Los bosques de ciprés de la cordillera de Chile y Argentina. Estudio geobotánico

LOS BOSQUES DE CIPRÉS DE LA CORDILLERA DE CHILE Y ARGENTINA Estudio geobotánico

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Francisco Javier Amigo Vázquez

Los bosques de Ciprés de la Cordillera de Chile y Argentina. Estudio geobotánico

ÍNDICE PRESENTACIÓN .............................................................................................................5 INTRODUCCIÓN ............................................................................................................5

BOSQUES DE CIPRÉS EN CHILE .....................................................................................9

Las comunidades con Austrocedrus chilensis en la geobotánica chilena ............... 10 Una propuesta más actualizada ............................................................................. 14

BOSQUES DE CIPRÉS EN ARGENTINA ........................................................................ 23

Las propuestas clásicas (Eskuche) .......................................................................... 24 CONCLUSIONES ......................................................................................................... 34 REFERENCIAS ............................................................................................................. 35

APÉNDICE I. Esquema sintaxonómico ....................................................................... 39

APÉNDICE II. Transcripción de tipos nomenclaturales .............................................. 40

APÉNDICE III. Índice de contenidos de las tablas fitosociológicas ............................. 40

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Los bosques de Ciprés de la Cordillera de Chile y Argentina. Estudio geobotánico

PRESENTACIÓN

Se presenta la diversidad fitocenótica que ofrecen las formaciones de bosques extratropicales en los que participa el Ciprés de la Cordillera, Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic.-Serm. & Bizzarri, como especie dominante o codominante, a partir de la recopilación bibliográfica y con datos propios inéditos.

Los estudios fitosociológicos no han tenido en estos dos países latinoamericanos la intensidad y la profundidad que alcanzaron en Europa; a pesar de compartir ambos un colectivo de flora y vegetación endémicos muy importante, han sido escasos los trabajos que intentaron abordar las comunidades vegetales buscando la visión de ambos lados de la Cordillera de los Andes. Este trabajo intenta aportar datos fitosociológicos sobre unos bosques resaltando lo que tienen en común y lo que tienen de diferente, para tratar de integrarlos en unas categorías sintéticas de orden superior. Eso es lo que aporta la estructura sintaxonómica construida con la herramienta de la Fitosociología.

En última instancia, la catalogación final de las asociaciones puede ser opinable. Pero los inventarios, hechos con rigor, los datos de recopilación de la composición florística junto con datos precisos de georreferenciación y fisiografía de cada localidad, serán una fuente perenne de información válida.

INTRODUCCIÓN

Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic.-Serm. & Bizarri es una gimnosperma arbórea de la familia Cupressaceae endémica del territorio chileno y de la parte argentina adláter a la cordillera de los Andes (Fig. 1). Sus características botánicas como árbol monopódico, dioico, de hojas escuamiformes y conos femeninos conspicuamente pequeños y monospermos, están ampliamente documentadas (Rodríguez & al. 1983, Rodríguez & Quezada 1995).

Tradicionalmente a Austrocedrus chilensis se le ha aplicado el nombre de Ciprés de la Cordillera, para distinguirlo de las otras dos especies de gimnospermas autóctonas que también reciben, tanto en Chile como en Argentina, la denominación de “ciprés”: Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin o ciprés de las Guaitecas, y Lepidothamnus fonkii Phil. o ciprés enano, a pesar de que esta última ya no pertenece a la familia Cupressaceae sino a las Podocarpaceae.

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Es la especie de gimnosperma arbórea sudamericana extratropical con mayor amplitud de distribución latitudinal (12 grados) lo cual la hace presente en los dos territorios bioclimáticos principales del Cono Sur americano, esto es, en los territorios correspondientes a los macrobioclimas Mediterráneo y Templado; se le puede catalogar, por tanto, de carácter amfibioclimático ya que en territorio chileno se le conoce preferentemente en ambiente supramediterráneo, o bien supratemplado pero en su variante Submediterránea (ver definición en Rivas-Martínez & al. 2011b); por el contrario en territorio argentino, a oriente de la cordillera andina parece desenvolverse exclusivamente en bioclima Templado, marcando ciertamente el matiz de Submediterráneo. En concordancia con la clasificación corológica de Rivas-Martínez & al. (2011a), se pueden citar cipresales como bosques peculiares tanto de la región MesochilenoPatagónica, como de la región Valdiviano-Magallánica. En el primer caso se encuentran solamente en la provincia corológica Chilena Central, y en el segundo se corresponde íntegramente con la provincia Valdiviana a la que citaremos en adelante con la abreviatura PV.

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Figura 2. Fragmento del Mapa biogeográfico de Sudamérica mostrando el Subreino Austroamericano; dentro de él se distinguen la Región Meso-Chileno-Patagónica (18) y la Región Valdiviano-Magallánica (19). Las unidades donde se encuentran los bosques de Ciprés de la Cordillera son la provincia ChilenaCentral (18.2) y la provincia Valdiviana (19.1). Tomado de Rivas-Martínez & al. (2011a).

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Abreviaturas. Rangos fitosociológicos: subas. = subasociación; As. = asociación; Al. = alianza; Ord. = orden; Cl. = clase. CINF = Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica. P.N. = Parque Nacional. PV = provincia biogeográfica Valdiviana. UICN = Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

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BOSQUES DE CIPRÉS EN CHILE

Desde siempre se ha tenido a Austrocedrus chilensis por la conífera nativa más septentrional en Chile, y la de más amplia distribución norte-sur pues se encuentra entre los paralelos 32º y 44º Sur (Serra & al. 1986; Serra & Cruz 2014). Pese a ello la superficie que ocupan se limita a 44.996 has siendo en general manchas dispersas, con numerosas discontinuidades geográficas y con escasez de masas puras; por ello, y por la disminución histórica documentada de su extensión natural llegó a ser catalogada con la categoría de Vulnerable [VU A2c; B2ab(iii)] a nivel nacional según la clasificación UICN versión 3.1 (Hechentleiner & al. 2005) y en algún caso con la categoría En Peligro, como se le aplicó en la región de O’Higgins (Faúndez & al. 2007). No obstante, para el propio Ministerio de Medio Ambiente de Chile tras la revisión del Séptimo Proceso Evaluador se le ha propuesto llevarlo a la categoría de Casi Amenazado, o “NT” para la clasificación UICN (Ministerio del Medio Ambiente, 2011)

La elaboración de la propuesta de los Tipos Forestales del Bosque Nativo de Chile (Donoso 1981) supuso el modelo de clasificación para los bosques chilenos adoptado por toda la Administración del Estado y las instancias responsables de la conservación de la naturaleza en ese país. En esa clasificación, de los 12 Tipos reconocidos se le asignó uno al “Tipo Forestal Ciprés de la Cordillera”. En ese trabajo se expresaban sus límites de distribución que se traducían en una presencia por la Cordillera de los Andes entre los 34º y 38º y una “reaparición” entre los 42º y 44º, ya que a partir del paralelo 38º la gran masa presencial de Austrocedrus está en territorio argentino. La correlación climática que daba aquel autor para la distribución de este tipo forestal se resumía en: “El tipo se desarrolla en gran medida en el área de clima mediterráneo subhúmedo (Di Castri & Hajek 1976), y en el extremo sur de su distribución en el área de clima correspondiente a degeneración esteparia”.

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Hay bastante información más reciente centrada en la especie Austrocedrus chilensis como la hay en Chile de todas las especies de interés forestal. Ya se han publicado estudios que detallan mejor su distribución geográfica, como se puede observar en Fig. 1. Pero sobre la caracterización climática de esta especie se siguen citando solamente las pautas más generales de sus preferencias tales como: “en Chile, Austrocedrus chilensis se ubica principalmente en el ámbito general de un clima mediterráneo con tendencia a aridez” (Donoso & al. 2006). Es entendible la poca precisión que se suele encontrar en la definición de las apetencias climáticas de esta especie cuyas poblaciones están fundamentalmente en estribaciones de la Cordillera de los Andes y son precisamente esas elevaciones cordilleranas las áreas chilenas que aportan más diversidad climática pero de las que hay una carencia casi completa de datos meteorológicos como para hacer una diagnosis más certera. Aunque esa falta de datos es una limitación ya conocida para todo Chile (Amigo & Ramírez 1998), los estudios de vegetación que tienen en cuenta la clasificación bioclimática de Rivas-Martínez (1993, On-line) y Rivas-Martínez & al. (2011b) permiten hacer una evaluación en pisos bioclimáticos basándonos en comunidades vegetales con cierto carácter bioindicador. A partir de mi experiencia personal del conocimiento de vegetación mediterránea chilena y de los datos bibliográficos sobre rangos altitudinales, topografía, características edáficas o tipo de vegetación acompañante, se ha podido construir la Tabla 1 que refleja la amplitud de pisos termoclimáticos y ombroclimáticos en los que se pueden encontrar formaciones de Austrocedrus chilensis

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con el piso de vegetación B distinguen las poblaciones meridionales identificándolas solamente como mezclas entre el perennifolio coihue (Nothofagus dombeyi) y cipreses en su sotobosque. La fórmula empleada en este trabajo tuvo su utilidad al permitir hacer cartografía de la vegetación de todo el país, pero la simplificación de reunir las distintas formaciones de cipresales mediterráneos y templado-submediterráneos en una sola unidad recuerda la misma falta de profundidad en el análisis fitocenótico que suponía la propuesta de los Tipos Forestales.

Una propuesta más actualizada

En el presente trabajo se pretende dar una visión fitocenótica de lo que se conoce sobre las comunidades vegetales que construye Austrocedrus chilensis a lo largo de su irregular presencia en territorio de Chile. Se pretende utilizar información fiable obtenida con la metodología y ortodoxia fitosociológica, tanto de autores ya desaparecidos como actuales, más algunos datos propios. Sabiendo que los datos son más escasos que exhaustivos, al menos las unidades construidas con el sistema Braun-blanquetiano ofertan información contrastable y que permite comparaciones con otras formaciones que comparten rasgos biogeográficos con los cipresales.

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Hasta el presente hay reconocidas dos asociaciones puramente mediterráneas, justificadas con inventarios florísticos completos y de las que se puede argumentar una composición, una posición geográfica y bioclimática, y un nombre ya tipificado para la sintaxonomía chilena. Se puede ver la composición florística de ambas en la Tabla 2, donde hemos podido reunir los escasos inventarios publicados sobre ellos.

As. Schino montani-Austrocedretum chilensis Gajardo ex Amigo & Flores-Toro 2013 (Tab. 2, invs. 1-4)

Es endémica del territorio supramediterráneo de Chile Central y se corresponde con un ombroclima que va desde el semiárido al subhúmedo inferior, ya que tolera fácilmente posiciones edafoxerófilas; de ella conocemos su presencia en la población finícola de Cerro Tabaco (32º 39’) ya citada más arriba, pero a ella posiblemente correspondan otros cipresales existentes en estribaciones andinas de las regiones Metropolitana y O’Higgins, entre las latitudes 32º - 34º Sur (Fig. 4). Por ejemplo, se pueden referir a esta asociación el núcleo de cipresales más cercano al anterior, situado en la comuna de San Gabriel (33º 47’ Sur, región Metropolitana) según refieren Pastorino & al. (2006) aunque no dan ninguna información de su composición florística. Sí se pudo obtener, y por tanto diagnosticar como Schino montani-Austrocedretum, un inventario florístico elaborado en la Reserva Nacional Rio Los Cipreses (34º 27’, ver Tabla 2, inv. 4). La escasez de especies arbustivas propias de la clase Lithraeo-Cryptocaryetea en estos cipresales, mientras que se les incorporan matas de comunidades seriales propias de la clase Ephedro-Chuquiragetea oppositifoliae, son una de las peculiaridades que justifican la subordinación de estos cipresales a la alianza Kageneckio- Quillajion saponariae (Amigo & Flores-Toro 2013).

Figura 4. Aspecto disperso y abrupto del cipresal de Cerro Tabaco (San Felipe, región de Valparaíso, CHI), el límite norte absoluto de la especie en Sudamérica. 32º 39’ Sur. Schino montani-Austrocedretum chilensis, piso supramediterráneo semiárido.

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Figura 5. Bosque de ciprés con especies del bosque esclerofilo. Valle del río Teno (Curicó, región del Maule, CHI). 35º 02’ Sur. Lithraeo causticae-Austrocedretum chilensis, piso supramediterráneo subhúmedo.

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TABLA 2 // Nº. de orden

1 2 3 4 5 6 7 8

Altitud (m s.n.m.) 1710 1930 1940 1600 1150 1320 1200 1250 Pendiente (º) 40 25 30 5 15 15 - 10

Orientación SW S S E-W NE NW NW NNW Cobertura (%) 85 80 90 >75 - - - 60 Altura vegetación (m) 12-15 8-10 3-8 4-22 6-8 5-18 10-12 10-15 Área invent. (m2) 150 120 180 1600 ¿? ¿? ¿? 100 Nº. de especies 13 13 17 23 11 12 17 20

Austrocedrus chilensis 5 5 5 4 2 4 3 4 Alianza Kageneckio-Quillajion

Schinus montanus 1 1 1 2 . . . . Ribes nubigenum . 2 1 2? . . . . Mutisia latifolia 4 3 3 . . . . . Valeriana stricta 1 1 1 . . . . r Kageneckia angustifolia + . . r . . . . Calceolaria segethii . 1 1 . . . . . Tropaeolum leptophyllum 2 . . . . . . . Alstroemeria angustifolia + . . . . . . . Alianza Lithraeion causticae

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Lithraea caustica . . . . 3 3 + 1 Escallonia pulverulenta var.glabra . . . . + + + . Kageneckia oblonga . . . . + 1 . . Azara dentata . . . . . + + . Schinus polygamus . . . . . . . 1 Clase Lithraeo-Cryptocaryetea

Azara petiolaris + . . 1 . . + + Cryptocarya alba . . . . 3 + . . Quillaja saponaria . . . . + 1 . 2 Nassella chilensis . . . . + + . 1 Sisyrinchium chilense . . . . + + . . Chusquea cumingii . . . . 2 . 1 . Lomatia hirsuta . . . r . + . . Mutisia subulata . . . + . . + . Maytenus boaria . . . 2 . . . r Escallonia illinita . . + . . . . . Lardizabala biternata . . . . + . . . Clase Ephedro-Chuquiragetea

Phacelia secunda + . r . . . . . Festuca acanthophylla . + + . . . . . Haplopappus velutinus + . . . . . . . Chuquiraga oppositifolia . . r . . . . . Ephedra andina . . . 2 . . . . Guindilia trinervis . . . 1 . . . . Compañeras

Aristotelia chilensis + + . 2 . + + 1 Eryngium paniculatum . . . 2 + + . . Solanum crispum . 1 1 . . . . . Adiantum sulphureum . . . r . . . + Escallonia revoluta 1 . . 2 Mutisia spinosa . . . . . . 1 1 Blechnum hastatum . . . . . . + +

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Austrocedro-Nothofagetum dombeyi) como Lomatia hirsuta, Schinus patagonicus o Berberis darwini, también hay presencias arbustivas que las relacionan más con las arbustedas de orla del templado chileno: las presencias de Blechnum hastatum, Baccharis racemosa, Ugni molinae o Luma apiculata, aproximan a sus orlas arbustivas hacia la Rhaphithamno-Aristotelietum chilensis, asociación netamente chilena, no argentina (Amigo & al. 2007).

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edafoxerófilas. Valle del río Puelo, Cochamó (Llanquihue, región de Los

41º 59’ Sur. Comunidad sin definir piso mesotemplado hiperhúmedo.

Cipresal supratemplado de la región de Los Lagos. (Tab. 3, inv. 11)

Así podemos catalogar a los más meridionales cipreses del territorio chileno localizables en la provincia de Palena, en el valle del río Futaleufú. Se dan allí unas condiciones en parte similares al caso anterior ya que se trata de un largo valle fluvial que tiene su origen en Argentina, pero que desagua en el mar de Chiloé (océano Pacífico), y que en algún tramo del valle, por efecto de sombra de lluvia y aprovechando topografía abrupta y orientación favorable, se presentan unas masas de cipresal sorprendentes. Aunque se encuentran a un nivel altitudinal en torno a los 400 m en esta latitud parece suficiente para alcanzar el piso supratemplado. Carece de las significativas especies que en el grupo anterior indicaban relación con Nothofago-Eucryphion y muestra su mayor afinidad con los bosques más continentales de la Berberido-Nothofagetalia dombeyi. De todos modos no tenemos más datos de los cipresales de esta posición extrema meridional por lo que tampoco aventuraremos ninguna propuesta de asociación, a los que habría que estudiar en comparación con las formaciones argentinas del vecino territorio del Chubut (ver p.ej. Tabla 5, inv. 16).

Figura 7. Cipreses conviviendo con coihue (Nothofagus dombeyi), aprovechando posiciones

Lagos, CHI).

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BOSQUES DE CIPRÉS EN ARGENTINA

La extensión latitudinal de Austrocedrus chilensis en Argentina es menor que en Chile, solamente entre los paralelos 37º y 43º Sur, y se concentra en una franja territorial más estrecha. Sin embargo es en este país donde se encuentra el 75% de la población total de la especie que ha sido evaluada en unas 141.000 ha (Bran & al. 2002). Aquí se le encuentra tanto en formaciones abiertas de porte discreto (6-8 m) soportando posiciones un tanto xéricas, como en bosques densos con ejemplares robustos de hasta 37 m en situaciones más mésicas (Veblen & al. 1995). Por toda esta franja territorial, pero especialmente en su mitad septentrional, los cipresales forman la vegetación arbórea del territorio Templado que marca la transición hacia el bioclima netamente Mediterráneo que fisonómicamente se detecta por un típico paisaje de estepa o sin cubierta arbolada.

Los bosques de ciprés tienen una notable importancia paisajística y por supuesto de aprovechamiento económico. Son las primeras formaciones arbóreas (aparte la línea marginal de los ríos) que se encuentra el viajero que se acerca a la Cordillera Andina por las provincias de Río Negro, mitad meridional de Neuquén o mitad septentrional de Chubut, viniendo desde la Pampa tras atravesar una enorme extensión semiárida; claramente es la especie arbórea de la porción argentina perteneciente a la PV más resistente a la sequedad (Seibert 1982). Sin duda ha ejercido un papel muy positivo en la preservación de los cipresales el hecho de que una buena parte de sus efectivos están integrados dentro de los dos Parques Nacionales más extensos de la Patagonia argentina: el P.N. Lanín y el P.N. Nahuel Huapi; se ha calculado que el 50% de sus masas puras (sin mezcla con Nothofagus) se encuentran en ellos (Relva & Veblen 1998).

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De ellos se han estudiado numerosos aspectos. Entre los más relevantes se pueden citar: el dinamismo de regeneración de los cipresales como bioindicadores de la evolución del contacto bosque-estepa (Veblen & Lorenz 1987,1988); la diversidad de suelos en los que es capaz de desarrollarse (La Manna 2005); los procesos de regeneración natural y las variaciones por influencias antrópicas (Rovere & al. 2004) o bajo presión de ramoneo por herbívoros (Veblen & al. 1992); el manejo sostenible de sus bosques como especie de interés forestal (Loguercio 1997) y por la misma razón, el problema de su principal patología conocida como “el mal del ciprés” (La Manna & al. 2006). En los últimos años ha aumentado el interés hacia el seguimiento de las afecciones a estos bosques por la deposición de finas cenizas volcánicas emitidas por los volcanes situados en territorio chileno en su misma latitud (González & al. 2014), fenómenos de recurrencia histórica pero que en el pasado más reciente se sufrió con intensidad por las erupciones de los volcanes Puyehue en 2008 y Cordón Caulle en 2011 (Veblen & al. 2016).

A lo largo del gradiente de precipitación decreciente que se produce de forma tan drástica al rebasar la Cordillera andina desde Chile hacia el Este, los bosques dominados o participados por ciprés se clasificaron en tres categorías forestales: bosques marginales, bosques compactos y bosques mixtos con Nothofagus spp. (Dezzotti & Sancholuz 1991); interpretación hecha en base a la extensión de rodales, tamaño de individuos, vegetación del entorno y todo ello correlacionado con un gradiente de precipitación creciente desde el primer tipo al tercero. Comparativamente, han sido escasos los estudios fitosociológicos que se han dirigido a los cipresales, aunque en base a ellos también podemos establecer 3 tipos de comunidades diferentes distinguibles por una composición florística paulatinamente discriminante.

Quien más extensa y profundamente estudió los cipresales con criterio de fitosociólogo Braunblanquetiano fue el profesor Ulrich Eskuche (1926-2008). A lo largo del período 1966-1973 recopiló

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TABLA 4 // Nº. orden

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Nº. inventarios 31 29 16 24 37 12 11 12 5 11 8 16 5

Especies diferenciales

Azara lanceolata I II III II . . . . . . . . . Gaultheria phyllireifolia I I II I . . . . . . . . . Luma apiculata + . V V . . . . . . . . . Raukaua laetevirens I I I III . . . . . . . . . Austroblechnum penna-marina I III II I . . . . Berberis trigona II IV III + . . . . . . . . . Adenocaulon chilense III IV IV V . . . . . . . . . Berberis darwinii V V V V II IV V V . . II . . Uncinia andina + phleoides II III II II I II II II . . . . . Diplolepis diemii II I III V I III II III . . . . . Nothofagus dombeyi V V V V . V + V . . . . . Carex patagonica . . . . IV V V V V III V IV . Gavilea glandulifera . . . . II II II III I + IV I . Gavilea odoratissima . . . . II I III I I + IV . . Loasa bergii . . . . . . II . IV V IV I . Agrostis leptotricha . . . . . . . . V II IV I . Diplolepis descolei . . . . . . + . IV IV II I . Senecio neaei . . . . . . . . . IV IV I . Amelichloa brevipes . . . . . . . . IV IV . I . Phacelia secunda . . . . . . . + IV II IV II IV Festuca pallescens . . . . . . . . I III IV . . Leucheria achillaeifolia . . . . . . . . I I IV I . Luzula chilensis . . . . . . + . I I V II . Características As., Al. & Ord.

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Austrocedrus chilensis V II III V V V V V V V V V V Maytenus chubutensis “disticha” V V V IV IV V V V V III IV V III Vicia nigricans V IV V IV III IV V V II III . II I Elymus angulatus I + II I III II III II I III IV III . Viola maculata “reichei” I II III I II II + III V II I IV I Relchela panicoides I . I I II II II II V II . + . Polystichum plicatum II II III II II I II I III IV . III . Trisetum caudulatum . . . . . . II II V III IV II . Myoschilos oblonga . . . . . . II III I . IV II . Cystopteris fragilis + + II . I . + . . II I + . Calceolaria filicaulis + I II I + . . . . . . I . Anemone multifida . . . . . . . . . . IV II . Bowlesia tropaeolifolia . . . . . . . . . I I I .

Especies compartidas con orlas

Schinus patagonicus

Lomatia hirsuta

Mutisia decurrens

Maytenus boaria

Mutisia spinosa

V IV V V V V V V V V V V III

V II III V IV II IV II III IV IV IV III

III I II I IV IV V V V IV IV IV I

IV III V V III V V V . IV II V II

I I I I III II II II IV V III V II

Ribes magellanicum (*=valdivianum) III V IV IV IV II V* II* . V* IV* IV III

Berberis microphylla (* +heterophylla) IIII + + I II II III*. III* II V IV

Nothofagus antarctica . I . . I I I I IV . . I I

Fragaria chiloensis + + . . I I . I . + IV I II

Figura 8. Cipresal submediterráneo en ladera de solana, con matorral de Discaria articulata en su etapa de sustitución. Entre el Lago Meliquina y Confluencia (Neuquén, ARG). 40º 38’ Sur. Loaso bergiiAustrocedretum chilensis, piso supratemplado húmedo.

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Figura 9. Cipresal puro en ladera de solana. Parte suroriental del lago Traful, P.N. Nahuel Huapi (Neuquén, ARG). 40º 43’ Sur. Gavileo odoratissimi-Austrocedretum chilensis, piso supratemplado húmedo.

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