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EFECTO DE LA INCLUSION DE NUCLEOTIDOS Y SELENIO ORGANICO EN LA ALIMENTACIÓN DE PECES ORNAMENTALES SOBRE PARAMETROS REPRODUCTIVOS.

EDNA VIVIANA MARTINEZ SANCHEZ CARLOS EDUARDO CUBILLOS CORREA

FUNDACION UNIVERSITARIA AGRARIA DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS PROGRAMA DE ZOOTECNIA BOGOTA D.C. 2013

EFECTO DE LA INCLUSION DE NUCLEOTIDOS Y SELENIO ORGANICO EN LA ALIMENTACION DE PECES ORNAMENTALES SOBRE PARAMETROS REPRODUCTIVOS.

EDNA VIVIANA MARTINEZ SANCHEZ. COD: 4020106 CARLOS EDUARDO CUBILLOS CORREA. COD: 4005206

Director: Camilo Alberto Prieto Mojica.

Zootecnista M.Sc. Ph.D. Acuicultura.

FUNDACION UNIVERSITARIA AGRARIA DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS PROGRAMA DE ZOOTECNIA BOGOTA D.C. 2013

NOTA DE ACEPTACION _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________

________________________________ Firma del Director.

_______________________________ Firma del Presidente del Jurado

________________________________ Firma de Jurado

_________________________________ Firma de Jurado

DEDICATORIA.

A MI FAMILIA. Por haberme brindado su apoyo incondicional durante cada etapa de mi educación y por ser la motivación diaria para luchar incansablemente por alcanzar todos mis objetivos. A mi madre Rosita por ser ejemplo de paciencia, perseverancia y por haberme ayudado a crecer en valores, colocando cada día mi vida en las manos de Dios. A mi padre Rogelio, por enseñarme a ser paciente, perseverante y recursiva en cada aspecto de mi vida. A mi hermano Diego, por enseñarme el verdadero significado de la amistad y a tener siempre un buen sentido del humor a pesar de las adversidades; y a mi abuela Mercedes, por inculcar cada día en mí el valor de la familia y compartir conmigo tantos conocimientos que me han servido durante el desarrollo de toda mi carrera.

Edna Martínez.

Dedico a Dios este trabajo de grado porque cada día me brindó sabiduría y entendimiento, especialmente en aquellos momentos difíciles donde no encontraba el rumbo a seguir. A mi madre y mi padre porque me brindaron apoyo y fortaleza en el desarrollo y transcurso de mi carrera y mi trabajo de grado, lo cual me ha ayudado a definir satisfactoriamente mi proyecto de vida. A mi tío Nelson Cubillos, quiero dedicarle también este logro pues me brindo su apoyo incondicional para que yo pudiera culminar mis estudios universitarios y adquirir todo el conocimiento que desde ahora pondré en práctica.

De igual manera quiero dedicar este trabajo a nuestro director de tesis quien nos brindó las herramientas necesarias para guiarnos por el camino correcto durante la elaboración de nuestro proyecto haciendo así posible el desarrollo de este.

Carlos Eduardo Cubillos.

AGRADECIMIENTOS.

A Paola Alméciga y Diego Erazo, propietarios y administradores de la empresa Tropcol Peces Ornamentales, por su amistad, profesionalismo y compromiso con la investigación, y por abrirnos las puertas de su compañía para que allí se lograra culminar con éxito el presente trabajo de grado.

Al profesor Guillermo Corredor, por su enorme colaboración en la implementación y análisis del diseño estadístico de nuestro proyecto y compartir con nosotros sus conocimientos y su tiempo.

A la profesora Marilce Castro Mojica, por su apoyo incondicional en este proyecto y por ser la persona que nos ayudó día a día a convertir nuestro proyecto en un trabajo de calidad.

A Uniagraria, por el enfoque que le ha dado al Programa de Zootecnia brindándonos una educación de calidad durante toda nuestra carrera profesional, y por apoyar nuestro proyecto de investigación permitiéndonos hacer uso de sus instalaciones, materiales y tecnología.

TABLA DE CONTENIDO Pág.

1. RESUMEN

1

2. INTRODUCCION

3

3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo General

7

3.2. Objetivos Específicos

7

4. MARCO TEORICO 4.1. Generalidades de Pterophyllum scalare 4.1.1. Clasificación taxonómica

8

4.1.2. Historia

8

4.1.3. Morfología del escalar (Pterophyllum scalare)

9

4.1.4. Hábitat natural

10

4.1.5. Comportamiento

11

4.1.6. Reproducción

11

4.1.7. Alimentación

13

4.2. Parámetros de calidad de agua

14

4.3. Nucleótidos dietario en alimentación humana y animal

15

4.3.1. NuPro® 4.4. Selenio orgánico en nutrición animal 4.4.1. Sel-Plex®

19 20 24

5. MATERIALES Y METODOS 5.1.Localización

25

5.2. Material biológico y tratamientos

25

5.3. Elaboración del alimento

26

5.4.Alimentación

28

5.5. Parámetros de calidad de agua

29

5.6. Variables a medir

29

5.6.1. Número de huevos por desove (fecundidad relativa)

30

5.6.2. Porcentaje de eclosión

30

5.6.3. Número de postlarvas por desove

30

5.6.4. Intervalo entre desoves

30

5.6.5. Porcentaje de sobrevivencia de reproductores

31

5.6.6. Porcentaje de sobrevivencia de larvas

31

5.6.7. Diámetro de embriones

31

5.7. Diseño experimental

31

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.1.Evaluación de los parámetros de calidad de agua 6.1.1. Temperatura

33

6.1.2. pH

34

6.1.3. Alcalinidad, dureza y amonio

34

6.2. Evaluación de variables reproductivas 6.2.1. Número de huevos por desove

35

6.2.2. Fecundidad relativa

36

6.2.3. Porcentaje de eclosión por desove

37

6.2.4. Número de post-larvas obtenidas por desove

38

6.2.5. Intervalo entre desoves

39

6.2.6. Porcentaje de sobrevivencia de reproductores

40

6.2.7. Porcentaje de sobrevivencia de larvas

41

6.2.8. Diámetro de embriones

42

7. CONCLUSIONES

43

8. RECOMENDACIONES

44

9. BIBLIOGRAFIA

45

10. CIBERGRAFIA

52

11. ANEXOS 11.1. Anexo A: Localización

55

11.2. Anexo B: Análisis de parámetros de calidad de agua

56

11.3. Anexo C: Desoves de Pterophyllum scalare

57

11.4. Anexo D: Eclosi贸n de embriones de Pterophyllum scalare

58

11.5. Anexo E: Post-larvas de Pterophyllum scalare

58

INDICE DE TABLAS Pág.

Tabla 1.Características fenotípicas de algunas variedades de escalar

9

Tabla 2. Dimorfismo sexual de Pterophyllum scalare

10

Tabla 3. Pre-clasificación de parejas según número de desoves

25

Tabla 4. Análisis nutricional de TetraColors®

27

Tabla 5. Análisis nutricional de trucha 45 sin pigmento

27

Tabla 6. Composición de la dieta ofrecida a los reproductores

27

Tabla 7. Número de huevos por desove

36

Tabla 8. Fecundidad relativa

37

Tabla 9. Porcentaje de eclosión por desove

38

Tabla 10. Número de post-larvas por desove

39

Tabla 11. Intervalo entre desoves

40

Tabla 12. Porcentaje de sobrevivencia de larvas por desove

41

Tabla 13. Diámetro de embriones

42

INDICE DE GRAFICAS Pág.

Gráfica 1. Proceso de maduración del embrión

13

Gráfica 2. Beneficios de NuPro® en nutrición animal

20

Gráfica 3. Mediciones semanales de temperatura

33

Gráfica 4. Mediciones semanales de pH

34

1. RESUMEN

El objetivo del presente trabajo fue evaluar el uso de nucleótidos y selenio orgánico, como suplemento alimenticio en reproductores de Pterophyllum scalare en cautiverio. Para esto, se distribuyeron parejas de reproductores en 4 tratamientos (T1 tratamiento control, T2 suplementación con 5% de nucleótidos, T3 suplementación con 5% de selenio orgánico y T4 suplementación con 2,5% de nucleótidos y 2,5% de selenio orgánico). Las variables evaluadas fueron: número de huevos por desove, porcentaje de eclosión, número de postlarvas por desove, intervalo entre desoves, porcentaje de sobrevivencia de larvas y diámetro de embriones; destacándose el T4 en cuanto al porcentaje de eclosión respecto a los demás tratamientos (mejorando en un 17,68% el resultado obtenido en el T1) y el T2 en cuanto al porcentaje de sobrevivencia de larvas (superando en un 15,02% el resultado obtenido con el T1). De esta manera se puede concluir que al analizar el efecto de la suplementación con diferentes niveles de nucleótidos y selenio orgánico sobre los parámetros reproductivos de la especie Pterophyllum scalare, se mejora el porcentaje de eclosión de cada desove adicionando 2,5% de nucleótidos y 2,5% de selenio orgánico, aumentando la posibilidad de obtener un mayor número de larvas. De igual manera, se aumenta el porcentaje de sobrevivencia de larvas suplementando 5% de nucleótidos en la dieta de los reproductores.

-1-

ABSTRACT.

The aim of the present study was to evaluate the use of nucleotides and organic selenium as a feeding complement of Pterophyllum scalare producers under captivity. In order to do that, couples of producers were distributed in 4 treatments. (T1 Control treatment (Balanced commercial food), T2 Balanced food + supplements with 5% of nucleotides, T3 supplements with 5% of organic selenium and T4 supplement with 2,5% of nucleotides and 2,5% of organic selenium). The evaluated variables were: number of spawning eggs, hatching percentage, number of post-larvas/spawning, spawning interval, larval survival and embryos diameter. The results indicated that the hatching percentage, at the T4 impacted in relation to the other treatments (it improved in 17, 68% the result obtained in T1), in this way to increase the possibility to get more number of larvas. About the larval survival, the T2 was better (improving in 15,02% the result obtained in T1). In this way, we can conclude that 2, 5% of nucleotides and 2, 5% of organic selenium in food of Pterophyllum scalare breeders, the hatching percentage is improved and at the same time, with 5% nucleotide supplements in the diet of breeders, the percentage of survival in larva is also increased.

-2-

2. INTRODUCCIÓN.

Colombia se ha caracterizado por ser un país con alto potencial genético en especies de peces ornamentales nativas como el escalar (Pterophyllum scalare), especie que permite visualizar alternativas de producción sostenible debido a que puede ser reproducida en condiciones controladas y realizar cruces para obtener animales con características más llamativas (Agudelo, 2005).

Según Mancera y Álvarez (2008), Colombia fue el tercer exportador de peces ornamentales del mundo destacando la década de los setenta, donde se llegó a producir en términos actuales, 12 millones de dólares anuales y las exportaciones entre 1995 y 2005 representaron ingresos de 49,2 millones de dólares donde el 88% de los animales eran extraídos de las cuencas del Orinoco y del Amazonas. Los Siluriformes y los Cíclidos han sido los peces más exportados, donde se destacan las especies Arawana Plateada (Osteoglossum bicirrhosum), Escalar Altum (Pterophyllum altum) y Coridoras (Corydoras leucomelas) entre otras, siendo exportados hacia Estados Unidos, Unión Europea y Asia principalmente (Panné y Luchini, 2008).

En los últimos años, la responsabilidad con el medio ambiente ha tomado gran importancia en nuestro país, debido a que a diferencia de la tendencia mundial donde entre el 90% y el 95% de los peces ornamentales que se exportan son criados en cautiverio, en Colombia, los peces para exportación son extraídos directamente del ambiente natural, principalmente de la región de la Orinoquía donde se destaca Inírida (54,73%) y Villavicencio (20,56%).

(MADR, 2008).

Para el año 2009, se reportan cifras de comercialización de peces ornamentales procedentes del medio natural, superiores a los 15 millones de ejemplares extraídos en un 85% del Orinoco y el porcentaje restante de la Amazonía, dentro de los cuales la especie Pterophyllum scalare

obtuvo un volumen de comercialización de 116.716 individuos

(MADR, 2010).

-3-

Clavijo y colaboradores (2001), desarrollaron una investigación exploratoria de la cual se pudo concluir que en la región de Puerto Gaitán se extraen un total de veintiún especies de peces ornamentales incluyendo la especie Pterophyllum scalare que ha sido ampliamente explotada en el país con fines de exportación, puesto que tiene una amplia aceptación en el mercado mundial de la acuariofilia (Landines, 2001). Estos hallazgos nos llevan a buscar alternativas más eficientes para la producción de peces ornamentales en cautiverio y evitar al máximo la alteración del medio natural.

En algunos países, se ha observado que la industria de peces ornamentales impulsa empresas dedicadas a la alimentación, equipos, medicamentos y generación de información, entre otros, los cuales pueden llegar a ser superiores a la venta de los peces vivos comercializados, incentivando a nuevos inversionistas a ingresar a esta actividad y generar nuevas fuentes de trabajo. Por esto es importante para los fabricantes de alimentos balanceados este tipo de investigaciones, en los que se promueve una mejora de los parámetros productivos y reproductivos para los peces, lo cual se traduce en beneficios tanto para productores como para acuaristas (Figueredo, 2007).

En los sistemas de producción intensiva de peces ornamentales, se evidencian altas densidades de cultivo, lo que lleva a un aumento en la manipulación y el confinamiento de los individuos, puede producir efectos estresantes los cuales afectan la fisiología normal de los peces, traduciéndose en una alteración del crecimiento o reproducción. Adicional a esto, se puede presentar una inmuno-depresión de los peces, lo que conllevaría a ser más propensos a adquirir enfermedades (Auro y Ocampo, 1999; Flores, 2002).

El manejo reproductivo de los peces ornamentales ha revelado mayor importancia en la investigación debido al incremento de la demanda en los mercados internacionales de peces saludables producidos en cautiverio, sin embargo, una de las grandes limitantes en la producción de peces, es la elevada mortalidad y alto canibalismo presentados durante los periodos de desarrollo embrionario y larval (Yanong, 1996; Petrovicky, 1997).

-4-

A nivel nutricional, Soetan y colaboradores (2010) reconocen la importancia del uso de los minerales debido a que la deficiencia o trastornos de estos nutrientes, causan diferentes alteraciones en el metabolismo y en la estructura de los tejidos. Por este motivo, se ha observado que el selenio juega un papel importante en el crecimiento, desarrollo, reproducción, calidad de la carne y mantenimiento de la salud, particularmente en la inmunidad de los peces (Melo y col., 2002; Sweetman y Rider, 2008; NRC, 1993).

Según Borda y colaboradores (2003), otro nutriente importante son los nucleótidos, debido a que estos son requeridos en situaciones en las cuales se presenta un alto porcentaje de reproducción celular como la espermatogénesis y ovogénesis. Los nucleótidos, a pesar de que anteriormente no se consideraban necesarios para el adecuado crecimiento y desarrollo, han demostrado que son necesarios en el organismo para el óptimo funcionamiento de las respuestas inmunes de las células al enfrentarse a los diferentes desafíos inmunológicos (Kulkarni y col., 1994).

Algunas investigaciones en las cuales se incluyen nucleótidos en las dietas de reproductores de peces, han mostrado que ellos pueden mejorar el crecimiento en estadios tempranos de desarrollo, mejorando la calidad de las larvas, modificando la estructura intestinal, incrementando la tolerancia al estrés, así como modulación de las respuestas inmunes innatas y adaptativas (Li y Gatlin, 2006). De igual manera, se han encontrado estudios sobre la efectividad de nucleótidos dietarios en peces y camarones, en donde se han descrito aumentos en las tasas de crecimiento, consumo voluntario y respuestas inmunes en el caso de salmónidos (Burrells y col., 2001) y tilapia (Hertrampf y Mishra, 2006).

Debido a que hasta el momento se han reportado pocos estudios que analicen el efecto de los nucleótidos y el selenio orgánico, sobre la reproducción en peces ornamentales y menos en la especie Pterophyllum scalare, se pretendió a través del presente trabajo de investigación, dar a conocer la importancia de evaluar los principales parámetros reproductivos para la especie y algunos que aún han sido poco estudiados como la fecundidad relativa y el diámetro de los embriones y así brindar a los productores nuevas -5-

herramientas que les permita aumentar su rentabilidad y productividad, partiendo de la implementación de estrategias de suplementación que mejoren la reproducción y contribuya a un aumento en la eficiencia de la producción de peces en cautiverio, y de esta manera poder contribuir a la protección del ambiente evitando la extracción constante de peces de su hábitat natural.

-6-

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo General: Evaluar el uso de nucleótidos y selenio orgánico, como suplemento alimenticio en reproductores de Pterophyllum scalare en cautiverio.

3.2.Objetivos específicos: 

Estudiar la suplementación con nucleótidos y selenio orgánico sobre los parámetros reproductivos en Pterophyllum scalare.



Evaluar el uso de nucleótidos y selenio orgánico sobre la larvicultura de Pterophyllum scalare.



Determinar

la

morfometría

alimenticio,

nucleótidos

y

embrionaria selenio

Pterophyllum scalare.

-7-

usando

orgánico

en

como

suplemento

reproductores

de

4. MARCO TEÓRICO.

4.1. Generalidades de Pterophyllum scalare

4.1.1. Clasificación Taxonómica.

Reino: Animalia Fílum: Chordata Subfílium: Vertebrata Clase: Actinopterygii Superorden: Acanthopterygii Orden: Perciformes Familia: Cichlidae Subfamilia: Cichlasomatinae Género: Pterophyllum Especie: Pterophyllum scalare Nombre común: Pez escalar o pez ángel (Stanislav, 1971 y Sastre, 2010)

4.1.2. Historia

El nombre del escalar o pez ángel es muy descriptivo ya que Pterophyllum se deriva del griego que significa “hoja con alas” y scalare se deriva del latín que significa “la escala” (Toussaint, 2008). La introducción de este tipo de peces a la acuariofilia data del año 1911, cuando llegaron a Alemania junto con otros peces tropicales desde Colombia, Venezuela y Brasil. En 1924 se produjo una segunda importación de donde se vendieron algunos ejemplares a Estados Unidos en donde, al igual que en Alemania, se realizaron muchos intentos fallidos de reproducción. Fue solo hasta 1960 cuando se consiguió su reproducción comercial (Gámiz, 2011). En 1972, algunos animales fueron expuestos en acuarios públicos de esta manera fue que algunos acuaristas pudieron adquirir sus animales (Sandoval, 2009).

-8-

4.1.3. Morfología del escalar (Pterophyllum scalare).

El escalar es uno de los peces más trabajados desde el punto de vista genético de donde se obtienen diferentes variedades muy apreciadas en el mercado (Tabla 1.), las cuales según Landines y col., (2007), se comercializan dependiendo de la conformación de sus aletas (normal, dorsal delta, velo y velo bifurcado).

Tabla 1. Características fenotípicas de algunas variedades de escalar.

VARIEDAD Negro Black lace

FENOTIPO Cuerpo totalmente negro terciopelo y es uno de los más preciados en el mercado.

Intermedio hacia el escalar negro (negro de menor intensidad con apariencia de “encaje”)

Mármol

Combinación de blanco y negro. Las aletas presentan rayas blancas y negras

Ahumado

Parte posterior del cuerpo color negro y blanco, aleta dorsal y anal con trazos negros y grises, aleta caudal negra y zona de la boca con manchas negras.

Zebra

Cinco líneas negras verticales a lo largo del cuerpo

Chocolate

Similar al negro pero predomina el color gris humo.

Dorado Koi

Coloración dorada (oro) a lo largo del cuerpo Coloración amarilla en la cabeza y su cuerpo es de color blanco con manchas rojas, negras y amarillas repartidas de manera desigual por el cuerpo.

Blushing

Único color en el cuerpo y coloración roja a nivel de los opérculos.

Fantasma

Blanco totalmente. Frecuentemente se encuentra con las aletas un poco más oscuras. Es posible encontrarlo en tonalidades amarillas (Goldenghost) o azules (Blueghost).

Bicolor Plateado

Parte anterior blanca o plateada y parte posterior negra Cuerpo plateado con cuatro barras verticales y ojos rojos.

Modificado de Landines y col., (2007) y Sastre (2010).

El cuerpo de los escalares posee una forma ovoide, presentando en estado adulto diámetros de 8 a 15 cm sin incluir sus aletas. El tamaño total se ve muy aumentado por el gran desarrollo de las aletas, en especial la dorsal y anal (Martty, 1976). Los peces escalares -9-

tienen los ojos situados lateralmente que le permite tener un rango de visión más amplio y visualizar objetos detrás de ellos (Toussaint, 2008).

El dimorfismo sexual es muy difícil de identificar fuera del periodo de cría, solo personas experimentadas pueden hallar fácilmente la diferencia entre machos y hembras. Sin embargo, cuando alcanzan su madurez reproductiva se pueden apreciar algunas diferencias entre ellos (Tabla 2):

Tabla 2: Dimorfismo sexual en Pterophyllum scalare.

Dimorfismo sexual en Pterophyllum scalare.

CARACTERÍSTICA

MACHO

HEMBRA

Cuerpo

Cuadrado

Triangular

Línea abdominal

Casi recta

Convexa

Órganos reproductivos

Espermiducto parecido a un

Oviducto en forma de tubo

cono inclinado ligeramente

ancho y redondeado inclinado

hacia adelante

hacia atrás.

Cabeza (vista de perfil)

Còncava

Convexa

Línea que atraviesa el ojo

Trazo recto

Trazo curvo

Labios

Labio inferior más

Labio superior más

sobresaliente que el superior

sobresaliente que el inferior

Espinas de la aleta dorsal

Irregulares

Regulares

Espacio entre aletas ventrales

Corto y arqueado

Largo

y aleta anal Modificado de: Martty (1976), Las Heras (2010), Toussaint (2008), Sastre (2010) y Blanco (2008)

4.1.4. Hábitat Natural:

Pterophyllum scalare es una especie que habita la zona Amazónica central, en los ríos Ucayali, Solimoes, Tapajoz, Amapá, Oyapock, Essequibo y otros afluentes encontrados en Brasil, Guayana Francesa, Perú, Ecuador y Colombia. Se encuentran en zonas donde el agua corre con menos velocidad y posee menos de 2 metros de profundidad, con - 10 -

sedimentos en suspensión, ácidas y blandas; rodeadas de gramíneas y árboles que proveen de sombra a la superficie del agua (Gámiz, 2011 y Sastre, 2010).

4.1.5. Comportamiento

Los escalares son Cíclidos con alto potencial económico en el mundo y se ha constituido a través del tiempo como uno de los peces más apreciados en el mercado por su belleza y elegancia, su temperamento apacible y compatible con muchas otras especies de peces y su gran adaptabilidad al cautiverio (Pérez y col., 2002).

Esta especie acostumbra a nadar en compañía de otros miembros de su familia como mecanismo de defensa al simular ser un pez más grande. Los escalares son animales diurnos, pacíficos y gregarios hasta que alcanzan una edad adulta donde se vuelven más agresivos y territoriales. (Mariani, 1993; Landines, 2001 y Avendaño y col., 2005). Para marcar su territorio, los animales se enfrentan desplegando las aletas y dando mordiscos y empujones hasta que uno de los dos peces se dé por vencido. En época de reproducción, los machos son los que establecen el territorio y las áreas de cría donde el animal más fuerte y sano es el primero que escoge la pareja (Huntingford y col., 1999).

4.1.6. Reproducción

Los animales de esta especie se encuentran aptos para la reproducción a los 12 meses de edad, sin embargo hay animales que a los 8 meses ya demuestran capacidad reproductiva pero por lo general, estos animales presentan una talla inferior debido a que sacrifican el crecimiento por la reproducción (Martty, 1976).

Los escalares, al igual que la mayoría de los Cíclidos poseen una condición reproductiva asincrónica lo que garantiza una producción constante en el año. Es una especie ovulípara

- 11 -

indicando que la fertilización y el desarrollo embrionario se da de una manera externa al animal (Vazzoler, 1997 y Avendaño y col., 2005).

Herazo y Alméciga (2011) y Landines y colaboradores (2007)

recomiendan para la

selección de los reproductores dejar un grupo entre 12 a 14 individuos en un acuario de 500 litros, para que estos por sí mismos escojan sus parejas. Una vez se forma una pareja, esta se debe trasladar a un acuario de postura acondicionado con un nido en posición vertical, debido a que en su hábitat natural las parejas escogen como nidos piedras, hojas o cualquier elemento que se encuentre en posición vertical (Landines y col., 2007 y Toussaint, 2008).

Cabe resaltar, que esta especie es monógama, es decir, que una vez establecida la pareja en los acuarios individuales, no se separarán, a menos que sea por una causa ajena a ellos (Toussaint, 2008).

El proceso reproductivo inicia cuando la pareja limpia el nido, garantizando que esté libre de patógenos. La hembra empieza a liberar huevos dispuestos en hileras los cuales son adheridos al nido rozando su vientre sobre la superficie del mismo de manera ascendente y en seguida el macho pasa sobre ellos fertilizándolos con su esperma. Este proceso se repite varias veces hasta terminar la ovoposición (Scheurmann, 1993; Toussaint, 2008 y Landines y col., 2007). La hembra puede liberar entre 200 y 500 huevos fértiles por cada ovoposición dependiendo de su tamaño (Ghianni, 1999).

El intervalo entre desoves en parejas jóvenes es de entre doce y quince días, pero a medida que transcurren los desoves este intervalo se reduce hasta obtener un ciclo reproductivo de 7 a 8 días. Los primeros desoves de cada pareja son pequeños, es decir, con un número bajo de embriones, sin embargo, a partir del tercer desove la cantidad de embriones se incrementa progresivamente (Herrero, 2000). En la gráfica 1 se describen las etapas del proceso de desarrollo del embrión de la especie Pterophyllum scalare.

- 12 -

Gráfica 1. Proceso de maduración del embrión.

1. Los embriones presentan un color amarillo translucido brillante. Casi todo el huevo está ocupado por los blastómeros que se dividirán posteriormente para formar la larva. En esta etapa ya se aprecia la vesícula cardiaca y el saco vitelino. Los huevos no fertilizados toman una coloración opaca y blanquecina y los padres los retiran para evitar los hongos.

2. En el decapsulado del embrión se presenta una metamorfosis previa al nacimiento de la larva, el huevo presenta una formación parecida a una cola la que será después la medula espinal. El embrión solo estará esbozado y se identifican lo que serán sus órganos vitales.

4. Las larvas empiezan a nadar después de 4 a 5 días de eclosionado el embrión. Al haber consumido en su totalidad el saco vitelino pasan a la etapa de post-larvas y es necesario comenzar a suministrar alimento vivo. En esta a etapa, la post-larva no presentan la forma característica del escalar pero si la de un pequeño pez.

3. La eclosión ocurre entre 36 a 48 horas después del desove. Las larvas se encuentran adheridas al nido y no son capaces de nadar aun, aunque los padres suelen trasladarlas a otra zona en caso de que perciban algún peligro. En esta etapa solamente se alimentan de las reservas de su saco vitelino.

Modificado de: Ghianni, 1999; Pérez y col., 2002; Huntingford y col., 1999 y Toussaint, 2008.

4.1.7. Alimentación

Los peces escalares son omnívoros y voraces y aceptan el alimento en varias presentaciones como hojuelas, gránulos, alimento vivo y papillas. Si se pretende alimentar con papilla a los animales se deben acostumbrar desde pequeños haciendo una mezcla de carne y vegetales (Sastre, 2010).

En las primeras etapas de vida, luego de haber reabsorbido el saco vitelino las post-larvas tienen preferencia por alimento vivo, en especial artemia salina. Adicionalmente, como fuente de alimento vivo, se pueden suministrar infusorios y daphnia, entre otros.

(Guimaraes y Senhorini, 1989). Afortunadamente estos animales aceptan sin ninguna dificultad el alimento inerte, pero es importante iniciar un periodo de acostumbramiento a este alimento con el fin de garantizar que lo consuman sin ningún inconveniente en el momento de comercializarlos. Se debe suministrar una cantidad suficiente de alimento - 13 -

verificando que lo puedan consumir durante 5 minutos aproximadamente, el cual se debe ofrecer de 2 a 3 veces al día, así se evitará una sobrealimentación disminuyendo los excesos de alimento que se almacenan en el fondo, evitando su descomposición (Morales y Rubiano, 2006).

4.2 Parámetros de calidad de agua

Dentro de los parámetros más importantes a tener en cuenta en la producción de peces se incluye el pH, temperatura, dureza, alcalinidad y oxígeno disuelto (Blanco, 2010). El pH hace referencia a la concentración del ion hidrógeno e indica si el agua posee reacción básica, ácida o neutra. La escala de medición de pH que se extiende de 0 a 14 se utiliza para medir la acidez o alcalinidad de una sustancia, en este caso del agua, siendo 0 el nivel más ácido, 14 el nivel más alcalino y 7 el nivel neutro. El pH ideal para esta especie es de 6.8 (Herrero, 2000), sin embargo se afirma que el pH puede oscilar de 6.5 a 7.0 de tal forma que se tenga una agua neutra o ligeramente ácida (Halstead, 1992; Martínez, 2010).

La temperatura es un parámetro de mucha importancia en la producción de peces pues ella influye en varios procesos fisiológicos como el crecimiento y la reproducción. Además de esto, los cambios de temperatura crean condiciones estresantes y los hacen más propensos a adquirir enfermedades. Según Arboleda (2005) y Cliff (1994), se han identificado 3 tipos de aguas en acuicultura dependiendo la temperatura: frías, templadas y calientes; siendo las aguas calientes las más óptimas para la crianza de la mayoría de peces tropicales que presentan un óptimo crecimiento entre 28-32°C. Sin embargo, para esta especie la temperatura óptima es 26°C que pueden oscilar entre 24-29°C (Martínez, 2010 y Dauner, 1994).

La dureza se refiere a la concentración de sales de calcio y magnesio y se expresa al igual que la alcalinidad en mg/L o ppm. La dureza del agua apropiada para el escalar es de 89.5 mg/L de CaCO3. La dureza también se expresa en grados hidrométricos en los cuales las sales de magnesio se cuentan como sales de calcio debido a su menor proporción y a la - 14 -

escasa diferencia entre sus pesos moleculares. La dureza afecta principalmente a los peces en su mecanismo de osmorregulación, además una dureza elevada del agua afecta principalmente a los órganos sexuales ya que se pueden llegar a calcificar los ovarios y obstruir los oviductos (Halstead, 1992; Hayrapetian, 1997; Strohmeyer, 2009).

La alcalinidad del agua indica la concentración de iones bicarbonatos (HCO3) y carbonatos (CO3), los cuales hacen referencia a la capacidad que posee el agua para mantener un equilibrio acido-básico (poder tampón o buffer) y evitan los cambios bruscos de pH. La concentración ideal de estos compuestos debe ser mayor a 20 mg/L (Dauner, 1994; Cliff, 1994). Sin embargo, Strohmeyer (2009) indica que una alcalinidad por encima de 80ppm ayuda a prevenir caídas bruscas en el pH del agua.

4.3. Nucleótidos dietarios en alimentación humana y animal.

Los nucleótidos son moléculas orgánicas semi-esenciales para algunos tejidos que poseen una alta tasa de replicación celular y que están

presentes en el ADN de todos los

organismos. Están formados por la unión covalente de un azúcar de cinco carbonos (ribosa, desoxiribosa), una de las cuatro bases nitrogenadas (citosina, timina, adenina, guanina) y entre uno y tres grupos fosfatos. Adicionalmente, pueden estar asociados a aminoácidos y vitaminas que es importante para su uso en acuicultura, agricultura, medicina humana, veterinaria e industria (Córdoba y col., 2008; Homa, 2010; Fegan, 2004).

A nivel bioquímico se ha encontrado que los nucleótidos hacen parte de varias coenzimas como la coenzima A, tienen la capacidad de almacenar y transmitir energía e información genética en reacciones de transferencia de fosfatos a través del transporte de ATP y ADP y ejercen un control sobre varias reacciones enzimáticas (Fegan, 2004; Homa, 2010).

Los nucleótidos extraídos principalmente de la levadura, son de gran importancia para los tejidos y órganos en donde su síntesis es deficiente como en el cerebro, los eritrocitos, la - 15 -

médula ósea, la mucosa intestinal y los linfocitos (Alltech, 2010b; Li y Gatlin, 2006; Córdoba y col., 2008).

El uso de extractos de levadura ricos en nucleótidos, han sido utilizados en forma tradicional en dietas de humanos y en especial de bebés, como remplazo de algunas fuentes de origen animal y por su efecto en mejorar la salud intestinal e inmunidad (Alltech, 2010b). Millán (2005), agrupa las funciones de los nucleótidos en tres grupos: inmunitarias, lipídicas y digestivas, donde el primer grupo conduce a la disminución de procesos infecciosos y respuestas inmunes; el segundo hace referencia al mejoramiento del perfil de los ácidos grasos y, finalmente, el tercero se enfoca al incremento en la maduración del intestino delgado y el desarrollo de la flora intestinal. A diferencia de otros inmunoestimulantes como los antibióticos que se adicionan a las dietas, los nucleótidos no provocan resistencia de los patógenos, y por ser de origen natural no dejan residuos en carne ni se necesitan establecer tiempos de retiro del producto (Hoffman, 2007).

El Doctor Ryan Lane, Director mundial de Tecnología en Acuicultura de Cargill Nutrición Animal, explica que la nueva tecnología de los nucleótidos resultó de estudios científicos que buscan ser la alternativa contra los elementos que afectan los niveles de nutrientes y lograr desempeños confiables en los alimentos balanceados para el camarón (Navas, 2010).

Se ha descubierto que los nucleótidos y los glucanos son probablemente las sustancias más prometedoras para consolidar el sistema inmune. Los glucanos se encuentran fuera de la célula mientras que los nucleótidos están dentro de las células de todos los organismos animales y vegetales, sean acuáticos o terrestres, haciendo parte de los ácidos nucleicos o como nucleótidos libres. El contenido intracelular de la levadura es una de las fuentes más importantes de nucleótidos, ácido glutámico, vitaminas, inositol, aminoácidos y péptidos (Hertrampf y Mishra, 2006: Li y Gatlin, 2006; Navas, 2010; Homa, 2010; Alltech, 2010b).

Respecto a la dosis, administración y tipos de nucleótidos se deben identificar mecanismos de señalización y nuevas fuentes de nucleótidos ya que a veces la administración - 16 -

prolongada de inmuno-estimulantes como peptidoglucanos o levamisol pueden causar resistencia a ciertos microorganismos (Li y Gatlin, 2006).

Según Navas (2010), actividades como el transporte de larvas, la manipulación de los animales, condiciones específicas en el ambiente como el amonio elevado en el agua, bajos niveles de oxigeno, bajas temperaturas o cualquier factor que no es normal en la crianza de peces, causan la condición de estrés lo que impide que los peces produzcan nucleótidos en niveles adecuados; por lo que es importante suplementarlos a través del alimento durante la crianza. De igual manera, los brotes de algunos virus o enfermedades hacen que los animales entren en un estado de alto estrés (Gunther, 2007), afectando el potencial genético de los animales (Hoffman, 2007).

Algunos estudios revelan que el uso de nucleótidos como inmuno-estimulantes en camarón aumenta la resistencia a enfermedades, el crecimiento en las primeras etapas de larvas y juveniles, apoyan las funciones metabólicas de los linfocitos, macrófagos y células de la médula ósea modulando su maduración y las respuestas de las inmunoglobulinas. En animales y humanos se estimula especialmente la inmunoglobulina M. (Hertrampf y Mishra, 2006; Delbert y col., 2007).

Li y Gatlin (2006) afirman que también en peces, los nucleótidos pueden mejorar el crecimiento en los estados larvario y modulan la producción de inmunoglobulinas, además alteran la estructura intestinal ya que fomentan el aumento en la altura y superficie de las micro vellosidades y disminuyen la profundidad de las criptas. Además, aumentan la funcionalidad de la mucosa intestinal y la resistencia a enfermedades infecciosas, virales, bacterianas y parasitarias (Fontana y col., 2006).

Los nucleótidos están ligados a la capacidad de volver a regenerar las células afectadas en el camarón según afirma Navas (2010), lo que significa que se aumenta la capacidad de las células para combatir enfermedades y una recuperación más rápida de los efectos negativos causados del estrés en los animales.

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Los efectos de los nucleótidos han sido investigados en cerdos, peces, crustáceos, mascotas y animales de trabajo como los caballos, donde se ha observado que juegan un papel importante en el metabolismo energético, la morfología intestinal, la tasa de crecimiento, la función de los tejidos de rápido crecimiento y las respuestas inmunológicas y sirven como agentes saborizantes en las dietas para aumentar la palatabilidad (Hoffman, 2007; Tibbetts, 2006).

Respecto a la micro-flora intestinal, Montenegro (2010) afirma que los nucleótidos estimulan el desarrollo de la flora microbiana benéfica como las bifidobacterias que inhiben el crecimiento de bacterias patógenas como las Enterobacterias que son las responsables de numerosas enfermedades gastrointestinales.

En estudios realizados por Hoffman (2007), se encontró que los nucleótidos reducen la mortalidad en salmón, trucha y carpa infectados con organismos patógenos. Los nucleótidos además de mejorar la salud y el estado inmune, mejoran la conversión alimenticia y la ganancia diaria de peso.

En salmónidos, Gunther (2007) desarrolló una investigación donde se desafiaban a los animales con cuatro dosis diferentes de Piscirickettsia salmonis de donde se concluyó que la suplementación dietética de nucleótidos reduce la mortalidad de peces sometidos a la influencia de esta bacteria ya que mejoran la respuesta inmune de los alevinos del salmón.

Los nucleótidos son considerados nutrientes que pueden afectar la calidad de los desoves al ser usados como suplemento de las dietas, produciendo una mejora en la supervivencia de las larvas de eglefino (Melanogrammus aeglefinus) determinada diez días después de la eclosión, como resultado de un mejor desarrollo del intestino y en consecuencia, de la mejor utilización posterior del alimento exógeno (González-Vecino y col., 2004). Además, los reproductores de halibut (Hippoglossus hippoglossus) y de eglefino (Melanogrammus aeglefinus) alimentados con dietas enriquecidas con nucleótidos tienen una fecundidad relativa más alta (González-Vecino, 2005).

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Respecto a la absorción de los nucleótidos en el organismo se lleva a cabo un proceso metabólico en la luz intestinal, donde las nucleoproteínas son degradadas por las proteasas intestinales produciendo péptidos y a ácidos nucleicos; estos a su vez son degradados por las nucleasas produciendo nucleótidos libres que son metabolizados por otras enzimas como fosfatasa alcalina y nucleotidasas, que separan los grupos fosfatos originando nucleósidos. Los nucleósidos se absorben por la mucosa intestinal, de lo contrario son degradados hasta formar ácido úrico o son reconvertidos de nuevo a nucleótidos (Li y Gatlin, 2006 y Millán, 2005).

La falta de nucleótidos en la dieta hace que los animales los obtengan a partir de la degradación de los aminoácidos que están presentes en el organismo. Este método de obtención de nucleótidos representa para el animal un gasto energético significativo para el organismo, una vez que los aminoácidos ya no son utilizados para sintetizar proteína, el organismo los utiliza para la síntesis de nucleótidos (Montenegro, 2010 y Delbert y col., 2007).

4.3.1. NuPro®

NuPro® es una fuente de origen vegetal derivado del núcleo de la levadura Saccharomyces cerevisiae de alta calidad producido por Alltech Inc. Los altos niveles de inositol y nucleótidos en NuPro® son componentes claves en el mantenimiento de la salud a largo plazo. Los estudios en todo el mundo han demostrado que NuPro® es un ingrediente efectivo y representa una alternativa de la tendencia de alimentación moderna (Alltech, 2010b).

NuPro® como fuente dietética de nucleótidos ofrece una alternativa prometedora para la industria de alimentos animales que no solo tiene el potencial de remplazar muchas fuentes de proteínas animales para las especies de consumo, sino que también tiene el potencial de beneficiar la salud intestinal y la función inmunológica (Tibbetts, 2006). En la gráfica 2 se presentan los beneficios de NuPro® en la nutrición animal.

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Gráfica 2: Beneficios de NuPro® en nutrición animal.

Fuente de origen vegetal Mayor desarrollo de las vellosidades intestinales.

Aporte de nucleótidos

Beneficios de Nupro® en Nutrición animal.

Reducción de factores antinutricionales

Alta digestibilidad de aminoácidos

Incrementa la palatabilidad de la ración.

4.4. Selenio orgánico en nutrición animal.

El selenio es un elemento que se encuentra en pequeñas cantidades en los tejidos animales en sustitución del azufre en la estructura de compuestos biológicamente activos. Algunas investigaciones científicas lo ubican como un micronutriente esencial para los animales.

(Acosta, 2007; Halver, 2007; Sweetman y Rider, 2008).

La forma más activa del selenio orgánico es la seleniometionina donde se cambia un átomo de sulfuro por un átomo de selenio lo que lleva a una mejor asimilación por el organismo en peces (Ani Alina y col., 2008). El selenio es un mineral traza que hace parte de muchas proteínas con funciones catalíticas y estructurales y puede ser producido por algas verdeazules y levaduras que tienen la capacidad de formar seleniometionina, sin embargo, se han descubierto más de 30 selenoproteinas en mamíferos con homólogos encontrados en peces (Ani Alina y col., 2010 y Sweetman y Rider, 2008). Vinchira y Muñoz (2010) afirman que - 20 -

la selenometionina y la Glutatión Peroxidasa hepática son dos reservas corporales de selenio en animales y humanos.

El selenio orgánico es absorbido en el intestino (duodeno) de los peces como aminoácidos a diferencia de su forma inorgánica que es absorbida de manera pasiva y los restos son excretados en heces y orina (Ani Alina y col., 2008; Ani Alina y col., 2010; Vinchira y Muñoz, 2010). De igual manera, Mahan (1999) indica que el selenio inorgánico tiene biodisponibilidad limitada; por el contrario, el selenio orgánico por estar en forma de selenoaminoácidos es absorbido en el duodeno, retenido y utilizado de forma efectiva.

El selenio posee diversas funciones en el sistema biológico de los peces pero su principal papel consiste en ser componente de la Glutatión Peroxidasa, que es la enzima que desintoxica los peróxidos de los lípidos, protege las membranas celulares y actúa como antioxidante junto con la vitamina E (Ani Alina y col,, 2008). Esta enzima también asegura la destrucción del peróxido de hidrógeno que se forma en las reacciones oxidativas respiratorias y minimiza el daño oxidativo producido por los ácidos grasos altamente insaturados (Acosta, 2007; Halver, 2007).

A nivel inmune, el selenio orgánico aumenta la resistencia a infecciones microbianas y virales, estimula la función de los neutrófilos y la producción de anticuerpos como los linfocitos T y B. Esos factores conllevan a un aumento en el crecimiento y la tasa de supervivencia de los peces (Acosta, 2007; Ani Alina y col., 2008).Además, ejerce un efecto de protección contra la toxicidad de metales pesados como el cadmio y el mercurio (Lim y Klesius, 2000).

En experimentos realizados para evaluar la dosis adecuada de selenio en la dieta, se han encontrado diferentes valores, los cuales han generado discusión. Se afirma en algunos estudios que la cantidad de selenio en la dieta para lograr los valores máximos de GSH-Px en el suero fueron de 0.05 a 0.1 ppm de selenio (Mahan, 1999). Sin embargo, también proponen que

los requerimientos de selenio en peces en condiciones normales, son - 21 -

similares a los establecidos para otros animales de granja siendo el rango de 0.3 mg/kg (Sweetman y Rider, 2008) y otros autores indican que el requerimiento nutricional oscila entre 0.15 y 0.4 mg/kg y de 0.15 a 0.5 mg/kg de dieta en materia seca con un umbral de toxicidad de 10 mg/kg de alimento (Guillaume y col, 2004 y Vinchira y Muñoz, 2010).

Sweetman y Rider (2008), afirman que la digestibilidad del selenio en la harina de pescado (47%), selenito (52%) y selenocisteína (63%) es muy inferior a la digestibilidad que posee el selenio cuando se suministra en forma de seleniometionina (91%). Además indican que la suplementación en peces con selenio, Vitamina C y Vitamina E tiene influencia positiva en la inmunidad, resistencia y recuperación ante las enfermedades. Guillaume y colaboradores (2004), afirman que la deficiencia del selenio también induce a una diminución en el crecimiento y a una disminución en la acción de la Glutatión Peroxidasa en el hígado y en el plasma sanguíneo.

Ani Alina y colaboradores (2010), afirman que el selenio orgánico puede funcionar como un alimento funcional ya que suplementándolo en dietas para peces se logra una mayor conversión alimenticia en menos tiempo y mejora la calidad de la carne reduciendo significativamente los costos de producción. El selenio orgánico según Sweetman y Rider (2008), desempeña un papel importante en el crecimiento, desarrollo, reproducción, calidad de carne, mantenimiento de la salud e inmunidad de los peces, generando de esta forma una mayor rentabilidad en la acuicultura.

Los peces, según Lim y Klesius (2000), tienen la capacidad de absorber el selenio directamente del agua a través de las branquias de manera eficiente en forma de selenito, siempre y cuando el agua contenga niveles aceptables de este mineral, lo que conllevaría a disminuir los requerimientos básicos. Un trabajo de investigación desarrollado en alevinos de carpa, demostró que el uso de selenio orgánico en alimentación de peces tiene influencias positivas en el crecimiento y el porcentaje de supervivencia de estos, aumentándola en un 31% lo que genera una productividad económica más alta (Ani Alina y col., 2008).

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Según Halver (2007), los requerimientos dietéticos de selenio para los peces deben ser superiores a los requerimientos de los animales terrestres. Además de esto, afirma que el ácido ascórbico en cantidades adecuadas debe estar presente para mantener el selenio activo en el sistema GSH-Px (Glutatión Peroxidasa) para minimizar el daño oxidativo en los tejidos vitales.

Se ha probado en diferentes especies animales como ratas, conejos, pollos, cerdos, vacas, ovejas, pavos e incluso en el ser humano, que la deficiencia de selenio conlleva a la generación de muchas enfermedades tales como necrosis hepática, distrofia muscular, microangiopatía,

diátesis

exudativa,

retención

placentaria,

cáncer,

enfermedades

cardiovasculares y problemas inmunológicos. De igual manera, una deficiencia de selenio provoca una disminución en la acción bactericida de los neutrófilos y afecta las funciones fagocitarias de estas células y puede conllevar a la muerte del individuo (Mahan, 1999; Acosta, 2007 y Ani Alina y col., 2010).

Macay (2004), encontró que adicionando 0.3 mg/kg en dieta de cerdas gestantes a partir de los 35 días de gestación no tuvo efecto alguno sobre el desempeño reproductivo de las cerdas ni sobre el peso de los lechones al nacimiento ni al destete, sin embargo, Estevez (2005) observó que utilizando la misma cantidad se selenio orgánico en la dieta a partir de los 72 días de gestación aumentaron significativamente algunos parámetros como la cantidad de selenio en leche, peso al nacimiento, destete, ganancia de peso de la camada en la lactancia y disminuyó la tasa de mortalidad de lechones muertos y edad al destete.

En rumiantes se evaluó el efecto de la deficiencia del selenio a nivel reproductivo y se ha demostrado que se presenta una fertilidad reducida, aumento en la mortalidad fetal en los primeros estadios, abortos tardíos, animales muertos o débiles al nacimiento y retención placentaria en ovinos (Rierola, 1990).

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4.4.1. Sel-Plex®

Sel-Plex® es un producto a base de selenio orgánico científicamente comprobado para uso en alimentación animal. Está compuesto principalmente por levadura enriquecida con selenio en forma de seleniometionina que garantiza una mayor biodisponibilidad y bioactividad a las fuentes inorgánicas de selenio. Sel-Plex® es absorbido y metabolizado como si fuera un aminoácido y por lo tanto no afecta las interacciones con otros nutrientes presentes en la dieta (Alltech, 2010a).

- 24 -

5. MATERIALES Y METODOS

5.1. Localización.

El trabajo se realizó en las Instalaciones de la empresa TROPCOL, dedicada a la producción y comercialización de peces ornamentales, ubicada en la ciudad de Bogotá a una altura de 2640 m.s.n.m. y una temperatura entre 9°C y 22°C (Anexo A).

5.2. Material biológico y tratamientos.

Las parejas de reproductores previamente establecidas de Pterophyllum scalare de velo variedad mármol, con edad superior a los 8 meses y peso promedio de 20gr/pez, fueron pre-clasificadas en categorías, de acuerdo al número de desoves que la pareja hubiera presentado en su vida reproductiva (Tabla 3), siguiendo la metodología propuesta por Herazo y Alméciga (2011) y Landines y colaboradores (2007).

Los reproductores fueron producidos en la empresa TROPCOL Acuicultura Ornamental y presentaban diferentes edades y número de desoves al iniciar el ensayo. Cada pareja estuvo en un acuario con capacidad de 80 Lt con temperatura, filtración y aireación constante, y una vez se presentaba un desove, se asignaba un acuario de 8Lt correspondiente a cada pareja, donde se trasladaba el nido que en este caso, se utilizaron tozos de tubos de PVC ubicados verticalmente.

Tabla 3. Pre-clasificación de las parejas según número de desoves.

CATEGORIA

NUMERO DE DESOVES

NÙMERO DE PAREJAS

A

2-4

4

B

5-7

4

C

8-10

8

D

10-12

4

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Se escogió una pareja al azar de cada categoría (excepto de la categoría C, de la cual se escogieron 2 parejas para cada grupo, debido a que esta categoría tenía un número mayor de parejas). En total se tuvieron 5 parejas por tratamiento para un total de 20 parejas.

Los criterios sobre los cuales se basó esta investigación para el uso de los diferentes niveles de los suplementos fueron los estudios realizados por Mahan (1999), donde afirma que la cantidad de selenio para lograr los valores máximos de Glutatión Peroxidasa en plasma fue de 5% a 10%. Lim y Klesius (2000), sugieren una dosis de 0,15 a 0,38mg/Kg de alimento para trucha arco iris y 0,25mg/kg de alimento para bagre, de selenio suministrado como selenito de sodio. Además, los nucleótidos presentan beneficios significativos como alimento funcional adicionándose alrededor del 5% del peso seco de la dieta (Fegan, 2004).

De acuerdo a la revisión de literatura, se decidió evaluar los suplementos suministrándolos en dos niveles distribuidos de la siguiente manera: T1: Dieta Comercial (Control) T2: Dieta Comercial suplementada con 5% de NuPro®.

T3: Dieta Comercial suplementada con 5% del Sel-Plex®.

T4: Dieta Comercial suplementada con 2,5% de NuPro® y 2,5% de Sel-Plex®.

5.3. Elaboración del alimento

Inicialmente se mezcló el alimento en proporciones de 50% de Alimento Balanceado Comercial para truchas y 50% de Alimento Balanceado Comercial para Peces Ornamentales.

Los alimentos comerciales utilizados para el presente estudio fueron TetraColors® (ColorBits®) con 47,5% de proteína, fabricado por laboratorios Tetra y Alimento comercial para trucha de 45% de proteína. Esta combinación se realizó con el objetivo de disminuir los costos de alimentación (Herazo y Alméciga, 2011). La composición nutricional de cada alimento y de la dieta final ofrecida se observa en las Tablas 4, 5 y 6.

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Tabla 4: Análisis nutricional de Tetracolors®.

ITEM

NIVEL DE GARANTÍA

Proteína Cruda

47.5% Min.

Grasa Cruda

6.5% Min.

Fibra Cruda

2% Max.

Humedad

6% Max.

Materia Seca

94% Min.

Tomado de: Alimento Concentrado TetraColors® (Laboratorios Tetra)

Tabla 5. Análisis nutricional de Trucha 45 sin pigmento.

ITEM

NIVEL DE GARANTÍA

Proteína Cruda

45% Min.

Grasa Cruda

7% Min.

Fibra Cruda

5% Max.

Humedad

12% Max.

Materia Seca

88% Min.

Tomado de: Alimento concentrado Trucha 45 S.P.® (Agrinal S.A.S)

Tabla 6. Composición de la dieta ofrecida a los reproductores.

ITEM

PORCENTAJE

Proteína Cruda

46.25% Min.

Grasa Cruda

6.75% Min.

Fibra Cruda

3.5% Max.

Una vez obtenida una mezcla homogénea, se procedió a moler todo el alimento hasta obtener una harina muy fina. Posteriormente, se repartió el alimento previamente molido en los 4 tratamientos y se adicionó a cada uno de ellos las respectivas cantidades de los suplementos que también se encontraban en una presentación de harina fina.

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Se elaboraron baches de 50 gr de alimento molido correspondiente a cada tratamiento, a los cuales se adicionó 0,4g de agar agar y 100 ml de agua. Se tomaron estos 100 ml de agua en un beaker, se agregó el agar y se calentó hasta que éste estuviera completamente disuelto y la mezcla tomara una coloración totalmente transparente. En un mortero de cerámica se agregaron los 50g de alimento molido y se adicionó la solución de agua y agar. Se mezcló hasta que se obtuvo una pasta de textura suave y homogénea.

Posteriormente se envasó la mezcla en jeringas de 20ml y empujando el émbolo de la misma, se fue depositando el alimento sobre un trozo de papel aluminio para que el alimento quedara distribuido en forma de pellets finos. Este procedimiento se debió hacer de una manera ágil, debido a que poco a poco la mezcla iba tomando una textura más dura y se dificultaba la realización de los pellets de alimento.

Una vez distribuido todo el alimento sobre el papel aluminio, se dejó secar durante 24 horas a temperatura ambiente (19-20ºC). Transcurrido este tiempo, se procedió a disminuir el tamaño de la partícula del alimento para obtener pequeños pellets del tamaño ideal para la alimentación de Pterophyllum scalare. El alimento terminado, fue almacenado en recipientes individuales para cada tratamiento y luego fue dosificado semanalmente en recipientes más pequeños para facilitar la alimentación diaria de los animales. Se conservó en un lugar seco y fresco, siempre tapado para mantener estables sus propiedades físicas y químicas.

5.4. Alimentación

En algunas especies de peces como la dorada (Sparus aurata) o el pargo japonés (Pagrus major), la composición del huevo se ve rápidamente afectada por la dieta tras pocas semanas de alimentación de los reproductores (Fernández-Palacios y col., 1995; Tandler y col., 1995). En estas especies, con desoves continuos y periodos cortos de vitelogénesis, es posible mejorar la calidad de los desoves modificando la calidad nutritiva de las dietas de - 28 -

los reproductores, incluso durante el ciclo reproductivo (Fernández-Palacios y col., 2005; Tandlery col., 1995).

Teniendo en cuenta esta apreciación y considerando que el Pterophyllum scalare presenta también ciclos reproductivos cortos, se llevó a cabo el siguiente esquema de alimentación durante el período reproductivo: los animales tuvieron un periodo de acostumbramiento aproximadamente de 15 días al alimento suplementado y a partir del primer día en que se presentó el desove en cada pareja, se alimentaron durante 45 días más correspondientes al periodo experimental. Diariamente se ofrecieron 650 mg de alimento por cada pareja de reproductores dividido en 2 raciones al día (mañana y tarde) durante todo el experimento.

5.5. Parámetros de calidad de agua.

Para garantizar un ambiente controlado en los acuarios y un manejo correcto de los animales, se realizaron análisis de los parámetros físico-químicos una vez por semana durante todo el periodo de la experimentación (Anexo B). En este análisis se observaron y registraron los siguientes parámetros: temperatura, amonio, pH, alcalinidad y dureza. Se realizó un recambio diario correspondiente al 15% del volumen de cada acuario.

5.6. Variables a medir

Tal como se mencionó anteriormente, los reproductores fueron distribuidos en los respectivos tratamientos, estos fueron alimentados durante un periodo de 15 días. A partir del día 16, cuando se presentó un desove, se retiró el nido y se dispuso en un acuario independiente provisto de filtración, temperatura constante controlada y aireación adecuada para la eclosión de los embriones y posteriormente se procedió a medir las siguientes variables:

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5.6.1. Número de huevos por desove (fecundidad relativa):

Una vez finalizado el desove, el nido se retiró del acuario y se dispuso en un acuario independiente con capacidad para 8lt. Se tomó una fotografía digital del nido, de tal manera que se pudo apreciar el desove en su totalidad (Anexo C). Luego se realizó el conteo de los embriones con ayuda de un computador para poder aumentar la imagen y facilitar el mismo (Modificado de Ferrer, 1988 y Mañón, 2008). Se estableció la relación del número de huevos desovados con el peso de las hembras utilizando la siguiente fórmula: Fecundidad relativa = (Total de ovocitos desovados/peso hembra (g.)) (Chaves y Vazzoler, 1984).

5.6.2. Porcentaje de eclosión.

Una vez eclosionados los embriones, se procedió a tomar una fotografía digital (Anexo D), y al igual que para el conteo de huevos, con ayuda de un computador, se aumentó la imagen hasta el punto que permitiera realizar el conteo de las larvas vivas totales y por diferencia de aquellos embriones que no fueron fecundados se obtuvo el porcentaje de eclosión.

(Modificado de Pérez y col., 2002). Se calcula como sigue: (Número de larvas nacidas * 100)/Número de huevos desovados.

5.6.3. Número de post-larvas por desove.

En el momento que las larvas terminaron de reabsorber el saco vitelino se procedió al conteo de estas (Anexo E). Con ayuda de una nasa muy fina se capturaron las post-larvas y se contaron a medida que se iban trasladando de acuario (Modificado de Agudelo, 2005)

5.6.4. Intervalo entre desoves.

Con ayuda de los registros de desoves de cada pareja se calculó la diferencia en tiempo entre el primer y segundo desove (Pérez y col, 2002; Mañón, 2008).

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5.6.5. Porcentaje de sobrevivencia de Reproductores.

Esta variable se calculó aplicando la siguiente fórmula: (número de reproductores vivos al final del experimento *100)/número de reproductores totales (Agudelo, 2005).

5.6.6. Porcentaje de sobrevivencia de larvas.

Con ayuda de los registros, se aplica la siguiente fórmula: Porcentaje de sobrevivencia de larvas (%) = (número de post-larvas obtenidas por desove *100)/número de larvas eclosionadas por desove (Agudelo, 2005; Mañon, 2008). Las postlarvas fueron contadas una vez reabsorbieran su saco vitelino y comenzaran a tener un nado horizontal, lo que aproximadamente se presenta de 4 a 5 días posteriores a la eclosión.

5.6.7. Diámetro de embriones.

Al segundo día después de cada desove se registró una fotografía de cada desove, para medir el diámetro de cada embrión, utilizando el programa Image Pro Plus versión 4.1.

(Modificado de Ferrer, 1988)

5.7. Diseño experimental

Para el análisis de los resultados, se utilizó un diseño anidado con un modelo estadístico así: Y ijk = µ + i+ βj(i)+ ε(ij)k

Donde, Yijk: Variable respuesta (Número de huevos por desove, % de eclosión, número de postlarvas por desove, intervalo entre desoves, % de sobrevivencia de reproductores, % de sobrevivencia de larvas y diámetro de embriones) de un determinado tratamiento.

Ti: Tratamientos 1, 2, 3 y 4.

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Bi(j): NĂşmero de parejas por tratamiento 1, 2, 3, 4 y 5 ĆŠijk(j):Error experimental dentro de cada tratamiento.

Es decir, hay 4 niveles del factor A, 5 niveles del factor B. Donde el factor A corresponde a los tratamientos y el factor B corresponde a las parejas dentro de cada tratamiento (Montgomery, 2008). En los casos en que existieron diferencias significativas, los promedios fueron comparados mediante la prueba de Tukey (5%). Este anĂĄlisis fue realizado en el programa SAS 9.0 para Windows.

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.

6.1. Evaluación de los parámetros de calidad de agua.

Al evaluar parámetros de calidad de agua como la temperatura y el pH, se observó que su comportamiento presentó variaciones semana tras semana, y los parámetros de alcalinidad, dureza, y amonio fueron estables durante el periodo experimental.

6.1.1. Temperatura.

Los promedios de las mediciones de temperatura durante las 8 semanas del experimento se ven reflejadas en la Gráfica 3.

Gráfica 3. Mediciones semanales de temperatura.

Resultados expresados en grados centígrados ± desviación estándar.

Al analizar el comportamiento de la temperatura durante el tiempo de experimentación, se puede apreciar que en los tratamientos 2 y 4, se presentaron algunas mediciones en donde la temperatura ascendió sobre los 29°C, sin embargo los rangos de temperatura estuvieron dentro de lo reportado por Martínez (2010) y Dauner (1994); trabajos en donde recomiendan que la temperatura ideal para la especie Pterophyllum scalare debe oscilar entre 24-29°C. 33

6.1.2. pH.

Se pudo observar, que el comportamiento del pH durante el ensayo se presentó de una manera estable, con excepción a las semanas 2-4 donde el pH tuvo una tendencia más alta hacia la neutralidad (Gráfica 4).

Gráfica 4. Mediciones semanales de pH.

Resultados expresados como pH ± desviación estándar.

Teniendo en cuenta que Herrero (2000), Halstead (1992) y Martínez (2010) afirman que el pH ideal para la especie Pterophyllum scalare puede oscilar entre 6.5 a 7.0, se puede concluir que este parámetro estuvo siempre en el rango ideal para los reproductores ya que estos tienen un mejor rendimiento reproductivo en aguas neutras o ligeramente ácidas.

6.1.3. Alcalinidad, dureza y amonio.

Al realizar las pruebas colorimétricas de calidad de agua semanalmente a los acuarios de los reproductores, no se obtuvieron variaciones considerables en los valores de los parámetros de alcalinidad (35,6mg/L ± 0), dureza (17,8mg/L ± 0), nitritos (0,3mg/L ± 0) y amonio (0mg/L ± 0).

34

Según Álvarez y Salazar (2001), las condiciones de manejo apropiadas en ambientes controlados en cuanto a la alcalinidad, dureza y amonio para un adecuado comportamiento productivo y reproductivo de esta especie deben ser 20-80mg/L, 70-140 mg/L y 0,01-0,05 mg/L respectivamente. Comparando estos datos con los resultados obtenidos de las mediciones semanales de calidad de agua durante el experimento, se puede observar que la alcalinidad se mantuvo en el rango sugerido anteriormente, mientras que la dureza y el amonio permanecieron por debajo de los niveles citados.

Al medir la cantidad de amonio disuelto en el agua, en ninguno de los análisis se reportó presencia de este compuesto, lo que favoreció en gran medida los resultados de la investigación debido a que al haber presencia de amonio, se pueden presentar efectos negativos sobre algunos parámetros reproductivos como la fecundidad y provocar otras alteraciones en los peces tales como la disminución de la efectividad del sistema inmune, disminución en la disponibilidad de oxígeno, afectación de las branquias y hasta la pérdida del color en los peces (Blanco, 2005).

6.2. Evaluación de variables reproductivas.

Las variables expresadas en porcentaje (%), se transformaron por Arco Seno para su posterior análisis estadístico. Este procedimiento se realizó con el objetivo de estabilizar las varianzas de los datos expresados en fracciones o porcentaje (Ardanuy y Martín, 1989).

Teniendo en cuenta que algunas variables no cumplieron con los supuestos de normalidad de los datos y homogeneidad de las varianzas, surgió la necesidad de transformar los datos utilizando el método de raíz cuadrada √

Gutiérrez y De La Vara, 2004).

6.2.1. Número de huevos por desove.

Al evaluar el número de huevos que se obtuvieron por cada desove, no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los cuatro tratamientos (P<0,05) (Tabla 7).

A pesar de no existir dichas diferencias estadísticas, numéricamente se pudo observar que 35

las parejas suplementadas con 5% de NuPro® mostraron un mayor número de huevos por cada desove con respecto a los demás tratamientos. Este hecho podría confirmar la información citada por Borda y colaboradores, (2003) donde se menciona que los nucleótidos juegan un papel importante en los procesos de replicación celular tales como la ovogénesis y espermatogénesis.

Tabla 7. Número de huevos por desove.

NÚMERO DE HUEVOS POR DESOVE TRATAMIENTO ± eep 583,79 ± 54,16 a 1 639,47 ± 90 a 2 525,91 ± 101,72 a 3 505,18 ±51,21 a 4 Resultados expresados como media ± error estándar de la media.

Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

Según Ghianni (1999), una hembra de la especie Pterophyllum scalare puede liberar entre 200 y 500 huevos fértiles por cada ovoposición. Basados en esta información, se pudo observar, que el promedio en los 4 tratamientos evaluados durante el experimento, superó los valores reportados por el anterior autor.

Al comparar el número de huevos por desove obtenidos en el presente ensayo con respecto al promedio de otras especies de Cíclidos como Etroplus maculatus o cíclido naranja (200 a 500 huevos por desove), Hemichromis bimaculatus o cíclido joya (200 a 500 huevos por desove), y Pelvicachromis pulcher o kribensis (200 a 300 huevos) (Álvarez y Salazar, 2001), se puede concluir que los reproductores de Pterophyllum scalare poseen un valor mayor potencial reproductivo, lo cual podría representar ventajas en el mercado de los peces ornamentales.

6.2.2. Fecundidad relativa.

En la Tabla 8 se observan los resultados obtenidos para esta variable.

36

Tabla 8. Fecundidad relativa.

FECUNDIDAD RELATIVA TRATAMIENTO ± eep 30,33 ± 2,70 1 32,26 ± 5,12 2 25,81 ± 4,79 3 23,55 ± 2,54 4

a a a a

Resultados expresados como media ± error estándar de la media Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

Al evaluar este parámetro en cada tratamiento, no se obtuvo diferencias estadísticamente significativas (P<0,05), sin embargo numéricamente se observa que las parejas suplementadas con 5% de nucleótidos tuvieron una fecundidad relativa superior a los demás tratamientos. Se podría concluir que una suplementación con 5% de NuPro® sobre la dieta básica, ayuda a mejorar este parámetro reproductivo que conlleva también a la obtención de beneficios económicos para el sistema productivo.

A pesar que se reportan pocos estudios para evaluar esta variable en la especie Pterophyllum scalare, se han encontrado estudios que afirman que reproductores entre 9 y 10 meses de edad en condiciones de laboratorio, obtuvieron una fecundidad relativa de 16,4 siendo suplementados de alimento vivo (Ortega y col., 2009), Comparando el valor citado con los resultados obtenidos en el presente ensayo, se puede afirmar que la suplementación con nucleótidos y selenio orgánico aumenta la fecundidad en reproductores de escalar.

6.2.3. Porcentaje de eclosión por desove.

Al evaluar el porcentaje de embriones que eclosionaron en cada desove, se pudo encontrar que existen diferencias estadísticamente significativas entre los reproductores de los tratamientos 2 y 4 (P<0,05) (Tabla 9).

37

Tabla 9. Porcentaje de eclosión por desove.

PORCENTAJE DE ECLOSION POR DESOVE TRATAMIENTO ± eep 52,16 ± 5,70 ab 1 34,68 ± 5,13 a 2 54,82 ± 5,16 ab 3 69,84 ± 6,21 b 4 Resultados expresados en porcentaje (media ± error estándar de la media) Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

Los resultados anteriormente presentados nos permiten apreciar, que al incluir en la dieta de reproductores de Pterophyllum scalare la mezcla de 2,5% de nucleótidos y 2,5% de selenio orgánico, se aumenta en un 17,68% el número de huevos eclosionados con respecto al tratamiento control, y en un 35,16% sobre el porcentaje de eclosión obtenido de los reproductores suplementados únicamente con nucleótidos.

Pérez y colaboradores, (2002), al evaluar algunos parámetros reproductivos en parejas de Pterophyllum scalare suplementándolos con una mezcla de alimento vivo y alimento comercial para peces ornamentales, observaron un porcentaje de eclosión de 87,8%.

Comparando dicho valor con los resultados obtenidos con la suplementación de nucleótidos y selenio orgánico, se puede apreciar que en el presente experimento se presentaron valores inferiores al valor citado por el anterior autor, lo que podría indicar que la inclusión de alimento vivo en la dieta podría mejorar el comportamiento de los reproductores en cuanto al porcentaje de eclosión.

6.2.4. Número de post-larvas obtenidas por desove.

Los resultados obtenidos para esta variable se pueden observar en la Tabla 10.

38

Tabla 10. Número de post-larvas por desove.

NUMERO DE POSTLARVAS POR DESOVE TRATAMIENTO ± eep 210,78 ± 40,55 a 1 180,92 ± 34,47 a 2 219,56 ± 45,36 a 3 316,23 ± 49,11 a 4 Resultados expresados como media ± error estándar de la media Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

Para esta variable no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P<0,05). A pesar de esta condición, se pudo observar que numéricamente las parejas suplementadas con 2,5% de nucleótidos y 2,5% de selenio orgánico obtuvieron un valor superior con respecto a las parejas del tratamiento control en 105,45 post-larvas por desove.

Estos resultados demuestran que el selenio juega un papel muy importante en el crecimiento y desarrollo de los peces (Melo y col., 2002; Sweetman y Rider, 2008), y los nucleótidos contribuyen también al crecimiento en estadios tempranos de desarrollo, mejora la calidad de larvas y además ejercen un efecto inmunitario que permite reducir el impacto del estrés producido por el manejo diario y las enfermedades (Millán, 2005; Li y Gatlin, 2006).

6.2.5. Intervalo entre desoves.

Al analizar el tiempo transcurrido entre desoves en cada tratamiento, no se hallaron diferencias estadísticamente significativas (P<0,05). Sin embargo las parejas suplementadas con 5% de nucleótidos en la dieta, lograron disminuir en aproximadamente 0,5 días el intervalo entre desoves con respecto a las parejas del tratamiento control. Los resultados obtenidos para esta variable se pueden observar en la Tabla 11.

39

Tabla 11. Intervalo entre desoves.

INTERVALO ENTRE DESOVES TRATAMIENTO ± eep 9 ± 0,70 1 8,65 ± 0,56 2 10,62 ± 0,56 3 9,23 ± 0,53 4

a a a a

Resultados expresados en días (media ± error estándar de la media) Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05)

Luna y colaboradores, (2000), probaron en dos de sus estudios, diferentes niveles de contenido proteico en la dieta de reproductores de Pterophyllum scalare y el efecto de la suplementación con alimento vivo en parejas de la misma especie, donde se encontraron intervalos entre desoves de 9.08 días y 10 días respectivamente. Comparando dichos resultados con los intervalos obtenidos en el presente ensayo con la suplementación de 5% de NuPro® en la dieta, se puede apreciar que los nucleótidos ayudan a reducir el tiempo transcurrido entre un desove y otro, lo que representa mayores beneficios económicos a los productores de peces ornamentales en condiciones de cautiverio.

6.2.6. Porcentaje de sobrevivencia de los reproductores.

Durante el transcurso del experimento no se presentó la muerte de ninguno de los reproductores, ni la incidencia de enfermedades que hubiesen podido obstaculizar la toma de datos. Teniendo en cuenta esta observación, se puede concluir que se obtuvo un porcentaje de sobrevivencia de los reproductores del 100%. De igual manera, se puede decir, que la inclusión de dos niveles de nucleótidos y selenio orgánico (2,5% y 5%) a la dieta de reproductores de Pterophyllum scalare, no comprometen la salud de los animales de tal manera que pueda ocasionar la muerte de algunos individuos.

40

6.2.7. Porcentaje de sobrevivencia de larvas.

En la tabla No. 12 se puede observar que existen diferencias significativas entre los tratamientos 1 y 2 (P<0,05). Las parejas suplementadas con 5% de nucleótidos aumentan en un 15,02% la sobrevivencia en las larvas respecto al tratamiento control.

Tabla 12. Porcentaje de sobrevivencia de larvas por desove PORCENTAJE DE SOBREVIVENCIA DE LARVAS TRATAMIENTO ± eep 73,50 ± 4,09 a 1 88,52 ± 2,06 b 2 84,66 ± 2,65 ab 3 86,53 ± 1,83 ab 4 Resultados expresados en porcentaje (media ± error estándar de la media) Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

Los resultados presentados anteriormente demuestran que los nucleótidos podrían llegar a ejercer un efecto importante sobre la inmunidad de larvas de Pterophyllum scalare, al igual que en salmón, trucha y carpa (Hoffman, 2007), debido a que estos compuestos ayudan a reducir la mortalidad de los animales, principalmente en estadios tempranos, aún estando estos infectados con microorganismos patógenos.

Según Agudelo (2005), en peces escalares se han realizado diferentes estudios con el objetivo de evaluar los parámetros reproductivos, de los cuales se reportan tasas de sobrevivencia de larvas hasta de un 86%. Otros ensayos, han evaluado el comportamiento reproductivo de la especie Pterophyllum scalare utilizando distintas estrategias de suplementación donde se obtuvieron resultados de 85,99% (Luna y col., 2000) y 90% (Jiménez y col, 2012). Al comparar la información citada por los anteriores autores, con los resultados obtenidos al suplementar la dieta de reproductores con 5% de nucleótidos, se puede apreciar que la sobrevivencia de larvas superó y/o se mantuvo dentro de estos rangos.

41

6.2.8. Diámetro de los embriones.

En la Tabla 13 se presentan los resultados obtenidos al evaluar el diámetro de los embriones en los diferentes tratamientos, donde no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P<0,05).

Tabla 13. Diámetro de embriones DIAMETRO DE EMBRIONES TRATAMIENTO ± eep 1,32 ± 0,028 1 1,34 ± 0,034 2 1,28 ± 0,021 3 1,32 ± 0,031 4

a a a a

Resultados expresados en milímetros (media ± error estándar de la media) Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (α: 0,05).

A pesar de que son pocos los trabajos que evalúan el tamaño de los embriones de esta especie en particular, Coleman (1996), afirma que el diámetro promedio de los embriones de las diferentes especies pertenecientes a la familia de los Cíclidos es de 1.5 mm, y específicamente para la especie Pterophyllum scalare reporta un promedio de 1.1mm.

Al comparar los resultados obtenidos en el presente ensayo con los datos citados por el anterior autor, se puede observar que en todos los tratamientos, los valores fueron superiores, principalmente en el tratamiento suplementado con 5% de NuPro® que superó en un 18% dicho valor y en un 1,5% el resultado del tratamiento control, lo que podría contribuir a una mejor calidad del embrión y de las larvas.

42

7. CONCLUSIONES

Al analizar el efecto producido sobre los parámetros reproductivos de la especie Pterophyllum scalare, al suplementar la dieta básica para peces ornamentales con diferentes niveles de nucleótidos y selenio orgánico, se puede concluir, que al adicionar a la dieta 2,5% de nucleótidos y 2,5% de selenio orgánico, se mejora el porcentaje de eclosión en cada uno de los desoves debido a que estos dos compuestos ejercen un efecto sinérgico sobre este parámetro reproductivo. Adicionalmente se puede concluir, que incluyendo en la dieta de los reproductores un 5% de nucleótidos, se aumenta el porcentaje de sobrevivencia de las larvas hasta que estas reabsorban por completo su saco vitelino y presenten nado horizontal.

43

8. RECOMENDACIONES 

Según Pereira (2009), se han realizado estudios en bovinos y cerdos donde recomiendan el uso del selenio orgánico mezclado con vitamina E, ya que estos dos elementos poseen un efecto sinérgico que aumenta la eficiencia antioxidante. Se sugiere realizar estudios en peces ornamentales utilizando esta mezcla para evaluar su efecto en los parámetros reproductivos y productivos.



En la fase de larvicultura, se sugiere utilizar un tiempo mayor para la toma de datos, preferiblemente hasta que los animales lleguen al estadio de alevinos y de esta manera poder visualizar el efecto de la suplementación en una etapa más del desarrollo de los animales.



En el presente ensayo se utilizaron dos niveles de inclusión de cada uno de los suplementos (5% y 2,5%). Para identificar exactamente cuál sería la cantidad más apropiada para obtener mejores resultados reproductivos y evitar el exceso de algún suplemento o aumentos excesivos en el costo de la dieta, sería de gran interés evaluar un mayor número de niveles de inclusión.



Al igual que para la larvicultura, se recomienda aumentar el tiempo de suplementación de los reproductores, no sólo de la especie Pterophyllum scalare, sino de todas las especies de peces ornamentales producidos en cautiverio, y de esta manera poder obtener y analizar los resultados sobre más ciclos reproductivos.

44

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54

11. ANEXOS 11.1.ANEXO A. Localizaci贸n

Acuarios de reproductores (primera fila de arriba hacia abajo) y levante (segunda y tercera fila). Tropcol.

Nasas y filtros para recirculaci贸n de agua.

55

11.2.ANEXO B. Anรกlisis de parรกmetros de calidad de agua.

Mediciรณn de pH

Mediciรณn de Alcalinidad y dureza.

Reactivo para la mediciรณn amonio. .

56

11.3.ANEXO C. Desoves de Pterophyllum scalare.

Desoves de Pterophyllun scalare en nido vertical

57

11.4 ANEXO D. Eclosi贸n de embriones de Pterophyllum scalare.

Larvas de Pterophyllum scalare.

11.4.ANEXO E. Post-larvas de Pterophyllum scalare.

Post-larvas de Pterophyllum scalar

58