LANGE t›p kitab›
Jawetz, Melnick ve Adelberg
T›bbi Mikrobiyoloji Geo. F. Brooks, MD
Janet S. Butel, PhD
Professor of Laboratory Medicine and Microbiology and Immunology Chief, Microbiology Section Clinical Laboratories University of California San Francisco
Distinguished Service Professor Chair, Department of Molecular Virology and Microbiology Baylor College of Medicine Houstan
Stephen A. Morse, PhD
Karen C. Carroll, MD Professor of Pathology The Johns Hopkins University School of Medicine Director, Division Medical Microbiology The Johns Hopkins Hospital Baltimore
Associate Director Science Bioterrorism Preparedness and Response Program National Center for Infectious Diseases Centers for Disease Control and Prevention Atlanta
Çeviri Editörü Prof. Dr. Osman fiadi YENEN ‹stanbul Üniversitesi ‹stanbul T›p Fakültesi Mikrobiyoloji ve Klinik Mikrobiyoloji Anabilim Dal›
NOBEL TIP K‹TABEVLER‹
© 2010 Nobel T›p Kitabevleri Ltd. fiti. Jawetz, Melnick ve Adelberg T›bbi Mikrobiyoloji Çeviri Editörü: Prof. Dr. Osman fiadi YENEN ISBN: 978-975-420-756-9 Jawetz, Melnick, & Adelberg’s Medical Microbiology, Twenty-Fourth Edition Geo.F.Brooks, MD - Karen C. Carroll, MD Janet S. Butel, PhD - Stephen A. Morse, PhD ISBN: 0-07-128735-3 The McGraw-Hill Companies
Bu kitab›n Türkçeye çeviri hakk› ©The McGraw-Hill Companies taraf›ndan NOBEL TIP K‹TABEVLER‹’ne verilmifltir. 5846 ve 2936 say›l› Fikir ve Sanat Eserleri yasas› gere¤i herhangi bir bölümü, resmi veya yaz›s›, yazarlar›n ve yay›nlay›c›s›n›n yaz›l› izni al›nmadan tekrarlanamaz, bas›lamaz, kopyas› ç›kar›lamaz, fotokopisi al›namaz veya kopya anlam› tafl›yabilecek hiçbir ifllem yap›lamaz.
Düzenleme:
Nobel T›p Kitabevleri
Kapak:
Can Gelgeç
Bask› / Cilt:
Nobel Matbaac›l›k, Had›mköy-‹STANBUL
‹Ç‹NDEK‹LER Önsöz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .x I. M‹KROB‹YOLJ‹N‹N TEMELLER‹ (Stephen A. Morse, PhD*) (Çeviri: Doç. Dr. Ahmet PINAR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 1. Mikrobiyoloji Bilimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Girifl 1 Mikrobiyolojide Görülen Biyolojik ‹lkeler 1 Viruslar 2 Prionlar 2
Prokaryotlar 3 Protistler 5 Gözden Geçirme Sorular› 6
2. Hücre Yap›s› . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Girifl 8 Optik Yöntemler 8 Ökaryot Hücre Yap›s› 10 Prokaryot Hücre Yap›s› 13
Boyama 39 Üreme S›ras›nda Morfolojik De¤iflimler 40 Gözden Geçirme Sorular› 40
3. Bakterilerin S›n›fland›r›lmas› . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42 Tan›mlar 42 Bakteri S›n›fland›rmas›n›n Ölçütleri 42 Tan›mlama ve S›n›fland›rma Sistemleri 42 Bafll›ca Bakteri S›n›flar› ve Gruplar›n›n Tarifi 44
Alt Tiplendirme ve Uygulamas› 47 Hastaland›r›c› Mikroplar›n Tan›mlanmas› Amac›yla Kullan›lan Kültür D›fl› Yöntemler 49 Gözden Geçirme Sorular› 50
4. Mikroorganizmalar›n Üremesi, Sa¤kal›m› ve Ölümü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52 Mikroorganizmalar›n Do¤al Çevrede Sa¤kal›m› 52 Üremenin Anlam› 52 Üslü Ço¤alma 52 Üreme E¤risi 54
Hücrelerin Üslü Dönemde Tutulmas› 55 Ölümün Tan›m› ve Ölçümü 55 Antimikrobiyal Ajanlar 57 Gözden Geçirme Sorular› 61
5. Mikroorganizma Kültürleri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63 Üreme Gereksinimleri 63 Metabolik Enerji Kaynaklar› 63 Beslenme 64
Üremeyi Etkileyen Çevresel Faktörler 66 Kültür Yöntemleri 68 Gözden Geçirme Sorular› 70
6. Mikroorganizma Metabolizmas› . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72 Biyosentez ve Üremede Metabolizman›n Rolü 72 Fokal Metabolitler ve Birbirlerine Dönüflümleri 72 Asimilasyon Yolaklar› 77 Biyosentez Yolaklar› 84
Mikroorganizmalarda Enerji Üretim Metabolizmas› fiekilleri 86 Metabolizma Yolaklar›n›n Düzenlenmesi 93 Gözden Geçirme Sorular› 95
7. Mikroorganizma Geneti¤i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97 Genlerin Organizasyonu 97 Kopyalanma (Replikasyon) 101 DNA Aktar›m› 103 Mutasyon ve Genlerin Yeniden Düzenlenmesi 107 Gen Ekspresyonu 108 Genetik Mühendisli¤i 112 Restriksiyon Enzimleri ile DNA Parçalar›n›n Haz›rlanmas› 112
De¤iflik Boylarda DNA Parçalar›n›n Fiziksel Ay›r›m› 113 DNA Restriksiyon Parçalar›n›n Klonlanmas› 114 Konumlanm›fl Mutasyon Oluflturma (SiteDirected Mutagenesis) 117 DNA’n›n Analizi ve Hibridizasyon Problar› 117 Klonlanm›fl DNA ‹le Çal›fl›lmas› 118 Çevrede Rekombinasyona U¤ram›fl Kökler 119 Gözden Geçirme Sorular› 119
iii
BÖLÜM I Mikrobiyolojinin Temelleri
1
Mikrobiyoloji Bilimi
yaklafl›mlar›n kar›fl›m› ile oluflturulmufl bir üründür. Biyokimya, moleküler biyoloji ve genetik alanlar›, mikroorganizmalar›n incelenmesi için gerekli araçlar› sa¤larlar. Asl›nda mikrobiyoloji bu bilimsel disiplinlerin ufkunu geniflletmifltir. Böyle bir al›flverifl, bir biyolog taraf›ndan, tüm kat›l›mc›lar›n yararland›¤› bir yard›mlaflma (mutualizm) fleklinde tan›mlanabilir. Likenler mikrop yard›mlaflmas›n›n bir örne¤ini olufltururlar. Likenler bir mantar yan›nda fototrof ortak olarak, ya bir alg (ökaryot) ya da bir siyanobakteriden (prokaryot) oluflmufllard›r. Fototrof üye as›l üretimi yaparken, mantar ona güvenilir bir bölge ve elementlerden korunma sa¤lar. Biyolojide yard›mlaflmaya, farkl› organizmalar›n devaml› birlikteli¤ini tan›mlayan ortak yaflam (simbiyoz) ad› verilir. E¤er al›flverifl sadece bir taraf›n yarar›na gelifliyorsa bu birliktelik parazitlik biçiminde tan›mlan›r. Bu iliflkide as›l yarar›, konak parazite sunmaktad›r. Hastaland›r›c› bakteri ya da virus gibi bir parazitin üretilmesi ve tan›mlanmas› için konak hücreleri taraf›ndan sa¤lanan üreme ortam›n›n laboratuvar koflullar›nda etkin flekilde taklit edilmesi gereklidir. Bazen bu gereklilik, araflt›r›c›n›n üstesinden gelmesi gereken as›l sorundur. “Yard›mlaflma”, “ortak yaflam” ve “parazitlik” terimleri ekoloji bilimi ile iliflkilidir ve mikrobiyolojide çevre biyolojisinin ilkelerine kesinlikle uyulur. Mikroorganizmalar, genetik çeflitlilik gösteren s›n›rs›z say›da organizma üzerinde gerçekleflen do¤al seçilim ile oluflan evrimin ürünüdürler. Bütün yaflayan varl›klar aras›nda en heterojen grup olan mikroorganizmalar› genellefltirmeden önce bu do¤al karmafl›kl›¤› ak›lda tutmak yararl› olacakt›r. Genifl bir biyolojik bölümleme ile çekirde¤i zarla çevrili olan ökaryot organizmalar ve DNA’n›n sitoplazmadan fiziksel ayr›m›n›n bulunmad›¤› prokaryot or-
G‹R‹fi Mikrobiyoloji, tek hücre ya da hücre kümeleri fleklinde varolan genifl ve çeflitli bir grup mikroskopik organizmay› inceler. Mikroskopik olup hücresel olmayan viruslar da inceleme alan›ndad›r. Mikroorganizmalar gezegenimiz üzerindeki tüm yaflam biçimlerine, fiziksel ve kimyasal yap›ya s›n›rs›z etki gösterirler. Karbon, nitrojen, sülfür, hidrojen ve oksijen gibi yaflam için zorunlu olan kimyasal elementlerin döngüsünden sorumludurlar. Yeflil bitkilerin yapt›¤›ndan daha çok fotosentez, mikroorganizmalar taraf›ndan yap›l›r. Dünyada 5 X 1030 mikrop hücresinin varoldu¤u tahmin edilmektedir. Bu say› selüloz d›fl›nda bütün biyosferin %90 biyokütlesini oluflturmaktad›r. ‹nsanlar da mikroorganizmalar ile çok yak›n iliflki içindedir. Vücudumuzdaki hücrelerin %90’dan fazlas›n› mikroplar oluflturmaktad›r.
M‹KROB‹YOLOJ‹DE GÖRÜLEN B‹YOLOJ‹K ‹LKELER Ç›plak gözle do¤rudan görülemeyen varl›klar olan mikroorganizmalardaki kadar yo¤un biyolojik çeflitlilik, baflka hiçbir yerde gözlenemez. Mikroorganizmalar›n biçimsel ve ifllevsel aç›dan incelenmesi, biyokimyasal özellikler ya da genetik mekanizmalar olsun, bizi biyolojik bilginin s›n›rlar›na götürür. Dolay›s›yla bilimsel bir hipotezin de¤erini de ölçen özgünlük gereksinimi mikrobiyolojide tam karfl›l›¤›n› bulur. Yararl› bir hipotez, genellefltirme için bir temel sa¤lamal›d›r. Mikrop dünyas›ndaki çeflitlilik, bu temelin öteden beri var oldu¤u bir alan sunmaktad›r. Bilimin uygulamal› alan›nda afl›r› geliflen kol olan önceden bilme (prediction), yöntemsel ve kuramsal 1
2
/
KONU 1
ganizmalar birbirlerinden ayr›lm›fllard›r. Afla¤›da ve 2. Konu’da aç›klanaca¤› gibi ökaryot ve prokaryotlar aras›nda daha baflka farklar da vard›r. Örne¤in ökaryotlar göreceli olarak daha büyük boyutlar› ve mitokondri gibi zarla çevrili özelleflmifl organc›klar›n›n bulunmas› ile de prokaryotlardan farkl›l›k gösterirler. Afla¤›da daha ayr›nt›l› aç›klanaca¤› gibi ökaryot mikroorganizmalar – filogenetik ad› Eukarya – ayn› hücre yap›s› özellikleri ve filogenetik geçmifli paylafl›rlar. Ökaryot mikroorganizma gruplar› aras›nda algler, protozoonlar, mantarlar ve s›vafl›c› küfler bulunmaktad›r. Viruslar›n kendine özgü özellikleri, di¤er yaflayan varl›klardan onlar› ay›r›r. Kendilerini ço¤altmak için gerekli tüm enzimlere ve metabolik enerji üretmek için gerekli tüm biyolojik donan›ma sahip olan ökaryot ve prokaryotlar birer organizmad›rlar. Dolay›s›yla bu gerekli ifllevleri yerine getirmek için konak hücresine gereksinim duyan viruslar, ökaryot ve prokaryotlardan farkl›l›k gösterirler.
V‹RUSLAR Viruslar, kendilerini ço¤altma da dahil hücrelerin birçok niteli¤ine sahip de¤illerdir. Yaflayan bir sistemin kilit özelli¤i olan kendini ço¤altma (reproduction), bir virusun ancak bir hücreyi enfekte etti¤inde kazand›¤› bir niteliktir. Viruslar mikroorganizma hücreleri de dahil her çeflit hücreyi enfekte edebilirler. Konak-virus etkileflimi, yüksek özgüllükte geliflmeye e¤ilimlidir. Viruslar›n biyolojik alan›n›n geniflli¤i, olas› konak hücre çeflitlili¤ini yans›t›r. Viruslar›n birbirinden farkl›laflmas›, birçok kendini ço¤altma ve sa¤kal›m stratejilerinin bulunmas›yla a盤a ç›kar. Bir virus taneci¤i (partikül), DNA ya da RNA olmak üzere bir nükleik asit molekülünün bir protein manto ya da kapsid (bazen lipidler, proteinler ve karbonhidratlardan oluflan bir zarf taraf›ndan çevrelenmifltir) ile kaplanmas›ndan oluflur. Kapsid yap›s›nda bulunan proteinler – s›kl›kla glikoproteinler – konak hücre ile virus etkilefliminin özgüllü¤ünü belirler. Kapsid, nükleik asiti korumakta ve virusun konak hücreye tutunmas›na ve girmesine arac›l›k etmektedir. Hücre içinde viral nükleik asit, kona¤›n enzimatik üretimini virusun ço¤alt›lmas› için gerekli ifllevlere yönlendirir. Baz› durumlarda virus kaynakl› genetik bilgi DNA fleklinde konak kromozomuna eklenebilir. Di¤er durumlarda virus kaynakl› genetik bilgi, virusun hücre içinde üretilmesi ve virus kopyalar›n›n hücreden b›rak›lmas› için gerekli verileri sa¤layabilir. Bu ifllemler virus nükleik asidinin ço¤alt›lmas› ve özgül virus proteinlerinin üretilmesini kapsar. Olgunlaflma süreci, yeni üretilen nükleik asit ve protein yap›tafllar›n›n olgun birer virus taneci¤i fleklinde birlefltirilmesi ve hücre d›fl› ortama b›rak›lmas›ndan oluflur. Baz› çok küçük viruslar konak hücresi içinde ço¤almak için baflka viruslar›n yard›m›na gereksinim duyarlar. Hepatit D virusu olarak da bilinen delta etkeni, tek bir kapsid proteinini bile kodla-
yamayacak küçüklükte oldu¤undan yay›lmak için hepatit B virusunun yard›m›na gereksinim duyar. Viruslar›n çok çeflitli bitki ve hayvan konaklar yan›nda protistler, mantarlar ve bakterileri de enfekte ettikleri bilinmektedir. Ancak, ço¤u virus sadece tek konak türünde, özgül baz› hücre tiplerini enfekte edebilmektedir. Bulafl›c› bitki hastal›klar›ndan baz›lar› viroidler taraf›ndan oluflturulabilmektedir. Viroidler küçük, tek zincirli, s›k›ca kapal› çembersel RNA molekülleridir. Yüksek derecede baz çiftleflmesi gösteren çubuksu yap›dad›rlar. Kapsidleri yoktur ve 246-375 nükleotid uzunlu¤undad›rlar. Viroidler hücre d›fl›nda ç›plak RNA fleklindedirler – herhangi bir çeflit kapsidleri bulunmaz. RNA molekülünde protein kodlayan genler bulunmad›¤›ndan ço¤almalar› tamamen konak ifllevlerine ba¤›ml›d›r. Viroid RNA’s› bitki kona¤›n›n DNA’ya ba¤›ml› RNA polimeraz enzimi ile ço¤alt›l›r; bu enzimin öncelikle viroid RNA’s›n›n ço¤alt›m›nda kullan›lmas›, viroidlerin hastaland›r›c›l›klar›na katk›da bulunabilir. Viroid RNA’lar› 3’ ve 5’ uçlar›nda, yer de¤ifltirici elemanlar (transposable elements) (bkz. 7. Konu) ve retroviruslara özgü ters dönmüfl yineleyen baz dizileri içerirler. Dolay›s›yla viroidlerin yer de¤ifltirici elemanlar ya da retroviruslardan iç dizilerin eksilmesiyle evrimlefltikleri düflünülebilir. ‹nsanlara hastaland›r›c› etkisi olan hayvan viruslar›n›n genel özellikleri 29. Konu’da aç›klanm›flt›r. Bakteri viruslar› 7. Konu’da aç›klanm›flt›r.
PR‹ONLAR Koyunlar›n merkez sinir sistemini yozlaflt›ran “scrapie” hastal›¤›n›n bulafl›c› etkeni, geçti¤imiz 30 y›l içinde göze çarpan bulufllar yard›m›yla, moleküler ve genetik olarak tan›mlanm›flt›r. Çal›flmalar sonucunda enfekte koyunlar›n beyinlerinde, daha önceden enfekte olmayan koyunlara verildi¤inde ayn› belirtilere yol açan bir scrapie’ye özgül bir protein tan›mlanm›flt›r. Etkenin nükleik asit gibi ek yap›lar›n› bulmaya yönelik giriflimler sonuçsuz kalm›flt›r. Bu etkenin viruslar ve viroidlerden ayr›lmas› için protein yap›da ve bulafl›c› oldu¤unu duyumsatan prion terimi kullan›lmaya bafllanm›flt›r. Prion proteininin hücresel flekli (PrPc) kona¤›n kromozomal DNA’s› taraf›ndan kodlan›r. PrPc, moleküler a¤›rl›¤› 33,000-35,000 olan bir siyaloglikoproteindir. ‹kincil yap›s›nda bol miktarda α-sarmal bulundurur, proteazlara duyarl›d›r ve deterjanlar içinde çözünür. PrPc, enfekte olan ve olmayan beyin dokusunda glikozilfosfatidil inozitol arac›l›¤›yla sabitlefltirilerek nöron yüzeylerine yerlefltirilmifltir. Bu proteinin anormal bir izoformu olan PrPres, prionlar›n bilinen tek yap›s›d›r ve bulafl›c›d›r. PrPres proteininin aminoasit dizilimi ayn› olmakla birlikte normal hücresel izoformdan fiziksel farkl›l›klar› vard›r; çok say›da beta-tabaka içerir, deterjanlar içinde çözünmez, çökelme e¤ilimindedir ve proteolize k›smen dirençlidir. PrPres proteninin PrPc protenini prion fleklinde katlanmaya ya da dönüflmeye zorlad›¤› düflünülmektedir.
M‹KROB‹YOLOJ‹ B‹L‹M‹
/
3
Baflka önemli prion hastal›klar› da vard›r. Kuru, Creutzfeld-Jakob hastal›¤› (CJD), Gerstmann-Sträussler-Scheinker hastal›¤› ve ölümcül ailesel uykusuzluk (fatal familial insomnia), insanlar› etkileyen prion hastal›klar›d›r. Koyun sakatat›n›n ezilmesiyle elde edilen yem ve kat› yiyeceklerle yap›lan besicilik sonucu ortaya ç›kan s›¤›rlar›n süngersi ensefalopatisi (bovine spongiform encephalopathy) (BSE), ilk saptand›¤› 1985 y›l›ndan bu yana Büyük Britanya’da 170,000’den fazla s›¤›r›n ölümünden sorumludur. ‹nsanlar›n BSE ile karfl›laflmalar› sonucu Birleflik Krall›k ve Fransa’da yeni bir CJD türü ortaya ç›km›flt›r. Bütün bu hastal›klar›n ortak özelli¤i, kona¤›n kodlad›¤› siyaloglikoproteinin enfeksiyon sonucunda proteaza dirençli bir flekle dönüflmesidir. ‹nsan prion hastal›klar›n›n özelli¤i, sporadik, genetik ve enfeksiyon hastal›¤› fleklinde kendini göstermesidir. Prion biyolojisi, biyomedikal araflt›rma alan›nda önem kazanan bir çal›flma konusudur ve bu konuda ö¤renilmesi gereken birçok nokta bulunmaktad›r.
terdi¤inden prokaryot grubu canl›lar birbirlerinden oldukça farkl›l›k gösterirler ve her biri çok dar koflullara özelleflmifllerdir. Prokaryotlar›n özelleflti¤i dar koflullar›n çeflitlili¤i, metabolik enerji oluflturma yöntemleri incelendi¤inde a盤a ç›kmaktad›r. Gün ›fl›¤›, yaflam enerjisinin ana kayna¤›d›r. Mor bakteriler gibi baz› prokaryotlar oksijen üretimi olmaks›z›n ›fl›k enerjisini metabolik enerjiye dönüfltürürler. Mavi-yeflil bakteriler (siyanobakteriler) gibi di¤er baz› prokaryotlar ›fl›k yoklu¤unda oksijen üreterek solunum ile enerji sa¤larlar. Aerop organizmalar enerji için oksijenli solunuma gereksinim duyarlar. Baz› anaerop organizmalar solunumda oksijen d›fl› elektron al›c›lar› kullanabilirler. Oksijensiz üreyen bakterilerin ço¤u, kimyasal üreme substratlar›n›n metabolik yeniden düzenlenmesi ile enerji oluflturulan fermentasyonu kullan›rlar. Aerop ya da anaerop üreme için kullan›labilen çok say›da kimyasal üreme substrat›n›n varl›¤›, bu maddeleri kullanmaya uyarlanm›fl prokaryot çeflitlili¤ini de yans›tmaktad›r.
PROKARYOTLAR
Prokaryot Topluluklar›
Prokaryotlar›n as›l ay›r›c› özellikleri göreceli olarak küçük olmalar› (genellikle 1 μm çap›ndad›rlar) ve çekirdek zarlar›n›n bulunmamas›d›r. Hemen hemen bütün bakterilerin DNA’s› yaklafl›k 1 mm boyunda çember fleklindedir; bu DNA prokaryotlar›n kromozomunu oluflturur. Ço¤u prokaryotun tek bir kromozomu vard›r. Kromozom DNA’s›n›n prokaryot hücre zar› içine s›¤abilmesi için en az binde bir boyuta inecek flekilde katlanmas› gereklidir. Bu katlanman›n belli bir düzen içinde yap›ld›¤›n› ve baz› özel DNA bölgelerinin birbirlerine yaklaflt›r›ld›¤›n› düflündüren güvenilir kan›tlar bulunmaktad›r. Hücrenin DNA içeren özelleflmifl bölgesine çekirdeksi (nükleoid) ad› verilir ve bu bölge elektron mikroskop alt›nda ya da belli ifllemlerden sonra ›fl›k mikroskopu ile görüntülenebilir. Dolay›s›yla, ökaryotlarda görüldü¤ü gibi hücre içi yap›lar›n zarlarla belirgin ayr›m›n›n prokaryotlarda olmad›¤› sonucuna varmak yanl›flt›r. Asl›nda baz› prokaryotlarda fotosentez yapan bakterilerin kromatoforlar› gibi özel ifllevleri olan hücre içi yap›lar zarla çevrilidir (bkz. 2. Konu).
Farkl› organizmalar›n de¤iflik fizyolojik özellikleri ile bütün grubun sa¤kal›m›na hizmet etti¤i bir ortakl›kta yer almak, özelleflmifl bir organizma için yararl› bir yaklafl›m olacakt›r. E¤er fiziksel olarak birbiriyle ba¤›nt›l› bir topluluk içinde yer alan organizmalar tek bir hücreden geliflmiflse bu toplulu¤a klon ad› verilir. Bir klon 108 kadar hücre içerebilir. Böyle topluluklar›n biyolojisi, tek hücrelerden önemli farkl›l›klar gösterir. Örne¤in çok say›da hücrenin varl›¤›, bu topluluk içinde en az›ndan bir hücrenin kromozomunda herhangi bir gende ufak de¤iflimler bulundurabilece¤ini garanti eder. Dolay›s›yla do¤al seçilim ad› verilen evrimsel ifllemin kayna¤› olan genetik de¤iflkenlik, bir klonun içinde yer almaktad›r. Klonun içinde çok say›da hücre bulunmas›, en az›ndan baz› topluluk üyeleri için fizyolojik korunma da sa¤layabilir. Örne¤in hücre d›fl› polisakkaritler, antibiyotikler ve a¤›r metal iyonlar› gibi öldürücü olabilen maddelere karfl› korunma sa¤lan›r. Tek bafllar›na ölümlerine neden olacak yo¤unlukta maddelerle karfl›laflt›klar›nda klon içindeki çok say›da hücrenin üretti¤i bol miktardaki polisakkaritler, iç bölgedeki hücrelerin sa¤ kalmalar›na izin verir. Bakterilerin ço¤u, virulans belirleyicilerinin üretimi, konjugasyon ile plazmid aktar›m› ve ›fl›k saçma (biyoluminesan) gibi çeflitli fizyolojik ifllemlerde görev alan genlerin transkripsiyonlar›n›n düzenlemesinde ço¤unluk duyumsama (quorum sensing) ad› verilen bir hücre-hücre iletiflim mekanizmas›n› kullan›r. Ço¤unluk duyumsama, kendine uyar›c› (autoinducer) ya da feromonlar ad› verilen bir ya da daha fazla, yay›labilen sinyal molekülü ile gerçekleflir. Bu yolla bakteri, kendi hücre toplulu¤unun yo¤unlu¤unu izleyebilir. Bu oluflum prokaryotlar›n çok hücreli davran›fl›na bir örnektir.
Prokaryotlarda Çeflitlilik Prokaryot kromozumunun küçük boyutlar›, tafl›d›¤› genetik bilgiyi s›n›rlamaktad›r. Genom dizilerinin saptanmas›na dayanan son veriler, bir prokaryotun tafl›d›¤› gen say›s›n›n Mycoplasma genitalium‘da oldu¤u gibi 468 ile Streptomyces coelicolor’da oldu¤u gibi 7825 aras›nda bulundu¤unu göstermektedir. Bu genlerin ço¤u enerji üretimi, makromolekül üretimi ve hücre ço¤almas› gibi zorunlu ifllevlere sahip olmal›d›r. Her prokaryot, kendi yaflam çevresine fiziksel uyumundan sorumlu göreceli olarak az say›da gen tafl›maktad›r. Yaflam çevreleri çok genifl s›n›rlar içinde de¤iflkenlik gös-