Guyton & Hall T覺bbi Fizyoloji Cep Kitab覺
ONİKİNCİ BASKI
Guyton & Hall Tıbbi Fizyoloji Cep Kitabı John E. Hall PhD Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi
Çeviren Prof. Dr. Zeynep Solakoğlu İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı
© 2014 Elsevier Limited Tıbbi Fizyoloji Cep Kitabı ISBN: 978-605-335-033-0 John E. Hall tarafından hazırlanan “Pocket Companion to Guyton and Hall Textbook of th Medical Physiology, 12 Edition” Türkçe yayını Elsevier Inc., 1600 John F. Kennedy Blvd, Suite 1800, Philadelphia, PA 19103-2398 ile anlaşmalı olarak yayınlanmıştır. Tüm hakları saklıdır. 5846 ve 2936 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri yasası gereği herhangi bir bölümü, resmi veya yazısı, yazarların ve yayınlayıcısının yazılı izni alınmadan tekrarlanamaz, basılamaz, kopyası çıkarılamaz, fotokopisi alınamaz veya kopya anlamı taşıyabilecek hiçbir işlem yapılamaz. POCKET COMPANION TO GUYTON AND HALL TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY, TWELFTH EDITION ISBN: 978-1-4160-5451-1
Copyright © 2012, 2006, 2001, 1998 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.
Pocket Companion to Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12 th Edition” by John E. Hall, is published by arrangement with Elsevier Inc., 1600 John F. Kennedy Blvd, Suite 1800, Philadelphia, PA 19103-2398.
Yazar
: John E. Hall
Çeviri
: Prof. Dr. Zeynep SOLAKOĞLU
Yayımcı
: Nobel Tip Kitabevleri, (Millet Cad. No:111 34104 Fatih-İstanbul) / in collaboration with ELSEVIER (Elsevier Limited, The Boulevard, Langford Lane, Kidlington OX15 1GB United Kingdom) : 15710 Baskı / Cilt : No-bel Matbaacılık San. Tic. Ltd. Şti. Kurtini Mevki, General Şükrü Kanatlı Cad. Ömerli - Hadımköy - İstanbul : 12565 Sayfa Tasarımı - Düzenleme : Nobel Tıp Kitabevleri, Özkan Kaya Kapak Tasarım : Özkan Kaya Baskı Tarihi : Mart Aralık2014-İstanbul 2013 - İstanbul
NOBEL TIP KİTABEVLERİ TİC. LTD. ŞTİ. MERKEZ - ÇAPA Millet Cad. No:111 Çapa-İstanbul Tel: (0212) 632 83 33 Fax: (0212) 587 02 17 CERRAHPAŞA Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Karşısı Park içi Cerrahpaşa-İstanbul Tel: (0212) 586 17 58 KADIKÖY Rıhtım Cad. Derya İş Merkezi No: 7 Kadıköy-İstanbul Tel: (0216) 336 60 08
ANKARA Sağlık Sokak No:17/C Çankaya (Sıhhiye) Tel: (0312) 434 10 87
ELAZIĞ Yahya Kemal Cad. Üniversite Mah. No: 36/B Tel: (0424) 233 43 43
ANTALYA Meltem Mah. Dumlupınar Bulv. Başkent Sitesi, B Blok No: 4 Meltem Tel: (0242) 238 15 55
İZMİR Kazım Dirik Mahallesi, 186 Sokak No: 21/B Bornova Tel: (0232) 343 10 50
BURSA Sakarya Mah. Bahriye Üçok Cad. Menekşe Sok. N: 21/18 Görükle Nilüfer Tel: (0224) 224 60 21
SAMSUN Ulugazi Mah. 19 Mayıs Bulvarı 16/6 Tel: (0362) 435 08 03
DİYARBAKIR Tel: (0412) 228 93 93
www.mea.elsevierhealth.com
Yazarlar
Thomas H. Adair, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Membrane Physiology, Nerve, and Muscle (Chapters 4–8) Respiration (Chapters 37–42) Aviation, Space, and Deep-Sea Diving Physiology (Chapters 43–44) Gastrointestinal Physiology (Chapters 62–66) David J. Dzielak, PhD Professor of Surgery Professor of Health Sciences Associate Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Blood Cells, Immunity, and Blood Coagulation (Chapters 32–36) The Nervous System: A. General Principles and Sensory Physiology (Chapters 45–48) The Nervous System: B. The Special Senses (Chapters 49–53) The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology (Chapters 54–59) John E. Hall, PhD Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Introduction to Physiology: The Cell and General Physiology (Chapters 1–3) The Circulation (Chapters 14–19) The Body Fluids and Kidneys (Chapters 25–31) The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology (Chapters 60–61) v
vi
Yazarlar
Metabolism and Temperature Regulation (Chapters 67–73) Endocrinology and Reproduction (Chapters 79–83) Thomas E. Lohmeier, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Endocrinology and Reproduction (Chapters 74–78) R. Davis Manning, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi The Heart (Chapters 9–13) The Circulation (Chapters 20–24) Sports Physiology (Chapter 84)
Önsöz
İnsan fizyolojisi temel bilimlerle klinik tıbbı birbirine bağlayan bir disiplindir. Bütünleştiricidir ve molekül ve hücre altı bileşenlerden organ sistemleri ve etkileşimlerine kadar canlılık işlevlerini sağlayan tüm alanları kapsar. İnsan fizyolojisi çok geniş bir alanı kapsadığı ve hızla genişlediği için tıbba uygulanabilecek ve üstesinden gelmenin zor olduğu çok büyük bir bilgi yığını içerebilir. Bu nedenle bu “Cep Kitabını” yazmaktaki amaçlarımızdan biri bu çok büyük bilgi yığınını cepte taşınabilen, sık kullanılan ama yine de tıp öğrenmeye yetecek kadar temel fizyolojik ilkeleri içeren bir kitaba sığabilecek bir biçimde damıtmaktı. Bu cep kitabı, Tıbbi Fizyoloji Kitabı 12. Baskısının özeti olarak tasarlanmıştır ve ana metnin yerini tutacak nitelikte değildir. Daha çok ana metindeki en önemli nokta ve kavramların, fizyolojinin temel ilkelerinin hızla kavranmasını kolaylaştıracak biçimde sunulduğu net bir özet olarak işlev yapması hedeflenmiştir. Cep kitabının en önemli bazı özellikleri şunlardır: Ana kitaptaki geniş hacimli malzemeyi hızlı ve etkili biçimde kavramak isteyen öğrenciler için bir rehber olarak biçimlendirilmiştir. Her bölümdeki başlıklar, başlığın altında yer alan paragrafın ana fikrini belirtmektedir. Böylece öğrenci bir çok ana kavramı paragraf başlıklarına bakarak hızla gözden geçirebilir İçindekiler listesi ana kitabınkiyle eşleştirilmiştir ve her başlığın yanında verilen sayfa numarası ile ana kitaptaki metin kaynak gösterilmiştir. Cep kitabı da Tıbbi Fizyoloji Kitabına paralel olarak güncellenmiştir. Kitabın boyutu kısıtlı tutulmuştur, böylece cepte taşınarak gereksinim duyulan her anda hızla başvurulabilecek bir bilgi kaynağı olarak kullanılabilmesi sağlanmıştır. Kitap fizyoloji için gereken en önemli noktaları kapsamakla birlikte ana kitapta yer alan fizyolojik kavramvii
viii
Önsöz
ların zengin ayrıntılarını ya da fizyopatolojinin klinik örneklerini kapsamamaktadır. Bu nedenle biz bu cep kitabının Tıbbi Fizyoloji Kitabının 12. Baskısı ile birlikte kullanılmasını öneriyoruz. Katkıda bulunan yazarlara dikkatli çalışmaları nedeniyle teşekkür borçluyum.Cep kitabının bölüm yazarları fizyoloji alanındaki bilgileri ve bu bilgiyi öğrenciye etkili biçimde aktarabilme yetenekleri nedeniyle seçilmişlerdir. Kitabın olabileceği kadar eksiksiz olması için büyük özen gösterdik ve bu özenin fizyoloji çalışmalarınızda değer kazanabilmesini umut ediyoruz. Cep Kitabının geliştirilmesi için yapacağınız öneriler her zaman büyük bir değer taşıyacak.
John E. Hall PhD Jackson Mississippi
Çevirenin Önsözü
Guyton & Hall Tıbbi Fizyoloji Cep Kitabının Türkçe olarak üçüncü kez basımının yapılmasından mutluluk duyuyorum. Önceki iki baskıdaki terimlerin ve kavramların Türkçe karşılıklarını kullanma ve oluşturma gibi duyarlıkları korurken gözden kaçan hataların düzeltilmesi için biraz daha fazla özen göstermeye çalıştım. Kitap çevirisi için öneri, eleştiri ya da geribildirimlerin zsolakoglu@gmail. com adresine iletilmesinden mutluluk duyarım. Sağlık eğitimi alanındaki profesyonellerin eğitiminde özet bir derleme niteliğiyle, ulaşılması daha kolay bir kaynak olarak, ana kitapla birlikte yararlı olmasını diliyorum.
Prof. Dr. Zeynep Solakoğlu
ix
İçindekiler
KISIM I Fizyolojiye Giriş: Hücre ve Genel Fizyoloji BÖLÜM 1 İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortamın” Kontrolü
3
BÖLÜM 2 Hücre ve İşlevi
10
BÖLÜM 3 Protein Sentezi, Hücre İşlevi ve Hücre Çoğalmasının Genetik Kontrolü
20
KISIM II Zar Fizyolojisi, Sinir ve Kas BÖLÜM 4 Maddelerin Hücre Zarından Taşınması
31
BÖLÜM 5 Zar Potansiyelleri ve Aksiyon Potansiyelleri
38
BÖLÜM 6 İskelet Kası Kasılması
45
BÖLÜM 7 İskelet Kasının Uyarılması: Sinirden Kasa İleti ve Uyarı-kasılma Eşleşmesi
53
BÖLÜM 8 Düz Kasların Uyarılması ve Kasılması
57 xi
xii
İçindekiler
KISIM III Kalp BÖLÜM 9 Kalp Kası; Bir Pompa Olarak Kalp ve Kalp Kapaklarının İşlevi
65
BÖLÜM 10 Kalbin Ritmik Uyarılması
73
BÖLÜM 11 Normal Elektrokardiyogram
78
BÖLÜM 12 Kalp Kası ve Koroner Anormalliklerin Elektrokardiyografik Yorumu; Vektör (Yönleç) Analizi
81
BÖLÜM 13 Kalp Aritmileri ve Elektrokardiyografik Yorumları
86
KISIM IV Dolaşım BÖLÜM 14 Dolaşıma Genel Bakış, Basınç, Akım ve Direncin Biyofiziği
93
BÖLÜM 15 Damar Gerilebilirliği, Arteryel ve Venöz Sistemlerin İşlevleri
99
BÖLÜM 16 Lenfatik Sistem ve Mikrodolaşım: Kapiller Sıvı Değişimi, Doku Sıvısı ve Lenf Akımı
106
BÖLÜM 17 Doku Kan Akımının Lokal ve Hümoral Kontrolü
116
BÖLÜM 18 Dolaşımın Sinirsel Düzenlemesi ve Arteriyel Basıncın Hızlı Kontrolü
124
İçindekiler
xiii
BÖLÜM 19 Kan Basıncının Uzun Süreli Düzenlenmesi ve Hipertansiyonda Böbreklerin Rolü: Basınç Kontrolü için Bütünleşik Sistem
133
BÖLÜM 20 Kalp Debisi, Venöz Dönüş ve Düzenlenmeleri
145
BÖLÜM 21 Egzersiz Sırasında Kas Kan Akımı ve Kalp Debisi; Koroner Dolaşım ve İskemik Kalp Hastalığı
152
BÖLÜM 22 Kalp Yetmezliği
159
BÖLÜM 23 Kalp Kapakları ve Kalp Sesleri; Kapakla İlgili ve Doğumsal Kalp Bozuklukları
165
BÖLÜM 24 Dolaşım Şoku ve Tedavisi
171
KISIM V Vücut Sıvıları ve Böbrekler BÖLÜM 25 Vücut Sıvısı Bölümleri: Hücre Dışı ve Hücre İçi Sıvılar; Ödem
181
BÖLÜM 26 Böbreklerde İdrar Oluşumu: I. Glomerüler Süzülme, Böbrek Kan Akımı ve Kontrolleri
191
BÖLÜM 27 Böbreklerde İdrar Oluşumu: II. Tübüllerde Geriemilim ve Salgılama
201
BÖLÜM 28 İdrar Derişimi ve Dihisyonu Hücre Dışı Sıvı Ozmolaritesi ve Sodyum Derişiminin Düzenlenmesi
214
xiv
İçindekiler
BÖLÜM 29 Potasyum, Kalsiyum, Fosfat ve Magnezyumun Böbrek Yoluyla Düzenlenmesi; Kan Hacmi ve Hücre Dışı Sıvı Hacminin Kontrolünde Böbrek Mekanizmalarının Bütünleştirilmesi 223 BÖLÜM 30 Asit-Baz Düzenlenmesi
236
BÖLÜM 31 Böbrek Hastalıkları ve Diüretikler
248
KISIM VI Kan Hücreleri, Bağışıklık ve Kan Pıhtılaşması BÖLÜM 32 Kırmızı Kan Hücreleri, Kansızlık ve Polisitemi
259
BÖLÜM 33 Vücudun İnfeksiyonlara Direnci: I. Lökositler, Granülositler, Monosit-Makrofaj Sistemi ve Enflamasyon
265
BÖLÜM 34 Vücudun İnfeksiyonlara Direnci: II. Bağışıklık ve Allerji, Doğumsal İmmünite
271
BÖLÜM 35 Kan Grupları; Kan Verme; Doku ve Organ Nakli
279
BÖLÜM 36 Hemostaz ve Kan Pıhtılaşması
282
KISIM VII Solunum BÖLÜM 37 Pulmoner Ventilasyon
291
BÖLÜM 38 Pulmoner Dolaşım; Pulmoner Ödem, Plevral Sıvı
298
İçindekiler
xv
BÖLÜM 39 Gaz Değişiminin Fiziksel İlkeleri; Solunum Zarından Karbon Dioksit ve Oksijenin Yayılımı (Difüzyonu)
305
BÖLÜM 40 Oksijen ve Karbondioksitin Kan ve Vücut Sıvılarında Taşınması
314
BÖLÜM 41 Solunumun Düzenlenmesi
320
BÖLÜM 42 Solunum Yetmezliği-Fizyopatoloji, Tanı, Oksijen Tedavisi
324
KISIM VIII Havacılık, Uzay ve Derin Deniz Dalış Fizyolojisi BÖLÜM 43 Havacılık, Yüksek İrtifa ve Uzay Fizyolojisi
333
BÖLÜM 44 Derin Deniz Dalışı ve Diğer Hiperbarik Koşulların Fizyolojisi
338
KISIM IX Sinir Sistemi: A. Genel İlkeler ve Duyusal Fizyoloji BÖLÜM 45 Sinir Sisteminin Düzenlenmesi, Sinapsların Temel İşlevleri; İletici Maddeler
345
BÖLÜM 46 Duyusal Alıcılar; Bilginin İşlenmesinde Sinirsel Devreler
353
BÖLÜM 47 Somatik Duyular: I. Genel Düzenleme; Dokunma ve Durum Duyuları
359
xvi
İçindekiler
BÖLÜM 48 Somatik Duyular: II: Ağrı, Baş Ağrısı ve Sıcaklık Duyuları
366
KISIM X Sinir Sistemi B. Özel Duyular BÖLÜM 49 I. Görme Optiği
377
BÖLÜM 50 Göz: II. Retina Reseptörleri ve Retinanın Nöral İşlevleri
382
BÖLÜM 51 Göz: III. Görmenin Merkezi Nörofizyolojisi
392
BÖLÜM 52 İşitme Duyusu
398
BÖLÜM 53 Kimyasal Duyular- Tad ve Koku
404
KISIM XI Sinir Sistemi C. Motor ve Bütünleştirici Fizyoloji BÖLÜM 54 Omuriliğin Motor İşlevleri, Omurilik Refleksleri
411
BÖLÜM 55 Motor İşlevin Beyin Sapı ve Korteks Kontrolü
418
BÖLÜM 56 Genel Motor Kontrole Beyincik ve Bazal Gangliyonların Katkısı
427
BÖLÜM 57 Beyin Korteksi: Beynin Entellektüel İşlevleri, Öğrenme ve Bellek
439
İçindekiler
xvii
BÖLÜM 58 Beynin Davranış ve İstekle ilgili Mekanizmaları – Limbik Sistem ve Hipotalamus
447
BÖLÜM 59 Beyin Etkinliğinin Aşamaları - Uyku, Beyin Dalgaları, Epilepsi, Psikozlar
453
BÖLÜM 60 Otonom Sinir Sistemi; Böbreküstü Bezi Medullası
458
BÖLÜM 61 Beyin Kan Akımı, Beyin-Omurilik Sıvısı, Beyin Metabolizması
468
KISIM XII Mide Bağırsak Fizyolojisi BÖLÜM 62 Mide-Bağırsak İşlevlerinin Genel İlkeleri Hareket, Sinirsel Kontrol ve Kan Dolaşımı
477
BÖLÜM 63 Sindirim Kanalında Besinlerin Karıştırılması ve Taşınması
484
BÖLÜM 64 Beslenme Kanalının Salgılama İşlevleri
489
BÖLÜM 65 Mide Bağırsak Sisteminde Sindirim ve Emilim
496
BÖLÜM 66 Sindirim Sistemi Bozukluklarının Fizyolojisi
502
KISIM XIII Metabolizma ve Isı Düzenlenmesi BÖLÜM 67 Karbonhidrat Metabolizması ve Adenozin Trifosfat Oluşumu
509
xviii
İçindekiler
BÖLÜM 68 Yağ Metabolizması
516
BÖLÜM 69 Protein Metabolizması
525
BÖLÜM 70 Bir Organ Olarak Karaciğer
529
BÖLÜM 71 Beslenme Dengesi; Beslenmenin Düzenlenmesi; Şişmanlık ve Açlık, Vitaminler ve Mineraller
534
BÖLÜM 72 Enerji Dengesi ve Metabolik Hız
546
BÖLÜM 73 Vücut Sıcaklığı Düzenlenmesi; Ateş
549
KISIM XIV Endokrinoloji ve Üreme BÖLÜM 74 Endokrinolojiye Giriş
557
BÖLÜM 75 Hipofiz Hormonları ve Hipotalamus Tarafından Kontrolleri
563
BÖLÜM 76 Metabolik Tiroit Hormonları
573
BÖLÜM 77 Adrenokortikal Hormonlar
581
BÖLÜM 78 İnsülin, Glukagon ve Şekerli Diyabet
591
BÖLÜM 79 Paratiroid Hormon, Kalsitonin, Kalsiyum ve Fosfat Metabolizması, D Vitamini, Kemik ve Dişler
600
İçindekiler
xix
BÖLÜM 80 Erkekte Üreme ve Hormonal Fonksiyonlar (ve Pineal Bezin İşlevi)
608
BÖLÜM 81 Gebelik Öncesi Kadın Fizyolojisi ve Kadın Hormonları
613
BÖLÜM 82 Gebelik ve Emzirme
622
BÖLÜM 83 Fetüs ve Yenidoğan Fizyolojisi
630
KISIM XV Spor Fizyolojisi BÖLÜM 84 Spor Fizyolojisi
637
İndeks
645
I Fizyolojiye Giriş : Hücre ve Genel Fizyoloji 1. İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç ortamın” Kontrolü 2. Hücre ve İşlevi 3. Protein Sentezi, Hücre İşlevi ve Hücre Çoğalmasının Genetik Kontrolü
BÖLÜM 1
İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortamın” Kontrolü Fizyolojinin amacı, canlı organizmaların ve bölümlerinin işlevlerini anlamaktır. İnsan fizyolojisinde biz insan bedeninin; çevremizi algılamamızı, hareket etmemizi, düşünmemizi ve iletişim kurmamızı, ürememizi, büyümemizi ve sağ kalmamızı sağlayan tüm işlevlerinin nitelikleriyle ilgileniriz. İnsan fizyolojisi çok geniş bir alanı kapsar: moleküllerin işlevleri ve hücreyi oluşturan bileşenleri, dokular, organlar, kalp-damar sistemi gibi organ sistemleri ve bu farklı bileşenler arasında etkileşim ve haberleşme bu kapsamda sayılabilir. Fizyolojinin ayırdedici özelliği, vücudun değişik bölümlerinin işlevlerini, tüm insan vücudunun işlevini anlayabilecek biçimde bütünleştirmeye çalışmasıdır. İnsanın yaşamı, tek tek hücrelerin, dokuların ve organların işlevlerinin toplamından çok daha karmaşık olan bu bütünsel işleve dayanır. Hücreler Vücudun Canlı Birimleridir. Her organ hücrelerarası destek yapıları ile bir arada tutulan hücreler topluluğudur. Tüm vücutta her biri özel işlevleri gerçekleştirmek üzere uyum yapmış 75 ile 100 trilyon hücre bulunur. Her bir hücrenin işlevi, hücreler, dokular, organlar ya da organ sistemleri düzeyinde çalışan birden fazla düzenleyici sistem tarafından koordine edilir (eşgüdümlenir). Vücuttaki birçok hücre özel işlevleri açısından diğerlerinden farklılık gösterse de, tümünün belli temel nitelikleri ortaktır. Örneğin 1) hücrenin normal işlevlerini sürdürebilmesi için gereksindiği enerji, yağ, karbonhidrat ya da proteinlerin yıkım ürünlerinin oksijenle birleşmesi sonucu açığa çıkan enerjiden sağlanır; 2) hücrelerin çoğu çoğalma yeteneğine sahiptir, hücreler haraplandığında canlı kalan hücreler çoğalarak gereken sayıda yeni hücreyi oluşturabilirler; 3) hücreler, bileşimi çok kesin bir şekilde kontrol edilen hücre dışı sıvı içinde bulunurlar.
Temel İşlevsel Sistemlerin “Homeostatik” Mekanizmaları (s. 4) Vücuttaki tüm organ ve dokuların temel işlevi, hücre dışı sıvı bileşimini “homeostazis” adı verilen sabit bir 3
4
KISIM I Fizyolojiye Giriş : Hücre ve Genel Fizyoloji
durumda tutmaktır. Fizyolojide yürüttüğümüz tartışmaların büyük bölümü, hücrelerin, dokuların ya da organların homeostazise yaptıkları katkıya odaklanmıştır. Hücre Dışı (ekstrasellüler) Sıvı Taşıma ve Karıştırma Sistemi- Kan Dolaşım Sistemi Hücre dışı sıvı tüm vücut boyunca iki aşamada taşınır. Birinci aşama kanın dolaşım sisteminde hareket etmesidir, ikinci aşama sıvının kılcal damarlarla hücreler arasında dolaşmasıdır. Dolaşım sistemi, iç ortam sıvısını damarlara kan pompalayarak sürekli olarak karıştırır. Kan kılcal damarlardan geçerken sıvı bölümü hücrelerarası sıvıyla büyük oranda karışır, böylece hücrelerle hücreler arası sıvı arasında ve hücreler arası sıvıyla kan arasında maddelerin sürekli değiş-tokuş edilmesi sağlanır. Hücre Dışı Sıvıdaki Besinlerin Kaynakları • Solunum sistemi vücuda oksijen sağlar ve karbon dioksidi uzaklaştırır. • Sindirim sistemi besinleri sindirir ve aralarında karbonhidratların, yağ asitlerinin ve amino asitlerin bulunduğu farklı besinleri hücredışı sıvıya emer. • Karaciğer emilen maddelerin kimyasal bileşimini daha yararlı biçime çevirir, vücudun diğer bazı dokuları da (örn. yağ hücreleri, böbrekler ve salgı bezleri) emilen maddelerin değişmesine ya da gerekli olacakları zamana dek saklanmalarına yardım ederler. • İskelet ve kas sistemi, iskelet kasları, kemikler, tendonlar, eklemler, kıkırdak ve ligamentlerden oluşmuştur. Bu sistem olmaksızın beden besin sağlayamaz. Bu sistem ayrıca iç organları korur ve bedeni destekler. Metabolik Son Ürünlerin Uzaklaştırılması (s. 5) • Solunum sistemi hücre dışı sıvıya oksijen sağlamakla kalmaz, hücreler tarafından oluşturulan karbon dioksidi kandan alveollere ve sonra da dış ortama atarak uzaklaştırır. • Böbrekler hücre dışı sıvının bileşimini, su, tuz ve hücrelerdeki kimyasal reaksiyonlar sonucu oluşan artık ürünleri atarak korurlar. Böbrekler vücut sıvı hacmi-
İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortamın” Kontrolü
•
5
ni ve bileşimini denetlemekle, kan hacmi ve kan basıncını da düzenlerler. Karaciğer dışarıdan alınan toksik maddelerin yanı sıra vücutta oluşan belirli atık ürünleri de temizler.
Vücut İşlevlerinin Düzenlenmesi • Sinir sistemi kasları yönetir, böylece hareket etmeyi sağlar. Otonom sinir sistemi aracılığıyla birçok iç organın işlevini kontrol eder, iç ve dış çevremizi hissetmemizi sağlar. Ayrıca zekayı oluşturarak sağ kalabilmemiz için en uygun koşulları oluşturabilmemizi sağlar. • Endokrin bezler büyüme, metabolik hız gibi bir çok hücre işlevini ve üremeyle ilişkili birçok özel aktiviteyi denetleyen hormonları salgılar. Hormonlar kana salgılanır ve hücre işlevini düzenlemeye yardım etmek üzere vücudun bütün bölümlerine dağılırlar. Bedenin Korunması • Bağışıklık sistemi, vücudun her gün karşılaştığı bakteri ve virüsler gibi yabancı istilacılara karşı savunma sağlayarak bir savunma mekanizması sağlar. • Örtü sistemi, temel olarak deriden oluşur ve vücudu su kaybından, yaralanmalardan ve dış ortamdaki istilacılardan korur. Derinin önemli görevlerinden biri de vücut ısısını düzenlemesidir. Üreme Üreme sistemi yeni canlıların oluşumu sağlar ve bu sistemi bile homeostatik bir mekanizma sayabiliriz, çünkü yeni bir bedende trilyonlarca yeni hücre, iyi düzenlenen bir iç ortam içinde varolabilir.
Vücudun Kontrol Sistemleri (s. 6) İnsan bedeni homeostazis için gerekli binlerce kontrol sistemine sahiptir. Örneğin bütün hücrelerde bulunan genetik kontrol sistemi hücre içi sistemler kadar hücre dışı işlevleri de kontrol eder. Diğer kontrol sistemleri organlar arasındaki etkileşimi düzenlemek üzere organların içinde ya da tüm vücutta iş görürler.
6
KISIM I Fizyolojiye Giriş : Hücre ve Genel Fizyoloji
Hücre dışı sıvıda oksijen ve karbon dioksit derişimlerinin (konsantrasyonlarının) kontrolü, birlikte çalışan kontrol sistemleri için iyi bir örnektir. Bu örnekte, solunum sistemi sinir sistemiyle işbirliği içinde çalışır. Kanda karbon dioksit derişimi normal düzeyin üzerine çıktığında, solunum merkezi uyarılır, kişinin daha hızlı ve derin nefes almasını sağlar. Bu, karbon dioksit atımının artmasını, yani kandan ve hücredışı sıvıdan karbon dioksit düzeyi normale ininceye kadar uzaklaştırılmasını sağlar. Önemli Hücre Dışı Sıvı Bileşenlerinin Normal Düzeyleri Tablo 1-1 hücredışı sıvının önemli bileşenlerini, normal sınırlarıyla birlikte normal değerlerini ve ölüme yol açmadan kısa bir süre dayanılabilecek maksimum değerlerini göstermektedir. Sınırların darlığına dikkat edin, bu sınırları aşan değerler, hastalıkların nedenleri ya da sonucudur. Kontrol Sistemlerinin Özellikleri Vücuttaki Kontrol Sistemlerinin Çoğu Negatif Geri Bildirimle Çalışır. Tartıştığımız karbon dioksit derişiminin düzenlenmesinde, hücredışı sıvıda karbon dioksit basıncının artışı pulmoner ventilasyonun artışına, bu da karbon dioksit düzeyinin normale inmesine yol açmaktaydı. Bu bir negatif geri bildirim örneğidir. Başlatan değişikliğe zıt yönde bir etki gösteren bir düzenleme sistemi “negatif ” olarak isimlendirilir. Karbon dioksit derişimindeki değişikliğin yanıt tarafından zıt yönde değiştirilmesi, başlatıcı uyarıya negatif bir durumdur. Bir kontrol sisteminin sabit koşulları korumaktaki etkililik düzeyi negatif geribildirimin kazancıyla belirlenir. Kazanç, şu formüle göre hesaplanır: Kazanç= düzeltme/hata Vücut sıcaklığını düzenleyen sistemde olduğu gibi, bazı sistemlerde geribildirim kazancı –33 kadar yüksek olabilir, bunun anlamı düzeltme derecesinin kalan hatadan 33 kat daha yüksek olduğudur. İleri Doğru Kontrol Sistemleri Değişiklikleri Öngörür. Farklı kontrol sistemleri arasında bir çok ara bağlantı bulunması nedeniyle, tüm vücut işlevinin toplam kontrolü
mg/dL
°F (°C)
Glikoz
Vücut sıcaklığı
pH
mmol/L
Bikarbonat iyonu
Asit-baz
mmo/L
Potasyum iyonu
mmol/L
mmol/L
Sodyum iyonu
Klor iyonu
mmol/L
Karbon dioksit
Kalsiyum iyonu
mm Hg
mm Hg
Oksijen
Birim
Parametre
7.4
98.4 (37.0)
85
28
108
1.2
4.2
142
40
40
Ortalama Normal Değer
7.3-7.5
98-98.8 (37.0)
75-95
24-32
103-112
1.0-1.4
3.8-5.0
138-146
35-45
35-45
Normal Sınırlar
6.9-8.0
65-110 (18.3-43.3)
20-1500
8-45
70-130
0.5-0.2
1.5-9.0
115-175
5-80
10-1000
Öldürücü Olmayan Yaklaşık Sınırlar
Tablo 1-1. Hücre dışı sıvının bazı önemli bileşenleri, normal kontrol sınırları ve kısa süre için öldürücü olmayan yaklaşık değerleri.
İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortamın” Kontrolü
7
8
KISIM I Fizyolojiye Giriş : Hücre ve Genel Fizyoloji
basit bir negatif geri bildirimden çok daha karmaşık olabilir. Örneğin bazı hareketlerimiz o kadar hızlıdır ki, hareketin kontrol edilebilmesi için periferik vücut bölümlerinin birinden başlayan bir sinir iletisinin merkezi sinir sistemine ve oradan geriye aynı beden bölümüne ulaşması için yeterince zaman yoktur. Bu nedenle beyin gerekli kaslarda kasılmayı sağlamak için ileri doğru kontrol sistemini kullanır. Hareket eden bölgelerden gelen duysal sinyaller beyine retrospektif olarak (sonradan) hareketin uygun olup olmadığı bilgisini taşır, böylece beyin tasarladığı hareketin doğru olarak yapılıp yapılmadığını öğrenir. Eğer hareket doğru değilse aynı hareketin bir kez daha yapılması gerektiğinde, beyin ileri doğru kontrol sinyallerini düzeltir. Buna adaptif kontrol adı da verilir, bir açıdan bu, gecikmiş bir negatif geri bildirim olarak değerlendirilebilir. Pozitif Geribildirim Bazen Kısır Döngüye ve Ölüme Neden Olabilir, Bazen De Yararlı Olabilir. Bozucu bir değişime pozitif geribildirimle yanıt veren bir sistemde, bozulmaya yol açan değişim güçlenir, bu nedenle kararlı bir durumdan çok kararsız bir durum ortaya çıkmasına yol açılır. Örneğin ciddi bir kanama kan basıncını kalbe ulaşan kan miktarını, kalbin normal pompa işlevini sürdüremeyeceği kadar azaltır; sonuçta kan basıncı daha da düşer, kalbe dönen kan miktarı buna bağlı olarak biraz daha düşer ve kalbin daha da zayıflamasına yol açar. Bu geri bildirimin her bir döngüsü aynı durumun artmasına yol açar, bu kısır döngü ya da pozitif geribildirimdir. Bazı durumlarda vücut pozitif geribildirimi avantaj olarak kullanır. Buna bir örnek sinir sinyallerinin oluşumudur. Bir sinir liflinde zarın bir bölümü uyarıldığında sodyum iyonlarının hücre içine girişi daha fazla sayıda sodyum kanalının açılmasına yol açar, bu zar potansiyelinde daha fazla değişime yol açar, yeniden daha fazla kanal açılır, bu böyle sürer. Böylece hücre içine bir miktar sodyum girişi sodyumun hücre içine patlayıcı bir biçimde girmesiyle sonuçlanır, bu da aksiyon potansiyelini oluşturur.
Özet Vücudun Otomatikliği (s. 9) Vücut, 75-100 trilyon hücrenin, en büyüklerine organ adı verilen farklı işlevsel yapılar halinde toplandığı sosyal bir düzendir. Her bir işlevsel yapı ya da organ, iç ortamın sabitliğinin korunması için bir rol üstlenir. Homeostazis
İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortamın” Kontrolü
9
korunduğu sürece bedendeki hücreler yaşamaya ve uygun biçimde işlev yapmaya devam ederler. Yani her hücre homeostazisten yararlanır, ayrıca homeostazisi korumak için katkıda bulunur. Bu karşılıklı rol, bir ya da daha fazla sayıda sistem, ortak işleve katkı yapma yeteneğini kaybedinceye kadar sürekli bir otomatiklik sağlar. Böyle bir işlev kaybı ortaya çıktığında tüm bedendeki hücreler sorun yaşar. Büyük bir işlev kaybı ölüme neden olurken, daha hafif işlev bozuklukları hastalıklara yol açar.