臺灣區域海洋學

第五章 海洋化學

第六章

海岸及淺海生態系 戴昌鳳

1. 海洋生態系簡介 2. 臺灣的海岸地形 3. 潮間帶生態系 3.1 硬底質潮間帶 3.2 軟底質潮間帶 3.2.1 沙灘或泥灘生態系 3.2.2 紅樹林生態系 3.2.3 草澤生態系 3.2.4 潟湖生態系 3.2.5 河口生態系 3.3 海岸地區海陸交互作用 3.4 濕地生態系的保育

4. 亞潮帶淺海生態系 4.1 硬底質淺海 4.2 珊瑚礁生態系 4.3 海草床生態系

5. 結語

臺灣區域海洋學

-----------------------------1. 海洋生態系簡介 ------------------------------

川輸入的影響較大，而且人為活動衝擊較頻繁，

從近岸到遠洋，從海表面到深海，廣大深邃

聯合國海洋法公約（United Nations Convention on

的海洋都是海洋生物的棲地，海洋生物與環境

the Law of the Sea, UNCLOS）所稱的專屬經濟區

構成的系統就是海洋生態系。在此廣大海洋中，

（Exclusive Economic Zone, EEZ）範圍；遠洋區

由於環境條件的差異，可以劃分成不同區，依

則包括大陸棚之外的廣大水體，它的面積遠大

據生物的棲地特性，通常分為大洋環境（pelagic

於近岸區，大約占了海洋面積的 91 %。整個海

province） 和 底 棲 環 境（benthic province）（ 圖

洋水體依據深度有可分為 : 表層洋帶（epipelagic

6.1）。

zone）、中層洋帶（mesopelagic zone）、漸深洋

基礎生產力和漁產量通常較高，基本上都屬於

大洋環境包括整個海洋水體，依據離岸的

帶（bathypelagic zone）、深層洋帶（abyssopelagic

遠 近 可 以 分 為 近 岸 區（neritic zone） 和 遠 洋 區

zone）、深淵洋帶（hadopelagic zone）。其中，

（oceanic zone）。近岸區是指大陸棚以上的水

表層洋帶又稱為真光層（euphotic zone），也就

體，水深通常在 200 m 以內，受到來自陸地及河

是光度足以供浮游植物行光合作用的深度範圍，

圖 6.1 海洋生態環境的分區。 264

第六章 海岸及淺海海洋生態系

大約從海表面至水深 100 〜 200 m 之間，這層水

屬經濟區（EEZ) 的範圍。漸深帶代表大陸斜坡

體受大氣層和陽光的影響，水溫常有明顯的季

（continental shelf）表面的棲地，此區域的坡度

節性變動，具有基礎生產力，也是各類生物密

較陡，常有不同類型的海底峽谷，構成多樣的底

度最高的水層。漸深洋帶位於表層洋帶之下至

質環境。深海帶為海底盆地表面的棲地，面積非

1,000 m 水深，此水層具有微弱光線，又被稱為

常廣大，除了中洋脊和小範圍的熱泉之外，大多

微光層（disphotic zone），生活在此水層的生物

是相當平坦的底質環境。深淵帶則為海溝的底質

常有較大或突出的感光器官（眼睛），以感知微

表面，大多位於水深 6,000 m 以下，屬於高壓及

弱光線，並且常具有生物發光（bioluminescence）

黑暗的海底棲地。

現象，以利於其攝食、辨識或逃避敵害；多數微

各類型的海洋棲地，幾乎都有生物生存，即

光區的魚類常有尖銳利齒，利於其捕捉獵物，因

使深達一萬餘公尺的海溝、溫度高達 100° C 以

為在此環境的食物已經相當稀少。漸深洋帶至深

上的海底熱泉或極度嚴寒的極地海域，都有生物

淵洋帶都是完全無光的黑暗環境，除了水壓隨著

生存。這些種類和數量眾多的海洋生物，通常依

深度增加之外，其他環境因子大多相當穩定，屬

據生態習性可將其分為： 浮游生物（plankton）、

於黑暗、高壓、低溫、低氧的海洋環境，這也是

游泳生物（nekton）、底棲生物（benthos）等三

海洋內部大部分水體的環境特徵。

大類（圖 6.2）。

底棲環境從海洋與陸地的交界，一直延伸到

浮游生物泛指生活在水體中且缺乏有效移動

深邃的海溝，通常分為：潮間帶（intertidal zone

能力，也就是無法控制其水平位置、隨波逐流的

或 littoral zone）、 亞 潮 帶（subtidal zone）、 漸

生物；這些生物依據其營養來源，可分為浮游植

深帶（bathyal zone）、深海帶（abyssal zone）、

物（phytoplankton）和浮游動物（zooplankton）。

深淵帶（hadal zone）。潮間帶位於高潮線至低

浮游植物是海洋生態系中最主要的生產者，包括

潮線之間，是受到潮汐和陸地影響最大的區域，

各類自營性細菌（如藍菌 cyanobacteria）、矽藻

由於週期性的海水漲退，以及波浪破碎及往返

（diatom）、渦鞭藻（dinoflagellates）、鈣板藻

衝擊的影響，生活在此區的生物常有特殊適應

（coccolithophores）……等，它們能吸收太陽能、

機制或行為。亞潮帶包括低潮線以下至陸棚邊界

製造有機物質，供給其他異營性生物利用，在食

（shelf break，約 200 m 水深）的沿岸或近海區

物網中傳遞，是海洋生態系的基礎生產者。

域，此區域鄰近陸地，受陸源物質輸入和人為活

浮游動物包括許多類別的異營性浮游生物，

動的影響較大，也是漁業資源較豐富的海域和專

從單細胞的原生生物，如纖毛蟲（ciliates）、鞭 265

臺灣區域海洋學

浮游植物

浮游動物

浮游生物 Plankton

大洋環境 游泳生物 Nekton

底棲生物 Benthos

圖 6.2 海洋生物依據生態習性的分類。 毛蟲（flagellates）、放射蟲（radialorians）、有

底棲生物泛指生活在底質表面或內部的生

孔蟲（foraminiferans）等，至脊椎動物魚類的仔

物， 包 括 很 廣 的 分 類 單 元 和 體 型， 從 體 型 很

稚魚，包含非常廣的分類單元及體型大小，都是

小 的 底 棲 微 藻、 生 活 在 沙 粒 間 隙 的 中 型 動 物

浮游動物的成員。通常依據其生活史特性又可分

（meiofauna），以及巨型動物（megafauna）如

為：永久性浮游動物（holoplankton）及暫時性

腹足類、雙殼類、棘皮動物、底棲魚類等，都是

浮游動物（meroplankton），前者是指終生都行

底棲生物的成員。

浮游生活的異營性生物，後者則是底棲生物或游

眾多海洋生物生存在廣大的海洋中，牠們的

泳生物的幼體時期。

生活與海水的物理和化學性質息息相關，受到這

游泳生物是指具有效移動能力、能控制其水

些環境因子的影響，也利用海洋環境提供的各種

平位置的生物，包括各種魚類、海洋哺乳類、爬

物質或元素，完成生活史的各個階段，各式各樣

行類（海龜、海蛇）、頭足類（烏賊、魷魚）等，

的生命在海洋中不斷進行著，而物質則在生物、

牠們的體型較大，是海洋生態系中的掠食者，在

底質和海水之間循環不息，這就是生地化循環

食物網中占據高階位置。

（biogeochemical cycling）。 266

第六章 海岸及淺海海洋生態系

海洋生態系中眾多的海洋生物透過食物網

究，同時受限於篇幅，本章及後續章節將僅就臺

而 連 結 在 一 起， 物 質 和 能 量 就 經 由 食 物 網 而

灣較有系統的研究領域作概要介紹，至於其他未

傳 遞。 大 多 數 的 基 礎 生 產 者 利 用 太 陽 能 行 光

包含的領域則有待後人補充及修訂。

合 作 用（photosynthesis）， 少 部 分 則 利 用 化

（chemosynthesis）。生產的有機物質經由攝食

-----------------------------2. 臺灣的海岸地形 ------------------------------

關係而傳遞，從生產者至初級消費者，再至更高

海岸及近岸海洋生態系受地形和底質的影

階的消費者，能量用在維持生物的生存，一去即

響甚鉅。臺灣的海岸線長約 1,250 公里，海岸的

不復返，物質則在生物死亡之後被分解，重新回

形態很多樣。海岸形貌受到地殼升降、海水面變

到大自然中，循環不已。

遷、風及海水的侵蝕作用、陸源物質沉積作用等

學能（硫化氫、甲烷或其他）行化學合成作用

海洋生態學的研究範疇非常廣，研究對象從

的影響，由於各區段的地質背景和自然營力皆不

個體、族群、群聚至整個生態系，而且海洋生物

相同，因此展現出不同形貌（李，2010）。王

的類別繁多，生態棲地非常多樣。由於國內研究

（1980）將臺灣海岸分成北部地盤隆起海岸，東

人力十分有限，因此許多領域都缺乏系統性的研

部斷層海岸，西部隆起海岸及南部珊瑚礁海岸。

圖 6.3 北部海岸大多為岬灣交替分布的地形，海蝕地形發達。 267

臺灣區域海洋學

林及周（1984）也將臺灣海岸分為四種類型：東

石區突出為海岬，而較軟區域或構造破碎區則因

部斷層海岸，西部隆起海岸，北部隆起海岸及南

侵蝕而凹入形成海灣，於是形成岬灣交替分布的

部珊瑚礁海岸。石（2000）將臺灣海岸分為四型：

地形，海蝕地形發達，海岸線也因而非常曲折。

（1）北部的岩石海岸，（2）西部的離水海岸，

自淡水至金山之間的海岸屬於火山海岸，背山面

（3）南部珊瑚礁海岸，及（4）東部斷層海岸。

海，溪流呈放射狀順山谷而下，逕流入海，河口

俞（2001）將臺灣海岸依地質地形概分為四類：

及海灣處大都為沙岸；跳石附近則有發達的礫

（1）北部地盤隆起海岸，（2）東部斷層海岸，

灘，各岬角附近則為岩礁或有藻礁發育。金山以

（3）南部珊瑚礁海岸，（4）西部隆起海岸。蔣

東至三貂角的海岸屬於岬灣海岸，也就是岬角和

及俞（2002）則依板塊構造與形貌特徵將海岸帶

海灣交錯的地形，突出的的岬角為山脈延伸入海

分成東部碰撞前緣海岸與西部後緣海岸兩種主

的交界處，由於受到來自東南方的板塊推擠力量

要類型。

影響，岬角大多呈東北－西南走向的單面山，出

北部海岸西起淡水河口，東至三貂角，海岸

露的岩層則受到風雨和海浪的侵蝕，形成發達的

線長約 85 公里。因地質構造線與海岸線垂直，

海蝕地形景觀（圖 6.3）。

砂頁岩互層的岩層受到差異侵蝕作用，較硬的岩

東部斷層海岸，北起三貂角，南至九棚，長

圖 6.4 三貂角附近的海蝕平臺非常發達。 268

第六章 海岸及淺海海洋生態系

約 380 公里，主要位於活動造山 帶上，海岸線平直，除蘭陽平原 等部分區段的地形較平緩之外， 大部分區段的斷崖緊臨深海，地 形陡峻。三貂角至宜蘭北關一帶 的海岸線，海岸走向與岩層的方 向一致，形成平直的海岸，海蝕 平臺發達（圖 6.4）。頭城北關以 南至蘇澳之間，為蘭陽平原的東 緣，全為沙岸或河口區。蘇澳以 南的海岸可區分成幾個地形區， 包括蘇花斷崖海岸、花東海岸與 大武斷崖海岸。雄偉的蘇花斷崖 海岸由板塊運動與海蝕作用的長 期雕琢而形成，海岸異常陡峭（圖 6.5），其中又以位於崇德與和平 之間，綿延 21 公里的清水斷崖， 舉世聞名。花蓮溪到卑南溪間的 花東海岸，接近板塊交接處；由 於受到劇烈的地殼隆起和侵蝕作 用，形成數層的海岸階地。從臺 東知本至屏東九棚的大武斷層海 岸，海岸線平直，坡度陡峭，海 崖下大多為狹窄的礫灘。東部海 岸由於長期受到劇烈侵蝕、搬運 和堆積作用，海岸地帶形成沙灘、

圖 6.5 臺灣東部海岸陡峭，潮間帶非常狹窄。 269

礫灘、礁岸、離岸島、海岬和海

臺灣區域海洋學

圖 6.6 臺灣南部的珊瑚礁裙礁海岸，潮間帶有複雜的潮溝和潮池。 蝕平臺、海蝕洞、海蝕溝等地形。多樣的海岸地

發達，海蝕溝及海蝕柱遍布，潮間帶的潮池也很

形和生態環境，提供許多海洋生物棲所，使得其

常見，潮池中的生物非常豐富多樣（圖 6.6）。

間棲息種類繁多，且數量豐富的海洋生物。

西部海岸北起淡水河口南至楓港，長約四百

南部珊瑚礁海岸，東起九棚，西至楓港，長

多公里，海岸線大致平直，西部海岸接受中央山

約 90 公里，由於珊瑚礁發育良好，沿岸裙礁發

脈大量沉積物供應，經波浪搬運及堆積，沙灘綿

達，加上地殼抬昇作用，上升珊瑚礁在恆春半島

延，沿岸沙洲發育良好，且在部分海岸有潟湖形

的東部龍坑海岸及貓鼻頭西北海岸，可達海面上

成（圖 6.7）。

20 m，又因強烈的海蝕作用，沿岸海蝕地形特別 270

第六章 海岸及淺海海洋生態系

圖 6.7 臺灣西部的沙質海岸，海岸線平直，坡度平緩。

-----------------------------3. 潮間帶生態系 ------------------------------

（1）硬底質潮間帶，包括 : 岩礁、珊瑚礁和礫

潮間帶是指介於高潮線和低潮線之間的海

包括 : 沙灘、泥灘等底質構成的潮間帶，如淡水

石底質的潮間帶（圖 6.8）；（2）軟底質潮間帶，

河口的紅樹林、西部海濱濕地等（圖 6.9）。

岸帶，隨著潮汐漲落，漲潮時，被海水淹沒，退 潮時，露出水面。潮間帶的幅度、隨潮差的大

潮間帶是變動頻繁的生態系，經常受到潮

小、地區及坡度而異，例如：臺灣西部的潮間

汐、波浪、降雨、陸源物質、人為干擾的影響，

帶通常都很寬廣，東部海岸的潮間帶則大多很

生活在此區的生物也發展出特殊的適應機制，主

狹窄。潮間帶位在陸地與海洋的交界，經常有豐

要有下列各項：

富的生物，它是自然教育最佳教室，也是人類活

（1）水分散失：潮間帶生物面對退潮期間的失

動最頻繁的地方，最容易受到破壞，舉凡海岸開

水問題，主要的策略是躲避或忍受。具移動性動

發、廢棄物傾倒、汙水和廢水汙染排放，都使潮

物防止水分散失最簡單的方法就是躲入潮池、洞

間帶生物面臨很大的生存壓力。

穴、縫隙或海藻叢中，例如許多腹足類和海膽，

潮間帶環境因地區性底質的不同而有差異，

往往有特定的棲身處所，漲潮時外出覓食，退潮

生活在其間的生物也大不相同。通常可分為：

時回到固定的棲所，就像回家一樣。固著性動物 271

臺灣區域海洋學

如藤壺、牡蠣，在退潮時緊閉殼體；海葵及水螅

以 三 種 方 式 應 付 波 浪 的 沖 刷， 也 就 是 柔 軟 度

則會分泌黏液，來防止水分散失。固著性的海藻

（flexibility）、流線形（streamlining）和強韌性

則對水分散失有高度忍受力，有些種類甚至可以

（stiffness）；固著性海藻以非常柔軟的體態順

忍受失水超過 90%，待下次潮水來時迅速吸水

應海水的衝擊力量，藤壺、牡蠣、貽貝及管蟲皆

復原。在沙泥底質的潮間帶生物，有些平時就鑽

固著於底質上；一些移動性生物如方蟹的身體呈

入地下的管穴中生活，如文蛤等雙殼類；有些種

扁平、流線形，能有效減低波浪的沖擊。

類則在退潮時外出覓食，如沙蟹、招潮蟹等，這

（3） 溫 度 及 鹽 度 變 動：潮 間 帶 的 溫 度 和 鹽

些生物大多能具有保水或忍受水分散失的機制。

度 變 動 大， 因 此 生 物 物 往 往 發 展 出 廣 溫 性

（2）波浪沖擊：潮間帶是波浪破碎的地方，

（eurythermal） 及 廣 鹽 性（euryhaline） 的 生 理

波浪沖擊和海水來回沖刷的強大力量，會對生

特性，能夠忍受較大範圍的溫度和鹽度變動。

物造成重大影響（圖 6.10）；潮間帶生物主要

圖 6.8 珊瑚礁海岸的潮間帶。 272

第六章 海岸及淺海海洋生態系

圖 6.9 軟底質潮間帶。 系的生物種類和數量都相當多（圖 6.12）。此生

3.1 硬底質潮間帶 臺灣的硬底質（岩礁）海岸主要分布在北海

態系的主要生產者通常是大型海藻，包括各種綠

岸、東北角、花蓮、臺東、恆春半島和各離島沿

藻、褐藻和紅藻等。岩礁上有許多孔隙可提供各

岸。其中，北部海岸、東北角、花蓮至臺東海岸

種動物棲身和藻類附生，因此具有很高的生物多

主要是岩石底質構成，雖然局部區域可能有一

樣性，各類生物包括藻類、有孔蟲、海綿、水螅、

些珊瑚骨骼或塊狀的生物礁，但是並不屬於珊瑚

水母、海葵、菟葵、珊瑚，扁蟲、星蟲、軟體動

礁。恆春半島和蘭嶼、綠島、小琉球等處的海

物、環節動物、甲殼類、苔蟲類、海鞘、魚類……

岸，則大多為上升珊瑚礁構成的海岸；桃園縣觀

等，都常在潮間帶發現；有些種類只在生活史的

音鄉至新屋鄉以及新北市的三芝至石門區海岸，

部分時期出現於潮間帶，例如許多物種利用潮間

則為藻礁海岸，主要係由殼狀珊瑚藻及其他鈣化

帶作為繁殖或育幼場所，有些則終其一生都在潮

生物形成的石灰岩礁體（圖 6.11）。然而，不論

間帶生活，甚至只分布在潮間帶，屬於潮間帶特

是何種成分的岩礁，底質都有許多因長期侵蝕作

有生物。

用而形成的孔隙、槽溝或潮池等結構，可以提供

生活在硬底質生態系的動物，許多以刮食

各種動物附著棲息或避敵的場所，因此岩礁生態

岩石表面的藻類維生，海膽、貝類和海兔就是 273

臺灣區域海洋學

圖 6.10 潮間帶是波浪破碎的地方，波浪沖擊和海水來回沖刷的強大力量，會對生物造成重大影響。 這類動物的代表，尤其是海膽常在岩礁上鑿穴，

失的時間更長，因此生物在潮間帶分布的上限往

形成凹凸不平的外觀，加速岩石的侵蝕和崩解。

往取決於其對環境條件的適應能力，分布下限則

牡蠣和藤壺也是岩礁上常見的動物，牠們分泌的

取決於生物之間的交互作用（競爭、掠食等）。

鈣質骨骼，則有鞏固岩礁的作用，其他如海葵、

這種帶狀分布的解釋，在 Connell（1961）的野

海綿、水螅蟲、苔蘚蟲等，都是岩礁生態系中常

外實驗中已被驗證過，Connell 將高處的藤壺移

見的生物，龍蝦和九孔更是岩礁生態系中最具經

植到低處的藤壺群中，不久之後，高處的藤壺

濟價值的生物資源。

就因競爭力弱而被排除；但是若在低處的藤壺

潮間帶生物分布的特色為帶狀分布

群中清出一塊空間，再將高處的藤壺移植進來，

（zonation）和塊狀分布（pachiness）。帶狀分

這些藤壺依舊能夠生長。因此，這個實驗說明

布是指生物自高潮線至低潮線的分布呈現界線

高處藤壺分布的下界是由於與低處藤壺競爭後

分明的條帶狀，這種現象在潮差較大、緯度較高

的結果。另外，低處藤壺之所以無法進入高處，

及環境梯度較明顯的潮間帶更為顯著；一般認為

則是因為其無法忍受高處的乾燥環境。這個實驗

主要原因是由於環境梯度所致，因為對海洋生物

同時顯示，分布在低處藤壺的下界是由其掠食

而言，生活在高潮線附近，代表需要忍受水分散

者峨螺所控制。這個經典的野外實驗被認為是第 274

第六章 海岸及淺海海洋生態系

圖 6.11 藻礁海岸主要係由殼狀珊瑚藻及其他鈣化生物形成的石灰岩礁體。

圖 6.12 岩礁堅硬的底質提供藻類和各種動物附著生長，因此具有很高的生物多樣性。 275

臺灣區域海洋學

圖 6.13 岩礁海岸潮間帶的藻類呈帶狀分布。 一個在野外完成的生態實驗，而且演繹出基礎

幼生分布呈區塊狀；另一方面，即使潮間帶生物

區位（fundamental niche）和實際區位（realized

幼生在沉降附著時逢機分布，但是附著在不合適

niche）的概念。臺灣海岸潮間帶生物的帶狀分

棲地的有較高死亡率，附著在合適棲地的存活下

布現象通常並不明顯，可能是由於岩礁海岸的潮

來，最終也將導致塊狀分布的現象（圖 6.14）。

差小、環境梯度不明顯，而且人為干擾頻繁所致

由於岩礁潮間帶的可及性高，而且生物多樣

（圖 6.13）。

性豐富，生物交互作用明顯，因此經常是生態學

塊狀分布是指潮間帶生物的分布並不均勻，

者的研究題材，許多研究也演繹出重要的生態學

而有集中分布於同一區塊的現象。造成這種現象

理論或觀念。Paine（1966）在美國華盛頓州海

的原因包括潮間帶生物幼苗入添時的棲地選擇

岸的經典生態實驗即是重要案例，他在實驗樣區

性、入添（recruitment）之後的死亡率差異或其

內移除主要的掠食者──海星，發現貽貝很快地

他原因所致。許多潮間帶生物會產生浮游性幼

擴張地盤，占據大部分棲地，導致整個樣區的生

生，隨海流而散布，幼生在沉降附著時，可能藉

物多樣性明顯下降，群聚結構變成以貽貝為主的

由感知同種成體或特定棲地釋放出的化學訊息，

狀態。這個實驗有許多重要啟示：（1）生物群

而選擇附著在合適的棲地，這種選擇性附著導致

聚結構由生物間的交互作用所控制；（2）適度 276

第六章 海岸及淺海海洋生態系

的捕食效應會增進生物多樣性，缺乏捕食效應便

這些例子顯示，潮間帶生態研究在生態學發展上

會導致生物多樣性下降；（3）關鍵種（keystone

占有重要地位。

species）的概念出現，在此實驗中，海星扮演

臺灣的岩礁海岸潮間帶是許多民眾喜歡造

關鍵種的角色，主要是因為牠的出現與否會明

訪的環境，自古以來，大型的潮間帶生物如海

顯造成群聚結構的改變；（4）顯示出間接效應

藻、貝類（笠螺、珠螺、燒酒螺等）、海膽、海

（indirect effect）的存在，在此實驗裡，移除海

參……等，常被人們採捕食用，一般民眾則把

星造成貽貝的大量生長屬於直接效應，但是，

潮間帶當做親近海洋的休憩場所。因應民眾的

當貽貝大量生長，卻間接導致其他無脊椎動物

需求，許多潮間帶生物圖鑑或生態解說手冊相

及藻類減少；（5）促成食物網理論（food web

繼出版（如曾及陳，1992；張及陳，1992；鄭，

theory）的誕生及其後的廣泛深入討論。後續的

2000；陳，2001，2002；戴等，2009；廖及張，

研究探討幼生加入對於潮間帶群聚結構的影響，

2012），作為認識臺灣海岸潮間帶生物和生態的

又演繹出供給面生態學（supply-side ecology）。

基本教材。然而，學術研究方面則相對較少，已

圖 6.14 藤壺是岩礁潮間帶常見的動物，常聚集呈塊狀分布。 277

臺灣區域海洋學

有的研究大多為針對族群、生殖、生理和行為

明牠們的生活史、羽化高峰、週期性等，並在

生態方面的研究，關於群聚生態及生態系方面，

實驗室進行光、暗、夜光、日週期長短等處理，

除了調查資料之外，尚缺乏系統性及理論性的

檢驗其週期性調節的假說，結果發現這種搖蚊族

研究。

群在野外的半月羽化高峰是由內生性週律所控

有關潮間帶生物的族群及生殖生態方面，

制，夜晚出現的弱光可校準此半月週律，半月的

研究較多當屬棘皮動物的海參（如 Chao et al.,

計時機制則是藉由計數大約 15 個內生性近日週

1993, 1994, 1995）、 陽 隧 足（Lin and Soong,

期來達成，因此這機制不受溫度變化的影響。

2009; Soong et al., 2009）及刺胞動物（如 Soong

3.2 軟底質潮間帶

et al., 1999; Chen et al., 2008, 2012）。 其 中， 趙世民博士對於潮間帶海參的研究，包括臺灣

軟底質潮間帶係指由沙、泥等非固結底質

海參的有性生殖特性、生殖週期、無性生殖及

構成的潮間帶，包括：沙灘、泥灘、潟湖、草澤、

其 族 群 動 態 等（Chao et al., 1993, 1994, 1995；

紅樹林、河口域等，主要分布於臺灣西部海岸，

趙，1998），為較有系統性的研究；這些研究

在北、東、南部海岸則僅為小範圍的沙灘或河

顯 示， 臺 灣 的 海 參 大 多 數 種 類 為 雌 雄 異 體，

口。其中，無植被的沙灘或泥灘地占大部分，

在 春 天 或 夏 天 行 有 性 生 殖， 生 殖 季 長 達 2 〜

且分布最廣；其次為木本植物占優勢的紅樹林，

4 月， 少 數 海 參 具 有 無 性 斷 裂 生 殖 的 能 力，

從淡水河口至屏東大鵬灣皆有分布；草澤的分

包 括 黑 海 參（Holothuria atra ）（ 圖 6.15)、 棘

布則比較侷限，僅在西部海岸的高美濕地及彰

手 乳 參（Holothuria difficilis ）、 非 洲 異 瓜 參

濱濕地較明顯。

（Afrocucumis africana ）等，這些海參的無性生

3.2.1 沙灘或泥灘生態系

殖對於其族群動態有很大影響，不但避免個體的 成熟和老化，也減低了個體有性生殖的潛能。

沙灘或泥灘是由不同粒徑的沙或泥構成的

中山大學海洋科學系宋克義教授及其學生

濕地環境，代表著波浪作用、海灘坡度和陸源

則對潮間帶生物的規律行為或生物時鐘做了一

物質交互影響的結果。沙粒大小會影響底質的

系列的精采研究（Soong et al., 1999, 2006, 2011;

穩定性、透氣性和緻密性，這些底棲環境的性

Soong and Leu, 2005; Kao et al., 2010; Soong and

質又會影響生物的分布，因此，底棲生物的豐

Chang, 2012），他們以臺灣南部海邊出現的一

富度和物種多樣性往往和沙灘的環境特性有關。

種海生搖蚊（Pontomyia oceana ）為對象，先究

一般而言，細沙底質環境的穩定性高，易於掘 278

第六章 海岸及淺海海洋生態系

圖 6.15 潮間帶常見的黑海參（Holothuria atra ）。 洞，因而提供許多穴居底棲生物生存的環境。另

沙灘或泥灘的底質是顆粒較小的泥、粉沙或

一項影響沙灘生物分布的環境因子是底質的含

沙，它的外觀看起來相當平坦、一望無際，除了

氧量，沉積物中氧氣的濃度隨著深度增加而減

偶而可看到一些螃蟹和水鳥在沙泥灘表面活動

少，由於耗氧生物的活動和許多分解者的作用，

之外，似乎生物相當貧乏；其實不然，大多數的

在底質表層之內的氧很快就被消耗殆盡，導致沉

生物都躲藏在沙泥底質之內，底質內的生物種類

積物的環境從有氧轉變成無氧的不連續面，稱為

和密度可能相當豐富。這些底棲動物通常可分為

氧化還原不連續層（redox potential discontinuity

底內動物（infauna）及底表動物（epifauna），

layer，簡稱 RPD layer），此層外表通常呈灰色，

前者是指生活在底質內部的動物，如一些雙殼類

此層之上，主要進行氧化反應，含氧的深度通常

及多毛類等；後者則指在底質表面覓食活動的動

只有數公釐至數十公分深；此層之下就是黑色而

物，牠們通常也會掘穴，做為棲身避敵之所，但

無氧狀態的還原層，主要為還原反應，會累積有

是會在底質表面活動及覓食，如許多蝦蟹類、底

毒的硫化物。許多會挖掘洞穴的底棲動物，能經

棲魚類等（圖 6.16）。

由洞穴將海水引入較深的沉積物內，將無氧的環

沙泥灘通常是有機物質堆積的地方，在這個

境轉變成有氧的環境，減少沉積物中的硫化氫和

環境中的細菌分解作用非常旺盛，因此各類型的

其他硫化物。

細菌往往是沙泥灘生態系的要角。除此之外，還 279

臺灣區域海洋學

有許多依靠有機顆粒物質維生的環節動物多毛

些植物通常具有呼吸根、支持根、胎生苗及排除

類、雙殼貝和螃蟹等底棲動物；當然這樣的環境

鹽分等特化構造，而能形成純林或混生林的木本

也提供許多經濟性魚、蝦、蟹、貝類的覓食或育

植物。紅樹生長於月均溫在 20° C 以上的熱帶和

幼場所，尤其是許多仔稚魚或底棲動物的幼生會

亞熱帶海岸，冬季海水 20° C 等溫線通常是紅樹

在泥灘生態系中渡過牠們的幼體期。因此，泥灘

生長的南北界。全世界的紅樹林種類約有 10 科

生態系不僅在物質循環過程中扮演重要角色，也

16 屬 55 種。臺灣的紅樹林原本記錄有 6 種，其

是維繫生物多樣性的關鍵棲地。

中的紅茄苳（Bruguiera gymnorrhiza ）和細蕊紅 樹（Ceriops tagal ）已在多年前消失；現生的紅

3.2.2 紅樹林生態系

樹林植物有四種，即水筆仔（Kandelia obovata）

紅樹林（mangroves）是指生長在熱帶與亞

（ 圖 6.17）、 海 茄 冬（Avicennia marina ）（ 圖

熱帶潮間帶及河口附近泥灘地的喬木或灌木，這

6.18）、欖李（Lumnitzera racemosa ）和五棃蛟

圖 6.16 沙岸潮間帶的彈塗魚和招潮蟹。 280

第六章 海岸及淺海海洋生態系

圖 6.17 水筆仔（Kandelia obovata ）密集成林，植株上有許多胎生苗。 （或稱紅海欖，Rhizophora stylosa ），主要分布

物攝食者（suspension feeder）及沉積物攝食者

在西部沿海各河口附近，在淡水河沿岸（新北市

（deposit feeder）利用，包括：多毛類、腹足類、

淡水區）、新竹縣新豐鄉紅毛港、中港溪出海

雙殼類、甲殼類、魚類等，都是紅樹林生態系的

口（苗栗縣竹南鎮）及臺中市大安區溫仔寮河

主要居民。其中，最為大家所熟悉的動物，就是

口、四草（臺南市安南區）等地有較集中之族群

彈塗魚和招潮蟹等，許多涉水鳥則以這些底棲生

（Huang et al., 1998；沈，2007）。

物為食，因此紅樹林常有許多鳥類聚集，尤其是

紅樹林是海岸生態系的先鋒，能在一般植物

春秋之際，經常可見候鳥成群聚集覓食。

難以生存的惡劣環境下，對抗強風大浪，並且

由於紅樹林生態系有相當高的生物多樣性

能忍受高鹽分的海水、缺氧的土壤及週期性的

與基礎生產力，含有豐富的有機碎屑可提供食物

潮汐變化，在海岸帶形成一片綠意盎然的林相。

來源，而且複雜的根系可做為海洋動物避敵場

紅樹林植物的枝葉茂密，基礎生產力很高，但是

所，因此紅樹林是許多海洋生物的生殖及育幼場

很少有動物可以直接利用紅樹林植物，而是待其

所，對於維繫沿、近海漁業資源有重要貢獻。除

落葉或枯枝掉落灘地之後，經由細菌或真菌分解

此之外，尚有海岸保護、淨化水質、汙染防治，

形成有機碎屑，釋出到生態系中，提供許多懸浮

以及提供木材、燃料、食物和藥物等功能，由於 281