Leyes de escala aplicadas a las ciencias biológicas by Omayra Pérez

Primera Edición, 2015. Monografías. Fundamentos de la Física - Cuaderno 2. Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas.

Se tienen los derechos de autor. Sin embargo, se autoriza la reproducción sin fines de lucro (gratuita) con objetivos educativos. Es suficiente con informar a los autores.

Editor: Omayra Pérez Mayo, 2015. Monográfico Editado en entorno Mac. Programa utilizado para la edición: Adobe InDesign CS5.

Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas Omayra Pérez y Bernardo Fernández Estación RN50 Estacionrn50@gmail.com Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología. Universidad de Panamá

CONTENIDO 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Introducción Leyes de escala aplicadas a casos especiales de las ciencias biológicas Conclusión Apéndice Nº 1 Referencias Indice de Figuras Indice de Tablas

7 9 17 43 45 51 55 59

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1. INTRODUCCIÓN

La naturaleza de las ciencias es tal que el hombre, desde que apareció el ser humano en la naturaleza, ha tenido curiosidad por conocerla a fondo y de manera que llamamos objetiva. Sin embargo, esto no se logrará hasta entender que conocerla, requiere comprender, ¿cuál es su naturaleza? Actualmente la enseñanza de las Ciencias Experimentales, en los cursos de servicio, se hace de forma tal que no motiva a los estudiantes hacia el estudio de la física. Este no es un problema sólo de nuestro país. Las investigaciones en esta área ha llevado a afirmar (por ejemplo, véase las referencias del informe Rocard, 2007) que, el desinterés de los alumnos por la Ciencia está directamente relacionado con la forma en que se enseñan las Ciencias Experimentales. Es decir, que la manera como en el aula se está enseñando Ciencias Experimentales, desmotiva a los alumnos hacia estas áreas. Así, (Vásquez et al., 2004) en una sociedad cada vez más impregnada de ciencia y tecnología, sucede que el aprendizaje de la ciencia escolar no es funcional ni significativo para la mayoría de los ciudadanos, pues no les ayuda a comprenderlas. Entonces, los cambios, en lo referente a las formas de enseñar son necesarios. Por otro lado, la naturaleza de la Ciencia no es algo que podamos enseñar a través de un ejercicio descontextualizado, donde el hacer de la Ciencia y su naturaleza queda reducido a dos o tres fórmulas. En consecuencia, se hace indispensable encontrar otra forma para trabajar la enseñanza, más acorde con las Ciencias Experimentales, con su naturaleza y con los intereses de los alumnos. En esta monografía proponemos una manera de motivar a los alumnos de ciencias biológicas a través del estudio de una simetría clásica: la invariancia de escala aplicada a casos especiales de las ciencias biológicas.

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2. LEYES DE ESCALA APLICADAS A CASOS ESPECIALES DE LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS La Física estudia las leyes de la naturaleza que tienen estructura matemática. Las leyes de escala tienen, como veremos más adelante, una estructura matemática.

Por lo

tanto todos aquellos fenómenos biológicos que expresan seguir leyes de escala, pueden ser estudiados por la Física.

El espacio que nos rodea tiene las características de un espacio euclidiano con una ruptura de simetría generada por la forma del campo gravitatorio cerca de la superficie terrestre.

En cuanto a su dirección, es perpendicular a la superficie terrestre en cada

punto pues suponemos la Tierra esférica, y el campo gravitatorio siendo radial y todo radio es perpendicular al plano tangente a la esfera, podemos entender que es perpendicular en cada punto a la superficie terrestre.

Además, el módulo del campo gravitatorio

es, en física clásica, de la forma: g=

GM R2

Por los valores de M (masa de la Tierra), de G y de R (radio de la Tierra), el valor numérico de g, en el sistema internacional de unidades, es 9,8 m/s2. Si hay variaciones locales de M y del radio terrestre, esto se verá reflejado en variaciones de g, pero siempre alrededor de un valor promedio.

Toda interacción, como el nombre lo dice, es una acción entre por lo menos dos actores (figura 1).

Por lo tanto, la modificación de las propiedades del espacio, debido a

la gravedad generada por la Tierra, tomará importancia sobre una masa m con la cual interactúa el campo gravitatorio (F = m g).

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Fig. 1. La Tierra deforma el espacio en su alrededor, pero cerca de la superficie de la Tierra las líneas de campo llegan perpendiculares.

En la siguiente tabla (Willmer et al., 2005) se muestra la masa de algunos animales de la superficie terrestre (tabla 1).

10 Animal

Masa Corporal

Ameba

10 -4

Afidio (pulga del trigo)

10 -3

Abeja

10 -1

Musaraña (insectívoro)

Hámster

10 2

Perro

104

Hombre

105

Elefante

5x106

Ballena Azul

108

Tabla 1. Masa corporal de algunos animales de la superficie terrestre (Willmer et al, 2005).

Nótese que hay 12 órdenes de magnitud entre las masas de estas dos formas de vida sobre la superficie terrestre, la ameba y la ballena azul. Cuando se trabaja con muchos Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas. Bernardo Fernández y Omayra Pérez, 2015.

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órdenes de magnitud, las comparaciones se deben hacer en escala logarítmica, de manera a tener un sistema líneal, de más fácil captación, al menos visual. En la figura 2 se puede ver lo anterior si llamamos tamaño, a la masa expresada en gramos.

Fig. 2. Diferencia de tamaños en animales, en escala logarítmica.

Otro ejemplo, similar al anterior en lo referente a las escalas usadas, es el de la detección del sonido por el oído humano. El oído humano es sensible a las ondas de sonido (que son ondas mecánicas de presión) desde la frecuencia alrededor de 25 Hz hasta la de 20 000 Hz.

Hay muchos órdenes de magnitud, expresados en base diez, entre ambos

valores. Los números en base diez se escriben de la siguiente forma X0 x 10n, donde el X0 se llaman los dígitos significativos, 10 es la base numérica utilizada y n la potencia a la cuál debe estar 10 indicando la posición más fuerte, en valor, del número. Además de la frecuencia (portadora de energía mecánica), el oído también recibe energía por la vía del cuadrado de la amplitud de la onda mecánica de presión y que suele llamarse volumen (o intensidad sonora).

La máxima sensibilidad del oído a este

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parámetro (energético) está cerca de 5 000 Hz. La manera de conocerlo es graficando ambos parámetros (portadores de energía), uno en función del otro: Intensidad versus frecuencia. Incluso, como la percepción del oído no está basada en un sistema numérico en base 10, sino que está construido en base 2, podemos expresar los valores extremos de la siguiente forma: 1,5 x 24= 25 Hz y 1,2 x 214= 20 000 Hz, Con eso constatamos que hay diez órdenes de magnitud entre ambos, pero en base dos.

De la misma manera

la intensidad sonora va de valores muy pequeños a muy altos. Va de 20 micropascales que se toma como referencia de presión a 200 pascales (compare con la atmosférica que es de 100 kilopascales). La pregunta es ¿por qué el oído resiste la presión atmosférica? Si entendemos el concepto de presión como proporcional a la energía cinética promedio de las partículas y está variación de la presión atmosférica es lenta punto a punto, entendemos que al variar lentamente podemos resistir esa presión (el organismo creó los

mecanismos de control) y no así el sonido que son variaciones locales fuertes de presión, y el umbral del dolor o tolerancia depende de la frecuencia también. No olvidemos que la cantidad básica en física es la acción, producto de la energía por el tiempo. Por la diferencia en los órdenes de magnitud entre ambos límites en la intensidad, se trabaja también en escala logarítmica para ambos parámetros. El gráfico mostrado en la figura 3 (en escala doblemente logarítmica) muestra la relación entre ambos parámetros (frecuencia, intensidad), la sensibilidad y el umbral de audición. Para la intensidad se define el Belio, pero resulta una unidad muy alta por lo que en la práctica se utiliza en decibelio que es un submúltiplo.

Para el caso de las frecuencias, cada orden de magnitud se denomina octava y a su vez se divide en 7 partes (para la escala temperada) cada una llamada nota. La nota La = 440 Hz es la frecuencia internacional de referencia. Para ello se utilizó la nota mínima llamada fundamental (o quantum fundamental) de valor X0 = 13,75 Hz (la más cercana a

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Fig. 3. Relación frecuencia vs intensidad para el oido humano.

15 Hz compatible con la nota de referencia básica La 440 Hz) y las demás notas de referencia son X0 x 2n = Nota (en Hz), con n = 1, 2,…10 enteras y las frecuencias base, según los valores de la siguiente tabla, son los representantes de cada octava. La pendiente de la recta en papel semilogarítmico (hecha con Origin a partir de la tabla de Wikipedia) indica que la base numérica es dos (figura 4).

La función logaritmo es la función que se define a partir de la ecuación, df = λf dx

donde λ es una constante real, que significa que la operación derivada

d dx es un

cambio de escala λ y sabemos que solo la función exponencial verifica dicha exigencia.

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Nombre de la octava

Frecuencia (Hz)

Subsubcontraoctava

13,75

Subcontraoctava

27,5

Gran octava

110

Pequeña octava

220

Octava prima

440

Octava segunda

880

Octava tercera

1 760

Octava cuarta

3 520

Contraoctava

Octava quinta

7 040

Octava sexta

14 080

Tabla 2. La información en esta tabla fue tomada del sitio: http://es.wikipedia.org/wiki/La_(nota)

Fig. 4. La pendiente de la recta es 2 lo que indica que el comportamiento es logarítmico en base dos.

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Para conocer las funciones que verifican dicha ecuación se integra y se obtiene ln f = λ x + a (donde λ y a son constantes). Como sabemos que la derivada común al actuar sobre una función f, le baja el grado de crecimiento de una unidad con respecto a la variable x, al multiplicar f por x debemos restituir el grado de crecimiento. Por lo tanto, df = λf, es decir las funciones a las cuales dx solo le hacemos un cambio de escala sin alterar su grado de crecimiento, tendremos las

si buscamos la solución de la ecuación

funciones potenciales. De allí deducimos que las tres funciones que están ligadas a los cambios de escala son: exponencial (y su combinaciones, por ejemplo seno y coseno con argumento complejo), la función inversa de la función exponencial denominada logaritmo ( x d(ln) = 1, que indica que la función que no baja de un nivel de crecimiento es la función dx logaritmo) y por último la función potencial (f = A xn). Debemos hacer notar que estamos frente a un prejuicio epistemológico. Se trata de que se hizo la hipótesis implícita de que se baja de un nivel al decir que la “derivada común al actuar sobre una función f, le baja el grado de crecimiento de una unidad con respecto a la variable x”. Para el caso general véase el apéndice N° 1.

En los dos casos paradigmáticos, mostrados anteriormente, se ha ilustrado las situaciones en que una escala logarítmica es necesaria debido a la diferencia en órdenes de magnitud entre los valores extremos (masa de los seres vivos que habitan la superficie terrestre y frecuencias de audición del ser humano).

Sin embargo, hay múltiples situaciones donde los cambios de escala están involucrados. Por ejemplo, si representamos animales que inicialmente tienen distintos tamaños como es el caso de una mosca, un perro y un elefante, después suponemos que por cambio de escala los tres obtienen el mismo tamaño, veríamos la diferencia en el espesor relativo de las patas de cada uno, como se muestra en la figura 5. Entender el por qué es

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una preocupación que viene desde la época de Galileo, ¿Cómo responder a la pregunta? ¿Hay invariancia de las propiedades de un objeto al cambiar la escala?

Por ejemplo,

¿mantendría las mismas proporciones largo/ancho las patas (y para los vertebrados los huesos) de una mosca, o de un perro cuyo tamaño sería igual al de un elefante? O ¿mantendrían las patas la misma fuerza? Las imágenes siguientes dan una percepción de la respuesta a la pregunta anterior sobre las proporciones ancho largo para el caso de tres animales terrestres, mosca, perro y elefante, presentados a una misma escala.

Fig. 5. Ilustración de la percepción del tamaño (largo/ancho de las patas) de una mosca, un perro y un elefante.

Para la relación largo/ancho de las patas ¡la respuesta es no! Como se observa claramente en las imágenes, un elefante es más “agarrado” que un perro (sus patas son más anchas, es decir es un cilindro de mayor radio), pues sus huesos (soporte del animal) son más anchos que largos comparados con los de un perro.

En cuanto a la fuerza relativa de dos animales con el mismo tamaño (al de una hormiga) pero con formas distintas (de elefante y de hormiga) es diferente. La imagen clásica (tomada de internet*) ilustra lo anterior. Sabemos que los elefantes tienen una fuerza

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enorme; con su fuerza es capaz de arrancar de raíz, un árbol por el tronco.

17 Fig. 6. Comparación ilustrativa de la fuerza de una hormiga y un elefante.

Agrandemos una arriera (de un cm de longitud) 100 veces su talla para que tenga una longitud de 1 metro, es decir que sea del tamaño de un niño. ¿Qué pasaría con el peso de la arriera que es normalmente de alrededor de 1 gramo? Se multiplicaría por (102)3=106 (es decir pesaría 103 kilogramos) suponiendo que es una figura geométrica que se comporta como un cubo y que la densidad (los seres vivos son básicamente agua) se mantiene constante. ¿Sería tan poderosa? ¡No!, la potencia de sus músculos se comporta dimensionalmente como una superficie. La fuerza de un animal depende del área de la sección transversal de sus músculos y la resistencia de sus huesos depende de la sección transversal de ellos. Eso significa que la capacidad de carga total del animal depende de un área. Vemos que se multiplicarían sólo por (102)2=104 y no sería tan fuerte.

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En su talla natural la arriera levanta 50 % su peso que es de unos gramos (1 gramo, por ejemplo). Al tener la talla de 1 metro sólo levantaría una centésima de su peso, mientras que un niño de talla natural (1 metro) cargaría su peso. Hay entonces una degradación de k veces y la arriera gigante colapsará por su propio peso. Dicho de otro modo, la arriera gigante tiene una capacidad de carga menor que la de su nuevo peso. Al contrario si un elefante redujera su tamaño mil veces, a la talla de una hormiga (de 2 m a 2 mm), su fuerza se reduciría 106 veces y su masa 109 veces. Como consecuencia, la fuerza relativa del elefante sería mayor que la de una hormiga. Otro ejemplo sería el siguiente: ¿Saltaría una pulga una altura del alto de su talla si la agrandamos a las dimensiones nuestras? ¡No!. En su talla normal, la proporción del salto de la pulga es 200 veces mayor que la altura a la que saltaría cualquier perro comparada a su talla. Si hacemos el cambio de escala se pierde la proporción.

Eso significa que las películas de Hollywood, sobre animales gigantes que nos invaden, no son viables.

¿Qué ocurre? Muchos de los parámetros de los seres vivos se relacionan entre sí, siguiendo una función potencial. Como vimos anteriormente, estas funciones Y = b Xm tienen invariancia de escala. Sin embargo, notemos que tradicionalmente se supone que el exponente m es un número entero.

¿Qué se tiene clásicamente? Las figuras clásicas, inmersas en espacios euclidianos, en los cuales todas las direcciones son físicamente equivalentes, respetan lo que se denomina las semejanzas geométricas.

Por ejemplo, para cualquier figura geométrica

clásica, dos longitudes cualesquiera d y L se relacionan a través de una relación lineal: d=bL

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Donde m es el exponente de L y en este caso m = 1 y b es una constante.

La superficie S se relaciona con cualquier longitud L a través de la expresión S = b L2 (m = 2) Los volúmenes V y las longitudes L están relacionados por la expresión v = b L3

(m = 3)

Una característica importante, en Biología, es la relación superficie/masa de los organismos. Esta relación no es más que la relación de la superficie del cuerpo del ser vivo comparado a su masa. A través de la superficie corporal se hace el intercambio de sustancias y energía con el medio. La relación entre área y volumen es importante, cuando un organismo aumenta su tamaño, algunos mantienen su forma y otros no; si la mantiene decimos que hay una isometría.

Sean L1 y L2, las longitudes características, tales que L1/L2 = RL. De forma análoga, las superficies serán S1 y S2 y los volúmenes, V1 y V2. Así las relaciones se expresan: (L1/L2)3= (S1L1/S2L2) = (V1/V2) Por lo tanto S1/S2 = (L1/L2)2= (V1/V2)2/3

Y si la densidad ρ es constante V = M ρ, se tiene S1/S2 = (V1/V2)2/3= (M1/M2)2/3 o sea S = k M0,67 llamada Ley de Rubner (que sería equivalente a una relación constante entre superficie y volumen)

En la gráfica se ilustran los resultados experimentales de la Ley de Rubner y van

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desde el ratón hasta la ballena azul (nótese que se trata de organismos complejos cuya reproducción no se hace por división simple del organismo). Estoy indica una universalidad en esas relaciones.

Fig. 7. Representación gráfica de la Ley de la Superficie de Rubner.

Estas relaciones potenciales explican muchos hechos biológicos observados, como los anteriores.

Pero se refieren a hechos estructurales y no dinámicos. Mostramos a

continuación un caso dinámico. Una célula tiene necesidad de nutrientes (para vivir) de manera proporcional a su volumen y es variable en el tiempo.

Igualmente secreta de-

sechos proporcionalmente al volumen. Tanto los nutrientes como los desechos circulan a través de la membrana que tiene dimensiones de una superficie y les comunica con el exterior del ser vivo. Hay una relación crítica que acota el comportamiento dinámico de la célula. Sea R la relación superficie/volumen (en unidades especiales) que determina el

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crecimiento, manteniendo la forma de la célula: R = superficie/volumen Alternativas para la célula según el valor de R; la célula 3-MUERE para valores de R < a. 2- Entra en estado estacionario de NO CRECIMIENTO para valores de R = a. 3- Para valores de R > a, SE MULTIPLICA para bajar el valor de R y seguir creciendo.

Cuando el tamaño de la célula aumenta, la relación entre superficie/volumen disminuye. La capacidad de una célula para intercambiar sustancias con su ambiente es proporcional a la superficie. Si una célula crece demasiado, su superficie no sería suficiente para obtener sustancias necesarias para sus actividades metabólicas. Si se divide puede mantener una relación de supervivencia y optimizar su funcionamiento. Hay maneras, también complejas, que tienen que hacer con las formas que toma el volumen, sin embargo, abordamos las más simples. No referimos, por ejemplo, a la forma de un pulmón que intercambia productos de la sangre con el exterior (aire), entre otros, oxígeno, anhídrido carbónico.

Ejemplo en caso de un volumen con simetría esférica: sea el radio r = 1,0 µm. Área de superficie 4πr 2= 13 µm2; Volumen (4/3) πr 3= 4,2 µm3; relación Superficie/Volumen = 3r con r unitario, o sea 3. Esa relación disminuye con el aumento del radio, por ello si crece demasiado, es mejor multiplicarse.

La simetría llamada geométrica de escala tiene variantes. Cuando se necesita un solo parámetro para que a partir de un objeto original se obtenga el otro por similitud o cambio de escala, se llama isometría (modelo de semejanza geométrica). Este es el caso de una esfera o de un cubo (figura 8).

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Fig. 8. Variación del radio en el caso de la esfera o la arista en el caso del cubo.

Cuando se necesita más de un parámetro para reproducir, a escala, la figura y que mantenga la forma, se dice que se tiene una relación alométrica. Este es el caso de un cilindro o de un paralepípedo rectángulo (figura 9). Una aplicación de la simetría de escala, que aunque

Fig. 9 Cilindros y paralelepípedos.

no es del área de la Biología, afecta enormemente los fenómenos biológicos como veremos más adelante, se refiere al análisis dimensional el cual juega un papel importante en las leyes físicas: veamos el caso del péndulo. En un péndulo, el periodo (T) (para ángulos pequeños) debe depender (en principio) de la longitud (L) y de la masa (M) del péndulo y además del campo gravitatorio g (Γ). Las expresiones dimensionales que expresan las relaciones son: T = [ L]A [ M]B [ Γ ]C

donde las unidades del campo gravitatorio se expresan en unidades

fundamentales [ Γ ] = [ L] [ T ]-2 (L: longitud; M: masa y Γ = representa a g cuyas unidades Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas. Bernardo Fernández y Omayra Pérez, 2015.

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básicas son m/s2) y suponemos que no conocemos los valores de los exponentes. Por lo tanto T = [L] A+C [M] B [T]-2C y se concluye que A + C = 0; B = 0; 1 = -2C, luego C = -1/2; B = 0 Y A= ½ que es la relación conocida para el periodo de un péndulo donde la constante es 2π: T = [L]1/2 [Γ]-1/2 = 2 π(L/g)1/2 En el modelo de semejanza geométrica (isometría), las relaciones entre la masa y las variables espaciales son: la densidad (ρ = MASA/VOLUMEN) media de los seres vivos es prácticamente la misma, por lo tanto m α V.

Si consideramos que la forma geométrica

de los seres vivos de una misma especie es aproximadamente la misma V = B L3 ==> L = b V1/3 ==> L = b m1/3. Para las superficies tenemos S = b L2 = b (b m1/3)2 ==> S = b m2/3.

(

Diámetro α Longitud

(

Longitud α masa

)

1/1

)

1/3

(

)

(

)

Diámetro α masa

Superficie α masa

1/3

2/3

Tabla. 3. Relaciones funcionales isometricas entre el diámetro, la longitud, masa y superficie.

La experiencia nos enseña que la relación entre L y m se verifica bastante bien para animales de la misma especie (exponente 0,33).

En la literatura (Cayetano et al.,

2013) encontramos la curva siguiente que verifica la certeza de dicha ley de escala.

Por otro lado los seres vivos están inmersos en la gravedad, generada por la Tierra, lo cual crea una dirección privilegiada, perpendicular a la superficie terrestre. La simetría de semejanza geométrica que más se adapta a esa situación es la alometría, que tiene un cilindro como figura geométrica representativa. Está claro que para los seres vivos con poca masa la gravedad es despreciable y no se aplica dicha simetría. Al modelo alométrico también se le llama elástico debido al hecho de que los seres vivos para compensar

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Fig. 10. Representación gráfica de la relación L y m para animales (Cayetano et al., 2013).

la fuerza de gravedad desarrollan una fuerza cuyo modelo más elemental (función lineal directamente proporcional) es la fuerza elástica: F = -k x.

En el modelo de semejanza

elástica (alometría), las relaciones entre la masa y las variables espaciales son: la relación entre la longitud y la masa en un cilindro es m = b (d2L) = b [(Bl3/2)2L)] = Bl4, L = bm1/4, m α V → m α d2L como

d = b L3/2 ==> L = bd2/3 m = b (d2L) = b [d2 (bd2/3)] d= b m3/8. Si toda superficie es prácticamente lateral S = b

(

Diámetro α Longitud

(

Longitud α masa

)

3/2

1/4

(

)

(

)

Diámetro α masa

Superficie α masa

3/8

5/8

Tabla. 4. Relaciones funcionales alometricas entre el diámetro, la longitud, masa y superficie.

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(L d) = b (bm3/8) (bm1/4) = b m5/8.

Y los resultados de la medición encontrados en la literatura nos dice que para el hú-

Fig. 11. El húmero del antílope cumple con la relación d (diámetro) α L3/2 (Longitud).

mero (hueso) de los antílopes se cumple que d (diámetro) α L3/2 (Longitud).

Que es un indicador de que la simetría cilíndrica, debido a la gravedad como variable determinante, impone su simetría a los sistemas de este tipo, en este caso la pata de animales superiores que les deben servir de soporte ante la gravedad.

Y para los árboles (figura 12), al relacionar el diámetro con la longitud del tronco también resulta cierto que Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas. Bernardo Fernández y Omayra Pérez, 2015.

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d α L3/2 → L α d2/3

26 Fig. 12. Diámetro vs altura de un tronco de árbol.

Lo anterior nos indica que el concepto de alometría, para los seres vivos a partir de cierta masa, sobre la superficie terrestre, está más cerca de la realidad que el de isometría. Por lo tanto, un modelo geométrico deberá más bien tener como elemento de base el cilindro y no el cubo o la esfera cuando se trata de los soportes del sistema frente a la gravedad.

Al igual que los animales y plantas de cierta masa, los cuerpos sólidos, de acuerdo a las leyes de elasticidad, dentro de un campo gravitatorio uniforme, para soportar su propio peso deben tener un diámetro que varía con la altura como la potencia 3/2. De allí que

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una chimenea como el tronco de un árbol varían en diámetro según la ley d = k l

3/2

, en

consecuencia un animal (mamífero) puede modelarse con cilindros de dimensiones de longitud l de diámetro d (figura 13). Y la relación superficie masa corporal se cumple 5/8 = 0,63 y es un mejor modelo, para estas situaciones (variables) que el de las isometrías (figura 14).

Fig. 13. El tronco de un árbol varían en diámetro según la ley d = k l 3/2

Esto le sirve a los escultores, pues, en primera aproximación, podemos modelar un ser vivo con una superposición de figuras geométricas cilíndricas desde muy tosca hasta muy fina (arte cerámico). En la figura 15 mostramos un ejemplo.

La evolución del caballo a lo largo de 60 millones de años (Cayetano et al., 2013) ha demostrado que además de un aumento progresivo del tamaño, se ha modificado la es-

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Fig. 14. Representación gráfica de la relación superficie masa corporal.

Fig. 15. Modelación de un caballo con figuras geométricas.

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tructura de la pata hacia un espesor del cilindro (figura 16).

Esto nos sugiere averiguar ¿qué ocurre con el crecimiento de las extremidades de un

Fig. 16. Modificación de la estructura de la pata de un caballo.

mamífero a medida que crece, es decir que pasa de cría a adulto? Por ejemplo, si graficamos la longitud del brazo en función de la talla (por edad) de un ser humano notamos un cambio en el comportamiento de una ley de potencia (figura 17). Inicialmente tienen un exponente 1,2 y pasa a una ley lineal.

La pregunta es ¿A qué se debe el cambio? Esto

nos hace pensar que el modelo elástico también necesita ajustes. Para mejor visualizar la situación enfrentada observemos que un niño no es un adulto a escala más pequeña. También ocurre en otros animales, pero es menos pronunciado.

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Observe las proporciones del ser humano, adulto y niño y notará las variaciones (so-

Fig. 17. La longitud del brazo en función de la talla (por edad) de un ser humano notamos un cambio en el comportamiento de una ley de potencia.

bre todo si las compara con las de dos adultos de diferentes talla).

Al verlos juntos es más pronunciado el efecto: si presentamos, a la misma altura, un niño de 5 meses, de 9 meses, de dos años y nueve meses, de seis años y nueve meses, de 13 años y de 26 años, vemos que las proporciones no son las mismas entre las diferentes partes del cuerpo (figura 18).

En efecto, como vimos, la masa corporal cuenta para la estructura de los soportes y Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas. Bernardo Fernández y Omayra Pérez, 2015.

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Fig. 18. Presentación de un niño de 5 meses, 9 meses, dos años, seis años, trece años, y de 26 años.

el niño, al crecer, aumenta su masa corporal por lo tanto debe variar la relación elástica y por lo tanto su relación alométrica o sea el parámetro que la caracteriza. Basado en estas consideraciones se han hecho estudios de la “adolescencia pues es una etapa crítica de la ontogenia caracterizada por importantes cambios en la rapidez de crecimiento de los tejidos que afectan al tamaño, forma y composición corporal, lo que origina profundas diferencias alométricas entre los individuos según el sexo y estadio madurativo” (Maestre López et al., 2006)

Se deben pues evaluar otros parámetros de los seres vivos. Por ejemplo, al estudiar

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la relación dinámica S/V de un organismo unicelular notamos un comportamiento especial. Esto provenía de la necesidad que tienen los seres vivos de nutrientes y de eliminación de deshechos. De la misma manera se pensaba que la tasa metabólica basal (TMB) era proporcional a la superficie corporal

( TMB α

)

S α m5/8 ,

como predice el modelo

elástico. Sin embargo, Max Kleiber, formuló en la década de 1930 la ley que dice que a medida que los seres vivos se hacen más grandes, su metabolismo y su esperanza de vida se incrementan en tasas predecibles y el metabolismo es igual a la masa elevada a la potencia tres cuartos. Experimentalmente se ha encontrado que TMB = a mb = a m3/4. Estos resultados aparecen en la curva clásica (Max Kleiber) presentada en la figura 19.

Un árbol debe convertir la luz solar en energía y esta moverse dentro de un cuerpo

Fig. 19. La curva clásica de Kleiber.

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más o menos estable. Para hacer esta tarea lo más eficiente posible, el árbol dispone de una forma de ramificación con muchas superficies, sus hojas. «El área de superficie del árbol y el volumen de espacio que ocupa son casi los mismos. Los nutrientes del árbol fluyen a una rapidez constante, independientemente de su tamaño». Calculando la relación entre la masa de las diferentes especies de árboles y sus metabolismos se encontró que la relación se ajusta a la Ley de Kleiber.

«Las geometrías de plantas y animales han evolucionado más o menos en paralelo», dice el botánico Todd Cooke. «Las primeras plantas y los animales tenían cuerpos simples y bastante diferentes, pero la selección natural ha actuado en los dos grupos de forma que las geometrías de los árboles y los animales modernos muestran, sorprendentemente, eficiencias energéticas equivalentes. Ambos son igualmente aptos. Y eso es lo que la Ley Kleiber nos muestra».

La TMB = PB (TBM tasa metabólica basal y PB potencia basal) es proporcional al área de la sección transversal, ya que el calor que genera es proporcional al número de fibras que contenga, por tanto:

(

PB = TMB = a ′d2 = a ′ a ′m3/8

)

PB = TMB = am3/4

Y por tanto, 3

1 1 1 − k caloría − − PB M4 = 70,0 = 70,0 M 4 = 3,40 M 4 W = 290 M 4 kJ / día M M día

Según fuentes bibliográficas se tiene TMB = PB = a Pb

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Valores de a y b en las relaciones alométricas de la TMB con el peso (kg) Grupo

Temperatura Corporal

Factor a*

Exponente b

Mamíferos euterios

Normal

3,3

0,76 – 0,65

Aves paseriformes

Normal

6,3

0,72 – 0,73

Aves no paseriformes

Normal

3,6

0,69 – 0,75

Lagartos

37  C

0,68

0,82

Reptiles

20  C

0,13

0,77 – 0,80

Anfibios

20  C

Peces

20  C

0,43

0,70 – 0,88

Crustáceos

20  C

0,27

0,78 – 0,81

Anélidos

20  C

0,61 – 0,82

Moluscos

20  C

0,75

Organismos unicelulares

20  C

0,75 – 0,86

0,055

0,83

* El valor de a corresponde a TMB expresada en Watios

Tabla 5. La ecuación tiene la forma TMB = a Pesob (Fuentes: Alexander, 1999, Willmer, 2005)

Y observamos que el valor del exponente es cercano a 0,75. Pero la ordenada en el origen difiere, además se nota que los organismos unicelulares y los de sangre fría muestran un valor ligeramente más alto.

El gráfico adjunto (figura 20), se representa el metabolismo medido en potencia PB en función de la masa en kg para diferentes especies. Los resultados (de la literatura) revelan que hay tres tipos de comportamientos, que se diferencian no por la pendiente, más bien por la ordenada en el origen. Esto permite agrupar las especies en tres grupos según este parámetro.

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Fig. 20. Representación gráfica del metabolismo medido en potencia PB en función de la masa en kg para diferentes especies.

Grupo 1: organismos unicelulares (20 °C) Grupo 2: organismos poikilotérmicos (20 °C) Grupo 3: organismos homeotérmicos (39 °C)

Ese análisis conduce a un modelo con las siguientes características: se trata del manejo de la energía; luego el trabajo es F dr = Dw y la potencia es el producto de la fuerza por la velocidad de la contracción muscular. Si la fuerza depende linealmente de la sección transversal del músculo y si esta es isotrópica, se tiene P = k d2 y la masa es proporcional a L d2 y L es proporcional a d3/2 entonces la potencia es proporcional a la masa a la potencia ¾.

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Para un gran número de especies y de funciones fisiológicas, la variación de la energía por unidad de tiempo en función de la masa sigue una ley de potencia ¾. El histograma construido con los exponentes de las especies, de un mismo grupo, presenta un pico

Fig. 21. La variación de la energía por unidad de tiempo en función de la masa, para un gran número de especies y de funciones fisiológicas.

muy pronunciado alrededor de 0,75.

Al hacer el gráfico normalizado representa el mismo metabolismo medido en potencia P por unidad de masa en función de la masa para las diferentes especies. Se puede apreciar de manera más precisa la diferencia entre los tres grupos (figura 22).

Fig. 22. Representación gráfica que facilita diferenciar entre los tres grupos señalados. Leyes de Escala aplicadas a las Ciencias Biológicas. Bernardo Fernández y Omayra Pérez, 2015.

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Un mamífero, para nutrir su masa corporal, necesita combustible (alimentos). La quema de combustible genera calor. El animal tiene que encontrar una manera de deshacerse del exceso de calor corporal. La manera obvia es enfriando su superficie. Pero debido a que la superficie es proporcionalmente menor que su masa, la piel de la criatura tendría un calor ardiente y su pelaje podría estallar en llamas. A medida que los animales se hacen más grandes en tamaño, su metabolismo debe aumentar a un ritmo más lento que su volumen, o no serían capaces de deshacerse del exceso de calor. Si la superficie fuera lo único que importara, el metabolismo de un animal aumentaría cuando su tamaño aumenta, a razón de su masa a la potencia dos de la masa corporal. ¿Qué dice la gráfica?

Fig. 23. Representación gráfica relación entre volumen de los pulmones de diferentes mamíferos y la masa del cuerpo.

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La pendiente de la recta es muy aproximadamente igual a 1, es decir, el volumen de los pulmones representa una fracción constante de la masa del cuerpo. Pero debemos recordar que la función de los pulmones es optimizar el contacto entre el aire y la sangre. ¿Cómo obtiene la sangre una parte importante del proceso de la combustión que es el oxígeno? A través de los pulmones.

El volumen de aire inspirado o espirado en cada

respiración normal de los pulmones del adulto humano, en litros, es de unos 500 Ml, pero la capacidad pulmonar total (CPT), es el volumen de aire que hay en el aparato respiratorio, después de una inhalación máxima voluntaria. Corresponde a aproximadamente 6 litros de aire. Sin embargo, se necesita una gran superficie para conseguir del aire esa cantidad, aproximadamente una cancha de baloncesto. Eso significa doblar esa superficie para meterla en el menor volumen posible y se transforma en un reto como figura geométrica: ¿Cuál es su dimensión fractal? En la unidad didáctica se propone una expe-

riencia para obtener simulación de la situación. Pero debemos tener presente, que hay causas múltiples para los comportamientos relacionados con las leyes de escala en los seres vivos, pues son organismos complejos. Según Darveau et al., y Hill et al., tenemos la teoría de causas múltiples. Esto se ilustra en el caso del metabolismo específico como se indica en el siguiente cuadro.

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Tabla 6. Teoría de las causas múltiples.

Aquí entra la necesidad de introducir una actividad periódica, la que determina la rapidez a la cual los nutrientes son llevados por todo el cuerpo de los animales y como resultado de la producción de calor (combustión) aparecen desechos que se eliminan por la sangre también como CO2.

Ese órgano es el corazón, y a través de la presión

rítmica (la frecuencia introduce el tiempo que es la variable conjugada de la energía y su producto es una acción).

Se calculó la rapidez a la que el corazón de los animales

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bombea sangre y encontraron que la rapidez del flujo sanguíneo era igual a la masa de los animales a la potencia de una doceava parte.

Mientras que el volumen total de sangre es proporcional a la masa total del animal

)

α m , la presión sanguínea es independiente de la masa del animal (figura 24).

Fig. 24. Representación gráfica del volumen total de sangre vs la masa corporal de animales.

La TMB es proporcional al caudal de sangre

Q α TMB α m3/4

Q = V / t,

t = V / Q = b(m / m3/4 ) = bm1/4 .

Por lo tanto, el periodo de los latidos cardiacos del corazón (TLC) es, TLC = bm1/4. El tiempo de vida media de los animales es T VM = bm1/4. La Vida media es proporcional a la potencia ¼ de la masa.

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Especie

M (kg)

Años

Ratón

0,025

3,5

Conejillo de India

0,3

7,5

Zorra

Cabra

Hombre

Gorila

200

Elefante

3 500

Tabla 7. Datos sobre los años y la masa de distintas especies.

En consecuencia, se concluye que los periodos de los latidos cardiacos son proporcionales a las vidas medias de los animales

TLC α TVM.

41 Así, el número medio de latidos cardiacos es aproximadamente el mismo para todos los animales: 1 500 X 106 latidos en toda su vida.

Fig. 25. Gráfico del tiempo de vida media de la especie en función de la masa promedio.

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3. CONCLUSIÓN

A manera de reflexión, la física actual llama a las leyes de escala, cuando los exponentes son fraccionarios, comportamiento fractal. Vemos como el mundo vivo tiene una serie de comportamientos que no son invariantes de escala clásicos (con exponentes enteros), se trata de invariancia de escala por cada dimensión, es decir que el cambio de escala se hace según una dirección dada diferente a las otras direcciones, las cuales, a su vez, pueden ser invariantes de escala pero con otro factor de escala. La complejidad es la característica esencial del mundo que nos rodea y de nosotros mismos.

Una característica esencial de la ciencia es que las ideas científicas están

sujetas a cambio, la ciencia no puede dar respuestas completas a todas las preguntas y como la Ciencia es una actividad social compleja, no se debe tener una filosofía de tipo reduccionista, a pesar de su éxito evidente en sus campos tradicionales de aplicación particulares. Ejercicio de aplicación: ¿Cuál es la estimación de la vida media de una persona si tienen un promedio de ritmo del corazón de 65 latidos por minuto y comenta el resultado? ¿Cómo se alargaría la vida si ese fuese el único factor que determinase la edad de una persona?

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4. APÉNDICE N° 1

La derivada (que es un operador lineal) está asociada a la rapidez de crecimiento de la función potencial, en efecto, al derivar f(x) = Axq, se tiene una función derivada que crece menos rápidamente de un grado, comparada con f(x).

Si aplicamos la derivada

varias veces a la función f(x), la función obtenida crece menos rápidamente de unidad en unidad hasta pasar por cero, el cual le cambia el comportamiento de potencial creciente a potencial decreciente.

La integral, que es la operación inversa de la derivada, le hace lo mismo a la función pero de manera inversa, sube el grado (o rapidez) de crecimiento de una unidad, cada vez que se integra. Eso significa que la operación derivada (e integral) tal como la conocemos es una acción cuantificada. Realmente pensamos que esto se da como un prejuicio epistemológico ya que no es la manera natural de abordar el proceso, pero cabe preguntarse si no existe la q-derivada, es decir, la derivada en el continuo, la cual haría bajar el grado de crecimiento de una cantidad correspondiente a un intervalo de R infinitamente pequeño (conjunto de los números reales).

Por otro lado, es lógico preguntarse ¿cuál es la función que más rápidamente crece? La respuesta es que si la buscamos por integración clásica debemos hacerlo sobre la función generadora f(x) = Axq. Es equivalente a que q tienda al infinito, pero lo hacemos crecer de unidad en unidad o de intervalo infinitamente pequeño en intervalo infinitamente pequeño.

Ahora analicemos la tasa de variación (dqf/dqx) y hacemos la hipótesis más simple que es la de linealidad, con lo cual decimos que la función que más rápidamen-

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te crece no se le puede subir el grado de crecimiento (por q-integral) o bajar el grado de crecimiento por q-derivada y por lo tanto es proporcional a ella misma dq f/dqx = k fq(x) donde k es una constante que fijamos según las condiciones iniciales, por ejemplo f(0) = 1, y tomemos q =1.

Con ello decimos que la función f(x) es la que más rápida-

mente crece pues su tasa de variación es proporcional a ella misma. A esa función se le denomina 1-exponencial (o simplemente exponencial) cualquiera que sea la base utilizada para escribir los números. La función inversa de la función anterior debe ser la función que más lentamente crece y se le denomina 1-logaritmo o simplemente logaritmo natural. Si suponemos que la q-derivada se reduce al recorrido de q por los enteros o por un conjunto isomorfo a N, podemos resolver, por el método clásico, la ecuación que se obtiene al derivar e integrar la función f(x) para un caso y para el otro: df/f(x)= dx de allí que ln f(x) = x + constante, con lo cual f(x) = A exp(x).

La función que más rápidamente crece es pues f(x) = A exp(x) y lo que cambia en la escritura es que la variable x se pone en el exponente y no en la base (y la base puede ser cualquier número). Recordemos que

lim(1 + (1 − q)x)1/(1− q) Aquí se ha utilizado las

q→1

propiedades de que toda cantidad multiplicada por un número superior a uno la aumenta, se toma un número ligeramente superior a uno (pero usando el conjunto Q isomorfo a N) para fabricar una cantidad cada vez más pequeña (1/n) de manera que tenemos 1 + 1/n. Eso nos da la base e (número transcendente que es la base del exponencial y del logaritmo natural) y sugiere que podemos, de la misma manera, generar cualquier número real. Para ello reemplazamos 1/n por un número cualquiera cercano pero menor que 1 o sea + (1 − q)x)1/(1− q) donde q < 1. 1 - q = 1/n es decir, n = 1/(1-q) y en la expresión tenemos qlim(1 →1

Sin embargo, conocemos la expresión llamada serie geométrica: 1 + q + q2 +  + qn =

1 − qn + 1 1− q

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Con ello podríamos encontrar las funciones exponenciales con cualquier base.

Ahora supongamos que no estamos en el caso lineal, de manera que dqf/dqx)= k fq(x) y si f(x) = y tenemos la 1-derivada dy/dx = yq.

Vista la expresión podemos generalizarla a la expresión n = (1- qn)/(1-q) que sabemos, por la serie geométrica, que podemos escribir 1 + q + q2 + q3 + 

= ∑ qk −1

donde k

es entero que va de 1 al infinito.

Jackson en 1910 definió una q derivada. La diferencia entre la derivada corriente y esta derivada está en que la variación no es aditiva (Δx = x´ - x0, o sea x´ = x + Δx) multiplicativa (x´= qx),

()

Dq f x ≡

f(qx) − f(x) , qx − x

lim Dq = D1 ≡

q → 1

d . dx

Y como ejemplo, para ver su funcionamiento, tenemos el caso simple de la función cuadrática la función f(x) = x 2 , luego Dq f(x) =

(qx)2 − x 2 x 2 (q2 − 1) x(q − 1)(q + 1) = = = x (1 + q). qx − x x(q − 1) (q − 1) limDq f(x) = lim x (1 + q) = 2x. q→1

q→1

Para el caso simple, cuando integramos la ecuación dy/dx= yq; la solución es 1

y = 1 + (1 − q) x  1− q que se verifica derivando la función y con respecto a x. Vemos apa-

recer el caso de la hipótesis simple de la sustitución de n por una variación simple n = 1/ n

 x (1-q). Al sustituir q por su forma más simple 1 – 1/n tenemos el cual si n es  1 + n  entero, en el límite, obtenemos que y es el exponencial clásico e y si n no es entero debe-

mos servirnos del teorema de Godel para suponer que por inducción el límite existe pues

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lo que significa que hay más términos multiplicando (similar al factorial de n o función gama para cuando en el factorial, n no es entero).

Expresiones de un número base n

(generado a partir de q) llamado número nq y el factorial de ese número.

{} n

≡

n 1 − qn = 1 + q + q2 +  + qn−1 = ∑(qk −1 ). 1− q

{n} {n − 1} {1} {n} ! ≡  q

si n = 1,2,3.

si n = 0,

1

{n} ! ≡ 1 ⋅ (1 + q) ⋅ (1 + q + q )(1 + q + q 2

)(

(

+  + qn−1

) (

)

) {}

Γ q (n + 1) ≡ 1 ⋅ 1 + q ⋅ 1 + q + q2  1 + q + q2 +  + q n−1 = n q!.

{}

lim n q→1

= lim

q→1

1− q = n, 1− q

{} (n + 1) = lim {n} ! = n! = Γ (n + 1). lim n q ! = n!, q→1

lim Γ q q→1

q→1

La función y se denomina expq(x) o q-exponencial.

La función inversa de q-expo-

x −1 1 − x1− q y = , x > 0 1− q q−1 cambiando q por q = 1 – 1/n = (n-1)/n, se tiene y(x) = n(x1/n-1) que vemos que es la función

nencial será la función q-logaritmo, en efecto

y(x) =

1− q

inversa de la q-exponencial.

Existen otras maneras de general el exponencial y el cálculo, pero sabemos que de acuerdo a los trabajos de Robinson y Reeb que todos los cálculos no estándar son equivalentes.

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5. REFERENCIAS

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Ortuño, Miguel. (1996). Física: Para Biología, Medicina, Veterinaria y Farmacia. Editorial Crítica. España. 540 páginas

González, Ana. (2011). Introducción del concepto de simetría en la enseñanza de la física en secundaria. Monografía para optar por el título de licenciada en docencia en física. Universidad de Panamá.

Tsallis, C. (1988). Jour. Of Stat. Phys., 52, p. 479.

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6. INDICE DE FIGURAS Fig. 1

Fig. 2 Fig. 3

Fig. 4 Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 11 Fig. 12 Fig. 13 Fig. 14 Fig. 15 Fig. 16

La Tierra deforma el espacio en su alrededor, pero cerca de la superficie de la Tierra las líneas de campo llegan perpendiculares. Fig. 1a., obtenida del sitio (marzo, 2015): https://encrypted-tbn3.gstatic. com/images?q=tbn:ANd9GcQP51jlFVN_CB7MtydiML95mXFyHMShqEmwFa6DxL77OZ8FqXhaMg Fig. 1b., obtenida del sitio (marzo, 2015): http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/Pushing1.png/220px-Pushing1.png Diferencia de tamaños en animales, en escala logarítmica. Figura obtenida del sitio (marzo, 2015): Relación frecuencia vs intensidad para el oido humano. Imagen tomada del sitio (marzo de 2015): https://encrypted-tbn2.gstatic.com/ images?q=tbn:ANd9GcRq-KXRzwPrUhlLwWh8J_ghwiqaxhuggYsiaX4UUpZ51eHHAeRfTw La pendiente de la recta es 2 lo que indica que el comportamiento es logarítmico en base dos. Gráfica construida con la información obtenida del sitio: http://es.wikipedia.org/wiki/La_(nota). Ilustración de la percepción del tamaño (largo/ancho de las patas) de una mosca, un perro y un elefante. Figura 5.a. Obtenida del sitio: https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTuWQNjYJKcKkxgKpBFLD9het BAwT9yf4eqLI-JZdcUqfyTXg8CRw Figura 5.b. Obtenida del sitio: http://img.loquenosabias.com/tops10/2011/10/05/ las-10-razas-de-perros4.jpg Figura 5.c. Obtenida del sitio: https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tb n:ANd9GcQnymBP9eeHl50tktlMjtpSpJr5PpO3C4tg6WuSQlf3i_PofaYejg Comparación ilustrativa de la fuerza de una hormiga y un elefante. Obtenida del documento disponible en el sitio: http://www.udea.edu.co/portal/page/ portal/bActualidad/facultadCienciasExactasNaturales/ElementosDiseno/Documentos/2012/Taller%20Biofisica-EEC.pdf Representación gráfica de la Ley de la Superficie de Rubner. Variación del radio en el caso de la esfera o la arista en el caso del cubo. Cilindros y paralelepípedos. Representación gráfica de la relación L y m para animales (Cayetano et al., 2013). El húmero del antílope cumple con la relación d (diámetro) α L3/2 (Longitud). Diámetro vs altura de un tronco de árbol. El tronco de un árbol varían en diámetro según la ley d = k l 3/2. Representación gráfica de la relación superficie masa corporal. Modelación de un caballo con figuras geométricas. Modificación de la estructura de la pata de un caballo.

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11 13

20 22 22 24 25 26 27 28 28 29

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Fig. 17

La longitud del brazo en función de la talla (por edad) de un ser humano notamos 30 un cambio en el comportamiento de una ley de potencia.

Fig. 18

Presentación de un niño de 5 meses, 9 meses, dos años, seis años, trece años, 31 y de 26 años.

Fig. 19 Fig. 20

La curva clásica de Kleiber.

Fig. 21

La variación de la energía por unidad de tiempo en función de la 36 masa, para un gran número de especies y de funciones fisiológicas

Fig. 22 Fig. 23

Representación gráfica que facilita diferenciar entre los tres grupos señalados.

Fig. 24

Representación gráfica del volumen total de sangre vs la masa corporal 40 de animales.

Fig. 25

Gráfico del tiempo de vida media de la especie en función de la masa promedio. 41

Representación gráfica del metabolismo medido en potencia PB en función de la 35 masa en kg para diferentes especies.

Representación gráfica relación entre volumen de los pulmones de diferentes 37 mamíferos y la masa del cuerpo.

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6. INDICE DE TABLAS Tabla 1 Un conjunto de animales con su correspondiente masa corporal. La información en esta tabla fue tomada del sitio: http://es.wikipedia.org/wiki/ Tabla 2. La_(nota). Tabla 3. Relaciones funcionales entre el diámetro, la longitud, masa y superficie. Relaciones funcionales alometricas entre el diámetro, la longitud, masa y suTabla 4. perficie. La ecuación tiene la forma TMB = a Peso (kg)b (Fuentes: Alexander, 1999, Tabla 5. Willmer, 2005)

10 14

Tabla 6. Teoría de las causas múltiples. Fuentes: Darveau et al., 2002; Hill et al., 2006

Tabla 7. Datos sobre los años y la masa de distintas especies.

23 24 34

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