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BIODIVERSIDAD Y ORIGEN DE LA FLORA MEDITERRÁNEA
Paleoendemismo (Laminaria rodriguezii).
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GUÍA DE L A S MACROALGA S Y FANERÓGAMA S MARINA S DEL MEDITERR ÁNEO OCCIDENTAL
En términos generales, la biodiversidad global del mar Mediterráneo es excepcional. A pesar de ocupar solo un 0,82% de la superficie oceánica mundial, su biota supone un 6,3% de la mundial, valores que ascienden a un 17,3% de algas pardas, 10,6% en el caso de algas rojas, 7,6% en el de algas verdes y 11,7% en el de las fanerógamas marinas. Los estudios realizados en los últimos años permiten hacerse una idea bastante aproximada de la riqueza florística del conjunto del Mediterráneo. Los valores más recientes muestran que el número de taxones de macroalgas y fanerógamas identificados asciende a un total de 1.131, de los cuales 277 son algas pardas, 657 algas rojas, 190 algas verdes y 7 fanerógamas marinas. Esta diversidad de macrófitos es fruto de una compleja historia geológica y oceanográfica, unida al hecho que el Mediterráneo es un mar templado-cálido pero sujeto a una notable amplitud térmica a lo largo del ciclo anual, lo que ha favorecido su colonización por especies con requerimientos ambientales muy distintos. Así, la flora mediterránea actual es el resultado de la integración de elementos biogeográficos diversos a los que hay que añadir un contingente nada despreciable de especies endémicas (en torno al 22%). Aunque las proporciones relativas fluctúan entre los diversos grupos, el Mediterráneo contiene unas pocas especies presumiblemente relictas del mar de Tethys, que sobrevivieron a las Crisis de Salinidad del Messiniense y también a los diferentes períodos glaciares del Pleistoceno, probablemente al refugiarse en algunos enclaves favorables o en áreas atlánticas próximas al estrecho de Gibraltar. Estas especies son consideradas endemismos antiguos (o paleoendemismos), y entre ellas destacan Posidonia oceanica y Laminaria rodriguezii. Por otra parte, el componente principal de la biota mediterránea lo constituyen especies de procedencia atlántica, ya que el estrecho de Gibraltar es la única abertura natural que ha presentado el Mediterráneo durante millones de años, si excluimos el
Especie lessepsiana (Lophocladia lallemandii).
BIODIVERSIDAD Y ORIGEN DE L A FLOR A MEDITERRALGA ÁNE A S • 13
Especie introducida (Asparagopsis taxiformis).
Especie introducida (Botryocladia madagascariensis).
MACROALGAS Y FANERÓGAMAS MARINAS: ESBOZO EVOLUTIVO
Rodófito
(Halymenia floresii).
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Feofícea (Zanardinia typus).
Los distintos grupos de macrófitos marinos derivan de ancestros distintos, es decir, son polifiléticos, y por lo tanto bajo el nombre de macroalgas y fanerógamas marinas se agrupan organismos con características genéticas y celulares muy distintas. De hecho, solo tienen en común que son organismos acuáticos, eucariotas, macroscópicos y fotosintéticos, pero inicialmente pertenecen a dos grupos filogenéticos bien diferenciados (reinos Plantae y Heterokonta), cuya diferenciación tuvo lugar ya desde la aparición de los primeros organismos eucariotas y que se distinguen básicamente por la estructura de los cloroplastos. Los cloroplastos de los organismos fotosintéticos proceden de la incorporación de cianobacterias ancestrales en organismos eucariotas heterótrofos mediante procesos de endosimbiosis (teoría endosimbiótica). Dichas cianobacterias, una vez fagocitadas, en vez de ser digeridas fueron incorporadas por el huésped y transformadas gradualmente en cloroplastos, lo cual implicó una integración funcional con pérdida parcial en el tamaño del genoma del simbionte y transferencia de genes al núcleo del huésped. Parte del genoma del simbionte quedó, sin embargo, retenido en el cloroplasto, razón por la cual los cloroplastos contienen material genético, al igual que algunos otros orgánulos celulares de origen simbiótico, como las mitocondrias. En este proceso, denominado endosimbiosis primaria, los cloroplastos quedaron envueltos en dos membranas, la original del simbionte, y la membrana procedente de la fagocitosis. Por esta razón, las algas rojas y verdes, que contienen cloroplastos originados por una endosimbiosis primaria, a nivel ultraestructural poseen cloroplastos con solo dos membranas y
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Clorófito (Flabellia petiolata).
constituyen un grupo monofilético integrado en el reino Plantae, que también incluye las plantas con flores. Sin embargo, las algas pardas tienen un origen evolutivo posterior y presentan cloroplastos con cuatro membranas, resultado de una endosimbiosis secundaria en la que algas rojas fueron integradas en eucariotas heterótrofos, y actualmente forman parte del reino Heterokonta. Como hemos dicho, las algas pardas o feofíceas (filo Ochrophyta) pertenecen al reino de los heterocontas (Heterokonta), que también ha sido circunscrito como reino de los cromistas (Chromista), o de los estramenópilos (Stramenopila), al que pertenecen también otros grupos de algas microscópicas como las diatomeas y algunos organismos incluidos habitualmente en los hongos. Muy separado filogenéticamente está el reino de las plantas (Plantae) que incluye las algas rojas (filo Rhodophyta) y las plantas verdes o viridófitos. Dentro de los viridófitos se distinguen diversos grupos entre los que se encuentran las algas verdes tratadas en esta guía (filo Chlorophyta) y los embriófitos, donde se incluyen los espermatófitos o plantas con flores y semillas (filo Magnoliophyta), unas pocas de las cuales son también marinas. Clásicamente, las algas pardas, rojas y verdes se han denominado macroalgas mientras que los espermatófitos que viven en el mar se han denominado fanerógamas marinas. Todas las algas pardas, las fanerógamas marinas y la mayoría de las algas rojas son pluricelulares y macroscópicas, mientras que dentro de las algas verdes abundan las formas unicelulares y solo unos cuantos géneros pertenecen a las macroalgas.
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CARACTERES DE INTERÉS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS MACROALGAS Las macroalgas son, como hemos visto, un grupo muy heterogéneo, con organismos pertenecientes incluso a reinos distintos. Para reconocer una macroalga marina el lector debe fijarse en un principio principalmente en su aspecto y su hábitat. En cuanto al aspecto, los caracteres de mayor interés para reconocer las macroalgas a nivel específico son básicamente el color, la forma y la estructura del talo, así como la presencia o ausencia de calcificación, y, en algunos casos, detalles relativos a su reproducción. Con frecuencia, una identificación más ajustada del material biológico requerirá de la observación detallada de los caracteres vegetativos y reproductivos al microscopio.
Color El color de las macroalgas viene dado por la combinación de pigmentos que presentan y es una característica importante para reconocer el grupo (feofíceas, rodófitos o clorófitos) al que pertenece una especie. Las algas pardas poseen clorofila a y c (ambas de color verde) y varios carotenos y xantofilas (de color marrón o amarillento) que protegen al talo de la luz excesiva, y dada su abundancia enmascaran el color verde de las clorofilas, por lo que las algas pardas suelen ser de color marrón o amarillento, aunque en ocasiones pueden ser verdosas en algunas de sus partes.
Macroalga erecta (Sebdenia rodrigueziana).
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Macroalga decumbente (Hypnea musciformis).
Macroalga postrada (Peyssonnelia squamaria).
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Macroalga costrosa (Ralfsia verrucosa).
Macroalga incrustante (Lithophyllum incrustans).
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Las algas rojas contienen clorofila a, diversos carotenos, xantofilas y varias ficobilinas: ficoeritrina (de color rojo), ficocianina (de color azul) y aloficocianina (de color azul). Esta gran variedad de pigmentos hace que su color sea muy variable según abunde más un pigmento u otro. Así, las algas rojas pueden ser rojizas, rosadas, violetas, negruzcas o incluso verdosas o amarillentas, aunque, por lo general, si están en buen estado, suelen conservar una base rojiza que ayuda a su identificación. Las algas verdes contienen clorofila a y b como pigmentos mayoritarios, y por lo tanto, aunque también contengan cierta cantidad de carotenos y xantofilas, su color es siempre verde (claro u oscuro). Algunas algas verdes que habitan en profundidad o en lugares sombríos contienen también sifoneina y/o sifonoxantina y en este caso tienen color verde oscuro. Finalmente, las macroalgas calcificadas (sean pardas, rojas o verdes) pueden ser parcial o totalmente blanquecinas. Fijación al sustrato mediante rizoides (Peyssonnelia squamaria).
Fijación al sustrato mediante discos (Cystoseira tamariscifola).
Fijación al sustrato mediante hápteros (Laminaria ochroleuca).
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Esquema de un ciclo vital monofásico diploide (Codium, Chlorophyta). Esquema de un ciclo vital monofásico diploide (Cystoseira, Phaeophyceae).
C AR ACTERES DE INTERÉS PAR A L A IDENTIFIC ACIÓN DE L A S MACROALGA ALGA S • 49
Esquema de un ciclo vital difásico diplo-haploide, con esporófitos y gametófitos isomórficos (Ulva, Chlorophyta). Esquema de un ciclo vital trifásico, con esporófitos y gametófitos heteromórficos (Liagora, Rhodophyta).