Apis mellifera en la clasificación sistemática Himenópteros
Orden: Suborden:
Sínfitos (Symphyta)
Apócritos (Apocrita)
Infraorden (y grupo parafilético):
Aculeados (Aculeata)
Avispas parasitoides (grupo parafilético “Terebrantia”)
etc.
Superfamilia:
Apoidea (Apoideos)
Chrysidoidea (avispas cuco y afines)
Vespoidea (avispas, hormigas, etc.)
etc.
Familia:
Crabronidae
Subfamilia:
Sphecidae
Apidae
Nomadinae (abejas parásitas)
Megachilidae
Andrenidae
Colletidae
Melittidae
Apinae Xylocopinae (abejas de la madera y afines)
etc.
Tribu:
Apini
Género:
Apis
Especie:
Apis mellifera Linnaeus
Euglossini (abejas de las orquídeas)
Meliponini (abejas sin aguijón)
Bombini (abejorros)
etc.
Subespecie o raza:
Apis mellifera mellifera
Apis mellifera iberica
Apis mellifera ligustica
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1. L A
A B E J A
M E L Í F E R A :
U N
H I M E N Ó P T E R O
S I N G U L A R
las avIspas, prIMas de las abejas Las avispas “verdaderas” se distinguen de las abejas por la posición de las alas anteriores, que en reposo se pliegan longitudinalmente sin separarse de las alas posteriores. Las típicas manchas negras y amarillas de las avispas son características de cada especie.
El comportamiento social de las avispas verdaderas Las avispas “verdaderas” o véspidos (familia Vespidae) pertenecen al mismo suborden (Vespoidea) que las hormigas (Formicidae), las hormigas aterciopeladas (Mutillidae) las avispas de las arañas (Pompilidae) y las avispas escólidas (Scoliidae). La familia véspidos comprende unas 5000 especies distribuidas en varias subfamilias: Eumeninae (avispas alfareras), Euparagiinae y Masarinae (avispas del polen), Stenogastrinae del SE de Asia y Nueva Guinea, Polistinae y Vespinae.
• La subfamilia Vespinae comprende los géneros Vespula (cuyas especies más conocidas son Vespula vulgaris y V. germanica), Provespa, Dolichovespula y Vespa, cuya especie más notoria es el avispón (Vespa crabro). • La subfamilia Polistinae comprende unas 1100 especies distribuidas en numerosos géneros, pero en nuestra fauna sólo hay nueve del género Polistes. Las avispas Polistes construyen nidos de papel o cartón con un solo panal de celdas hexagonales. En primavera, las hembras fecundadas inician en solitario la cons-
trucción de un nido en un lugar abrigado (subfamilia Vespinae) o al aire libre (subfamilia Polistinae). Tras realizar su puesta, la hembra realiza todas las tareas necesarias para el desarrollo de los huevos, de los que al principio sólo nacerán obreras. Éstas reemplazarán progresivamente a la fundadora en las tareas de construcción, pecoreo y cuidado de las larvas. Las sociedades de avispas verdaderas son anuales: en otoño, la colonia produce un gran número de machos y de futuras reinas; el nido quedará desierto y las jóvenes hembras fecundadas hibernarán.
DIFERENCIAS ENTRE AVISPAS EUSOCIALES Y ABEJAS MELÍFERAS • Las avispas construyen sus nidos con una especie de papel hecho con fibras vegetales mezcladas con saliva. Las celdas de los panales suelen estar orientadas hacia abajo. • La división del trabajo y los sistemas de comunicación están más desarrollados entre las abejas. En las avispas Polistes, los individuos son morfológicamente similares y pueden desempeñar distintas tareas. • Las poblaciones de abejas son perennes y pasan el invierno en sus colonias iniciales. • Las avispas tienen un aguijón liso con el que pueden picar varias veces sin perder la vida por ello. • Aunque a veces liban néctar, las avispas son principalmente carnívoras y comen insectos (adultos y larvas), trozos de carne, etc. Y a diferencia de las abejas, que consumen polen y la miel que producen, las avispas no producen miel ni almacenan provisiones para el invierno.
Avispa Polistes gallicus sobre su nido.
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Avispa Vespula vulgaris.
Obrera pecoreadora de Apis mellifera.
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El lenguaje de las abejas En los insectos sociales, la comunicación, muy desarrollada entre los distintos individuos, permite armonizar los comportamientos. En las abejas, la comunicación está relacionada con comportamientos tales como la identificación, la cría o la danza de las pecoreadoras, que informa a las congéneres sobre el lugar exacto de la recolección. Las abejas se comunican entre sí coordinando varios tipos de señales: táctiles, químicas y vibratorias.
Las señales táctiles Captadas por las antenas, las señales táctiles permiten reconocer la posición de las congéneres, pero también intervienen en otros comportamientos más complejos como pueden ser la trofolaxia o intercambio de alimentos.
La marca química de una colonia Las obreras se reconocen entre sí gracias a unos compuestos cutilares específicos de la colonia que equivalen a un código de barras. Las guardianas situadas en la entrada de la colmena inspeccionan con sus antenas cada una de las abejas que llegan; si su “código de barras” no corresponde al de la colonia, le negarán la entrada. Este sistema desempeña un papel capital en las hambrunas, durante las cuales las abejas tienden a saquear las otras colonias. Toda deficiencia en esta protección se traduce a la larga en la muerte de la colonia.
Las feromonas, unos estímulos muy potentes Cada individuo de la colonia puede emitir sustancias químicas que al ser percibidas por sus congéneres, desencadenan en ellos un comportamiento específico. Estos mediadores químicos son feromonas y se denominan incitadoras cuando suscitan un comportamiento. Otras feromonas, las modificadoras, pueden modificar la fisiología del individuo que las capta; éste es el caso de las feromonas reales, muy importantes en la regulación social de la colonia. Las larvas también emiten feromonas gracias a las cuales las obreras pueden apreciar su edad, su casta y sus necesidades. También produObreras alimentando larvas de obreras.
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2. B I O L O G Í A
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La danza oscilante o en ocho
néctar de colza néctar de endrino
mielato de roble
mielato de abeto
néctar de Epilobium
40°
80°
UN PREMIO NOBEL GRACIAS A LAS ABEJAS Los trabajos del profesor Karl von Frisch y de sus colaboradores permitieron descifrar el significado de la danza de las abejas. Este investigador genial empezó a experimentar con abejas durante la década de 1920 y ha publicado un gran número de investigaciones originales sobre la danza y la orientación gracias a las cuales ganó el premio Nobel de fisiología y de medicina en 1973, junto con Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen, otros dos especialistas del comportamiento animal.
38
120°
cen una feromona modificadora que ralentiza el desarrollo conductual de las nodrizas: debido a ella, éstas irán a pecorear más tarde y pasarán más tiempo cuidando las larvas. Las obreras emiten varias feromonas incitadoras diferentes. Las feromonas de la glándula mandibular y de la glándula de veneno producidas por las guardianas provocan el reclutamiento de soldados para la defensa de la colonia. Las feromonas de la glándula de Nasanov se emiten en la entrada de la colonia o durante la enjambrazón para atraer y orientar a las abejas.
TraTado de apiculTura • Capítulo I Mejorar el ConoCIMIento de las abejas
Las danzas de las abejas La danza circular y la danza oscilante, que se realizan sobre los panales, informan a las otras abejas sobre la ubicación de una fuente de alimentación o de los lugares de nidificación durante la enjambrazón. • La danza circular la realizan las pecoreadoras que han encontrado una fuente de alimentación a menos de 80 m de la colmena. Las abejas se desplazan en pequeños círculos sobre las celdas de los panales, cambiando de dirección cada dos o tres círculos. Les siguen las obreras reclutadas, que
L A VIDA SOCIAL DE LA COLONIA La organizaciรณn de una colonia de abejas es un tema fascinante. Cada abeja individual depende de las demรกs, en un sistema basado en unos mecanismos de comunicaciรณn complejos que regulan la divisiรณn y el reparto de las tareas y que aseguran la cohesiรณn social.
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1. I N D I V I D U O S
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una soCIedad muy estruCturada Las colonias de abejas están formadas por tres castas que difieren por su morfología y por los papeles que desempeñan. Las tareas indispensables para el desarrollo de la colonia son tan variadas que requieren una organización estricta para que tengan lugar en el momento más oportuno y con la intervención de un número óptimo de obreras.
Un nido estructurado El nido es el centro vital de la colonia. Está formado por panales construidos paralelamente y cuyas dos caras están formadas por celdillas hexagonales hechas con la cera que segregan las obreras. Estas celdillas, celdas o alvéolos albergan los diferentes estadios inmaduros (huevos, larvas y pupas), que en conjunto se sitúan en el centro del nido y en el caso concreto de una colmena, en el centro de los cuadros. Las obreras utilizan las celdillas situadas en torno a las celdas de cría para almacenar el polen. Las obreras también vierten el néctar que han transformado en miel dentro de las celdas situadas por encima de las reservas de polen.
y mantener la temperatura óptima para el desarrollo de la cría, que oscila en torno a los 35 °C.
Las tres castas Las colonias de abejas agrupan individuos de tres castas diferentes: en primavera se componen de una reina, varias decenas de miles de obreras y varios miles de machos o zánganos. Las adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento permiten que los individuos de cada casta realicen las diferentes tareas del mejor modo posible: – la reina pone los huevos y asegura la descendencia de la colonia; – las obreras cumplen todas las demás funciones necesarias para el desarrollo y la supervivencia de la colonia;
En las colmenas, el volumen ocupado por la cría durante la estación más próspera para la colonia tiene el tamaño y la forma de una pelota de rugby; en invierno, su volumen se reduce, a menudo hasta el punto de desaparecer. Con el propóleos, especie de goma recolectada esencialmente en las yemas de los árboles, las obreras tapan los intersticios del nido para asegurar al máximo su estanqueidad. De este modo pueden regular el clima Reina rodeada de su “corte” de obreras.
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T r a T a d o d e a p i c u l T u r a • C a p í t u l o II l a v I d a s o C I a l d e l a C o l o n I a
– los zánganos tienen como tarea esencial la de fecundar las reinas. Los machos o zánganos proceden de huevos no fecundados que pueden provenir de la reina o de obreras ponedoras. La reina es la única abeja de la colonia de cuyos huevos nacerán hembras (excepto en A. m. capensis). La diferencia entre las reinas y las obreras se debe sobre todo a la alimentación distinta que reciben unas y otras a partir del 3.er día de su desarrollo larval. Dependiendo de las dimensiones y de la fase de desarrollo de la colonia, sus efectivos pueden variar entre 20.000 y 80.000 individuos, con una reina (o durante un corto tiempo, varias) y entre 1000 y 4000 zánganos. No obstante, en colonias fuertes
1.
P O L I N I Z A C I Ó N
polInIzaCIón de plantas sIlVestres No se conoce gran cosa sobre la reproducción sexual y el modo de polinización de la mayoría de las plantas silvestres. Por esta razón, la incidencia de la abeja doméstica es difícil de evaluar, si bien los pocos datos disponibles hacen pensar que su importancia debe ser considerable.
La sucesión vegetal: evolución esquemática de un biotopo
cies de ciclo corto, que se desarrollan rápidamente y cuya reproducción sexual no depende de ningún insecto.
En la flora espontánea de un lugar suelen distinguirse varias comunidades vegetales que se suceden en función de la historia y del grado de perturbación del suelo.
Estas plantas recurren esencialmente a la autopolinización pasiva y sus óvulos son fecundados por su propio polen (especies autógamas). Éste es el caso de la pimpinela escarlata, la hierba de Santiago, numerosas crucíferas como la bolsa de pastor, y numerosas gramíneas.
• Así, cuando una superficie de tierra labrada se deja en barbecho, las primeras especies que la colonizan suelen ser espe-
Adelfillas (en primer plano) en la montaña.
Estas especies tienen flores muy pequeñas que casi nunca reciben la visita de las abejas. Con todo, algunas especies de esta categoría son melitófilas, como la mostaza de campo, el rábano silvestre y la amapola.
• Esta primera fase de colonización tiende a ser reemplazada por especies perennes y alógamas, es decir, que sólo se fecundan por polinización cruzada. • El término final de esta sucesión vegetal es la vegetación climácica (o del clímax), que se define como una comunidad vegetal que ha alcanzado un equilibrio con su entorno y que, si no se presentan nuevas perturbaciones, se mantiene en un estado más o menos estable. Esta vegetación climácica contiene esencialmente plantas perennes, en su mayoría estrictamente alógamas. Muchas de estas especies son también en gran parte o exclusivamente melitófilas, y las abejas son entonces indispensables para asegurar su fe-
cundación. Se pueden citar especies forestales de las familias rosáceas (serbal silvestre y de cazadores, cerezo silvestre, majuelo, escaramujo, endrino), aceráceas (arces) o de las cornáceas (cornejos), de las especies leñosas de las familias cistáceas (jaras, jaguarzos, jarillas), ericáceas (arándanos, madroño, brezos, biércol), lamiáceas (romero, tomillo, etc.) y fabáceas (retama negra o de escobas, retama de olor). Éste es también el caso de muchas especies herbáceas perennes que pertenecen a las familias antes citadas y a muchas otras como amarilidáceas, convolvuláceas, cucurbitáceas, iridáceas, liliáceas, malváceas, onagráceas, orquidáceas, escrofulariáceas y verbenáceas. Dado que estas especies de la vegetación climácica sólo se establecen como fase final de la sucesión vegetal al cabo de varias decenas de años y en un medio no perturbado, no es sorprendente que una mayoría de especies raras sean
melitófilas, como varias especies de narcisos o la convolvulácea Cressa cretica. Su supervivencia va por tanto ligada estrechamente a la actividad polinizadora de las abejas.
La flora silvestre, un dominio desconocido Pese a que disponemos de estos datos, la incidencia ecológica de la abeja doméstica continúa siendo poco cuantificable. Por una parte, la ecología floral de una mayoría de plantas salvajes es poco conocida y la incidencia de la actividad polinizadora de las abejas ya es difícil de medir de un modo preciso en una única especie. Por otra parte, actualmente no existe un método para determinar de un modo exhaustivo las plantas que las abejas de una colonia han pecoreado. Hasta el presente, el apicultor no dispone de ningún medio de control de las especies florales visitadas por sus abejas y en el área de pecoreo de una colonia –con
un radio que alcanza con frecuencia 10 km, es decir con más de 31.400 ha de superficie–, las pecoreadoras se encontrarán con un gran número de especies salvajes. Es fácil deducir entonces hasta qué punto el apicultor interviene, la mayoría de veces de forma inconsciente, en la evolución de la flora salvaje de los ecosistemas.
OMG y plantas silvestres La mayoría de los OMG (organismos modificados genéticamente) obtenidos y utilizados hasta la fecha son plantas de grandes monocultivos como la remolacha, el algodón, el maíz y la soja. Los riesgos de contaminación de la flora silvestre con genes procedentes de estos cultivos se deben principalmente a la dispersión del polen y de las semillas. Ahora bien, en la abeja doméstica, entre las obreras de una misma colonia se realizan transferencias de polen responsables de fecundaciones. Esto significa que el polen de un cultivo de OMG puede ir a parar al estigma de una planta silvestre que se encuentra en el área de pecoreo. Así pues, no hay que bajar la guardia por lo que respecta a los genes introducidos en los cultivos melitófilos, especialmente en los que tienen especies silvestres emparentadas, como la zanahoria, la achicoria, la lechuga y el rábano.
2.
L A S
C O L M E N A S
Colmenas tradICIonales En gran parte de Europa, cada región tiene su tipo de colmena. Incluso hay nombres locales para designar el tronco de árbol o el cesto que alberga las abejas. En los numerosos ecomuseos dedicados a la apicultura puede verse que la relación entre hombres y abejas era muy intensa.
El éxito de la colmena keniana Desde la década de 1970, los países en vías de desarrollo adoptan cada vez más un tipo de colmena denominado “keniano”. Este modelo se inspira directamente en las colmenas tradicionales griegas y se puede construir sin herramientas ni materiales especiales. De forma trapezoidal para desenganchar fácilmente los panales, esta colmena no tiene unas dimensiones precisas, salvo las de las barritas superiores, que se corresponden con la separación natural entre panales (unos 33 mm para las abejas africanas). La difusión de estas KTBH (Kenyan Top Bar Hive) ha permitido un importante despegue de la apicultura en otros países del Este de África, como Tanzania y Uganda. Se manejan como las colmenas de cuadros ordinarias y permiten la recolección de una miel bien operculada (y que por tanto no fermentará), sin destruir las abejas.
Algunas colmenas tradicionales españolas En la sierra de la Demanda, Burgos, se fabricaban los cuezos con gruesos troncos de roble que se vaciaban por dentro. En el hueco se colocaban dos palos en forma de cruz, las denominadas trencas, que hacían de tope cuando se extraían los panales de los cuezos. Colmena tronco de las Cévennes.
Las bases que sustentaban los cuezos eran lachas de piedra. Como cubrepanales se empleaban tres o cuatro tablas y después se añadía paja o helechos que servían de aislante. Luego se colocaba una gran losa de piedra que hacía de tapa o techo.
Colmena del país vasco francés
en la isla de la Gomera, se construían colmenas con troncos de palmera tapados con una laja de piedra. Y en las zonas más aisladas de la cordillera Cantábrica, los miembros del Fapas reutilizan las colmenas tradicionales de la zona, hechas con troncos huecos de castaño, para dar de comer a los osos. En Extremadura y en el O de Andalucía también era común este ti-
Para fabricar los cuezos hacían falta mucho trabajo y mucha dedicación, pero el resultado que daban en el campo era óptimo. El tronco de roble y la materia vegetal aislaban muy bien a las abejas de las inclemencias del tiempo, tan extremo en esta sierra de inviernos muy fríos y veranos calurosos. Este modelo de colmena se repetía por toda la geografía española. Así, 240 T r a T a d o
de apiculTura
Uno de los numerosos modelos de colmenas cesta que se utilizan en el O de Francia.
• Capítulo V Instalar el Colmenar y adquIrIr el equIpo
Fachada típica de un colmenar de cajones esloveno.
po de colmenas circulares pero allí, en vez de troncos vaciados se utilizaba corcho, lo que facilitaba las cosas además de aislar a las abejas. Las lajas de piedra se utilizaban sobre la colmena para disuadir a los tejones y otros mustélidos.
La entrada a la colmena es un motivo de decoración para los apicultores inspirados.
Las colmenas pintadas La tradición eslovena de las colmenas pintadas se observa en las regiones de Radovljica y de Kranj, donde entre la segunda mitad del s. xvii y principios del xx se decoraba el frontón de las colmenas con magníficas pinturas. Al principio, estas pinturas servían para evitar que las abejas se equivocaran de colonia. La elección de temas religiosos o políticos servía para afirmar el particularismo esloveno. Los frontones de las colmenas eslovenas (kranjis) se convirtieron muy pronto en el medio de expresión privilegiado de la cultura popular. 241
3.
V I S I T A R
U N A
C O L M E N A
abrIr una Colmena El apicultor no debe abrir sus colmenas por simple curiosidad, sino sólo cuando se impone una visita con un objeto definido, ya que esta intervención tiene siempre en la colonia un efecto perturbador que hay que limitar al máximo. No visite nunca las colmenas cuando las condiciones meteorológicas sean desfavorables: en invierno, con viento, bajo la lluvia... No intervenga demasiado pronto por la mañana; espere a que las abejas estén activas. 1 Empiece siempre ahumando la piquera o entrada de la colmena. Dentro del colmenar, ahúme ligeramente las colmenas cercanas para evitar que sus abejas le agredan.
4 La colmena está abierta. Antes de dejar la plancha cubrecuadros a un lado, compruebe que la reina no se encuentre encima de ella. Para no herir a las abejas, hágalas caer dentro de la colmena dando un golpe seco con la palma de la mano sobre el canto de la plancha cubrecuadros.
3 Despegue la plancha cubrecuadros y ahúme justo después con regularidad. Esta operación deberá ser rápida. 270
2 Retire el techo de la colmena. Deposítelo cerca, en un lugar que no moleste.
5.
R E C O L E C T A R
L A
M I E L
FIltrar la mIel Cuando la miel se escurre del extractor, lleva numerosos detritos que el apicultor se encargará de eliminar mediante unas rejillas de malla fina. Limpie estas rejillas de forma regular con una espátula porque se obstruyen rápidamente y entonces ya no pueden cumplir su función. En las explotaciones de gran volumen, es más conveniente utilizar filtros rotativos o unas máquinas actuales que son todavía más eficientes. Una filtración bien realizada permite ofrecer al consumidor una miel de calidad, libre de todo tipo de impurezas. Esta operación resulta difícil para algunas mieles como la de biércol.
3 El filtro inferior, con sus mallas mucho más finas, retiene incluso las impurezas indetectables a simple vista.
288 T r a T a d o
de apiculTura
1 Con la rejilla de doble filtro colocada sobre el cubo, puede dejar fluir la miel, vigilando en todo momento que no se desborde.
2 El filtro superior retiene los residuos más gruesos tales como partículas de propóleos, de cera o de opérculos, de patas de abejas o de masas de polen.
• Este tipo de máquina que gira a escasa velocidad
permite filtrar en continuo grandes cantidades de miel, reteniendo la cera y los fragmentos dentro de grandes cestas.
• Capítulo VI Guía de las téCnICas del apICultor
La miel, filtrada a la salida del extractor, fluye desde la rejilla hasta dentro del madurador.
ruedaS de oloreS y aromaS de laS mieleS
SenSacioneS y aromaS exógenoS
Los olores o aromas exógenos provienen de una contaminación exterior asociada a una técnica apícola poco apropiada durante la producción de la miel o durante la recolección de las alzas, el transporte, el envasado o el almacenaje.
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Mieles poliflorales