Le Scogliere Coralline by Gianfranco Rossi

Gianfranco Rossi

Le Scogliere Coralline Biologia ed Ecologia degli Ecosistemi delle Scogliere Coralline

Reef Check Italia Onlus 2

ISBN - 9788890678301 Copyright © 2008 Reef Check Italia Onlus - Cod. Fisc. 93116760427 Dipartimento di Scienze della Vita e dell'Ambiente (DISVA), Università Politecnica delle Marche, via Brecce Bianche - Monte Dago 60131 Ancona (Italy). www.reefcheckitalia.it email: postmaster@reefcheckitalia.it Tutte le foto, ove non specificato, sono di Gianfranco Rossi E’ vietata la riproduzione non espressamente autorizzata

PREFAZIONE La storia delle scogliere coralline moderne nasce circa 240 milioni di anni fa ma i reef di oggi hanno iniziato a svilupparsi circa 50 milioni di anni fa. In tutto questo tempo le scogliere coralline hanno subito notevoli eventi catastrofici che hanno visto l’estinzione e la comparsa di nuove specie, tuttavia l’ecosistema è sempre stato in grado di rispondere e riadattarsi. L’elevata complessità del sistema ha in qualche modo garantito la possibilità di rispondere ai periodi di difficoltà. Quando un ecosistema si poggia sulla presenza e sulla funzione di molti organismi, la perdita di alcuni è presto compensata da quelli ancora presenti. Viceversa un ecosistema basato sulla presenza di pochi organismi rischia di collassare se alcuni di questi scompaiono. Questo è parte dell’inestimabile valore della biodiversità, un mosaico complesso che continuando a perdere tessere rende sempre più difficile la percezione dell’insieme. Noi siamo riusciti ad intravedere la struttura dei reef appena in tempo, prima che iniziassimo a perdere “tasselli” sempre più rapidamente. Siamo quindi in grado di comprendere che stiamo assistendo ad un rapido declino del più antico e importante ecosistema del pianeta e sappiamo anche che una grande responsabilità ce l’ha l’uomo, alla continua ricerca di uno sviluppo socio-economico sovradimensionato e non compatibile con gli equilibri naturali. L’unica arma che l’uomo ha per cercare di rallentare questa corsa verso il degrado ambientale è la consapevolezza profonda di ciò che sta avvenendo, che potrebbe portare verso un riequilibrio condiviso delle attività umane. Dobbiamo conoscere i “tasselli” prima che scompaiano, per capire non solo come recuperarli ma soprattutto cosa fare per evitare di perderli. Ecco, questa consapevolezza è molto difficile da acquisire e trasmettere, per questo il compito di associazioni come Reef Check Italia onlus è coinvolgere la società civile in azioni di monitoraggio e sensibilizzazione verso problematiche ambientali estremamente urgenti. Questo testo è uno strumento fondamentale nel raggiungimento di questo scopo. L’impegno dedicato a questo lavoro è tangibile nell’attenzione dedicata non solo alla descrizione dei gruppi tassonomici più importanti del reef, ma dai numerosi approfondimenti sulla storia naturale degli stessi, al fine di fornire tutti gli elementi necessari all’apprezzamento di un ecosistema chiave nell’equilibrio del pianeta, affinché tutti possano percepire l’indescrivibile bellezza del mosaico più antico del mondo.

Ancona, gennaio 2012

PRESENTAZIONE Le scogliere coralline costituiscono uno dei paesaggi naturali più spettacolari della Terra: ogni anno milioni di turisti si recano nelle località tropicali attratti dalle limpide acque e dagli incantevoli scenari tipici di questi ecosistemi. Le considerazioni di scienziati e ricercatori sugli habitat profondi erano inizialmente osservazioni ottenute da riscontri fatti in superficie. Le generazioni attuali sono certamente ben più privilegiate; la disponibilità degli autorespiratori ad aria consente infatti oggi, ad un enorme numero di persone, di immergersi in questi paradisi e avventurarsi personalmente in un mondo per certi aspetti ancora inesplorato. Purtroppo si pensa di conoscere già abbastanza delle scogliere coralline e sempre più spesso capita di ascoltare resoconti di subacquei che focalizzano i propri racconti dei viaggi ai tropici quasi esclusivamente sulle emozioni suscitate dalla vista di squali, mante e altri grandi organismi, rimanendo pressoché indifferenti a tutto il resto. Sono queste reazioni che mi hanno spinto a scrivere questo volume, dedicato alla biologia ed ecologia delle scogliere coralline, con lo scopo di contribuire ad aumentare la consapevolezza generale del valore unico di questi habitat. J. Veron, uno dei più famosi scienziati delle scogliere coralline, autore della rinomata opera “Corals of the world”, in una presentazione fatta alla Royal Society di Londra ha affermato che entro il 2050 gran parte delle scogliere coralline del pianeta rischiano di scomparire. Sembra quindi che le generazioni che hanno avuto la fortuna di conoscere più da vicino questo straordinario mondo, potrebbero essere anche fra le ultime a goderne. Una conoscenza più approfondita non ha solo lo scopo di far apprezzare il più possibile questi ambienti, ma anche quello di contribuire alla loro protezione e salvaguardia per le generazioni future.

INDICE GENERALE Prefazione…..…………………………………………………………… Ringraziamenti…………………………………………………………. Presentazione…………………………………………………………… Introduzione …………………………………………………………….

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BIODIVERSITÀ ED ECOLOGIA DEGLI ECOSISTEMI DELLE SCOGLIERE CORALLINE....……..........................................................

1) I COSTRUTTORI DEI REEF CORALLINI I coralli duri (madreporari o sclerattinie)…………………………... Fisiologia della calcificazione…………………………………………….. La crescita dei coralli e del reef…………………………………………... Morfologia dei coralli………………………………………………………. Descrizione delle principali forme di crescita dei coralli sclerattinici

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IDENTIFICAZIONE DEI CORALLI DURI Conformazione del corallite………………………………………………..

LA RIPRODUZIONE La riproduzione asessuata………………………………………………….. La riproduzione sessuale……………………………………………………

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L’ALIMENTAZIONE Alimentazione autotrofa……………………………………………….. Le zooxantelle……………………………………………………………….. Come si stabilisce l’associazione coralli-zooxantelle?......................... Il fenomeno del bleaching………………………………………………….. Alimentazione eterotrofa…………………………………………………… Perché alcuni coralli nell’oscurità brillano?........................................

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CLASSIFICAZIONE DEI CORALLI SCLERATTINICI…………… Sottordine ASTROCOENIINA……………………………………… Famiglia Acroporidae………………………………………………. Acropora ……………………………………………………….. Anacropora……………………………………………………. Isopora…………………………………………………………. Montipora………………………………………………………. Astreopora………………………………………………………

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Famiglia Pocilloporidae……………………………………………... Pocillopora…………………………………………………….. Seriatopora…………………………………………………….. Stylophora……………………………………………………… Sottordine CARYOPHYLLIINA Famiglia Caryophylliidae……………………………………. Euphyllia……………………………………………………….. Plerogyra………………………………………………………. Physogyra……………………………………………………….

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Sottordine DENDROPHYLLIINA Famiglia Dendrophylliidae…………………………………………... Turbinaria………………………………………………………... Tubastrea/Dendrophyllia……………………………………….

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Sottordine FAVIINA Famiglia Faviidae…………………………………………………… Favia……………………………………………………………... Favites…………………………………………………………… Goniastrea………………………………………………………. Montastrea………………………………………………………. Diploastrea……………………………………………………… Echinopora……………………………………………………....

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I coralli cervello……………………………………………………….. Famiglia Mussidae Symphyllia……………………………………………………….. Lobophyllia……………………………………………………… Cynarina…………………………………………………………. Famiglia Pectiniidae………………………………………………… Pectinia………………………………………………………….. Mycedium……………………………………………………….. Famiglia Oculinidae………………………………………………… Galaxea………………………………………………………….. Famiglia Merulinidae………………………………………………. Hydnophora……………………………………………………. Sottordine FUNGIINA Famiglia Agariciidae………………………………………………... Gardinoseris…………………………………………………….. Pavona…………………………………………………………… Pachyseris………………………………………………………. Leptoseris……………………………………………………….. Famiglia Fungiidae…………………………………………………. Cycloseris:………………………………………………… Fungia……………………………………………………………

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Halomitra………………………………………………………... Heliofungia……………………………………………………… Ctenactis……………………………………………………….... Famiglia Poritidae Porites……………………………………………………………. Goniopora……………………………………………………….. Alveopora………………………………………………………… ALTRI COSTRUTTORI DEI REEF CORALLINI Tubipora. ed Heliopora………………………………………………… Millepora………………………………………………………………… Stylasteridae………………………………………………………

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STRUTTURA DEI REEF CORALLINI……………………………..

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ZONAZIONE…………………………………………………………………..... Parte posteriore del reef (back reef/ reef flat)……………………........... Cresta del reef (reef crest)…………………………………………………... Il pendio del reef (reef slope/fore- reef)…………………………………... La competizione per lo spazio…………………………………………….... La rugosità dei coralli………………………………………………………..

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DISTRIBUZIONE DEI REEF (BIOGEOGRAFIA) Parametri abiotici che influenzano la crescita del reef……………….. Distribuzione geografica dei reef…………………………………………. Regione Indo-Pacifico……………………………………………………… Regione Atlantico Occidentale Tropicale – Grande Regione Caraibica……………………………………………………………………… 2) ALTRI CNIDARI DEI REEF CORALLINI………………………. Idrozoi ……………………………………………………………….. Scifozoi…………………………………………………………… …. Le meduse del Jellyfish lake………………………………………... Antozoi ………………………………………………………………. Esacoralli ……………………………………………………………. Actinaria............................................................................................. La simbiosi anemoni/pesci pagliaccio…………………………………. Corallimorpharia............................................................................... Ceriantharia....................................................................................... Zoanthidea.......................................................................................... Antipatharia....................................................................................... Ottocoralli (Alcyonaria)......................................................................... Subordine Gorgonacea…………………………………………………… I coralli molli....................................................................................... Famiglia Alcyoniidae…………………………………………………..

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Famiglia Clavularidae…………………………………………………. Famiglia Nephteidae…………………………………………………… Famiglia Xeniidae……………………………………………………... Famiglia Nidalidae…………………………………………………….. Ordine Pennatulacea…………………………………………………..

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3) ANIMALI DEI REEF CORALLINI ................................................. INVERTEBRATI..................................................................................... Spugne (Poriferi) …………………………………………………….. Vermi .................................................................................................... Platelminti ............................................................................................. Anellidi ………………………………………………………............. Molluschi …………………………………………………………….. Gasteropodi ……………………………………………………………….. Opistobranchi……………………………………………………………… Nudibranchi………………………………………………………………… Bivalvi ……………………………………………………………………… Tridacna……………………………………………………………………. Cefalopodi …………………………………………………………………. Il polpo dagli anelli blu…………………………………………………… Crostacei ……………………………………………………………….. Decapodi……………………………………………………………………. I gamberetti arlecchino…………………………………………………… Stomatopodi………………………………………………………………… Echinodermi …………………………………………………………... Asteroidei ………………………………………………………………….. Ofiuroidei…………………………………………………………………… Echinoidei…………………………………………………………………... Oloturoidei………………………………………………………………….. Crinoidei …………………………………………………………………… Tunicati ………………………………………………………………..

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VERTEBRATI DEI REEF CORALLINI ............................................... Rettili ………………………………………………………………… Serpenti Marini ……………………………………………………… Tartarughe Marine …………………………………………………... I Pesci del Reef ………………………………………………………. La varietà di forme e colori………………………………………….. Strategie di alimentazione…………………………………………… Erbivori…………………………………………………………….. Detritivori bentonici………………………………………………... Pesci planctivori……………………………………………………. Pesci bentivori……………………………………………………… I corallivori…………………………………………………………. Piscivori……………………………………………………………..

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Condroitti ……………………………………………………………… Squali ……………………………………………………………………… Batoidei ……………………………………………………………………

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4) COMUNITÀ VEGETALI DEI REEF CORALLINI ...................... Alghe…………………………………………………………………. Piante dei reef corallini……………………………………………….. Mangrovie…………………………………………………………….

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5) I REEF CORALLINI NEL MONDO................................................ Mar Rosso - Golfo Di Aden – Oman - Socotra – Golfo Arabico…….. Africa Orientale (Kenya, Tanzania, Mozambico, Sud Africa)……………………….. Oceano Indiano Sud Occidentale (Comoros, Madagascar, Mauritius, Reunion, Seychelles)…………….. Sud Asiatico …………………………………………………………... Regione Indiana……………………………………………………. Maldive…………………………………………………………….. Chagos……………………………………………………………... Sud Est Asiatico ………………………………………………………. Indonesia…………………………………………………………… Malesia…………………………………………………………….. Filippine …………………………………………………………… Tailandia …………………………………………………………… Australasia: Australia e Papua Nuova Guinea ………………………… Pacifico Sud Occidentale (Fiji, Nauru, Nuova Caledonia, Samoa, Isole Solomon, Tuvalu e Vanuatu)………………………………………………………….. Sudest e Pacifico Centrale “Polynesia Mana Node” (Isole Cook, Polinesia Francese, Kiribati, Niue, Tokelau, Tonga, Wallis e Futuna)………………………………………………… Micronesia: Isole del Pacifico Affiliate e Liberamente Associate agli Usa…………………………………………………………………….. American Samoa…………………………………………………….. Guam………………………………………………………………… Commonwealth of the Northern Mariana Islands (CNMI)…………… Stati Federati della Micronesia ……………………………………… Repubblica delle Isole Marshall …………………………………….. Palau ………………………………………………………………… Arcipelago delle Isole Hawaii ……………………………………….. La Regione Caraibica …………………………………………………. Zona Nord-Caraibica e Atlantico Occidentale………………………… Cuba………………………………………………………………….. Isole di Turks e Caicos (TCI)……………………………………….. Reef Corallini del Centro-America…………………………………….

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Isole Caraibiche Francesi e Antille Orientali ………………………….

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I Coralli delle Isole Galapagos………………………………………………..

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6) ATTUALITÀ DEI REEF CORALLINI ........................................... 1) Impatto dei cambiamenti climatici sui reef corallini…….. ……... L’aumento della temperatura ……………………………………….. L’aumento del livello del mare ……………………………………... L’acidificazione degli oceani ……………………………………….. Cicloni e Tsunami …………………………………………………….. Malattie dei coralli …………………………………………………... 2) L’impatto Antropico Diretto ………………………………………….. Inquinamento………………………………………………………….. Eccesso di pesca………………………………………………………. Pratiche di pesca distruttive ………………………………………… Pesca con le bombe …………………………………………………... Pesca col veleno………………………………………………………. Muro-Ami e Paaling …………………………………………………. Il commercio di pesce vivo del reef ………………………………… Invertebrati per il mercato delle rarità ……………………………. Danno da imbarcazioni ……………………………………………… Impatto dei subacquei/turisti ………………………………………..

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7) IL VOLONTARIATO SUBACQUEO COME CONTRIBUTO ALLA CONOSCENZA E CONSERVAZIONE DEI REEF CORALLINI …………………………………………………………… Il protocollo Reef Check……………………………………………….

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Siti Internet…………………………………………………………… Bibliografia…………………………………………………………….

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I CORALLI DURI (MADREPORARI o SCLERATTINIE) Le Madrepore o sclerattinie, chiamate comunemente coralli duri, costituiscono l’ordine più vasto della classe Antozoi (dal greco ánthos / zôion = fiore / animale). Esse sono i principali costruttori dei reef corallini; uno dei più noti, la Grande Barriera Corallina Australiana, ha un’estensione che supera i 2000 km ed è l’unica struttura di origine biologica visibile dallo spazio. I coralli duri vengono classificati anche fra gli esacoralli perché i polipi possono avere sei tentacoli o multipli di sei. Un’ulteriore definizione è quella di coralli ermatipici (da bioerma che significa scogliera di natura biologica) un termine che identifica anche la presenza nei loro tessuti di alghe simbionti, le zooxantelle, che vengono associate alla capacità di questi coralli di costruire scogliere coralline. Per contro, aermatipici sono tutti i coralli privi di zooxantelle o non costruttori. Come tutti gli altri membri del phylum Cnidaria le madrepore sono munite di cellule altamente complesse chiamate cnidociti. Le cnidociti sono localizzate nei tentacoli e lungo il corpo del polipo, esse contengono organelli chiamati cnidi, che includono le nematocisti utilizzate dall’animale sia a scopo difensivo che per catturare prede. Le nematocisti sono costituite da una capsula e da un filamento urticante che, allo stato di riposo, è raccolto a spirale dentro la capsula. Lo cnidociglio possiede una terminazione sensitiva che, se stimolata, provoca l’estroflessione del filamento come una molla unitamente alla secrezione di alcune tossine. L’unità basilare dei coralli è il polipo, la cui forma ricorda quella delle attinie, ma a differenza di queste ultime, che hanno una struttura molle, essi depongono alla loro base carbonato di calcio, sotto forma di cristalli di aragonite, in modo da formare delle coppe all’interno delle quali alloggiare. Il polipo è una struttura estremamente semplice costituita da due strati di cellule, l’ectoderma e il gastroderma, divisi da uno strato intermedio amorfo chiamato mesoglea. La parte superiore del polipo è aperta e circondata da un anello

di tentacoli attorno ad un’apertura boccale. I tentacoli sono rivestiti da microscopiche cilia e da un sottile strato di muco. La bocca porta ad una cavità, detta gastrovascolare, dove ha luogo la digestione del cibo, le parti non digerite vengono espulse attraverso la medesima apertura che funge anche da ano. Nelle forme coloniali le cavità gastriche sono interconnesse allo scopo di consentire lo scambio di nutrienti fra i vari polipi. Lungo le pareti dello stomaco vi sono lunghi filamenti tubulari chiamati mesenteri, che il polipo estende fuori dalla bocca usandoli come arma per difendersi dall’attacco di eventuali aggressori. All’interno della cavità gastrica sono localizzate anche le gonadi. I polipi sono connessi fra loro da un tessuto comune chiamato cenosarco. La superficie di materiale scheletrico poroso fra i coralliti è chiamata cenosteo. Di giorno i polipi rimangono per la maggior parte ritratti all’interno delle coppe, chiamate coralliti, allo scopo di difendersi dai predatori. Durante le ore notturne distendono i loro tentacoli per cibarsi di organismi planctonici. La maggior parte dei Madreporari ha polipi molto piccoli, le cui dimensioni vanno da 1 a 3 mm di diametro, ma la colonia intera raggiunge dimensioni notevoli sia in larghezza, fino a diversi metri, che in peso, varie tonnellate. Alcune madrepore sono costituite da un singolo polipo, come ad esempio i coralli del genere Fungia che di giorno si presentano come semplici strutture calcaree mentre di notte si distinguono per i loro lunghi tentacoli che emergono dalla serie di lamine presenti nella parte superiore di ogni individuo. Tentacoli di un singolo polipo del genere Fungia. Nella foto in alto i tentacoli si intravedono mentre, in quella in basso, sono interamente distesi. I coralli Fungia possono raggiungere i 25 cm di diametro.

IDENTIFICAZIONE DEI CORALLI DURI Esistono centinaia di specie di coralli duri, ognuna con diverse forme, dimensioni della colonia e colori. Un numero così elevato di specie con tali caratteristiche risulta assai difficile da identificare e classificare. Fra le principali caratteristiche utili a chiunque si appresti ad identificare un corallo costruttore del reef possiamo elencare:

1. Forma della colonia: questo approccio rappresenta il primo impatto e si basa sulla osservazione delle varie morfologie riportate in dettaglio nella tabella 1- Forme di accrescimento. 2. Dimensioni della colonia – da piccole, a volte pochi cm, fino a diversi metri. 3. Superficie della colonia: liscia, con protuberanze, orlata, sinuosa, spinosa . 4. Dimensioni dei polipi: da piccoli a grandi (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri). 5. Forma dei polipi e numero di tentacoli: la forma può essere arrotondata, ellittica, irregolare, a Y. Il numero di tentacoli è di 6 o multipli di sei. Uniche eccezioni a quest’ultima regola sono il corallo di fuoco, il corallo blu e il corallo a canna d’organo, anch’essi inclusi fra i coralli duri ma non sono madrepore. 6. Colore dei polipi: giallo, verde, marrone, rosso e altri ancora. Per un’ulteriore distinzione a livello di genere o specie, oltre alle caratteristiche sopra elencate, è necessaria anche una conoscenza dell’unità basilare dei coralli: il corallite

Conformazione del corallite - La parete: è la struttura scheletrica che circonda il corallite. Essa separa un corallite da quelli circostanti e le strutture interne del corallite dal resto della colonia. - I setti: sono formazioni laminari verticali situate all’interno del corallite. - Le coste: quando i setti attraversano la parete del corallite essi prendono il nome di coste. Le coste si sviluppano tra i coralliti o verso il bordo della colonia. Quando le pareti dei coralliti sono assenti non esiste più la distinzione fra coste e setti che assumono il nome di settocoste. - Cenosteo: l’intera componente scheletrica localizzata fra i coralliti. - Cenosarco: massa comune viva che riunisce tutti i polipi di una stessa colonia I coralliti si moltiplicano attraverso il processo di gemmazione durante il quale un polipo si divide in due o più polipi figli (intratentacolare) o dove nuovi polipi si formano accanto al polipo originale (extratentacolare). Di solito, migliaia di polipi, geneticamente identici, rimangono interconnessi formando una colonia. Le colonie crescono costruendo progressivamente sempre più massa scheletrica fino a raggiungere le forme e dimensioni più disparate. Molto spesso i coralliti non sono visibili perché nascosti dai tentacoli dei polipi. In questi casi è sufficiente agitare la mano muovendo l’acqua di fronte ai polipi, questo causerà la retrazione dei polipi rendendo visibile la sottostante conformazione del corallite.

Dimensioni dei coralliti: la dimensione dei coralliti corrisponde alla misurazione del diametro esterno pi첫 grande fatta in cima alla parete. Si misurano diversi coralliti e si fa la media.

Seriatopora sp. Coralliti piccoli: 3 o meno di 3 mm

Coralliti grandi - pi첫 di 15 mm.

Turbinaria peltata. Coralliti medi: da 3 a 15 mm

I coralliti possono presentare una o piĂš bocche, nel primo caso vengono definiti monocentrici, nel secondo pluricentrici.

Mycedium sp. coralliti monocentrici, il corallite con due bocche, nel riquadro, potrebbe essere il risultato di una divisione intratentacolare in questo caso non andrebbe considerato policentrico.

Alcune colonie, come quella nellâ&#x20AC;&#x2122;immagine sopra, possono contenere sia coralliti monocentrici che policentrici.

I coralli ramificati del genere Acropora formano due tipi di coralliti: il corallite assiale, localizzato sulla punta di ogni ramificazione, e i coralliti radiali distribuiti attorno alle ramificazioni. I coralliti assiali rappresentano il fulcro di nuova crescita e definiscono il genere Acropora. A seconda della specie e della localitĂ Acropora puĂ˛ crescere in forme piatte, tabulari oppure con grandi ramificazioni. Foto di Eva Turicchia

Acropora sp. con i polipi parzialmente distesi (in alto), sulla punta Ă¨ visibile il polipo assiale mentre ai lati spuntano i tentacoli dei vari polipi radiali.

Nel caso di madrepore appartenenti alle famiglie Siderastreidae e Agariciidae in cui le pareti dei coralliti sono assenti, gli elementi radiali che vanno dal centro di un corallite allâ&#x20AC;&#x2122;altro prendono il nome di settocoste. 37

Tentacoli

Il genere Pocillopora Ă¨ riconoscibile per la presenza di verruche che rivestono la superficie. I coralliti, di dimensioni molto piccole, sono immersi sulla superficie di tali verruche. I polipi sono di piccole dimensioni, visibili solo nelle ore notturne

Il genere Stilophora, appartenente alla famiglia Pocilloporidae, ha una struttura simile a Pocillopora ma si differenzia per lâ&#x20AC;&#x2122;assenza di verruche e per la presenza, attorno ai coralliti, di formazioni simili a cappucci, disposte nelle parti distali delle ramificazioni.

DISPOSIZIONE DELLE PARETI DEI CORALLITI Unâ&#x20AC;&#x2122;ulteriore distinzione applicata da Veron (2000) riguarda la disposizione delle pareti dei coralliti. Variazioni nella loro struttura possono consentire di effettuare una distinzione fra i vari generi o specie. Le specie che presentano coralliti con pareti fuse assieme o comuni ai vari coralliti vengono definite CERIOIDI se racchiudono un singolo individuo, o MEANDROIDI se comprendono diversi individui al centro di avvallamenti sinuosi delimitati da pareti a forma di creste. Quando i coralliti hanno pareti proprie sono definiti PLOCOIDI; nei casi in cui la loro conformazione sia allungata, a forma di tubo, prendono il nome di FACELOIDI. Esistono poi coralliti con pareti proprie e forme meandroidi, in questo caso vengono definiti FLABELLO-MEANDROIDI.

La disposizione delle pareti dei coralliti Ă¨ un utile strumento per distinguere il genere Favites (cerioidi) dal genere Favia (plocoidi) entrambi appartenenti alla

LA RIPRODUZIONE I coralli hanno evoluto un’ampia gamma di strategie riproduttive. Accanto alla possibilità di riprodursi per via asessuale essi sono noti, in particolare, per la loro variabilità nelle modalità di riproduzione sessuale . La riproduzione asessuata, ovvero senza interazione di spermi e uova, è un fondamentale processo attraverso il quale la colonia è in grado di accrescersi incrementando il numero di polipi e quindi le dimensioni della colonia, essa può avvenire per scissione o per frammentazione. La scissione consiste nella divisione di un singolo polipo in due o più individui che daranno luogo alla futura colonia corallina. Questo processo può a sua volta avvenire per divisione intratentacolare o extratentacolare, nel primo caso il polipo assume la forma di un otto e si divide allo stesso modo di una cellula separando il polipo in due metà distinte che condividono la stessa cavità boccale. Nel processo extratentacolare invece si forma una gemma nella parete esterna del corallite con i polipi figli che presentano due distinte aperture orali collocandosi fra due o più vecchi polipi (Veron 2000).

Colonia di Favites, le pareti sono comuni ai vari coralliti, il polipo si divide all’interno della parete del corallite, i polipi figli tendono ad avere dimensioni diverse.

L’ALIMENTAZIONE I coralli hanno la capacità di alimentarsi autonomamente catturando organismi o particelle del plancton oppure possono ricevere parte dei loro alimenti da alghe simbionti, chiamate zooxantelle, che riforniscono i coralli ospiti con i prodotti della loro attività fotosintetica. Per questo motivo i coralli vengono definiti mixotrofi, organismi cioè che possono essere sia autotrofi che eterotrofi (Houlbrèque 2008). Alimentazione autotrofa Le zooxantelle Scott R.Santos (http://www.reefbase.org) Tra i numerosi esempi di simbiosi che caratterizzano l’ambiente dei reef corallini il più importante è certamente quello fra i coralli costruttori del reef e le alghe dinoflagellate, appartenenti al genere Symbiodinium, chiamate zooxantelle. Da questa associazione deriva la straordinaria capacità dei coralli di costruire, in acque altrimenti a basso contenuto di sostanze nutritive, quelle enormi strutture chiamate reef corallini. Anche altri organismi possiedono nei loro tessuti alghe simbionti, ad esempio i coralli molli, gli anemoni, le spugne, i molluschi e numerosi altri invertebrati marini. Gli unici però in grado di determinare e sostenere la crescita di un reef sono i madreporari, e per questo motivo vengono chiamati anche i costruttori del reef. Una madrepora può ospitare alcuni milioni di zooxantelle per cm2 di superficie. Le zooxantelle sono in grado di rifornire l’ospite di sostanze energetiche come glucosio, glicerolo, aminoacidi che sono il prodotto della fotosintesi (fino al 90% delle richieste energetiche possono provenire da questa fonte). In cambio esse ottengono dai coralli protezione e riparo, oltre a nutrienti, per lo più materiali di rifiuto dei coralli, e l’anidride carbonica utile per i processi di fotosintesi. Il meccanismo di deposizione del calcio nei coralli è ancora oggetto di studio, ma è stato documentato che il tasso è maggiore nei coralli muniti di zooxantelle piuttosto che in quelli non simbiotici. Inoltre nella maggior parte dei casi la deposizione è più abbondante durante la notte che di giorno (Gattuso 1999).

Come si stabilisce l’associazione coralli-zooxantelle? L’acquisizione delle zooxantelle simbionti può avvenire per trasferimento da un corallo genitore tramite i due meccanismi riproduttivi descritti in precedenza. Nel caso della trasmissione asessuata le zooxantelle passano direttamente alla nuova colonia durante il processo di gemmazione. Quando il passaggio avviene con la riproduzione sessuata l’acquisizione può essere legata ai gameti o alle acque circostanti. Nel primo caso si parla di trasmissione verticale, nel secondo di trasmissione orizzontale. Più frequentemente sono la planula, mentre vaga nel plancton, o il polipo, appena insediato, ad acquisire le zooxantelle dalle acque circostanti. Una volta stabilitosi un ottimale equilibrio per una perfetta coesistenza fra corallo e alghe, i benefici diverranno presto evidenti. Tale equilibrio si presenta comunque piuttosto precario e l’intervento di vari fattori, in grado di alterarlo, possono portare a conseguenze negative fino a determinare l’espulsione stessa delle alghe dai tessuti dell’ospite. Uno di questi fenomeni, tristemente noto per le conseguenze che ha determinato in diversi reef del pianeta, è costituito dal bleaching o sbiancamento dei coralli. Il fenomeno del bleaching Le prime segnalazioni di episodi di bleaching risalgono alla fine del 1970 e furono immediatamente accostate alle elevate temperature correlate agli eventi di El Niño. Gli incrementi di 1-2 gradi della temperatura del mare, rispetto alle massime del periodo, protrattesi per un tempo troppo lungo furono in grado di destabilizzare la relazione fra coralli e alghe simbionti (Veron 2009). L’aumento di temperatura può indurre l’espulsione delle alghe dai tessuti dell’ospite. L’effetto più evidente è la perdita di colorazione dei coralli perché la loro colorazione è di norma dovuta alle zooxantelle. Essendo i polipi dei coralli trasparenti, la mancanza di pigmentazione può mettere in evidenza il sottostante scheletro bianco a base di carbonato di calcio. La perdita delle zooxantelle determina una riduzione della

CLASSIFICAZIONE DEI CORALLI SCLERATTINICI La tassonomia o scienza della classificazione ci permette di riunire organismi con caratteristiche simili e antenati comuni in categorie in modo tale che possano essere confrontati e differenziati più facilmente. Sebbene i polipi dei coralli abbiano una conformazione estremamente semplice gli scheletri che essi costruiscono possono essere invece molto complessi. Sono i criteri basati sulla morfologia degli scheletri che i tassonomi hanno utilizzato per circa due secoli per classificare i coralli. Oggi le principali fonti di informazioni sulla tassonomia delle sclerattinie provengono oltre che dalla morfologia, dalla paleobiologia, dalla biologia dello sviluppo e dalla genetica molecolare, solo un utilizzo di tutte le fonti disponibili può garantire il raggiungimento di risultati ottimali. Esistono oltre 1300 specie di coralli sclerattinici, Vaughan e Wells nel 1943, hanno utilizzato la disposizione delle trabecole dei setti per suddividere i gruppi in 5 sottordini in cui hanno considerato anche caratteristiche come la crescita dei tentacoli dei polipi. La nascita degli studi a livello molecolare ha determinato nuove ipotesi evolutive. Tra le più recenti Veron (1996) ha analizzato l’RNA ribosomiale concludendo che le classificazioni precedenti basate sulle famiglie erano corrette ma non a livello di subordini dei quali ne sono stati proposti 13. Nella trattazione seguente verrà utilizzata la classificazione classica che sfrutta tratti morfologici distinti per la suddivisione dei vari tipi di coralli. REGNO: ANIMALIA PHYLUM: CNIDARIA CLASSE: ANTHOZOA SOTTOCLASSE: ZOANTHARIA ORDINE: SCLERACTINIA I cinque sottordini di Scleractinia (Astroceniina, Caryophylliina, Dendrophylliina, Faviina, Fungiina) comprendono 26 famiglie (Vaughan e Wells 1943), di seguito verranno descritte più in dettaglio quelle di osservazione più comune e più facilmente riconoscibili. ID: sotto questa voce, per i gruppi principali, verrano fornite indicazioni utili al riconoscimento basate sulle principali morfologie unitamente alla conformazione dei coralliti. Attraverso la combinazione di entrambe sarà possibile per chiunque classificare numerosi coralli, talvolta fino al livello di generi o specie.

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Sottordine ASTROCOENIINA (Vaughan et Wells, 1943)

Famiglie: Acroporidae (Verrill, 1902); Astrocoeniidae Pocilloporidae (Gray, 1842); Actinastreidae (Alloiteau, 1952)

Pocillopora sp.

(Koby,

1890);

Acropora sp.

Famiglia Acroporidae (Verrill, 1902) (dal Gr. akron, estremità, sommità; porous, porosa).

Diverse colonie di Acropora sp. crescono in orizzontale assumendo una forma piatta tabulare, le parti terminali delle ramificazioni sono più sottili e crescono verso l’alto. I membri della famiglia Acroporidae si caratterizzano per la presenza di un corallite al vertice di ogni ramificazione (escluso Astreopora). Tutte le specie contengono zooxantelle, il corallite assiale ha una colorazione biancastra ed è privo di zooxantelle ma è in grado di crescere più rapidamente perché viene alimentato da altre aree della colonia. Gli Acroporidae comprendono 4 generi (Montipora,

Anacropora, Acropora, e Astreopora) con un numero particolarmente elevato di specie sia per i generi Acropora che Montipora. Questi coralli si trovano per lo più nell’Indo-Pacifico; ci sono solamente tre specie di Acropora nell’Atlantico. Fra tutti i coralli costruttori la famiglia Acroporidae include alcune delle specie a crescita più rapida, più opportuniste e ad elevato successo riproduttivo. Il modo di riproduzione varia all’interno di questa famiglia, Montipora produce uova che contengono già zooxantelle mentre in altri generi vengono incorporate dopo la metamorfosi da larve a polipo (Hironobu Fukami 2000). Generalmente questa famiglia domina in quasi tutti i reef sia in numero che in varietà di specie. Le varie specie hanno forme diverse, esse includono, oltre a quelle ramificate, le forme piatte sottili, incrostanti o massive. Acropora Genere cosmopolita, molto comune, dominante nei reef dell’Indo-Pacifico. Sono note più di 130 specie. Le colonie di Acropora possono presentarsi in una serie di forme molto diverse tra loro: massive, incrostanti, arborescenti, digitate, piatte, tabulari. I coralliti sono di due tipi, uno assiale, più grande, al vertice di ogni ramificazione, gli altri, più piccoli, laterali. Il grande successo di questo gruppo sembra correlato principalmente a tre diverse caratteristiche: coralliti piccoli, due diversi tipi di coralliti (assiale e radiale) e una microstruttura scheletrica porosa. Con queste proprietà le specie di Acropora sono capaci di produrre una gamma di strutture più vasta e sfruttare un gran numero di habitat. Pur essendo a volte molto delicate e facilmente frantumabili, se urtate, le specie del genere Acropora sono comunque molto adattabili a vari tipi di habitat, dalle acque più torbide a quelle maggiormente battute dalle onde fino a sopravvivere ad occasionali emersioni durante le basse maree. Acropora è uno dei più importanti costruttori del reef, insieme a Montipora costituiscono circa un terzo delle specie di coralli costruttori. Acropora include alcune delle specie a più rapida crescita. Le loro

Montipora Ă&#x2C6; un genere che contiene un elevato numero di specie con forme molto diverse fra loro. ID: Di solito sono coralli sottili che formano colonie fogliari, incrostanti, piatte, ramificate o submassive con numerose forme intermedie. I polipi sono molto piccoli; le pareti dei coralliti porose, la superficie spinosa di aspetto particolarmente intricato. I coralli possono avere colori diversi. Il genere Montipora si distingue dagli altri Acroporidae per la varietĂ di ornamenti presenti sul cenosteo della maggior parte delle specie, conosciuti con nomi diversi come papille, tubercole, noduli e per il modo in cui sono combinati e distribuiti fra i coralliti. Il gruppo Ă¨ presente in vari tipi di habitat, da quelli ad alta energia come la parte alta del fronte del reef alle zone della laguna piĂš calme

Foto di Federico Betti

Sottordine FAVIINA Vaughan et Wells, 1943 Al sottordine Faviina appartengono le famiglie: Anthemiphylliidae (Vaughan, 1907), Faviidae (Gregory, 1900), Meandrinidae (Gray, 1847), Merulinidae (Verrill, 1866), Mussidae, (Ortmann, 1890), Oculinidae (Gray, 1847), Pectiniidae (Vaughan et Wells, 1943), Rhizangiidae (D’Orbigny, 1851), Trachyphylliidae (Verrill, 1901). Famiglia Faviidae (Gregory, 1900)

Foto di Federico Betti

La famiglia Faviidae comprende uno dei gruppi di sclerattinie di maggiore successo. La distribuzione geografica e l’abbondanza in numero di specie è inferiore solo a quella degli Acroporidae. Il loro range di distribuzione è molto ampio, più comunemente si trovano nell’area dell’infralitorale e nella parte superiore dal fronte del reef. All’interno di questo gruppo sono inclusi anche i coralli cervello (es. Platygyra, Oulophyllia, Leptoria e Goniastrea australiensis). L’identificazione dei 24 generi di questa famiglia non è molto complessa anche se l’elevato numero e le diverse forme assunte in funzione degli habitat possono rendere difficile il riconoscimento delle singole specie. Si tratta di forme coloniali munite di alghe simbionti con coralliti grandi e pareti robuste. Gran parte dei Favidae hanno forme massive o incrostanti con coralliti che possono avere pareti distinte o condivise fra più coralliti. E’ questa una delle caratteristiche che distinguono il genere Favia dal genere Favites. Due generi (Favia e Montastrea) sono comuni sia nell’Indo-

Famiglia Fungiidae Dana, 1846 La famiglia Fungiidae include oltre 40 specie distribuite in 13 generi. Il termine si riferisce alla forma che ricorda quella di un fungo. La maggior parte dei Fungiidae sono muniti di zooxantelle. Essi sono per lo più solitari anche se è possibile trovare qualche forma coloniale. Le forme solitarie sono a vita libera, quelle giovanili hanno comunque una fase in cui vivono attaccate ad un substrato. Molto facili da riconoscere. Una delle caratteristiche più evidenti di questo gruppo è legata alla presenza di un unico grande polipo. Di norma i polipi espandono i loro tentacoli durante le ore notturne ma vi sono alcune specie come Heliofungia che mantengono i loro tentacoli distesi anche durante il giorno, per questo motivo a volte sono facilmente scambiati per anemoni di mare. Le grandi dimensioni dei tentacoli rendono molto efficace la cattura di plancton di discrete dimensioni. Una caratteristica originale dei Fungiidae è quella di potersi spostare, oltre che trasportati passivamente dalle forti correnti, anche autonomamente camminando sui propri tentacoli, questa peculiarità consente loro di poter riemergere quando seppelliti, una caratteristica che li rende un gruppo dominante nelle zone lagunari soggette ad elevati regimi di sedimentazione. In uno studio che aveva lo scopo di valutare se i Fungiidi sono distribuiti casualmente oppure tendono ad aggregarsi, Ginsberg e Benjamin (2008) hanno riscontrato la validità di quest’ultima ipotesi. Le aggregazioni consistevano di individui della medesima età. Questi aggregati, al contrario delle forme solitarie, si trovavano più comunemente in aree caratterizzate da deboli correnti.

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STRUTTURA DEI REEF CORALLINI Volendo dare una rappresentazione semplificata dei diversi tipi di reef esistenti, è possibile riassumere la loro varietà in tre strutture principali: i reef marginali o di frangente, i reef di barriera e gli atolli.

Reef di frangente presso le coste di Hurgada (Mar Rosso - Egitto)

Nella parte più vicina alla costa, intorno a isole e continenti, si sviluppano i reef marginali, nei quali i coralli crescono seguendo la linea di costa, accrescendosi fino al livello di bassa marea. Essi sono separati dalla costa da una laguna stretta e poco profonda. E’ questo il tipo di reef più comune; ad esso appartengono gran parte delle strutture sviluppatesi in Mar Rosso. Quando fra il reef e la linea di costa è presente un canale navigabile si parla allora di barriere; la più famosa di queste è la Grande Barriera Corallina Australiana, la cui estensione supera i 2000 chilometri. Infine parliamo di atolli quando facciamo riferimento a isole di origine vulcanica di cui rimangono in superficie formazioni insulari a forma di anello; il termine atollo deriva dal dialetto maldiviano atholhu. La maggior parte degli atolli del pianeta si trovano nel Pacifico e nell’Oceano Indiano, mentre nell’Oceano Atlantico sono presenti in numero piuttosto esiguo.

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DISTRIBUZIONE DEI REEF I coralli costruttori dei reef, fatte rare eccezioni, sono distribuiti nella fascia di latitudine dei 30° nord e sud, all’interno della regione dei Tropici. Questo perché il meccanismo di simbiosi tra alghe e coralli, per riuscire a produrre quantità di carbonato di calcio così elevate, necessita di un range di condizioni ambientali molto ristretto. La formazione dei reef è un processo antico e complesso che coinvolge numerosi organismi marini e una grande varietà di processi e forze fisiche

Parametri abiotici che influenzano la crescita del reef Temperatura Come prima cosa i coralli costruttori del reef richiedono acque calde. Sebbene i coralli possano sopportare brevi esposizioni a temperature estreme i limiti di tolleranza di variazioni della temperatura sono racchiusi all’interno dei 19°C e i 32°C, con le condizioni migliori fra i 23°C e i 29°C. Alcuni coralli possono sopravvivere anche a temperature di circa 40°C anche se per brevi periodi. In uno studio di Joan A. Kleypas (1999) temperature minime di 16°C sono state registrate nel Golfo Persico, mentre le temperature massime di 34.4°C furono registrate nel Baharain. Questi regimi di temperatura sono principalmente ristretti ai mari tropicali. Luce La grande necessità di luce per poter esplicare al meglio la funzione fotosintetica delle zooxantelle richiede una elevata luminosità e questo spiega perché la crescita dei coralli costruttori del reef avvenga soprattutto nei primi metri della zona eufotica fino ad una profondità massima di circa 70 metri. La quantità di luce diminuisce al crescere della latitudine dove la penetrazione dei raggi solari in profondità può stagionalmente essere anche inferiore a 10 metri. La quantità di luce che raggiunge le profondità massime è quella degli atolli corallini in oceano aperto ( Kleypas 1999). Salinità Le acque degli oceani contengono numerosi elementi disciolti in quantità molto piccole. Gli elementi più abbondanti sono il cloro, il sodio, il magnesio, lo zolfo, il

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ALTRI CNIDARI DEI REEF CORALLINI

La struttura base che accomuna tutti gli organismi appartenenti al phylum dei Cnidari è il polipo. Esso è costituito da un corpo circolare che racchiude un semplice intestino con una singola apertura che funge da bocca e da ano. La bocca è circondata da tentacoli che contengono cellule specializzate chiamate nematocisti utilizzate come difesa o allo scopo di catturare prede. Da questa forma basilare derivano una serie di organismi morfologicamente molto diversi tra loro racchiusi in tre diverse classi Idrozoi, Scifozoi e Antozoi. I Cnidari sono i dominatori del reef la loro presenza è ubiquitaria essi non provvedono solamente alla formazione della struttura fondamentale dello stesso reef ma per certi aspetti contribuiscono anche a delineare quello scenario altamente spettacolare che caratterizza le scogliere coralline.

Xenia sp.

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SCIFOZOI Alla classe degli Scifozoi appartengono le meduse, ben note a causa dei loro filamenti urticanti che possono causare bruciori e anche gravi reazioni infiammatorie. Nelle meduse si riconosce facilmente lo schema tipico dei Celenterati: una cavità, un'apertura e attorno a questa dei tentacoli. Pur essendo solitamente organismi trasportati dalle correnti esse hanno anche una fase sessile in un momento della loro riproduzione. I prodotti della fecondazione originano una larva (planula) che si fissa in una parete, dando origine ad uno scifistoma polipoide che per divisione produce meduse giovanili chiamate efire.

Mastigias papua, chiamata medusa delle lagune perché vive principalmente in baie. Comune nel Sud Pacifico. La sua caratteristica principale è quella di presentare numerose piccole bocche con le quali cattura animali del plancton. E’ in grado di accumulare alghe che le conferiscono una colorazione verde. Gli esemplari più grandi possono ospitare piccoli pesci all’interno dell’ombrella da questi sfruttata come riparo dai predatori fino al raggiungimento delle dimensioni adulte.

La medusa Cassiopea, appartenente all’ordine delle Rhizostomeae, vive in zone sabbiose o nei letti di fanerogame. La sua conformazione, rispetto alle comuni meduse, è rovesciata, pertanto la parte dell’ombrella giace a contatto del fondo mentre i tentacoli, dalla lunghezza molto ridotta, sono rivolti verso l’alto. E una specie carnivora, si ciba in prevalenza di piccoli pesci e invertebrati.

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Ongeim'l Tketau - Le meduse del Jellyfish lake (Palau) Molti sono a conoscenza dell’esistenza di alcuni laghi in cui è possibile nuotare fra migliaia di meduse senza nessun rischio di essere punti dalle loro urticanti nematocisti, un'esperienza riferita come unica nel suo genere, indimenticabile. Purtroppo sono noti anche episodi di morie che in alcuni casi hanno decimato la popolazione di meduse di questi laghi. Il Jellyfish lake di Palau, Ongeim'l Tketau, come lo chiamano i locali, ha una storia particolarmente interessante, qui le meduse, a milioni, continuano a pulsare durante il loro incessante trasferimento da una parte all'altra del lago e nuotare in mezzo ad esse è un'esperienza straordinaria, senza uguali. Numerosi turisti ogni giorno si recano in questo lago situato fra le Rock Islands dell'Arcipelago di Palau, uno dei paesaggi più caratteristici del Pacifico Occidentale. Fortunatamente l’impatto umano è ridotto dal fatto che è proibito immergersi con autorespiratori, anche se l'uso delle pinne può certamente arrecare un danno alle fragili strutture delle meduse. La scomparsa delle meduse dal Jellifish Lake non dipese comunque dall'impatto umano; fu un riscaldamento eccessivo delle acque del lago in seguito al fenomeno di El Niño, avvenuto nel 1998, a provocare la loro morte. Per comprendere i motivi del loro ritorno e dei continui spostamenti da una parte all'altra del lago è necessario riproporre alcune nozioni relative alla biologia di questi strani organismi. Le meduse del Jellyfish Lake appartengono ad una specie comune nel Pacifico, si tratta di Mastigias papua, chiamata anche medusa dorata. La medusa di questo lago è una sottospecie (Mastigias papua etpisoni) derivata da un lungo isolamento del lago dall'ambiente marino circostante, che ha determinato la formazione di un ecosistema originale, con una catena alimentare estremamente semplificata. Le meduse sono avvantaggiate dalla simbiosi con alghe microscopiche (zooxantelle)

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I CORALLI MOLLI

Ordine: Alcyonacea Principali famiglie e rispettivi generi: Clavulariidae - Clavularia Alcyoniidae - Sarcophyton, Lobophytum, Sinularia, Cladiella Nephtheidae - Nephthea, Lemnalia, Lithophyton Xeniidae - Xenia, Cespitularia, Anthelia Briareidae - Briareum Gorgoniidae - Rhumphella Nidalidae: Siphonogorgia I coralli molli sono ottocoralli appartenenti all’ordine degli Alcionacei. Differiscono dai madreporari costruttori del reef per la composizione del loro scheletro e la presenza di otto tentacoli pinnati, cioè con rami laterali piumati, che circondano la cavità orale e da cui prendono il nome. Lo scheletro è costituito da una matrice organica nella quale sono incorporate spicole di carbonato di calcio che, in alcuni casi, possono essere in numero sufficiente per dare un loro cospicuo contributo anche alla costruzione del reef. La presenza dei cristalli di carbonato di

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ANIMALI DEI REEF CORALLINI

I reef corallini sono gli ecosistemi marini più ricchi in specie. Si calcola che ospitino più del 25% delle specie marine conosciute. Le madrepore, pur essendo un numero relativamente esiguo di specie, sono gli individui chiave da cui dipendono tutti gli altri innumerevoli organismi che popolano il reef. Nel reef è possibile trovare rifugio o cibo per eventuali prede o predatori. Numerose interazioni ecologiche come, commensalismo, predazione, mutualismo, competizione, parassitismo caratterizzano la vita in questi habitat. Tutte contribuiscono indistintamente al mantenimento della ricchezza e varietà di questi ecosistemi unici. Le popolazioni di animali sono di gran lunga le componenti più cospicue della vita nei reef corallini, questi si trovano in numeri e varietà incredibili e virtualmente in ogni parte del reef. Se nell’ambiente terrestre si è soliti considerare il movimento come una delle caratteristiche peculiari del regno animale, la medesima cosa non avviene nell’ambiente marino dove numerosi animali competono con gli stessi coralli per l’occupazione di una parte del substrato. Alcuni scavano dei tunnel all’interno del medesimo contribuendo a plasmare la reale natura di questi habitat. Altri, come i parassiti che infestano il corpo di invertebrati e pesci, esercitano fondamentali effetti trofici sulle varie reti alimentari. Questi possono fungere sia da predatori che da prede, un esempio su tutti può essere quello dei pesci o gamberetti pulitori che ottengono il loro cibo semplicemente rimuovendo i parassiti dalla cute dei pesci. Il regno animale è suddiviso in due maggiori gruppi: animali con colonna vertebrale (vertebrati) e quelli che ne sono privi (invertebrati).

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INVERTEBRATI Per rendersi conto dell’importanza che hanno gli invertebrati dei reef corallini basta pensare che questi costituiscono la maggioranza degli animali che popolano tali ecosistemi. La loro importanza non è legata solamente alla relativa abbondanza e diversità ma in particolare alle numerose interazioni che fra essi si instaurano. Sono queste influenze reciproche che caratterizzano la vita nel reef e che a volte portano ad eventi in grado di modificare interamente le sorti di certi ecosistemi. In questo capitolo saranno descritte diverse di queste interazioni, esse sono interessanti non solo per chi studia gli ambienti dei reef corallini ma anche per chi ad essi si avvicina al solo scopo di scoprire la vita che li contraddistingue. Tutti gli invertebrati condividono la caratteristica comune di essere privi di colonna vertebrale, tranne questa particolarità hanno poco altro in comune. Escluso il phylum dei cordati, che include i vertebrati, di gran lunga la maggior parte delle specie animali appartengono al gruppo degli invertebrati. Infatti gli oltre 35 maggiori phyla conosciuti al’interno del regno animale sono costituiti esclusivamente da invertebrati. Nove phyla includono la stragrande maggioranza delle specie: Mollusca, Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Arthropoda, Echinodermata, e Chordata. Ottocoralli, Idrozoi e gli altri Cnidari, sono già stati dettagliatamente trattati nel capitolo relativo ai costruttori del reef, di seguito saranno brevemente descritti: Poriferi, Vermi (Platelminti e Anellidi), Crostacei, Molluschi, Echinodermi e Tunicati.

Una somiglianza incredibile con l’alga Halimeda tuna da il nome a questo rara coppia di campioni di mimetismo (Solenostomus halimeda) (Foto di Eva Turicchia)

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SPUGNE (PORIFERI)

Xestospongia testudinaria Le spugne sono fra i più importanti componenti strutturali e funzionali delle comunità dei reef corallini. La loro biomassa e il range di tolleranza ecologica superano spesso quella degli stessi coralli costruttori del reef. Esse hanno un considerevole impatto nell’ambiente filtrando enormi quantità d’acqua e rimodellando la struttura del reef nella competizione per lo spazio. Inoltre servono come fonte di cibo e riparo per numerosi organismi del reef (Rützler 2004). Le spugne appartengono al Phylum Poriferi, gli animali pluricellulari più semplici e primitivi. Le spugne furono i primi costruttori di reef già all’inizio del Cambriano, circa 550 milioni di anni fa (Wood 1998). Oggi questo ruolo è certamente irrilevante rispetto a quello dei madreporari ma esse mantengono comunque una fondamentale importanza grazie alle numerose altre funzioni che rivestono nel’equilibrio dell’ecosistema del reef in toto. La distribuzione delle spugne nelle aree tropicali varia notevolmente

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Un pesce scorpione appostato su una spugna Axinellidae.

Nell’immagine a lato l’associazione simbiotica fra la spugna Mycale vansoesti e l’alga corallina Amphiroa sp., per la prima volta descritta nel Bunaken Marine Park (North Sulawesi, Indonesia) da Calcinai et al (2006). Alcuni suggerimenti per riconoscere le spugne: • • • • • •

Come dice il nome stesso solitamente hanno una consistenza spugnosa intesa come non dura o fragile, a volte gelatinosa. Presentano aperture ben visibili (gli osculi). Se toccate non reagiscono. Si presentano in un gamma di forme e di colori diversi. Alcune sono sferiche, ma la maggior parte hanno forme irregolari. Possono anche essere incrostanti o dure.

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I VERMI

Spirobranchus giganteus fra le ramificazioni di Acropora sp. Vermi Ă¨ un termine generico utilizzato per definire una serie di invertebrati con il corpo allungato o appiattito e privi di zampe. Esistono numerosi phyla di animali marini simili a vermi. La maggior parte vivono nascosti allâ&#x20AC;&#x2122;interno dei reef o dentro altri animali come simbionti o parassiti. Qui tratteremo solamente il phylum dei Platelminti o vermi piatti e il phylum Anellidi che include organismi con il corpo segmentato ad anelli.

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MOLLUSCHI

I molluschi sono organismi di grande successo, la notevole plasticità del corpo ha consentito loro una serie di adattamenti tali da permettergli di colonizzare una enorme varietà di habitat marini. Sono state descritte oltre 52000 specie ma si stima che questo numero rappresenti all’incirca la metà di quelle esistenti; tutte sembra si siano evolute da un predecessore comune caratterizzato da una struttura del corpo formata da un complesso testa/piede, una conchiglia protettiva e all’interno branchie, usate sia per respirare che per filtrare le particelle del plancton. Le forme del corpo che si sono sviluppate variano da quelle di organismi simili a vermi fossori privi di piede e di conchiglia, fortemente allungati lungo l’asse antero-posteriore, a forme quasi sferiche, prive di capo, racchiuse in una grande conchiglia bivalve. La grande maggioranza è costituita da organismi bentonici ma esistono anche nuotatori di acque aperte. Negli ecosistemi dei reef corallini, i membri di questo gruppo si possono trovare in ogni zona del reef. Le dimensioni possono variare da circa 2 mm di forme planctoniche o interstiziali fino ai calamari giganti che, braccia incluse, misurano più di 20 metri. I molluschi comprendono le forme più statiche e quelle più mobili fra tutti gli invertebrati a vita libera; all’interno dello stesso phylum, inoltre, animali con cervello e organi di senso tra i meno sviluppati sono accomunati ai più intelligenti degli invertebrati. I molluschi possono essere ermafroditi o a sessi separati. L’ermafroditismo può essere sia sequenziale, quando si ha il passaggio da un sesso all’altro, che

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CROSTACEI I crostacei fanno parte di un gruppo molto più vasto che è quello degli Artropodi. A questo raggruppamento appartengono, oltre ai crostacei, gli insetti e i ragni. La vera caratteristica degli artropodi è la presenza di numerose appendici articolate in grado di svolgere qualsiasi funzione. Appendici come antenne, antennule, mandibole, mascelle, pinze o chele, zampe propriamente dette, false zampe, servono a sentire, toccare, prendere, triturare, masticare, afferrare, camminare, mangiare e in più, per quanto riguarda le appendici addominali a trattenere le uova. Comune nei crostacei è la presenza di un carapace, una porzione dell’esoscheletro molto sviluppata che ha lo scopo di proteggere parti del corpo come capo e torace. I crostacei hanno una moltitudine di ruoli differenti nell’ecologia delle comunità dei reef corallini. La forma di alimentazione più diffusa è quella onnivora ma numerosi sono anche filtratori, erbivori, carnivori. Alcuni sono spazzini e ripuliscono il reef dai resti di animali in disfacimento. I crostacei sono organismi a sessi separati, la copula è molto comune, il trasferimento degli spermi avviene attraverso appendici specializzate. I Decapodi I crostacei sono distribuiti in tutte le zone del reef, i membri più familiari come aragoste, gamberi, gamberetti e granchi fanno parte dell’ordine dei decapodi. Tale nome deriva dal fatto che gli appartenenti a quest’ordine condividono la comune caratteristica di possedere 5 paia di zampe toraciche. I nomi dei tre gruppi di decapodi derivano dal suffisso greco “oura” che significa coda, pertanto i macruri sono i crostacei con la coda grande (aragoste, gamberi, gamberetti) ai brachiuri, dalla coda corta, appartengono i granchi e agli anomuri, dalla coda anormale, i paguri. La maggioranza delle specie di questo gruppo sono vagili ma alcune sono sedentarie o limitate a specifiche colonie di coralli.

Foto di Eva Turicchia

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Gamberetti I gamberetti sono comuni crostacei che si trovano in diversi habitat dei reef corallini. La maggior parte vive a contatto del fondo usando le zampe per camminare e nuotando ad intermittenza. I gamberetti della famiglia degli Alfeidi sono chiamati gamberi “schioccatori”, essi hanno una

ECHINODERMI La caratteristica principale che contraddistingue gli Echinodermi (Phylum Echinodermata), e da cui deriva il nome stesso del gruppo, è quella di avere il derma con uno scheletro calcareo munito di tubercoli e spine. Una loro peculiarità è quella di possedere dei tessuti capaci di mutare rapidamente il proprio stato visco-elastico passando da una condizione di rigidità a una di plasticità. Grazie a questa caratteristica una parte del corpo può bloccarsi in una data posizione o adattarsi a cambiamenti di forma e posture. Le oloturie possono se stimolate meccanicamente diventare molli e plastiche trasformandosi addirittura in una massa colante (Rupert 1987). Un’altra particolarità che accomuna i componenti del gruppo è quella relativa al movimento. Questo è determinato da un insieme di canali e appendici che funzionano come un sistema idraulico chiamato sistema acquifero. Gli Echinodermi sono organismi esclusivamente marini, tutte le cinque classi sono molto abbondanti nei reef corallini. Essi contribuiscono in maniera importante alla biomassa totale e svolgono un ruolo ecologico chiave nel mantenimento dello stato di equilibrio degli ecosistemi dei reef corallini. L’importanza di ogni singolo gruppo verrà descritta più in dettaglio nei rispettivi paragrafi. Al phylum degli echinodermi appartengono le seguenti classi di organismi: stelle marine (Asteroidei), ofiure (Ofiuroidei), cetrioli di mare (Oloturoidei), ricci (Echinoidei) e Crinoidei.

ASTEROIDEI (Stelle marine)

Nardoa frianti

Le stelle marine (classe Asteroidei) sono gli echinodermi più conosciuti, sono note all’incirca 1800 specie di asteroidei viventi. Il loro corpo è composto in genere da 5 braccia che si irradiano da un disco centrale. Le braccia permettono alla stella di spostarsi, afferrare prede e raddrizzarsi. La maggior parte delle specie è predatrice generalista, mangia molluschi, o altri animali incapaci di sfuggire al loro attacco. Altre sono detritivore, spazzine capaci di estroflettere lo stomaco come una scopa per raccogliere materiale organico deposto sul substrato. I corallivori più noti di questo gruppo appartengono ai generi Culcita e Acanthaster.

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TUNICATI Aplidium crateriferum

I Tunicati appartengono al phylum dei Cordati, che è lo stesso nel quale si trovano i Vertebrati. Con le larve di questi ultimi condividono diverse caratteristiche come: le fessure branchiali, una coda muscolosa che le fa somigliare ad un girino, e una corda dorsale con asso-

ciata una fibra nervosa. Quello che potrebbe sembrare destinato a diventare un vertebrato da Polycarpa aurata. adulto perde invece tutti questi tratti finendo per attaccarsi permanentemente al fondo, l’insediamento avviene con l’adesione della testa al substrato e il riassorbimento della coda, mentre gli organi interni subiscono una rotazione di 90°. Esistono anche tunicati che vivono la loro vita vagando con il plankton come filtratori solitari o coloniali, i loro gruppi sono chiamati Larvacei e Taliacei. La maggior parte dei Tunicati dei reef corallini appartengono al gruppo degli Ascidiacei, un nome che origina dalla parola ascon che significa sacco. Si tratta di organismi sessili con il corpo ricoperto da un rivestimento complesso chiamato tunica. Questa può essere spessa ed avere una consistenza dura oppure presentarsi in forme più delicate e sottili, talvolta trasparenti. La presenza di due sifoni, uno inalante o boccale e l’altro esalante chiamato sifone atriale permettono all’acqua di circolare all’interno del corpo dell’ascidia.

Didemnum molle, il colore verde scuro delle aperture dei sifoni è dovuto alla presenza di alghe simbionti.

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VERTEBRATI DEI REEF CORALLINI I vertebrati marini appartengono al Regno Animale, Phylum Cordati, Sub-Phylum Vertebrati. Essi sono gli organismi strutturalmente più complessi e comprendono sette principali classi: Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Aves, Mammalia e Reptilia. Le più rappresentate nei reef corallini sono le classi dei pesci (Chondrichthyes, Osteichthyes) e quella dei rettili (Reptilia). RETTILI I rettili che si incontrano negli habitat delle scogliere coralline appartengono fondamentalmente ai gruppi delle tartarughe e dei serpenti marini. In generale i rettili presentano un derma molto duro e resistente coperto da scaglie. Sono inoltre animali a sangue freddo o ectodermici, respirano attraverso i polmoni ed hanno la cute priva di peli o piume. Non potendo regolare la loro temperatura i rettili non possono vivere in ambienti con un clima estremamente freddo.

Alle isole Galapagos è presente un altro tipo di rettili, l’iguana marina (Amblyrhynchus cristatus), unica specie in grado di vivere ed alimentarsi in mare. Le iguana possono immergersi fino ad oltre 10 metri di profondità e sono in grado di rimanere sott’acqua per oltre mezz’ora raschiando le alghe dal substrato. SERPENTI MARINI I serpenti marini si sono evoluti da antenati terrestri ma si sono adattati alla vita nell’ambiente marino al punto che gran parte hanno perso la capacità anche di muoversi sulla terra. Per potersi spostare più facilmente in mare essi hanno sviluppato un corpo schiacciato lateralmente che li fa somigliare a delle murene, ed

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I PESCI DEL REEF

Fra gli innumerevoli organismi che popolano i reef corallini quelli che maggiormente suscitano meraviglia agli occhi di qualunque osservatore sono certamente i pesci. Nonostante le scogliere coralline rappresentino meno del 1% della superficie degli oceani esse ospitano circa il 25% delle specie di pesci conosciute. La varietà di forme, colori e comportamenti dei pesci rispecchia l’estrema complessità degli ecosistemi dei reef corallini. I pesci costituiscono un modello eccellente per studiare i processi evolutivi legati ai rapporti tra forma e funzioni e relativi adattamenti agli habitat colonizzati. Il gruppo dei pesci include due distinte classi: quella degli Osteitti (o pesci ossei) e quella dei Condroitti (o pesci cartilaginei). Gran parte dei pesci che vivono nei reef corallini appartengono al primo gruppo. La varietà di forme e colori Consideriamo come prima caratteristica la varietà di colorazioni dei pesci dei reef corallini, forse la più affascinante. Essa ha un ruolo fondamentale nei casi di mimetismo ed è spesso il mezzo più efficace per proteggersi da eventuali predatori come anche un’utile strategia messa in atto dai predatori stessi per catturare prede. I brillanti colori e le straordinarie fantasie di disegni che adornano i pesci del reef sono in netto contrasto con quelli dei pesci che vivono in mare aperto. Questi ultimi sono spesso monocromatici di colore argenteo e presentano un particolare tipo di camuffamento chiamato contro-ombreggiatura, un interessante esempio di mimetismo piuttosto comune nei pesci. La parte dorsale scura e quella ventrale chiara consentono un efficace mascheramento, la prima rende infatti difficile scorgere un individuo dall’alto a causa del fondale scuro e al contrario la parte ventrale chiara risulta un ottimo camuffamento nei confronti di organismi che si trovano in una posizione più bassa, in questo caso è facile scambiare il chiarore del ventre con la luminosità in superficie.

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Le aquile di mare hanno il ventre bianco e il dorso nero

Osservando invece i pesci che vivono a stretto contatto del reef risaltano immediatamente le colorazioni vivaci e le variegate trame disegnate sul corpo, queste peculiaritĂ sono state e continuano tuttora ad essere oggetto di un acceso dibattito fra gli scienziati. Sono state proposte diverse spiegazioni, ad esempio il colore rosso in profonditĂ appare nero e quindi aiuta il pesce a mascherarsi in un fondale scuro.

I pesci soldato (Myripristis sp.) e i pesci scoiattolo (Sargocentrum spiniferum) sono pesci notturni, di giorno rimangono nascosti nei crepacci o sotto sporgenze in zone ombreggiate. Il colore rosso consente ai pesci di mimetizzarsi. I grandi occhi sono una caratteristica comune nei predatori notturni Un altro tipo di colorazione chiamata disruptiva consiste nella presenza di bande, strisce e macchie che creano confusione. Spesso le macchie vengono abbinate fra la testa e il corpo in modo da rendere difficile lâ&#x20AC;&#x2122;individuazione delle parti, la presenza di macchie simili a occhi localizzate nella coda facilitano la fuga in una direzione non attesa dal predatore. Fra i numerosi esempi di pesci che adottano questo tipo di strategia possiamo citare alcuni Chaetodontidi comunemente noti come pesci farfalla.

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CONDROITTI I Condroitti o pesci cartilaginei sono caratterizzati dalla presenza di uno scheletro cartilagineo. Alla sottoclasse degli Elasmobranchi appartengono gli squali e le razze. SQUALI

Gli squali sono, dal punto di vista evolutivo, una delle creature piĂš perfette. La loro struttura li ha resi dei predatori infallibili consentendogli di sopravvivere per milioni di anni. Questo fino a che lâ&#x20AC;&#x2122;uomo, basandosi su erronee credenze che descrivono gli squali come feroci assassini o ancor peggio prede pregiate semplicemente per prelevarne le pinne allo scopo di prepararne delle zuppe, li ha resi oggetto di una caccia spietata al punto di condurli attualmente alla soglia del rischio di estinzione. Gli squali sono considerati predatori apicali della catena alimentare dei reef corallini. Essi rivestono un ruolo di fondamentale importanza nel mantenimento dellâ&#x20AC;&#x2122;equilibrio degli ecosistemi dei reef corallini. La loro presenza mantiene sotto controllo le popolazioni di grandi pesci del reef che si cibano a loro volta di erbivori. Una riduzione di pesci erbivori puĂ˛ influire sulla crescita algale causando un incremento delle alghe a scapito della copertura corallina con conseguente degrado del reef in toto (Bascompte 2005). Tutti i reef corallini sono stati oggetto di un indiscriminato prelievo degli organismi di maggiori dimensioni che da sempre costituiscono le prede principali dell'uomo. In studi recenti effettuati in atolli del Pacifico lontani dalla presenza dell'uomo, e per questo considerati ancora naturalmente integri, gli autori hanno dimostrato che la

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biomassa costituita dai grandi predatori risulta maggiore rispetto a quella dei pesci che occupano i livelli inferiori e quindi, relativamente ai pesci, in queste aree la piramide alimentare sembrerebbe assumere una conformazione quasi invertita (Stevenson et al 2007). I riscontri negli atolli del Pacifico dimostrerebbero che la presenza dell'uomo potrebbe aver inciso con ogni probabilità sul normale equilibrio degli ecosistemi dei reef corallini evidenziando che nei reef in salute, contrariamente a quanto sembra la norma, il numero di grandi pesci è assolutamente elevato. E’ ormai evidente che se non vengono prese drastiche misure che limitino il prelievo di squali, in breve tempo la situazione potrebbe raggiungere il fatidico punto di non ritorno. Purtroppo, allo stato attuale, anche questi provvedimenti potrebbero addirittura risultare inefficaci. I risultati di uno studio effettuato nella Grande Barriera Corallina Australiana, una delle località meglio gestite al mondo, hanno confermato tali perplessità. In questo survey Robbins e coll. (2006) hanno determinato lo stato di due popolazioni di squali dei reef corallini, gli squali pinna bianca e pinna grigia. I risultati hanno dimostrato che l’abbondanza di squali nei reef dove era consentita la pesca era circa dieci volte inferiore a quelli con accesso proibito. Essi hanno evidenziato inoltre che anche moderati livelli di pesca di frodo erano comunque in grado di vanificare i risultati ottenuti in queste ultime aree. Gli autori concludono che in base a tali osservazioni le popolazioni di squali dei reef corallini stanno avvicinandosi alla soglia del rischio di ‘estinzione ecologica’ diventando talmente rari da non poter più svolgere il loro naturale ruolo sul funzionamento di questi ecosistemi. Secondo uno studio (Vianna et al 2010) dell’Australian Institute of Marine Science e della University of Western Australia un singolo squalo può contribuire per circa due milioni di dollari, nel corso della sua vita, all’economia di Palau. Già dal 2009 Palau fu il primo paese a dichiarare le acque di questa piccola isola santuario degli squali. Oggi tale studio ha dimostrato che questa scelta si è dimostrata utile non solo alla sopravvivenza delle popolazioni di squali ma anche in grado di generare enormi benefici economici, notevolmente superiori a quelli che sarebbero stati prodotti dal commercio delle pinne di squalo.

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COMUNITÀ VEGETALI DEI REEF CORALLINI In ogni ecosistema i vegetali rappresentano la base della catena alimentare. Negli ecosistemi terrestri, come ad esempio le foreste tropicali, i vegetali sembrano essere i dominatori incontrastati. Nei reef corallini la sensazione che un osservatore prova è esattamente il contrario, qui quello che risalta è l’enorme e rigogliosa abbondanza di vita animale. Eppure anche nei reef corallini i vegetali svolgono un ruolo di fondamentale importanza consentendo la formazione e il mantenimento della complessa struttura del reef. La collocazione delle zooxantelle simbionti nei tessuti dei polipi corallini può apparentemente mascherare la loro presenza, anche se le colorazioni assunte da tutti gli organismi che vivono in simbiosi con queste alghe sono le più disparate. In loro assenza i coralli risulterebbero bianchi ed è questo un fenomeno ben noto che si evidenzia soprattutto durante i casi di bleaching. I principali tipi di comunità vegetali che possiamo incontrare nell’ambiente dei reef corallini includono le alghe, le piante marine e le mangrovie.

Foto di Eva Turicchia

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I REEF CORALLINI NEL MONDO

Caratteristiche e stato di salute delle principali aree di reef corallini del pianeta

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MAR ROSSO - GOLFO DI ADEN – OMAN – SOCOTRA – GOLFO ARABICO GOLFO DI SUEZ

Il Mar Rosso si estende per 2270 km da 30° N nel Golfo GOLFO DI AQABA di Suez a 13° N a Bab-elARABIAN GULF Mandeb a sud-est dove si congiunge all’Oceano Indiano. E’ un mare stretto (ampiezza massima 350 km) e MAR ROSSO con una profondità media di 500 mt (massima 2920 metri), INDIAN circondato dal deserto. OCEAN Costituito in prevalenza da SOCOTRA reef di frangente lungo le GOLFO DI BAB EL MANDEB ADEN coste di Gibuti, Eritrea, Egitto, Arabia Saudita, Sudan, e Yemen. Qualche atollo e alcuni pinnacoli si trovano principalmente nel Mar Rosso centrale e del sud. Esiste un reef di barriera localizzato 10-40 km al largo delle coste dell’Arabia Saudita, lungo circa 400 km. Il Mar Rosso è il mare tropicale più a nord del pianeta. Il Golfo di Aqaba costituisce il limite più a nord di sviluppo di reef corallini della regione dell’Oceano Indiano. Il suo relativo isolamento e le particolari condizioni fisiche hanno originato una gamma straordinaria di ecosistemi e di diversità biologica. Qui sono presenti oltre ai reef corallini, estesi mangrovieti e numerose praterie di fanerogame marine. La principale ragione dell’enorme sviluppo di reef è legata alla sua notevole profondità e all’efficiente circolazione delle acque. Le terre che circondano il Mar Rosso sono per lo più calde e asciutte con una presenza minima di acque dolci e un’alta evaporazione. Quindi le acque di superficie entrano nel Mar Rosso dal Golfo di Aden per compensare le perdite dovute ad evaporazione, la salinità varia lungo tutta la lunghezza del Mar Rosso da una salinità normale di 36,5 ppt nell’entrata a sud fino a più di 41 ppt a nord nel Golfo di Aqaba, in estate. La temperatura dell’acqua e le concentrazioni di nutrienti decrescono nelle acque in superficie verso la parte finale a nord, dove l’acqua è generalmente più chiara. I reef corallini del Mar Rosso sono dislocati soprattutto nella parte centrale e a nord. Il Mar Rosso ha un’alta biodiversità, con almeno 200 specie di coralli ermatipici (Sheppard 1992). Il suo prolungato isolamento geografico ha determinato lo sviluppo di numerosi endemismi. Molti animali marini sfruttano le risorse di cibo e le possibilità di riparo offerte dalle numerose praterie di fanerogame marine; oltre agli uccelli acquatici usufruiscono di questi habitat i pesci, i crostacei le tartarughe

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I “Critters” di Lembeh Lo stretto di Lembeh è un canale, lungo 14 km e largo da 1 a 2 km. Situato fra il Nord Sulawesi e l’isola di Lembeh (Indonesia), si trova al centro della zona che vanta il maggior tasso di biodiversità marina del pianeta e il più alto numero in assoluto di madrepore costruttrici di scogliere coralline. Incredibilmente il contrasto fra l’area circostante e i fondali dello stretto è enorme, qui dominano soprattutto tratti di sabbia nera vulcanica alternati con altri di sabbie calcaree o zone ciottolose, solo raramente compaiono anche dei coralli. Le verdi acque del canale ricevono grandi quantità di nutrienti dai fiumi delle foreste del Nord Sulawesi e soprattutto da profondi upwelling provenienti dal Mar delle Molucche, a nord, facenti parte dell’ Indonesian Throughflow, il flusso di corrente oceanica che trasporta le acque dell’Oceano Pacifico occidentale e le mescola con quelle dell’Oceano Indiano attraversando l’arcipelago indonesiano. L’enorme massa d’acqua che il flusso sposta è ricca di uova e larve di una grande varietà di specie e contribuisce alla incredibile diversità che caratterizza quest’area. Le acque del canale di Lembeh hanno attratto per anni grandi pelagici come: mante, squali, balene finché una pesca indiscriminata non ha determinato la loro scomparsa. L’attenzione è stata rivolta anche ai fondali di questa zona solo di recente, probabilmente a causa dell’aspetto ben poco invitante sia per la ridotta visibilità che per gli innumerevoli rifiuti gettati nel canale e sparsi in gran quantità nel fondo. Nessuno avrebbe mai potuto immaginare lo spettacolo unico che si sarebbe rivelato ai pri

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Foto di Marco Boncompagni

BEST DIVE RAJA AMPAT Il Raja Ampat costituisce il cuore dell’epicentro globale della diversità e abbondanza di vita marina: il ‘Triangolo dei coralli’. Si tratta di una vasta area di isole remote che formano un arco a nord ovest della penisola della Papua Occidentale, nell'estremo est indonesiano (Irian Jaya), chiamata ‘Bird's Head’. Nell’ intera penisola sono state identificate più di 1350 specie di pesci (1223 nel Raja Ampat solamente), più della metà dei coralli molli conosciuti e 605 specie di coralli duri (il 76% delle specie di coralli duri dell’intero pianeta vivono in quest’area (Veron 2009). Questi dati rappresentano solamente quanto finora conosciuto e le continue ricerche non fanno altro che accrescerne il valore man mano che esse proseguono. Per millenni i reef di queste zone hanno prosperato in un clima relativamente stabile. In nessuna delle isole del Raja Ampat ci sono grandi concentrazioni umane, poco più di 35000 persone vivono in villaggi costieri ampiamente distribuiti. La cosa più importante è però l’incredibile varietà di ecosistemi costituiti da baie con acque calme, abissi blu, ricchi upwelling planctonici, foreste di mangrovie. Almeno tre quarti delle specie trovate in questa area, sono anche distribuite attraverso l’intero triangolo dei coralli. Le caratteristiche peculiari di quest’area rendono il Raja Ampat più resiliente, cioè capace di recuperare più velocemente, alle fluttuazioni di temperatura di qualsiasi altra area ed è quindi molto probabile che questa zona possa sopportare meglio di qualunque altra l’eventuale impatto delle crescenti temperature. Le potenti correnti oceaniche portano le larve dal Raja Ampat ai reef

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ATTUALITÀ DEI REEF CORALLINI Gran parte delle scogliere coralline del pianeta sono attualmente in pericolo. Problematiche come: sedimentazione, eccesso di pesca, cambiamenti climatici, bleaching, arricchimento da nutrienti, malattie e distruzione degli habitat stanno procedendo ad un ritmo mai verificatosi in precedenza. Nel 2008, il Global Coral Reef Monitoring Network (GCRMN) stimò che il 19% di tutti i reef corallini del pianeta erano di fatto ormai perduti per sempre; il 15% erano seriamente minacciati e potrebbero andare perduti nei prossimi 10-20 anni ed un 20% sono sotto la minaccia di scomparsa nell’arco di 20-40 anni. L’origine di questi impatti include stress provocati sia da fenomeni naturali che dall’uomo, essi possono essere limitati ad alcune aree e potenzialmente gestibili, come ad esempio l’estrazione di risorse o lo sviluppo costiero oppure agire su scala globale come avviene nel caso dei cambiamenti climatici. Secondo una graduatoria stilata dal GCRMN è possibile racchiudere le principali minacce ai reef corallini in 3 categorie: 1) Minacce dovute al cambiamento globale • Bleaching dei coralli a causa del riscaldamento delle acque come conseguenza dei cambiamenti climatici a livello globale • Aumento delle concentrazioni di CO2 disciolta, anche questa prodotta dai cambiamenti climatici • Malattie e specie invasive 2) Pressione antropica diretta • Eccesso di sedimenti di provenienza terrestre • Inquinamento da nutrienti e composti chimici, dovuto ad una gestione scadente del territorio, agricoltura e industria • Eccessivo sfruttamento della pesca e pesca distruttiva, specialmente il prelievo di pesci erbivori il “sistema immunitario” dei reef corallini • Sviluppo insostenibile e distruttivo delle aree costiere 3) Governi inadeguati, Volontà e Consapevolezza politica • Incremento delle popolazioni e della povertà e perdita dei territori destinati all’agricoltura • Scarsa capacità di gestione e mancanza di risorse, specialmente nei paesi di piccole isole • Debole volontà politica, inefficace gestione degli oceani.

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1) IMPATTO DEI CAMBIAMENTI CLIMATICI SUI REEF CORALLINI Da alcuni decenni, il clima terrestre si sta modificando rapidamente in una maniera mai vista prima. Molte componenti del sistema clima, come ad es. la temperatura dell’atmosfera, della terra e degli oceani, il livello del mare, la distribuzione delle precipitazioni stanno cambiando secondo schemi e tassi che non sono naturali. Una delle spiegazioni più accettate dal mondo scientifico riconduce tali variazioni alle incrementate quantità in atmosfera di gas serra e aerosol generati dalle attività umane nel corso del XX secolo. L’effetto serra viene comunemente utilizzato per descrivere l’aumento della temperatura media della Terra come conseguenza dell’incremento nell’atmosfera dei cosiddetti gas serra. I principali gas serra presenti nell’atmosfera terrestre sono l’anidride carbonica (CO2), il metano (CH4), il vapore acqueo (H2O), l'ossido di azoto (N2O) e l'ozono (O3). La Terra viene normalmente raggiunta dai raggi solari a corta lunghezza d’onda che, penetrando facilmente nell’atmosfera, la riscaldano; il calore prodotto viene dissipato verso lo spazio sotto forma di radiazioni infrarosse. I gas serra sono capaci di catturare la radiazione infrarossa terrestre, indirizzandola nuovamente verso la superficie del pianeta, determinandone così un aumento della temperatura. Le previsioni attuali di surriscaldamento del pianeta descrivono effetti dirompenti che riguardano una riduzione della produttività globale dell’agricoltura, una perdita di biodiversità diffusa ed uno scioglimento dei ghiacciai che causerà un aumento del livello del mare di diversi metri. Per quanto riguarda gli effetti sui reef corallini, si stima che il 19% dei reef dell’intero pianeta siano già stati persi e che circa un terzo di tutti i coralli costruttori del reef siano da considerare a rischio di estinzione (Veron 2009). Ad oggi, hanno contribuito al degrado dei reef corallini, una serie di cause principali: l’eccessiva sedimentazione dovuta allo sviluppo urbano e alla deforestazione, l’overfishing e le pratiche di pesca distruttiva in genere, il fenomeno della eutrofizzazione come conseguenza delle attività agricole e l’eccesso di rifiuti, l’inquinamento da erbicidi e pesticidi, le malattie, la predazione da parte di Acanthaster planci, e non ultimo il riscaldamento globale, che ha ora superato in importanza tutti gli altri impatti, esso è stato la causa dei crescenti ed estremamente diffusi eventi distruttivi di bleaching massivi. (Veron 2009)

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Le malattie dei coralli includono (UNEP) •

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Bleaching o sbiancamento dei coralli: perdita delle zooxantelle in risposta a perturbazioni fisiche come temperature eccessivamente elevate e radiazioni UV, o infezioni batteriche in concomitanza ad un aumento della temperatura. Cambiamenti fisiologici e morfologici non di origine infettiva. Infezioni parassitarie da protozoi e metazoi. Crescite anomale (es. tumori). Agenti infettivi come batteri, funghi e virus che possono essere trasmessi attraverso ospiti.

Bleaching di massa: l’eziologia di questo fenomeno che si presenta periodicamente, in tutte le aree del pianeta, è ancora al centro di un dibattito fra scienziati. Molti sostengono che siano le alte temperature e le radiazioni solari ad agire direttamente sulle zooxantelle inibendone la fotosintesi e portando allo sbiancamento. Secondo altri, in prevalenza microbiologi, la temperatura agirebbe invece sia su alcuni microrganismi che sul corallo ospite causando una variazione nella comunità microbica che in certi casi contribuirebbe, direttamente o indirettamente, al bleaching.

Bleaching di colonie di Acropora sp. nella località di Palau (Micronesia)

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Esempio di bleaching parziale di una colonia di Acropora sp. non dipendente dall’aumento di temperatura. Si tratta infatti di un caso di predazione in cui è il mollusco Drupella a cibarsi dei polipi del corallo e a provocare lo sbiancamento visibile nella parte destra della colonia. Ad una attenta osservazione risulterà evidente la totale mancanza di polipi del corallo.

In questa colonia del Fungidae, Polyphyllia talpina, sono ben visibili i tentacoli sbiancati dei polipi del corallo. In tal caso non si tratta di un fenomeno di predazione ma di un vero e proprio caso di bleaching. Mentre nell’immagine sopra la parte sbiancata, priva di polipi, rappresenta una parte morta del corallo, nel caso a lato la parte bianca risulta tuttora in vita. I polipi, ancora presenti, mantengono la loro capacità di alimentarsi autonomamente e di riacquisire nel tempo le zooxantelle simbionti.

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Conseguenze del bleaching sulle popolazioni di pesci pagliaccio Foto e testo di Eva Turicchia

La struttura dell’habitat influenza la distribuzione e l’abbondanza di molti organismi: habitat complessi supportano più specie e più individui di quelli meno strutturati. Quando si verifica un evento di bleaching, che può interessare non solo i madreporari, ma anche gli anemoni, gli antipatari e i taxa che contengono simbionti, la relativa degradazione del reef che ne deriva porta ad una diminuzione della biodiversità del reef stesso. Un reef sbiancato causa a propria volta oscillazioni nelle popolazioni dei “pesci corallini” così come gli anemoni sbiancati influenzano le popolazioni dei pesci a loro associati, i pesci pagliaccio (famiglia Pomacentridae). Studi recenti hanno infatti evidenziato come il declino di alcune popolazioni di anemoni e dei pesci associati sia abbinato alla distruzione degli habitat a seguito di eventi di sbiancamento ed alla raccolta di suddette specie per il mercato degli acquari marini. La simbiosi tra l’anemone e le zooxantelle rende il primo vulnerabile a fattori di stress ambientali quali l’aumento

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Pinne di squalo messe a seccare in un villaggio del Nord Sulawesi (Indonesia)

Tartaruga destinata ai mercati locali (Nord Sulawesi-Indonesia)

Giovane esemplare di squalo rimasto imprigionato dentro una â&#x20AC;&#x153;ghost netâ&#x20AC;?. Le reti fantasma sono reti da pesca rimaste abbandonate, esse possono continuare a imprigionare pesci per anni..

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Pratiche di pesca distruttive: Le pratiche distruttive di pesca sono causa di un danno diretto sugli organismi pescati oltre che indirettamente su quelli che strutturano l’habitat (come ad esempio gli stessi coralli). Esse includono la pesca con le bombe, la pesca con il cianuro e il Muro-Ami. Usando questi sistemi un pescatore non solo mette a rischio la sua stessa vita, ma rischia anche la sopravvivenza dei propri discendenti per molte generazioni future. Queste pratiche rappresentano un impatto sempre più diffuso soprattutto nei paesi del Sud Est Asiatico, dove costituiscono la minaccia più immediata e significativa. Una della cause principali di tale incremento è legata all’aumentata richiesta di pesce vivo per il commercio degli acquari marini e i mercati asiatici del pesce vivo del reef. Queste tecniche di pesca sono inoltre non selettive e impattano quindi la diversità in toto.

Pesca con le bombe La pesca con le bombe è uno degli impatti antropici più distruttivi nei confronti dei reef corallini. In alcune aree si stima che ogni anno distrugga il 3,75% della copertura di corallo vivo (Pet-Soede 1999). Vengono talvolta usati vecchi armamenti e dinamite. Più spesso i pescatori usano bombe chimiche fatte con fertilizThomas Eeger (http://www.reefbase.org) zanti, kerosene o gasolio. Le bombe possono uccidere o semplicemente stordire i pesci rendendo facile la loro raccolta. La riduzione delle catture con i metodi tradizionali ma soprattutto il fatto di guadagnare denaro molto più facilmente e rapidamente spinge molte persone a rischiare sanzioni che raramente vengono applicate a causa di controlli pressoché inesistenti. La pesca con le bombe in zone dove la densità di pesci è alta è un metodo efficiente ma altamente distruttivo perché consente di raccogliere grandi quantità di specie target ma uccide anche molti animali non target. Inoltre l’alta mobilità dei frammenti che rimangono dopo le esplosioni crea un terreno difficile da colonizzare per le larve dei coralli duri. Al contrario in queste condizioni sono i coralli molli che riescono più facilmente ad insediarsi e colonizzare l’area escludendo i coralli costruttori e rendendo quindi difficile la formazione di una nuova scogliera corallina. La gente che vive nei pressi di un reef corallino logicamente utilizza il reef per la domanda immediata di cibo e reddito.

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IL VOLONTARIATO SUBACQUEO COME CONTRIBUTO ALLA CONOSCENZA E CONSERVAZIONE DEI REEF CORALLINI La consapevolezza che le scogliere coralline del pianeta si trovassero in una situazione critica al punto da essere considerate seriamente minacciate nella loro sopravvivenza si ebbe durante il ‘Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs’ (1997), organizzato dal Professor Robert Ginsburg dell’Università di Miami. Il meeting evidenziò chiaramente che non c’erano sufficienti informazioni a disposizione per delineare un quadro dello stato dei reef corallini su scala globale perché non erano mai stati fatti dei tentativi per raccogliere dati in maniera organizzata. Un gruppo di scienziati pensò che parte del problema fosse legato ai metodi ecologici di monitoraggio che gli scienziati avevano utilizzato. Questi metodi erano stati progettati per studiare l’ecologia delle comunità in genere ed includevano misure di molti parametri che avrebbero potuto non essere intaccati anche nel caso in cui la salute dei reef fosse risultata danneggiata. Gli scienziati pensarono quindi che sarebbe stato necessario progettare metodi più specifici per indagare sugli impatti umani sui reef corallini, perché questi sono quelli che si possono prevenire. Un ulteriore problema evidenziato fu che l’approccio convenzionale alla valutazione e monitoraggio dei reef corallini era consentito solo ad un numero ridotto di scienziati, la maggior parte dei quali erano in grado di effettuare solamente alcune indagini in poche località ed utilizzando a volte anche metodologie diverse; in tal modo i dati raccolti erano difficilmente confrontabili. La soluzione fu quella di organizzare una indagine globale che avrebbe dovuto aver luogo annualmente utilizzando un metodo di indagine standard in grado di fornire un quadro sinottico della salute dei reef del mondo. Per rendere questa indagine conveniente lo sforzo avrebbe dovuto dipendere dall’aiuto di volontari non scienziati. Per aiutare a concentrare l’attenzione sui reef corallini, un gruppo di scienziati diretto dal Professor Ginsburg, un geologo dei reef corallini, dichiarò l’anno 1997 Anno Internazionale del Reef. Come parte di questa iniziativa, Ginsburg chiese all’ecologo marino Dr Gregor Hodgson, di progettare un protocollo globale di monitoraggio dei reef. Hodgson disegnò e testò il protocollo Reef Check, che fu fatto circolare in seguito su internet e revisionato da molti studiosi dei reef corallini. Nel 1997, numerosi scienziati si offrirono come trainer volontari di Reef Check per effettuare la prima indagine globale in assoluto sulla salute dei reef corallini in 31 paesi, in tutti i mari tropicali. I risultati fornirono una conferma scientifica che i reef corallini stavano affrontando una grande crisi su scala globale. Nel 1980 molti scienziati pensavano che le principali minacce fossero soprattutto legate all’inquinamento e alla sedimentazione. I risultati di Reef Check dimostrarono per la prima volta che era l’eccesso di pesca la

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principaleminaccia per i reef corallini di tutto il pianeta (Hodgson 1999). Da allora centinaia di gruppi di Reef Check hanno continuato a monitorare i reef ogni anno e il numero di paesi partecipanti è ormai più di 80 fra i 101 che possiedono dei reef corallini. I risultati dei primi cinque anni di monitoraggio furono presentati in un importante report “La Crisi Globale dei Reef Corallini – Tendenze e Soluzioni” al Summit Mondiale sullo Sviluppo Sostenibile a Johannesburg, in Sud Africa, nel mese di Settembre 2002. Il report documentava il continuo declino globale della salute dei reef corallini ma includeva anche storie di successo sulla conservazione dei reef corallini in tutto il mondo. Il monitoraggio fu effettuato in più di 1500 reef nell’Atlantico, IndoPacifico e Mar Rosso. In base alle procedure di garanzia di qualità, furono accettati per essere analizzati 1107 siti. Le analisi effettuate dai team fornirono valutazioni sui cambiamenti spaziali e temporali nell’abbondanza di indicatori oltre alle correlazioni fra abbondanza e natura degli impatti umani.

Il protocollo Reef Check Obiettivi/Finalità Il protocollo di indagine chiamato “Reef Check”, ideato da G. Hodgson (1999) per essere utilizzato da subacquei ricreativi volontari, addestrati e condotti da biologi marini è basato sull’uso di organismi indicatori di elevato valore e facilmente identificabili.

Reef Check, tramite progetti di formazione ed istruzione volti alla tutela e valorizzazione dell'ambiente, persegue due obiettivi:

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SITI INTERNET http://www.agrra.org/background/fishback.html: Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) Program deriva da una collaborazione internazionale fra scienziati e manager allo scopo di determinare le condizioni regionali dei reef corallini dell’ Atlantico Occidentale e Golfo del Messico. http://www.amlc-carib.org/: Associazione dei Laboratori Marini dei Caraibi http://www.aqua-aquapress.com/back_issues.html: Aqua è un giornale internazionale che pubblica articoli scientifici originali nel campo della sistematica, tassonomia, biogeografia, etologia, ecologia e biologia generale dei pesci. http://www.biodiversityhotspots.org/xp/hotspots/Pages/default.aspx: Hot spot del pianeta: le aree più ricche di biodiversità animale e vegetale e maggiormente minacciate http://www.bishopmuseum.org/research/pbs/Oman-coralbook/Chap3/CorBkCh3htm.htm: Descrizioni dei coralli dell’Oman e dei relativi habitat http://www.chagos-trust.org/index.asp : Chagos: dedicato alla scienza e conservazione di alcuni dei più grandi atolli corallini del pianeta http://www.climateshifts.org/: Un blog sulla scienza, cambiamenti climatici e politiche dei reef corallini e ambiente http://www.coralcoe.org.au/pub-scientific2010.html:L’ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies conduce una ricerca integrata per un uso e una gestione sostenibile dei reef corallini http://www.coraldisease.org/ :Il Global Coral Disease Database Il GCDD ha lo scopo di fornire le informazioni più aggiornate sulle malattie dei coralli in tutto il mondo http://coral.aims.gov.au/ :Corals of the world online è un programma interattivo che mette a disposizione informazioni globali sui coralli e le rende facilmente accessibili ad ambientalisti, educatori e ricercatori. http://coralpedia.bio.warwick.ac.uk/en/corals/agaricia_agaricites.html: Una guida alle spugne e ai coralli dei Caraibi http://www.coralreefs.org/: The International Society for Reef Studies (ISRS) si occupa di promuovere e divulgare la conoscenza scientifica e la comprensione dei reef corallini, fossili e viventi http://www.coralrealm.com/: Coral Realm comunità di membri di oltre 60 paesi che condividono la passione per i reef corallini http://www.reef.crc.org.au/discover/plantsanimals/facts_plantanimal.htm Il Cooperative Research Centre for the Great Barrier Reef World Heritage Area fornisce soluzioni di ricerca per proteggere conservare e recuperare i reef corallini del pianeta http://www.coralreef.gov/: La United States Coral Reef Task Force (USCRTF) è stata istituita nel 1998 per preservare e proteggere gli ecosistemi dei reef corallini http://coralreef.noaa.gov/: Il programma per la conservazione dei reef corallini della NOAA http://www.coral-reef-info.com/index.html: Guida online ai reef corallini tropicali http://www.coralreefnetwork.com/reefs/ecology/index.htm: Rassegna di ecologia dei reef corallini delle Hawaii http://coralreefwatch.noaa.gov/satellite/e50/: Sito della NOAA Satellite and Information Service

346

BIBLIOGRAFIA 1. Albins MA, Hixon MA (2008) - Invasive Indo-Pacific lionfish (Pterois volitans) reduce recruitment of Atlantic coral reef fishes. Marine Ecology Progress Series 367: 233- 238, 2. Alvarez-Filip, Lorenzo, Dulvy, Nicholas K, Gill, Jennifer A, Côté, Isabelle M, Watkinson, Andrew R - Flattening of Caribbean coral reefs: region-wide declines in architectural complexity.- Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 2009, vol 276, issue 1669, pag 3019-25 3. Allen, Gerald R. & Roger Steene. 1994. - Indo-Pacific Coral Reef Field Guide. Tropical Reef Research, Singapore. 378 pp. 4. Aronson Richard B., and William F. Precht - Stasis, biological disturbance, and community structure of a Holocene coral reef - Paleobiology; July 1997; v. 23; no.3; 5. Baird, Andrew H., Guest, James R., Willis, Bette L.: Systematic and Biogeographical Patterns in the Reproductive Biology of Scleractinian Corals Ann. Review of Ecology, Evolution, and Systematics 2009 vol 40 pag 551-571 6. Barros Breno, Yoichi Sakai, Hiroaki Hashimoto and Kenji Gushima - Feeding behavior of leaf-like juveniles of the round batfish Platax orbicularis (Ephippidae) on reefs of Kuchierabu-jima Island, Southern Japan- Journal of Ethology Volume 26, Number 2, 287293 (2008) 7. Bascompte Jordi, Carlos J. Melia´n, and Enric Sala - Interaction strength combinations and the overfishing of a marine food web- Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2005 vol. 102, issue 15, pag 5443-7 8. Bell James J.: Contrasting patterns of species and functional composition of coral reef sponge assemblages; Mar Ecol Prog Ser Vol. 339: 73–81, 2007 Published June 6 9. Bell James J. - The functional roles of marine sponges;Estuarine, Coastal and Shelf Science Volume 79, Issue 3, 10 September 2008, Pages 341-353 10.Bellwood D. R. Direct estimate of bioerosion by two parrotfish species, Chlorurus gibbus and C. sordidus, on the Great Barrier Reef, Australia Marine Biology Volume 121, 1995 Number 3, 419-429 11. Bellwood David R. ; Hughes Terry P. ; Hoey Andrew S. Sleeping functional group drives coral-reef recovery Current biology 2006, vol. 16, no24, pp. 2434-2439 12. Benahayu, Y. 1991. Reproduction and developmental pathways of Red Sea Xeniidae (Octocorallia, Alcyonacea). Hydrobiologia, v 216-217:125-130. 13. Ben-Haim Yael, Maya Zicherman-Keren, and Eugene Rosenberg: TemperatureRegulated Bleaching and Lysis of the Coral Pocillopora damicornis by the Novel Pathogen Vibrio coralliilyticus Appl Environ Microbiol. 2003 July; 69(7): 4236–4242. 14. Berumen, M. L., Rotjan, R. D. New records of corallivory in the Red Sea Coral Reefs 2010, vol 29, issue 3, 727 15. Boal Jean Geary, Susan A. Gonzalez Social Behaviour of Individual Oval Squids (Cephalopoda, Teuthoidea, Loliginidae, Sepioteuthis lessoniana) within a Captive School Ethology Volume 104, Issue 2, pages 161–178, February 1998 16. Brahic Catherine Batfish may come to Great Barrier Reef's rescue Current Biology (vol 16, p 2434) 2006 17. Brander Luke M., Pieter Van Beukering and Herman S.J. Cesar The Recreational Value Of Coral Reefs: A Meta-Analysis Ecological Economics

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