1.5.2. Llegan las raíces y hongos (450-400 Ma

tas. Se encontró la base genética para la producción de la fitohormona auxina, que regula el crecimiento y el desarrollo. También están los genes que codifican las proteínas que protegen contra los rayos UV. Era una necesidad en una atmósfera con poco ozono. Estos genes pudieron ser transferidos desde los microbios del suelo. Otra genética encontrada son las enzimas para la pared celular vegetal y la biosíntesis de la lignina (la base de la madera). Se identificaron los genes del ácido abscísico ABA para hacer frente a la sequía y desecación regulando la actividad de la planta. Parece que tenían los genes para responder a las infecciones de microbios filamentosos usando proteínas similares a las plantas con flor. Esto sugiere una relación muy antigua entre patógenos y plantas.

El control del agua. Las algas, musgos y hepáticas tienen el problema de no poder hacer frente a la desecación. Una posible respuesta es restringir el rango de vida a los ambientes húmedos. Otra es poner el metabolismo en stand by en caso de sequía para renacer más tarde. La primera se aplica en las hepáticas y la segunda en las plantas con conductos vasculares. El control del agua se hace mediante una capa impermeable externa (cutícula) y mediante aberturas variables (estomas) que regulan el intercambio de gases. Los estomas tienen forma de ojal y se construyen con 2 células (células de guardia) que se hinchan o contraen. El cierre o apertura permite entrar CO2 y salir O2 y vapor de agua H2O. /// Las plantas respiran por los estomas. Los estudios ambientales indican que hoy día el 40 % del CO2 atmosférico pasa a través de los estomas de las plantas cada año. El cierre de los estomas reduce la pérdida de agua, pero también impide la absorción de CO2. El proceso de absorción de una molécula de CO2 requiere entre 500 y 1.000 moléculas de agua, dependiendo de la temperatura y humedad. Este costo, sumado a la escasez de agua, obliga a las plantas a contener la concentración interna de CO2. La pérdida de agua por transpiración junto con la escasez aumenta la temperatura interior de las hojas.

El ácido abscísico (ABA). La fitohormona ABA controla la apertura de los estomas y se activa en caso de estrés por sequía o salinidad. /// Un estudio determinó que en caso de sequía el sulfato de los nutrientes se acumula en los conductos vasculares. El sulfato activa la síntesis de ABA y esta controla el cierre de los poros. En la raíz, una sola capa de células (endodermis) es crítica en el proceso de protección contra la salinidad. Esta capa de tejido actúa como una barrera semipermeable que limita las sustancias que ingresan a la raíz. La endodermis también produce ABA para evitar que una planta crezca en ambientes peligrosos.

Las raíces mineras del suelo. Los fósiles muestran que las plantas tempranas no tenían raíces. Tenían ramas postradas que se extendían por el suelo, algunas eran subterráneas, no hacían fotosíntesis y carecían de estomas. La distinción entre una raíz y rama especializada es evolutiva, porque difieren en el patrón de ramificación. Al inicio tenían estructuras de una célula de diámetro (rizoides) que evolucionaron quizás antes que las plantas colonizaran la tierra. Es probable que aparecieran más de una vez. Con raíces más grandes la degradación del suelo era más eficiente y se abrían nuevos hábitats para

los hongos. Las plantas lograron alejarse de la orilla del agua gracias a raíces estrechas y extendidas. En los ambientes áridos se volvieron menos dependientes de los hongos simbióticos. /// Un estudio analizó 369 especies de plantas de 7 biomas (desierto, pradera, mediterránea, boreal, templada, subtropical y tropical). Se encontró que en biomas tropicales y subtropicales el rango de diámetro de la raíz es más grande. Es una estrategia “conservadora” que aplicaban las plantas más antiguas que dependían de los hongos en suelo húmedo. Los diámetros delgados son de biomas “impredecibles” como los desiertos y pastizales, pobres de nutrientes, inviernos fríos y lluvias infrecuentes. Esta estructura identifica a las plantas que exploran el suelo.

La producción de suelo. Al inicio el suelo era un producto mineral, bajo en materia orgánica, rico en arena y bajo en cohesión. Los hongos realizaron el primer trabajo de “meteorización biológica” exudando ácidos orgánicos que disolvían los minerales de las rocas. Son el símbolo del proceso de putrefacción y formación de suelos. Los hongos obtenían su alimento (moléculas orgánicas de carbono) de las plantas que hacían fotosíntesis (bacterias, algas, musgos y líquenes). Esta relación influyó en los ciclos globales de fósforo y carbono. Las hifas de los hongos y las raíces de las plantas se asociaron (micorriza) y se estableció un comercio que intercambia nitratos (nitrógeno) de los hongos por carbohidratos (azúcares) de las plantas. Las plantas no son vegetarianas ni carnívoras, necesitan minerales (potasio, calcio, sodio, etc.) y los hongos los proveen mediante la descomposición. Los hongos son redes masivas de filamentos microscópicos (hifas) en todas direcciones y que absorben agua y producen enzimas (proteasas). Las enzimas descomponen las grasas y proteínas de los organismos muertos. Las hifas de los hongos se conectan a las raíces envolviéndolas, permitiendo el intercambio de nutrientes y químicos.

Los hongos fósiles. /// Un estudio comparó las secuencias de aminoácidos de 119 proteínas de hongos, plantas, musgos, algas y levadura. El árbol filogenético resultante muestra que los hongos terrestres aparecieron hace 1.300 Ma y las plantas hace 750 Ma. Es sabido que el cronómetro molecular suele dar valores muy anteriores a los fósiles y proxys. /// El hongo fósil más antiguo (género Tortotubus) tiene 440-390 Ma y es similar a los modernos, lo que le permitía almacenar y transportar nutrientes. Parece haber vivido entre las plantas terrestres, aprovechando el poco suelo que había. Pudo ser un creador de suelo y estabilizador de las plantas tempranas. Vivió por 50 Ma y se cree que se extinguió con los primeros árboles y bosques. Participó de la transformación de una superficie de musgo verde a un ecosistema de plantas y animales. /// Un género de hongo (Prototaxites) con edad entre 420-370 Ma tenía una columna exterior que llegaba a 8 m de altura. Al inicio se pensaba que era una planta, pero los isótopos de carbono indicaron lo contrario. Un estudio encontró que el carbono no fue absorbido por fotosíntesis desde la atmósfera, sino que se tomaba del suelo. Las dos vías tienen una proporción de isótopos diferente. Se presume que consumía suelo y que era simbionte con algas fotosintéticas, por lo que sería un liquen. /// Hace 115 Ma en Brasil, un hongo cayó en un río y llegó a una laguna salina donde se hundió en sedimentos finos. El hongo se mineralizó, reemplazando tejidos por pirita, que luego se transformó en mineral goethita. La seta del hongo (Gondwanagaricites magnificus) tenía branquias bajo su tapa, en lugar de poros o espinas y

152. El primer ecosistema. Rhynie (Escocia) es el primer ecosistema de plantas terrestres (1). Hace 410 Ma era un ambiente de manantiales volcánicos. En los fósiles hay algas, hongos, líquenes y plantas no vasculares de hasta 50 cm de altura. Hay insectos, ciempiés, ácaros, segadores y trigonotárbidos aferrados a los tallos de las plantas. Comían detritos, plantas y esporas. Las plantas (2) tenían estructuras de ejes aéreos con división de a dos. Por ejemplo, el género Cooksonia hacía fotosíntesis y no tenía hojas (3). En el extremo superior (4) estaban los órganos reproductivos mediante esporas (espongiarios). Tenían epidermis cubierta con una cutícula, con poros para la respiración (estomas) y con conductos simples para el transporte de agua (traqueidas). Se unían al sustrato mediante un rizoma que salía de las ramas postradas contra el suelo.

desde esas branquias liberaban las esporas. Los hongos fósiles mejor conservados se encuentran encerrados en ámbar. El ámbar es un escenario favorable para la preservación ya que la resina pegajosa cae desde un árbol sobre el suelo del bosque donde está el hongo y lo encierra por completo.

Llegan los insectos. Es probable que las plantas estuvieran en tierra desde hace 1.000 Ma en versiones muy simples (algas verdes) y en la orilla del agua. Los desafíos eran formidables: controlar la deshidratación, luchar contra la gravedad, respirar aire, soportar extremos diarios de temperatura y la radiación solar. Las plantas e insectos tenían los mismos desafíos. /// Un estudio de 1.478 genes (reloj molecular) de 144 tipos de insectos permitió reconstruir la historia. Los primeros insectos pueden haber aparecido hace 479 Ma desde un grupo de crustáceos y se convirtieron en los primeros animales en volar, hace 406 Ma. Los primeros artrópodos terrestres eran carnívoros (no se conocen herbívoros) y se alimentaban de otros artrópodos descomponedores (ácaros, milpiés y