1.6.2. Sobre madera, tronco y árboles

inutilizan. Una embolia puede ocurrir por congelación, sequía o disolución de gases, y no se puede eliminar. Una embolia en una célula traqueida inutiliza al conducto y el exceso de embolias puede matar la planta. Los arboles con flor son más vulnerables que las coníferas a las sequías, pero desarrollaron nervaduras cortas que interconectan a las largas. Se trata de caminos alternativos para el agua ante la formación de embolias. Entonces, las plantas con flor están mejor preparadas para las sequías. /// La mayoría de los árboles funcionan cerca del punto donde una grave sequía impediría el transporte del agua de la raíz a las hojas. Un estudio analizó 81 especies de árboles. Se encontró que los bosques húmedos son igual de vulnerables que los secos, y todos los árboles viven al límite. No hay lugar para excesos, ya que la captura de CO2 es una operación arriesgada debido a la pérdida de agua por los estomas. Un árbol sacrifica 400 moléculas de agua para evaporarlas y producir una molécula de carbono. /// En condiciones de baja concentración de CO2 atmosférico, como las actuales, la eficiencia en el transporte de agua determina el rendimiento fotosintético. Un estudio trabajó en las regiones vitivinícolas y analizó el estrés producido por menos lluvias. El cultivo de las uvas requiere mucha agua, pero la duda es el mínimo que necesitan las plantas para sobrevivir a un año seco y volver a producir el año siguiente. Las pruebas de diferentes variedades de vid indican que son muy resistentes a las embolias y que las plantas viejas son más resistentes aún. Se encontró que las plantas no pudieron recuperarse cuando se llegó al 50 % del nivel de savia en las hojas. Por el momento, en las peores sequías se han visto muy pocas muertes de vid.

1. LOS PRIMEROS ÁRBOLES.

Por favor, defina árbol. Los árboles son una categoría intuitiva y práctica, que se caracteriza por tener un tronco y madera, pero son una categoría artificial. Se identifican por un crecimiento secundario en volumen consistente en un anillo de células que rodean el tallo (cámbium vascular). Estas células dividen el tronco en dos direcciones: hacia el exterior es la corteza y hacia el centro, la madera. Forman los anillos anuales de celulosa y lignina (un polímero largo y rígido). Algunos grupos de plantas perdieron la capacidad de formar madera; en otros reapareció luego de haberlo perdido. (1) No se necesita madera para ser un árbol. Un grupo de plantas con flor (monocotiledóneas) perdieron la capacidad de crecimiento secundario, pero tienen miembros que son arborescentes. No son árboles, pero se parecen. Las palmeras parecen tener un tronco, pero es un pseudotallo de hojas superpuestas y compactadas. Crecen al extender su brote inicial. (2) No hay genes que confieran la capacidad de formar árboles. Tampoco el tamaño del genoma distingue a los árboles. Los genomas más grandes y pequeños son de plantas herbáceas (Paris japónica y Genlisea tuberosa). La arborescencia quizás puede identificarse por los genes que se activan. Así que la propuesta es usar la palabra árbol como un verbo (arborizar), en lugar de un sustantivo (árbol). Es lo mismo que con el liquen: son hongos que tienen la capacidad de liquenizar. Es decir, formar simbiosis con un organismo fotosintetizador.

El caso de Lepidodendron. Estos árboles forman un género relacionado con los helechos. Su tronco casi no tenía lignina, por lo

que era frágil y quebradizo. Tenía compuestos que mataban microbios en la corteza de forma que demoraba la putrefacción. Tenía poco xilema y carecía de floema, por lo que la fotosíntesis provenía de las raíces que emergían del fondo pantanoso y se exponían a la luz. Era una sofisticada solución para un ambiente pantanoso. Desaparecieron hace 310 Ma cuando el terreno se secó y las raíces especializadas se volvieron inútiles. Los suelos secos y compactos fueron el resultado del clima frío y árido del Pérmico. Se debía a la formación del supercontinente Pangea y se caracterizó por una glaciación entre el Carbonífero y el Pérmico.

El caso de Archaeopteris. Este género fue de distribución global entre 383-323 Ma. Tenía un tronco similar a una conífera y estaba hecho de lignina, lo que le permitió llegar a 30 m de altura. Archaeopteris también mejoró la forma de reproducción mediante el uso de semillas que liberaron a los árboles de las zonas inundadas. Por mucho tiempo se consideró el primer árbol conocido. Tenía hojas parecidas a helechos. Fue la primera planta en desarrollar raíces profundas que carcomían las rocas. Los minerales producto de la meteorización se lavaban hacia los océanos donde fomentaba el plancton y secuestraba el carbono en las profundidades. Esto eliminó CO2 de la atmósfera e impulsó el desarrollo de las plantas con hojas grandes. Las hojas grandes y planas son más eficientes en la captura de radiación, pero manejan mal la temperatura. El número de estomas está regulado por un gen que responde a los niveles de CO2 (más CO2 significa menos estomas). En el Devónico, con altos niveles de CO2 las hojas grandes tendrían menos estomas y menos transpiración, como resultado, se cocinaban. Las hojas grandes fueron viables en el carbonífero, con menos CO2 y mejores sistemas de raíces y transporte de agua.

2. LAS INNOVACIONES.

Innovaciones: las células vegetales.

Los animales tienen células blandas y flexibles, pero las células vegetales se pegan en una rejilla rígida. Una estructura flexible como los músculos es imposible en las plantas. El plan corporal de una planta se centra en permanecer quieta para maximizar la fotosíntesis. Las paredes celulares son como un exoesqueleto de proteínas, azúcares (carbohidratos como celulosa), pectina y lignina. La interacción entre celulosa y hemicelulosa determina la fuerza y elasticidad de la célula vegetal. La lignina también es hidrofóbica lo que da una carga eléctrica y empuja el agua en el xilema-floema. /// Una forma de describir una célula vegetal es como un globo rodeado por una pared celular fuerte. La presión interna puede superar la presión en un neumático de automóvil y es lo que da forma al tejido vegetal no leñoso. Si se quita la presión, la planta se marchita. La presión genera estrés mecánico en las paredes epidérmicas, que forman la superficie de la planta. Un estudio de simulación encontró que la forma de rompecabezas de las células reduce el estrés mecánico. Si un órgano crece en una dirección (raíz o tallo), las células largas y delgadas reducen el estrés en la pared celular epidérmica. Las fuerzas mecánicas y la forma de las células generan la información necesaria para tener una distribución óptima.

Innovaciones: la madera. La madera se originó solo una vez (clado lignophyte) en los helechos. En poco tiempo estas plantas tomaron altura. Wattieza tenía un porte de 8 m en el Devónico; Archaeopteris llegó a 30 m de altura, y Lepidodendron alcanzó los 50 m en el Carbonífero. /// Los primeros árboles fueron también los más complejos. Un fósil de 374 Ma (Cladoxylopsida) reveló una red

interconectada de hebras de madera dentro del tronco. El xilema actual forma un cilindro al que se agregan anillos de crecimiento anuales. En las palmas, el xilema se forma en hebras incrustadas en tejidos más blandos en todo el tronco. El fósil en cuestión tenía su xilema disperso en hebras en 5 cm exteriores, con el resto del tronco vacío. Los estrechos filamentos estaban organizados e interconectados como una red de tuberías de agua. Cada uno de los cientos de hebras individuales producía sus propios anillos, como una gran colección de pequeños árboles. Las conexiones entre filamentos se dividían en forma autorreparable para adaptarse al crecimiento. El árbol fosilizado colapsó por su propio peso estando vivo y creciendo.

El tronco. Las propiedades de resistencia mecánicas se deben a cuatro moléculas en las paredes celulares: lignina, celulosa, hemicelulosa y pectina. La rigidez y resistencia depende de la microestructura y la composición de la pared celular (número de capas; disposición de fibras de celulosa y el volumen). Por ejemplo, en árboles como arces y robles, las células se multiplican y crecen debajo de la corteza (cámbium), lo que aumenta el diámetro de los árboles. Las células de la madera tienen paredes con una capa primaria de fibras de celulosa y debajo hay tres capas secundarias de lignina y celulosa enrolladas helicoidalmente. Las células del tronco se organizan en un patrón de panal de abejas. En las frutas y tubérculos, las células vegetales son mucho menos rígidas y fuertes, más delgadas y formadas por una sola capa. Tienen celulosa y pectina, pero no tienen lignina. Los árboles leñosos aumentan el diámetro con el tiempo, pero en las palmas arborescentes los troncos mantienen un diámetro similar a lo largo de su vida. A medida que el tallo crece en altura, las palmas soportan el peso extra aumentando el grosor de sus paredes celulares. Las paredes son más gruesas en la base y la periferia de los tallos, donde las tensiones de flexión son mayores.

Innovaciones: la lignina. La lignina tiene características inquietantes. Es casi indestructible, es insoluble, demasiado grande para cruzar la pared celular, demasiado heterogénea para tratarla con enzimas específicas, es tóxica excepto para algunos hongos y bacterias, no puede ser oxidada en una atmósfera con menos del 5 % de oxígeno, puede persistir en el suelo durante miles de años e inhibe la descomposición de otras sustancias. Se estima que los descomponedores (hongos, bacterias) no estaban equipados para enfrentar a la celulosa y lignina hasta hace 300 Ma.

La lignina es anterior a las plantas. /// Se pensaba que la lignina evolucionó como una adaptación mecánica para el crecimiento y el transporte de agua. Sin embargo, un estudio encontró lignina en las algas rojas actuales, que se separaron de las algas verdes (ancestros de las plantas vasculares) hace 1.000 Ma. Los genes, enzimas y procesos para la lignina son complicados, por lo que la evolución convergente no parece una opción. /// Un alga roja (Calliarthron cheilosporioides) vive en las costas rocosas del mar. Durante la marea alta soporta olas que golpean con fuerzas de vientos huracanados. El alga tiene placas calcificadas (le dan fortaleza) con uniones no calcificadas (le dan flexibilidad). Un estudio encontró que tiene paredes celulares secundarias como las plantas terrestres. La cantidad de lignina aumenta en algas bajo mayor estrés. Todo esto sugiere que la lignina es anterior a las plantas terrestres y que estas aprovecharon esta herramienta del stock heredado.

La capacidad de regeneración. Una característica clave de las plantas es la capacidad de autorreparación del tejido dañado.