中山生科大一普生(一)實驗報告合輯(下午第一組)

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國立中山大學生物科學系 111 學年度普通生物學實驗(一) 歷次實驗與小組專題報告集 組別:下午第 組 組員:林晉霆、許淯傑、王盛祐、游若琦、蔡佳恩
目錄
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實驗一
實驗二
實驗三
實驗四
實驗五
實驗六
實驗七
小組專題書面報告
國立中山大學生物科學系 111 學年度普通生物學實驗(一) 歷次實驗與小組專題報告集 組別:下午第 組 組員:林晉霆、許淯傑、王盛祐、游若琦、蔡佳恩
目錄
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…………………………………………………………………………………………………… 55 小組專題書面報告 …………………………………………………………………………………. 62
實驗一
實驗二
實驗三
實驗四
實驗五
實驗六
實驗七

檢索表的功能在於,將一群生物依照他們易於觀察且穩定的特徵進行分類,一直 分類,直到某物種被單獨分出去,則該物種停止分類,我們可以根據檢索表上的 特徵找到該物種,檢索表的使用者可以清楚明瞭且容易的找到他們想要找的生物, 其重要性在於,它可以讓我們快速的在多種生物之中找到我們想找的物種,也可 以讓我們清楚的知道該物種的特徵,清楚、方便且快速,檢索表有兩種主要類型, 二叉式(dichotomous key)與圖像式(pictorial key)檢索表,本實驗首先採用 caminacules 這群假想生物中的 10 種「物種」製作二叉式與圖像式檢索表,再使 用中山大學校園內桑科九種植物製作兩種表。結果顯示在製作 caminacules 檢索 表時,二叉式檢索表需使用 9 組特徵,而圖像式檢索表需使用 9 組特徵才能檢索 出所有物種。在桑科植物的案例,二叉式檢索表需使用 8 組特徵,而圖像式檢索

表需使用 8 組特徵。我們在實驗的一開始,因為看了年代久遠的文獻,所以導致 我們一開始研究的方向出了誤差,再加上因為季節的關係,植物的部分特徵沒有 表現出來,讓觀察的過程使用了更多時間,導致研究初期常常卡住。

1 實驗報告一
指定物種檢索表的製作 Lab Report 1 Preparation of keys to the assigned species 林晉霆、王盛祐、葉芝辰、游若琦、蔡佳恩 國立中山大學生物科學系 摘要
一、前言 (一) 物種鑑識(species identification)在科學上的重要性 物種鑑識可以讓我們了解生物確切的分類(界、門、科、目、剛、屬、種),以 及他們之間親緣關係的遠近,也可以讓我們快速的找到我們想要搜尋的物種,並 了解他們的特徵,也可以用來比較植物之間的不同處以及相同處,給我們很大的 便利性。 (二) 何謂檢索表(identification key)? 是以區分生物為主要目的所編製的表,利用對比分析和歸納的方法,從不同的特 徵中挑選出容易觀察、明顯而穩定的特徵進行分類,直至有某一物種被單獨分出 去,則該物種停止分類。 (三) 製作檢索表的注意事項與要件 確切的知道我們所要做該物種的檢索表之方向(例如:目的、科、屬以及種等), 和檢索表可以適用的範圍,在製作的時候需要了解我們所使用的分類系統,以及 1
關鍵字:生物分類學、形態特徵、鑑識、卡敏蟲、桑科植物

為了什麼而撰寫該檢索表,更要注意術語的含義以及表達,還有檢索表的排列以 及順序,最後,在檢索表中,同一個特徵不能重複使用。

(四) 本實驗的目的 生物檢索表是用來幫助鑑定生物的工具,當遇到一些不熟悉的生物時,可利用這 個方法來辨認牠們。在製作檢索表時,可以知道現行生物分類系統、了解製作檢 索表的原理、學習如何運用文獻以及訓練排版與撰寫能力。

校園中選用了九種桑科納入檢索表,分別為: 金葉榕 (Ficus microcarpa L.)、 稜果榕(Ficus septica Burm. f.)、 盤龍木(Malaisia scandens(Lour.)Planch.)、 構樹 (Broussonetia papyrifera (L.) L'Herit. ex Vent.)、垂榕 (Ficus benjamina L.)、山豬枷(Ficus tinctoria Forst. f.)、菩提樹(Ficus religiosa Linn.)、薜茘(Ficus pumila Linn.)、榕樹(Ficus microcarpa Linn. f.)(圖二)。植物種類的鑑識依據 根據楊遠波、 劉和義、 呂勝由(1999)。台灣維管束植物簡誌第二冊(楊遠波、 劉和義、 呂勝由編)。台北:行政院農業委員會、楊吉壽(1995)。打狗山圖鑑。

高雄市:高雄市野鳥學會以及應紹舜(1988)。台灣高等植物彩色圖鑑第三卷,科 級分類體系則遵循 Lin & Chung (2017)之訂正。

(二) 檢索表的製作:二叉式檢索表的製作方式與格式參考 Quicke (1993) 之建議,而圖像式檢索表的製作則參考 Sorger (2021)的圖例。在製作卡敏蟲 的檢索表示,我們採用了九組特徵,各別特徵之定義請見圖三。至於九種桑科植 物之型態學術語與定義則遵循楊遠波、 劉和義、 呂勝由 (1999),台灣維管束

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二、材料與方法 (一)物種的挑選:本實驗首先採用 Sokal(1983
–一群為了數值分類學(numerical taxonomy)所設計的假想生物為材料。我們採 用了編號 1、2、3、4、5、6、12、22、23
)所圖示的卡敏蟲(caminacules)
與 26 (圖一)。我們接著於中山大學
植物簡誌第二冊,p46-56。 三、結果 (一) 十種卡敏蟲的二叉式檢索表:我們共挑選了 9 組特徵鑑識這十個假想物 種。 1a 球型身體 …………………………………………………… 物種 1 1b 長形身體 2 2a 身體細長 …………………………………………………… 物種 10 2b 身體肥短 3 3a 前肢無掌 …………………………………………………… 物種 6 3b 前肢有掌 …………………………………………………… 4 4a 少於三指 物種 8 2
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……………………………………… 構樹 1b 葉片沒有裂葉 2 2a 葉片背面的葉脈沒有明顯隆起 垂榕 2b 葉片背面的葉脈有明顯隆起 ……………………………………… 3 3a 有氣生根 4 3b 沒有氣生根 ……………………………………… 5 4a 莖有攀附性 薜荔 4b 莖沒有攀附性 ……………………………………… 6 5a 葉片不是革質 ……………………………………… 菩提樹 5b 葉片是革質 7 6a 葉片尾端為橢圓 ……………………………………… 金葉榕 6b 葉片尾端為尖形 榕樹 7a 莖上有突出的細小氣孔 盤龍木 7b 莖上沒有突出的細小氣孔 ……………………………………… 8 8a 葉片有略微反捲 山豬珈 8b 葉片沒有略微反捲 ……………………………………… 稜果榕 (四)九種桑科植物的圖像式檢索表:我們共挑選了 8 組特徵鑑識這九個物種。 各步驟所使用之特徵皆被格放以利判讀,結果如圖五。 3
4b 恰好三指 5 5a 指尖角質化 6 5b 指尖無角質化 …………………………………………………… 8 6a 無刺吸式口器 7 6b 有刺吸式口器 …………………………………………………… 9 7a 有利爪 …………………………………………………… 物種 7 7b 無利爪 物種 2 8a 細指頭 …………………………………………………… 物種 9 8b 粗指頭 物種 5 9a 後肢退化 …………………………………………………… 物種 3 9b 後肢保留 …………………………………………………… 物種 4 (二) 十種卡敏蟲的圖像式檢索表:我們共挑選了 9 組特徵鑑識這十個假想物 種,結果如圖四。 (三)九種桑科植物的二叉式檢索表:我們共挑選了 8 組特徵鑑識這九個物種, 所挑選之特徵著重於根、莖、以及葉部位。 1a 葉片有裂葉

四、討論

在研究的一開始,我們參考了一本未知年代的植物圖冊,並依照裡面的內容來去 尋找桑科植物,雖然我們根據圖冊裡面收錄的地點去尋找,但我們根本沒有發現 任何桑科植物,有些地方甚至已經被夷為平地,所以我們的進度卡了很久,之後 我們根據植物的特徵在校內多處尋找,但有些特徵長的非常的像,使我們一直無 法清楚的確定那就是我們想要找的植物,再加上,因為季節的關係,植物沒有開 花、果實也還沒成熟,所以我們組用了非常多的時間在觀察植物,而我們在製作 檢索表的時候,發現我們拍攝的部分特徵照片畫質較低,所呈現出來的效果不佳, 有一些植物的特徵也沒有拍到,且照片的拍攝角度、光線可再改進,所以我們又 去補拍了一些植物的特徵,我們組最大的問題就是我們觀察的能力較弱且過度依 賴手機,在觀察的時候都需要花較多的時間,所以我們組的組員需要在平常多觀 察以及了解周遭的事物,提升觀察的能力,閱讀相關文獻及圖鑑增加自身對植物 特徵的了解。

五、引用文獻 楊遠波、 劉和義、 呂勝由(1999)。桑科,pp.46-56。台灣維管束植物簡誌第二 冊(楊遠波、 劉和義、 呂勝由編)。台北:行政院農業委員會。46-56 頁。 楊吉壽(1995)。打狗山圖鑑。高雄市:高雄市野鳥學會。 鄭武燦(2000)。台灣植物圖鑑。台北市:茂昌圖書有限公司。 應紹舜(1988)。台灣高等植物彩色圖鑑第三卷。

Lin, C. T., Chung, K. F. (2017) Phylogenetic Classification of Seed Plants of Taiwan. Botanical Studies 58: 52. https://doi.org/10.1186/s40529-017-0206-6 Quicke, D. L. J. (1993) Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy London: Chapman & Hall. 311 pp. Sokal, R. R. (1983) . APhylogeneticAnalysis of the Caminalcules. I. The Data Base. Systematic Zoology 32 (2): 159–184.

Sorger, D. M. 2021. Identification Keys. TheAnt Life. https://theantlife.com/science-communication/identification-keys (accessed on September 28, 2022)

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圖一、十種被選用的卡敏蟲形態。

圖二、九種被選用之桑科植物。A. 金葉榕 (Ficus microcarpa L.)、B. 稜果榕 (Ficus septica Burm. f.)、C. 盤龍木 (Malaisia scandens (Lour.) Planch.)、 D. 構樹 (Broussonetia papyrifera (L.) L'Herit. ex Vent.)、E. 垂榕 (Ficus benjamina L.)、F. 山豬枷(Ficus tinctoria Forst. f.)、G. 菩提樹 (Ficus religiosa Linn.)、H. 薜茘 (Ficus pumila Linn.)、I. 榕樹 (Ficus microcarpa Linn. f. )。

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7 圖三、卡敏蟲各部位定義之示意圖 7
8 圖四、十種卡敏蟲之圖像式檢索表 8
9 圖五、九種桑科植物之圖像式檢索表 9

緣關係。本實驗選用 29 個「現生 Caminacules」物種進行特徵分析、同源性評 估、特徵編碼與矩陣編輯,共編碼了 10 個特徵,其中 5 個特徵為二態特徵,5 個特徵為多態特徵。此外 3 的特徵來自頭部,5 個特徵來自胸部,3 個特徵來自 腹部。在進行本實驗時,我們組遇到了許多問題,首先,在製作圖二、圖三時, 因為要使圖片看起來整齊且拉出來的黑色線條不能重疊以及混亂,所以需要用 比較多的時間思考哪隻卡敏蟲要標示哪個特徵,才能使圖片標示不要太雜亂,

加上圖片中字的大小需要統一,所以我們花了許多時間在製作兩張圖,第二, 我們組在分析特徵時,只能看到比較表面的特徵,而在複雜且多樣的特徵上, 我們組要想比較久,最後,我們組最大的問題,就是我們不太知道要怎麼客觀 的描述一個特徵,在描述特徵時,我們都用了很多時間去想如何表達和敘述, 所以我們組的報告做了比較久。

實驗報告二 特徵同源性的評估與編碼 Lab Report 2 Homology assessment and character coding 林晉霆、王盛祐、游若琦、蔡佳恩 國立中山大學生物科學系 摘要 親緣關係假說可以讓我們了解一群生物之間的親緣關係遠近,也可以讓我們追 溯其祖先;在以形態證據重建親緣的流程中,同源性評估以及特徵編碼可以利 用生物特徵上的不同,讓我們重建親緣關係的數據與圖表,了解生物之間的親
關鍵字:親緣關係、形態特徵、卡敏蟲、同源性、特徵編碼 一、前言 ( )親緣關係假說
hypothesis)在科學上的重要性以及功能為表示 物種間演化的親疏關係,並提供不同物種最小共同祖先的預測方向。 (二)Caminalcules 為已故的 Joseph H.Camin (Sokal 1983)發明的虛構生物,由 一個原始祖先開始,根據公認的演化規則修改外觀型態,創造一群生物,具有 演化歷史和詳細的化石記錄,Camin 的目的是開發一種種系發生學,可用於評 估不同的分類技術,例如表型分析和分支分析。而 Caminalcules 適合拿來當作 10
(phylogenetic
(三)本實驗的目的為在重建 Caminalcules 演化關係前,進行其形態特徵的分 析、同源性評估、以及特徵編碼。 二、材料與方法 ( ) 分類群取樣 (Taxon sampling):本實驗首先採用 Sokal (1983a、1983b、 1983c、1983d)所圖示的 29 個「現生種」卡敏蟲(Caminacules)為目標分類群。我 們採用了編號 1、2、3、4、5、12、18 與 23 共八種 (圖一),其中 1 號卡敏蟲被 指定為外群(outgroup)。 圖一、本實驗所納入的 8 種 Caminacules。 (二) 特徵分析(Character analysis)、同源性評估(Homology assessment)與特徵編碼 (Character coding): 本組首先將 8 種 Caminacules 的外部形態特徵分為頭、胸、腹等 3 大部份 (圖 二),然後根據 de Pinna (1991)與 Brower (1996)的原則評估所定義特徵彼此之間 的獨立性,以及各特徵內部各特徵狀態(character state)的獨立性與同源性。我們 11
練習的原因是,Caminalcules 是人造生物,所以學生對於它們之間的關係沒有 先入為主的想法,而這意味著學生在構建演化樹或分類時必須專注於原理而不 是自身經驗,練習以基礎概念由上而下建立演化樹。 Robert P. Gendron 為美國 賓州印第安那大學生物系的教授,他曾舉辦過製作演化樹的活動,主角是一種 虛擬的生物 Caminalcules,共 14 種現生物種以及 57 種化石物種。

同時採用二態(binary)與多態(multistate)編碼,然後編輯特徵矩陣(character matrix)。 圖二、本實驗對 Caminacules 主要形態結構定義之示意圖。 三、結果 ( ) 特徵分析結果:本組鑑識出如下 10 個特徵,內含 5 個二態特徵以及 5 個多 態特徵。此外所有被鑑識的特徵中有 3 個來自頭部,5 個來自 O 胸部,3 個來自 腹胸部。每一個被編碼的特徵狀態亦被標示於圖三。

1. 軀幹形狀:圓胖形(0) (圖三 A)、寬短形(1) (圖三 B)、瘦長形(2) (圖三 D) 2.眼睛連結狀態:完全連結(0) (圖三 A)、完全分離(1) (圖三 D) 3.前肢關節:無(0) (圖三 A)、有(1) (圖三 E) 4.指甲:無(0) (圖三 A)、圓形(1) (圖三 B)、尖形(2) (圖三 F) 5.後肢形狀:槳形(0) (圖三 A,D,E,G,H)、掌狀(1) (圖三 B)、細長形(2) (圖三 C) 6.後肢連結狀態:完全連結(0) (圖三 A)、完全分離(1) (圖三 E,F)、部分連 結(2) (圖三 G,H) 7.角:無(0) (圖三 A)、長角(1) (圖三 F)、短角(2) (圖三 B) 8.手指:細尖形(0) (圖三 A,H)、圓短形(1) (圖三 G) 9.手指數量:一隻(0) (圖三 A)、三隻(1) (圖三 C,H) 12
10.口器:無(0) (圖三 A)、有(1) (圖三 C) (二) 矩陣編輯:根據以上之分析,我們將編碼的結果編輯於表一。 表一、由 8 種 Caminacules 之特徵分析所獲之特徵矩陣 Chars Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 0 3 2 1 0 2 2 1 0 1 1 1 4 2 1 0 1 0 1 0 1 1 1 5 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 12 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 18 1 1 0 0 0 2 0 1 1 0 23 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 四、討論 在進行本實驗時,我們組遇到了許多問題,首先,在製作圖二、圖三時,因為 要使圖片看起來整齊且拉出來的黑色線條不能重疊以及混亂,所以需要用比較 多的時間思考哪隻卡敏蟲要標示哪個特徵,才能使圖片標示不要太雜亂,加上 圖片中字的大小需要統一,所以我們花了許多時間在製作兩張圖。第二,我們 組在分析特徵時,只能看到比較表面的特徵,而在複雜且多樣的特徵上,我們 組要想比較久,最後,我們組最大的問題,就是我們不太知道要怎麼客觀的描 13

五、引用文獻

Brower, A. B. Z. (1996) Three steps of homology assessment. Cladistics 12: 265272.

de Pinna, M. C. C. (1991) Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics 7: 367–394

Grandron, R. P. (2000). The classification & evolution of Caminacules. The American Biology Teacher 62 (8): 570-576.

Sokal, R. R. (1983a). A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I. The data base. Systematic Zoology 32 (2): 159–184.

Sokal, R. R. (1983b). A phylogenetic analysis of the Caminalcules. II. Estimating the true cladogram. Systematic Zoology 32 (2): 185–201.

Sokal, R. R. (1983c). A phylogenetic analysis of the Caminalcules. III. Fossils and classification. Systematic Zoology 32 (3): 248–258.

Sokal, R. R. (1983d). A phylogenetic analysis of the Caminalcules. IV. Congruence and character stability. Systematic Zoology 32 (3): 259–275.

述一個特徵,在描述特徵時,我們都用了很多時間去想如何表達和敘述,所以 我們組的報告做了比較久,也需要比較多耐心。
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個特徵為多態特

實驗報告三 演化樹的重建與解讀 Lab Report 3 Reconstruction and interpretation of evolutionary tree 林晉霆、王盛祐、游若琦、蔡佳恩 國立中山大學生物科學系 摘要 親緣關係假說可以讓我們了解一群生物之間的親緣關係遠近,也可以讓我們追溯 其祖先;在以形態證據重建親緣的流程中,同源性評估以及特徵編碼可以利用生 物特徵上的不同,讓我們重建親緣關係的數據與圖表,了解生物之間的親緣關係。 Caminalcules 是一種幻想生物,由堪薩斯大學的
3(1)這個特徵可以支持((02+12)+(05))分支群的單系 性,而 4(2)這個特徵在物種 3 與物種 12 之間呈現趨同演化。 關鍵字:親緣關係、形態特徵、卡敏蟲、同源性、演化樹 、前言 ( )親緣關係假說(phylogenetic hypothesis)在科學上的重要性以及功能為表 示物種間演化的親疏關係,並提供不同物種最小共同祖先的預測方向。 (二)Caminalcules 為已故的 Joseph H.Camin (Sokal 1983)發明的虛構生物, 由一個原始祖先開始,根據公認的演化規則修改外觀型態,創造的一群虛構生物, 具有演化歷史和詳細的化石記錄,Caminalcules 的目的是開發一種種系發生學, 可用於評估不同的分類技術,例如表型分析和分支分析。而 Caminalcules 適合拿 來當作練習的原因是,Caminalcules 是人造生物,所以學生對於它們之間的關係 15
Joseph H. Camin 教授發明,在當 時 Caminacules 是用來做數值分類學的教學,但 Caminacules 也很適合用來進行 演化的教學因此被用來做為教材。本實驗選用 8 個「現生 Caminacules」物種重 建其親緣關係,共編碼了 10 個特徵 (5 個特徵為二態特徵,5
徵)。以最簡約法重建親緣關係後獲得兩棵最簡約樹(兩棵最簡約樹的 TL=13、 CI=0.846、RI=0.778、RC=0.658),結果顯示物種 2 與物種 12、物種 3 與物種 4 為姊妹群,物種 5 與物種 2、物種 3、物種 4 和物種 12 之間的關係無法被解析。 根據此演化假說,
沒有先入為主的想法,而這意味著學生在構建演化樹或分類時必須專注於原理而 不是自身經驗,練習以基礎概念由上而下建立演化樹。 Robert P. Gendron 為美 國賓州印第安那大學生物系的教授,他曾舉辦過製作演化樹的活動,主角是一種 虛擬的生物 Caminalcules,共 14 種現生物種以及 57 種化石物種。 (三)本實驗的目的為以形態特徵與最簡約法來重建八種 Caminacules 的親緣關 係,並討論哪些特徵為支持其關係的共衍徵,哪些特徵在這些物種之間可能為趨 同演化的結果。 二、材料與方法 ( ) 分類群取樣 (Taxon sampling):本實驗首先採用 Sokal (1983a、1983b、 1983c、1983d)所圖示的 29 個「現生種」卡敏蟲(Caminacules)為目標分類群。 我們採用了編號 1、2、3、4、5、12、18 與 23 共八種 (圖一),其中 1 號卡敏 蟲被指定為外群(outgroup)。 圖一、本實驗所納入的八種 Caminacules。 (二) 特徵分析(Character analysis)、同源性評估(Homology assessment)與 特徵編碼(Character coding):本組首先將 8 種 Caminacules 的外部形態特徵分為 頭、胸、腹等 3 大部份 (圖二),然後根據 de Pinna (1991)與 Brower (1996) 的原則評估所定義特徵彼此之間的獨立性,以及各特徵內部各特徵狀態 16
圖二、本實驗對
(三) 親緣關係重建(
reliability
因為 data 數不多,所以於 option 中的 set maxtrees 維持預設值,再於 rooting 中選 擇預設選項並將物種一設定為外群。在 tree drawing 中將樹型圖設定為 Ladderize right。為了避免系統採用無用特徵導致 CI 值膨脹,所以於 include/exclude characters 中選擇 informative only。在 parsimony 的設定中,將 general 中的設定 維持預設,並於 optimization 中選擇 ACCTRAN,降低去同演化的出現,再使用 窮盡搜尋法(exhaustive search)分析,將所有可能的樹型。利用 show trees 功能 將所有最簡約樹秀出來,並在 parsimony scores 中選擇 TL、CI、RI、RC,分析 樹的樹長、一致性指數、保留指數和校正一致性指數。在 describe tree 中選擇 list of changes, character diagnostics,list of apomorphines,產生出具有樹節編號的演化 樹以及物種分化時特徵轉變的細項。於 consensus 選擇 strict 得到共同演化樹,再 重複上面的步驟(parsimony scores 和 describe tree),得到共同演化樹的 TL、CI、 RI、RC 以及具有樹節編號的共同演化樹和其物種分化時特徵轉變的細項,最後 利用 print tree 功能,獲得兩棵最簡約樹以及共同樹的 phylogram 和 cladogram 兩 種形式的圖檔(共六個檔案)。我們組的最簡約樹有兩棵(TL=13、CI=0.846、 17
(character state)的獨立性與同源性。我們同時採用二態(binary)與多態 (multistate)編碼,然後使用 Mesquite(3.70 版)(Maddison & Maddison, 2021) 編輯特徵矩陣(character matrix)。
Caminacules 主要形態結構定義之示意圖。
Phylogenetic reconstruction)與可信度評估(evaluation of
):本實驗利用 PAUP* (4.0 版) (Swofford, 2003)來進行演化樹的 重建,以及利用 CI
RI 和 RC 值來評估可信度。首先匯入特徵編碼製成的矩陣,

0) (圖三 A)、完全分離(1) (圖三 D)

前肢關節:無(0) (圖三 A)、有(1) (圖三 E) 4. 指甲:無(0) (圖三 A)、圓形(1) (圖三 B)、尖形(2) (圖三 F)

5. 後肢形狀:槳形(0) (圖三 A,D,E,G,H)、掌狀(1) (圖三 B)、細長形(2) (圖三 C)

6. 後肢連結狀態:完全連結(0) (圖三 A)、完全分離(1) (圖三 E,F)、部 分連結(2) (圖三 G,H)

7. 角:無(0) (圖三 A)、長角(1) (圖三 F)、短角(2) (圖三 B)

8. 手指:細尖形(0) (圖三 A,H)、圓短形(1) (圖三 G)

9. 手指數量:一隻(0) (圖三 A)、三隻(1) (圖三 C,H)

10. 口器:無(0) (圖三 A)、有(1) (圖三 C)

RI=0.778、RC=0.658),CI 和 RI 的值有些許的落差,代表我們的 CI 值有膨脹, 所以單看 CI 值的可信度不準,必須使用 RC 值來判斷可信度。 三、結果 ( ) 特徵分析結果:本組鑑識出如下 10 個特徵,內含 5 個二態特徵以及 5 個多態特徵。此外所有被鑑識的特徵中有 3 個來自頭部,5 個來自胸部,3 個來 自腹胸部。每一個被編碼的特徵狀態亦被標示於圖三。 1. 軀幹形狀:圓胖形(0) (圖三 A)、寬短形(1) (圖三 B)、瘦長形(2) (圖三 D) 2. 眼睛連結狀態:完全連結(
3.
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圖三、本實驗對 Caminacules 所有特徵狀態所有的編碼標示之示意圖。 (二) 矩陣編輯:根據以上之分析,我們將編碼的結果編輯於表一。 表一、由 8 種 Caminacules 之特徵分析所獲之特徵矩陣 Chars Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 0 3 2 1 0 2 2 1 0 1 1 1 4 2 1 0 1 0 1 0 1 1 1 5 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 12 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 18 1 1 0 0 0 2 0 1 1 0 23 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 (三) 親緣關係重建結果: 親緣關係樹-編號 1 這個親緣關係樹(TL: 13;CI: 0.8;RI: 0.8)顯示 02 與 12 為姊妹群(共同衍徵 為 5(1)),03 與 04 為姊妹群(共同衍徵為 1(2)與 3(0)與 10(1))((02+12) +(03+04))(共同衍徵為 4(1))為單系群,05 為((02+12) + (03+04))的 姊妹群,這個關係由 3(1)與 6(1)所支持,18 為(05+(02+12) + (03+04)) 的姊妹群,這個關係由 8(1)所支持,23 為(18+05+(02+12) + (03+04)) 19

2)所支持。4(2)這個特徵在 12 以及 03 之間呈現趨同演化。

親緣關係樹-編號 1(TL: 14;CI: 0.8;RI: 0.7)顯示 03 與 04 的(共同衍徵為 1 (2)、3(0)與 10(1)),親緣關係樹-編號 2(共同演徵為 3(2)與 10(1)) 顯示:編號 1 中的 03 與 04 的特徵 3 為反祖,編號 2 中的特徵 3 為主徵。

親緣關係樹-編號 1(TL: 14;CI: 0.8;RI: 0.7)與親緣關係樹-編號 2(TL: 14; CI: 0.8;RI: 0.7)的((05)+(02+12)+(03+04))(共同衍徵為 3(1)、4(1) 與 6(1)))顯示:編號 1 中的 05 的特徵 4 為主徵,編號 2 中 05 的特徵 4 為反 祖。 公同樹支序圖 這個親緣關係樹(TL: 14;CI: 0.8;RI: 0.7)顯示 03 與 04 為姊妹群(共同衍徵 為 1(2)、3(0)與 10(1)),02 與 12 為姊妹群(共同衍徵為 5(1))。05 為(02+12) 與(03+04)的姊妹群,((05)+(02+12)+(03+04))(共同衍徵為

的姊妹群,這個關係由 1(1)與 6(2)所支持。4(2)這個特徵在 12 以及 03 之間呈現趨同演化。 親緣關係樹-編號 2 這個親緣關係樹(TL: 13;CI: 0.8;RI: 0.8)顯示 02 與 12 為姊妹群(共同衍徵 為 5(1)),03 與 04 為姊妹群(共同衍徵為 1(2)與 10(1)) 。((02+12)+ (05))(共同衍徵為 3(1))為單系群,(03+04)為((05)+(02+12))的姊妹 群,這個關係由 4(1)與 6(1)所支持,18 為((05)+(02+12) + (03+04))
的姊妹群,這個關係由
的姊妹群,這個關係由 8(1)所支持,23 為((18)+(05+(02+12)) + (03+04))
1(1)與 6(
3(1)、4 (1)與 6(1)))為單系群,18 為((05)+(02+12)+(03+04))的姊妹群, 這個關係由 8(1)所支持,23 為(((05)+(02+12) + (03+04)))+(18)) 的姊妹群,這個關係由 1(1)與 6(2)所支持。4(2)這個特徵在 12 以及 03 之間呈現趨同演化。 20
圖四、根據 7 個形態特徵所重建的八種 Caminacules 親緣關係樹(編號 1)支序 圖(cladogram)。 21
22
圖五、根據 7 個形態特徵所重建的八種 Caminacules 親緣關係樹(編號 1)譜系 圖(phylogram)。
圖六、根據 7 個形態特徵所重建的八種 Caminacules 親緣關係樹(編號 2)支序 圖(cladogram)。 23

圖七、根據 7 個形態特徵所重建的八種 Caminacules 親緣關係樹(編號 2)譜系 圖(phylogram)。

24
25
圖八、根據編號 1 與編號 2 親緣關係樹所計算的公同樹支序圖(cladogram)。

圖九、根據編號 1 與編號 2 親緣關係樹所計算的公同樹譜系圖(phylogram)。 四、討論 在製作圖二、圖三時,為使圖片看起來整齊且拉出來的黑色線條不能重疊以及混 亂,以及為了讓圖片中字體大小統一,我們花了一點時間在製作兩張圖;分析特 徵時,我們只看到比較表面的特徵,導致特徵編碼變的像二分法;在描述特徵時, 我們都用了比較主觀的想法去聯想,所以很多特徵描述都不能用,修改了很多次 才完成特徵的描述;在重建演化樹前,因為很多組員的電腦與 java 不相容,只 有一台電腦能安裝程式,再加上不太了解如何下載這兩個程式,所以實驗的前置

響我們組演化樹的解析度。之後進行相關實現時,我們需要多熟悉電腦程式的應 用以及電腦軟體的使用方法,實驗的準備作業以及圖檔修改才不會花太多時間, 此外,我們也需練習如何客觀的描述事情,以及提升聯想力,之後在進行實驗描 述的時候比較不會卡住。 五、引用文獻 Brower,
) Three steps of homology
) Concepts and
26
作業花了些許時間;在重建演化樹時,因為有三個特徵被列為無用特徵,所以影
A. B. Z.
1996
assessment. Cladistics 12: 265-272. de Pinna, M. C. C. (1991
tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics 7: 367–394 Grandron, R. P. (2000
The classification & evolution of Caminacules. The

American Biology Teacher 62 (8): 570-576.

Maddison, W. P. and D.R. Maddison. (2021) Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.70. http://www.mesquiteproject.org

Sokal, R. R.(1983a) . Aphylogenetic analysis of the Caminalcules. I. The data base. Systematic Zoology 32 (2): 159–184.

Sokal, R. R. (1983b) A phylogenetic analysis of the Caminalcules. II. Estimating the true cladogram. Systematic Zoology 32 (2): 185–201.

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Sokal, R. R. (1983d) Aphylogenetic analysis of the Caminalcules. IV. Congruence and character stability. Systematic Zoology 32 (3): 259–275.

Swofford, D. L. (2003) PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. SinauerAssociates, Sunderland, Massachusetts.

27

在性擇中也扮演重要的角色,根據不同個體的偏好,他們在選擇配偶的時候也 會有不同的選擇,進而影響物種性擇的結果,而也使不同體色的雄孔雀魚在求 偶策略上有不同的表現。孔雀魚作為一個經常被拿來回答性擇議題的動物,其 雄魚體色的個體差異經常被學者認為與其大膽程度、優勢性與求偶行為差異有 關,然而過去的研究多以野生型孔雀魚為實驗材料,為了釐清雄魚體色差異是 否與求偶行為有關,本實驗透過觀察野生型雄魚(wildtype male)以及藍色型 雄魚(blue male)對野生型雌魚(wildtype female),接近(approaching) 與玻璃前來回游動(glass surfing)這兩個行為在 8 分鐘內的出現次數,用以 推斷體色差異是否造成求偶行為差異。經由雙樣本 T 檢定後發現,兩種配對組 合在這兩種行為的表現皆不具有顯著差異,這個結果表明體色上的差異與雄魚

實驗報告四 關聯性的判斷 - 以野生及人工 品系孔雀魚的求偶行為差異為例 Lab Report 4 Does guppy’s courtship behavior correlate with strain? 王盛祐、林晉霆、游若琦、蔡佳恩 國立中山大學生物科學系 摘要 每種生物所表現出的訊息皆不同,而這些訊息是生物用來種間辨識的關鍵,生
魚自我認知能力可能不高,無法判斷自己的體色及花紋是否具有優勢。 關鍵字:孔雀魚、求偶行為、體色差異、雙樣 t 檢定、關聯性 一、前言 ( ) 動物體色於性擇與物種辨識上的角色: 動物藉由不同體色傳達視覺訊息以尋找配偶、種間互動、他種競爭、覓食與逃 避天敵,不同雄性體色會加強性擇,使物種快速形成,並增加多樣性 (Seehausen et al., 1998)。而對於魚來說,花紋、體色等視覺訊息是他們用 來辨識對方是否為同種的方法之一(Couldridge, 2002; Plenderleith et al., 28
物可以辨識釋放出訊息的生物是否為同種,視覺訊息是生物用來同種辨識的重 要依據之一,包含靜態和動態,例如:顏色、斑紋、大小、跳舞等。視覺訊息
的求偶行為策略並無關聯性,因此我們推測,沒有經歷過繁殖競爭的雄性孔雀

2005),因此動物的體色無論是在性擇還是物種辨識上,皆是一個非常重要的 特徵。

(二) 雄性體色與行為的關連性: 雌性對於雄性特定身體特徵的選擇,會對雄性求偶行為和社會行為的演化造成 很大的影響,而孔雀魚雄魚交配成功的關鍵與雄魚的求愛強度、體色呈正相關 (Kodric-Brown,1993),因此可以推斷體色較不鮮豔,在性擇上相對弱勢的雄 魚,應該會為了獲得更多繁殖機會,而比起艷麗的雄魚有較強烈的求偶表現。 (三) 孔雀魚雄性體色在性擇上扮演的角色: 孔雀魚雄性體色為雌魚在選擇配偶時所考慮的因素之一,Olendorf et al. (2006)曾利用了三個自然種群中,具有不同顏色的雄性的頻率來估計存活 率,並發現與常見表型相比,稀有表型具有非常顯著的存活優勢,體色與雄魚 的適存度有關聯,因此體色也成為了雌魚評估配偶能力的依據。

(四) 本實驗的目的與預測:

本實驗的目的為了釐清雄魚體色差異是否與求偶行為有關。分別觀察野生型雄 魚以及人工品系雄魚對野生型雌魚的行為反應,並比較接近(approaching) 與玻璃前來回游動(glass surfing)兩個行為在

預測雄魚體色與求偶行為具有關聯性。 二、材料與方法 ( ) 魚隻選擇與馴養: 於野外撈捕並馴養之野生孔雀魚雄性(WM)、雌性(WF)與藍寶石孔雀魚雄 性(BM)後,分別飼養在三個不同的魚缸內,加裝打氣馬達,並每日提供魚飼 料,並馴養半個月。 (二) 實驗設施: 每組魚缸二個 (27x20x24cm)、夾燈一個、氣泡石二個、風管三根、打氣馬 達一台、隔板、撈網一隻、三孔分流閥一個與水質穩定劑。 29
8 分鐘內的出現次數。本實驗

圖一、本實驗之實驗設施。

(三) 操作流程: 在魚缸注水至 18cm 高後,以水:水質穩定劑 = 5000:1 的比例加入適當的 水質穩定劑,並架設好打氣設備,之後放置一天。在實驗前 2 小時將孔雀魚放 入魚缸中。雄性放置左側,兩隻雌魚放置右側,且中間以隔板阻擋視線,並提 供少量魚飼料。實驗開始時,將隔板拿掉並錄製約 8 分鐘的影片觀察雄孔雀魚 的求偶行為,將拍好的影片進行後製並將紀錄到的數據利用 excel 表格進行雙 樣本 T 檢定分析,討論結果並調整預測。

(四) 統計分析: 雄魚的求偶行為可以分為:(1) 接近(approaching)、(2)跳舞(zigzag dance)與(3)揮動交接器(gonopodium waving)。但因這次實驗採用兩 個玻璃缸因此只採計接近以及在玻璃前來回游動(glass surfing)的行為,觀 看各組孔雀魚求偶行為的影片,並記錄 approach 和 glass surfing 的次數。 計算方式為:(1)approaching:看見雌魚因此游向雌魚所在的位置算一次; (2) glass surfing:左右或上下都算一次,但僅限雄性看見雌魚,而且明顯 是與雌魚位置有關時才能計算在內。 整理完紀錄後將數據匯入 excel,再利用雙樣本 T 檢定來檢測數據,並比較結 果來進行調整預測。 30

WM4:在影片前一分鐘,大部分時間都沒有想接近雌魚,都在魚缸的中間和左 側游著。

WM5:看到雌魚會表現出明顯的求偶行為(approach 和 glass surfing),當 雌魚離開時,他會游回魚缸中央並停滯一段時間後再游向雌魚。 WM6:在影片前段,大部分時間都沒有想接近雌魚,都在魚缸的中間和左側游 著,影片快結束時,他才開始表現出 approach 和 galss surfing。 所有原始數據可見附錄一。

三、結果 ( ) 野生雄魚對野生雌魚的反應: 野生品系的雄魚看到雌魚之後會積極表現求偶行為,而看到雌魚游離自己後, 他們會往魚缸的右側游一小段的距離後才會再游向雌魚的方向,其中有比較特 殊情況的魚是編號 WM4、WM5、WM6。
(二) 藍色雄魚對野生雌魚的反應: 由多數影片中發現藍色雄魚發現雌魚後會積極表現求偶行為,且會緊緊跟隨雌 魚,展現出明顯的求偶行為(glass surfing),其中有比較特殊情況的魚是編號 BM4、BM5、BM3、BM6。 BM4、BM5:這兩組的雄魚沒有在實驗一開始就接近雌魚,可能是沒有發現雌 魚或是有發現但是沒有想要主動接近,發現雌魚後展現積極求偶行為 (approach & glass surfing),到影片中段雌魚離開,雄魚會游回魚缸中間停 滯或來回游動,等到雌魚回到玻璃前也沒有馬上接近。 BM3:在影片前 22 秒雄魚看到雌魚有展現積極求偶行為(glass surfing),之 後則停滯在魚缸底部出現夾尾行為直到實驗結束。 BM6:在影片前段,雄魚發現雌魚後積極接近雌魚,就算雌魚離開仍然緊緊跟 隨,或是在玻璃前來回游動(glass surfing),到影片中段,當雌魚離開時,雄 魚游回魚缸中間停滯或是以頭點魚缸底部來回游動,等到再次看到雌魚游回來 31

次實驗分為兩缸操作,僅有操作視覺訊息,所以可以排除化學性訊息(荷爾 蒙)的影響。視覺訊息包含了靜態與動態,例如:斑紋、顏色以及大小等 (Seddon et al., 2013),並且生物能藉由視覺訊息尋找配偶、種間互動、覓食 與逃避天敵(Shashar et al., 2005)。對於魚來說,視覺訊息是他們用來辨識同 種不同種的方法之一(Couldridge, 2002; Plenderleith et al., 2005),因此, 雌魚能透過視覺訊息來進行種間辨識,對於沒有見過的雄魚,雌魚能利用其斑 紋、顏色以及大小來判斷是否為同種。 (二) 環境背景的顏色對於雌魚對雄魚的注意力影響:

(三) 統計結果:
和 glass surfing 的次數相近),經過雙樣本 T 檢定檢測後,發現數據的差異皆不顯著 (P>0.05),代表雄魚的體色對於求偶的策略沒有顯著的影響。 四、討論 ( )人工品系雄魚對於野生型雌魚種內辨識能力的影響:
色對比度是雌性選擇的最重要的顏色線索(Kevin Dirk Long, 1993),且不同 的顏色圖案在不同的背景下具有不同程度的顯著性,對於具有不同視覺能力的 捕食者和配偶來說,可能會有不同的表現(John A Endler, 1984), 因此,環境背景的顏色與複雜性可能影響雄魚體色的醒目程度進而影響雌魚對 雄魚的注意。 (三) 馴化(domestication)對於動物性格(personality) 的影響: 在本次實驗中,藍寶石品系雄魚大多都在發現雌魚後立刻靠過去,並展現求偶 行為,而野生型雄魚則是較為緊迫,甚至表現出夾尾行為或停住不動。 在野外生存的物種會面臨許多的壓力,有些壓力會引起恐懼而造成情緒和身體 的反應,馴化會減少引起恐懼的刺激進而降低情緒和身體的反應(Price 32
才又游向雌魚,影片後段出現較多次的接近(approach)。 所有原始數據可見附錄一。
野生品系雄魚和人工品系雄魚求偶時的行為表現相似(approach
在所有實驗的組別中,野生型雌魚皆對藍寶石品系雄魚展現出高度興趣,而本
雖然本次實驗沒有特別製造不同環境背景進行實驗對比,控制為空缸白背景, 但雌性很容易被高對比度的顏色圖案所吸引,曾有研究表明,高橙色色度和顏

EO,2002),所以野生魚的情緒反應比人工飼養魚來得好(Walker JA et al.,2005),因為在馴化之後,壓力降低了,也導致魚類失去壓力反應,而在較 複雜的圈養環境中飼養魚類可以產生比傳統飼養方式更接近野生的表現型 (Alain Pasquet,2017),野生雄魚會比較緊張是因為他們還保留了對壓力的反 應,比起人工飼養魚,他們在情緒上和身體上的反應會比較明顯。 五、引用文獻

Astrid Kodric-Brown(1993).Female choice of multiple male criteria in guppies: interacting effects of dominance, coloration and courtship.Behavioral Ecology and Sociobiology,32, p415–420.

Alain Pasquet(2017).Effects of Domestication on Fish Behaviour (Chapter 5).In Animal Domestication(Fabrice Teleetcha). https://www.intechopen.com/books/6053 DOI:10.5772/intechopen.78752

Couldridge, V.C.K. (2002) Color pattern and species recognition in fourclosely related species of Lake Malawi cichlid. Behavioral Ecology 13 (1): 59-64

John A. Endler(1984).Natural and sexual selection on color patterns in poeciliid fishes.Evolutionary ecology of neotropical freshwater fishes,3,p95-111.

Kevin Dirk Long(1993). Variation In Mating Behavior Of The Guppy, Poecilia Reticulata, As A Function Of Environmental Irradiance, Visual Acuity, And Perception Of Male Color Patterns.[Ph. D.,University of California, Santa Barbara].elibrary.ru.

Ole Seehausen, Jacques JM van Alphen(1998).The effect of male coloration on female mate choice in closely related Lake Victoria cichlids (Haplochromis nyererei complex).Behavioral Ecology and Sociobiology

33

42 (1), p1-8.

Olendorf, R., F. H. Rodd, D. Punzalan, A. E. Houde, C. Hurt, D. N. Reznick, and K. A. Hughes. (2006). Frequency-dependent survival in natural guppy populations. Nature 441: 633– 636.

Price EO(2002). Animal Domesticaion and Behavior. New York: CABI Publishing

Shashar, N. et al. (2005). Species recognition in the blackbordered damselfish Dascyllusmarginatus (Ruppell): an evaluation of computeranimated playback techniques. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 318: 111-118

Walker JA, Ghalambor CK, Griset OL, Kenney DM, Reznick DN(2005) Do faster starts increase the probability of evading predators? Functional Ecology,19,p808-815.

34
附件一、兩種配對處理下雄魚對雌於之行為反應原始數據。AP:approaching;GS:glass surfing。 Combination Behavior WM x WF BM x WF WM1 WM2 WM3 WM4 WM5 WM6 BM1 BM2 BM3 BM4 BM5 BM6 AP 15 12 16 21 9 5 10 14 1 5 14 15 GS 59 45 67 31 58 19 69 69 4 38 36 56 35

雄魚與雌魚之配對 影片網址

WM1

https://youtu.be/xC2ni93OHcE

WM2 https://youtu.be/AlL2q0OMWK4

WM3 https://reurl.cc/GXZYnd

WM4 https://youtu.be/NpoMf4Hzpu4

WM5 https://youtu.be/dHiVuO67CWQ

WM6 https://youtu.be/SBIm_45lrZ4

BM1 https://youtu.be/KkFteQK5CP0

BM2 http://yt1.piee.pw/4kn7ng

BM3 https://youtu.be/3FIiffuxr4w

BM4 https://reurl.cc/x1xye4

BM5 https://youtu.be/3SfVyXe9mKs

BM6 https://youtu.be/56gsFFs6Z50

兩種配對處理下雄魚對雌魚行為反應之影片
附件二、
36

下,不同程度的敵對行為可能會使生物付出受傷、肢體殘缺等代價。勝者效應 是一種能因之前的勝利而使往後有更高獲勝機率的能力,其能使生物在短期間 內具有更佳的競爭力。本實驗將 5 隻黃斑蟋蟀雄蟲隨機命名為 A、B、C、D 與 E,將勝出與落敗的蟋蟀分別和各組剩下的蟋蟀打鬥。以雙樣本 T 檢測分析出 的 P 值為 0.78 (<0.05),因此在本實驗中,黃斑蟋蟀雄蟲之間的勝者效應不存

實驗報告五 因果性的檢驗 - 以黃斑蟋蟀之 打鬥結果檢驗勝者效應是否存在 Lab Report 5 Does winner effect explain future victories of dominant Gryllusbimaculatusmales during fighting? 許淯傑、林晉霆、王盛祐、游若琦、蔡佳恩 國立中山大學生物科學系 摘要 同種間的敵對行為被視為攻擊性的展現,其作為一種行為能讓一族群中較有優 勢的個體有更加的生存優勢,進而使整個族群獲益。在衝突無法避免的情況
關鍵字:黃斑蟋蟀、敵對行為、先前經驗、雙樣本 T 檢測、勝者效應 一、前言 ( ) 動物的攻擊性 (aggression)與敵對行為 (agonistic behavior) 動物的攻擊性受生物胺和非常規神經調節劑一氧化氮所調控,它們各自用不同 的方法來影響動物的攻擊性 (Nelson, 2005)。敵對行為常見於動物之中,可被 描述為任何形式的攻擊或戰鬥表現之一系列社會行為,它發生在同一物種的兩 個或多個個體之間,因此捕食者與獵物之間的掠食關係不包含在內。敵對行為 對於塑造獨居物種的個體生活史以及群居動物的群體結構等方面有重要作用 (Yong, 2019)。敵對行為包含威脅、侵略以及使對方屈服,這些敵對行為皆可 被單獨表現,但它們通常在動物互相競爭時有順序性的出現
。競爭很耗能量,動物通常在表現競爭行為前事先評估獲勝的
37
在。
(McGlone,1986)
可能性,當確認自己有贏面或是競爭的資源足夠大而引起競爭時,攻擊性行為

就會出現。

(二) 動物的敵對行為所產生的代價

動物的敵對行為所產生的代價為,在打鬥經驗後情緒表達、運動活動出現顯著 差異,在社會群體互動中發現了交際能力、酒精消耗能力和許多生理方面的不 同。這些變化的程度和性質取決於動物形成的社會行為類型 (勝利者、失敗 者)、敵對行為的持續時間以及動物的基因決定的特徵即品系 (Kudryavtseva, 2000)。 敵對行為為一種社會行為,在食用性牲畜很常見,包括威脅、攻擊和屈服。食 用性牲畜可能表現出種間或種內的競爭行為。種間競爭行為尚未得到廣泛研 究,但它在農業上很重要,因為農場工人可能會被攻擊性食用動物傷害或殺 死。而種內競爭行為的類型包括當動物聚集在一起時、雄性間的爭鬥、資源防 禦、性別間的爭鬥和異常攻擊 (McGlone, 1986)。

(三) 敵對的個體會如何降低直接衝突 (direct conflict)? 為了降低直接衝突,動物有時會選擇逃跑,而動物如何決定何時該逃跑,在很 大程度上是未知的。動物會堅持戰鬥,直到對手行動的累積總和超過某個臨界 閾值才會逃跑。

(四) 勝者效應 (winner effect)的定義、呈現形式以及重要性 在動物打鬥行為中,曾經贏過的個體,在之後的打鬥獲勝的機率就會增高,稱 之「勝者效應」;而之前曾經落敗的個體,在之後的打鬥獲勝的機率就會降低, 稱之「敗者效應」 (楊時懿,2007),其呈現形式為前次打鬥之勝、負經驗會提 升或降低個體在後續打鬥中的攻擊性與獲勝機率 (李誠裕,2011),研究也顯示

源,近期許多研究顯示,動物在不同環境刺激下的行為反應經常具有一致性 (consistency),許多物種都被發現會展現勝者效應。然而,目前尚未有研究探 討個體在得到獲勝或落敗經驗後的攻擊行為的改變程度是否具有一致性 (孫允 晢,2020)。 (五) 蟋蟀敵對行為的介紹 雄性蟋蟀透過感知同種雄性身上表皮物質來觸發敵對行為,蟋蟀的敵對行為從 38
競爭者有較多輸經驗時,其行為表現較為消極被動 (陳孟馨,2007)。其重要性 為動物為了競爭有限的資源而打鬥,在勝者效應篩選後勝者更容易獲得較多資

利用觸角進行試探開始,爭鬥直到其中一方停止戰鬥,此時分出勝負

(Ashikaga et al., 2009)。然而,直接打鬥會消耗很多能量,因此蟋蟀雙方相遇 後可會產生以下等級的行為:(0)相互迴避 (mutual avoidance)、(1)事前建立之 優勢性 (pre-established dominance)、(2)觸角試探 (antennal fencing)、(3) 大顎張開 (mandible spreading)、(4)互咬 (mandible engagement)、(6)騎乘壓 制 (grapping)、(7)發音 (sound producing) (Stevenson & Rillich, 2016)。

對於比賽的贏家和輸家來說,每場比賽消耗的能量都隨著比賽持續時間的增加 而線性增加,且贏家往往比輸家在每場比賽中消耗更多的能源,這些消耗的能 量會影響個體打鬥成本的累積率、蟋蟀在打鬥中的策略和行為模式,若消耗的 能量太多,蟋蟀則會表現較低能量成本的行為,例如:發出摩擦音 (Hack, 1997)

二、材料與方法 ( ) 蟋蟀的選擇與馴養: 此實驗使用黃斑蟋蟀,事先選擇觸角較為完整的蟋蟀,將取得的蟋蟀於實驗前 一天分開飼養於飼養盒中,並提供飼料與胡蘿蔔。 (二) 實驗設施: 魚缸 1 個 (27 cm (長) X 20 cm (寬) X 24 cm (高)),飼養盒 5 個 (6 cm (直徑) X 4 cm (高)),夾燈 1 組,隔板 1 片,公蟋蟀成蟲 5 隻。實驗裝置如圖一。 39
。 (六) 本實驗的目的與預測 本實驗使用黃斑蟋蟀檢測蟋蟀打鬥的勝負是否受到勝者效應的影響,並預測勝 者效應存在,在先前打鬥中獲勝的蟋蟀在後續的打鬥會有更高的機率獲勝,相 反地,先前打鬥失敗的蟋蟀則會有更低的機率在後續的打鬥中勝出。
程各自與 C、D 與 E 進行比賽。蟋蟀打架的勝負判定準則:只要其中一隻發生 追擊與逃離行為,其中一隻開始發音,追擊方或發音方就被判定為贏家,而另 一方則被判定為輸家。先決定蟋蟀 A 與 B 誰是贏家或輸家後,再記錄與 C、D 與 E 之間的勝敗,並計算 C、D 與 E 的 3 場戰鬥的勝率是多少 (小數取到小數 點後一位並四捨五入),並以全班數據一起進行統計分析。 (四) 統計分析: 此次實驗將組別分為上下午兩組數據,將此兩組數據使用雙樣本 t 檢定檢測 (α=0.05)第一場比賽的勝負是否會影響之後的比賽的勝率。 三、結果 ( ) 各種配對下蟋蟀雄蟲敵對行為的行為元素: 40
圖一、本實驗之實驗設施。 (三) 操作流程: 實驗開始前,隨機將 5 隻蟋蟀各自編號為 A、B、C、D 與 E,之後將 A 與 B 放 入鬥技場中適應環境 3 分鐘,再抽起隔板,並以手機分別由上方與側方錄製打 鬥流程,直到雙方分出勝負或是經過 10 分鐘仍無反應則停止錄製,並將隔板 插回,蟋蟀放回飼養盒中。接下來將第一場打鬥失敗的輸家重複之前的操作流

蟋蟀雙方相遇後可會產生以下等級的行為:(0)相互迴避 (mutual avoidance)、 (1) 事前建立之優勢性 (pre-established dominance) 、(2)觸角試探 (antennal fencing)、(3)大顎張開 (mandible spreading)、(4)互咬 (mandible engagement)、(6)騎乘壓制 (grapping)、(7)發音 (sound producing) (Stevenson & Rillich, 2016)。 (二) 統計結果 將原始數據以雙樣本 t 檢定 (t-test)進行分析。在分析中兩資料群的 P 值為 0.78 (>0.05),可得知無論黃斑蟋蟀先前的打鬥結果輸贏為何與後續打鬥的輸贏無太 大關聯,因此勝者效應在本次實驗中並不存在。

四、討論 ( ) 黃斑蟋蟀在勝負決定後的行為 與先前研究者相同,本實驗中的落敗的蟋蟀在勝負一分出後攻擊性明顯下降, 試圖脫離另一隻蟋蟀或轉身逃離 (Adamo & Hoy, 1995; Hofmann & Stevenson, 2000; Iwasaki et al., 2006; Abe et al., 2021)。另一方面,可從勝出的蟋蟀中觀 察到持續的敵對行為 (Khazraire & Campan, 1999; Rose et al., 2017; Abe et al., 2021),如:發音。這些行為皆避免為了繼續分出勝負而產生的代價。 (二) 本次實驗中勝者效應不存在的可能原因 Abe et al. (2021)在控制每對蟋蟀的體重差距下,發現發育天數越多的蟋蟀成蟲

認及控制其體重差距可能會是勝者效應不存在的可能原因。 五、引用文獻 李誠裕。 (2011)。探討 Kryptolebias marmoratus 獲得輸贏經驗後體內雄性激素、 雌性激素、皮質醇與血清素受器基因表現量逐時變化情形。 陳孟馨。 (2007)。測試不同打鬥經驗間之互相干擾效應。 孫允晢。 (2020)。打鬥勝敗經驗效應展現之一致性。 楊時懿。 (2007)。Kryptolebias marmoratus 之打鬥經驗效應如何隨著時間而消 退。 Abe, T., Tada, C., & Nagayama, T. (2021). Winner and loser effects of juvenile cricket Gryllus bimaculatus. Journal of Ethology, 39(1): 47-54. 41
獲勝的機率較高,因此,本次實驗只從外觀上挑選觸角較完整的蟋蟀,並未確

Adamo, S. A., & Hoy, R. R. (1995). Agonistic behaviour in male and female field crickets, Gryllus bimaculatus, and how behavioural context influences its expression. Animal Behaviour, 49(6): 1491-1501.

Ashikaga, M., Sakura, M., Kikuchi, M., Hiraguchi, T., Chiba, R., Aonuma, H., & Ota, J. (2009). Establishment of social status without individual discrimination in the cricket. Advanced Robotics, 23(5): 563-578.

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Hofmann, H. A., & Stevenson, P. A. (2000). Flight restores fight in crickets. Nature, 403(6770): 613-613.

Iwasakiandast, M., Delago, A., Nishino, H., & Aonuma, H. (2006). Effects of previous experience on the agonistic behaviour of male crickets, Gryllus bimaculatus Zoological science, 23(10): 863-872.

Khazraıe, K., & Campan, M. (1999). The role of prior agonistic experience in dominance relationships in male crickets Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae). Behavioural Processes, 44(3): 341-348.

Kudryavtseva, N. N. (2000). Agonistic behavior: a model, experimental studies, and perspectives. Neuroscience and behavioral physiology, 30(3): 293-305.

McGlone, J. J. (1986). Agonistic behavior in food animals: review of research and techniques. Journal of Animal Science, 62(4): 1130-1139

Nelson, R. J. (Ed.). (2005). Biology of aggression. Oxford University Press. Young, C. (2019). Agonistic behavior. Encyclopedia of animal cognition and behavior.

Rose, J., Rillich, J., & Stevenson, P. A. (2017). Chronic social defeat induces long-term behavioral depression of aggressive motivation in an invertebrate model system. Plos one, 12(9): e0184121.

Stevenson, P. A., & Rillich, J. (2016). Controlling the decision to fight or flee: the roles of biogenic amines and nitric oxide in the cricket. Current Zoology, 62(3): 265-275.

42

重複 組別 配對 勝者 勝者勝率 (%)

上午 1A vs 上午 1B 1A 66.7 %

上午 1A vs 上午 1C 1C 上午 1A vs 上午 1D 1A 上午 1A vs 上午 1E 1A 2 上午 2

1 上午 1

上午 2A vs 上午 2B 2A 66.7 % 上午 2A vs 上午 2C 2C 上午 2A vs 上午 2D 2A 上午 2A vs 上午 2E 2A 3 上午 3

上午 3A vs 上午 3B 3C 上午 3A vs 上午 3B 3A 上午 3A vs 上午 3B 3E 4 上午 4

上午 3A vs 上午 3B 3A 33.3 %

上午 4A vs 上午 4B 4B 0 % 上午 4B vs 上午 4C 4C 上午 4B vs 上午 4D 4D 上午 4B vs 上午 4E 4E 5 上午 5

上午 5A vs 上午 5B 5A 66.7 % 上午 5A vs 上午 5C 5A 上午 5A vs 上午 5D 5A 上午 5A vs 上午 5E 5E 6 上午 8

上午 8A vs 上午 8B 8A 33.3 % 上午 8A vs 上午 8C 8A 上午 8A vs 上午 8D 8D 上午 8A vs 上午 8E 8E 7 下午 1-1

下午 1-1A vs 下午 1-1B 1-1A 0 % 下午 1-1B vs 下午 1-1C 1-1C 下午 1-1B vs 下午 1-1D 1-1D 下午 1-1B vs 下午 1-1E 1-1E 8 下午 1-2 下午 1-2A vs 下午 1-2B 1-2A

下午 1-2B vs 下午 1-2C 1-2B 下午 1-2B vs 下午 1-2D 1-2D 下午 1-2B vs 下午 1-2E 1-2E 9 下午 2 下午 2A vs 下午 2B 2B 33.3 % 下午 2A vs 下午 2C 2C 下午 2A vs 下午 2D 2D 下午 2A vs 下午 2E 2A 10 下午 3 下午 3A vs 下午 3B 3B 0 % 下午 3A vs 下午 3C 3C 下午 3A vs 下午 3D 3D 下午 3A vs 下午 3E 3E 11 下午 4 下午 4A vs 下午 4B 4A 100 % 下午 4B vs 下午 4C 4B 下午 4B vs 下午 4D 4B 下午 4B vs 下午 4E 4B 12 下午 5 下午 5A vs 下午 5B 5B 66.7 % 下午 5A vs 下午 5C 5A 下午 5A vs 下午 5D 5A 下午 5A vs 下午 5E 5E

33.3 %

附件一、各組實驗所得之原始數據
43

附件二、配對處理下蟋蟀雄蟲敵對行為反應之影片

蟋蟀雄蟲配對 影片網址

下午 1-1A vs 下午 1-1B https://youtu.be/mvn_5CnDEQg

下午 1-1B vs 下午 1-1C https://youtu.be/wVW_AC8sjS0

下午 1-1B vs 下午 1-1D https://youtu.be/6eITNe1-CFY

下午 1-1B vs 下午 1-1E https://youtu.be/JXr7-eG65uE

下午 1-2A vs 下午 1-2B https://youtu.be/wRWhKyhWxqQ

下午 1-2B vs 下午 1-2C https://youtu.be/lODywdTgCQU

下午 1-2B vs 下午 1-2D https://youtu.be/aS1E0bw9Dpo

下午 1-2B vs 下午 1-2E https://youtu.be/Csi3cCYH110

44

扮演著重要的角色。理論預測與環境背景越近的物種的被捕食率越低,而色彩 較鮮豔者被捕食率高,但繁殖力比較好,可以恢復族群規模。為了要檢驗色彩 多態性是否可在掠食壓力下保護獵物的個體與族群,本組進行了兩組模擬實 驗,每組安排一位組員擔任「捕食者」,獵物則是放入捕食區域內的「迴紋 針」,之後在 10 秒內捕食者可以隨意選取區域內的迴紋針,一次只能拿一根, 捕食結束後利用各種迴紋針的「繁殖力」計算出下一世代的總數,然後進入下 一輪實驗直到迴紋針的總數不再出現明顯變化。 結果顯示在繁殖率與負荷量相 等條件下,紅色的迴紋針在第一輪實驗的存活率最高,在第二輪實驗中,在繁 殖率與負荷量不相等的條件下,不同顏色迴紋針的個體存活與族群增長與穩定 性較佳。因此在本實驗中顏色多態性可以保護生物的個體與族群。

實驗報告六 色彩多態性是否可在掠食壓力下 保護獵物的個體與族群? Lab Report 6 Does color polymorphism protect prey individuals and populations against predation? 蔡佳恩、許淯傑、王盛祐、游若琦、林晉霆 國立中山大學生物科學系 摘要 物種的體色多態性是指一個物種在同一生長環境中有多種型態,且各型態物種 並非由經常性突變來維持,體色多態性廣泛存在於動物中,並在獵物-捕食者相 互作用、體溫調節、社會競爭和性擇中發揮重要作用,且同時在物種的演化中
關鍵字:多態性、掠食者-獵物關係、模擬實驗、紅皇后假說、黑皇后假說 一、前言 ( ) 動物體色的多態性 (color polymorphism)及其重要性 多態性是指一個物種在同一生長環境中有多種型態,且各型態物種並非由經常 性突變來維持 (Ford, 1945)。體色多態性廣泛存在於動物中,並在獵物-捕食者 相互作用、體溫調節、社會競爭和性選擇中發揮重要作用 (Ducrest et al., 2014),且同時在物種的演化中扮演著重要的角色。具有多態性的動物會表現出 多種獨特的外觀,不同型態的獵物能分散在自然環境的風險,因為被攻擊的機 率不同。主要透過視覺來進行捕食的掠食者會不規則地攻擊這些具有多種型態 45

的獵物(依據捕食者的性格會有不同的結果),經過天擇演化,促進物種多態性

的產生 (Bond & Kamil, 2006)。動物的多態性除了會影響天擇之外,同時也會 影響動物的性擇。動物會利用視覺訊息來辨識同種動物的性別,進而影響在社 交互動開始時要表現競爭或求愛的決定 (Powell & Uy, 2023),求偶時,雌性對

於不同體色的雄性會有不同的表現,且不同體色的雄性也會有不同的求偶策 略,因此,物種多態性在動物的性擇上具有一定的影響力。

(二) 為何掠食者面對多態性獵物時會降低捕食效能?

捕食者與獵物在野外相互作用的結果可能會受到捕食者動機(例如,飢餓程 度)或捕食者遇到、檢測、識別、攻擊、捕獲和殺死或消耗獵物的速度或效率 的變化的影響 (Karpestam et al., 2016)。據推測,顏色多態性可能會削弱以視 覺為導向的捕食者的搜索效率。

研究結果表明,自然情況下,多態型的變異會阻礙以視覺為導向的捕食者的捕 食效率並增加獵物的存活率。這種保護作用支持有限注意力假說,解釋了為什 麼捕食者會形成「搜索圖像」的行為,也解釋了新顏色變體的傳播和建立,並 有助於維持多態性 (Karpestam et al., 2014)。

(三) 使用人工系統來檢驗掠食者-獵物關係

顏色多態性可以降低視覺捕食者的捕食率來為多態性獵物提供保護。Glanville & Allen (1997)透過在觸摸屏上向 40 名人類受試者展示計算機生成的獵物來測

試這種效果是否取決於獵物的隱蔽程度和種群密度。在隨機分佈的彩色像素組 成的複雜背景中,獵物為成由與背景相似顏色的像素組成且靜止的鱗翅目昆 蟲,在單態(每個獵物具有相同的顏色模式)或多態(每個獵物有一個獨特的 顏色圖案)的背景下呈現。Glanville & Allen (1997)通過改變獵物顏色的數量來 控制隱蔽性;通過改變種群中獵物的數量來控制密度,並發現當受試者不熟悉 獵物項目但多態性與密度之間沒有相互作用時,多態性對消耗捕食者狩獵的時

間有顯著影響。這些結果反駁了多態性為隱蔽多態性獵物提供最大保護的假 設:多態性可能具有保護作用,而與隱蔽程度無關 (Glanville & Allen, 1997) 。 (四) 本實驗的目的與預測 1. 目的:以模擬實驗的方式探索在考量掠食壓力、獵物生殖潛能、獵物體色多 態性、環境負載的狀況下,掠食壓力對族群性狀演化或變動的影響。 2. 預測:在實驗一中,我們預測與環境背景 (white)越近的物種的被捕食率越 低。而在實驗二中,我們預測色彩較鮮豔者 (red)的繁殖力比較好,可以較快 46

隻);

恢復族群規模。 二、材料與方法 ( ) 實驗一:繁殖率與負荷量相等條件下四種迴紋針所受捕食壓力與族群增長 的關係 1. 實驗的假設 (assumption)與相關公式 A. 所有獵物的繁殖率 (r)皆為 2 B. 四種獵物的族群總和 (N)有總負荷量 (tatal carrying capacity, K),每次 實 驗後獵物之總和不能超過 K = 60。 C. 獵物族群變化的計算方法 N:每一種獵物每一次實驗的初始數量(一開始為
j
t
公式: LR=NR(0)-YR MR=r x LR T=MR+MG N(t+1)=(K x Mj)/ T (若 T>K) Nj(t+1)=Mj(若 T≦K) Aj=Nj(t+1)-Lj 2. 操作流程: 每組安排一位組員擔任「捕食者」與另一位組員擔任「紀錄者」,剩餘組員負責 場地布置。捕食者的捕食範圍是一張 1 x 1 公尺的區域,獵物則是放入捕食區 域內的「迴紋針」。 一開始場布組員先將四種顏色各 15 根的迴紋針隨機撒布 47
15
L:獵物被捕食後的剩餘量; Y:獵物被捕食量; M:獵物的繁殖量; T:每一種獵物加起來的總繁殖量; r:每一種獵物的繁殖率(設定為 2); K:總負荷量(設定為 60)隻; A:每一輪實驗需新增的獵物量;
:獵物的顏色;
:世代
兩種獵物的繁殖率 (r)不同,較易被發現的種繁殖率較高 (r = 1.2),相對 不易被發現的種繁殖率略低 (r = 0.8)。 B. 兩種獵物的負荷量 (K)不同,各自負荷量不超過 K = 60。 C. 獵物族群變化的計算方法 N:每一種獵物每一次實驗的初始數量(一開始為 30 隻);
A
j:獵物的顏色; t:世代 公式: Lj=Nj(t)-Yj Nj(t+1)=Lj+rj x Lj[(Kj-Lj)/Kj] Aj=Nj(t+1)-Lj 2. 操作流程: 每組安排一位組員擔任「捕食者」與另一位組員擔任「紀錄者」,剩餘組員負責 場地布置。捕食者的捕食範圍是一張 1 x 1 公尺的區域,獵物則是放入捕食區 域內的「迴紋針」。一開始場布組員先依據以上原則挑出兩種顏色的迴紋針各 30 根的迴紋針隨機撒布於白紙上,之後在 10 秒內捕食者可以隨意選取區域內 的迴紋針,一次只能拿一根。捕食結束後利用各種迴紋針的「繁殖率」計算出 48
於白紙上,之後在 10 秒內捕食者可以隨意選取區域內的迴紋針,一次只能拿 一根。捕食結束後利用各種迴紋針的「繁殖力」計算出應有多少迴紋針需加入 下一輪成為下一世代該種迴紋針的數量,補齊所需迴紋針後,計算在白紙上的 迴紋針總數,以及各種迴紋針的數量,然後進入下一輪實驗直到迴紋針的總數 不再出現明顯變化。 (二) 實驗二:在繁殖率與負荷量不相等的條件下兩種迴紋針所受捕食壓力與族 群增長的關係 1. 實驗的假設 (assumption)與相關公式: A.
L:獵物被捕食後的剩餘量; Y:獵物被捕食量; M:獵物的繁殖量; T:每一種獵物加起來的總繁殖量; r:每一種獵物的繁殖率 (繁殖率較高者為 1.2,較低者為 0.8); K:總負荷量 (設定為 60 隻);
:每一輪實驗需新增的獵物量;
三、結果 ( ) 實驗一 實驗一的結果顯示,第 1 到 3 世代各顏色被捕獲量都沒有太大的落差,但到了 第 4 世代才開始有較大落差且總個體數一直都沒有顯著變化(原始數據可見附
各別個體數與總個體數 (二) 實驗二 實驗二的結果顯示,綠色個體的存活率較紅色個體高,且到第 8 世代後,各族 群不再有顯著變化(原始數據可見附件二)。從數據來看,綠色個體的存活率較 紅色個體高,故實驗結果並不符合預期。 49
應有多少迴紋針需加入下一輪成為下一世代該種迴紋針的數量,補齊所需迴紋 針後,計算在白紙上的迴紋針總數,以及各種迴紋針的數量,然後進入下一輪 實驗直到迴紋針的總數不再出現明顯變化。
件一)。從數據來看,紅色個體的存活率較高,故不符合理論預測。 圖一、四種顏色迴紋針在每個階段的

圖二、兩種顏色迴紋針在每個階段的各別個體數

四、討論 ( ) 對於變因與結果之關係的解釋: 偽裝是最常見的反捕食者防禦形式之一,可以防止獵物被潛在的捕食者發現 (Skelhorn & Rowe, 2016),因此我們在實驗一中預測擁有與環境背景最相近體 色的獵物 (white)被捕食率最低;紅皇后假說最早由 Van (1973)提出。生態系 為相互作用物種的集合,所以生態系中各個物種的演化皆會互相影響,而不能 適應變化的物種將會消失 (Van, 1973)。根據紅皇后假說,獵物與獵食者必須

(二) 真實情況與預測的落差: 實驗一的結果顯示,紅色族群(擁有最鮮豔的體色)的存活率最高,與我們的 預測不相符;實驗二的結果顯示,綠色族群的存活率較高(生殖力較低的族 群),也與我們的預測不相符。 (三) 造成此結果的可能原因: 掠食者在狩獵時會被許多因素影響而改變策略,例如:狼在冬季時,狼的活動 範圍會較窄且狩獵的頻率會降低,導致獵物被捕食的情況與在氣溫較暖時有所 落差 (Fuller, 1991),且每個掠食者的個性和狩獵的策略也都不盡相同,因此, 造成此結果的原因可能是我們沒有考慮到不同掠食者有不同偏好、個性以及狩 獵策略等等。 50
不斷地演化以維持掠食者-獵物關係,因此,我們在實驗二中預測擁有鮮豔體色 的族群 (red)會擁有較高的生殖力,且能夠在被捕食後恢復族群規模。

黑皇后假說最早由 Morris et al. (2012)提出,若生物停止某種消耗較高的生理 功能或行為也能正常生存,那停止表現那些功能和行為也是一種生存策略 (Morris et al., 2012)。在實驗二中,生殖力較高的族群在被捕食之後並沒有恢 復該族群原有的數量,根據黑皇后假說,也許該族群生殖所需的成本較高,為 了節省能源和資源,因此該族群的生殖率降低。

五、引用文獻

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Skelhorn, J., & Rowe, C. (2016). Cognition and the evolution of camouflage. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 283(1825)

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52
附件一、實驗一之原始數據。
YR LR MR AR Nw(t)
Mw
Ng(t)
Mg Ag
AB
53
t NR(t)
Yw Lw
Aw
Yg Lg
NB(t) YB LB MB
0 15 4 11 22 4 15 4 11 22 4 15 4 11 22 4 15 4 11 22 4 1 15 3 12 24 4 15 5 10 20 3 15 4 11 22 3 15 3 12 24 4 2 16 4 12 24 5 13 4 9 18 4 14 4 10 20 4 16 6 10 20 4 3 17 2 15 30 7 13 9 4 8 2 14 4 10 20 5 14 3 11 22 5 4 22 9 13 26 6 6 0 6 12 2 15 4 10 20 4 16 4 12 24 5 5 19 3 16 32 8 8 2 6 12 3 14 4 10 20 5 17 9 8 16 4 6 24 10 14 28 7 9 2 7 14 3 15 2 13 26 7 12 7 5 10 2 7 21 6 15 30 7 10 1 9 18 4 20 9 11 22 5 7 2 5 10 2 8 22 8 14 28 8 13 2 11 22 6 16 7 9 18 5 7 3 4 8 2 9 22 5 17 34 7 17 4 13 26 6 14 3 11 22 5 6 6 0 0 0 10 24 19 16 0
附件二、實驗二之原始數據。 t Na(t) Ya La Aa Nb(t) Yb Lb Ab 0 30 9 21 10 30 9 21 16 1 31 8 23 11 37 13 24 17 2 34 5 29 11 41 14 27 17 3 40 12 28 11 44 10 34 17 4 39 13 26 11 51 12 39 16 5 37 5 32 11 55 18 37 17 6 43 7 36 11 54 17 37 17 7 47 7 40 10 54 7 47 12 8 50 7 43 9 59 16 43 14 9 52 8 44 9 57 13 44 14 10 53 10 43 9 58 12 46 12 11 52 58 54

然界中的生物產出。出於飲食需求,人類可能會對特定物種做出剝削、採集、 栽培、圈養與馴化等行動,進而導致生物多樣性下降,此外,這些行動也可能 會破壞自然生態環境使自然資源快速下降並危害到生物群。都會地區的生活條 件較好且飲食可能也較為精緻,因此,生活在都會地區的居民對於食物的生物 多樣性可能會較為無感。本組供記錄了共 86 種食材,其中以植物界為最多, 動物界次之,真菌界第三,而細菌界以及色藻界最後,此次實驗我們從中挑選 10 個物種進行親緣關係樹的重建,分別為雞、豬、牛、羊、白帶魚、鮭魚、鯷 魚、鮪魚、香魚以及鰹魚。本實驗藉由重建物種的親緣關係樹來探索大學生日 常飲食中的物種多樣性,支持這些生物的生態系統,以及這些生物所屬的演化 支系 (evolutionary lineage)在演化歷史中的出現的地質年代。透過對日常飲食

實驗報告七 日常飲食中的生物多樣性由那些 生態系支持?何時演化出來? Lab Report 7 How many ecosystems support our food biodiversity and when those taxonomic groups start to appear on earth? 王盛祐、游若琦、蔡佳恩、林晉霆、許淯傑 國立中山大學生物科學系 摘要 人類的生活依賴著生物,更是靠著生物多樣性來存活,從人類的日常飲食中就 可以看到生物多樣性,人類飲食中的食材皆來自於自然界中的各種生態系,無
中食材進行分類,並建立它們的親緣關係樹來了解它們的物種、生物多樣性以 及分化時間,再對它們進行生態系統的分類,研究它們各自的生態群系以及生 態多樣性。 關鍵字:生物多樣性、日常食材、親緣關係樹、生態系統、生物分類 一、前言 ( ) 人類飲食中的生物多樣性 在飲食中可持續利用自然和農業生物多樣性有助於保護現有的食物生物多樣 性、解決營養不良問題並減輕全球飲食變化的不利影響。一般而言,當地食物 55
論是人類的主食稻米以及麵條,亦或是雞、豬、牛以及魚等多種肉類皆是由自

生物多樣性是營養飲食的重要能量來源,在高度生物多樣性的生態系統中特別 是農村和森林社區更容易獲得多樣化飲食,在能量攝入、微量營養素攝入和飲 食多樣化方面對人類飲食有重要貢獻 (Penafiel et al., 2011)。人類比其他物種 更容易獲得多種類的食用植物 (Şerban et al., 2008)。 (二) 人類對其他生物的飲食需求所造就的效應 生物強化 (Biofortification)是指使用現代生物技術、常規植物育種和農藝實踐開 發和種植的營養強化糧食作物,其對人類的生物利用度增加。利用農業生物多 樣性來加強飲食多樣性可以幫助在更大範圍內將生物強化的食物的可持續方法 (Johns & Eyzaguirre, 2007)。除了提高生產力之外,將作物多樣性和作物遺傳 多樣性用於病蟲害管理還帶來了許多間接好處。對化學殺蟲劑需求的減少,減 少了它們對相關生物多樣性的負面影響,例如授粉媒介和土壤生物多樣 (Kearns et al., 1998),以及對人類的健康和水源污染造成有害影響的風險。 (Hajjar et al,. 2008)。授粉系統越來越受到人為來源的威脅,包括棲息地的破碎 化、土地利用的變化、現代農業實踐、殺蟲劑和除草劑等化學品的使用,以及 外來動植物的入侵 (Kearns et al., 1998)。人類已經改變了 40-50%的無冰陸地 表面,將草原、森林和濕地轉變為農業和城市系統,控制陸地淨初級生產力的 三分之一左右,捕撈的魚類占海洋生產力的 8%。我們使用了 54%的可用淡 水,預計到 2050 年將增加到 70%。這些變化改變了地球的生物多樣性。許多 物種已從受人類影響為主的地區滅絕 (Chapin et al., 2000)。隨著人類過度捕 撈,全球海洋漁業資源減少,海洋漁業的惡化,造成生物多樣性下降,對於某

壞可能會進一步耗盡野生漁業資源。儘管一些自然事件會導致溫室氣體排放, 但人類活動是造成全球暖化溫度上升的主要原因 (Koneswaran et al., 2008)。 隨著為肉類、蛋類和奶製品生產而飼養的農場動物數量的增加,它們的溫室氣 體排放量也在增加。越來越多的動物在集約化生產系統中飼養,糞便反而被分 配到當地的一小塊土地上,導致土壤積累和磷、氮的徑流和其他污染 (Thorne, 2007)。 (三) 本實驗的目的 本實驗的目的是透過研究大學生的日常飲食並分類物種,同時重建物種的親緣 關係樹來了解物種的分化時間、生物多樣性以及生態多樣性。 56
些類型的水產養殖活動則存在對環境破壞的風險,棲息地破壞、廢物處理、外 來物種和病原體入侵以及大量魚粉和魚油需求對海洋和沿海資源造成的潛在破

中包括:雞、豬、牛、羊、鮭魚、白帶魚、鰹魚、香魚、鮪魚以及鯷魚,在製 作親緣關係樹時,要先找到各個物種彼此之間的關係以及分化時間 (關係樹的 節點)。親緣關係樹的繪製原則是將每個物種之間、節點之間畫成等距離,並標 示物種的中名、屬名和種小名以及在節點上標示參考文獻。

(三) 估計親緣關係樹上每一個節點的分化時間 利用附件一來找出物種之間的分類,並利用兩者共同的分類當作關鍵字再加上

phylogenetic tree 等相關字眼在 google 圖片搜尋,找到包含兩者之間的關係樹 之後,擷取兩者之間最近共同祖先的分化時間並當作本組親緣關係樹的節點。

二、材料與方法 ( ) 日常飲食中生物成分的鑑識與資訊盤點 記錄每個組員從 11 月 29 號到 12 月 15 號的飲食,並找出食材在自然界中的分 類將其製成 Excel 表格(附件一)。植物食材我們參考 APG
類,而動物食材我們則利用維基百科、FishBase
NCBI 數據庫來進行分
(二) 繪製其中 10 種生物的親緣關係樹 為了讓親緣關係樹看起來更美觀以及方便製作,本組挑選的食材皆為動物,其
VI 系統來進行分
以及
類。
mya,並依 比例調整分化時間的刻度以及親緣關係樹的樹長。 (五) 標示每一個物種的野生族群所屬的生態系統 先判斷本組的 10 種食材適合生存與何種自然環境,再依照國際自然保育聯盟 (IUCN)所公佈的生態系統標準來判斷它們所屬的生態系統 (Keith et al., 2020),並在圖一利用顏色方框來顯該物種的生態群系。 三、結果 ( ) 本組的飲食生物多樣性 57
(四) 根據分化時間調整親緣關係樹的樹枝長度並標示相對的地質年代 找到各物種之間的分化時間後,將圖的橫軸設定為時間軸且單位為
從 11 月 29 號至 12 月 15 號本組供記錄了 86 個物種,其中以植物界的物種最 多 (共 67 種),動物界的物種為第 2
11 種),真菌界的物種為第 3
6 種),細菌界以及色藻界為物種數最少的界
(二) 親緣關係與分化年代的推測 我們所挑選出的 10 種生物親緣關係圖如圖一所示。 圖一、挑選的十種生物親緣關係與其所屬的生態系 (三) 支持飲食物種多樣性的生態系多樣性 本組的飲食偏好牽涉了熱帶-亞帶森林生物群系、溫帶寒帶森林和林地生物群 系、灌木叢和灌木林地生物群系、稀疏草原和草原生物群系、集約化土地利用 生物群系、遠洋海水生物群系、人為還養生物群系、河川與系列生態群系以及 人工濕地生態群系等 9 個生態系統,且其中以集約化土地利用生物群系的物種 最常被利用。 四、討論 我們食用的生物多屬於集約化土地利用生物群系,為了應付逐年增長的人口飲 食需求,農業生產提高產量和維持品質,全球消耗的卡路里有一半以上來自人 工種植的稻米、小麥和玉米 (Johns et al., 2013)。從我們的實驗結果可以看出 我們組吃的食物也大多是來自集約化土地利用生物群系,有研究指出,人類基 58
(共
(共
(皆只有 1 種)。

五、引用文獻

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於飲食需求對生態系做出干擾性的行為會影響生物多樣性,受人類干擾越嚴重 的生態系,其物種豐富度下降的幅度就越大 (Garcia-Vega & Newbold, 2020)。在過去,人類社會快速發展農業隨之興起,生物多樣性和自然生態系統 是支持人類生活所必須的,人口規模及其目前增長的速度在很大程度上導致生 物多樣性的喪失,近年來,各界學家們也提出許多方案想要延緩惡化,透過集 約化而不是擴張來增加糧食生產、減少食物浪費、以及改變飲食,同時保護生 物多樣性,未來如何在糧食需求與生態環境之間權衡是人類的一大課題。
59

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附件一:下午 1 自 11 月 29 日至 12 月 15 日飲食成份中來源生物列表

60

些材質製作人工毛蟲的研究並未提供足夠詳細的毛蟲製作過程及留痕能力評 估,也未說明使用該材料的原因並回應該材料的疑慮。為了確認不同材質的毛 蟲的留痕能力是否會隨著放置時長而降低,本研究統整了透過人工毛蟲執行野 外實驗之研究及其研究目的、人工毛蟲材質及尺寸、上色方法、固定方法、固 定位置及放置時長,並提出 2 種可能可作為人工毛蟲的材質。以鑷子模擬攻擊 在野外放置不同時間長的聚酯油土、豬油麵粉糰、麻糬及豆沙糰共 4 種材質的 人工毛蟲,並透過分數對其保留痕跡能力做評估。經由分數加總並求得平均後 發現聚酯油土和豬油麵粉糰在一天半內的保留痕跡皆相當穩定,豆沙糰雖然在 放置後 6 小時內可穩定地保留下痕跡,但在這之後便逐漸失去留痕能力,麻糬 則不適合做為人工毛蟲的材質。

111 年度普通生物學實驗( )專題報告 評估各材質之人工毛蟲及其保留受攻擊痕跡的能力 Evaluation of artificial caterpillars made from different materials and their abilities to leave traces of being attacked 許淯傑 1、林晉霆 1、王盛祐 1、游若琦 1、蔡佳恩 1 1 國立中山大學生物科學系 摘要 以聚酯油土和豬油麵粉糰做成的人工毛蟲廣泛使用在各種不同類型的室內及野 外實驗中,透過獵食者在上面留下的攻擊痕跡來回答各種問題。然而,使用這
關鍵字:人工毛毛蟲 (artificial caterpillars)、獵食 (predation)、聚酯油土 (plasticine)、毛蟲材質 (caterpillar materials)、野外實驗 (field experiment) 一、前言 以聚酯油土或豬油麵粉糰為材質的可塑人工毛蟲因其成本比真的毛蟲低而廣泛 使用在各種研究中 (Howe, Lövei & Nachman, 2009)。Gunnarsson et al. (2018)使用聚酯油土 (plasticine)作為人工毛蟲的材質,來談討鳥類對毛蟲的捕 食強度是否與食草昆蟲造成的葉片損傷在數量上存在聯繫。Postema (2022)以 塗上顏料的聚酯油土毛蟲測試大小、顏色和季節對人造鳳蝶毛蟲生存的影響。 Hossie & Sherratt (2013)使用由豬油及麵粉製作而成的的人工毛蟲探討防禦姿 勢和眼點是否會阻止鳥類捕食者攻擊毛蟲。Edmunds & Dewhirst (1994) 以豬 油麵粉毛蟲測試具反影 (countershaded)的獵物是否較不易被獵食者捕食。 61

111 年度普通生物學實驗( )專題報告

Lövei & Ferrante (2017)回顧了使用人工毛蟲作為實驗材料的研究,認為此類型 的研究應完整提供被捕食或遺失的毛蟲原始資料,但並未比較不同材質的人工 毛蟲的效益是否相同。聚酯油土雖然可塑且不會風乾硬化,但是其氣味被質疑 會影響獵食者的捕食 (Rangen, Clark & Hobson, 2000; Maie & Degraaf, 2001)。豬油麵粉糰使用的原料雖然可食用,但配方與製作方法大多不詳盡,也 並未提供該材質是否會隨著時間而風乾硬化的證據 (Suzuki & Sakurai, 2015; Molleman et al., 2016)。為了確認不同材質的毛蟲的留痕能力是否會隨著放置 時長而降低,本研究統整了透過人工毛蟲執行野外實驗之研究及其研究目的、 人工毛蟲材質及尺寸、上色方法、固定方法、固定位置及放置時長,並根據這 些研究中提供的遭攻擊毛蟲照片統整出 3 種攻擊痕跡,分別為凹痕、洞及斷

裂。接著,我們製作出聚酯油土、豬油麵粉糰、麻糬及豆沙糰共
工毛蟲,並將其放置在樓頂的綠色墊子上模擬野外環境。每過 3 小時後使用鑷 子模擬攻擊,並以分數評估其保留攻擊痕跡能力,共有 13 個檢查時段,時長 36 小時。 二、材料與方法: ( ) 文獻蒐集與統整 我們於 google scholar 使用 artificial caterpillar、dupe caterpillar、dummy caterpillar、plasticine caterpillar、caterpillar model、sentinel caterpillar 及 flour lard caterpillar 作為關鍵字搜尋使用人工毛蟲進行室內或野外實驗且有製 作人工毛蟲的研究,並統整這些研究的研究目的、人工毛蟲材質、人工毛蟲尺 寸、上色方法、固定方法、固定位置、放置時長及檢查時間點、實驗環境、是 否人工毛蟲製作完成後及被攻擊後的圖片 (見附件一)。 (二) 假毛毛蟲的製作 為了製作出有被使用過的人工毛蟲材質,我們依據統整出的文獻整理出聚酯油 土及豬油麵粉糰的製作方法,並以其為參考製作這 2 種材質的人工毛蟲。除此 之外,我們製作了 2 種不同材質的可食用人工毛蟲,分別為麻糬與豆沙糰。 1. 聚酯油土 62
4 種材質的人

111 年度普通生物學實驗( )專題報告 我們將聚酯油土 (Polytek Development Corp ® Poly Plasticine Clay)切成適合 雙手搓揉的大小後,將其桿成直徑約 0.7mm 的長條圓柱,並將其裁切為長約 3.8mm 的毛蟲雛形,再將頭尾 2 端的斷面收合。將收合後的毛蟲放在事先製作 好的毛蟲藍圖紙對照並微調以確保尺寸吻合,最後製作出 4mm x 0.7mm (長 x 直徑)的白色毛蟲。最後用水彩筆將毛蟲塗上淺綠色壓克力顏料 (MONA ® Acrylic Colours S-402) (圖一)。

2. 豬油麵粉糰

使用麵粉與豬油做為人工毛蟲材料的研究使用的比例不近相同,且對於材料種 類、比例類型及製作過程的描述過於簡略,故我們在選用適合的比例前先測試 了各種比例是否能搓揉成糰且塑形成長條的毛蟲狀。 在測試各種被使用過的豬油麵粉團比例後,我們發現 Edmunds & Dewhirst (1994)、Rowland et al. (2008)、Hossie et al. (2015)、Barnett et al. (2016)使 用的 3:1 的麵粉與豬油比例,無論是體積比或質量比皆無法揉成糰且無法塑 形,不管豬油是否有隔水加熱為液態皆為如此。Carroll & Sherratt (2013)使用 重量比為 12:7:1 的麵粉、豬油及水作為假蛾的身體,雖未提供麵粉種類及 豬油是否需隔水加熱,在使用中筋麵粉與隔水加熱融化的豬油測試後,發現其 可成糰且可塑形,但是過於柔軟,輕輕觸碰即變型。Pilecki & O'Donald (1971) 雖未提供麵粉種類及比例類型,但在測試後發現以其提供的比例 (麵粉:豬油 =1.4:1),並以重量比將中筋麵粉與隔水加熱融化的豬油混合可有效成糰並搓 揉成任意形狀,且在加入少許的水後可解決其黏手的特性。因此我們參考 Pilecki & O'Donald (1971)、Carroll & Sherratt

(2013)並改良,以中筋麵粉:豬 油:水=30:20:1 (重量比)做為豬油麵粉團的原料比例。 將豬油隔水加熱融化後,以重量比為 30:20:1 的中筋麵粉、豬油與水均勻混 合並搓揉成糰後,將未添加顏色的豬油麵粉團與 50 滴綠色食用色素 (EverStyle ® Green Food Coloring Liquid)混合以染成綠色。將適合雙手搓揉的 染色豬油麵粉團搓揉直徑約 0.7mm 的長條圓柱,並將其裁切為長約 3.8mm 的 毛蟲雛形,再將頭尾 2 端的個斷面收合。將收合後的毛蟲放在事先製作好的毛 蟲藍圖紙對照並微調以確保尺寸吻合,最後製作出 4mm x 0.7mm (長 x 直徑)的 人工毛蟲 (圖一)。 63

0.7mm

粉以避免黏手。將長條圓柱裁切為長約 3.8mm 的毛蟲雛形,再將頭尾 2 端的 個斷面收合。將收合後的毛蟲放在事先製作好的毛蟲藍圖紙對照並微調以確保 尺寸吻合,最後用乾淨的水彩筆刷掉多餘的玉米澱粉,製作出 4mm x 0.7mm (長 x 直徑)的人工毛蟲 (圖一)。

4. 豆沙糰

為了製作出對獵食者而言可食用且可留下攻擊痕跡的假毛毛蟲,我們將 8g 糯 米粉、1.6g 羥丙基磷酸二澱粉、7g 水 2 混合成糰後,分塊壓成薄片並放入煮 沸的水中煮至浮起。將煮熟的麻糬與 420g 的白豆沙均勻混合後,加入 35 滴綠 色食用色素(EverStyle ® Green Food Coloring Liquid)並均勻混合至顏色一致。 將麻糬切成適合雙手搓揉的大小,搓揉直徑約 0.7mm 的長條圓柱,並將其裁切 為長約 3.8mm 的毛蟲雛形,再將頭尾

111 年度普通生物學實驗( )專題報告 3. 麻糬 為了製作出對獵食者而言可食用且可留下攻擊痕跡的人工毛蟲,我們將 200g 糯米粉、50g 羥丙基磷酸二澱粉 (Hydroxypropyl Distarch Phosphate)、糖粉 50g、160g 水搓揉成糰後,分塊壓成數個薄片個別放入煮沸的熱水中煮至浮 起。將煮熟的麻糬瀝乾後重新搓成糰,再與 35 滴綠色食用色素 (EverStyle ® Green Food Coloring Liquid)混合以染成綠色。使用切麵刀將麻糬切成適合雙
手搓揉的大小,搓揉直徑約
的長條圓柱,並用水彩筆刷上少許的玉米澱
在事先製作好的毛蟲藍圖紙對照並微調以確保尺寸吻合,最後用乾淨的水彩筆 刷掉多餘的玉米澱粉,製作出 4mm x 0.7mm (長 x 直徑)的人工毛蟲 (圖一)。 (三) 樣區的選擇及條件 為重現野外環境並避免動物取食導致樣本遺失或破損,本實驗於中山大學武嶺 四村宿舍樓頂地板上鋪設綠色墊子,並將試測之人工毛蟲依材質種類放置於墊 子上 (圖二)。 (四) 評估方式及實驗流程 我們參考了附件一中有提供人工毛蟲被捕食後圖片的研究,並依據這些圖片將 毛蟲身上留下的痕跡分成三類:(1)凹痕、(2)洞、(3)斷裂。這 3 種痕跡類型分 別透過使用鑷子 (TWEEZER ® ESD-15)戳、夾、扯受測的毛蟲 (可參考附件 64
2 端的個斷面收合。將收合後的毛蟲放
二),並以評分方式評估留痕能力。 我們將毛蟲分成 3 個區塊使用
3
測試中應留下的痕跡被評為 1 分
蟲出現該測試中不該出現的痕跡
下測驗中應留下的痕跡則被評為 0 分。 實驗於 2023 年 1 月 10 日的早上 5 點開始,除了測驗 開始,也就是放置 0 小 時候外,檢查的時間間隔為每 3 小時 1 次,測試時間為期 36 小時,共有 13 次 檢查時段。各檢測時段的每種材質皆使用 10 隻人工毛蟲,並在測試前後拍照 記錄以留下評分依據。 (五) 數據收集與分析 各時段的各材質人工毛蟲皆依照受測順序給與編號,編號為:材質代號檢查時 段-流水號。每時段的
。 三、結果: 結果顯示,聚酯油土及豬油麵粉團的整體總分平均分別為
分。豆沙 糰的整體總分平均為 2.48 分,麻糬則為 0.75 分 (圖三)。各材質毛蟲的保留痕 跡能力隨時間變化趨勢各時段不同材質的毛蟲總分平均可見附件三。 四、討論 聚脂油土以及豬油麵粉糰在一天半內的測試皆表現的相當穩定,在 36 小時內 保留下攻擊痕跡的能力皆不會下降,而豆沙糰在測試開始的第 6 個小時就開始 變硬,並失去了保留攻擊痕跡的能力,麻糬在測試中的表現相當不穩定,不適 合用來製作毛毛蟲假餌。根據我們的實驗結果可以看出聚脂油土和豬油麵粉團 的保水程度較好,它們在一天半內的時間裡還保有一定程度的柔軟性,與其它 實驗材質相比,它們較適合用來當作假餌的材料,豆沙團僅在測試開始後的 6 65
111 年度普通生物學實驗( )專題報告
(左、中、右)並分別對其用鑷子夾、戳、扯以測 試保留下凹痕、洞、斷裂這
種痕跡的能力 (可參考附件二)。若毛蟲能留下該
(如:在保留洞能力的測試中紙留下洞)。若毛
(如:在保留夾痕的能力中卻斷裂)或無法保留
10 隻人工毛蟲在加總 3 個測試項目後得到的總分會除以 10 以得到該時段的分數,各材質的整體分數則透過將所有該材質的毛蟲在不同 時段的各項目總分加總並除以 130 求得平均。2 者分數滿分皆為 3 分 (原始數 據可見附件三)。
2.94 分與 3

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111 年度普通生物學實驗( )專題報告 個小時內表現穩定,較不適合用來進行長時間的實驗,麻糬在測試中表現不太 穩定,它不適合拿來當作毛毛蟲假餌實驗的材料。因為時間限制我們的實驗只 進行一天半,所以無法測試更長時間下各材質毛毛蟲假餌保留攻擊痕跡的能 力,我們參考的文獻中,有些實驗的放置時間更長,在使用聚脂油土的實驗
中,最常訂定的時數是 48 小時,在使用豬油麵粉糰的實驗中,最常訂定的時 數是 90 小時,所以可能需要更長的實驗時間來測試聚脂油土以及豬油麵粉團 是否會隨著時間乾掉。 五、引用文獻
66

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Suzuki, T. N., & Sakurai, R. (2015). Bent posture improves the protective value of bird dropping masquerading by caterpillars. Animal Behaviour, 105, 79-84. 六、附錄

111 年度普通生物學實驗( )專題報告
圖一、不同材質的人工毛毛蟲。(A)聚酯油土、(B)豬油麵粉團、(C)麻糬、(D) 豆沙糰。 67

111 年度普通生物學實驗( )專題報告

圖二、於武嶺四村樓頂使用 1m x 1m 的綠色墊子以模擬野外環境。

圖三、各材質毛蟲的整體總分平均。

圖四、各材質毛蟲的保留痕跡能力隨時間變化趨勢。

附件一、以人工毛蟲做為實驗材料的研究之統整。

附件二、以鑷子模擬攻擊之示範。

附件三、不同時段各材質毛毛蟲評分之原始數據。

68

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