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Veterinaria Zacatecas es una publicación anual de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. ISSN: 1870-5774. Sólo se autoriza la reproducción de artículos en los casos que se cite la fuente. Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera Panamericana, tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados Postales 9 y 11, Calera de Víctor Rosales, Zac. CP 98 500. Teléfono 01 (478) 9 85 12 55. Fax: 01 (478) 9 85 02 02. E-mail: vetuaz@cantera.reduaz.mx. URL www.reduaz.mx/uaz.mvz Precio por cada ejemplar $25.00 Distribución: Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas.
CONTENIDO
Artículos de revisión Review articles
Efecto del balance energético negativo sobre el comportamiento reproductivo de la vaca productora de leche Effect of negative energy balance on reproductive competence in dairy cow José Luis Escalera Pérez, Francisco Flores Sandoval, Francisco Javier Escobar Medina………………………………………………………………..
179-191
Los progestágenos incrementan la supervivencia de embriones en cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina Progestagen increases embryonic survival in equine chorionic gonadotrophin superovulated goats María del Consuelo Espinosa Márquez, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores……………………………………………..
193-200
Artículos científicos Original research articles
Concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces de cabras sexualmente activas Serum and feces progesterone concentration in active sexually goats María Soledad Gutiérrez Loera, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores………………………...
201-207
Concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces en cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina Serum and feces progesterone concentration in equine chorionic goandotropin superovulated goats Laura Leticia Bocardo Martínez, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores………………………...
209-215
EFECTO DEL BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LA VACA PRODUCTORA DE LECHE José Luis Escalera Pérez, Francisco Flores Sandoval, Francisco Javier Escobar Medina Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx RESUMEN La vaca productora de leche reduce el consumo de materia seca alrededor del parto, ingiere menor cantidad de energía que la necesaria para sus funciones fisiológicas; el resultado, presenta balance energético negativo. Esto influye sobre su comportamiento reproductivo: alarga los intervalos del parto a la ovulación y a la concepción, también puede reducir la manifestación del estro. En el presente trabajo se discute la relación entre el balance energético negativo y el reinicio de la función ovárica posparto, la manifestación del celo y el mantenimiento de la gestación en las vacas productoras de leche modernas. Palabras clave: balance energético negativo, vaca lechera, reproducción. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 179-191
INTRODUCCIÓN El ganado bovino tiene la capacidad de presentar intervalos entre partos de 12 meses, lo cual se debe a que la duración de su gestación es de 9 meses; por lo tanto, para que una vaca tenga una cría cada año debe concebir en el transcurso de 3 meses después del parto. Hecho que no siempre se puede lograr en la práctica y menos en la actualidad; no se logra con frecuencia debido a que con el transcurso del tiempo las vacas se han vuelto más productivas,1-5 y reducen el consumo voluntario de alimento alrededor del parto. Lo cual provoca que presenten balance energético negativo, es decir consumen menor cantidad de energía que la necesaria para sus funciones fisiológicas; este balance es más negativo y se mantiene durante mayor cantidad de tiempo en las vacas más productivas. El balance energético negativo conduce a problemas reproductivos que se pueden englobar en 3 grupos: incremento del anestro posparto, presentación del celo con menor claridad y alteraciones para mantener la gestación. La reducción de la eficiencia reproductiva en las vacas con balance energético negativo se realiza a través de la incapacidad de la hormona del crecimiento para estimular la secreción hepática del factor de crecimiento parecido a la insulina-I (IGF-I), el cual se relaciona con la función del eje hipotálamohipófisis-gónada.2,6 En el presente trabajo se discutirá la relación entre el balance energético
negativo que presenta la vaca productora de leche alrededor del parto y la fisiología reproductiva posparto: actividad ovárica posparto, manifestación del celo y mantenimiento de la gestación.
ACTIVIDAD OVÁRICA El reinicio de la función ovárica después del parto se relaciona con el balance energético negativo y la producción de leche; conforme se incrementa y se mantiene la producción se aumenta la profundidad y la duración de período del balance energético negativo; su permanencia del parto hasta su mayor profundidad7 aumenta el intervalo parto – ovulación.6,8 En la actualidad las vacas son más productivas y presentan balance energético negativo más prolongado, lo que ha incrementado este intervalo.9-13 Las vacas modernas han desarrollado una estrategia bien definida para incrementar la producción de leche y suspender momentáneamente la reproducción. Esta estrategia se basa en destinar los nutrientes para la secreción de leche y desatender provisionalmente la función ovárica, lo cual significa que alargan el intervalo entre el parto y la primera ovulación. El proceso se puede resumir de la siguiente manera: la vaca alrededor del parto reduce el consumo voluntario de materia seca; disminución que se presenta durante las últimas semanas de la gestación, se acentúa en el parto y
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posteriormente se recupera lentamente.14-17 El detalle de esta información se puede observar en la Figura 1. La reducción del consumo de alimento durante las últimas semanas de la gestación y en el parto probablemente se deba a cambios metabólicos y endocrinos que se presentan durante este período del ciclo reproductivo de la
vaca,16 y su recuperación después del parto a la composición de la dieta y condición corporal, entre otros factores.18,19 Sin embargo, la vaca no permanece totalmente desprotegida durante esta etapa; para compensar la reducción del consumo de alimento aumenta la eficiencia en la absorción de nutrientes por medio de la hipertrofia del tracto digestivo.20
Consumo de materia seca (Kg/d)
20 20
10 0
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-10 10
-20 -30
5
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Balance neto de energía (MJ/d)
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0 -21.0
-7.0
7.0
21.0
Días con relación al momento del parto
Consumo DM Balance
Figura 1. Consumo de materia seca (DM) y balance neto de energía en la vaca productora de leche, con relación al día del parto (adaptado de Rohads et al.17)
de insulina durante este período;24,25 la concentración de insulina en la circulación sanguínea se reduce paulatinamente en la última etapa de la gestación, y su disminución continúa en el período posparto de la vaca lechera.17 (Figura 2). La acción de la glucosa en la glándula mamaria es independiente a la insulina.26,27 La hormona del crecimiento también actúa sobre el tejido adiposo,28 donde estimula la lipólisis,14 con lo que se incrementa la concentración sanguínea de los ácidos grasos no esterificados,29 los cuales se pueden oxidar en el hígado, en tejidos extrahepáticos, o incorporarse directamente como grasa en la leche.30 Lo anterior no se mantiene durante largo tiempo desaparece gradualmente de las cuatro a ocho semanas posteriores al parto, conforme la vaca recupera su capacidad para consumir alimento.26,31 El proceso empieza a cambiar en el momento en que la síntesis de glucosa (como resultado del aumento en el consumo de nutrientes) es superior a las demandas para la
La reducción del consumo de alimento alrededor del parto se presenta en el momento que la vaca productora de leche necesita cubrir las demandas nutricionales para el crecimiento del feto al final de la gestación y la producción del leche al inicio de la lactancia;14 el resultado, la vaca toma nutrientes de sus reservas corporales para afrontar el compromiso; la consecuencia, muestra balance energético negativo17 (Figura 1), lo que reduce la función del eje hipotálamo – hipófisis – gónada; por lo tanto, no se realiza la maduración final de los folículos ováricos y como consecuencia tampoco la ovulación.21 El proceso por el cual toma los nutrientes de sus reservas corporales se lleva a cabo por medio de la hormona del crecimiento, la que incrementa su secreción al principio del período (Figura 2) y estimula la posparto17 gluconeogénesis; la glucosa se dirige hacia la glándula mamaria para utilizarse como energía y en la síntesis de lactosa.14,22,23 No se puede utilizar para otra función debido a la baja concentración
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Balance energético y comportamiento reproductivo
reduce en los animales con privación alimenticia temporal,38,39 alimentados con dietas de bajo contenido de energía,40 restricción alimenticia41 y desnutridos.42,43 La concentración plasmática de glucosa e IGF-I es mayor en las vacas no lactando en comparación con las que permanecen en lactancia.44 En vacas con balance energético negativo, la aplicación de insulina sin alterar la concentración sanguínea de glucosa incrementa la síntesis de receptores hepáticos para hormona del crecimiento y la subsiguiente secreción de IGFI.32
producción de leche; por consiguiente se incrementa su concentración sanguínea; lo que aumenta el nivel circulante de insulina y con esto se agranda la síntesis de receptores hepáticos para hormona del crecimiento. Bajo estas circunstancias la hormona del crecimiento puede estimular la secreción hepática de IGF-I.26,31-34 La concentración sanguínea de IGF-I se reduce paulatinamente en las últimas semanas de la gestación y primera parte de la lactancia, cuando la vaca se encuentra en balance energético negativo17,24,25,31,35-37 (Figura 3). También se
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300 250
14 12
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Insulina (pmol/L)
Hormona del crecimiento (μg/L)
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-7.0
7.0
21.0
Días con relación al momento del parto
GH Insulina
Figura 2. Concentraciones plasmáticas de hormona del crecimiento (GH) e insulina en vacas lecheras alrededor del parto (adaptado de Rhoads et al.17)
lechera se ha relacionado con el nivel elevado de IGF-I a las dos semanas después del parto.53 El IGF-I y la insulina probablemente actúen sobre el ovario para incrementar la sensibilidad a la acción de las gonadotropinas; las células ováricas tratadas con IGF-I e insulina aumentan la síntesis de receptores para gonadotropinas y la producción de esteroides;56-62 además, la cantidad de recetores para IGF-I se incrementan conforme transcurre el crecimiento folicular.63 La aplicación de insulina durante el desarrollo del folículo dominante de la primera oleada del período posparto, en las vacas altas productoras de leche incrementa la producción folicular de estradiol, incluso sin alteración de la secreción pulsátil de LH; su acción la realza a
El aumento de las concentraciones sanguíneas de IGF-I e insulina participan de manera importante en la reanudación de la función ovárica después del parto, las cuales influyen sobre la secreción de hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) en el hipotálamo y de hormona luteinizante (LH) en la hipófisis. In vitro, la insulina45 e IGF-I46,47,48 estimulan la secreción de GnRH; el IGF-I incrementa la secreción de LH en la hipófisis.49.50 En algunos estudios se ha correlacionado la concentración de IGF-I con la actividad ovárica del período posparto.51 Las hembras con mayor concentración sanguínea de IGF-I presentan menor intervalo del parto a la ovulación;52-55 de hecho, la ovulación del primer folículo dominante después del parto en la vaca
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El IGF-I se produce principalmente en el hígado (como se discutió anteriormente) y en otros tejidos,67-73 incluso en el ovárico.74-76 Él de origen hepático se relaciona con el crecimiento folicular; su nivel en suero sanguíneo presenta correlación positiva con la concentración en los folículos de mayor tamaño77 y su variación en la circulación sanguínea influye en la actividad folicular.78,79 Receptores de IGF-I se han encontrado en las células de la teca interna y de la granulosa; se incrementan conforme transcurre el crecimiento folicular.76,80 La aplicación de hormona del crecimiento a niveles que incrementen la concentración plasmática de IGF-I aumenta la población de folículos pequeños y medianos en la vaca,81,82 lo que no ocurre con dosis menores.83
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30
140
20
120
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0
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Balance neto de energía (MJ/d)
IGF-I (mg/L)
través del incremento de IGF-I y la reducción de los ácidos grasos no esterificados.64 Lo mismo ocurre en vacas alimentadas con dietas de alto contenido energético, se incrementa la secreción de IGF-I y como consecuencia el tamaño del folículo preovulatorio, también sin alteración de la concentración plasmática de LH.40 En vaquillas se ha observado la influencia del incremento del peso sobre la actividad folicular; las hembras con aumento de peso presentan mayor crecimiento folicular y aumento en la secreción de estradiol en los folículos estrogénicamente activos.65 El IGF-I también actúa de manera sinérgica con la hormona folículo estimulante (FSH) para regular directamente la función folicular, particularmente la actividad aromatasa en las células de la granulosa.66
-50
0 -21.0
-7.0
7.0
21.0
Días con relación al momento del parto
IFG-I Balance
Figura 3. Concentración plasmática de IGF-I y balance neto de energía en vacas productoras de leche alrededor del parto (adaptado de Rhoads et al.17)
Miembros de la familia de IGF-I se han encontrado en las células de la teca interna y de la granulosa del folículo ovárico. El IGF-I mRNA se ha localizado en las células de la granulosa y se incrementa conforme aumenta el crecimiento folicular de 9 a 14-16 mm de diámetro.76,84
1.6 ovulaciones antes de la observación visual del estro, en comparación con 0.7 de las hembras de producción intermedia. El balance energético negativo fue de mayor profundidad en el momento de la primera ovulación posparto en el grupo de más secreción láctea. Las vacas más productivas reducen la expresión del celo por el balance energético negativo que presentan después del parto, con el aumento de la profundidad del balance energético negativo en la primera ovulación se incrementa la dificultad para la detección del celo.37,86 Como se discutió anteriormente, la hormona del crecimiento se incrementa en las
EXPRESIÓN DEL ESTRO Según los estudios realizados por Harrison et al.,85 las vacas con mayor producción de leche reducen la expresión del celo. Estos autores realizaron un estudio con vacas altas y medianamente productoras; las de más producción presentaron
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Balance energético y comportamiento reproductivo
inseminación artificial.2-5 Lo cual no se debe a fallas en la fecundación de los ovocitos, cerca del 90% de éstos se fertilizan en la vaca lechera;92,93 pero la mayoría muere, no se mantienen viables particularmente durante las primeras etapas de su desarrollo, incluso antes del reconocimiento materno de la gestación.94 En las vacas de primer servicio sólo el 27% concluyen la gestación.95 El índice de concepción al primer servicio se relaciona con la concentración sanguínea de IGFI, es más elevado en las vacas con mayor nivel de IGF-I.6 La reducción de la fertilidad conduce al incremento en la duración de las lactaciones y al aumento de hembras candidatas para el desecho, en un estudio de nuestro grupo de investigación se encontró el 27% de las vacas de establos del bajío abandonaban las explotaciones por problemas reproductivos.96 Los problemas de superviviencia embrionaria se pueden ser la consecuencia de la actividad del cuerpo lúteo y la calidad de los ovocitos, entre otros factores.
vacas con balance energético negativo alrededor del parto y actúa sobre los adipositos para aumentar la concentración de ácidos grasos no esterificados en la circulación sanguínea; el balance energético negativo conlleva a la reducción de LH y a la disminución del nivel circulante de insulina. La disminución de LH y el incremento de ácidos grasos no esterificados reducen la secreción de estradiol en el folículo dominante de la primera oleada del período posparto de la vaca lechera.64,87,88 Por lo tanto, es probable que la reducción de la expresión del estro en vacas con período más prolongado de balance energético negativo que se presenta en las hembras de mayor producción se deba a la reducción folicular de estradiol. La LH estimula la secreción de estradiol en los folículos durante su última etapa de su desarrollo89 y el incremento de los ácidos grasos no esterificados impide que la insulina estimule la secreción de esta hormona; la acción de la insulina se realiza a través del IGFI.87,88 En contraste, otros autores no han encontrado correlación significativa entre la producción de leche y la dificultad para la detección del celo.90,91 Fonseca et al.90 evaluaron, por medio de observación visual, la eficiencia en la detección del esto en vacas Holstein con diferente producción, y no encontraron diferencias significativas entre las hembras de mayor y menor producción. Van Eerdenburg et al.91 utilizaron un sistema para la detección del celo donde se les asignaba un valor a los signos del comportamiento del estro como descarga de moco por la vulva, inquietud, oler la vagina e intentar la monta a otra vaca y permitir la monta, entre otros. La diferencia de los resultados de los trabajos donde se encontró y donde no hubo dificultad para la detección del celo probablemente se debió a que los primeros se realizaron durante las ovulaciones iniciales del período posparto y la detección se realizo con base en los signos característicos del las vacas en celo (intento de monta a las compañeras del hato y permitir la monta), mientras que los segundos en uno se registró baja eficiencia en la detección del celo, fue del 43%90 y en el otro se incluyeron todos los signos del estro.91
Actividad del cuerpo lúteo Las vacas con profundo balance energético negativo presentan menor tamaño del folículo dominante y posteriormente menor tamaño del cuerpo lúteo.40,53,97 La consecuencia, menor producción de esteroides tanto en el folículo dominante como en el cuerpo lúteo.37,98-100 La baja secreción de progesterona conduce a menor concentración uterina al inicio de la gestación, y por consiguiente a la muerte embrionaria.100,101 Lo mismo ocurre con las vacas con deficiencia de receptores hepáticos para hormona del crecimiento; en estos animales se presenta menor secreción de IGF-I, lo cual conlleva a menor crecimiento folicular y tamaño del cuerpo lúteo.102 El cuerpo lúteo tiene receptores para hormona del crecimiento103-106 y para IGF-I.79,107 Los receptores para hormona del crecimiento se localizan en las células lúteas grandes,104,106 su incremento y disminución se relaciona con la actividad del cuerpo lúteo; aumentan durante el desarrollo,107 manifiestan su mayor concentración durante el período de más actividad107 y disminuyen en su destrucción.108 Sin embargo, los animales con elevada concentración de hormona del crecimiento, pero con bajo nivel de IGF-I presentan cuerpos lúteos de menor tamaño que lo normal,102,109 lo cual sugiere que la acción de la hormona del crecimiento sobre la actividad del cuerpo lúteo se realiza a través del IGF-I.
MANTENIMIENTO DE LA GESTACIÓN La mayor profundidad del balance energético negativo de las vacas modernas además de retrasar el reinicio de la función ovárica posparto también reducen la fertilidad de los servicios de
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El IGF-I participa de manera importante en la actividad del cuerpo lúteo, en vaquillas del día 0 al 10 y del 15 al 21 del ciclo estral110 y en cultivo de tejidos111-114 estimula la secreción de progesterona; además tiene receptores en las células lúteas.75,108 Por lo tanto, la reducción en la secreción hepática de IGF-I en las vacas con balance energético negativo podría conducir a la disminución de la actividad lútea y como consecuencia arriesgar el mantenimiento de la gestación.
con menor nivel circulante de IGF-I comprometen la concepción117 y la aplicación de hormona del crecimiento bovina disminuye la incidencia de ovocitos sin fertilizar, incrementa el porcentaje de embriones transferibles en las donadoras y aumenta las gestaciones en las receptoras, a través del IGF-I.118 CONCLUSIÓN Las vacas con el transcurso del tiempo han incrementado la producción de leche, lo cual repercute sobre su eficiencia reproductiva, a mayor producción menor eficiencia reproductiva. Alrededor del parto, la vaca reduce el consumo de alimento como consecuencia no ingiere la cantidad de energía necesaria para cubrir sus necesidades fisiológicas, presenta balance energético negativo y reducción de su condición corporal. Esto influye sobre los intervalos del parto a la ovulación y a la concepción; así como en la manifestación del celo y el mantenimiento de la gestación. Las vacas con balance energético negativo alargan el intervalo del parto a la ovulación porque la hormona del crecimiento no puede estimular la secreción hepática de IGF-I; la reducción de IGF-I también influye sobre las secreciones de las hormonas liberadora de las gonadotropinas en el hipotálamo y luteinizante de la hipófisis; por lo tanto, el folículo dominante de la primera oleada no llega a ovular. Estos eventos, además del incremento en la producción de ácidos grasos no esterificados, conducen a la reducción de la secreción de estradiol en los folículos dominantes, lo cual podría reducir la expresión del estro en las vacas de mayor producción. Las hembras con balance energético negativo más profundo también presentan reducción del tamaño de los folículos dominantes, como consecuencia se desarrollan cuerpos lúteos de menor tamaño, lo que puede arriesgar el mantenimiento de la gestación. La condición corporal de la vaca productora de leche también se ha relacionado con la calidad de sus ovocitos; los embriones procedentes de fertilización in vitro de hembras con menor condición corporal han manifestado menor tasa de segmentación y formación de blastocitos.
Calidad de los ovocitos Como se discutió anteriormente, las vacas más productivas presentan balance energético negativo de mayor profundidad, y el balance energético negativo se relaciona con la condición corporal. En un estudio se evaluó la segmentación y el desarrollo de embriones procedentes de la fertilización in vitro de ovocitos recolectados de vacas con diferente condición corporal; la recolección se realizó después del sacrificio de los animales entre 125 y 229 días posparto, en folículos de 2 a 10 mm. La segmentación y la formación de blastocitos se determinaron a las 44 horas y 7 días después de la inseminación, respectivamente. Las proporciones de embriones segmentados y formación de blastocitos fueron mayores en los ovocitos fertilizados de vacas con alta (3.3 - 4.0) que con baja (1.5 -2.5, respectivamente) condición corporal.115 Resultados similares se han obtenido en estudios llevados a cabo por Wiltbank et al.116 con vacas lactando y sin lactación; el porcentaje de embriones degenerados (grado 5), cuya recolección se realizó el día 5 posterior a la ovulación fue mayor en las vacas que estaban lactando (41.7%) en comparación con las hembras sin lactación (17.6%). Las observaciones de estos trabajos sugieren que la calidad de los ovocitos puede contribuir a la reducción de la fertilidad en las vacas con menor condición corporal después del parto y en lactancia, las que probablemente se encuentran en balance energético negativo; y el efecto se podría realizar a través de la reducción en la concentración sanguínea de IGF-I; las vacas LITERATURA CITADA
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Balance energĂŠtico y comportamiento reproductivo
ABSTRACT Escalera L, Flores-Sandoval F, Escobar Medina FJ. Effect of negative energy balance on reproductive competence in dairy cow. Dairy cattle decreases dry matter intake around the parturition, this hypophagia driving energy balance to a substantially negative state. The negative energy balance affects the reproductive competence: increases the intervals between parturition-ovulation and parturition-conception, moreover could reduce the expression of estrous behavior. This review focuses in the relation between the negative energy balance and the postpartum ovarian activity, the estrus expression and the pregnancy maintenance in dairy cattle. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 179-191 Key words: negative energy balance, dairy cow, reproduction.
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LOS PROGESTÁGENOS INCREMENTAN LA SUPERVIVENCIA DE EMBRIONES EN CABRAS SUPEROVULADAS CON GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA María del Consuelo Espinosa Márquez, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx RESUMEN La superovulación en el ganado caprino se puede realizar con aplicaciones de gonadotropina coriónica equina, hormona folículo estimulante, inmunización activa contra estreroides e inmunización contra inhibina. La gonadotropina coriónica equina aunque se utiliza con mucha frecuencia, promueve la regresión prematura del cuerpo lúteo; por lo tanto, se presenta alta incidencia de mortalidad embrionaria. En la presente revisión se discute el efecto de los progestágenos sobre la supervivencia de embriones en cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina. Palabras clave: progestágenos, superovulación, gonadotropina coriónica equina, cabras Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 193-200 INTRODUCCIÓN La superovulación en los animales domésticos se ha realizado con aplicación de gonadotropina coriónica equina (eCG), hormona folículo estimulante (FSH), inmunización activa contra esteroides, inmunización pasiva con antisuero esteroidal, liquido folicular bovino y administración pulsátil de hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH).1-10 En las cabras, en particular, se han utilizado aplicaciones de eCG,11 FSH,12 inmunización contra esteroides13,14 e inmunización contra inhibina.15-18 La FSH de origen porcino y la eCG son los productos que se utilizan con mayor frecuencia,19-24 pese a que las cabras presentan regresión prematura del cuerpo lúteo.25 El tratamiento incluye además la inserción de una esponja intravaginal con progestágenos y una dosis de prostaglandina F2α. La esponja generalmente permanece en su sitio durante 12 días y la prostaglandina se aplica al momento de retirar la esponja. En el presente estudio se discute la superovulación con FSH y eCG, así como la luteólisis prematura y el efecto de los progestágenos para incrementar la supervivencia embrionaria en la cabra. SUPEROVULACIÓN CON HORMONA FOLÍCULO ESTIMULANTE La superovulación con FSH se realiza por medio de la inyección frecuente de la hormona, por lo general
dos aplicaciones diarias durante 3 a 4 días consecutivos; la primera inyección se administra 2 días antes de retirar la esponja de progestágenos. En algunos protocolos se aplica diariamente la misma dosis,26,27 mientras que en otros se reduce conforme transcurre el tiempo.28-32 Por ejemplo, en un estudio se aplicaron 2.5 mg de FSH cada 12 horas durante 3 días consecutivos; la respuesta fue de 17.7 ovulaciones por animal, con un rango de 2-29.28 En otro trabajo el suministro de la hormona se realizó durante 4 días con aplicaciones cada 12 horas, en dosis decrecientes: 4 mg en cada inyección del primer día, 2 mg el segundo, 1 mg el tercero y 0.5 mg el cuarto; se obtuvieron 17.6 ovulaciones por cabra con un rango de 4-49.33 Las cabras suprovuladas con FSH presentan menor incidencia de regresión prematura de cuerpo lúteo en comparación con otros tratamientos (como eCG) que también provocan luteólisis, lo cual se debe a la influencia de la FSH sobre la secreción de estradiol. La FSH presenta una vida media muy corta, como consecuencia su efecto sobre el crecimiento folicular y la producción de estradiol se mantiene durante períodos menos largos, a esto se debe su aplicación en inyecciones frecuentes;27 por lo tanto, después de las ovulaciones su efecto residual es bajo y se disminuye su influencia sobre la producción de estradiol, con lo que se desencadena en menor número de casos la cascada de eventos que conducen a la secreción de prostaglandina F2α29,33 Sin embargo, los protocolos de superovulación con
M C Espinosa-Márquez et al.
FSH tienen las desventajas de su aplicación frecuente y la respuesta heterogénea de los animales al tratamiento; como se anotó anteriormente con un rango muy amplio.
De la información anterior se desprende que la eCG es útil como tratamiento de superovulación, las cabras responden adecuadamente cuando su aplicación se realiza en forma apropiada. Sin embargo, al realizar la recolección de embriones, los resultados no han sido favorables, en algunos casos se han encontrado ovocitos sin fertilizar y embriones degenerados, y en otros no hay recolección, es decir existe una baja incidencia de supervivencia embrionaria. Los problemas de su sobrevivencia en cabras superovuladas con eCG se pueden englobar en dos grandes grupos muy relacionados: a) ausencia de sincronía en la ovulación y b) regresión prematura del cuerpo lúteo.
SUPEROVULACIÓN CON GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA La eCG se ha utilizado desde hace tiempo para la superovulación de los animales domésticos;3 es una gonadotropina que se produce de las copas endometriales durante la gestación de la yegua,34 y tiene la misma estructura primaria que la LH equina.35-38 En los rumiantes, puede actuar como FSH y LH.36 En la cabra, especie con reproducción estacional,39-42 la eCG se ha utilizado durante las temporadas reproductivas y de anestro;43-46 con o sin tratamiento previo de progestágenos en la temporada reproductiva. Moore y Eppleston47 encontraron en promedio 13.7 ovulaciones en aplicación subcutánea de 1500 IU en el penúltimo día de un tratamiento con progestágenos en 7 cabras Angora; los cuales se administraron diariamente por vía intramuscular (12 mg) durante 17 a 21 días. Armstrong et al.27 aplicaron 1000 UI de eCG en el día 12 del ciclo estral a cabras con y sin tratamiento previo de esponjas intravaginales de progestágenos; éstas permanecieron en su sitio durante 10 días y la eCG se aplicó al final del tratamiento de progestágenos. Las hembras de ambos grupos recibieron prostaglandina F2 α dos días después de la remoción de la esponja. Las cabras en promedio tuvieron 10.5 y 10.1 ovulaciones en los animales con y sin tratamiento de progestágenos, respectivamente. El tratamiento de eCG durante el anestro se combina con aplicación de progestágenos, la ausencia de éstos reduce significativamente el promedio de ovulaciones. En un estudio se administraron 400 IU de eCG dos días antes o al momento de retirar las esponjas intravaginals de progestágenos; a otros con el mismo esquema se les aplicaron 1000 IU de la gonadotropina; animales que no recibieron tratamiento fungieron como grupo testigo. El 89%, 78%, 38%, 78% y 00% de las cabra ovularon en los animales con aplicación de 400 UI al final y dos días antes, y 1000 UI al final y dos días antes de la retirada de las esponjas intravaginales con progestágenos, y grupo testigo, respectivamente; la media del número de ovulaciones fue de 3.2, 2.8, 7.3, 4.7 y 0.0.48
Ausencia de sincronía en la ovulación La eCG tiene una vida media muy larga, durante períodos prolongados estimula el crecimiento folicular, lo que conlleva a mayor producción de estrógenos durante períodos más extensos que las hembras superovuladas con FSH y a ovulaciones no simultáneas.36 En efecto, Armstrong et al.33 estudiaron la endocrinología de cabras superovuladas con eCG y FSH. La concentración y el período de secreción de estradiol fue significativamente más largo en las hembras tratadas con eCG (P<0.05). Por otro lado, el período de ovulación en las hembras tratadas con eCG es muy largo, las ovulaciones no se presentan en forma sincronizada; según los estudios de Cameron et al.,49 inicia 30 horas después de la remoción de la esponja de progestágenos y continúa por más de 24, en ocasiones hasta 47 horas. Las ovulaciones se sincronizaron con 20 μg de GnRH, la cual se aplicó a las 20 horas después de la remoción de la esponja; esto redujo el período de ovulaciones a 12 horas, entre 36 y 48 horas después del final del tratamiento con progestágenos.49
Regresión prematura del cuerpo lúteo En las cabras tratadas con eCG se ha observado una alta incidencia de regresión prematura del cuerpo lúteo,50,51 más elevada que en las hembras superovuladas con FSH; estructura con menor duración que en el ciclo estral.52-54 En un estudio se encontró el 81.3% de cabras con regresión prematura del cuerpo lúteo después de la superovulación con eCG.27 La luteólisis y por
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consiguiente la reducción de la concentración de progesterona55 ocurrió en los primeros 7 días del ciclo;29 la luteólisis prematura compromete la sobrevivencia embrionaria.56 La regresión prematura del cuerpo lúteo también se debe a la prolongada vida media de la eCG,36 esto estimula el crecimiento folicular y, como consecuencia, la secreción de estrógenos incluso después del estro.33,57 El estradiol promueve la síntesis de receptores para oxitocina en el endometrio uterino, y la oxitocina influye sobre la secreción de prostaglandina F2 α.58 En las cabras con luteólisis prematura se ha observado pulsos intermitentes de 13, 14-dihidro-15-keto prostaglandina F2 α.59 El flunixin meglumin (inhibidor de la prostaglandina) eliminó los pulsos de prostaglandina F2 α y la incidencia de luteólisis prematura en cabras superovuladas con eCG.59 El efecto prolongado de la eCG y la secreción de estradiol se ha reducido con anticuerpos, de la misma manera como en el ganado bovino;60 Pintado et al.24 incrementaron la sobrevivencia embrionaria con anticuerpos para el reconocimiento de eCG, con aplicación al inicio del estro. Además, los anticuerpos monoclonales reducen significativamente la presencia de folículos >9 mm en los ovarios.14 De la información que se ha presentado se desprende que aún no se dispone de un tratamiento práctico para incrementar la sobrevivencia embrionaria en las cabras superovuladas con eCG. Sería interesante estudiar otras opciones como aplicación de progestágenos después del celo en estas cabras. Los progestágenos podrían suplir la deficiencia de progesterona después de la falla luteal.
12 días; así como 1 000 IU de eCG 48 horas antes de terminar el tratamiento de progestágenos. En el decimosegundo día, además de retirar la esponja, se inyectó una dosis de prostaglandina F2α para provocar la destrucción de los cuerpos lúteos. Las cabras en el momento de presentar estro tuvieron cópulas cada 8 horas con un macho de capacidad reproductiva reconocida y posteriormente se dividieron aleatoriamente en dos grupos (tratado y testigo) de 13 hembras cada uno. A las hembras del grupo tratado se les colocaron esponjas intravaginales con 45 mg de acetato de fluorogestona, 8 horas después de la última monta. Las esponjas permanecieron en su sitio hasta el día 6 (inicio del celo = día 0). Las cabras del grupo testigo sólo se superovularon, no recibieron tratamiento adicional de progestágenos. El día 6 se realizó la recolección y evaluación de embriones,62 así como la determinación de la cantidad y cualidad (activos o en regresión) de los cuerpos lúteos por medio de laparotomías. Se consideró como embriones transferibles únicamente a los de excelente y buena calidad, y los restantes como degenerados o no transferibles. Para establecer el momento de la luteólisis, a las cabras se les tomaron muestras sanguíneas el día 0 y del 1 al 6, cada 12 horas para determinar la concentración de progesterona por medio de radioinmunoanálisis. La regresión prematura de cuerpo lúteo se presentó en general de 72%; y 61.5% y 83.3% (P>0.05) en los grupos tratado con progestágenos y testigo, respectivamente; lo cual indica que el tratamiento no influyó sobre la permanencia del cuerpo lúteo, la regresión ocurrió entre 3 y 4 días después de las cópulas. En los animales con regresión prematura, en el grupo tratado se recolectaron en promedio 8.2 embriones, de los cuales 23.3% fueron de excelente calidad, 47.9% de muy buena calidad y 28.8 % no transferibles, y ninguno en el grupo testigo (Cuadro 1); lo que significa que los progestágenos proporcionaron un ambiente adecuado para evitar la mortalidad embrionaria. Con base en la función de la progesterona se podría considerar como normal, se aplica un producto con actividad similar a la hormona que deja de producir el cuerpo lúteo por sufrir luteólisis; el resultado, se mantienen los embriones viables. Sin embargo, las hormonas que se producen en el momento de la luteólisis59,63-67 podrían ser tóxicas para los embriones.68 En vacas bajo la influencia de progestágenos, aplicación de prostaglandina F2α al inicio de la gestación, del día
EFECTO DE LOS PROGESTÁGENOS SOBRE LA SUPERVIVENCIA Y CALIDAD EMBRIONARIA Para estudiar el efecto de los progestágenos sobre la supervivencia y calidad embrionaria de cabras superovuladas con eCG se realizó un estudio en nuestro grupo de investigación.61 Se utilizaron 26 cabras ciclando, las cuales se alimentaron con una dieta adecuada para cubrir sus requerimientos nutricionales. A las hembras se les aplicaron esponjas intravaginales de 45 mg de acetato de fluorogestona que permanecieron en su sitio durante
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4 al 7 después del estro, provocó la mortalidad embrionaria en el 77% de los casos; y en estudios donde la luteólisis se acompaña con la secreción de oxitocina se reduce el mantenimiento de la gestación;68 es probable que las hormonas luteolíticas presenten menor efecto tóxico en las cabras que en los bovinos. En el presente estudio, aunque la viabilidad de los embriones se mantuvo con el tratamiento de progestágenos, en algunas hembras se recolectaron embriones no transferibles y embriones de excelente calidad en todos los animales que concibieron sin la subsiguiente regresión prematura del cuerpo lúteo.
CONCLUSIÓN Aplicaciones de progestágenos en dosis para el mantenimiento de la gestación en cabras superovuladas con eCG sostuvieron viables los embriones hasta su recolección, a los 6 días después del estro. Con esto se incrementó la supervivencia embrionaria pese a que presentaron regresión prematura de cuerpo lúteo; lo que constituye una buena alternativa para utilizar la superovulación con eCG y obtener embriones adecuados para su transferencia.
Cuadro 1. Características de los cuerpos lúteos y calidad de los embriones en las cabras estudiadas Cabra
Cuerpos lúteos Normales Regresión
Calidad de los embriones
51 56 58 59 62 64 68 73 75 138 142 143 144
Grupo con esponja 0 13 6 1 0 5 9 1 0 22 16 8 0 10 0 13 0 26 0 41 16 1 0 38 3 4
13 ovocitos 1 mórula++, 1 ovocito 1 mórula+ 5 mórulas++, 1 ovocito 1 mórula++, 2 mórulas-, 1 ovocito 3 mórulas+, 2 blastocitos+, 2 zonas pelúcidas vacías 4 mórulas++, 3 mórulas+, 1 zona pelúcida vacía 9 mórulas11 mórulas++, 1 blastocito++, 1 mórula13 mórulas+, 7 blastocitos+, 6 mórulas-, 5 ovocitos 7 mórulas++ 10 mórulas+, 1 blastocito+ 3 mórulas-, 1 ovocito 4 mórulas++
Grupo sin esponja 50 52 53 55 57 60 63 72 76 78 140 141
0 0 0 6 0 0 0 0 22 0 0 0
8 12 16 0 36 12 21 7 0 17 10 22
Sin embriones Sin embriones Sin embriones 1 blastocito++ Sin embriones Sin embriones Sin embriones Sin embriones 11 ovocitos Sin embriones Sin embriones Sin embriones
Calidad = Excelente ++, Muy buena+, No transferible-.
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ABSTRACT Espinosa-Márquez MC, Escobar-Medina FJ, Aréchiga-Flores CF. Progestagen increases embryonic survival in equine chorionic gonadotrophin superovulated goats. Superovulation in goats has been induced successfully by equine chorionic gonadotrophin, follicle stimulating hormone, active immunization against steroids and immunization against inhibin; the equine chorionic gonadotrophin (one of the most common method) promote premature luteal regression, in consequence there is high incidence of embryonic mortality. This review focuses in progestagen effect on embryonic survival in equine chorionic gonadotrophin superovulated goats. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 193-200 Key words: progestagen, superovulation, equine chorionic gonadotrophin, goats.
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CONCENTRACIÓN DE PROGESTERONA EN SUERO SANGUÍNEO Y HECES DE CABRAS SEXUALMENTE ACTIVAS María Soledad Gutiérrez Loera, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx RESUMEN La función del cuerpo lúteo, según los trabajos que se han realizado principalmente en animales silvestres, se puede supervisar por medio de la concentración de progesterona en las heces. En el presente trabajo se determinó la concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces en cabras sexualmente activas. A cuatro cabras Nubia X Saanen adultas, no gestantes, ciclando, con buena condición corporal y que se mantuvieron con una dieta que cubría sus requerimientos nutricionales, se les tomaron muestras sanguíneas y de heces durante 20 días consecutivos para determinar la concentración de progesterona por medio de radioinmunoanálisis. El nivel de la hormona en heces presentó el mismo perfil que el nivel del suero sanguíneo generalmente con un día de retraso. El coeficiente de correlación entre los dos tipos de muestras fue de 0.73 (P<0.05). En forma individual, los coeficientes de correlación entre la concentración sérica y en heces de la progesterona fueron de 0.79 (P<0.05), 0.62 (P<0.05), 0.25 (P>0.05) y 0.63 (P<0.05) en las cabras 1, 2, 3 y 4, respectivamente. En todos los animales, la función del cuerpo lúteo se identificó en las muestras de heces, como tradicionalmente ocurre en el suero sanguíneo, incluso en la número 3 donde no se encontró correlación significativa. Los resultados del presente estudio sugieren que la función del cuerpo lúteo durante el ciclo estral de la cabra se puede supervisar por medio de la concentración de progesterona en heces. Palabras clave: progesterona, suero sanguíneo, heces, cabras Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 201- 207
INTRODUCCIÓN La determinación de progesterona es sin duda importante para el diagnóstico de la actividad reproductiva en los animales. En la cabra, por ejemplo, se utiliza para diferenciar los períodos de actividad e inactividad ovárica;1 durante la temporada de actividad ovárica, la hembra ovula con el subsiguiente desarrollo de la fase lútea en la que se incrementa la concentración de progesterona.2 El nivel de esta hormona también permanece elevado durante la gestación.3 En la temporada de inactividad ovárica, por el contrario, la hembra permanece en un estado anovulatorio, no cíclico; donde la concentración de la progesterona permanece baja, a menos de 1 ng/ml.1 En los animales domésticos, sin embargo, la determinación de esta hormona, como otros esteroides, tradicionalmente se ha realizado en muestras de suero sanguíneo; poco se ha
explorado en muestras de heces fecales. La determinación en heces podría ser útil ya que es una muestra que se obtiene por métodos no invasivos. En la cabra, en particular, existe poca información de la determinación de progesterona en heces, sólo en un trabajo se ha supervisado la gestación y la actividad reproduciva posparto,4 pese a que es una técnica muy difundida en otros animales. En primates, Carosi et al.5 identificaron la fase lútea del ciclo mestrual por medio de la determinación de progesterona y pregnandiol, y Wasser et al.6 diagnosticaron la gestación. En el rinoceronte, Schwarzenberger et al.7,8 caracterizaron los ciclos estrales de acuerdo a la concentración de los metabolitos de la progesterona y evaluaron su actividad reproductiva. Morrow y Monfort,9 y Morrow et al.10 supervisaron la actividad ovárica y el comportamiento reproductivo estacional en la hembra orix (Oryx dammah), por medio de la determinación de progestinas. De la misma
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manera, también se ha examinado la función lútea en la hembra equina.11 Sería interesante estudiar la concentración de progesterona en heces fecales y correlacionarla con su nivel en el suero sanguíneo de cabras ciclando, para establecer la utilidad en muestras no invasivas. El objetivo del presente trabajo fue determinar la concentración de progesterona en muestras de suero sanguíneo y heces fecales en cabras sexualmente activas.
Donde Yij es el logaritmo del valor observado de la progesterona encontrada en las heces es la intersección de la línea de regresión con el eje de las Y, es la pendiente de la recta de regresión Xi es el valor del logaritmo de la concentración de progesterona en suero E(i)j el error experimental. Para calcular un valor de la concentración de suero a partir del valor en heces se puede utilizar YX = ------------
MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en el municipio de Enrique Estrada, Zacatecas a 22º 58’ de latitud norte y a 102º 30’ de longitud oeste, y a 2,153 metros sobre el nivel del mar; durante el otoño, época del año en que estos animales en Zacatecas presentan su temporada reproductiva.1 Se utilizaron seis cabras Nubia X Saanen adultas (cuando menos con un parto), sin gestación, no lactando, sexualmente activas, con buena condición corporal y que se mantuvieron con una dieta que cubría sus necesidades nutricionales. Las hembras permanecieron separadas de machos durante todo el experimento. A las cabras se les tomaron muestras sanguíneas y de heces durante 20 días consecutivos para determinar la concentración de progesterona por medio de radioinmunoanálisis (Coat-A-Count, DPC. Los Angeles, Calif). Las muestras sanguíneas se obtuvieron por medio de venopunción en tubos sin anticoagulante y las de heces directamente del recto en bolsas de plástico. Las muestras de heces después de su recolección y los sueros sanguíneos después de la separación del coagulo se mantuvieron en congelación hasta el momento de realizar la determinación hormonal. La sensibilidad del ensayo en suero fue de 0.01 ng/ml y los coeficientes de variación intra análisis e ínter análisis fueron de 6.66% y 10.6%, respectivamente; en un análisis con el 1.27% de error. Los datos se analizaron por medio de regresión lineal,12 para lo cual se tomo la concentración de la hormona en suero sanguíneo con el valor correspondiente al día siguiente en las heces. Para estimar la concentración de progesterona en suero a partir de los valores obtenidos en las heces, se utilizó un modelo de regresión lineal Yij =
RESULTADOS El perfil hormonal en las heces siguió la misma tendencia que la concentración sérica, pero con uno a tres días de retraso. El coeficiente de correlación entre los dos tipos de muestras fue de 0.73 (P<0.05); y = 1.34 + 0.55x, fue la ecuación de la regresión lineal. En forma individual, los coeficientes de correlación en la concentración sérica y en heces de progesterona fueron de 0.79 (P<0.05), 0.62 (P<0.05), 0.25 (P>0.05) y 0.63 (P<0.05) en las cabras 1, 2, 3 y 4, respectivamente. En la Figura 1 se presenta la concentración de progesterona en los dos tipos de muestras en cada animal. En la cabra 1, el nivel de la hormona permaneció elevado al principio del experimento, disminuyó drásticamente en el día 7, se mantuvo a nivel bajo durante los siguientes 5 y posteriormente se incremento durante algunos días para volver a descender nuevamente. La concentración de la hormona varió de 0 a 12.4 ng/ml en el suero sanguíneo, y de 1.1 a 72.6 g/g en las heces. En la cabra 2, la concentración de progesterona permaneció baja durante los primeros 10 días del experimento, se incrementó del 11 al 14, se redujo del día 16 al 18 y aumentó al final de estudio. En este animal, el nivel más bajo de la hormona en el suero sanguíneo fue de 0 y de 7.1 ng/ml el mayor. La concentración de progesterona en heces fue de 1.3 y 16.4 g/g los valores menor y mayor, respectivamente. En la cabra 3 no presentó correlación significativa en la concentración de progesterona entre el suero y heces; el nivel de la hormona
+ xi + E(i)j
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permaneció elevado durante la primera mitad del estudio en los dos tipos de muestras, con algunas variaciones en las heces pero con la concentración indicativa de la presencia de un cuerpo lúteo. La concentración sérica de la hormona se redujo del
día 13 al 15 después del inicio del experimento, lo cual se reflejo un día después en las muestras de heces; posteriormente se incrementó durante 4 días y se redujo al final del estudio; reducción que no se alcanzó a observar en las heces.
Figura 1. Concentración de logprogesterona en suero sanguíneo (ng/ml) y heces (mg/g) en cabras sin gestación, sexualmente activas
En la cabra 4, el nivel de la progesterona permaneció elevado durante gran parte del experimento, tanto en las muestras de suero sanguíneo como en las heces; se redujo del día 13 al 15 después del inicio del estudio y después se incrementó nuevamente para alcanzar un nivel elevado en las últimas muestras.
como en las muestras de suero sanguíneo. La concentración de la hormona en heces presentó correlación significativa con el nivel de progesterona en suero sanguíneo (r = 0.73, P<0.05), lo cual significa que la función del cuerpo lúteo se puede observar con la determinación de la hormona en heces. El nivel de progesterona en el suero sanguíneo se reflejo de uno a tres días después en las heces. Al inicio del estudio, las cabras 1, 3 y 4 presentaron concentración elevada de la hormona, lo cual se identificó en las muestras de heces. La progesterona entre otras funciones impide la
DISCUSIÓN La concentración de progesterona en heces refleja la actividad del cuerpo lúteo en cabras sin gestación, sexualmente activas, de manera similar
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ovulación por medio de retroalimentación negativa sobre hipotálamo e hipófisis. En el hipotálamo, reduce la secreción de GnRH13 y en la hipófisis disminuye la síntesis de receptores para GnRH;14 con lo cual baja la secreción de gonadotropinas y no se presenta la ovulación. El cuerpo lúteo es una estructura transitoria, la prostaglandina F2 lo destruye al final del ciclo estral, esto conlleva a la reducción en la secreción de progesterona.15 Reducción que también se observó en los animales del presente estudio; en la cabra 1 el día 7, y en las 3 y 4 en el día 13. Después de la luteólisis, la concentración de esta hormona permanece baja durante unos días; característica que se presenta entre las fases lúteas y corresponde a la parte del ciclo estral donde se presenta el celo y la ovulación.2 En este estudio se observó el intervalo entre las fases lúteas, el nivel de la progesterona permaneció en concentración baja en la cabra 1 del día 7 al 14, y del 12 al 15 en las cabras 3 y 4. El incremento de la concentración de progesterona después de la ovulación también se observó en todos los animales; por ejemplo, en la cabra 4 el nivel de la hormona se incrementó paulatinamente en el suero sanguíneo a partir del día 15 del experimento, y desde el día 16 en las muestras de heces. En las cabras 1, 2 y 3 se desarrollaron cuerpos lúteos de corta duración, estructuras que poco tiempo después de su formación se destruyen y dejan de producir progesterona. En la cabra 1 se presentó del día 13 al 17, en la número 2 del 11 al 15, y en la cabra 3 del 16 al 20. La luteólisis prematura se ha observado después de los anestros prepuberal, estacional y posparto en la oveja16-21 y la cabra.22-24 También después de inducción de la ovulación en hembras durante anestro, ya sea con la aplicación de gonadotropina coriónica humana y hormona liberadora de las gonadotropinas en la oveja;25 o por el efecto macho26 y tratamientos de horas luz27 en la cabra. Además, también se ha observado después de la superovulación con gonadotropina coriónica equina en la cabra.28 Pero no se habían encontrado a la mitad de la temporada reproductiva, como ocurrió en las cabras del presente estudio. A juzgar por los resultados obtenidos (4 de 3 cabras tuvieron cuerpos lúteos de vida corta) la incidencia podría ser alta. Sin embargo, el presente estudio no se diseño para ese fin; por lo tanto, se requiere de
investigaciones adicionales para caracterizarlos. En rumiantes, la luteólisis prematura se debe a una producción anticipada de prostaglandina F2 29,30 En la cabra 3 no se encontró correlación significativa entre el nivel de progesterona del suero sanguíneo y heces debido a que las heces presentaron variaciones en la concentración de la hormona del inicio del experimento hasta el día 13, pero con nivel indicativo de actividad lútea; además, la reducción que se presentó del día 12 al 15 en el suero sanguíneo no se realizó a la misma velocidad en las heces, y el incremento del día 17 en el suero sanguíneo se registro el mismo día en las heces y no con días de retraso como en los otros animales. Sin embargo, es importante resaltar que aún en este animal sin correlación significativa fue posible observar la función lútea en las muestras de heces. La actividad del cuerpo lúteo se pudo identificar por medio de la concentración de progesterona en heces pese a que la mayoría de esta hormona, de acuerdo a los estudios que se han realizado en diferentes especies, se metaboliza en el hígado y sólo una porción se elimina por el intestino;31 estudios que no se han realizado en la cabra. Esto podría tener dos explicaciones: a) la baja proporción de progesterona que se excreta en las heces fue suficiente para identificar la actividad del cuerpo lúteo, y b) el metabolismo de la hormona en la cabra es diferente a las especies en que se ha estudiado y el hígado en la cabra transforma menor cantidad de progesterona en metabolitos, con lo cual se elimina mayor proporción de la hormona a través del intestino. Independientemente de lo que haya ocurrido, la actividad del cuerpo lúteo se pudo supervisar con claridad con la determinación de progesterona en heces. Esta observación coincide con los resultados obtenidos por Abou-el-Ross y AbdelGhaffar,4 quienes identificaron la actividad lútea durante la gestación y la actividad ovárica posparto en la cabra, por medio de la determinación de progesterona en heces y en leche; en el trabajo de estos autores, el nivel de la hormona en los dos tipos de muestras se incrementó al principio de la gestación y permaneció elevado del día 21 al 28 después del servicio. Además, se redujo después del parto hasta descender a concentración basal durante todo el anestro posparto; también se redujo después del aborto en las cabras que no culminaron la gestación.
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variaciones de la concentración de progesterona en suero se reflejaron en las heces. El nivel de la hormona en las heces presentó correlación significativa con la concentración del suero sanguíneo, con algunos días de retraso.
CONCLUSIÓN La actividad del cuerpo lúteo en la cabra sexualmente activa se puede supervisar por medio de la concentración de progesterona en heces. Las
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Progesterona en suero sanguĂneo y heces
ABSTRACT GutiĂŠrrez-Loera MC, Escobar-Medina FJ, RincĂłn-Delgado RM, de la Colina-Flores F. Serum and feces progesterone concentration in active sexually goats. Serum and feces progesterone concentration were measured in four female goats in order to estimate the degree of association between these two measurements during the mating season. Blood samples were collected daily for twenty days. Resulting correlation coefficients were 0.79 (P<0.05), 0.62 (P < 0.05), 0.25 (P > 0.05) and 0.63 (P < 0.05) for each goat, respectively. Overall correlation coefficient was 0.73 and significantly different from zero (P<0.05). These results suggest that ovary activity can be assessed through progesterone measurement in feces. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 201-207 Key words: progesterone, blood serum, feces, goats.
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CONCENTRACIÓN DE PROGESTERONA EN SUERO SANGUÍNEO Y HECES DE CABRAS SUPEROVULADAS CON GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA Laura Leticia Bocardo Martínez, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas RESUMEN En las especies de vida silvestre y en algunos animales domésticos se ha relacionado la concentración de progesterona en heces con la actividad del cuerpo lúteo. En la cabra, esto se ha demostrado durante el ciclo estral. Sin embargo, no se ha estudiado en fases lúteas cortas, como ocurre en las cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina (eCG). Por lo tanto, en el presente trabajo se estudió la concentración de progesterona en el suero sanguíneo y heces de cabras superovuladas con esta gonadotropina. A seis cabras Nubia X Saanen adultas, después de la superovulación con eCG, se les tomaron muestras sanguíneas y de heces durante 10 días consecutivos para la determinación de progesterona por medio de radioinmunoanálisis. La concentración de la hormona en heces presentó el mismo perfil que el nivel del suero sanguíneo pero con un día de retraso. La concentración hormonal permaneció elevada al principio del experimento en los dos tipos de muestras hasta la aplicación de la prostaglandina F2α, después se redujo repentinamente para presentar el menor nivel en los días 3 y 4 posteriores a la aplicación de eCG. El día 5 se incrementó para alcanzar su mayor concentración en los días 6 y 7 y reducirse nuevamente para en el día 10 registrar su menor concentración. En general, el coeficiente de correlación fue de 0.75 (P<0.05), y en forma individual de 0.74 (P<0.05), 0.64 (P<0.05), 0.68 (P<0.05), 0.92 (P<0.05), 0.71 (P<0.05) y 0.58 (P>0.05) en las cabras 1, 2, 3, 4, 5 y 6, respectivamente. La ausencia de correlación significativa en la cabra 6 se debió a la excreción de la hormona en las heces. La concentración de la progesterona del suero sanguíneo no se reflejó en el día siguiente en las heces de este animal, lo hizo hasta dos días después; pero, al igual que en las otras cabras, se pudo observar con claridad la regresión prematura de los cuerpos lúteos. Los resultados del presente estudio sugieren que la luteólisis prematura que se presenta después de la superovulación con eCG en la cabra se puede diagnosticar con claridad por medio de la concentración de progesterona en heces. Palabras clave: progesterona, suero sanguíneo, heces, cabras, gonadotropina coriónica equina Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 209-215 INTRODUCCIÓN La ganadería caprina en México, como en muchas otras partes del mundo, es una actividad preponderante de las zonas áridas, donde las condiciones fisiográficas y climáticas limitan la agricultura o la cría de otras especies animales. Gran parte del territorio nacional es apto para la producción caprina, ya que aproximadamente 40.9 millones de hectáreas, el 20.8% de la superficie total del país, presenta las condiciones adecuadas para la explotación caprina; superficie difícilmente aprovechable para otra actividad.1 Las cabras en México representan una opción para la alimentación humana por sus múltiples ventajas: bajos costos de inversión inicial, poco espacio para su explotación,
capacidad de aprovechar alimentos que otras especies de animales domésticos no lo pueden hacer, gran aptitud para la producción láctea y altos índices de fertilidad.1,2 Sin embargo, los productores en nuestro país, por lo general, no llevan un control adecuado del rebaño. Por ejemplo, el apareamiento lo realizan sin supervisión, lo cual no permite establecer períodos de empadre, ni conocer fechas precisas de preñez; tampoco disponen de registros genéticos ni de manejo de animales. Además, los sementales permanecen mucho tiempo en el rebaño, lo que eleva el nivel de consanguinidad; esto repercute negativamente en la eficiencia productiva.3 Con base en lo anterior, es conveniente buscar opciones para supervisar el comportamiento reproductivo de estos animales,
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que permitan diagnosticar con claridad parámetros como el nivel hormonal y que contribuyan a difundir la biotecnología en esta especie. La localización de las explotaciones, sin duda, constituye una limitante; generalmente se encuentran en lugares alejados de los centros de investigación, con vías de comunicación inadecuadas y sin electricidad; lo cual dificulta la conservación y el traslado apropiado de las muestras antes de su análisis. Por ejemplo, para la determinación hormonal las muestras sanguíneas se deben trasladar al laboratorio en refrigeración y allí centrifugarse y conservarse en congelación hasta su análisis. En la zona árida esto generalmente no se puede realizar, ya que después de la toma de las muestras se invierten varias horas para llegar al laboratorio. La determinación hormonal en muestras de heces, como se realiza en los animales silvestres,4 podría constituir una buena opción para supervisar el comportamiento reproductivo de las cabras en la zona árida. Las heces, aunque también se deben trasladar en refrigeración, ocupan menos espacio en el termo y al llegar al laboratorio solamente se depositan en el congelador sin centrifugación previa, esto facilita su manejo. En un trabajo previo al presente estudio5 se encontró una correlación significativa (P<0.05) entre el nivel de progesterona del suero sanguíneo y las heces, lo cual demostró que se pueden utilizar métodos no invasivos, como muestras de heces, para diagnosticar la función del cuerpo lúteo en cabras sexualmente activas. Sin embargo, existen tratamientos, como la superovulación con gonadotropina coriónica equina (eCG),6,7 que modifican la vida del cuerpo lúteo;8,9 después de la inyección de eCG las cabras generalmente presentan luteólisis prematura, el incremento y la reducción de la concentración de progesterona se presenta en un corto período;10,11 no se sabe si esto se puede identificar en las muestras de heces. En el presente trabajo se determinó la concentración de progesterona en muestra de suero sanguíneo y heces en cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina, para verificar la posibilidad de realizar el diagnóstico de cuerpos lúteos de vida corta con métodos no invasivos.
el nivel del mar, durante el otoño, época del año en que estos animales en Zacatecas presentan su temporada reproductiva.12 Se utilizaron seis cabras Nubia X Saanen adultas, no gestantes, ciclando, con buena condición corporal y que se mantuvieron con una dieta que cubría sus necesidades nutricionales. Estas hembras se superovularon con eCG en forma tradicional: inicialmente se sincronizaron con esponjas intravaginales que contienen 45 mg de acetato de fluorogestona (Chronogest, Intervet, México), las que permanecieron en su sitio durante 12 días. Posteriormente, 48 horas antes de que se retirara las esponjas, se les aplicaron 1000 ui de eCG (Folligon, Intervet, México) y en el día 12, además de retirar las esponjas, se les inyectaron 7.5 mg de Luprostiol, un análogo de la prostaglandina F2α (Prosolvin, Intervet, México) para provocar la destrucción de los cuerpos lúteos presentes en los ovarios.13 A las cabras después de la aplicación de eCG se les tomaron muestras sanguíneas y de heces durante 10 días consecutivos para determinar la concentración de progesterona por medio de radioinmunoanálisis (Coat-A-Count, DPC. Los Angeles, Calif). Las muestras sanguíneas se obtuvieron por medio de venopunción en tubos sin anticoagulante y las de heces directamente del recto en bolsas de plástico. Las muestras de heces inmediatamente después de su recolección y los sueros sanguíneos después de la separación del coagulo se mantuvieron en congelación hasta el momento de realizar la determinación hormonal. La sensibilidad del ensayo en suero fue de 0.01 ng/ml y los coeficientes de variación intra análisis e ínter análisis fueron de 6.66% y 10.6%, respectivamente; en un análisis con el 1.27 de error.
MATERIAL Y MÉTODOS
Al principio del experimento, la concentración sérica de progesterona permaneció elevada hasta la aplicación de prostaglandina F2α. Posteriormente presentó una disminución repentina para registrar el menor nivel en los días
Los datos se analizaron por medio de regresión lineal,14 para lo cual se tomo la concentración de la hormona de un día del suero sanguíneo con el valor correspondiente al día siguiente en las heces. RESULTADOS
El estudio se realizó en el municipio de Enrique Estrada, Zacatecas, a 22º 58’ de latitud norte y a 102º 30’ de longitud oeste, y a 2,153 metros sobre
210
Progesterona en heces de cabras superovuladas
3 y 4 (día 0 = aplicación de eCG). En el día 5 nuevamente se incrementó y alcanzó su concentración mayor los días 6 y 7, y el nivel
tendió a reducirse hasta que en el día 10 registró su concentración menor. El detalle de esta información se puede observar en la Figura 1.
1.2
Suero Heces
1
1.6 1.4
0.8
1 0.4 0.8 0.2
0.6
0 -0.2
Heces
1.2
0.6
Suero
1.8
0.4
0
1
2
3
4
5
6
7
8
-0.4
9
10
11
0.2 0
Días posteriores a la eCG
Figura 1. Concentración (Media ± EEM) del logprogesterona en suero sanguíneo (ng/ml) y heces (μg/ml) en cabras superovuladas con eCG
El perfil hormonal en las heces siguió la misma tendencia de la concentración sérica, pero con uno a dos días de retraso. El coeficiente de correlación fue de 0.75 (P<0.05). El nivel de la progesterona en las heces permaneció elevado durante los 3 primeros días del experimento; después de la aplicación de prostaglandina no mostró una reducción repentina como se observó en las muestras de suero, la reducción fue paulatina. En el día 3 se encontró un valor intermedio que se registró entre los días 2 y 4, y en los días 4 y 5 se presentó la concentración menor, un día después del nivel observado en el suero sanguíneo. Posteriormente, la concentración de la progesterona se incrementó paulatinamente hasta registrar su concentración máxima en los días 8 y 9, dos días después de los valores encontrados en el suero sanguíneo; después el nivel de la hormona se redujo paulatinamente hasta el final del experimento. Se encontró alta variación en la concentración de progesterona particularmente durante los primeros últimos días del experimento (Figura 1). De las 6 cabras estudiadas, sólo en 3 se determinó la concentración de progesterona a partir de la aplicación de eCG. En las otras 3, el
nivel hormonal se analizó del día 4 en adelante. Al principio del experimento 2 de las 3 cabras estudiadas desde la aplicación de eCG presentaron elevada concentración sérica de progesterona, las cuales fueron la 3 y la 4. En estas hembras el nivel se redujo con la inyección de la prostaglandina F2α. En la otra cabra (arete 2), la hormona permaneció en nivel bajo durante los primeros días del experimento, se incrementó en los días 6 y 7 y nuevamente se redujo para permanecer en concentración baja durante el resto del tiempo. El nivel de la progesterona en las heces siguió la misma tendencia que la concentración en el suero sanguíneo, pero con un día de retraso y en ocasiones con 2 (Figura 2). En las 3 cabras que se estudiaron a partir del día 4, la concentración sérica de la progesterona se incrementó, permaneció elevada durante algún tiempo y posteriormente se redujo. Al igual que en las hembras anteriores, el nivel de la hormona en las heces siguió la misma tendencia con 1 a 2 días de retraso (Figura 2). Los coeficientes de correlación entre la concentración sérica y en heces de progesterona fueron de 0.74 (P<0.05), 0.64 (P<0.05), 0.68 (P<0.05), 0.92 (P<0.05), 0.72 (P<0.05) y 0.58
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(P>0.05) en las cabras 1, 2, 3, 4, 5 y 6, respectivamente.
concentración sérica de la progesterona registró valores bajos antes de que concluyera el experimento. Luteólisis prematura que también se pudo observar en las muestras de heces excepto en la número 1, cabra que redujo la concentración sérica de progesterona en día 14, la última fecha de muestreo en ese animal (Figura 2).
En todas las cabras estudiadas, sin tomar en cuenta la número 4, en la que no se dispuso de información suficiente, se presentó luteólisis prematura después de la aplicación de eCG. La
S uero Heces
Cabra 2
Cabra 1 1.5
2
1.5
1.4
1
1.2
1.8 1
1.6 1.4
0.5
1
0.5
1.2 0
0.8 0
1 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12 13 14
-0.5
0
0.8 0.6 0.4
-1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12 13
15
-0.5
0.4
-1
0.2
0.2 -1.5
-1.5
0
0
Cabra 3
Cabra 4
1.4
2.5
1.2 2
1 0.8
1.5
0.6 0.4
1.4
1.8
1.2
1.6
1
1.4
0.8
1.2
0.6
1
0.4
0.8
0.2
0.6
1
0.2 0 -0.2
0.6
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10
11 12 13 14
-0.2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12 13 14
0.2 0
-0.4
0
-0.6
0.4
0
0.5
-0.4
Cabra 5
Cabra 6
1.2 1
1.4
1
1.4
1.2
0.8
1.2
0.8
0.6
0.6
1
0.4
0.8
1
0.4
0.8
0.2
0.2
-0.2
0
0.6
0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10
11 12 13 14
-0.2
0.4
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12 13 14 0.4
-0.4
-0.4 0.2
-0.6 -0.8
0.6 0
D í as p o s t e rio re s a la e C G
0.2
-0.6 -0.8
0
D í as p o s t e rio re s a la e C G
0
Figura 2. Concentración de logprogesterona en suero sanguíneo (ng/ml) y heces (μg/g) en cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina. Nótese que los ejes de las y tienen escalas diferentes
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Progesterona en heces de cabras superovuladas
La permanencia de los cuerpos lúteos con producción de progesterona varió entre las cabras estudiadas, pero en la mayoría fue de 2 días; así ocurrió en las cabras 2, 3, 5 y 6. Sin embargo, en la cabra 1 la producción de progesterona se mantuvo durante más tiempo que en las anteriores, el nivel se incrementó a partir del día 5, permaneció elevado hasta el día 10 y posteriormente se redujo para registrar concentración baja en el 11 (Figura 2).
coeficiente de correlación en esta cabra fue de 0.64 (P < 0.05), menor al observado en la cabra 1 debido al retraso que mostró la concentración de progesterona en las heces, fue de uno a tres días; pero se observó con claridad la actividad lútea en este animal. Las cabras 3 y 4 tenían cuerpos lúteos al principio del experimento, la concentración sérica de progesterona permaneció elevada hasta la inyección de prostaglandina F2α; aplicación que provocó la luteólisis en los dos animales y consecuentemente se redujo el nivel de la hormona; la concentración de la progesterona permaneció baja durante el período de las ovulaciones para incrementarse nuevamente en los días siguientes, con la formación de los cuerpos lúteos del otro ciclo. La concentración sérica de la progesterona en la cabra 3 se redujo en el día 10, se presentó luteólisis prematura; esta disminución no se alcanzó a detectar en las heces porque el nivel sérico de la hormona se refleja en los días siguientes y las muestras sólo se tomaron hasta el día 10. El coeficiente de correlación en la cabra 3 fue de 0.68 (P < 0.05) menor al 0.92 (P < 0.05) que presentó la cabra 4, lo cual se debió a que la concentración de la hormona en las heces de la cabra 4 fue paralela al nivel del suero sanguíneo, lo que no ocurrió en la primera parte del experimento en la 3. En esta cabra, durante los primeros días de muestreo, el suero sanguíneo mostró un incremento y una reducción del nivel hormonal, esquema que no se apreció en heces. En la cabra 5 se observó con claridad el incremento y reducción de la hormona después de la aplicación de eCG, en los dos tipos de muestras; esta hembra presentó luteólisis prematura y un coeficiente de correlación de 0.71. En la cabra 6 no se encontró correlación significativa porque el reflejo de la hormona en las heces se presentó de uno a dos días después del nivel en el suero sanguíneo, y el análisis se realizó con los valores del día siguiente. La concentración sérica de progesterona inició su incremento en el día 4 y en las heces el 6; en las heces dos días después que en el suero sanguíneo. El nivel de la hormona permaneció elevado durante dos días y posteriormente se redujo; esta cabra también presentó luteólisis prematura y en las muestras de heces, al igual que en los otros animales, se diagnosticó con claridad la vida del cuerpo lúteo. El análisis de los resultados en conjunto indican una gran variación en la concentración de
DISCUSIÓN Las variaciones en la concentración de progesterona que se presentan después de la superovulación con eCG en la cabra se pueden diagnosticar con claridad en muestras de heces como tradicionalmente se hace en el suero sanguíneo. Esta conclusión se basa en lo siguiente: todas las hembras estudiadas, excepto 1 (la número 6), presentaron correlación significativa (P < 0.05) entre el nivel de progesterona en el suero sanguíneo y las heces; la ausencia del efecto significativo en el otro animal se debió al retraso del nivel hormonal en las heces, fue mayor a un día. En la cabra 1, hembra con un coeficiente de correlación de 0.73 (P < 0.05), en la cual las muestras se empezaron a tomar 4 días después de la aplicación de eCG, se observó la actividad lútea producto de la superovulación. La concentración de progesterona se incrementó paulatinamente tanto en las muestras de suero sanguíneo como en las heces a partir del día 5 después de la aplicación de la eCG. En los días siguientes el nivel de la hormona permaneció elevado en los dos tipos de muestras, y se redujo repentinamente el suero sanguíneo al final del experimento; no se alcanzó a identificar en las heces debido a que la concentración de la hormona en éstas aparece de uno a tres días de retraso.5 La cabra 2 presentó concentración baja de la hormona durante los primeros días del experimento, lo cual indica que no tenía cuerpo lúteo; esto se pudo observar debido a que el radioinmunoanálisis utilizado no detecta el progestágeno, sólo la hormona del cuerpo lúteo. El nivel de la progesterona se incrementó a partir de los días 5 y 6, posteriormente se redujo, evidencia de luteólisis prematura. La concentración de la hormona en heces siguió la misma tendencia que el suero sanguíneo. El
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progesterona especialmente en los primeros y últimos muestreos; esto se debió a que no todas las cabras tenían cuerpo lúteo durante los primeros días, a la variación en la vida de los cuerpos lúteos después de la superovulación y al retraso del nivel de la hormona en las muestras de heces (de uno a tres días). Sin embargo, fue posible identificar en heces la reducción del nivel de progesterona después de la aplicación de prostaglandina F2α, la baja concentración de la hormona característica del período ovulatorio, su incremento por la formación de los cuerpos lúteos y la reducción subsiguiente a la luteólisis.
CONCLUSIÓN
Las cabras superovuladas con gonadotropina coriónica equina presentan regresión prematura del cuerpo lúteo, la concentración de progesterona se incrementa y pocos días después se reduce; estas variaciones se pueden diagnosticar con claridad en muestras de heces (con uno a tres día de retraso) de la misma manera como tradicionalmente se realiza en el suero sanguíneo. Lo cual constituye una buena opción para la determinación hormonal por medios no invasivos.
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Bocardo-Mart铆nez LL, Escobar-Medina FJ, Rinc贸n-Delgado RM, de la Colina-Flores F. Serum and feces progesterone concentration in equine chorionic gonadotropin superovulated goats. Serum and feces progesterone concentrations were measured in six female goats in order to estimate the degree of association between these two measurements during superovulation treatment. Blood samples were collected daily for ten days after im injection of 1000 iu of equine chorionic gonadotropin. Resulting correlation coefficients were 0.74 (P<0.05), 0.64 (P<0.05), 0.68 (P<0.05), 0.92 (P<0.05), 0.71 (P<0.05) and 0.58 (P>0.05) for each goat, respectively. Overall correlation coefficient was 0.58 and significantly different from zero (P < 0.05). These results suggest that ovary activity can be assessed in short time periods through progesterone measurement in the feces and that it may be helpful in detecting short life corpora lutea. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 209-215 Key words: progesterone, blood serum, feces, goats, equine chorionic gonadotropin.
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