VETERINARIA 2006 by Revista Veterinaria Universidad Autónoma de Zacatecas

Ve t e r i n a r i a

Zacat ecas

Publ i caci ónanualdel aUni dadAcadémi cadeMedi ci naVet er i nar i ayZoot ecni aUAZ

I SSN18705774 Núm 5Vol 2Di c i embr e2006 Pr ec i oporej empl ar$25. 00

Lic Alfredo Femat Bañuelos Rector de la Universidad Autónoma de Zacatecas M C Francisco Javier Domínguez Garay Secretario General Ph D Héctor René Vega Carrillo Secretario Académico C P Emilio Morales Vera Secretario Administrativo

M en C Jesús Octavio Enríquez Rivera Director de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia M V Z Juan Manuel Ramos Bugarin Responsable del Programa de Licenciatura Ph D José Manuel Silva Ramos Responsable del Programa de Doctorado Dr en C Francisco Javier Escobar Medina Responsable del Programa de Maestría y Editor de la Revista Veterinaria Zacatecas Dr en C Rómulo Bañuelos Valenzuela Coordinador de Investigación M en C J Jesús Gabriel Ortiz López Secretario Administrativo M en C Francisco Flores Sandoval Director de la Revista Veterinaria Zacatecas

Comité Editorial

Aréchiga Flores, Carlos Fernando PhD

Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas (UAMVZUAZ)

Bañuelos Valenzuela, Rómulo Dr en C

UAMVZ-UAZ

De la Colina Flores, Federico M en C

UAMVZ-UAZ

Echavarria Chairez, Francisco Guadalupe Ph D

INIFAP - Zacatecas

Gallegos Sánchez, Jaime Dr

Colegio de Postgraduados

Grajales Lombana, Henry Dr en C

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia

Góngora Orjuela, Agustín Dr en C

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de los Llanos, Colombia

Meza Herrera, César PhD

Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas, Universidad Autónoma de Chapingo

Ocampo Barragán, Ana María M en C

UAMVZ-UAZ

Pescador Salas, Nazario Ph D

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma del Estado de México

Rodríguez Frausto, Heriberto M en C

UAMVZ-UAZ

Rodríguez Tenorio, Daniel M en C

UAMVZ-UAZ

Silva Ramos, José Manuel Ph D

UAMVZ-UAZ

Urrutia Morales, Jorge Dr en C

Campo Experimental San Luis. INIFAP

Viramontes Martínez, Francisco

UAMVZ-UAZ

Nuestra Portada

Templo de Fátima, Zacatecas, Zac. Fotografía: Salvador Romo Gallardo, tel 8 99 24 29, e-mail jerg14@hotmail.com

Veterinaria Zacatecas es una publicación anual de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. ISSN: 1870-5774. Sólo se autoriza la reproducción de artículos en los casos que se cite la fuente. Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera Panamericana, tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados Postales 9 y 11, Calera de Víctor Rosales, Zac. CP 98 500. Teléfono 01 (478) 9 85 12 55. Fax: 01 (478) 9 85 02 02. E-mail: vetuaz@cantera.reduaz.mx. URL www.reduaz.mx/uaz.mvz Precio por cada ejemplar $25.00 Distribución: Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas.

CONTENIDO

Artículos de revisión Review articles

Estacionalidad reproductiva de la cabra Reproductive seasonality in goats María Teresa Rivera-Lozano, Francisco Javier Escobar-Medina, Carlos Fernando Aréchiga-Flores, Marta Olivia Díaz-Gómez, Jorge Urrutia-Morales, Héctor Guillermo Gámez-Vázquez, Héctor Vera-Ávila………………………..

217-228

Ciclo ovárico de la perra Ovaric cycle in the bitch Juan Alfonso Martínez-Ruiz, Víctor Jaime Perea-Gutiérrez, Francisco Javier Escobar-Medina…………………………………………………………………

229-238

Artículos científicos Original research articles

Crecimiento alométrico fetal en el ganado bovino Bovine fetal allometric growth Luis Enrique Petrocelli-Rodríguez, Federico de la Colina-Flores, Francisco Javier Escobar-Medina…………………………………………………………..

239-244

Efecto de los andrógenos antes del nacimiento sobre el comportamiento reproductivo de cerdos Effect of prenatal androgenization in pigs on reproductive behavior María Cristina Romo-Villa, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la Colina-Flores, Ernesto Zorrilla-de la Torre……………………………………..

245-250

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA DE LA CABRA María Teresa Rivera-Lozano,1 Francisco Javier Escobar-Medina,2 Carlos Fernando Aréchiga-Flores,2 Marta Olivia Díaz-Gómez,3 Jorge Urrutia-Morales,1 Héctor Guillermo Gámez-Vázquez,1 Héctor Vera-Ávila4 1

C E San Luis, INIFAP, 2Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas, 3Facultad de Agronomía, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, 4CENID-Fisiología E-mail: urrutia.jorge@inifap.gob.mx RESUMEN

Las cabras presentan estacionalidad reproductiva, con actividad ovárica durante los días con menor cantidad de horas luz y anestro con el aumento del fotoperiodo; el proceso se realiza a través de la secreción pineal de melatonina, y es más notorio en los hemisferios que en la zona tropical. El macho sexualmente activo puede estimular el estro e inducir la ovulación durante el anestro. En la presente revisión se discuten los factores que intervienen en la estacionalidad reproductiva de la cabra. Palabras clave: estacionalidad, cabras, fotoperiodo Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 217-228 INTRODUCCIÓN Las cabras presentan estacionalidad reproductiva, en una temporada del año manifiestan celos con ovulaciones fértiles, como consecuencia en otra los partos.1 El propósito de la estacionalidad reproductiva es programar los partos en la temporada del año más apropiada para la supervivencia de la descendencia, la primavera.2 Por lo tanto, las cabras para parir en la primavera deben concebir 5 meses (duración de la gestación3) antes, es decir en el otoño del año previo.4 Con base en lo anterior, el ciclo reproductivo anual de la cabra se compone de la manera siguiente: ciclos estrales y concepción en el otoño y principio del invierno, desarrollo de la gestación al final del otoño y en el invierno, partos en la primavera y anestro en el verano. En hembras sin gestación se alternan períodos de actividad reproductiva y de anestro.1,4 La presencia de un macho sexualmente activo induce la ovulación y la manifestación del celo durante el anestro.5 Las cabras para sincronizar todos estos eventos utilizan el fotoperiodo, el cual se registra en la retina y a través de un proceso neuroendocrino conduce a la secreción de melatonina en la glándula pineal.6 La melatonina solamente se libera durante las horas oscuras del día,7 y en la temporada donde se aumenta el período de su secreción estimula el eje hipotálamo-hipófisis-gónada para la presencia de ovulaciones.8 En el presente trabajo se discuten

los factores relacionados con la estacionalidad reproductiva de la cabra. EJE HIPOTÁLAMO-HIPÓFISIS-GÓNADA En la temporada reproductiva, la hembra presenta ciclos estrales sucesivamente mientras no ocurra la gestación. Durante ésta el hipotálamo produce la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH); la que se transporta hacia el lóbulo anterior de la hipófisis por medio del sistema porta-hipofisiario9 para estimular la secreción de gonadotropinas:10-13 hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH); las cuales se dirigen hacia las gónadas para promover el crecimiento folicular y la producción de estradiol. El estradiol estimula la secreción cíclica de GnRH y, como consecuencia la LH en la hipófisis y la ovulación en los ovarios; además, inducen la conducta del celo.14-17 Después de la ovulación se forma el cuerpo lúteo, donde se produce la progesterona; esta hormona influye sobre el hipotálamo para reducir la secreción de GnRH/gonadotropinas e impedir el celo y la ovulación.18,19 El útero secreta prostaglandina F2 al final del ciclo para destruir el cuerpo lúteo y por consiguiente reducir la secreción de progesterona e iniciar un nuevo ciclo estral.20-22 En la temporada de anestro, el estradiol ejerce retroalimentación negativa sobre el hipotálamo para reducir la secreción de GnRH y como consecuencia de gonadotropinas en la

M T Rivera-Lozano et al

hipófisis.23 El resultado, no se presenta la maduración folicular ni la ovulación, la hembra permanece en un estado anovulatorio y sin manifestar estro (anestro). La melatonina regula la sucesión de ciclos estrales (característicos de la temporada reproductiva) y el período de anestro, como respuesta a las señales del ambiente, particularmente el fotoperiodo. Por lo tanto, la cantidad de horas luz del día influye sobre la secreción de melatonina.

líquido cerebroespinal que en la circulación sanguínea.50-52

EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA, A TRAVÉS DE LA SECRECIÓN DE MELATONINA Las horas oscuras del día estimulan la secreción de melatonina, por lo tanto, el período de secreción de esta hormona varía de acuerdo a la estación del año; es más largo en el otoño e invierno y más corto en la primavera y verano. En los pequeños rumiantes, como la cabra, períodos de secreción de melatonina más largos estimulan la actividad ovárica; la hormona impide la retroalimentación negativa del estradiol sobre la secreción hipotalámica de GnRH.53,54 Esto ocasiona un aumento en la secreción pulsátil de esta hormona y como consecuencia el incremento de la secreción pulsátil hipofisiaria de LH; lo cual conlleva al completo desarrollo de los folículos ováricos y a la ovulación.55 Con esto se establecen los ciclos y la hembra puede concebir.56 En la temporada del año con menor cantidad de horas luz ocurre lo contrario, el corto período de secreción de melatonina no impide la retroalimentación negativa del estradiol sobre el hipotálamo. La consecuencia, se reduce la secreción hipotalámica pulsátil de GnRH y la hipofisiaria de LH.57 Con esto no se realiza la maduración final de los folículos ováricos y no se presenta la ovulación; la hembra permanece en período anovulatorio no cíclico: anestro.58 También existe un mecanismo independiente a los esteroides para regular la estacionalidad reproductiva,54,59,60 el cual reduce la frecuencia pulsátil de LH en las hembras ovariectomizadas sin tratamiento de estradiol durante los días de mayor cantidad de horas luz.54,61 Con base en lo anterior, la magnitud de la estacionalidad reproductiva depende en gran parte de la región donde se encuentren los animales; es mayor en las zonas alejadas que en las cercanas al Ecuador. En las regiones con mayor amplitud del fotoperiodo, más diferencia en la cantidad de horas luz y oscuridad en los solsticios, las cabras presentan una marcada estacionalidad reproductiva. Las Maltese, Ionica, Garganica y Damascus en explotaciones localizadas de 40º a 42º latitud norte, inician la temporada reproductiva el 5 de octubre y la terminan el 25 de

EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA SECRECIÓN DE MELATONINA La duración del fotoperiodo se registra en la retina, el estímulo se dirige al hipotálamo, particularmente al núcleo supraquiasmático (donde reside el ritmo endógeno,24-27 después al ganglio cervical superior y finalmente a la glándula pineal.6 La melatonina se produce en la glándula pineal únicamente durante las horas oscuras del día,28 por medio de un proceso donde confluye la influencia del fotoperiodo y la síntesis de melatonina.7 El mecanismo es como sigue: la glándula pineal toma triptófano para la síntesis de la hormona,29 el cual se transforma de 5 hidroxitriptófano por medio de la enzima triptófano hidroxilasa,30-32 posteriormente en 5hidroxitriptamina (serotonina) por medio de la 5 hidroxitriptófano descarboxilasa. Sobre la serotonina actúa la N acetil transferasa (únicamente se produce durante las horas oscuras del día;33-39 para transformarla en N acetil serotonina, y sobre de ésta la hidroxi-indol-ometiltransferasa para sintetizar melatonina.29,40,41 La melatonina pasa al líquido cerebroespinal,42,43 probablemente se dirige al área hipotalámica pre-mamilar,8 donde ocupa el receptor MT1 para estimular el hipotálamo44 y desencadenar la actividad hormonal que conduce a la ovulación, y con esto establecer la sucesión de ciclos estrales, en la temporada con días de menor cantidad de horas luz.45,46 La melatonina, además, también puede circular en el tejido sanguíneo para dirigirse a otros órganos blanco, como la pars tuberalis del lóbulo anterior de la hipófisis, donde se relaciona con la secreción de prolactina;47,48 esta hormona reduce la secreción de prolactina en los días con mayor cantidad de horas oscuras.49 La concentración de melatonina es más elevada en el

218

Estacionalidad reproductiva cabras

febrero, 143 días de actividad ovárica.62 Las cabras Cashmere Australianas a 20º 48’ S muestran actividad ovárica entre abril y agosto (correspondiente al otoño – invierno en el hemisferio sur) y el resto del año permanecen en anestro.63 Las cabras atienden al fotoperiodo para programar su actividad ovárica estacional a 22º 58’ de latitud norte. En un estudio realizado con cabras criollas, hembras descendientes de las españolas transportadas en el segundo viaje de Cristóbal Colón,64 y las de mayor población en la República Mexicana,65 se encontró su actividad reproductiva durante la reducción del fotoperiodo.45 Los detalles de esta información se

presentan en la Figura 1. Para evaluar la influencia directa de la cantidad de horas luz del día, a un grupo de animales se les mantuvo en fotoperiodo invertido al de la región y el resultado fue similar, presentaron actividad ovárica durante los días de menor cantidad de horas luz. Además, en el siguiente año, los animales recibieron dos ciclos de fotoperiodo de 6 meses de duración (el ciclo anual se redujo a 6 meses); un grupo continuo con la misma programación del fotoperiodo natural de la región y otro con fotoperiodo invertido; nuevamente las cabras presentaron ciclos estrales durante los días con menor cantidad de horas luz, tanto en los animales mantenidos en fotoperiodo natural como invertido.66

En otro estudio, también realizado a 22º 58’ de latitud norte, cabras Saanen x Nubia de un rebaño con aparente reproducción continua (los partos se presentaban en todas las épocas del año), se mantuvieron sin gestación, separadas de machos y se alimentaron con una ración que cubrió sus requerimientos nutricionales; las hembras presentaron actividad ovárica durante los días con menor cantidad de horas luz y anestro con el aumento del fotoperiodo;67 esta información se puede observar en la Figura 2. En las regiones cercanas al Ecuador, la influencia del fotoperiodo sobre la estacionalidad reproductiva de la cabra es menos marcada.68 En un estudio realizado en la Isla caribeña de Guadalupe, a 16º 17’ de latitud norte, la mayoría

de las hembras ovularon durante todo el año, pero la manifestación del celo tendió a incrementarse durante los meses con menor cantidad de horas luz y reducirse con el aumento del fotoperiodo.69 En zonas territoriales con menor latitud (3º-4º latitud sur) en el noreste de Brasil, las variaciones en la luminosidad de día son muy ligeras y las cabras presentan estros y conciben durante todo el año.70 Sin embargo, estas cabras manifiestan estacionalidad reproductiva cuando se tratan con variaciones del fotoperiodo características de las zonas templadas. En estudios donde cabras de regiones cercanas al Ecuador, como la Isla de Guadalupe, se trasladaron a regiones de mayor latitud y se alojaron en cámaras de fotoperiodo para simular la

219

M T Rivera-Lozano et al

variación de las horas luz del día prevalecientes en las zonas tropical (de 11 a 13 horas luz) y templada (de 8 a 16 horas luz); por lo menos el 56% de las hembras bajo el fotoperiodo de la zona tropical presentaron actividad reproductiva durante todos los meses del año, el porcentaje se incremento durante los meses con menor cantidad de horas luz; las hembras mantenidas con el fotoperiodo de la zona templada presentaron

estacionalidad reproductiva característica de las cabras de esta región:71 actividad ovárica durante los días con menor cantidad de horas luz y anestro con el aumento del fotoperiodo1,4,54,72-74. Por lo tanto, las cabras de la zona tropical, pese haberse mantenido durante varios siglos en regiones con pocas variaciones en el fotoperiodo, no han perdido la capacidad de responder a su estímulo para programar su actividad reproductiva.

16 14

5 4

Horas luz

Número de cabras

4 1

Cabras ciclando

Horas luz 0

02 -F e 20 b -F 0 8 eb -M 2 6 ar -M 1 2 ar -A 3 0 br -A 1 7 br -M a 04 y -J u 21 n -J un 09 -J u 26 l -J 1 3 ul -A 3 0 go -A g 17 o -S 0 4 ep -O 2 2 ct -O 0 8 ct -N 2 6 ov -N ov

Fecha Figura 2. Cabras Saanen X Nubia ciclando, bajo fotoperiodo natural de 22° 58' N y 102° 30' O; las hembras pertenecían a un rebaño con aprente reproducción durante todo el año 67

La respuesta de las hembras depende de la intensidad del estímulo, Walkden-Brown et al.81 alojaron a hembras en anestro durante 10 días con la presencia continua del macho, y en otros grupos colocaron el vellón y el vellón con orina del macho; la presencia continua del macho estimuló la ovulación en mayor cantidad de hembras, en comparación con los otros grupos. Otro factor que puede influir es el peso y la condición corporal de las hembras. Las cabras de mayor peso responden mejor al efecto macho,78,82 lo mismo ocurre con las de mejor condición corporal.83,84 En un estudio se evaluó el efecto macho sobre cabras en anestro de condición corporal (1=delgadas, 4=obesas) baja (1.59) y moderada (1.63); la respuesta fue mayor en las cabras del grupo testigo (condición corporal=2.64) y en las de condición corporal moderada (P<0.02) en comparación con las de baja condición corporal.84

EFECTO MACHO Un macho sexualmente activo5 puede interrumpir el anestro de las cabras; su presencia incrementa la secreción de LH,75,76 se presenta el pulso preovulatorio de LH77 y la ovulación ocurre 2.8 días después de su introducción al rebaño.76,78 El celo se manifiesta del 60% al 76% de las hembras76,78,79 y en el 75% de ellas se desarrolla un cuerpo lúteo de vida corta de 5.3 días de duración; la segunda ovulación se presenta 6 días después de la primera, aumenta el porcentaje de hembras con manifestación de celo y se desarrollan cuerpos lúteos de duración normal.76 La falta de manifestación del celo después de la introducción del macho se debe a la regresión folicular, lo cual se puede impedir con aplicación previa de progesterona80 o progestágenos.77

220

Estacionalidad reproductiva cabras

La nutrición del macho también influye sobre su capacidad para inducir la ovulación de cabras en anestro. Walkden-Brown et al.85 expusieron machos alimentados con alta y baja calidad de dieta a cabras en anestro. Los machos mejor alimentados indujeron la ovulación y la manifestación del estro a mayor proporción de hembras. La mejor respuesta para el efecto macho, según trabajos realizados hace algunos años, era al final del anestro estacional, en el período previo al reinicio de la actividad reproductiva.63,76,86 Sin embargo, en un estudio realizado con cabras criollas, bajo ciclos de fotoperiodo de 6 meses de duración, y con la utilización de un macho sexualmente activo, se encontró actividad ovárica durante un año de estudio.5. Por lo tanto, el macho sexualmente activo es la limitante para la inducción de ciclos estrales en cabras en anestro; resultados similares han encontrado otros autores.87-91 La variación en la función sexual del macho a través del año probablemente se debe a la diversificación de las temporadas reproductivas de las hembras, aparentemente independientes al fotoperiodo. En la cabra criolla, en estudios realizados con material de rastro92-95 y detección de celos96-98 en la región comprendida entre 19º y 28º N, se ha encontrado actividad reproductiva de julio a diciembre. Lo mismo ha ocurrido con otros grupos genéticos, en un estudio realizado con hembras Nubia, se encontraron concepciones durante todo el año, pero con mayor incidencia entre octubre y diciembre, y muy baja proporción en los primeros meses del año; el trabajo se realizó a 25º 30’ N.99 Correa et al.100 estudiaron el comportamiento de cabras Nubia en el norte de la República Mexicana (entre 31º 50’ y 32º 24’ N), encontraron actividad reproductiva de agosto a enero en más del 80% de las hembras, el porcentaje se redujo en los meses de febrero y marzo, y el anestro se presentó de abril a julio; la actividad reproductiva en este trabajo se determinó por medio de la detección de celos con la utilización de un macho vasectomizado. En cabras Alpina, Nubia, Granadina y sus cruzas, en un rebaño localizado a 19º 40’ N, mantenido con empadre libre, las hembras concibieron durante todo el año, excepto entre febrero y abril.101 En Tlahualilo, Dgo, del 93% al 97% de los partos de las cabras Toggenburg, Nubia, Alpino Francesa y Granadina se presentaron entre diciembre y junio, lo cual

significa que las hembras concibieron de julio a enero.102 INCIDENCIA DE VARIOS FACTORES Varios de los factores discutidos anteriormente se presentan en conjunto en los animales explotados en la zona tropical. En la mayoría de los rebaños caprinos de esta región, los animales se mantienen en pastoreo y no se practica la separación de sexos, los machos interactúan con las hembras en cualquier momento. Por lo tanto, las cópulas se realizan en todos los celos de las hembras. En estas regiones generalmente se producen concepciones y partos en cualquier época del año, aunque con algunas tendencias estacionales relacionadas probablemente con factores independientes al fotoperiodo, como la nutrición. Esto ocurre en las cabras Criollas de la Isla de Guadalupe en las Antillas Francesas,103 y en las nativas de Zimbabwe,104 Bangladesh105 y la India.106 Las cabras de la zona tropical frecuentemente conciben cuando mejora su estado nutricional, este momento por lo regular se asocia con la época de lluvias.106-108 En Brasil, en un rebaño compuesto por diferentes razas, el 71.9% de los partos se presentó de enero a octubre,109 y en otro trabajo donde se estudiaron 5 granjas localizadas muy cerca del Ecuador (de 3º a 5º S), durante 3 años, la proporción de partos por mes fue de 5.8% en la temporada de lluvias y 10.1% en la época de sequía.110 En Nigeria, estudios realizados con material de rastro a 11º N indican la presencia de actividad ovárica durante todo el año, pero con mayor concentración de junio a septiembre,107 y con mayor incidencia de concepciones en julio y agosto.108 La mayoría de las cabras mantenidas sin gestación y con alimentación homogénea ovulan durante todo el año en la Isla de Guadalupe69 y en el noreste de Brasil.70 CONCLUSIÓN Las cabras presentan estacionalidad reproductiva, con celos y ovulaciones fértiles durante los días con menor cantidad de horas luz y anestro con el aumento del fotoperiodo. Por lo tanto, es común la concepción en el otoño y los partos en la primavera (la época más favorable para la supervivencia de la descendencia). El efecto del fotoperiodo se realiza a través de la secreción pineal de melatonina, hormona que únicamente se

221

M T Rivera-Lozano et al

libera en las horas oscuras del día. En la temporada del año con mayor período de secreción diaria de melatonina, como ocurre en el otoño e invierno, debido al incremento de las horas oscuras del día, la hormona disminuye la retroalimentación negativa del estradiol sobre el hipotálamo, lo cual permite la presencia de ciclos estrales en esta parte del año. La influencia del fotoperiodo sobre la estacionalidad varía de acuerdo a la zona geográfica donde se encuentren los animales, las cabras son más estacionales en los hemisferios que al nivel del Ecuador. Sin embargo, las hembras de la zona tropical que se trasladan a latitudes más elevadas y se mantienen bajo fotoperiodos característicos de la región templada manifiestan estacionalidad reproductiva, como lo hacen las cabras de esa región. El macho sexualmente activo puede inducir la ovulación y la manifestación del celo en animales en anestro.

10.

11. LITERATURA CITADA 1. 2.

Shelton M. Reproduction and breeding of goats. J Dairy Sci 1978; 61: 994-1010. Bronson FH, Heideman PD. Seasonal regulation of reproduction in mammals. En: Knobil E, Neil JD, editors. The Physiology of Reproduction. New York: Raven Press, 1994: 541-584. Lindsay DR. Reproduction in the sheep and goat. In: Cupps PT, editor. Reproduction in Domestic Animals. San Diego, Calif. Academic Press, Inc, 1991: 491-517. Mohammad WA, Grossman M, Vattaheur JL. Seasonal breeding in United States dairy goats. J Dairy Sci 1984; 67: 1813-1822. Rincón RM, de la Colina F, Escobar FJ, Valencia J, Arechiga CF. Effect of male presence on reproductive function and estrous cycle succession in MexicanCriollo goats exposed to controlled photoperiod. Joint Annual Meeting. Baltimore Convention Center, Baltimore, Maryland, 2000. Moore RY. Neural control of the pineal gland. Behav Brain Res 1996; 73:125– 130. Arendt J. Melatonin and the pineal gland: influence on mammalian seasonal and circadian physiology. Rev Reprod 1998; 3: 13-22.

12.

13.

14.

15.

16.

222

Malpaux B, Daveau A, MauriceMandon F, Duarte G, Chemineau P. Evidence that melatonin acts in the premammillary hypothalamic area to control of reproduction in the ewe: presence of binding sites and stimulation of luteinizing hormone secretion by in situ microimplant delivery. Endocrinology 1998; 139: 1508-1516. Everet JW. Pituitary and hypothalamus: perspectives and overview. In: Knobil E, Neil JD, editors. The Physiology of Reproduction. Raven Press: New York 1994: 1509-1526. Adams GP, Matteri RL, Kastelic JP, Ko JCH, Ginther OJ. Association between surges of follicle stimulating hormone and the emergence of follicular waves in heifers. J Reprod Fertil 1992; 94: 177188. Evans NP, Dahl GE, Mauger D, Karsch FJ. Estradiol induces both quality and quantitative changes in the pattern of gonadotrophin releasing hormone secretion during the presurge period in the ewe. Endocrinology 1995; 136: 16031609. Evans NP, Dahl GE, Thruns LA, Karsch FJ. Estradiol requirements for induction and maintenance of the gonadotropinreleasing hormone surge: implication for neuroendocrine processing of the estradiol signal. Endocrinology 1997; 138: 5408-5414. Padmanabhan V, McFadden K, Maugner DT, Karsch FJ, Midgley AR. Neuroendocrine control of folliclestimulating hormone (FSH) secretion. I. Direct evidence for separate episodic and basal components of FSH secretion. Endocrinology 1997; 138: 424-432. Clark IJ. Gonadotropin-releasing hormone secretion (GnRH) in anestrus ewes and the induction on GnRH surges by estrogen. J Endocrinol 1988; 117: 355-360. Moenter SM, Caraty A, Karsch FJ. The estradiol induced surge of gonadotropinreleasing hormone in the ewe. Endocrinology 1990; 127: 1375-1384. Moenter SM, Caraty A, Locatelli A, Karsch FJ. Pattern of gonadotropinreleasing hormone (GnRH) secretion leading up to ovulation in the ewe:

Estacionalidad reproductiva cabras

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

existence of preovulatory GnRH surge. Endocrinology 1991; 129: 1175-1182. Robker RL, Richards JS. Hormonal control of the cell cycle in ovarian cells: proliferation versus differentiation. Bol Reprod 1988; 59: 476-482. Martin GB, Oldham ChM, Cognié Y, Pearse DL. The physiology response of anovulatory ewes to the induction of rams- a review. Livest Prod Sci 1986; 15: 219-247. Harris TG, Evans NP, Dye S, Robinson JE. Progesterone (P) is able to block the LH surge in the ewe, even if given after the stimulatory oestradiol (E) signal. J Reprod Fertil 1996; Abstract Series 17: 26. Bretzlaff KN, Hill A, Ott RS. Induction of luteolysis in the goat with prostaglandin F2 alpha. Am J Vet Res 1983; 44: 1162-1164. Homeida AM, Cooke RG. Peripheral plasma concentrations of 13, 14 dihydro15-keto-prostaglandin F2 alpha and progesterone around luteolysis and during early pregnancy in the goat. Prostaglandins 1982; 24: 313-321. McMahom GR, Shearman RP, Shutt DA, Smith TD. Prostaglandin F2 alphainduced prolactin released and luteolysis in the goat. Aust J Biol Sci 1979; 32: 109-114. Karsch FJ, Cummins JT, Thomas GB, Clark IJ. Steroid feedback inhibition of pulatile secretion of gonadotropinreleasing hormone in the ewe. Biol Reprod 1987; 36: 1207-1218. Miller JD, Morin LP, Schwartz WJ, Moore RY. New insights into the mammalian circadian clock. Sleep 1996; 19:641–667. Ibata Y, Tanaka M, Tamada Y, Hayashi S, Kawakami F, Takamatsu T, Hisa Y, Okamura H. The suprachiasmatic nucleus: a circadian oscillator. Neuroscientist 1997; 3: 215-225. Sumova A, Trávní ková Z, Illnerova H. Spontaneous c-Fos rhythm in the rat suprachiasmatic nucleus: location and effect of photoperiod. Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol 2000; 279: R2262-R2269.

27. Panda S, Hogenesch JB. It's all in the timing: many clocks, many outputs. J Biol Rhythms 2004; 19: 374-387. 28. Delgadillo JA, Chemineau P. Abolition of the seasonal release of luteinizing hormone and testosterone in Alpine male goats (Capra hircus) by short photoperiodic cycles. J Reprod Fertil 1992; 94: 45-55. 29. Axelrod J, Weissbach H. Enzymatic Omethylation of N-acetylserotonin to melatonin. Science 1960; 131, 1312. 30. Lovenberg W, Jequier E, Sjoerdsma A. Tryptophan hydroxylation: measurement in pineal gland, brainstem and carcinoid tumor. Science 1967; 155:217–219. 31. Shibuya H, Toru M, Watanabe S. A circadian rhythm of tryptophan hydroxylase in rat pineals. Brain Res 1977; 138: 364-368. 32. Sitaram, BR, Lees G J. Diurnal rhythm and turnover of tryptophan hydroxylase in the pineal gland of the rat. J Neurochem 1978; 31: 1021-1026. 33. Klein DC, Weller JL. Indole metabolism in the pineal gland: a circadian rhythm in N-acetyltransferase. Science 1970; 169: 1093-1095. 34. Borjigin J, Wang MM, Snyder SH. Diurnal variations in mRNA encoding serotonin N-acetyltransferase in pineal gland. Nature 1995; 378: 783-785. 35. Klein DC, Coon SL, Roseboom PH, Weller JL, Bernard M, Castel JA, Zatz M, Iuvone PM, Rodriguez IR, Begay V, Falcon J, Cahill G, Cassone VM, Baler R. The melatonin rhythms generating enzyme: molecular regulation of serotonin N-acetyltransferase in the pineal gland. Rec Prog Hor Res 1997; 52: 307-357. 36. Kim TD, Kim JS, Kim HJ, Myung J, Chae HD, Woo KC, Jang SK, Koh DS, Kim KT. Rhythmic serotonin Nacetyltransferase mRNA degradation is essential for the maintenance of its circadian oscillation. Mol Cell Biol 2005; 25: 3232-3246. 37. Ganguly S, Weller JL, Ho A, Chemineau P, Malpaux B, Klein DC. Melatonin synthesis: 14-3-3-dependent activation and inhibition of arylalkylamine Nacetyltransferase mediated by

223

M T Rivera-Lozano et al

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

phosphoserine-205. PNAS 2005; 102: 1222-1227. Terriff DL, Chik CL, Price DM, Ho KA. Proteasomal proteolysis in the adrenergic induction of arylalkylamine-Nacetyltransferase in rat pinealocytes. Endocrinology 2005; 146: 4795-4803. Klein DC. Arylalkylamine Nacetyltransferase: “The timezyme” J Biol Chem 2007; 282: 4233-4237. Axelrod J, Weissbach H. Purification and properties of hydroxyindole-O-methyl transferase. J Biol Chem 1961; 236:211– 213. Klein DC, Moore RY. Pineal Nacetyltransferase and hydroxyindole-Omethyltransferase: control by the retinohypothalamic tract and the suprachiasmatic nucleus. Brain Res 1979; 174:245–262. Tricoire H, Locatelli A, Chemineau P, Malpaux B. Melatonin enters the cerebrospinal fluid through the pineal recess. Endocrinol 2002; 143: 84-90. Tricoire H, Malpaux B, Moller M. Cellular lining of the sheep pineal recess studied by light-, transmission- and scanning electron microscopy: morphologic indications for a direct secretion of melatonin form the pineal gland to the cerebrospinal fluid. J Comp Neurol 2003; 456: 39-47. Viguié C, Caraty A, Locatelli A, Malpaux B. Regulation of LHRH secretion by melatonin in the ewe. I. Simultaneous delayed increase in LHRH and LH pulsatile secretion. Biol Reprod 1995; 52: 1114-1120. Escobar MFJ, Zarco QL, Valencia MJ. Efecto del fotoperiodo sobre la estacionalidad reproductiva de la cabra criolla en México. En: XXII Reunión Anual. Academia de Investigación en Biología de la Reproducción, AC. Acapulco, Gro, del 28 al 31 de mayo de 1997: 247-257. Delgadillo JA, Fitz-Rodriguez G, Duarte G, Veliz FG, Carrillo E, Flores JA, Vielma J, Hernandez H, Malpaux B. Management of photoperiodic to control caprine reproduction in the subtropics. Repord Fertil Develop 2004; 16: 471478.

47. Lincoln GA, Clarke IJ. Photoperiodically-induced cycles in the secretion of prolactin in hypothalamopituitary disconnected rams: evidence for translation of the melatonin signal in the pituitary gland. J Neuroendocrinol 1994; 6: 251-260. 48. Malpaux B, Skinner DC, Maurice F. The ovine pars tuberalis does not appear to be targeted by melatonin to modulate luteinizing hormone secretion, but may be important for prolactin release. J Neuroendocrinol 1995; 7: 199-206. 49. Escobar FJ, Zarco L, Valencia J, Perera G. Efecto del fotoperiodo sobre la concentración sérica de prolactina en la cabra criolla en México. En: XXV Reunión Anual. Academia de Investigación en Biología de la Reproducción, AC. Taxco, Gro, del 14 al 17 de junio de 2000: 162-171. 50. Shaw PF, Kennaway DJ, Seamark RF. Evidence of high concentration of melatonin in lateral ventricular cerebrospinal fluid in sheep. J Pineal Res 1989; 6: 201-208. 51. Kanematusu N, Mori Y, Hayashi S, Hoshino K. Presence of a distinct 24hour melatonin rhythm in the ventricular cerebrospinal fluid of the goat. J Pineal Res 1989; 7: 143-152. 52. Skinner DC, Malpaux B. High melatonin concentration in third ventricular cerebrospinal fluid are not due to galen vein blood recirculating through the choroid plexus. Endocrinology 1999; 140: 4399-4405. 53. Karsch FJ, Malpaux B, Wyne NL, Robinson JE. Characteristics of the melatonin signal that provide the photoperiodic code for timing seasonal reproduction in the ewe. Reprod Nutr Dévelop 1988; 28: 459-472. 54. Chemienau P, Martin GB, Saumade J, Normant E. Seasonal and hormonal control of pulsatile LH secretion in the dairy goat (Capra hircus). J Reprod Fertil 1988; 83: 91-98. 55. Barrel GK, Moenter SM, Caraty A, Karsch FJ. Seasonal changes of gonadotropin-releasing hormone secretion in the ewe. Biol Reprod 1992; 46: 1130-1135.

224

Estacionalidad reproductiva cabras

56. Sutherland SRD. Effects of estradiol and progesterone on LH secretion during anestrus and the breeding season in ovariectomized Angora-cross does. Proc 4th AAAP Anim Sci Congress; Hamilton, 1987: 230. 57. Karsch FJ, Dahl GE, Evans NP, Manning JM, Mayfield KP, Moenter SM, Foster DL. Seasonal changes in gonadotropinreleasing hormone secretion in the ewe: alterations in response to the negative feedback action of estradiol. Biol Reprod 1993; 49: 1377-1383. 58. Greenwald GS, Roy SK. Follicular development and its control. In: Knobil E, Neill JD, editors. The Physiology of Reproduction. New York: Raven Press, 1994: 629-724. 59. Goodman RL, Karsch FJ. A critique of evidence on the importance of steroid feedback to seasonal changes in gonadotrophin secretion. J Reprod Fertil 1981; 30 (Suppl): 1-13. 60. Turek FW, Campbell CS. Photoperiodic regulation of neuroendocrine-gonadal activity. Biol Reprod 1979; 20: 32-50. 61. Goodman RL, Bittman EL, Folster DL, Karsch FJ. Alterations in the control of luteinizing hormone pulse frequency underline the seasonal variations in estradiol negative feedback in the ewe. Biol Reprod 1982; 27: 580-589. 62. Lucaroni A, Malfatti A, Debenedetti A, Costarelli S, Todini L, Borghese A, Terzano GM. Sex diferences in seasonal reproductive rhythms in Mediterranean goats. Proc VI Inter Conf Goats; 1996 May 6-11; Beijing, China; 1996: 794798. 63. Restall BJ. Seasonal variations in reproductive activity in Australian goats. Anim Reprod Sci 1992; 27: 305-318. 64. Mellado M. La cabra criolla en América latina. Vet Méx 1997; 28: 333-343. 65. Galina M, Juárez AJ. Social consequences of technology in the improvement of peasant agriculture. Achievements, pitfalls and shortcomings of the transfer of technology to the goat industry in the north of Mexico. Proc 3 rd Int Conf Goat Prod Dis. Tucson, Az, 1982: 331. 66. Escobar MFJ, Zarco QL, Murcia C, Valencia J. Efecto del fotoperíodo sobre

67.

68.

69.

70.

71.

72.

73.

74.

75.

225

la secreción tónica de la hormona luteinizante en cabras criollas en México. En: XXIII Reunión Anual. Academia de Investigación en Biología de la Reproducción, AC. Cuernavaca, Mor, del 27 al 27 de mayo de 1998: 220-238. Roque-Alfaro R, Rincón-Delgado RM, Méndez de Lara S, Aréchiga-Flores CF, Escobar-Medina FJ. Estacionalidad reproductiva de cabras Saanen x Nubia. Vet Zac 2004; 2: 153-158. Chemineau P. Seasonality and photoperiodic influence in the female goat reproduction. Proc V Inter Conf Goats; 1992 March 2-8; New Delhi, India, 1992: 355-368. Chemineau P. Sexual behavior and gonadal activity during the year in the tropical Creole meat goat. I. Female oestrous behavior and ovarian activity. Reprod Nutr Dévelop 1986; 26: 441-452. Foote WC. Management for increased reproduction performance in goats. Memorias de la VII Reunión Nacional sobre Carpinocultura; 1991 octubre 2325; Monterrey (NL) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1991: 321-330. Chemineau P, Daveau A, Cognie Y, Aumont G, Chesneau D. Seasonal ovulatory activity exist in tropical Creole female goats and Black Belly ewes subjected to a template photoperiod. BMC Physiol 2004; 27: 4-12. Ortavant R, Pelletier J, Ravault JP, Thimonier J, Volland-Nail P. Photoperiodic: main proximal and distal factor of the circannual cycle of reproduction in farm animals. Oxf Rev Reprod Biol 1985; 7: 305-345. Mori Y, Tanaka M, Maeda K, Hoshino K, Kano Y. Photoperiodic modification of negative and positive feedback effect of oestradiol on LH secretion in ovariectomized goats. J Reprod Fertil 1987; 80: 523-529. Murphy BD, Pescador SM. Influencia del medio ambiente sobre la reproducción de la cabra. En: X Reunión sobre Caprinocultura, Zacatecas, Zac, del 17 al 20 de octubre de 1995: 64-68. Chemineau P, Normant E, Ravault JP, Thimonier J. Induction and persistence of pituitary and ovarian activity in the out-

M T Rivera-Lozano et al

76.

77.

78.

79.

80.

81.

82.

83.

84.

of-season lactating dairy goats after a treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. J Reprod Fertil 1986; 78: 497-504. Chemineau P, Levy F, Thimonier J. Effects of anosmia on LH secretion, ovulation and oestrous behavior induced by males in the anovular Creole goats. Anim Reprod Sci 1986; 10: 125-132. Chemineau P. Effects of progestagen on buck-induced short ovarian cycles in the Creole meat goat. Anim Reprod Sci 1985; 9: 87-94. Walkden-Brown SW, Restal BJ, Henniawati. The male effect in Australian Cashmere goats. 2. Role of olfactory cues from the male. Anim Reprod Sci 1993; 55-67. Ott RS, Nelson DR, Hixon JE. Effect of presence of a male on the initiation of oestruous cycle activity of goats. Theriogenology 1980; 13: 183-190. Gonzalez-Bulnes A, Carrizosa JA, Urrutia B, Lopez-Sebastian A. Oestrous behavior and development of preovulatory follicles in goats induced to ovulate using the male effect with and without progesterone priming. Reprod Fertil Dev 2006; 18: 745-750. Walkden-Brown SW, Restal BJ, Henniawati. The male effect in Australian Cashmere goats. 1. Ovarian and behavior response of seasonally anovolatory does following the introduction of bucks. Anim Reprod Sci 1993; 32: 41-53. Véliz FG, Poindron P, Malapaux B, Delgadillo JA. Positive correlation between the body weight of anestous goats and the response to the male effect with sexually active bucks. Reprod Nutr Dev 2006; 46: 657-661. Gámez-Vázquez H, Urrutia-Morales J, Díaz-Gómez MO, Rosales-Nieto CA, Ramírez-Andrade BM. Relación entre suplementación alimenticia, condición corporal y respuesta al efecto macho en cabras criollas en anestro. Vet Zac 2004; 2: 147-152. Urrutia MJ, Gámez VHG, Ramírez ABM. Influencia del pastoreo restringido en el efecto macho en cabras en baja condición corporal durante la estación de

85.

86.

87.

88.

89.

90.

91.

92.

226

anestro. Técu Pec Méx 2003; 41: 251260. Walkden-Brown SW, Restal BJ, Henniawati. The male effect in Australian Cashmere goats. 3. Enhancement with buck nutrition and use an oestrus females. Anim Reprod Sci 1993; 32: 69-84. Mellado M, Hernández JR. Ability of androgenized goat, weathers and does to induce estrus in goats under extensive conditions during anestrus and breeding season. Small Reumin Res 1996; 23: 3742. Pellicer-Rubio MT, Leboeuf B, Bernelas D, Forgerit Y, Pougnard JL, Bonne JL, Senty E, Chemineau P. High synchronous and fertile reproductive activity induced by the male effect during deep anestrous in lactating goats subjected to a treatment with artificially long days followed a natural photoperiod. Anim Reprod Sci 2007; 98: 341-358. Veliz FG, Moreno S, Duarte G, Vielma J, Chemineau P, Poindron P, Malpaux B, Delgadillo JA. Male effect in seasonally anovulatory lactating goats depends on the presence of sexually active bucks, but not estrous females. Anim Reprod Sci 2002; 72: 197-207. Veliz FG, Poindron P, Malapaux B, Delgadillo JA. Maintaining contact with bucks does not induce refractoriness to the male effect in seasonally anestrous female goats. Anim Reprod Sci 2006a; 92: 300-309. Delgadillo JA, Flores JA, Veliz FG, Hernandez HF, Duarte G, Vielma J, Poindron P, Chemineau P, Malpaux B. Induction of sexual activity in lactating anovulatory female goats using male goats treated only with artificially long days. J Anim Sci 2002; 80: 2780-2786. Flores JA, Veliz FG, Perez-Villanueva JA, Martinez de la Escalera G, Chemineau P, Poindron P, Malpaux B, Delgadillo JA. Male reproductive condition is the limiting factor of efficiency in the male effect during seasonal anestrus in female goats. Biol Reprod 2000; 62: 1409-1414. Avila MMC, Herrera HJA, Escobar MFJ. Evaluación reproductiva de las cabras sacrificadas en un rastro pequeño.

Estacionalidad reproductiva cabras

Memorias de la VII Reunión Nacional sobre Caprinocultura; 1991 octubre 2325; Monterrey (NL) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1991: 62-64. 93. Pañeda MH, Dávila RJ, Trejo GA, De Lucas TJ. Aspectos reproductivos en cabras a nivel de rastro. Memorias de la III Reunión Nacional sobre Caprinocultura; 1987 octubre 29-31; Cuautitlán (Edo de Mex) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1987: 2-10. 94. Trejo GA. Estacionalidad reproductiva en el ganado caprino. Memorias del Seminario Nacional sobre Producción y Comercialización del Ganado Caprino; 1993 noviembre 10-12; Monterey (NL) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1993: 24-30. 95. Valencia J, González JL, Díaz J. Actividad reproductiva de la cabra criolla en México en el examen postmortem del aparato genital. Vet Méx 1986; 17: 177180. 96. Benavides GJ. Comportamiento reproductivo de un rebaño caprino en la parte central del Estado de Chihuahua (Tesis), Chihuahua (Chih). Universidad de Chihuahua, 1983. 97. Gutiérrez AJ. Comportamiento y eficiencia reproductiva en cabras de la región central del Estado de Chihuahua (boletín 17); Chihuahua (Chih): Centro de Investigaciones y Fomento Pecuario, 1979. 98. Ríos JG, Ramírez JA, Benavides J, Miramontes O. Estacionalidad reproductiva de la cabra criolla en la parte central del Estado de Chihuahua. Memorias de la III Reunión Nacional sobre Caprinocultura; 1987 octubre 2931; Cuautitlán (Edo de Méx) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1987: 72. 99. Mellado M, Foote RH, Gomez A. Reproductive efficiency of Nubian goats throughout the year in northern Mexico. Small Rum Res 1991; 6: 151-157. 100. Correa CA, Avendaño RL, Avelar LE. Actividad reproductiva de la cabra Nubia en el valle de Mexicali, B.C. Memorias de la VIII Reunión Nacional de

Caprinocultura; 1992 octubre 14-16; Oaxaca (Oax) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina, AC, 1992: 231-236. 101. Arbiza AS, De Lucas TJ. Comportamiento de un rebaño de cabras en empadre libre. Memorias de la VII Reunión Nacional sobre Caprinocultura; 1991 octubre 23-25; Monterrey (NL) México. México (DF): Asociación Mexicana de Producción Caprina , AC, 1991: 58-61. 102. Sánchez F, Montaldo H, Juárez A, Rosales J. Observaciones sobre la distribución de los partos en cinco razas de cabras. Proc 10th Int Cong Anim Reprod AI; 1984 June 10-14; Urbana, Ill, 1984: 109. 103. Chemineau P, Xandé A. Reproductive efficiency of Creole meat goats permanently kept with males. Relationship to a tropical environment. Trop Anim Prod 1982; 7: 98-104. 104. Llewelyn CA, Ogaa JS, Obwolo MJ. Plasma progesterone profiles and variation in cyclic ovarian activity throughout the year in indigenous goats in Zimbabwe. Anim Reprod Sci 1993; 30: 301-311. 105. Ahmed JU. Reproductive patterns of Black Bengal goats. Proc V Int Conf on goats; 1992 March 2-8; New Delhi, India, 1992: 324. 106. Agrawal KP, Sinha NK, Goel AK. Reproduction behavior in Indian goats. Proc V Int Conf on goats; 1992 March 28; New Delhi, India, 1992: 82-93. 107. Hambolu JO, Ojo SA. Ovarian activity of Sokoto red goats using abattoir specimens. Theriogenology 1985; 23: 273-282. 108. Ojo SA. Pregnancy wastage in slaughtered goats at Zaria slaughter houses. Proc VI Inter Conf Goats; 1996 May 6-11; Beijing, China, 1996: 823825. 109. Traldi AS, Oliveira CA, Zanetti MA. Reproductive behavior of goats in central-south of Brazil. Proc V Int Conf on goats; 1992 March 2-8; New Delhi, India, 1992: 376. 110. Foote WC, Alves JU, Simplicio AA, Riera GS. Respuesta reproductiva y productiva a prácticas de manejo

227

M T Rivera-Lozano et al

mejoradas en cabras pertenecientes a productores del norte de Brasil. Memorias del V Congreso Nacional; 1988 diciembre 7-9; México (DF)

México. México (DF): Asociación Mexicana de Zootecnistas y Técnicos en Caprinocultura, AC, 1988: 58-66.

ABSTRACT Rivera-Lozano MT, Escobar-Medina FJ, Aréchiga-Flores CF, Díaz-Gómez MO, Urrutia-Morales J, Gámez-Vázquez HG, Vera-Ávila H. Reproductive seasonality in goats. The goats exhibit reproductive seasonality, presents ovarian activity during short days and anoestrus in long days; the process is throughout pineal melatonin secretion. Seasonality is stronger in the hemispheres than in tropical zones. A sexually active buck can produce estrus stimulation and ovulation induction during anestrous. This review focuses in the goat seasonality reproductive factors. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 217-228 Key words: seasonality, goats, photoperiod

228

CICLO OVÁRICO DE LA PERRA Juan Alfonso Martínez-Ruiz, Víctor Jaime Perea-Gutiérrez, Francisco Javier Escobar-Medina Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN El ciclo ovárico de la perra se puede dividir en proestro, estro, metaestro y anestro, la duración promedio estas fases son de 9, 9 y 70 días, y 5 meses, respectivamente. En la presente revisión se discuten las características de las fases del ciclo ovárico de la perra, así como la luteólisis durante el metaestro y la inducción del celo y la ovulación en el anestro. Palabras clave: ciclo ovárico, perra, ovulación Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 229-238 INTRODUCCIÓN El ciclo ovárico se presenta por medio de la interacción del ambiente y las hormonas que se producen en el organismo. El ambiente influye sobre el sistema nervioso a través de los sentidos, la señal pasa sucesivamente por el hipotálamo, hipófisis y gónadas donde se producen los gametos. En el hipotálamo la información del ambiente se traduce en una señal hormonal, para lo cual secreta la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH),1 esta se transporta por medio del sistema porta hipofisiario2 hacia el lóbulo anterior de la hipófisis.3 La GnRH presenta dos tipos de secreción: tónica y cíclica, se relacionan con las secreciones de las hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH).3,4 En el lóbulo anterior de la hipófisis se producen las gonadotropinas: FSH, LH y prolactina. La FSH y la LH presentan los mismos tipos de secreción de la GnRH: tónica y cíclica o preovulatoria. La secreción tónica se relaciona con la esteroidogénesis y crecimiento folicular, y la preovulatoria con la ovulación.1 La secreción de prolactina obedece a señales inhibitorias y estimulatorias.5 La dopamina se ha identificado como la señal inhibitoria más importante, y dentro de las segundas participan el péptido vasoactivo intestinal, la serotonina, opioides peptídicos, la oxitocina, hormona liberadora de la tirotropina, oxido nitrico y péptido liberador de prolactina, entre otras.5,6-11 La secreción de prolactina en la perra se incrementa durante algunas fases del ciclo estral,12 gestación12-14 y lactancia;13 su actividad se

relaciona con la función del cuerpo lúteo15 y la producción de leche durante el amamantamiento.12 La información sobre la reproducción de la perra se ha incrementado considerablemente, lo cual invita a revisarla, ordenarla y presentarla en un documento accesible para los lectores interesados en este campo del conocimiento. Además, es notable el incremento del interés de estudiantes y profesionistas en los animales de compañía, particularmente los canideos. En el presente trabajo se discuten las características de las fases del ciclo ovárico de la perra. FASES DEL CICLO OVÁRICO DE LA PERRA El ciclo en la perra se puede dividir en proestro, estro, metaestro y anestro. Proestro En el proestro la perra se vuelve sexualmente atractiva pero no acepta la cópula del macho, su inicio se caracteriza por la primera descarga de material seroso-sanguinolento a través de la vulva y la presencia de edema en la vulva y periné; el edema se incrementa conforme transcurre la etapa.16 Durante el proestro se presenta el crecimiento folicular. Los folículos producen estradiol, e incluso en esta etapa podrían producir progesterona.17 El crecimiento folicular se realiza lentamente durante los primeros 7 días, posteriormente se acelera;18-20 el tamaño de los folículos es de 2 a 3 mm de diámetro a la mitad

J A Martínez-Ruiz et al

ha identificado como la feromona de la perra y su secreción se realiza de la mucosa vaginal.32,33 La secreción de progesterona se inicia en la última parte del proestro, como se puede observar en la Figura 2; su concentración en el momento del pico preovulatorio de LH, que se presenta alrededor del final de esta etapa, es de 1.9 a 2.8 ng/ml.31,34 La progesterona se produce en las células foliculares luteinizadas.26,30,35 El perfil hormonal de otras hormonas es como sigue: la concentración de FSH se presenta a bajo nivel, alrededor de 1.6 U/L,31 y la prolactina se mantiene a un nivel constante de 3.9 g/L.22,23,31 La duración del proestro es de 9 días de promedio, con un rango de 3 a 17.36

LH (ng/ml)

Es trad io l

30 6 20

Estradiol (pg/ml)

del proestro, 3.7 mm 5 días antes de su culminación y 6.9 mm al final. La concentración sérica de estradiol, como se puede observar en la Figura 1, se incrementa paulatinamente conforme transcurre el crecimiento folicular;21-27 presenta un incremento repentino antes del pulso preovulatorio de LH donde registra valores de 50 a 110 pg/ml, lo cual ocurre en los últimos días del proestro.17,26-30 Este incremento presenta retroalimentación positiva sobre la secreción hipotalámica de GnRH, la que estimula la liberación de LH en la hipófisis;31 además, se relaciona con el edema vulvar, la cornificación vaginal y la producción de feromonas para la atracción del macho;16 metil p-hidroxibenzoato se

2 0

0 -15

10 5

12 0

13 5

Días con relación al pico preovulatorio de LH

Figura 1. Concentraciones de LH y estradiol durante el ciclo ovárico de la perra

la Figura 3, aumenta durante el pico preovulatorio de LH; muestra su mayor concentración de 0 a 2 días después de éste, y posteriormente disminuye su nivel anterior.22,28,31,40 El estradiol se reduce durante los primeros días del estro, registra valores bajos en el día 522,26 (Figura 1). La progesterona aumenta a más de 1 ng/ml durante el pico preovulatorio de LH y a 15-80 ng/ml entre los días 12 y 3026,31,34,41 (Figura 2). Los folículos presentan su maduración final, entre el pico de LH y la ovulación su tamaño varía de 8 a 10 mm.35 El inicio del período de ovulaciones se presenta de 2 a 3 días después del pico preovulatorio de LH,35,39,42 entre la primera y la última ovulación pueden transcurrir de 24 a 96 horas y los óvulos se emiten inmaduros en la etapa de ovocitos primarios;39 no presentan capacidad para fertilizarse hasta completar la primera división meiotica y transformarse en ovocitos

Estro El estro se inicia alrededor del pico preovulatorio de LH, de 2 días antes a 4 días después.26,29,34 En el estro la perra permite la cópula del macho, la cual puede durar de 5 a 45 minutos.37,38 La duración del estro es de 9 días con un rango de 3 a 21.36 Al principio del estro se presenta el pico preovulatorio de LH (día 0) y el incremento en la secreción de FSH; durante el transcurso de esta etapa desciende la concentración de estrógenos, se incrementa el nivel de progesterona y se presentan las ovulaciones.31 El incremento preovulatorio de LH alcanza la concentración de 45.1 ng/ml (Figuras 1 y 2) y se presenta en el transcurso de 1.5 a 4 días.28,31,34,39 La FSH, como se puede observar en

230

Ciclo ovárico de la perra

secundarios, lo cual ocurre alrededor de 60 horas después de la ovulación.42,43 Las células foliculares de la teca y granulosa al momento de la ovulación se transforman en células lúteas, en cada folículo que ovula se desarrolla un cuerpo lúteo y éstos continúan la producción de progesterona. La

secreción de dicha hormona se inicia antes de las ovulaciones se debe a la luteinización de algunas células foliculares en la parte final del crecimiento folicular y producen progesterona antes de la ovulación,.26,30,31,34,35. La concentración de prolactina se mantiene baja durante toda esta etapa.31

LH (ng/ml)

20 10 8

15 LH

P4 4

Progesterona (ng/ml)

2 0

0 -15

10 5

12 0

13 5

Día con relación al pico preovulatorio de LH 28

Figura 2. Concentraciones de LH y progesterona durante el ciclo ovárico de la perra

promedio de LH de 1.5 ng/ml del día 10 al 40, y de 1.7 ng/ml del 40 al 65 de la fase lútea; sin embargo, del día 40 al 65 también observaron pulsos adicionales al nivel basal, como se muestra en las Figuras 1 y 2. Incremento de la hormona producto de la reducción en la secreción de progesterona. La concentración de FSH durante el metaestro se mantiene entre 3 a 6 ng/ml (Figura 3). En la perra, la función de los cuerpos lúteos durante los primeros 24 a 28 días de su formación realizan la secreción de progesterona sin apoyo hipofisiario, no requieren de la acción de LH y prolactina como ocurre en otras especies.15,50 Durante la segunda parte de la función lútea, la prolactina y posiblemente LH mantienen la producción de progesterona. Los estudios realizados para establecer el efecto luteotrópico de LH han generado resultados contradictorios; por un lado, la secreción de progesterona se ha interrumpido con la aplicación de antagonistas de GnRH,51 inmunización pasiva contra LH52 en animales hipofisectomizados y en

Metaestro El metaestro puede durar de 50 a 100 días, 70 días en promedio; y corresponde al período de actividad lútea;41,44 Holst y Phemister44 lo definen como la etapa que inicia con el rechazo a la cópula, se mantiene la secreción lútea de progesterona y culmina con la reducción del tamaño de las glándulas mamarias; el final cíclico de la influencia de la progesterona sobre el endometrio uterino o cuando el nivel sanguíneo de progesterona registra valores inferiores a 1 ng/ml. Durante el metaestro, la concentración sanguínea de progesterona se incrementa hasta su nivel máximo (15 a 80 ng/ml) entre los días 12 y 30 del ciclo, posteriormente se reduce paulatinamente hasta disminuir a 2 - 10 ng/ml en el día 45 y menos de 1 ng/ml entre los días 60 y 110.26,29,46-49 Un detalle de esta información se presenta en la Figura 2. El nivel de LH, según los estudios de Onclin et al.28 se mantiene bajo en el metaestro. Estos autores encontraron la concentración

231

J A Martínez-Ruiz et al

prematura,15,56-58 lo mismo sucede en animales hipofisectomizados.50 La concentración sanguínea de prolactina se incrementa conforme transcurre el metaestro, es mayor en la segunda que en la primera parte de la fase lútea, donde se requiere para mantener la producción de progesterona;15,50,52,57 el nivel de prolactina aumenta incluso en el período con registro de reducción de progesterona,14,59,60 lo cual sugiere la participación de esta hormona en el control de la secreción de prolactina; los antagonistas de los receptores de progesterona en perras gestantes utilizados para reducir la secreción de progesterona y provocar el aborto, incrementan el nivel sanguíneo de prolactina.61

25 FSH

P4 6

Progesterona (ng/ml)

FSH (ng/ml)

éstos se ha restablecido con la aplicación de LH;53 por otro, la inhibición en la secreción de LH no ha repercutido en alteración de la función lútea. 15 Según los estudios de Onclin et al.,21 realizados en perras gestantes, el efecto luteotrópico de LH podría ser indirecto y realizarse a través de la secreción de prolactina. El efecto de la prolactina sobre la función lútea se ha demostrado con mayor exactitud; se considera como el factor esencial para mantener la secreción de progesterona durante la segunda parte de la fase lútea;15 su inhibición por medio de agonistas de dopamina54,55 (la principal señal neural que regula su secreción), como bromocriptina y cabergolina, provoca luteólisis

0 -15

10 5

12 0

13 5

Días con relación al pico preovulatorio de LH 28

Figura 3. Concentraciones de FSH y progesterona durante el ciclo ovárico de la perra

El aumento de prolactina durante la última parte de la fase lútea es importante en las perras gestantes, en este período se presenta la proliferación y la diferenciación de la glándula mamaria, y después del parto la producción de leche para el amamantamiento de los cachorros; las hembras no gestantes pueden desarrollar seudogestación y por consiguiente cuidar y amamantar a cachorros ajenos.62 Las perras con seudogestación presentan desarrollo de la glándula mamaria con producción de leche.63 En algunas razas de perras, especialmente en la Pastor Alemán, se ha observado deficiencia lútea, la cual se manifiesta con la presencia de ciclos cortos de 4 meses de duración (normal ≥6 meses); las hembras con esta alteración muestran menor concentración de progesterona que la

normal, tanto en el período autónomo a las gonadotropinas como en el período dependiente de la prolactina.64 En la perra no existe un mecanismo luteolítico agudo, la concentración de progesterona se reduce paulatinamente conforme transcurre la segunda parte de la fase lútea. La prostaglandina F2 de origen uterino,65 la encargada de la destrucción del cuerpo lúteo en bovinos,66 ovinos67 y caprinos,68 entre otras especies, no se presenta en los caninos;41 por lo tanto, la histerectomía no influye sobre la duración de la fase lútea.41,48 Sin embargo, la aplicación de prostaglandina F2 en dosis de 20 a 200 mg cada 8 a 12 horas, durante varios días, destruye el cuerpo lúteo,17,69 lo cual podría sugerir

232

Ciclo ovárico de la perra

la existencia de un mecanismo paracrino/autocrino de las prostaglandinas en vez del endocrino, pero no se ha encontrado su producción en los ovarios; la prostaglandina F2 puede destruir el cuerpo lúteo debido a la existencia de sus receptores en el citoplasma de las células lúteas.70

utilización de agonistas de la dopamina, como metergolina, antagonistas de los receptores de serotonina,90 no inducen el estro y la ovulación.63,78

CONCLUSIÓN Anestro El ciclo estral de la perra se puede dividir en proestro, estro, metaestro y anestro; la duración de estas fases es variable. Las características del metaestro son similares en las perras gestantes y no gestantes. En la primera parte de la fase lútea, la función del cuerpo lúteo es independiente a la acción de las gonadotropinas, en la segunda parte depende principalmente de la secreción de prolactina y durante la luteolisis el útero no participa en el proceso de su destrucción. Hecho por el cual los agonistas de dopamina, como bromocriptina y cabergolina, cuya función es reducir la secreción de prolactina, provocan luteolisis prematura. La concentración sanguínea de prolactina permanece baja durante el anestro; sin embargo, los agonistas de dopamina estimulan el celo y la ovulación por medio del incremento de FSH, lo cual sugiere que éstos promueven la reanudación de la actividad folicular durante el anestro a través de un mecanismo diferente a la reducción de prolactina.

El anestro se presenta entre el metaestro y el proestro del ciclo siguiente, puede durar de 2 a 10 meses, 5 meses en promedio.71 La perra durante esta etapa presenta pequeñas descargas vaginales y reducido tamaño de la vulva.16 Además, incrementa la secreción hipotálamica72 y la sensibilidad hipofisiaria de GnRH;73 como consecuencia aumenta la secreción de FSH28,40,74,75 (Figura 3) pero la LH permanece en concentración basal, aunque en algunos casos se han observado incremento en su frecuencia pulsátil al final del anestro, cerca del inicio del proestro;28,76-78 lo cual identifica a la FSH como el factor limitante para la foliculogénesis en esta especie y, por lo tanto la conclusión del anestro.40,79 En el anestro también se aumenta la respuesta ovárica a las gonadotropinas;80,81 la concentración sanguínea de estradiol se mantiene baja durante la mayor parte de su duración, con un incremento hacia el final, cerca del inicio del siguiente ciclo.76,81 En el útero aumentan los genes que codifican los receptores para estrógenos76 y en el hipotálamo los que codifican la enzima aromatasa P450, la cual es la encargada de catalizar la biosíntesis de estrógenos.82 La prolactina permanece a bajo nivel, incluso sin cambios aparentes en el período de transición del anestro al proestro;22 en algunas perras el nivel de prolactina es más elevado que en otras, en éstas se reduce la secreción de LH.83 Sin embargo, la aplicación de agonistas de dopamina, cuya función es reducir la secreción de prolactina,5 induce el celo y la ovulación en perras en anestro78,83-89 por medio del incremento en la secreción de FSH.40 Efecto que probablemente no se realiza a través de la reducción de la prolactina; como se anotó anteriormente, esta hormona permanece en baja concentración durante el anestro y en el período de transición hacia el proestro,22 aunque las hembras con tendencia a mayor concentración de prolactina reduzcan la secreción de LH.83 Esta observación se basa en que la reducción en la secreción de prolactina por métodos diferentes a la

LITERATURA CITADA 1.

233

Karsch FJ. The hypothalamus and anterior pituitary gland. In: Austin CR, Short RV. Reproduction in Mammals. Cambridge University Press: Cambridge, 1984: 1-20. Page RB. The anatomy of the hypothalamo-hypophysial complex. In: Knobil E, Neill JD. The Physiology of Reproduction, second ed. Raven Press: New York, 1994: 1527-1619. Evert JW. Pituitary and hypothalamus: perspectives and overview. In: Knobil E, Neill JD. The Physiology of Reproduction, second ed. Raven Press: New York, 1994: 1509-1526. Buijteles J, Beijerink N, Kooistra H, Dieleman S, Okkens A. Effects of gonadotrophin releasing hormone administration on the pituitary-ovarian axis in anoestrus vs ovariectomized bitches. Reprod Domest Anim 2006; 41: 555-561.

J A Martínez-Ruiz et al

Neill JD, Nagy GM. Prolactin secretion and its control. In: Knobil E, Neil JD. The Physiology of Reproduction, second ed. Raven Press: New York 1994: 18331860. 6. Escobar FJ, Zarco L, Valencia J, Perera G. Efecto del fotoperiodo sobre la concentración sérica de prolactina en la cabra criolla en México. En: XXV Reunión Anual. Academia de Investigación en Biología de la Reproducción AC. Taxco. Gro., 2000: 162-171. 7. Matsumoto H, Noguchi J, Horikoshi Y, Kawamanta Y, Kitada C, Hinuma S, Onda H, Nishimura O, Fujino M. Stimulation of prolactin release by prolactin-releasing peptide in rats. Biochem Biophys Res Comm 1999; 259: 321-324. 8. Tokita R, Nakata T, Katsumata H, Konishi S, Onodera H, Imaki J, Minami S. Prolactin secretion in response to prolactin-releasing peptide and the expression of prolactin-releasing peptide gene in the medulla oblongata are estrogen dependent in rats. Neurosci Lett 1999; 276: 103-106. 9. Hinuma S, Habata Y, Fujii R, Kawamata Y, Hosoya M, Fukusumi S, Kitada C, Masuo Y, Asano T, Matsumoto H, Sekiguchi M, Kurokawa T, Nishimura O, Onda H, Fujino M. A prolactin-releasing peptide in the brain. Nature 1998; 393: 272-276. 10. Malven PV, Haglof SA, Jiang H. Serum concentrations of luteinizing hormone, growth hormone, and prolactin in untreated and estradiol-treated ovariectomized ewes after immunoneutralization of hypothalamic neuropeptide Y. J Anim Sci 1995; 73: 2105-2112. 11. Kordon C, Drouva SV, Martinez de la Escalera G, Weiner RI. Role of classic and peptide neuromediators in the neuroendocrine regulation of luteinizing hormone and prolactin. In: Knobil E, Neill JD. The Physiology of Reproduction, second ed. Raven Press: New York 1994: 1621-1681. 12. Onclin AC y Verstegen JP. Secretion patterns of plasma prolactin and progesterone in pregnant compared with

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

234

nonpregnant dioestrous beagle bitches. J Reprod Fertil 1997; 51 (Suppl): 203-208. Knight PJ, Hamilton JM, Hiddleston WA. Serum prolactin during pregnancy and lactation in the beagle bitch. Vet Rec 1977; 101: 202-203. De Coster R, Beckers J-F, Beerens D, de Mey J. A homologous radioimmunoassay for canine prolactin: plasma levels during the reproductive cycle. Acta Endocrinol 1983; 103: 473-478. Okkens AC, Bevers MM, Dieleman SJ, Willemse AH. Evidence for prolactin as the main luteotrophic factor in the cyclic dog. Vet Q 1990; 12: 193-201. Wildt DE, Seager SWJ, Chakraborty PK. Behavioral ovarian and endocrine relationship in the pubertal bitch. J Anim Sci 1981; 53: 182-191. Concannon PW, Hansel W. Prostaglandin F2 induce luteolysis, hypothermia, and abortion in beagle bitches. Prostaglandins 1977; 13: 533542. England GC, Allen WE. Real-time ultrasonic imaging of the ovary and uterus of the dog. J Reprod Fertil 1989; 39 (Suppl): 91-100. England GC, Yeager AE. Ultrasonographic appearance of the ovary and uterus of the bitch during oestrus, ovulation and early pregnancy. J Reprod Fertil 1993; 47 (Suppl): 107-117. Hayer P, Gunzel-Apel AR, Luerssen D, Hoppen HO. Ultrasonographic monitoring of follicular development, ovulation and early luteal phase in the bitch. J Reprod Fertil 1993; 47 (Suppl): 93-100. Onclin AC, Verstegen JP, Concannon PW. Time related changes in canine luteal regulation: in vivo effects of LH on progesterone and prolactin during pregnancy. J Reprod Fertil 2000; 118: 417-424. Olson PN, Bowen RA, Behrendt MD. Concentrations of reproductive hormones in canine serum throughout late anestrus, proestrus and estrus. Biol Reprod 1982; 27: 1196-1206. Reimers TJ, Phemister RD, Niswender GD. Radioimmunological measurement of follicle stimulating hormone and

Ciclo ovรกrico de la perra

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

prolactin in the dog. Biol Reprod 1978; 19: 673-679. Austad R, LundeA, Sjaastad OV. Peripheral levels of estradiol-17 beta and progesterone in the bitch during the estrous cycle, in normal pregnancy and after dexamethasone treatment. J Reprod Fertil 1976; 46: 129-136. Edqvist LE, Johansson EDB, Kasstrom H, Olsson SE, Richkind M. Blood plasma levels of progesterone and estradiol in the dog during the oestrous cycle and pregnancy. Acta Endocrinol 1975; 78: 554-564. Concannon PW, Hansel W, Visek WJ. The ovarian cycle of the bitch: plasma estrogen, LH and progesterone. Biol Reprod 1975; 13: 112-121. Wildt DE, Panko WB, Chakraborty PK, Seager SWJ. Relationship of serum estrone, estradiol 17 , and progesterone to LH, sexual behavior and time of ovulation. Biol Reprod 1979; 20: 648658. Onclin K, Murphy B, Verstegen JP. Comparisons of estradiol. LH and FSH patterns in pregnant and nonpregnant beagle bitches. Theriogenology 2002; 57: 1957-1972. Jones GE, Boyns AR, Cameron EHD, Bell E, Christie DW, Parkes MF. Plasma estradiol, luteinizing hormone and progesterone during the oestrus cycle in the Beagle bitch. J Endocrinol 1973; 57: 331-332. Holst PA, Phemister RD. Temporal sequence of events in the estrous cycle of the bitch. Am J Vet Res 1975; 36: 705706. De Gier J, Kooistra HS, DjajadiningratLaanen SC, Dieleman SJ, Okkens AC. Temporal relations between plasma concentrations of luteinizing hormone, follicle stimulating hormone, estradiol17 , progesterone, prolactin, and melanocyte-stimulating hormone during follicular, ovulatory, and early luteal phase in the bitch. Theriogenology 2006; 65: 1346-1357. Goodwin M, Gooding KM, Regnier F. Sex pheromone in the dog. Science 1979; 203: 559-561.

33. Anisko JJ. Hormonal substrate of estrous odor preference in beagles. Physiol Behav 1977; 18: 13-17. 34. Nett TM, Akbar AM, Phemister RD, Holst PA, Reichert LE Jr, Niswender GD. Levels of luteinizing hormone, estradiol and progesterone in serum during the estrous cycle and pregnancy in beagle bitch (38491). Proc Soc Exp Biol Med 1975; 148: 134-139. 35. Concannon P, Hansel W, McEntee K. Changes in LH, progesterone and sexual behavior associated with preovulatory luteinization in the bitch. Biol Reprod 1977; 17: 604-613. 36. Christie DW, Bell ET. Studies of canine reproductive behavior during normal estrous cycle. Anim Behav 1972; 20: 621-631. 37. Concannon PW, Weigand N, Wilson S, Hansel W. Sexual behavior in ovariectomized bitches in response to estrogen and progesterone treatments. Biol Reprod 1979; 20: 799-809. 38. Beach FA, Dunbar IF, Buehlar MG. Sexual characteristics of female dogs during successive phases of ovarian cycle. Horm Behav 1982; 16: 414-442. 39. Wildt DE, Chakraborty PK, Panko WB, Seager SWJ. Relationship of reproductive behavior, serum luteinizing hormone and time of ovulation in the bitch. Biol Reprod 1978; 18: 561-570. 40. Kooistra HS, Okkens AC, Bevers MM, Popp-Snijders C, van Haaften B, Dieleman SJ, Schoemaker J. Concurrent pulsatile secretion of luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone during different phases of the estrous cycle and anestrous in beagle bitches. Biol Reprod 1999; 60: 65-71. 41. Okkens AC, Dieleman SJ, Bevers MM, Willemse AH. Evidence of noninvolvement of the uterus in the lifespan of the corpus luteum in the cyclic dog. Vet Q 1985; 7: 169-173. 42. Phemister RD, Holst PA, Spano JS, Hopwood ML. Time of ovulation in the Beagle bitch. Biol Reprod 1973; 8: 7482. 43. Holst PA, Phemister RD. The preantral development of the dog; preimplantation events. Biol Reprod 1971; 5: 194-206.

235

J A Martínez-Ruiz et al

44. Holst PA, Phemister RD. Onset of diestrus in the Beagle bitch: definition and significance. Am J Vet Res 1974; 35: 401-406. 45. Christie DW, Bell ET, Horth CE, Palmer RF. Peripheral plasma progesterone levels during canine estrous cycle. Acta Endocrinol 1971; 68: 543-550. 46. Smith MS, McDonald LE. Serum levels of luteinizing hormone and progesterone during the estrous cycle, pseudopregnancy and pregnancy in the dog. Endocrinology 1974; 94: 404-412. 47. Graf KJ. Serum oestrogen, progesterone and prolactin concentration in cyclic, pregnant and lactating beagle dogs. J Reprod Fertil 1978; 52: 9-14. 48. Olson PN, Bowen PA, Behrendt MD, Olson JD, Nett TM. Concentrations of progesterone and luteinizing hormone in the serum of diestrus bitches before and after hysterectomy. Am J Vet Res 1984; 45: 149-153. 49. Chakraborty P. Reproductive hormone concentration during estrous, pregnancy, and pseudopregnancy in the Labrador bitch. Theriogenology 1987; 27: 827840. 50. Okkens AC, Dieleman SJ, Bevers MM, Lubberink AAME, Willemse AH. Influence of hypophysecomy on the life span of the corpus luteum in the cyclic dog. J Reprod Fertil 1986; 77: 187-192. 51. Vickery BH, McRae GI, Goodpasture JC, Sanders LM. Use of potent LHRH analogues for chorionic contraception and pregnancy termination in dogs. J Reprod Fertil 1989; 39 (Suppl): 175-187. 52. Concannon PW, Weinstein R, Whaeley S, Frank D. Suppression of luteal function in dogs by luteinizing hormone antiserum and by bromocriptine. J Reprod Fertil 1987; 81: 175-180. 53. Concannon PW. Effects of hypophysectomy and of LH administration on luteal phase plasma progesterone levels in the beagle bitch. J Reprod Fertil 1980; 58: 407-410. 54. Lopez FJ, Dominguez JR, SanchezFranco F, Negro-Vilar A. Role of dopamine and vasoactive intestinal peptide in the control of pulsatile prolactin secretion. Endocrinology 1989; 124: 527-535.

55. Ben-Jonathan N. Dopamine: a prolactininhibiting hormone. Endocr Rev 1985; 6: 564-589. 56. Jukenne P, Verstegen J. Termination of dioestrus and induction of oestrus in dioestrus nonpregnant bitches by the prolactin antagonist cabergoline. J Reprod Fertil 1997; 51 (Suppl): 59-66. 57. Onclin AC, Verstegen JP. In vivo investigation of luteal function in dogs: effects of cabergoline, a dopamine agonist, and prolactin on progesterone secretion during mid-pregnancy and – diestrus. Dom Anim Endocrinol 1997; 14: 25-38. 58. Okkens AC, Bevers MM, Dieleman SJ, Willemse AH. Shortening of the interoestrus interval and the lifespan of the corpus luteum of the cyclic dog by bromocriptine treatment. Vet Q 1985; 7: 173-176. 59. Kooistra HS, Okkens AC. Secretion of prolactin and growth hormone in relation to ovarian activity in the dog. Reprod Domest Anim 2001; 36: 115-119. 60. Overgaauw PA, Okkens AC, Bevers MM, Kortbeek LM. Incidence of patent Toxocara infection in bitches during the oestrous cycle. Vet Q 1998; 20: 104-107. 61. Galac S, Kooistra HS, Butinar J, Bevers MM, Dieleman SJ, Voorhout G, Okkens AC. Termination of mid-gestation pregnancy in bitches with aglepristone, a progesterone receptor antagonist. Theriogenology 2000; 53: 941-950. 62. Jöchle W. Prolactin in canine and feline reproduction. Reprod Domest Anim 1997; 32: 183-193. 63. Okkens AC, Kooistra HS, Dieleman SJ, Bevers MM. Dopamine agonistic effect as opposed to prolactin concentrations in plasma as the influencing factor on duration of anoestrus in bitches. J Reprod Fertil 1997; 51 (Suppl): 55-58. 64. Günzel-Apel AR, Zabel S, Bunck CF, Dieleman SJ, Hoppen HO, Einspanier A. Significance, diagnosis and treatment of luteal deficiency (hypoluteidism) in dog. Reprod Dom Anim 2006; 41 (Suppl): 15. 65. Niswender GD, Nett TM. Corpus luteum and its control in infraprimate species. In: Knobil E, Neil JD. The Physiology of Reproduction, second ed. Raven Press: New York 1994: 781-816.

236

Ciclo ovรกrico de la perra

66. Mann GE, Lamming GE. Timing of prostaglandin F2 release episodes and oxytocin receptor development during luteolysis in the cow. Anim Reprod Sci 2006; 93: 328-336. 67. Walker DL, Weston PG, Hixon JE. Influence of estrogen and progesterone withdrawal on the secretion of and the temporal correlation between pulses of oxytocin and prostaglandin F2 in ewes. Biol Reprod 1997; 56: 1228-1238. 68. Whitley NC, Jackson DJ. An update of estrous synchronization in goats: a minor species. J Anim Sci 2004; 82: E270E276. 69. Oettle EE, Bertschinger HJ, Botha AE, Marais A. Luteolysis in early diestrous beagle bitches. Theriogenology 1988; 29: 757-763. 70. Kowalewski MP, Mutembei HM, Hoffman B. Prostaglandin F2 receptor (PGFR) and F2 synthase (PGFS) in canine corpus luteum (CL): recent information on the messenger ribonucleic acid, its expression and localization. Reprod Dom Anim 2006; 41: 21. 71. Bouchard G, Youngquist RS, Vaillancourt D, Krause GF, Guay P, Paradis M. Seasonality and variability of the interestrous interval in the bitch. Theriogenology 1991; 36: 41-50. 72. Tani H, Inaba T, Tamada H, Sawada T. Mori J, Torri R. Increasing gonadotropinreleasing hormone release by perifused hypothalamus from early to late anestrus in the beagle bitch. Neurosci Lett 1996; 207: 1-4. 73. Van Haaften B, Bevers MM, van den Brom WE, Okkens AC, van Sluijis FJ, Willemse AH, Dieleman SJ. Increasing sensitive of the pituitary to GnRH from early to late anoestrus in the beagle bitch. J Reprod Fertil 1994; 101: 221-225. 74. Shille VM, Thatcher M-J, Lloyd ML. Concentration of LH and FSH during selected periods of anestrus in the bitch. Biol Reprod 1987; 36 (Suppl 1): 184. 75. Shille VM, Thatcher M-J, Lloyd ML, Miller DD, Seyfert DF, Sherrod JD. Gonadotrophic control of follicular development and the use of exogenous gonadotrophins for induction of oestrus

76.

77.

78.

79.

80.

81.

82.

83.

84.

237

and ovulation in the bitch. J Reprod Fertil 1989; 39 (Suppl): 103-113. Tani H, Inaba T Nonami M, Natsuyama S, Takamor Y, Tori R, Tamada H, Kawate N, Sawada T. Increased LH pulse frequency and estrogen secretion associated with termination of anestrus followed by enhancement of uterine estrogen receptor gene expression in the beagle bitch. Theriogenology 1999; 52: 593-607. Concannon PW, Whaley S, Anderson SP. Increased LH pulse frequency associated with termination of anestrus during the ovarian cycle of the dog. Biol Reprod 1986; 34 (Suppl): 119. Beijerink NJ, Kooistra HS, Dieleman SJ, Okkens AC. Serotonin-antagonistinduced lowering of prolactin secretion does not affect the pattern of pulsatile secretion of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone in the bitch. Reproduction 2004; 128: 181-188. Kooistra HS, Okkens AC. Role of changes in the pulsatile secretion patterns of FSH in initiation of ovarian folliculogenesis in bitches. J Reprod Fertil 2001; 57 (Suppl): 11-14. Klein R Shams D, Failing K, Hoffman B. Investigation of re-establishment of positive feedback of estradiol during anoestrus in the bitch. Reprod Domest Anim 2003; 38: 13-20. Jeffcoate IA. Endocinology of anestrous bitches. J Reprod Fertil 1993; 47 (Suppl): 69-76. Inaba T, Namura T, Tani H, Matsuyama S, Torii T, Kawata N, Tamada H, Hatoya S, Kumagai D, Sugiura K, Sawada T. Enhancement of aromatasa gene expression in the mediobasal hypothalamus during anestrus in the beagle bitch. Neurosci Lett 2002; 333: 107-110. Gobello C, Castex G, Corrada Y. Use of cabergolin to treat primary and secondary anestrus in dogs. J Am Vet Med Assoc 2002; 220: 1653-1654. Rota A, Mollo A, Marinelli L, Gabai G, Vincenti L. Evaluation of cabergoline and buserelin efficacy for oestrous induction in the bitch. Reprod Domest Anim 2003; 38: 440-443.

J A Martínez-Ruiz et al

85. Phillips TC, Larsen RE, Hernandez J, Strachan L, Samuelson D, Shille VM, Archbald LF. Selective control of the estrous cycle of the dog through suppression of estrus and reduction of the length of anestrus. Theriogenology 2003; 59: 1441-1448. 86. Verstegen JP, Onclin K, Silva LD, Concannon PW. Effect of stage of anestrus on the induction of estrus by the dopamine agonist cabergoline in dogs. Theriogenology 1999; 51: 597-611. 87. Kooistra HS, Okkens AC, Bevers MM, Popp-Snijders C, van Haaften B, Dieleman SJ, Schoemaker J. Bromocriptine-induced premature oestrus is associated with changes in the pulsatile secretion pattern of follicle-stimulating

hormone in beagle bitches. J Reprod Fertil 1999; 117: 387-393. 88. Onclin K, Verstegen J, Silva LDM, Concannon P. Patters of circulation prolactin, LH and FSH during dopamineagonist induced termination of anestrus in beagle dogs. Biol Reprod 1995; 52 (Suppl): 314. 89. Van Haaften B, Dieleman SJ, Okkens AC, Bevers MM, Willemse AH. Induction of oestrus and ovulation in dogs by treatment with PMSG and/or bromocriptine. J Reprod Fertil 1989; 39 (Suppl): 330-331. 90. Müller EE, Locatelli V, Cella S, Penalva A, Novalli A, Cocchi D. Prolactinlowering and-releasing drugs mechanisms of action and therapeutic applications. Drugs 1983; 25: 399-432.

ABSTRACT Martínez-Ruiz JA. Perea-Gutiérrez VJ, Escobar-Medina FJ. Ovaric cycle in the bitch. The stages of the dog cycle are proestrus, estrus, metaestrus and anestrus, with average length of 9, 9 y 70 days, and 5 months, respectively. This review focuses in the characteristics of the stages of the bitch cycle and luteolysis in the metaestus; as well estrus and ovulation in the anestrus. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 229-238. Key words: ovaric cycle, bitch, ovulation

238

CRECIMIENTO ALOMÉTRICO FETAL EN EL GANADO BOVINO Luis Enrique Petrocelli-Rodríguez, Federico de la Colina-Flores, Francisco Javier Escobar-Medina Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN Se determinó el crecimiento alométrico fetal en el ganado bovino. Las extremidades anteriores y posteriores, así como los diámetros de las extremidades anteriores y la caña de las extremidades posteriores presentaron mayor velocidad de crecimiento que la longitud corporal (del occipucio a la base de la cola). El perímetro del cuello y diámetro del hocico mostraron crecimiento isométrico con relación a la longitud corporal, y el perímetro torácico y la longitud del hocico al testuz menor velocidad de crecimiento. También se determinó el tamaño de los placentomas, se incrementó conforme se alejaron del cérvix. Los resultados del presente estudio indican mayor velocidad de crecimiento de los miembros con relación a la longitud del cuerpo, tanto en su longitud como en su diámetro; y menor rapidez en el perímetro del tórax y tamaño de la cabeza, probablemente para permitir mayor facilidad del desplazamiento del producto en el momento del parto. Palabras clave: crecimiento alométrico, fetos, bovinos Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 239-244 INTRODUCCIÓN En la actualidad se dispone de técnicas (como la ultrasonografía) que permiten determinar el avance de la gestación,1 desarrollo fetal2,3 y predecir el momento del parto;4 también se ha utilizado para determinar el tamaño de los placentomas.5 Sin embargo, no se ha establecido con claridad el desarrollo de las diferentes partes del feto, especialmente las involucradas en el momento del parto. El objetivo del presente trabajo fue determinar el incremento del tamaño de los miembros y cabeza, así como el perímetro torácico para relacionarlos con el tamaño corporal, y establecer el crecimiento alométrico fetal en el ganado bovino. MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo se realizó en 64 fetos bovinos procedentes de madres de diferente edad, raza y avance de la gestación. El avance de la gestación de los productos se presenta en el Cuadro 1, se determinó mediante el criterio recomendado por Roberts.6 Inmediatamente después del sacrificio de los animales, los fetos se midieron para establecer la distancia entre el occipucio y cruz a la base de la cola; del corvejón, babilla y base de la cola a la planta de la extremidad posterior (pie); de la cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad anterior, y de la cruz y punta del hocico al testuz. También se tomó en cuenta el tamaño del morro y los

diámetros de la caña posterior, extremidad posterior por encima de la corva, caña anterior y extremidad anterior por encima del codo; así como los perímetros torácico y del cuello. En las madres de los fetos estudiados se determinó el tamaño de los placentomas en cinco diferentes regiones del cuerno uterino gestante. Las regiones fueron las siguientes: bifurcación, primer tercio, curvatura, final de la curvatura y tercer tercio de los cuernos uterinos. Los datos se sometieron a un análisis alométrico con base en el modelo siguiente: Y1= Y2 Donde: Y1 = variable dependiente, = coeficiente lineal de la función, = coeficiente alométrico y Y2 = longitud del occipucio a la base de la cola, considerado como constante a la tasa de crecimiento de la variable dependiente con respecto a la longitud corporal total. Para analizarlo como un modelo de regresión lineal, los datos se transformaron a logaritmos de acuerdo al modelo siguiente: Log Y1 = Log + Log Y2 RESULTADOS En el Cuadro 2 se presentan los parámetros estimados con menor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la base de la cola, es decir <1. El valor de fue parecido en el perímetro torácico, tamaño del morro y la

L E Petrocelli-Rodríguez et al.

longitud del testuz al hocico, y menor en la longitud de los placentomas. Las longitudes de la cruz a la base de la cola y del testuz a la cruz; así como los

diámetros de la extremidad posterior, caña de la extremidad anterior y hocico presentaron crecimiento isométrico. El detalle de la información se presenta en el Cuadro 3.

Cuadro 1. Avance de la gestación de los fetos en estudio

Avance de la gestación (meses)

Número

Porcentaje

1 2 3 4 5 6 7 8

4 6 9 11 10 12 9 3

6.2 9.4 14.1 17.2 15.6 18.7 14.1 4.1

Total

100

Cuadro 2. Variables dependientes con menor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la base de la cola

Variable dependiente

± EEE

CV (%)

Longitud del placentoma

0.65

0.48±0.08

0.48

19.1

Perímetro torácico

0.19

0.86±0.11

0.52

23.8

Tamaño del morro

0.001

0.92±0.08

0.73

158.6

Longitud del testuz al hocico

0.11

0.92±0.05

0.89

9.6

EEE = Error estándar de la estimación

240

Crecimiento alométrico fetal bovinos

Cuadro 3. Variables dependientes con crecimiento isométrico a la longitud del occipucio a la base de la cola

Variable dependiente

Longitudes Cruz a la base de la cola Testuz a la cruz Diámetros Extremidad posterior Caña anterior Hocico Perímetro del cuello

± EEE

CV (%)

0.26 0.17

1.02±0.01 0.95±0.02

0.99 0.98

2.42 3.64

0.002 0.0003 0.008 0.02

1.12±0.05 1.10±0.06 0.95±0.03 0.99±0.05

0.90 0.89 0.95 0.89

26.87 138.56 12.40 13.80

EEE = Error estándar de la estimación

Cuadro 4. Variables dependientes con mayor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la base de la cola

Variable dependiente

± EEE

CV (%)

Longitudes Base de la cola a la planta del pie 0.06

1.25±0.02

0.98

35.2

0.64

1.21±0.08

0.83

13.03

0.01

1.25±0.03

0.96

6.61

0.20

1.20±0.10

0.70

15.4

0.08

1.13±0.07

0.83

11.78

0.03

1.18±0.11

0.71

19.19

0.0002

1.19±0.07

0.67

98.33

0.0009

1.22±0.09

0.79

34.88

Babilla a la planta del pie Corvejón a la planta del pie Cruz a la planta de la extremidad anterior Hombro a la planta de la extremidad anterior Codo a la planta de la extremidad anterior Diámetros Caña posterior Extremidad anterior

EEE = Error estándar de la estimación

241

L E Petrocelli-Rodríguez et al.

La longitud de los miembros y sus componentes presentaron mayor crecimiento que el resto del cuerpo (occipucio a la base de la cola). La información se puede observar en el Cuadro 4. En el cuadro 5 aparece el tamaño de los placentomas de las 5 zonas del cuerno uterino consideradas para el presente; el tamaño se incrementó conforme se alejaban de cérvix (P<0.05).

largos durante la vida fetal no interfiere con el paso del producto por el canal del parto al final de la gestación. En el presente estudio, el tamaño de los miembros se determinó por medo de las longitudes de la base de la cola, babilla y corvejón a la planta del pie, así como de la cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad anterior; todas estas variables con valores de superiores a 1. El incremento del perímetro torácico podría interferir durante el nacimiento de los becerros, ocuparía mayor espacio en el canal del parto; esta variable presentó menor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la base de la cola. El tamaño de los becerros al nacimiento se relaciona con la longitud del fémur según los resultados de Anthony y Bellows.7

DISCUSIÓN En el presente estudio, las longitudes de los miembros anteriores y posteriores presentaron mayor velocidad de crecimiento que la distancia entre el occipucio y la base de la cola, lo cual no sucedió en otras partes, como los involucrados en el perímetro del tórax. Esto es importante en el proceso del parto, el incremento de los huesos

Cuadro 5. Tamaño (cm) de los placentomas en las 5 zonas del cuerno uterino gestante

Zona

Promedio

Bifurcación

4.04a

1er tercio

4.69a

Curvatura

4.87bc

Final de la curvatura

5.14bc

3er tercio

5.51c

Promedio general EEM

4.85 0.24

Medias con distinta literal son diferentes entre sí (P<0.05)

Los diámetros de la caña posterior y la extremidad anterior por encima del codo presentaron mayor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la base de la cola, estas variables son importantes para el sostenimiento del animal después del nacimiento y no interfieren en el momento del nacimiento. De la misma manera, resultan importantes los diámetros de la caña anterior y la extremidad posterior, los cuales presentaron

un valor de ligeramente superior a 1 (1.1), por lo que se consideraron como de crecimiento isométrico con relación al tamaño del cuerpo, pero también demuestra su fortaleza para el sostenimiento del animal. El tamaño de la cabeza también podría interferir en el momento del parto, en el presente estudio se determinó por medio del diámetro del hocico, presento crecimiento isométrico; el tamaño del morro y la longitud

242

Crecimiento alométrico fetal bovinos

del testuz al hocico mostraron menor velocidad de crecimiento que el cuerpo entero. El tamaño de los placentomas presentó menor velocidad de crecimiento que el cuerpo del producto, la variable con menor valor de (0.48) de las estudiadas en el presente trabajo; proporcionalmente a la extensión del feto, su tamaño se redujo con el avance de la preñez. Por lo tanto, para mantener el producto en buenas condiciones, su eficiencia en el traslado de nutrientes de la madre al feto se debe incrementar conforme progresa la gestación; su dimensión incluso se ha relacionado con el crecimiento del producto; placentomas de mayor tamaño presentan más superficie del cotiledón en el cuerno uterino y, como consecuencia mayor peso de los becerros al nacimiento,5 lo que ocurre en el cultivo y transferencia de embriones.3,8,9 El tamaño de los placentomas varió de acuerdo a su localización en el cuerno uterino, su dimensión se incrementó conforme se alejaron del cérvix; esto es importante de tomarlo en cuenta en los diagnósticos de gestación por medio de palpación rectal; su extensión también se incrementa con el avance de la preñez. Según los estudios de Zemjanis10 los que se encuentran junto al cérvix miden 0.75, 1.0, 1.5, 2.5, 3.0, 4.2, 5.0, 6.0 y 8.0 cm de longitud a los 70, 80, 90, 100, 120, 150, 180, 210, 240 y 280 días de gestación, respectivamente; lo cual de alguna manera concuerda con los resultados del presente estudio, el tamaño promedio de los placentomas localizados en la bifurcación de útero fue de 4.04 cm y la mayoría de las vacas que se estudiaron tenían de 3 a 7 meses de preñez. La cantidad promedio de placentomas por vaca es de 99.5.11 Los resultados del presente estudio indican mayor velocidad de crecimiento de las extremidades, tanto en su longitud como en su diámetro, con relación al tamaño del feto; y menor rapidez en el perímetro torácico y tamaño de la cabeza; lo cual puede permitir mayor facilidad del desplazamiento del producto en el momento del parto.

development in Nellore cattle. Theriogenology 2004; 61: 1237-1245.

LITERATURA CITADA 1.

Bertolini M, Anderson GB. The placenta as a contributor to production of large calves. Theriogenology 2002; 57: 181-187.

Wright IA, White IR, Russel AJF, Whyte TK, McBean AJ. Prediction of calving date in beef cows by real-time ultrasonic scanning. Vet Rec 1988; 123: 228-229.

Bertolini M, Manson JB, Beam SW, Carneiro GF, Sween ML, Kominek DJ, Moyer AL, Famula TR, Sainz DR, Anderson GB. Morphology and morphometru of in vivo-and in vitroproduced bovine concepti from early pregnancy to term and association with high birth weignts. Theriogenology 2002; 58: 973-974.

Roberts SO. Diagnóstico de preñez. En: Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción (Teriogenología). Buenos Aires, Arg: Hemisferio Sur, 1979: 15-43.

Anthony V, Bellows RA. Fetal growth of beef calves. II. Effect of sire on prenatal development of the calf and related placental characteristics. J Anim Sci 1986; 62: 1375-1387.

Jacobsen H, Schmidt M, Holm P, Sangild PT, Vajta G, Greve T, Callesen H. Body dimensions and birth and organ weights of calves derived from in vitro produced embryos cultured with or without serum and oviduct epithelium cells. Theriogenology 2000; 53: 1761-1769.

Jacobsen H, Schmidt M, Holm P, Sangild PT, Greve T, Callesen H. Ease of calving, blood chemistry, insulin and bovine growth hormone of newborn calves derived from embryos produced in vitro in culture system with serum and co-culture or with PVA. Theriogenology 2000b; 54: 147158.

10. Zemjanis R. Reproducción y técnicas terapéuticas. México, DF: Limusa, 1966.

White IR, Russel AJ, Wright IA, Whyte TK. Real-time ultrasonic scanning in the diagnosis of pregnancy and estimation of gestational age in cattle. Vet Rec 1985; 117: 5-8. Bergamaschi MA, Vicente WR, Barbosa RT, Marques JA, Freitas AR. Effect of grazing system on fetal

11. Laster DR, Glimp HA, Cundif LV, Gregory KE. Factors affecting dystocia and the effects of dystocia on subsequent reproduction in beef cattle. J Anim Sci 1973; 36: 695-705.

243

L E Petrocelli-RodrĂguez et al.

ABSTRACT Petrocelli-RodrĂguez LE, de la Colina-Flores F, Escobar-Medina FJ. Bovine fetal allometric growth. Several allometric growth rates were estimated for bovine fetuses. Fore limbs and hind limbs lengths as well as fore limbs and hind shin diameters showed fastest allometric growth rates compared to fetal body lengths (from the occipital crest to the roof of the tail). Neck perimeter and snout diameter were isometric to the body length, and thoracic perimeter and the length from the tip of the nose to the forehead showed a lower allometric growth rate. Placentome size was also measured and they were larger the farther they were from the cervix. The results obtained in this study indicated a faster growth rates for the limbs compared to body length, for their lengths as well as for their diameters. On the contrary, thoracic perimeter and head size showed lower growth rate, perhaps to allow the fetus to go along the reproductive tract during parturition. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 239-244 Key words: allometric growth, fetus, bovine.

244

EFECTO DE LOS ANDRÓGENOS ANTES DEL NACIMIENTO SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE CERDOS María Cristina Romo-Villa, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la Colina-Flores, Ernesto Zorrillade la Torre Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN Se estudió el comportamiento reproductivo de cerdas y el tamaño testicular de machos, en animales androgenizados antes del nacimiento, con 1 g de enantato de testosterona en las semanas 8 y 11 de la gestación. Los animales nacieron con sus genitales externos bien definidos; las hembras tendieron a incrementar la edad al primer celo (P>0.05), y lo presentaron significativamente más pesadas que las cerdas sin tratamiento (P<0.05). La testosterona no alteró el tamaño de los ovarios, ni cantidad y diámetro de las estructuras ováricas. En los machos, el tratamiento redujo significativamente el tamaño testicular (P<0.05). Palabras clave: androgenización, comportamiento reproductivo, cerdos Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 245-250

INTRODUCCIÓN La presencia de andrógenos durante la vida intrauterina incrementa el potencial de crecimiento de las hembras después del nacimiento, en un grado similar a la ganancia de peso de los machos.1 Además, de acuerdo con el momento del tratamiento y la dosis del andrógeno se podrá presentar la masculinización de los genitales; ésta se lleva a cabo cuando los tratamientos se realizan a partir del día 30 de la gestación2,3 y con dosis elevadas.1 La masculinización también se manifiesta al inicio de la secreción tónica de hormona luteinizante (LH), característica de la pubertad que es igual a la secreción de los machos, y a la inhibición del pulso preovulatorio de LH.1 En cerdos se han realizado pocos trabajos de investigación en este campo de conocimiento. En un estudio previo,4 se encontró incremento de peso de las hembras de la misma magnitud que el aumento de peso de los machos, con tratamientos de 1 g de enantato de testosterona a las 8 y 11, así como a las 12 y 14 semanas de la gestación. La respuesta fue mejor en las cerdas tratadas en las semanas 8 y 11 de la gestación; sin embargo, no se evaluaron las características de los genitales externos ni cambios en el comportamiento reproductivo. En el presente trabajo se determinó

la edad y peso a la pubertad, y se midió el tamaño de los ovarios, el diámetro de los folículos y cuerpos lúteos de cerdas, así como tamaño testicular en los machos, en animales tratados con enantato de testosterona antes del nacimiento. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en la granja porcina de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, a 22° 28’ de latitud norte, 102° 30’ de longitud oeste y 2 153 msnm. Se utilizaron 5 cerdas criollas gestantes, de diferente edad; tres de las cuales se androgenizaron con 1 g de enantato de testosterona, por vía intramuscular, a las 8 y otra a las 11 semanas después de la concepción. Las otras 2 hembras no recibieron tratamiento hormonal. Todas las cerdas desarrollaron la gestación y presentaron sus partos en forma normal. Las hembras androgenizadas parieron 19 hembras y 9 machos (grupo tratado), y las mantenidas sin tratamiento 7 hembras y 7 machos (grupo testigo); los cuales se destetaron a los 30 días de edad y posteriormente se alimentaron con una ración que cubrió sus requerimientos nutricionales. Las hembras se observaron

M C Romo-Villa et al

diariamente para identificar la presencia de celos, el cual se consideró como evidencia de pubertad. Una muestra de éstas compuesta por 13 animales del grupo tratado y 3 del testigo, se sacrificaron entre 7 y 8 meses de edad, se recuperaron sus ovarios, para determinarles su longitud y diámetro, así como el diámetro de los folículos y cuerpos lúteos. Los machos se castraron a los 6 meses de edad para determinar el tamaño testicular. Toda la descendencia se pesó del nacimiento a los 180 días de edad, a intervalos de 15 días. El tamaño de los ovarios y los testículos se analizó con un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial yijk = ij + (i)jk Donde: yijk es el valor de las variables de respuesta ij es la media de cada combinación, tratamiento y sexo de la cría (i)jk es el error experimental En el diámetro de los folículos y los cuerpos lúteos se utilizó un análisis de varianza factorial donde se incluyó el efecto de la cerda,5 la edad y peso a la pubertad se sometieron a análisis de varianza.6 Los análisis se realizaron utilizando la versión 6.08 de Programa de SAS.7 El peso corporal se analizó mediante un diseño de parcelas divididas con arreglo factorial para mediciones repetidas donde los efectos fueron el tratamiento, sexo y pesaje.6

RESULTADOS Los animales nacieron con sus características sexuales externas bien definidas, en las hembras no se registró ningún caso de masculinización. En el Cuadro 1 se presenta la edad y peso al primer celo de las cerdas estudiadas; las hembras del grupo tratado tendieron a incrementar la edad al primer celo (P>0.05), y lo presentaron significativamente más pesadas que las cerdas del grupo testigo (P<0.05). El tratamiento no alteró el tamaño de los ovarios, ni cantidad y diámetro de las estructuras ováricas (Cuadro 2). En los machos, el tratamiento redujo significativamente el tamaño testicular (P<0.05), la información se puede apreciar en el Cuadro 3. Las medias del peso de los animales al nacimiento fueron de 1.7 Kg y 1.5 Kg en los machos y las hembras, respectivamente del grupo tratado, y 1.6 Kg tanto en machos como en hembras del grupo testigo. Después del nacimiento, los promedios del peso fueron de 37.2 Kg y 37.8 Kg en los grupos tratado y testigo, respectivamente; la diferencia no fue estadísticamente significativa (P>0.05). La media del peso de las hembras (38.3 Kg) independientemente del tratamiento fue mayor (P<0.01) que en los machos (36.2 Kg). Sin embargo, en el grupo testigo los machos tendieron a mayor incremento de peso.

Cuadro 1. Medias (± DE) de la edad y peso al primer celo en cerdas androgenizadas antes del nacimiento

Grupo

Edad al

Primer celo (días)

Peso (Kg)

Tratado

183.1±22.6

104.9±12.9a

Testigo

176.3±3.6

91.1 ± 8.5b

Medias con distinta literal en cada columna son diferentes entre sí (P<0.05)

246

Reproducción de cerdos androgenizados

Cuadro 2. Medias (± DE) del tamaño de los ovarios (cm), así como cantidad y diámetro (cm) de los folículos y cuerpos lúteos de cerdas androgenizadas antes del nacimiento Grupo Variable

Tratado

Testigo

Ovarios Longitud Diámetro

3.25±0.54 1.73±0.40

2.98±0.61 1.90±0.51

2.90±0.96 1.56±0.57

2.80±0.61 1.60±0.44

Folículos Número Diámetro

38.87±26.6 0.34 ± 0.15

32.12±21.38 0.33 ± 0.14

34.66±10.97 0.42 ± 0.17

40.00±6.08 0.37 ± 0.19

Cuerpos lúteos Número Diámetro

7.00±4.07 1.16±0.20

6.90±3.74 1.18±0.11

7.20±3.46 1.18±0.20

7.00±4.04 1.14±0.33

O = ovario, D = derecho, I = izquierdo

Cuadro 3. Medias (±DE) del tamaño testicular de machos androgenizados antes del nacimiento

Testículo Grupo

Derecho

Izquierdo

General

Tratado Longitud Diámetro

8.75±0.87 5.40±0.42

9.03±0.91 5.46±0.42

8.89±0.87* 5.43±0.41*

Testigo Longitud Diámetro

9.69±0.97 6.04±0.40

9.66±0.86 6.16±0.26

9.67±0.88 6.10±0.32

*Difiere significativamente de su correspondiente del grupo testigo (P<0.05)

inyección de testosterona, fue significativamente mayor en las hembras que los machos; lo cual no se presentó en los animales del grupo testigo; en éste, los machos tendieron a mayor promedio de peso. Resultados similares se han encontrado en ovinos,8-10 bovinos11 y cerdos,4 donde la influencia

DISCUSIÓN

El tratamiento estimuló el crecimiento de las hembras después del nacimiento; el peso de los animales en general, independientemente de la

247

M C Romo-Villa et al

sincronizada.21 Las cerdas, por su parte, no se reproducen en forma estacional, pueden presentar la pubertad en cualquier época del año y el peso no influye de manera importante para el inicio de su actividad cíclica;22 de hecho, las cerdas androgenizadas alcanzaron la pubertad a un peso significativamente más elevado que las hembras del grupo testigo, lo cual se debió a su mayor eficiencia en el crecimiento. En el presente trabajo, pese a no encontrarse diferencias significativas en las características estudiadas en los ovarios, su longitud y diámetro tendió a incrementarse, y el diámetro de los folículos a reducirse en las cerdas androgenizadas antes de nacimiento; resultados similares se han encontrado en ovinos. Las corderas descendientes de ovejas androgenizadas con testosterona (pero no con dihidrotestosterona) del día 30 al 90 de la gestación, presentan mayor peso de los ovarios y menor tamaño de los folículos,23 lo cual sugiere la participación de estrógenos en el incremento del peso ovárico; la enzima 5 reductasa transforma la testosterona en estradiol, lo que no ocurre con la dihidrotestosterona.24 En las corderas androgenizadas se reduce el tamaño folicular debido a la disminución de la expresión de activina y el aumento en la expresión de folistatina.23 La folistatina se une a la activina para impedir su acción sobre el crecimiento folicular.23 Lo mismo probablemente ocurrió en las cerdas androgenizadas del presente estudio. Sin embargo, no se realizó la determinación de estos compuestos, se requiere de estudios adicionales para comprobarlo. El diámetro de los cuerpos lúteos no varió entre los grupos tratado y testigo del presente estudio. La función del cuerpo lúteo no se altero con la aplicación de testosterona en las cerdas antes del nacimiento. Esto coincide con los resultados obtenidos en ovinos, las corderas descendientes de ovejas androgenizadas del día 30 al 90 y del 60 al 90 de la gestación no presentaron diferencias estadísticamente significativas en la duración de la primer temporada reproductiva, número total de ciclos de progesterona y concentración de esta hormona, en comparación con las corderas sin androgenización.20 En los machos, el tratamiento redujo el crecimiento testicular, los cerdos androgenizados presentaron menor tamaño testicular que los del grupo testigo (P<0.05). La inyección de testosterona probablemente incrementó su concentración sanguínea al grado de presentar

de los andrógenos durante la vida fetal incrementan de peso en las hembras después del nacimiento de una manera similar a como sucede en los machos. El tratamiento probablemente estableció un ambiente uterino favorable para programar el incremento de peso después del nacimiento en las hembras. La ganancia de peso de los machos sin tratamiento de testosterona durante la vida fetal es mayor al de las hembras,4,12.13 de la misma manera como sucedió en los animales del grupo testigo del presente estudio. Las aplicaciones de testosterona a las 8 y 11 semanas después de la concepción no masculinizaron los genitales externos de las cerdas en el presente estudio, todas las hembras nacieron son sus genitales aparentemente normales; lo cual coincide con un estudio previo donde se utilizó un tratamiento similar,4 y se debe al momento de las inyecciones del andrógeno; se realizaron después del inicio de la división meiotica de las células germinales, lo cual ocurre a los 40 días después de la concepción,14-16 es decir 16 días antes de la primera dosis de testosterona. El andrógeno tampoco masculinizó los genitales externos de corderas con inyecciones entre los días 65 y 85 de la gestación,3,17-19 pero sí lo hizo en los productos descendientes de madres con aplicaciones antes del inicio de la división meiotica de las células germinales, del día 20 al 50 de la preñez; las corderas nacieron con pene y escroto vacío.3 El tratamiento tampoco influyó sobre el comportamiento reproductivo; no se encontraron diferencias significativas en la edad al primer celo, tamaño de los ovarios, ni en el diámetro de folículos y cuerpos lúteos entre los grupos tratado y testigo; aunque no hubo diferencia significativa a la edad en la pubertad en los animales del presente estudio, las cerdas androgenizadas tendieron a incrementar la edad al primer celo, lo cual no coincide con los resultados obtenidos en ovinos; los andrógenos en esta especie adelantan la secreción de LH típica de la pubertad1 y no modifican la edad al primer celo.20 La diferencia probablemente se deba a las características de cada especie; las ovejas se reproducen en forma estacional, y en la manifestación del primer celo influye el fotoperiodo; la pubertad la presentan con la reducción de la cantidad de horas luz del día, como ocurre al inicio del otoño; por lo tanto, la disminución del fotoperiodo estimula la actividad ovárica en las corderas prepúberes y el primer celo pueden presentar en forma

248

Reproducción de cerdos androgenizados

retroalimentación negativa sobre el hipotálamo del feto y como consecuencia menor liberación de gonadotropinas en la hipófisis. La secreción de hormona luteinizante y testosterona se realizan en forma paralela al crecimiento testicular en los cerdos antes y después del nacimiento.25 La implantación intracerebral directa de testosterona en el hipotálamo mediobasal o la amígdala inhibe la secreción hipofisiaria de hormona luteinizante,26 y la hipofisectomía de cerdos inmaduros27 y en los adultos28 provoca la regresión de los testículos.

10. Jenkins TJ, Ford JJ, Klindt J. Postweaning growth, feed efficiency and chemical composition of sheep as affected by prenatal and postnatal testosterone. J Anim Sci 1988; 66: 11791185. 11. Dehaan KC, Berger LL, Kesler DJ, McKeith FK, Faulkner DB, Cmarik GF. Effect of prenatal androgenization on growth performance and carcass characteristics of steers and heifers. J Anim Sci 1988; 66: 1864-1870. 12. Viramontes F. Dimorfismo sexual en el crecimiento posdestete en ovinos Rambouillet. Tesis de Maestría. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, 1989. 13. Martínez RS. Estudio preliminar sobre la utilización de carne de cerdos enteros para el consumo humano. Tesis de Licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, 1983. 14. Mauleon P. Oogenesis and folliculogenesis. In: Cole HH, Cupps PT. Reproduction in Domestic Animals, 2nd ed. New York: Academic Press; 1969: 187-215. 15. Baker TG. Oogenesis and ovulation. In: Austin CR, Short RV. Germ cells and fertilization, Reproduction in mammals, 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press; 1982: 17-45. 16. Anderson LL. Pigs. In: Hafez B, Hafez ESE. In: Reproduction in Farm Animals, 7th ed. USA: Lippincott Williams & Wilkins Inc; 2000: 188-198. 17. Short RV. Sexual differentiation of the brain of the sheep. INSERM 1974; 32: 121-142. 18. Clarke IJ, Scaramuzzi RJ, Short RV. Effects of testosterone implants in pregnant ewes on their female offspring. J Embriol Exp Morph 1976; 36: 87-97. 19. Clarke IJ. The sexual behavior of prenatally androgenizae ewes observed in the field. J Reprod Fertil 1977; 49: 311315. 20. Sharma TP, Herkimer C, West Ch, Ye W, Birch R, Robinson JE, Foster DL, Padmanabhan V. Fetal programming: prenatal androgen disrupts positive

LITERATURA CITADA 1.

Kosut SS, Wood RI, HerbosaEncarnacion C, Foster DL. Prenatal androgens time neuroendocrine puberty in the sheep: effect of testosterone dose. Endocrinology 1997; 138: 1072-1077. Wood RI, Ebling FJP, I’Anson H, Foster DL. Prenatal androgens time neuroendocrine sexual maturation. Endocrinology 1991; 128: 2457-2468. Wood RI, Mehta V, Herbosa CG, Foster DL. Prenatal testosterone differentially masculinizes tonic and surge modes of LH secretion in the developing sheep. Neuroendocrinol 1995; 62: 238-247. Soto H, Escobar FJ, Zorrilla E, de la Colina F. Crecimiento de la descendencia de cerdas androgenizadas. Investigación Científica 1997; 1: 3-7. Montgomery DC. Design and analysis of experiment, third ed. New York: John Wiley and Son Inc, 1991. Gill J. Design and analysis of experiments in the Animal and Medical Sciences. Ames, Iowa: The Iowa State University Press, 1978. SAS. SAS/STAT Guide for personal computers version 6. Cary, NC: SAS Institute Inc, 1989. Klindt J, Jenkins TG, Ford JJ. Effect of prenatal androgen exposure and growth and secretion of growth hormone and prolactin in ewes postweaning. Proc Soc Exp Biol Med 1987; 185: 201-205. Dehaan KC, Berger LL, Kesler DJ, McKeith FK, Thomas DL, Nash TJ. Effect of prenatal androgenization on lamb performance, carcass composition and reproductive function. J Anim Sci 1987; 65: 1465-1460.

249

M C Romo-Villa et al

21.

22.

23.

24.

25.

feedback actions of estradiol but not affect timing of puberty in female sheep. Biol Reprod 2002; 66: 924-933. Foster DL. Puberty in the sheep. In: Knobil E, Neill JD. The Physiology of Reproduction, second ed. New York: Raven Press; 1994: 411-451. Dziuk P. Reproduction in the pig. In: Cupps PT. Reproduction in Domestic Animals. Fourth ed. San Diego: Academic Press 1991: 471-490. West C, Foster DL, Evans NP, Robinson J, Padmanabhan V. Intra-follicular activin availability is altered in prenatally-androgenized lambs. Mol Cell Endocrinol 2001; 185: 51-59. Gore-Langton RE, Armstrong DT. Follicular steroidogenesis and its control. In: Knobil E, Neill JD. The Physiology of Reproduction, second ed. New York: Raven Press; 1994: 571-627. Elsaesser F, Ellendroff F, Pomerantz DK, Parvizi N, Smidt D. Plasma levels of luteinizing hormone, progesterone,

testosterone and 5 -dihydro-testosterone in male and female pigs during sexual maturation. J Endocriol 1976; 68: 347348. 26. Parvizi N, Elsaesser F, Smidt D, Ellendorff F. Effects of intracerebral implantations, microinjection, and peripheral application of sexual steroids on plasma luteinizing hormone levels in the male miniature pigs. Endocrinology 1977; 101: 1078-1087. 27. Anderson LL, Feder J, Bohnker CR. Effect of growth hormone on growth in immature hypophysectomized pigs. J Endocrinol 1976; 68: 345-346. 28. Morant M, Locatelli A, Torqui M, Chevalier M, Chambonm, Dufaure JP. Effects de l’hypophysectomie puis de l’administration de la gonadotropine HCG sur le taux de testostérone et sur la structure de l’epididyme et des glandes accessories chez le verrat. Reprod Nutr Dev 1980; 20: 61-69.

ABSTRACT Romo-Villa MC, Escobar-Medina FJ, de la Colina-Flores F, Zorrilla-de la Torre E. Effect of prenatal androgenization in swine on reproductive behavior. The effect of application of 1 g of testosterone to pregnant sows, on their female and male offspring was studied. Sows were injected at the 8th and 11th weeks of gestation. Control sows received no injection. All piglets were born with normal sized and shaped genitals. Androgenized female showed a delay, although non-significant (P>0.05), in their onset of puberty, but were significantly (P<0.05) heavier then controls. Testosterone treatment did not have an effect on the size of the ovaries nor on the diameters of ovarian structures. Androgenized males showed a significantly (P<0.05) reduced testicle size. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 245-250 Key words: androgenization, reproductive behavior, pigs.

250