VETERINARIA 2009

M C Francisco Javier Domínguez Garay Rector de la Universidad Autónoma de Zacatecas I Q Armando Silva Chairez Secretario General M en C Jesús Octavio Enríquez Rivera Secretario Académico C P Emilio Morales Vera Secretario Administrativo

Ph D José Manuel Silva Ramos Director de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia Dr en C Romana Melba Rincón Delgado Responsable del Programa de Licenciatura Ph D Carlos Fernando Aréchiga Flores Responsable del Programa de Doctorado Ph D Héctor Gutiérrez Bañuelos Responsable del Programa de Maestría Dr en C Rómulo Bañuelos Valenzuela Coordinador de Investigación M en C Juan Ignacio Dávila Félix Secretario Administrativo Dr en C Francisco Javier Escobar Medina Director Técnico y Editor de la Revista Veterinaria Zacatecas

CONTENIDO

Artículos de revisión Review articles

Epilepsia en cánidos Epilepsy in the canine Adriana Mayeli Bouchán-Gatea, Adriana Lucía Perea-Lugo, Francisco Javier Escobar-Medina……………………………………………………………….

89-106

Cólico en equinos: factores de riesgo y sugerencias para reducir su frecuencia Equine colic: risk factors and suggestions to reduce its incidence Martha Viviana Ramírez-Montes, Carlos Fernando Aréchiga-Flores, José Eduardo Tonatiuh Ramos-Verges, Francisco Javier Escobar-Medina………..

107-120

Artículos científicos Original research articles

Efecto macho en el inicio de la estación reproductiva de cabritas prepúberes F1 Boer x Nubia Effect of the presence of males on the start of the mating season of prepuberal Boer x Nubian F1 female goats Martha Olivia Díaz-Gómez, Jorge Urrutia-Morales, Manuel Antonio OchoaCordero………………………………………………………………………...

121-125

Comportamiento reproductivo de ganado bovino productor de carne Reproductive behavior in beef cattle José Carlos Vera-Chávez, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la Colina-Flores………………………………………………………………….

127-134

Nuestra Portada

Vista del Jardín Independencia y Cerro de la Bufa. Zacatecas, Zac. Fotografía: Salvador Romo Gallardo, tel 8 99 24 29, e-mail jerg14@hotmail.com

Veterinaria Zacatecas es una publicación anual de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. ISSN: 1870-5774. Sólo se autoriza la reproducción de artículos en los casos que se cite la fuente.

Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera Panamericana, tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados Postales 9 y 11, Calera de Víctor Rosales, Zac. CP 98 500. Teléfono 01 (478) 9 85 12 55. Fax: 01 (478) 9 85 02 02. E-mail: vetzac@uaz.edu.mx. URL http://www.uaz.edu.mx/publicaciones Precio por cada ejemplar $25.00 Distribución: Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas.

EPILEPSIA EN CÁNIDOS Adriana Mayeli Bouchán-Gaeta, Adriana Lucía Perea-Lugo y Francisco Javier Escobar-Medina Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN La epilepsia es un padecimiento cerebral con señales eléctricas anormales entre neuronas y caracterizada por dos o más ataques epilépticos recurrentes, los cuales se manifiestan por contracciones musculares violentas o convulsiones. Se alteran las señales eléctricas entre neuronas o potencial de acción, el cual bajo condiciones normales se realiza con apertura y cierre de canales iónicos: se abren los canales de sodio, y estos iones tienden a dirigirse del fluido extracelular al axoplasma, con este proceso se realiza la despolarización. La despolarización exagerada y prolongada, coincide con el inicio de las descargas convulsivas en los focos epilépticos. Posteriormente, se abren los canales potasio, y con su salida de la célula, la membrana vuelve a su potencial de reposo normal (período de repolarización) pero con los iones en el lugar equivocado, K+ fuera y Na+ dentro. La bomba sodio-potasio se encarga de regresarlos a su lugar original. En cánidos se han encontrado alteraciones en canales potasio, no permiten la salida de este ión en el proceso de reporalización; la membrana permanece despolarizada, con las consecuencias antes mencionadas. La porción terminal de las neuronas se dirigen al músculo para estimular potenciales de acción similares a los neuronales. Anormales potenciales de acción neuronales conllevan a potenciales de acción musculares anormales y por consiguiente a convulsiones. La epilepsia de acuerdo al tipo de crisis puede ser general o localizada; e idiopática, sintomática y probablemente sintomática con relación a las alteraciones cerebrales. Las convulsiones pese a desarrollarse en un proceso continuo se han divido para su estudio en 3 períodos: preictal o aura, ictal o estado convulsivo, y posictal. En las convulsiones generalizadas se involucran neuronas de los dos hemisferios cerebrales, con alteración de la conciencia y manifestaciones motoras bilaterales violentas con afección a todo el cuerpo en forma de contracciones musculares tónicas (sostenidas) o clónicas (repetitivas), así como movimientos natatorios y temblores. Las localizadas, también conocidas como parciales o focales, se realizan por actividad de un sistema de neuronas limitado y por consiguiente con manifestación en segmentos corporales restringidos, por lo regular sin pérdida de la conciencia. La idiopática es un desorden funcional de la corteza cerebral, típicamente relacionada con la edad, raza y sexo del animal; simétrica, de recurrentes convulsiones tónico-clónicas generalmente con pérdida de la conciencia y asociado con ataques motores generalizados. Es la causa más frecuente de convulsiones en cánidos. La epilepsia sintomática es el resultado de un desorden estructural cerebral como neoplasias, malformaciones e inflamación. Probablemente sintomática es una alteración con posible causa estructural, como la sintomática, pero sin causa etiológica aún determinada, como las displasias corticales. El aura es una manifestación previa a los ataques convulsión.

Durante esta fase, el perro muestra cambios de la conducta como inquietud, ansiedad, ocultamiento, alucinaciones, miedo, búsqueda de la atención, agitación y vocalización. El período ictal corresponde al evento convulsivo, se manifiesta por movimientos involuntarios y se caracteriza por pérdida repentina de la conciencia, así como actividad tónico-clónica, entre otros. Por lo regular dura de 1 a 2 minutos. En el período posictal, el animal puede mostrar confusión, ansiedad, desorientación, ataxia, ambulancia, inquietud, letargo, somnolencia, polidipsia, polifagia o hiporexia y verdaderas deficiencias neurológicas como debilidad, ceguera temporal (amaurosis), midriasis y trastornos sensoriales o motores; su duración es extremadamente variable.

El diagnóstico de la enfermedad se realiza con la historia clínica del paciente y en pruebas especiales como tomografía axial y resonancia magnética. Se trata con fenobarbital, bromuro de potasio y diazepam (por vía rectal). Aún se tienen interrogantes en el conocimiento de la enfermedad; sin embargo, con la información disponible se puede aumentar la calidad de vida de los pacientes.

Palabras clave: epilepsia, cánidos, canales iónicos Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 89-106

A M Bouchán-Gaeta et al

de todas las células: excitabilidad, conductibilidad, retractilidad, absorción, asimilación, respiración, secreción y excreción.

De las anteriores, las dos primeras son altamente diferenciadas.

Por lo tanto, responde eficientemente a los estímulos adecuados, realiza la conducción perfecta del impulso nervioso a través de su cuerpo y a lo largo de sus prolongaciones, y finalmente transmite la señal nerviosa a otra neurona o hacia un órgano periférico. El músculo estriado recibirá la orden de contraerse, la glándula secretará su producción o el vaso sanguíneo reducirá su calibre cuando se necesite.9 El impulso nervioso se realiza en una sola dirección, de las dendritas al cuerpo celular y posteriormente al axón. La membrana del axón separa los compartimentos intra y extracelular.9 La membrana celular de la neurona en reposo, es decir sin estímulo, se encuentra polarizada.

La superficie exterior es eléctricamente positiva y la interior eléctricamente negativa.10 Esto constituye el potencial de membrana en reposo y se debe a la diferencia de concentraciones de iones a cada lado de la membrana: mayor concentración de potasio dentro de la célula que en el exterior y la presencia de aniones sólo en el interior. Además, mayor concentración de sodio en el exterior que en el interior, así como cloruros (Figura 1). Los iones de potasio y sodio presentan carga positiva, y los cloruros, proteínas y otros aniones, negativa.9

INTRODUCCIÓN Epilepsia es un padecimiento cerebral con señales eléctricas anormales entre neuronas y caracterizada por dos o más ataques epilépticos recurrentes, los cuales se manifiestan por contracciones musculares violentas o convulsiones.1 La epilepsia es la causa más frecuente de convulsiones en cánidos,2 y en casos de tratamiento inadecuado se puede transformar en status epilepticus3 que es una convulsión de 20 a 30 minutos de duración con daño cerebral o varias convulsiones discretas sin recuperación total de la conciencia entre ellas.4 Además, pertenece a los campos del conocimiento con mayor atención, la frecuencia y calidad de las investigaciones se han incrementado con el transcurso del tiempo tanto en las funciones de los canales iónicos neurales y características de la enfermedad, como en su diagnóstico y tratamiento. Por ejemplo, alteraciones en canales K+, dependientes de voltaje, pueden inducir hiperexcitabilidad de la neurona para facilitar crisis epilépticas;5 lo mismo sucede con los canales iónicos activados por ligandos, su hiperactividad provocada por glutamato,6 la falta de neurotransmisores inhibitorios7 y ausencia del balance entre aminoácidos estimulatorios e inhibitorios se han relacionado con epilepsia.8 Esta enfermedad, pese al avance de las investigaciones, aún tiene lagunas importantes en su conocimiento. No se sabe con exactitud las causas de las crisis generalizadas, entre otras alteraciones. Lo cual invita a orientar proyectos de investigación para contestar las múltiples interrogantes que aún prevalecen.

Con base en lo anterior, es importante revisar los conocimientos vigentes desde la transmisión del impulso nervioso hasta su tratamiento para presentarlo en un documento accesible a estudiantes y profesionistas dedicados a la clínica en animales de compañía, particularmente cánidos.

El presente trabajo se realizó con el propósito de recolectar, revisar y analizar la información vigente en epilepsia canina y presentarla en un documento accesible para estudiantes de Medicina Veterinaria y Zootecnia, y profesionistas dedicados a la clínica de cánidos.

El impulso nervioso se realiza por medio de potencial de acción11 y se presenta cuando la membrana de la neurona sufre alguna alteración por cambios físicos o químicos, como estimulación eléctrica, aplicación de sustancias, lesión mecánica, frío, calor, etc.12 El potencial de acción se realiza por medio de apertura/cierre de las familias de canales iónicos,13 se abren los canales de sodio, y estos iones tienden a dirigirse del fluido extracelular al axoplasma. El resultado, ingresa el sodio y la línea basal comienza su ascenso hacia la positividad, se está llevando a cabo el proceso de la despolarización; aumenta el ingreso de sodio hasta su concentración máxima en el axoplasma y la membrana cambia sus cargas eléctricas (eléctricamente negativa en la superficie exterior y positiva en la superficie interior); se ha realizado la despolarización completa de la membrana, de -85 a +40 milivoltios, aproximadamente.14-18 Después se cierran los canales de sodio.19 Los detalles de este proceso se

IMPULSO NERVIOSO La neurona, al igual que las demás células del organismo, posee las propiedades fundamentales

90

Epilepsia en cánidos

presentan en la Figura 2. La despolarización exagerada y prolongada, es decir el ingreso excesivo de iones sodio, también llamada

despolarización paroxística, coincide con el inicio de las descargas convulsivas en los focos epilépticos.20

Figura1. Concentraciones iónicas de la membrana neural en reposo9

Iones intracelulares Na +: 14 mM K +: 140 mM Cl -:

4 mM

Ca2 +: 1 mM

Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+

K+

K+

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ - - - K+

- - - -

K+

K+

P- - - - - -

- - - - - - - K+

K+

K+

P- -

K+

- - - K+

- K+

- - - - - - - - - K+

P- - - - - - - -

K+

P- - - - - - - -

K+

K+

- K+

P- -

- - - - - -

- -

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + K+

K+

K+

Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+

Iones extracelulares Na +: 142 mM K +:

4 mM

Cl -:

120 mM

Ca2 +: 18 mM

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A M Bouchรกn-Gaeta et al

+

Figura 2. Potencial de acciรณn de la neurona. A en reposo, B ingreso de Na y despolarizaciรณn. C salida de K +

+ 14-19

y repolarizaciรณn, D acciรณn bomba Na /K .

K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + + + + K+ K+ + + + + Na Na Na Na Na+ Na+ Na+

40 20 Milivoltios

Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+ K+ + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - -

Detalles en el texto

0 -20 -40 -60 -80 -100 40

- -

+ + + + + Na+ Na+ Na+ K+ + Na Na+ Na+ + + + + + - - - - -

- - -

+ + + + + + + + Na+ Na+ Na+ Na+ K+ + Na Na+ Na+ Na+ + + + + + + - - -

- - -

+

+

+

+

+

- -

-

Na Na Na Na Na Na Na - -

- - -

- - -

+

- - -

-40 -60

40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100 40 20 Milivoltios

- - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + + +

-20

-100

+ + + + + + + + + + + + + + + K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+ K+ + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+

0

-80

- - -

K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - +

20

- - - Milivoltios

- - -

Milivoltios

- -

0 -20

1

2

3

4

5

6

7

-40 -60 -80 -100

Na+ K+ Na+ K+ Na+ K+ Na+ K+ Na+

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Milisegundos

8

9 10

+

Poco tiempo después, el trazo antes mencionado se dirige nuevamente a la negatividad;14 esto se presenta por apertura de canales potasio, y su salida de la célula, con lo cual, la membrana vuelve a su potencial de reposo normal (período de repolarización) pero con los iones en el lugar equivocado, K+ fuera y Na+ dentro (Figura 2). La bomba sodio-potasio se encarga de regresarlos a su lugar original, extrae iones sodio e introduce potasio, y así se mantiene hasta la llegada de otro potencial de acción.19 En humanos, los genes codificadores de canales K+ pueden sufrir mutaciones espontáneas y asociarse con canalopatías como epilepsia,21 y en cánidos se han encontrado alteraciones en canales potasio, no permiten la salida de este ión en el proceso de repolarización; la carga eléctrica de la membrana permanece positiva, como sucede en la despolarización paroxística, con las consecuencias antes mencionadas.22 La porción terminal de las neuronas se dirigen al músculo para estimular potenciales de acción similares a los neuronales. Para lo cual, en la unión con el músculo pierde la vaina de mielina y se divide en múltiples botones terminales, los cuales secretan acetilcolina. El potencial de acción viaja por las fibras musculares esqueléticas y mediante la liberación de calcio se estimulan las proteínas contráctiles del músculo (actina y miosina) para el acortamiento de los extremos terminales y por consecuencia la contracción muscular. Por lo tanto, alteraciones en los potenciales de acción neurales conllevan a contracciones musculares anormales,23 como las convulsiones24 en el caso de la epilepsia.25 CANALES IÓNICOS Los canales iónicos reconocen, seleccionan y conducen iones específicos; se abren y cierran como respuesta a señales eléctricas (voltaje), mecánicas (presión), térmicas (calor) o químicas (ligandos). Para entender sus efectos en la epilepsia es interesante revisar los canales iónicos dependientes del voltaje (responden a señales eléctricas) y los activados por ligandos.

DEPENDIENTES DEL VOLTAJE Los canales iónicos dependientes de voltaje son moléculas de proteínas que forman poros en la membrana plasmática de neuronas26-29 y células musculares,30,31 entre otras, para llevar a cabo el gradiente iónico de un lado a otro de la

membrana, mediante transferencia de iones Na+, K+ y Ca+ de acuerdo al voltaje transmembranal.32 Además, regulan la forma y frecuencia de los potenciales de acción.33,34 Estos canales iónicos reciben el nombre del ión correspondiente y poseen dos subunidades, α y β.35-42 La proteína α es más larga, compuesta por 2000 aminoácidos, los cuales forman 4 series (I a IV), cada una con 6 segmentos transmembranales (llamados S1 -S6) y dividida en dos dominios modulares distintos, el voltaje-sensible unido a los segmentos transmembranales S1-S4 y el módulo del poro unido a los segmentos transmembranales S5S6.43,44 Canales sodio Los canales sodio dependientes de voltaje son esenciales para iniciar y propagar los potenciales de acción en neuronas y otras células excitables como miocitos y células endocrinas.18 La despolarización de la membrana por algunos milivoltios, activan e inactivan estos canales durante milisegundos.45 Con el influjo de los iones sodio a través de la membrana se inicia la fase de incremento del potencial de acción, de negativo a positivo.14-18 De acuerdo a la convención Internacional de la Unión de Farmacólogos,46 la nomenclatura de los canales sodio se compone por el símbolo químico del ión (en este caso Na) y el principal regulador fisiológico (v, de voltaje como subíndice) seguido del número indicador de la subfamilia del gene y el número asignado para la isoforma del canal específico como decimal; por ejemplo, Nav1.1.

Según los estudios realizados por Catterall,47 Catterall et al.45 y Wood et al.,48 los canales sodio dependientes del voltaje son complejos multiméricos compuestos por una subunidad α (260 KDa), asociada a una o más subunidades β auxiliares (β1, β2 y/o β3) de 33-36 KDa. La subunidad α del canal sodio se pliega en 4 dominios (I-IV) con 6 segmentos espirales α transmembranales (S1-S6). En cada dominio, el voltaje sensor se localiza en el segmento S4, el cual contiene residuos de aminoácidos cargados positivamente en cada tercera posición. El filtro iónico extracelular del poro es muy estrecho y ancho el intracelular. Un enlace entrante entre espirales S5 y S6 se empotra en la región transmembranal del canal para formar el filtro iónico-selectivo extracelular del poro. La parte

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intracelular se forma por los cuatro segmentos S6.

Pequeñas ligas extracelulares conectan los segmentos transmembranales, los más largos unen los segmentos S5 o S6. Ligas largas intracelulares unen los cuatro dominios homólogos. La terminaciones amino y carboxi de los dominios también constituyen la cara interna del canal sodio. El poro acuoso conductor del ion se localiza en la subunidad α.

Las subunidades Nav1.1 y Nav1.3 generalmente se localizan en el soma de la neurona, pueden controlar la excitabilidad neuronal por medio de la iniciación y propagación de los potenciales de acción en dendritas y axones.

La subunidad Nav1.2 se expresa en los axones no mielinizados, conduce los potenciales de acción.49 La subunidad Nav1.6 se localiza en los nódulos de Ranvier, los huecos entre la cubierta de mielina de los axones mielinizados para realizar la conducción de los potenciales de acción.50,51 La Nav1.7 se expresa extensamente en el sistema nervioso periférico y parece localizarse en los axones, donde inicia y propaga los potenciales de acción.52 Las subunidades Nav1.4 y Nav1.5 forman canales sodio musculares encargadas de controlar la excitabilidad del esqueleto y miocitos cardiacos, respectivamente.53

propagación de la corriente en las células neuronales.54,61 La familia 6TM, por su parte, incluye 13 subfamilias (Kv1.x, Kv2.x, Kv3.x, Kv4.x, Kv7.X, Kv10.x, Kv11.x, Kv12.x, KCa1.x, KCa2.x, KCa3.x, KCa4.x, y KCa5.x), de las cuales, la Kv7.x, también conocida como KCNQ, tiene 5 subtipos (Kv7.1, Kv7.2, Kv7.3, Kv7.4, Kv7.5) y es Los 6 segmentos voltaje dependiente.60,62,63 transmembranales de la familia 6TM, se dividen en dos diferentes dominios modulares, el módulo voltaje-sensible unido por los segmentos transmembranales S1-S4, y el módulo del poro unido por los segmentos S5-S6. El cuarto segmento o S4, actúa como el mayor componente al módulo sensible al voltaje, el cual responde a los cambios del potencial eléctrico transmembranal y conlleva cambios que conducen a la parte voltaje-dependiente del canal.43,44 La conducción de los iones a través del poro, para el flujo rápido y selectivo del ion potasio, se forma con asociación estrecha de los dos últimos segmentos (S5 y S6) alrededor de la cavidad central llena de líquido.64,65 Cuatro polipéptidos componen los canales potasio voltaje dependientes, cada uno, como se anotó anteriormente, con 6 segmentos transmembranales, con un sólo poro en la región 5ª y 6ª de estos segmentos. Esta familia incluye varios canales rectificadores retardados responsables de la repolarización.54 Los canales K+ se componen de dos subunidades: formadora primaria del poro α y reguladora asociada.61 La unión de varias subunidades forma una estructura circular con un poro en el centro, para el paso de los iones.64,65 Los canales K+ dependientes de voltaje participan en la repolarización e hiperpolarización de la membrana neuronal y sus alteraciones pueden inducir a hiperexcitabilidad que facilita las crisis epilépticas.5,66,67

Canales potasio Los canales potasio (K+) constituyen la clase más abundante y diversa de los canales iónicos; son proteínas extendidas en las membranas que permiten el flujo de iones K+ a través de un poro selectivo al K+. Su actividad se puede regular por medio de voltaje,54 pero también a través de calcio55,56 y ATP.57,58 Los canales K+ son importantes para mantener la fisiología normal de repolarización e hiperpolarización celular, relajación del músculo liso, liberación de neurotransmisores y secreción de insulina, entre otras funciones.59 Los canales K+, con base en su estructura, así como criterios fisiológicos y farmacológicos, se clasifican en 3 principales familias: 2TM, 4TM y 6TM con 2, 4 y 6 regiones La transmembranales, respectivamente.54,60 familia 2TM se compone de 7 subfamilias (KIR1.x, KIR2.x, KIR3.x, KIR4.x, KIR5.x, KIR6.x y KIR7.x) y también se le conoce como rectificador interno de los canales K+.54,61 La familia 4TM incluye 6 subfamilias (TWIK, TREK, TASK, TALK, THIK, TRESK) y es la base para la

Canales calcio Los canales selectivos para el catión divalente Ca2+ constituye la otra familia de canales iónicos activados por voltaje, representan un vínculo importante entre las señales eléctricas de la membrana plasmática y los procesos intracelulares que utilizan calcio como ligando (exocitosis y contracción muscular) o como segundo mensajero en rutas de señalización intracelular, como expresión génica y división celular.68-70

94

Epilepsia en cánidos

La función del canal de calcio dependiente de voltaje induce aumento de Ca2+ intracelular y disminución de Ca2+ extracelular. La entrada de calcio en las neuronas presinápticas facilita la liberación de neurotransmisores, y a nivel pos-sináptico produce despolarización sostenida.32,71-73

TIPO DE CRISIS En las convulsiones generalizadas se involucran neuronas de los dos hemisferios cerebrales, con alteración de la conciencia y manifestaciones motoras bilaterales violentas con afección a todo el cuerpo en forma de contracciones musculares tónicas (sostenidas) o clónicas (repetitivas), así como movimientos natatorios y temblores.22 Son frecuentes los signos de hiperactividad como midriasis, salivación, piloerección, micción y defecación; también se observa castañeo de la mandíbula (trismos), opistótonos, apnea y espasmos faciales.84 No se conoce con exactitud la causa de las crisis generalizadas, pueden ser consecuencia de la pérdida primaria de neuronas inhibitorias y sus conexiones, o el aumento de neurotransmisores en neuronas excitatorias. La concentración de GABA, neurotransmisor inhibitorio, se ha encontrado reducida en el líquido cefalorraquídeo85 y elevado el glutamato, neurotransmisor excitatorio, en el espacio extracelular.86 La excitabilidad neuronal también se puede incrementar por la reducción en la sensibilidad de los receptores GABA, se han encontrado en lugares diferentes a su posición normal, en el citoplasma donde no tiene actividad funcional y no en la membrana sináptica. El cambio de posición transforma una convulsión en status epilepticus (convulsión de 20 a 30 minutos de duración con daño cerebral o dos o más convulsiones discretas sin recuperación total de la conciencia entre ellas). La consecuencia, no puede actuar el GABA para reducir la excitabilidad neuronal e incluso se puede presentar resistencia a fármacos GABAénergicos.87 La liberación excesiva y persistente de glutamato, además de incrementar la excitabilidad neuronal, también puede conducir a toxicidad de células nerviosas mediada por calcio, en hipocampo, amígdala, neurocorteza y tálamo; lo cual se presenta por lo regular después de actividades convulsivas prolongadas.86 El hallazgo de hemorragias perivasculares en la corteza cerebral pueden ser el origen primario de las convulsiones generalizadas.88 Las localizadas, también conocidas como parciales o focales, se realizan por actividad de un sistema de neuronas limitado y por consiguiente con manifestación en segmentos corporales restringidos, por lo regular sin pérdida de la conciencia.22 Investigaciones realizadas en humanos indican la presencia de alteraciones en

ACTIVADOS POR LIGANDOS El γ-amino butírico (GABA por sus siglas en inglés) y el glutamato son ligandos que regulan la función de las neuronas, el primero inhibe y el segundo estimula su actividad.

La hiperactividad de estos canales iónicos también se han relacionado con la epilepsia, entre los más importantes se pueden mencionar los activados por glutamato y acetil colina; ambos se localizan en el sistema nervioso central y los activados por acetil colina también se pueden encontrar en la unión neuromuscular.6,74-77 La falta de neurotransmisores inhibitorios, es decir, sustancias que en vez de estimular la función eléctrica de las neuronas la frenan, como el GABA, también se ha relacionado con la epilepsia,7,78 y la falta de balance entre los aminoácidos excitadores y los inhibidores se ha propuesto como el posible mecanismo de los ataques epilépticos en general8,79-81 y en los cánidos en particular.82,83 El estudio de los neurotransmisores excitadores e inhibidores es muy importante para la epilepsia, porque su equilibro es la base de muchos medicamentos utilizados para controlar la enfermedad.

Las alteraciones en los canales iónicos activados por ligandos repercuten en la respuesta del receptor a los ligandos, así como en la permeabilidad al flujo de iones, entre ellos al calcio.69,70 La actividad disminuida de los canales activados por acetil colina conducen a menor liberación de GABA y por consiguiente a hiperexcitabilidad neuronal, característica desencadenante de las crisis epilépticas.6 CARACTERÍSTICAS DE LA ENFERMEDAD La epilepsia de acuerdo al tipo de crisis puede ser general o localizada; e idiopática, sintomática y probablemente sintomática con relación a las alteraciones cerebrales. Las convulsiones pese a desarrollarse en un proceso continuo se han dividido para su estudio en 3 períodos: preictal o aura, ictal o estado convulsivo y posictal.

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La parte tónica de la convulsión regularmente dura un minuto y se caracteriza por contracción sostenida de los músculos, pérdida de conciencia, decúbito lateral con miembros extendidos, opistótonos, respiración irregular, cianosis, salivación, defecación y vómito. En la parte clónica de la contracción, con duración variable (30 segundos a 10 minutos), se observan contracciones rítmicas de los músculos con movimientos de remo y masticatorios; además, defecación, tremores generalizados midriasis pupilar y vómito.107 Algunos animales pueden presentar únicamente la parte tónica de la convulsión, la cual se manifiesta con rigidez muscular;101,107 en ocasiones manifiestan convulsiones parciales con signos motores, asimétricos, contracciones rítmicas de músculos masticatorios, vómito y diarrea,92,101 e incluso progresar hacia conciencia alterada, agresión y miedo;120 en determinados casos progresan hasta convulsiones generalizadas.92,101,107 La epilepsia sintomática es el resultado de un desorden estructural cerebral como neoplasias, malformaciones e inflamación.

Probablemente sintomática es una alteración con posible causa estructural, como la sintomática, pero sin causa etiológica aún determinada, como las displasias corticales. Las epilepsias idiopática y probablemente sintomática se clasifican con frecuencia en un solo grupo debido a la dificultad para establecer la distinción de una con la otra, y generalmente se tratan con los mismos productos.

La hipoglicemia también puede provocar convulsiones, alteración conocida como epilepsia reactiva.91

los potenciales de acción en algunas poblaciones neuronales de la corteza cerebral y provocan convulsiones, probablemente por disminución o modificación de la función del GABA.89,90 Además, en cánidos se ha identificado la capacidad de estos grupos neuronales para extenderse a otras regiones,86 con la participación del glutamato como agente excitatorio mediante un proceso dinámico.22 La estimulación se extiende a otras poblaciones de neuronas, con la subsiguiente actividad convulsiva y repetida en regiones inicialmente no afectadas. La inclusión de grupos neuronales del hemisferio opuesto se puede realizar en forma independiente al estímulo primario.22 ALTERACIONES CEREBRALES Según los estudios publicados por Cochrane,91 se pueden identificar varios tipos de epilepsia: idiopática, sintomática y probablemente sintomática.

La incidencia de epilepsia idiopática, sintomática y probablemente sintomática en una población de 63 perros, se encontró del 25%, 16% y 45%, respectivamente.92 En otro estudio, 44% y 46% de 50 perros presentaron epilepsia idiopática y sintomática, respectivamente; el 10% restante no padecieron la enfermedad.93 En general, la prevalencia se ha encontrado de 0.5 al 5.0%.94-98 La epilepsia idiopática es un desorden funcional de la corteza cerebral, típicamente relacionada con la edad,84 raza99-105 y sexo del simétrica,107 de recurrentes animal;106 convulsiones tónico-clónicas generalmente con pérdida de la conciencia84,101,107 y asociado con ataques motores generalizados.107 Es la causa más frecuente de convulsiones en cánidos2,101,107 y no se ha relacionado con la época del año.93,101 La primera convulsión en epilepsia idiopática se presenta entre 6 meses y 5 años de edad del animal84,92,101 y las alteraciones son más acentuadas en perros de 1 a 3 años.2 Las razas de perros Pastor Belga,108,109 96 Keeshound,110,111 Cobrador Beagle, 97,101,112 Cobrador Dorado,113 Bernese de Labrador, las Montañas,114 Shetland Ovejero,115 Sabueso Lobo Irlandés,116 English Spring Spaniel,103 y Tervueren Lagotto Romagnolo117 92,93,118,119 presentan mayor incidencia de la Belga enfermedad. En machos la incidencia se ha encontrado ligeramente mayor en comparación con las hembras.92,93,96,97,106,107,118,

CONVULSIONES El aura corresponde a la manifestación antes de una convulsión. El perro muestra cambios de la conducta como inquietud, ansiedad, ocultamiento, alucinaciones, miedo, búsqueda de la atención, agitación y vocalización. Además, puede haber conducta estereotipada, sensitiva o motora (marchando, lamiendo o tratan de atrapar moscas), patrones autonómicos (tialismo, micción o vómitos) o, incluso, episodios psíquicos no habituales (ladrar en exceso, solicitar una mayor o menos atención) y manifiestan una gran sensibilidad al ruido o luz fluctuante. La duración de este período varía de algunos minutos hasta horas o incluso un día; culmina con el inicio de la crisis convulsiva.94,101,107,121

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Epilepsia en cánidos

El período ictal corresponde al evento convulsivo, se manifiesta por movimientos involuntarios y se caracteriza por pérdida repentina de la conciencia, así como actividad tónico-clónica. Por lo regular dura de 1 a 2 minutos. El animal generalmente presenta rigidez de la musculatura en las extremidades, con opistótonos y rechinido de los dientes en la fase tónica. Además, puede aparecer tialismo, micción y defecación. En seguida se presenta la fase clónica, con movimientos de pedaleo y puede acompañarse con movimientos masticatorios.101 El período posictal como su nombre lo indica se presenta inmediatamente después del ictus, el animal puede mostrar confusión, ansiedad, desorientación, ataxia, ambulancia, inquietud, letárgica, sueño, rara vez agresión, actividad intestinal-vesical inapropiada, polidipsia, polifagia o hiporexia y verdaderas deficiencias neurológicas como debilidad, ceguera temporal (amaurosis), midriasis y trastornos sensoriales o motores; su duración es extremadamente variable.101

cazamoscas, agresión, miedo, hiperactividad y fotofobia se han encontrado en perros Bull Terrier, los cuales se han relacionado con trastornos hormonales y estrés.120,126,127 Las alteraciones neurológicas asimétricas como marcha circular, hemiparesia, ceguera unilateral, sensitiva unilateral, en el período interictal sugiere la presencia de lesiones intracreaneales focales como trastornos inflamatorios, vasculares o neoplásicos.122 Los estudios se pueden complementar con tomografía axial computarizada para descartar hidrocéfalo oculto, y con resonancia magnética para detectar lesiones estructurales de tejidos blandos.128-130 El encefalograma, comúnmente utilizado en humanos, permite identificar en los perros eventos verdaderamente convulsivos94,131-134 y patrones transitorios con distribución asimétrica, de gran variación en amplitud y duración consecuencia de las descargas neuronales en epilepsia idiopática,113 aún en animales anestesiados.107

DIAGNÓSTICO

TRATAMIENTO

El diagnóstico de la epilepsia se basa en la historia clínica del paciente y en pruebas especiales.

En la historia clínica se realiza de manera rutinaria con atención a los antecedentes de enfermedades, traumatismos, vacunas recibidas, dieta, exposición a tóxicos, medicamentos, peso y comportamiento como ambulación y períodos de descanso;122 se debe describir en forma detallada el episodio convulsivo, en donde se incluya la frecuencia y duración del evento.123 Además, comportamiento del paciente entre convulsiones, signos focales al inicio de la convulsión, hora del día y relación con otras actividades con ejercicio o alimentación.101,112,124,125 La enfermedad se debe diferenciar de manifestaciones por dolor, colapso debido a problemas cardiacos o respiratorios, signos vestibulares y síncopes.122 La edad a la manifestación de la primera crisis es importante para relacionarla con las características de la epilepsia idiopática, las crisis iniciales generalmente se presentan en perros de 1 a 3 años de edad (Chang et al., 2006); su expresión en animales más jóvenes o mayores a las edades citadas podría deberse a consecuencia de otras alteraciones como inflamaciones y enfermedades metabólicas, vasculares e hiperadrenocorticismo.2,122 Cambios en el comportamiento como persecución de la cola,

El tratamiento de la epilepsia se instituye en periodos prolongados,84 los productos utilizados en epilepsia canina son: fenobarbital, bromuro de potasio y diacepam por vía rectal.

El fenobarbital es anticonvulsivo, disminuye la función neuronal y se utiliza comúnmente para tratar ataques epilépticos en cánidos,84 su acción se basa en reducir los efectos excitadores del glutamato y aumentar los efectos inhibidores del GABA; proporciona buen control de los ataques, es relativamente barato, fácil de aplicar y efectivo del 60 al 80% de los casos de epilepsia idiopática.84,122 Los cánidos en general presentan adecuada tolerancia al medicamento135,136 hasta el grado de proporcionar buena calidad de vida en los animales, incluso en tratamientos prolongados.137 Se metaboliza principalmente en el hígado y aproximadamente una tercera parte se elimina sin cambios por vía renal.138 Se aplican 2 a 4 mg/Kg de peso divididos en q8 o 12 h.84,122 En caso necesario, la dosis se puede incrementar a 18-20 mg/Kg de peso dividida en q8 o 12 h.122 Sin embargo, se debe tener cuidado con administración de dosis elevadas, pueden ser tóxicas.139 En caso de tomar la decisión de incrementar la dosis, el aumento se realiza en forma paulatina.

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El fenobarbital tiene una vida media de 24 a 36 horas, establece su nivel terapéutico 10-15 días después del inicio de su aplicación. Por lo tanto, en pacientes con crisis seriadas o frecuentes es recomendable aplicaciones rápidas, para proporcionar adecuada concentración sérica de mantenimiento (15-45 µg/mL); lo cual se logra con inyección intravenosa con base en el peso x 0.8 x concentración sérica deseada.139 En estos pacientes también se puede combinar el tratamiento de fenobarbital con productos de acción inmediata como benzodiacepinas.140 El fenobarbital puede provocar hiperexcitabilidad, inquietud, sedación, ataxia, polifagia, poliuria y polidipsia, particularmente en el intervalo del inicio de su aplicación al establecimiento de niveles terapéuticos. La mayoría de estos efectos adversos desaparecen después de las primeras semanas de tratamiento.

La sedación, polifagia y poliuria perduran durante más tiempo.122 Además, puede provocar discrasias sanguíneas y hepatotoxicidad durante los primeros 5 meses de tratamiento.122,139,141,142 En animales con estas alteraciones, se debe reducir paulatinamente y suspender la dosificación de fenobarbital; no retirarlo en forma súbita, podría ser perjudicial;84 se retira paulatinamente y reemplaza por un producto sin acción hepática como bromuro de potasio.143 La persistencia en su aplicación puede conducir a la muerte del animal.122 Algunos animales no responden al tratamiento con fenobarbital, se debe administrar otro producto para controlar la enfermedad.144 Los pacientes con aplicación de fenobarbital (solo o combinado con bromuro de potasio) durante períodos prolongados pueden desarrollar hipertrigliceridemia. La concentración de triglicéridos en perros tratados con fenobarbital se debe revisar periódicamente porque es un factor de riesgo para la pancreatitis.145 El bromuro de potasio es eficiente para controlar las convulsiones en perros,146 incluso en los tratados previamente con fenobarbital y este producto no les controló la enfermedad o les desarrolló toxicidad.84,122,139,146 La dosis inicial de bromuro de potasio es de 20 - 40 mg/Kg de peso en el alimento, administrado q12 en el alimento para reducir nauseas y obtener concentración sérica de 2 a 5 mg/mL.122 Se puede ofrecer una vez al día en los perros que toleran el tratamiento (40-50 mg/Kg de peso/día). Los animales con insuficiencia renal deben recibir la mitad de la dosis y revisar frecuentemente su concentración sérica.143 La vida

media de este producto es larga, aproximadamente 28 días.

El bromuro de potasio controla las convulsiones en aplicación paralela al fenobarbital; se elimina por filtración glomerular y todos sus efectos adversos son reversibles con la reducción de la dosis o suspensión del tratamiento.100,122 La dosificación de bromuro de potasio se contraindica únicamente en los perros con alteraciones renales.143 La polifagia es el efecto adverso más importante con aplicación de bromuro de potasio, la presenta el 25 % aproximadamente de los animales tratados; en casos severos, los pacientes se deben alimentar con dietas bajas en calorías147 y sin cloruro.148 También se puede presentar sedación, dolor muscular, ataxia, deambulación, constipación, incoordinación, poliuria, polidipsia y prurito en la piel.84,122,139,143,149,150 Los efectos adversos desaparecen con la reducción de la dosis,151 y en casos graves se tratan con cloruro de sodio al 0.9%, por vía intravenosa, durante 12 horas.146 También se puede administrar, y con la misma eficiencia, bromuro de sodio, se utiliza en casos de hiperadrogenismo, donde se restringe el consumo de potasio.122 Aplicación de diacepam por vía rectal se utiliza en perros con ataques epilépticos que no han respondido satisfactoriamente al tratamiento con fenobarbital o bromuro de potasio, particularmente en animales con convulsiones en racimo (dos o más convulsiones en períodos cortos, minutos a 24 horas, pero con recuperación de conciencia entre convulsiones) y, por su gravedad, parecen necesitar atención de emergencia.152-154 Se aplican 0.5 mg/Kg de peso corporal; dosis más elevadas (2 mg/Kg de peso) se utilizan en perros con terapia crónica de fenobarbital.151,155 También se dispone de aplicaciones intranasal, de fácil administración que incluso las pueden realizar los dueños de los animales.156 Se han utilizado otras bienzodiacepinas gabapentina,122,157 como felbamato,157,158, 157 157 levetiracetam y zonisamida, pero en general su vida media es muy corta, por lo cual no es recomendable para terapia de mantenimiento.

CONCLUSIÓN La epilepsia es la causa más frecuente de convulsiones en cánidos, se presenta por alteraciones en el impulso nervioso y su

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Epilepsia en cánidos

transmisión. De acuerdo al tipo de crisis puede ser general o localizada; e idiopática, sintomática y probablemente sintomática con relación a las alteraciones cerebrales. Las convulsiones pese a desarrollarse en un proceso continuo se han divido para su estudio en 3 períodos: preictal o aura, ictal o estado convulsivo y posictal. El diagnóstico se realiza con la historia clínica del paciente y en pruebas especiales como tomografía axial y resonancia magnética, entre otras. Se trata con fenobarbital, bromuro de potasio y diacepam por vía rectal. Aún se tienen interrogantes en el conocimiento de la enfermedad; sin embargo, con la información disponible se puede aumentar la calidad de vida de los pacientes.

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ABSTRACT

Bouchán-Gaeta AM, Perea-Lugo AL, Escobar-Medina FJ. Epilepsy in the canine. Epilepsy is a brain disorder caused by abnormal neuronal electric signaling, characterized by the onset of two o more recurrent seizures manifested as violent muscular contractions or convulsions. In epilepsy, electric signals or action potentials among neurons are altered. In normal conditions, the action potentials among neurons take place due to the opening and closing ionic channels. As a result of the opening of sodium channels, Na+ ions are moved from the extracellular fluid into the axoplasm in order to depolarize the cell. Excessive and prolonged depolarizations coincide with the onset of epileptic convulsions. Later, potassium channels are opened and K+ ions are taken out from the cell and the membrane’s normal resting potential is reestablished (repolarization period), although the two types of ions occupy swapped locations: Na+ in the inside and K+ in the outside. The sodium-potassium pump takes them back to their original locations. In the dog, alterations in the potassium channels have been found that do not allow for ion exit during the repolarization process, and keep the membrane depolarized, making the consequences mentioned above happen. The terminal portion of the neurons reaches the muscle to stimulate similar action potentials to those found in neurons. Abnormal neuron action potentials lead to abnormal muscle action potentials, and therefore, to convulsions. Depending on the brain disturbances that elicit convulsive crises, they may be classified into various types: general, localized, idiopathic, symptomatic or asymptomatic. The course of convulsions has been divided into three phases: preictal or aural, ictal or convulsive and postictal states. Neurons of both brain hemispheres get involved during generalized convulsive episodes, which comprise consciousness alterations, and violent bilateral dynamic manifestations that affect the whole body with tonic (sustained) or clonic (repetitive) muscle contractions, swim-like movements and tremors. Localized seizures, also known as partial or focal convulsions, take place due to the compromise of a confined group of neurons that cause restricted body segments to contract, often without loss of consciousness. Idiopathic epilepsy is a brain cortex functional disorder, typically related to age, breed and sex. It is characterized by generalized dynamic seizures that include symmetric tonic-clonic recurrent convulsions and loss of consciousness. It is the most common type of epilepsy in dogs. Symptomatic epilepsy is the result of a structural brain disorder like a tumor, malformation or inflammation. Asymptomatic epilepsy is probably an alteration with a structural cause, as in the case of symptomatic epilepsy, but without a known etiology, as it can be seen in cortical dysplasias. The aura is an event that occurs before convulsive movements start. During this phase, dogs show behavioral changes such as restlessness, anxiety, hiding, hallucinations, fear, agitation and vocalization. The ictal period makes up the core of the convulsive episode. It is manifested by involuntary movements and it is characterized by sudden conscious loss and tonic-clonic activity. On a regular basis, it lasts from 1 to 2 minutes. During the postictal period, the animal may show confusion, anxiety, disorientation, ataxia, lethargy, somnolence, polydipsia, polyphagia, hyporexia and truly neurological deficiencies as weakness, temporary blindness, mydriasis and dynamics or sensorial disorders. Its duration is highly variable. Diagnosis can be made based on the patient’s clinical history and on the results obtained through specific diagnostic techniques like computerized axial tomography and magnetic resonance imaging. Epilepsy may be treated with phenobarbital, potassium bromide and diazepam. Many questions about this disease remain to be answered; however, with the available information today, the patient’s quality of life may be increased. Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 89-106 Keywords: Epilepsy, canine, ionic channels

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CÓLICO EN EQUINOS: FACTORES DE RIESGO Y SUGERENCIAS PARA REDUCIR SU FRECUENCIA Martha Viviana Ramírez-Montes,1 Carlos Fernando Aréchiga-Flores,1 José Eduardo Tonatiuh RamosVerges,2 Francisco Javier Escobar-Medina1 1

Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, 2Clínica Santo Tomás (México, DF) E-mail: fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN

Se buscó, recolectó y seleccionó la información sobre los factores de riesgo del cólico en equinos, y con base en su análisis se realizaron sugerencias para reducir su frecuencia. Los principales factores de riesgo son: alimentación, carga parasitaria, cólico previo, actividad física, características de los animales, alojamiento, época del año, transporte y dentadura. Los caballos alimentados con grano en su dieta incrementan el riesgo a presentar cólicos. Los granos disminuyen el pH en el colon y modifican la flora intestinal; por consiguiente favorecen la producción de enterotoxinas y su absorción. Además, reducen el contenido de agua en la ingesta e incrementan la producción de gas. El riesgo de cólico también se incrementa con alteraciones en la cantidad de alimento y horarios de alimentación. Estos factores también conducen al desarrollo de úlceras y por consiguiente a la presencia de cólicos por esta vía. Strongylus vulgaris, Parascaris equorum y Anaplocephala perfolata son los parásitos más frecuentes relacionados con el cólico en equinos. Después de la presentación del cólico se registra elevado riesgo de manifestar futuros episodios de cólico. También los cambios en la actividad física de los caballos conllevan a su presencia. Los caballos de todas las razas son susceptibles a presentar cólicos; sin embargo, se ha encontrado mayor incidencia en caballos Árabes y Pura Sangre Inglés.

También parece relacionarse con la edad de los animales, el riesgo se incrementa en caballos de 2 a 8 años de edad. Los alojamientos reducidos se asocian con el incremento del riesgo a la presencia de cólicos, caballos mantenidos en pastoreo durante todo el año son menos propensos que animales alojados en confinamiento. El transporte durante períodos prolongados y la mala dentadura parecen influir en su presencia. Por lo tanto, para prevenirlo es importante revisar la calidad de la dieta, así como la frecuencia y cambios de alimentación. En las explotaciones con elevado riesgo de cólicos se debe controlar constantemente la carga parasitaria, el contenido de concentrados en la dieta, provisión adecuada de agua, eliminar los cambios drásticos en alimentación y evitar el confinamiento de los animales.

Palabras clave: cólico equino, factores de riesgo, reducción de la incidencia de cólico Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 107-120 INTRODUCCIÓN El cólico se ha definido de varias maneras. Para Proudman y Eduards1 son las enfermedades intestinales; Cohen et al.2 y Tinker et al.,3 el síndrome con dolor asociado a enfermedades abdominales; Reeves et al.4 dolor abdominal de origen digestivo, y Kaneene et al.5 como la distensión del estómago e intestino. El cólico es la manifestación clínica de gran cantidad de enfermedades.

Según los datos de la literatura, la incidencia de cólico en los caballos, varía de 3.3 a 10.6, por 100 caballos años.3,5-7

Los cólicos pueden afectar a caballos de todas las razas, algunos estudios sugieren un incremento en la incidencia en caballos Árabes2 y Pura Sangre.6 Los cólicos también parecen relacionarse con la edad de los animales. Potrillos menores a 2 años de edad y caballos mayores a 10 años presentan menor riesgo de cólicos simples.8 El riesgo se incrementa en animales de edad intermedia.

Existen otros factores que podrían incidir en el riesgo a la presentación de cólicos en equinos como alimentación, carga parasitaria, cólico previo, actividad física, características de

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los animales, alojamiento, época del año, transporte y dentadura.

Bajo condiciones normales, la mortalidad se ha determinado de 0.45 a 0.83 por 100 caballos años. La ruptura estomacal, estrangulación obstructiva y enteritis se han encontrado como las causas predominantes de muerte.3,9,10 Con base en lo anterior, es frecuente el riesgo de cólico en los equinos. Por lo tanto, constituye un campo importante para la práctica profesional del Médico Veterinario Zootecnista; sobre todo por tratarse de un problema con múltiples agentes causales y por consiguiente diferentes tratamientos para resolver el problema.

En el presente trabajo se discuten en forma sucinta los principales factores de riesgo asociados al cólico en equinos, como son: alimentación, carga parasitaria, cólico previo, actividad física, características de los animales, alojamiento, época del año, transporte y dentadura. También se presentan sugerencias para evitar el cólico en estos animales. No se abordan otras partes del problema, donde también se

dispone de gran cantidad de información, como reseña, historia, inspección, examen clínico del paciente, diagnóstico y tratamientos debido a que Arteaga-Silva11 lo abordo previamente.

El propósito del presente trabajo fue recolectar, revisar y analizar la información más relevante en factores de riesgo en cólico de equinos y establecer sugerencias para reducir su frecuencia

FACTORES DE RIESGO La incidencia de cólico en los caballos, varía de 3.3 a 10.6, por 100 caballos años.3,5-7 La información se presenta en la Figura 1. La variación se debe, sin duda, a las diferentes condiciones establecidas para los animales.

Los factores de riesgo relacionados con su presentación son: alimentación, carga parasitaria, cólico previo, actividad física, características de los animales, alojamiento, época del año, transporte y dentadura, entre otros.

Figura 1. Proporción de incidencia y mortalidad en 100 caballos/año por cólico

Cólicos por 100 caballos año

12 10 8 6 4 2 0 Tinker et al.(8)

Hillyer et al.(7)

Traub-Dargatz et al.(6)

Estudios de cohorte Incidencia

108

Mortalidad

Kaneene et al.(5)

Cólico en equinos

cólico en 31 caballos granja durante un año; e identificaron como factores de riesgo el cambio de alimentación a concentrado (razón de momios = 3.6 con relación a los animales sin cólico) y alimentación con elevados niveles de concentrado (2.5 – 5 Kg/día, razón de momios = 4.8, y >5 Kg/día, razón de momios = 6.3, con relación a los animales alimentados sin concentrado). El detalle de esta información se presenta en la Figura 2.

ALIMENTACIÓN La dieta se ha relacionado con la presencia de cólico en los equinos. El concentrado preparado con maíz entero se relaciona con su manifestación,8,12 su consumo incrementó 3.4% de riesgo por Kilogramo ingerido en un estudio casocontrol realizado con 812 animales.13 Tinker et al.8 examinaron prospectivamente el riesgo de

Figura 2. Razón de momios del riesgo para cólico en caballos alimentados con diferente cantidad de concentrado. Los valores entre 2.5-5 Kg y >5Kg fueron diferentes (P<0.5) al grupo sin concentrado (Tinker et al.8) Cólicos por 100 caballos años

7 6 5 4 3 2 1 0 Sin

<2.5 Kg

2.5-5 Kg

>5 Kg

Cantidad de concentrado

particularmente en ileon, ciego y flexura pélvica del colon mayor.

Los cambios de alimentación incrementan la incidencia de cólico, los caballos mantenidos con variaciones en el tipo de heno o grano durante el año, aumentan el riesgo a presentarlo en comparación con los animales alimentados sin cambios en su dieta.8,12,22 En una población de 1 642 caballos (821 casos y 821 control), el riesgo de cólico se multiplicó por 2 durante un par de semanas en animales con cambios en el tipo de alimentación.2 El riesgo se incrementó 5 veces en otro estudio realizado con el método caso-control y realizado con 2,060 caballos.12 El factor de riesgo se multiplicó por 3.6 en animales con un cambio de alimentación y por 2.2 con dos o más cambios durante un año; el trabajo se realizó con acumulación de 948 caballos-años.8

El grano en el colon disminuye el pH luminal y modifica la flora intestinal,14 esto favorece la producción de enterotoxinas15,16 y su absorción.16,17 Además, reduce el contenido de agua en la ingesta al nivel del colon, debido a la disminución del contenido de fibra; ésta se une al agua, pero a menor contenido de fibra en la ingesta menor unión al agua.18 El grano en la dieta puede incrementar la producción de gas y alterar la motilidad del intestino; como resultado, el desplazamiento del contenido intestinal no se realiza normalmente.19 Las dietas con alto contenido de granos provocan generalmente duodenitis proximal.20 Lo mismo sucede con los alimentos ásperos o fibrosos21 y bolas de heno,22 incrementan la incidencia de cólicos; el proceso se realiza por impacción del estómago e intestino,

109

M V Ramírez-Montes et al.

ácido del estómago (pH≥4) provoca daños en la parte escamosa no glandular.31,32 Alimentación intermitente también se ha relacionado con la causa y el incremento de úlceras gástricas, particularmente en la parte proximal, no glandular del estómago.33,34 Los caballos secretan ácido continuamente, en forma independiente a los períodos de alimentación, incluso en el ayuno. El pH del fluido gástrico en caballos en ayuno se ha encontrado de 2.0 ó menos.35 Los animales alimentados a voluntad durante 24 horas presentan pH más elevado que los mantenidos en ayunas,36 lo cual se debe al estímulo del forraje sobre la producción de saliva.

El tipo de alimentación también se ha relacionado con la incidencia de úlceras, debido su impacto sobre la neutralización del medio ácido.

Nadeau et al.29 estudiaron la incidencia de úlceras en 6 caballos provistos de cánulas gástricas y alimentados con heno de alfalfa y concentrado o heno de pasto bromeo sin grano adicional. Los animales alimentados con alfalfa y concentrado presentaron pH más elevado en su fluido gástrico y redujeron el número y severidad de ulceraciones en el epitelio escamoso no glandular en comparación con los caballos alimentados con heno de pasto bromeo. En este trabajo no se determinó la producción de saliva pero se sugirió que la capacidad buffer del heno de alfalfa y/o concentrado fue mayor que el heno de pasto.

Resultados similares obtuvieron Lybbert et al.37 en un estudio realizado con caballos mantenidos con alimentación a base de henos de pasto Bermuda y alfalfa; en ambos grupos la dieta se complementó con la misma cantidad de concentrado y se sometieron a similares regímenes de ejercicio. La severidad de las úlceras se realizó por medio de endoscopías gástricas. Los animales mantenidos con heno de pasto Bermuda presentaron úlceras más severas que los caballos alimentados con alfalfa, lo cual comprueba el mayor efecto buffer del heno de alfalfa.

Con base en lo anterior, las úlceras se pueden tratar con neutralizadores de la producción de ácidos e inhibidores de secreción acida gástrica. La estrategia más adecuada para neutralizar el medio ácido del estómago y proteger la mucosa de su efecto, es incrementar la producción de saliva para aprovechar su efecto buffer; lo cual se logra fácilmente con el cambio de alimentación: dietas a base de forrajes y menor nivel de concentrados.

Las úlceras gástricas en caballos también se han tratado con inhibidores de la secreción

Alteraciones en la calidad del alimento también influyen en la presencia de cólico en equinos. El heno de pasto Bermuda de mala calidad se relaciona con atonía del íleon, con la subsiguiente presencia de cólico.23 En un estudio realizado con 1030 casos y 1030 control, los cuales se alimentaron con cambios de heno, el riesgo para la presentación de cólico se multiplicó por 9.8.12 Alimentación exclusivamente con forraje disminuye su manifestación.8,12 De hecho, el riesgo para manifestar cólico se reduce en los animales con acceso a pastoreo y estanques.12,24 El riesgo de cólico también se incrementa con alteraciones en la cantidad de alimento y horarios de alimentación.2,4,12,25 Ausencia de abrevaderos constituye otro factor de riesgo para cólicos,12 por acceso limitado al agua,13 su baja temperatura o ausencia en el invierno.5 Los factores antes citados también participan para la presencia de cólico debido al desarrollo de úlceras. Las cuales se pueden presentar en la parte distal del esófago, parte glandular y no glandular del estómago y duodeno proximal.26 Las úlceras gástricas se localizan con mayor frecuencia en la parte proximal del estómago (80%), pared compuesta por epitelio escamoso no glandular; en la parte distal sólo se ha encontrado el 20%.27 La prolongada exposición de la pared estomacal es el factor primario para el desarrollo de las úlceras.28 Los caballos alimentados con forraje muestran menor prevalencia de úlceras.29 debido a la mayor producción de saliva. Con el consumo de heno o forraje fresco se producen 400 – 480 g de saliva por 100 g de materia seca consumida; en comparación con 206g/100 g de materia seca con el consumo de granos. Por lo tanto, la secreción salival con el consumo de heno es el doble que la producida con dietas a base de granos, debido en parte al prolongado período de masticación necesario para la ingestión de forraje.30 La saliva ejerce función buffer en el contenido ácido estomacal y por consiguiente, su menor producción, como sucede en los animales alimentados con granos, favorece el daño a la pared gástrica. A esto se debe su mayor frecuencia en la parte no glandular del estómago, no posee mucosa y no secreta bicarbonato.28 Las dietas a base de concentrados son ricas en carbohidratos hidrolizables, las bacterias los fermentan para la producción de ácidos grasos volátiles, los cuales, particularmente el ácido butírico, en el medio

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estrategias adecuadas.65-67 Desparasitación de yeguas algunos días después del parto y potrillos de 6 a 8 meses de edad; así como manejo de la pastura para impedir el ciclo de vida del parásito.68-70 Exámenes coproparasitológicos para supervisar cargas parasitarias en los animales, así como la utilización de productos que reduzcan a <200 huevecillos/g de heces, son importantes para disminuir la incidencia de cólicos.12,71 El cólico por Parascaris equorum se presenta con frecuencia en animales jóvenes.72,73 Puede afectar todo el tracto gastrointestinal, pero con más frecuencia lo hace en duodeno y parte proximal del yeyuno.72,74 Alta infestación de estos parásitos en potros conduce a obstrucción o ruptura del intestino delgado, particularmente después de tratamientos con antihelmínticos.73-75 Algunas drogas paralizan los parásitos y por consiguiente promueven la impacción,76 el tratamiento para resolverla se basa en administración de lubricantes intestinales, analgésicos y fluidos orales o intravenosos, si la obstrucción es incompleta. En el caso de obstrucciones completas se requiere intervención quirúrgica. En la mayoría de las intervenciones se deben practicar enterotomías múltiples y el pronóstico es reservado.21 Anaplocephala perfolata es la tenia más común en los equinos,77-79 se localiza en la válvula ileocecal;80,81 puede trastornar el tránsito del íleon al ciego80 y por consiguiente provocar introsuscepción tanto ileocecal como cecocecal, y perforación cecal,82-86 produce úlceras y edema en la mucosa de la válvula ileocecal, las cuales pueden desencadenar enteritis, cólico, emaciación, perforación cecal y peritonitis;1,23,77,81,87 también puede producir hipertrofia del íleo y distensión de la válvula ileocecal.71 La severidad de la lesión depende de la carga parasitaria.81 No en todos los estudios se ha relacionado a la parasitosis con la presencia de cólico, en un trabajo realizado durante 2 años, con 3,925 caballos, sólo el 1.3% (1 de 77 casos) de los cólicos se asoció a la presencia de parásitos.5

acida gástrica como antagonistas de histamina tipo 2 e inhibidores de H+/K+ ATPasa, entre otros tratamientos.

Los inhibidores de la secreción gástrica, como cimetidina38-40 y ranitidina,41,42 compiten con la histamina por los receptores en las células parietales y por consiguiente bloquean el efecto estimulatorio de la histamina sobre la secreción de ácidos gástricos.

Los inhibidores de H+/K+ ATPasa, como omeprazole, bloquean directamente la bomba de protones por medio de la substitución de benzimidazoles,43-50 son muy eficientes para inhibir la secreción ácida gástrica en caballos51-57 y la presentación en pasta es segura, fácil de administrar y aceptable.50,58 CARGA PARASITARIA Strongylus vulgaris, Parascaris equorum y Anaplocephala perfolata son los parásitos más frecuentes relacionados con el cólico en equinos.59 Los estróngilos se asocian con el riesgo de cólico debido a sus múltiples acciones: obstructivas, traumáticas e irritación, entre otras.60 Presentan ciclo directo, los parásitos adultos viven en el intestino grueso (colon) y el ciego; eliminan sus huevecillos a través de las heces. Los animales se infestan por medio de alimentos contaminados, y las larvas inmaduras migran en la circulación sanguínea a diferentes partes del organismo. Las larvas de estróngilos alteran la motilidad del intestino delgado y durante su permanencia en los vasos sanguíneos pueden obstruir la circulación y provocar trombosis,61 particularmente en la arteria mesentérica craneal60,62 y aorta adyacente.60,63 En trabajos realizados con ingestión del estado L3, por métodos experimentales,63 el parásito se transforma en L4 en la submucosa del íleon, ciego y colon ventral.60 Posteriormente, migra a las arterias ileocecales y mesentéricas craneales donde provoca daños vasculares;60 trombosis severas se han observado en la arteria mesentérica craneal, 25 días después de la infestación experimental,60,63 con manifestación de cólico en potros infestados experimentalmente de 2 semanas de edad,60 y con infestación natural en animales de 2 meses de edad.64 En esta parte de la circulación sanguínea, el parásito muda al estado L5; regresa a las arteriolas de la submucosa del colon mayor y finalmente migra al lumen intestinal para madurar.60,63 El riesgo e incidencia de cólicos se ha reducido por medio del control de estróngilos con

CÓLICO PREVIO Después de la presentación del cólico se registra elevado riesgo de manifestar futuros episodios de cólico,2,3,12,13,88,89 particularmente en los caballos con resolución de adherencias por medio de cirugía abdominal,2 los cuales registran incremento del factor de riesgo hasta 5 veces.2,12 Se ha encontrado manifestación de cólicos por

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obstrucción en los animales después de anestesias generales.90,91 Los episodios de cólico se manifiestan en 2 a 3 meses después de las intervenciones quirúrgicas; posteriormente, la incidencia disminuye al valor similar que los compañeros sin cirugías.2 Lo mismo sucede en los animales con obstrucción de colon, presentan elevado riesgo de repetir episodios de cólico.92 La motilidad intestinal se puede alterar por la disminución en el número de neuronas en el plexo mientérico de la flexura pélvica y región dorsal derecha del colon en caballos con obstrucción crónica del colon, con el subsiguiente incremento en la predisposición a futuras obstrucciones.90 En la mortalidad no se han encontrado diferencias estadísticamente significativas, la proporción entre los animales sin y con previa cirugía abdominal fue de 12% y 17%, respectivamente.88 Los tratamientos médicos también incrementan el riesgo al desarrollo de cólico debido al estrés, particularmente en los tratamientos que actúan sobre la motilidad intestinal.5,25

ejemplo granos de cereal), por lo cual disminuyen el consumo de forraje. Los caballos de carreras de 450 y 550 Kg de peso generalmente se alimentan con 3 – 6 Kg de concentrado por día, y algunos >8Kg/día.104-106 Esta alimentación con elevado contenido de grano en los caballos, y/o baja proporción forraje: concentrado (por ejemplo 30: 70), se ha relacionado los citados problemas gastrointestinales.

CARACTERÍSTICAS DE LOS ANIMALES Los caballos de todas las razas son susceptibles a presentar cólicos; sin embargo, se ha encontrado mayor incidencia en caballos Árabes2,8,12,89 y Pura Sangre Inglés;6 esto se podría deber al manejo particular de cada raza.

Enterolitiasis es más frecuente en los caballos Árabes o en las razas miniaturas.107 Según los estudios realizados por Tinker et al.8 caballos Pura Sangre Inglés son más propensos a manifestar la enfermedad.

Animales jóvenes (<2 años) y de mayor edad (>10 años) aparentemente muestran menos riesgos de cólicos simples; el riesgo se incrementa en los caballos de 2 a 8 años de edad.8 Sin embargo, en otro estudio el riesgo se incrementó en caballos mayores a 10 años en comparación con los animales de 1 a 5 años de edad.12 La diferencia entre los trabajos citados probablemente se deba a interacción con otros factores: nivel de actividad y tipo de alimentación, como se discute en otra parte del presente trabajo.

El tipo de cólico se relaciona con la edad del animal.2,4,25 Los potrillos recién destetados y de un año de edad presentan mayor susceptibilidad a Obstrucciones intususcepción ileocecal.108 intestinales por enterolitos109 y lipomas estrangulantes108 son frecuentes en caballos mayores a 11 años de edad; por estas causas, los cólicos en animales adultos se resuelven frecuentemente con cirugía.108 En algunos caballos presentan mayor diámetro del anillo inguinal, por consiguiente incrementan la incidencia de hernias, y el cólico se manifiesta en estos animales.110 El género puede participar en el riesgo a enfermedades como hernia inguinal en sementales y desplazamiento/vólvulos en yeguas periparturientas. Los machos (castrados y sementales) y de edad avanzada parecen tener más riesgo de entrampamiento del intestino delgado en el foramen epiplóico. El cólico simple parece afectar de igual manera a machos y hembras, lo

ACTIVIDAD FÍSICA Según los estudios realizados por Dabareiner y White,92 los cambios en la actividad física de los caballos conllevan a la presencia de cólicos. La disminución aguda del ejercicio o cambios a la inactividad, como sucede en los animales confinados por lesiones o después practicarles cirugías. Con frecuencia, en estos casos, los caballos manifiestan obstrucción del ciego y del colon mayor.92 Los caballos de carreras y caballos utilizados en cabalgatas de resistencia presentan incremento del riesgo a úlceras y cólicos relacionados con alteraciones en la función del intestino posterior.3,7,8,12,93-97 En estos animales, la prevalencia de úlceras gástricas es muy elevada,95,96,98-102 hasta del 100% en animales en períodos de competencia y 91% durante los entrenamientos.99 Lo mismo sucede con los caballos sometidos a elevada actividad física, como los dedicados a espectáculos.103 En los equinos, el ejercicio excesivo se relaciona con su alimentación, debido a los elevados requerimientos de energía para realizar sus funciones. Por lo tanto, se alimentan con piensos de mayor densidad energética especialmente concentrados ricos en almidón y azúcar (carbohidratos no estructurales, por

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en la actividad,2,12 factores señalados como causas de cólico.

cual probablemente se relacione con el manejo o las actividades.2,4,12,25 En algunos estudios se ha encontrado mayor frecuencia de cólico en los sementales que en los machos castrados5 y en otro los resultados fueron opuestos, los castrados fueron más susceptibles.88 y temperamento, La estatura111 particularmente la irritabilidad y excitabilidad,13,112 se han relacionado con aumento del riesgo a entrampamiento del foramen epiplóico, con la subsiguiente presentación de cólico. Caballos muy nerviosos no se deben alimentar al mismo tiempo que los compañeros para reducir el riesgo.

Las yeguas presentan incremento del riesgo a desplazamiento del colon o vólvolo durante la parte final de la gestación y durante la lactancia, particularmente del día 60 al 150 después del parto, con la subsiguiente manifestación de cólico; esto se debe probablemente a la concentración sérica de calcio y alteraciones en la dieta de la madre, como incremento de energía para preservar la producción de leche.8 El tratamiento del cólico conduce al aborto 3.5 veces más con medios quirúrgicos que médicos; tiempo prolongado de anestesia e hipotensión durante la operación fueron los factores de riesgo de mayor incidencia.113 El estrés de los animales durante su transporte puede influir en la presencia de cólicos a través de la ulceración del estómago.114 Infecciones gastointestinales con presencia de fiebre provocan cólicos.8

anteriormente

ÉPOCA DEL AÑO La temporada del año podría influir sobre la manifestación de cólico en los caballos. Tinker et al.3 encontraron mayor incidencia de cólicos durante diciembre, marzo y agosto; y Cohen et al.12 lo relacionaron con el clima, el riesgo a la presencia de cólico se incrementó en los animales previamente expuestos a cambios climáticos.

TRANSPORTE El transporte incrementa el riesgo al cólico, particularmente durante períodos largos con alimentación a base de granos y mantenidos en espacios reducidos.8,24,117 DENTADURA Una mala dentadura predispone a obstrucción y distensión simple de colon con la subsiguiente manifestación de cólico por mala masticación de alimentos.24 SUGERENCIAS PARA REDUCIR LA FRECUENCIA DE CÓLICOS Con base en la información analizada, en la prevención del cólico se deberían tomar en cuenta los factores de riesgo anteriormente discutidos.

En la dieta, revisar el contenido de carbohidratos solubles y ofrecer la cantidad de concentrado adecuada para mantener la condición corporal en los animales, sobre todo en los lugares con elevada incidencia de cólicos.

La frecuencia de alimentación también es un factor importante a considerar, simular un sistema cercano al comportamiento del animal en pastoreo es lo más adecuado. Sin embargo, no siempre se puede lograr en la práctica, pero es posible mantener los caballos bajo un patrón de alimentación constante y a base de forraje.

Alimentación continua reduce acidez gástrica y por consiguiente minimiza el riesgo a la presencia de cólico. Los cambios en la dieta deben ser graduales, no llevarlos a cabo en forma drástica; realizar mezclas del forraje anterior y nuevo durante un período de transición. Con base en el incremento del riesgo a cólico en animales con cambio de heno ó grano después de 2 semanas,24,118 la duración del período de transición

ALOJAMIENTO Los alojamientos reducidos se asocian con el incremento del riesgo a la presencia de cólicos, caballos mantenidos en pastoreo durante todo el año son menos propensos que animales alojados en confinamiento.12 El encierro genera estrés y aburrimiento, lo cual puede incrementar el riesgo a cólicos crónicos.5,19 Estos animales presentan por lo general obstrucción del colon, entrampamiento del intestino delgado en el foramen epiplóico. El acto de aerofagia establece presión negativa en el abdomen lo cuan conduce a movimientos intestinales en el espacio potencial del reducido saco omental.111,115 Los cambios de alojamiento también predisponen al cólico,2,8,12,116 con frecuencia se asocian a modificaciones de la dieta12 y cambios

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debería ser 1 semana, por lo menos, con incremento gradual en la proporción del nuevo forraje; además, ofrecer cantidades conservadoras de concentrado en la dieta o llevar a cabo cambios ligeros en el tipo de grano y concentrado. El incremento repentino del grano (por ejemplo, almidón) en la ración, una porción del almidón pasa al ciego sin digerir, donde experimenta rápida fermentación con producción elevada de lactato y gas, así como disminución del pH en el ciego.14, 119, 120 La calidad del forraje es otro elemento importante de tomar en cuenta. Se debe ofrecer de buena calidad y palatable pare evitar el consumo de paja utilizada para cama. El animal difícilmente degrada en el intestino grueso la fibra altamente lignificada (paja), su ingestión conduce al incremento del riesgo de cólicos por impacción.

En las explotaciones con elevado riesgo de cólicos es importante controlar constantemente la carga parasitaria, el contenido de concentrados en la dieta, provisión adecuada de agua, eliminar los cambios drásticos en alimentación y evitar el confinamiento de los animales.

Revisar varias veces al año, mediante conteo de huevecillos en heces, la carga parasitaria, y aumentar su frecuencia en los casos del movimiento de animales dentro y fuera de las instalaciones. Desparasitar los animales a intervalos y productos adecuados para evitar cargas parasitarias elevadas. Algunos parásitos crean resistencia a los vermífugos.121-124 y se dispone de técnicas para determinarla.125,126 El ejercicio debería realizarse en forma regular y en períodos constantes; revisar frecuentemente los animales bajo ejercicio intenso para identificar alteraciones como úlceras gástricas. En caballos sujetos a confinamiento agudo por lesiones o en períodos de convalecencia posteriores a intervenciones quirúrgicas, ofrecerles dietas compuestas únicamente de forraje; a estos animales no siempre es posible proporcionarles tiempo para sus ejercicios.

de concentrados en la dieta, provisión adecuada de agua, eliminar los cambios drásticos en alimentación y evitar el confinamiento de los animales.

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CONCLUSIÓN La alimentación, la carga parasitaria, el cólico previo, la actividad física, características de los animales, el alojamiento, la época del año, el transporte y la dentadura son los principales factores de riesgo para la presentación de cólico en los caballos. Por lo tanto, en explotaciones con elevado riesgo de cólicos es importante controlar constantemente la carga parasitaria, el contenido

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ABSTRACT Ramírez-Montes MV, Aréchiga-Flores CF, Ramos-Verges JET, Escobar-Medina FJ. Equine colic: risk factors and suggestions to reduce its incidence. Scientific literature was searched for publications on risk factors for equine colic. Once these publications were analyzed, a few suggestions about how to reduce the incidence of this condition were proposed. Among the most important risk factors for equine colic are: feeding practices, parasite load, previous colic occurrence, physical activity level, physical characteristics, lodging, season of the year, type of transportation and the quality of dentition. Grain-fed horses have an increased risk for colic incidence because grains reduce colon pH and modifies intestinal flora, which is followed by an increased production and absorption of enterotoxins. Grain-feeding also reduces the water content of the diet and increases gas production. The risk for colic to take place is also increased by inadequate meal timing and by the amount of food offered. It is known that these factors contribute to conditions such as ulcers and colic. Strongylus vulgaris, Parascaris equorum and Anaplocephala perfoliata are among the most frequently equine parasites associated with colic incidence. After an initial colic episode, relapses are very likely. Changes in physical activity have as well an effect on equine colic incidence. All breeds of horses are susceptible to colic; however, higher incidences have been reported in Thoroughbreds and Arabian horses. The incidence of equine colic is also related to age, since horses of 2 to 8 years of age are more likely to suffer from this condition. Lodging horses in small stalls has been also associated with increased colic incidence. Horses kept in pastures are less susceptible to colic than confined horses. Extended periods of transportation and impaired dentitions have also been associated with equine colic. Therefore, in order to prevent the onset of colic in horses, it is important to assess the quality of and the changes in the diet and meal timing. In horse stables that show a high colic incidence, we must control parasite infestation levels, manage the amount of concentrate on diet, provide an adequate water provision, avoid drastic diet changes and keep horses in ample lodgings. Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 107-120 Keywords: equine colic, risk factors, reduction of colic incidence

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EFECTO MACHO EN EL INICIO DE LA ESTACIÓN REPRODUCTIVA DE CABRITAS PREPÚBERES F1 BOER X NUBIA Martha Olivia Diaz-Gómez,1 Jorge Urrutia-Morales,2 Manuel Antonio Ochoa-Cordero1 E-mail: jorurrmo@hotmail.com 1

Facultad de Agronomía, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, 2Campo Experimental San Luis, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias RESUMEN

El presente trabajo se realizó con el propósito de evaluar el efecto macho sobre el inicio de la función reproductiva estacional en cabritas vírgenes Boer x Nubia, y se llevó a cabo en las instalaciones del Centro de Selección y Reproducción Caprina del Gobierno del Estado de San Luis Potosí (22° 12’ N, 100° 55’ O y a 1835 msnm). Se utilizaron 33 hembras ¾ Boer y ¼ Nubia con 34.1 ± 2.17 (Media ± DE) Kg de peso y de 8.2 a 9.4 meses de edad. Las hembras se mantuvieron en estabulación y aisladas de la presencia física de machos desde el nacimiento. El 14 de julio se les permitió interactuar con dos machos adultos de la misma raza, sexualmente activos, provistos de peto protector para evitar la cópula y se determinaron celos dos veces diariamente (8:00 a 9:00 h y 18:00 a 19:00 h) durante 42 días. Veinticinco cabras (75.7%) mostraron estro durante el período que se realizó el estudio; de éstas, 22 (88.0%) lo manifestaron entre 7 y 10 días posteriores a la interacción con los machos, y 24 lo repitieron 21.6 ± 2.2 días después. Se concluye que la mayoría de las cabras Boer x Nubia de 8 a 9 meses de edad, responden al estímulo del efecto macho y mantienen actividad ovárica similar a que presentan durante la estación reproductiva.

Palabras clave: Cabras prepúberes, efecto macho, Boer x Nubia Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 121-125 INTRODUCCIÓN

En los sistemas pastoriles de producción caprina del norte de México se acostumbra realizar dos empadres al año. El primero en los meses de enero y febrero, para obtener los nacimientos al inicio de la temporada de lluvias; el segundo entre junio y julio para empadrar por primera ocasión a las cabritas jóvenes.1-5 Por otro lado, en los sistemas intensivos es importante aumentar la frecuencia de pariciones, a más de un parto por año, para lo cual se alarga la temporada de empadre. Sin embargo, esto último es difícil de logarlo en la práctica debido a la presencia de la estación de anestro bien definida en los caprinos.6-9 La duración del anestro varía de acuerdo a la raza del animal; en México, las cabras de razas lecheras (Saane, Alpina, Granadina) presentan estaciones de anestro prolongadas, más largas que las cabras Criolla y Nubia.10-14 La introducción de machos sexualmente activos en el rebaño al final de la temporada de anestro, promueve la ovulación y el celo. Por lo tanto, adelanta la temporada reproductiva,15-17 práctica de gran utilidad para

incrementar la eficiencia reproductiva de los caprinos.

Pocos minutos después de la introducción del macho se incrementan la frecuencia y amplitud de los pulsos de hormona luteinizante (LH) en las cabras, lo cual conduce a la ovulación.18,19 En la mayoría de las hembras el primer cuerpo lúteo sufre regresión en un período corto, menor a la duración normal (ciclo corto). La función ovárica subsiguiente se relaciona con la profundidad del anestro. La mayoría de las cabras con anestro profundo ovulan por la influencia del macho y regresan al anestro. Las hembras bajo anestro menos profundo, por su parte, continúan con su actividad cíclica normal. Al acercarse el inicio de la estación reproductiva, el ciclo corto inducido con la introducción de machos sexualmente activos, por lo general se continúa con celo potencialmente fértil. Por lo contrario, en cabras bajo anestro profundo, el macho puede estimular hasta dos ciclos cortos antes de regresar al anestro.20 Chemineau21 encontró ovulaciones en el 97% de las cabras entre 2 y 8 días después de la introducción del macho y 75% de esas ovulaciones se asociaron con fases lúteas de corta

M O Díaz-Gómez et al.

duración. Resultados similares han sido observados en ovejas Merino.22 La estación de anestro en hembras prepúberes tiende a ser más prolongada y profunda que en cabras adultas.23 Por esta razón, se esperaría menor influencia del efecto macho para estimular actividad ovárica cíclica e incluso que algunas regresaran al anestro después de la presentación del primer celo.24,25 El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto macho sobre el inicio de la función reproductiva estacional en cabras Boer x Nubia prepúberes.

peto protector para impedir la cópula) dos veces al día, durante 1 hora en cada ocasión (8:00 a 9:00 y 18:00 a 19:00 h) para identificar las hembras en estro (estro = aceptación de cópula). Los machos se cambiaron a la mitad del estudio para eliminar el factor cansancio.

Se utilizó estadística descriptiva para caracterizar la respuesta reproductiva al efecto del macho y la prueba de bondad de ajuste multinomial basada en χ2 (o ji-cuadrada)26 para determinar si ésta se debió al efecto macho o al inicio natural de la estación reproductiva. Para ello se consideró como hipótesis nula la equiprobabilidad de los 21 días de duración del ciclo estral, para que ocurra el inicio de la estación reproductiva.

MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en el Centro de Selección y Reproducción Caprina del Gobierno del Estado de San Luis Potosí (22° 12’ N, 100° 55’ O, y a 1835 msnm), con clima seco frio, temperatura media anual de 17.8 °C y 271 mm de precipitación media anual. Se utilizaron 33 cabras vírgenes ¾ Boer x ¼ Nubia con 34.1 ± 2.17 Kg de peso (Media ± DE) y entre 8.2 y 9.4 meses de edad. Las hembras permanecieron estabuladas y se alimentaron con 1 Kg/cabeza/día de alfalfa henificada y 0.5 Kg/cabeza/día de sorgo molido.

Las cabras desde su nacimiento permanecieron aisladas de los machos hasta el 14 de julio, en esta fecha se introdujeron de dos en dos a un corral con 2 sementales de la misma raza (provistos con

RESULTADOS En la Figura 1 se presenta la distribución de los estros durante el trabajo. El estro se manifestó en el 75.7% (25 de 33) de las cabritas estudiadas, dos de éstas lo mostraron al tercer día de la entrevista con los machos, la mayoría (88%, 22 de 33) entre los días 7 – 10 y solamente una en el día 15.

La distribución de los celos varió significativamente con la esperada durante la estación reproductiva (P<0.05).

De las 25 cabritas en celo, 24 lo repitieron 21.6 ± 2.2 (Media ± DE) días después del primero.

la entrevista con los machos y 8 no lo hicieron durante el experimento.

Las cabras presentan la pubertad con la reducción de las horas luz, independientemente de la fecha de su nacimiento. En una región de la misma

DISCUSIÓN Las cabras al inicio del presente trabajo, a juzgar por los resultados obtenidos, se encontraban en anestro; sólo 2 manifestaron celo al tercer día de

122

Efecto macho en cabritas

latitud, cabras de distinta edad y bajo fotoperiodo natural, iniciaron su actividad cíclica en agosto y septiembre,27 y en el presente trabajo lo hicieron de 7 a 10 días después de la entrevista con el macho, es decir del 21 al 24 de julio, fechas que corresponden al anestro prepuberal en sus contrapartes de la misma especie.27 Por lo tanto, la presencia del macho influyó en la inducción del estro y adelantó la temporada reproductiva; hecho importante para programar celos durante la época de anestro y aumentar la eficiencia y por consecuencia las pariciones en esta especie.

El macho influyó en la inducción del celo en las cabras del presente trabajo de la misma manera como se ha observado que sucede en animales adultos,17,20,21 con manifestación de celos en el día 8 posterior al ingreso del macho al rebaño.28-30 Sin embargo, este celo no corresponde a la primera ovulación, ésta generalmente se presenta en los primeros tres días del tratamiento, con variable presentación de celos y por lo regular acompañada de baja fertilidad.28-30 Después de las primeras ovulaciones se desarrollan cuerpos lúteos de duración menor a los cuerpos lúteos del ciclo estral normal (alrededor de 5 días); posteriormente se presenta la segunda ovulación aproximadamente en el día 8, casi siempre acompañada de celo,28-30 lo cual coincide con el celo encontrado en los animales del presente trabajo.

De las 25 cabritas que manifestaron estro, 24 lo volvieron hacer 21.6 ± 2.23 días después; esto es notable y no coincide con estudios realizados en corderas Merino de 10 meses de edad y fuera de la temporada reproductiva,22 algunas corderas en este trabajo ovularon después del ingreso del macho al rebaño pero no continuaron presentando ciclos estrales, regresaron al anestro. La diferencia entre el presente trabajo y el estudio con ovejas22 probablemente se debió a la profundidad del anestro. En el presente trabajo, las cabras se encontraban en el período de transición a la estación reproductiva, con anestro poco profundo.

Además, las cabras son más precoces que las ovejas.

Con base en lo anterior, se concluye que la mayoría de las cabras Boer x Nubia de 8 a 9 meses de edad responden al estímulo de los machos y mantienen su actividad ovárica similar al comportamiento durante la estación reproductiva. Esto permite, por un lado, involucrarlas en empadres a temprana edad y fuera de la temporada reproductiva y, por otro,

incluirlas en esquemas de manejo reproductiva acelerado, con empadres fuera de la estación reproductiva.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a las Autoridades y al personal del Centro de Selección y Reproducción Caprina del Gobierno del Estado de San Luis Potosí, por las facilidades brindadas y por la participación en la realización del presente trabajo.

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ABSTRACT Díaz-Gómez MO, Urrutia-Morales J, Ochoa-Cordero MA. EFFECT OF THE PRESENCE OF MALES ON THE START OF THE MATING SEASON OF PREPUBERAL BOER × NUBIAN F1 FEMALE GOATS. This experiment was carried out in order to evaluate the effect of male presence on the start of seasonal reproductive activity in intact Boer×Nubian female kids. It was performed at the facilities of the Centro de Selección y Reproducción Caprina under the responsibility of the government of the state of San Luis Potosí in Mexico (22° 12’ N, 100° 55’ W, and at an altitude of 1,835 m). We utilized 33 ¾ Boer × ¼ Nubian prepuberal female goats weighing 34.2 ± 2.2 kg (mean ± sd) with ages between 8.2 and 9.4 months.

Female goats were kept in stalls apart from male contact since the day they were born. On July 14th, they were allowed to mix with two adult sexually active males of the same breed, which wore protective aprons in order to prevent mating. Goats were watched for estrus every day from 8:00 to 9:00 h and from 18:00 to 19:00 h during 42 days. 25 goats (75.7%) showed estrus during the experimental time period. Among these goats, 22 (88.0%) showed estrus between days 7 and 10 after their introduction to the males, and 24 returned to estrus 21.6 ± 2.2 days later. In conclusion, most of the Boer × Nubian 8 to 9 month-old female goats used in this study responded to the presence of males by showing estrus soon after their introduction and sustained ovarian activity in a similar fashion as it occurs during a regular mating season. Veterinaria Zacatecas 2009; Keywords, prepuberal goats, male effect, Boer x Nubia

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COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE GANADO BOVINO PRODUCTOR DE CARNE José Carlos Vera-Chávez, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la Colina-Flores Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN Se determinó la condición corporal a través del año y el comportamiento reproductivo de vacas productoras de carne bajo las condiciones de manejo animal prevalecientes en 3 ranchos a 21° 28’ de latitud norte y 103° 20’ de longitud oeste; 1940 msnm, 750 – 800 mm de precipitación media anual y con variación de temperatura ambiente entre 18-20 °C. En estos ranchos, los animales se mantienen bajo pastoreo durante todo el año, pertenecen a diferentes razas y son de distinta edad y número de partos. Las vacas después del parto permanecen con sus crías las 24 horas del día hasta el destete, el cual se realiza de 6 a 8 meses de edad de los becerros. Además, se mantienen en compañía de toros con capacidad reproductiva reconocida durante todo el tiempo. Por lo tanto, el empadre se realiza en el momento del celo. Las explotaciones se visitaron semanalmente para determinar la condición corporal de los animales durante un año (septiembre 2007- agosto 2008); y se anotaron los eventos reproductivos más importantes: fecha de parto, empadre y destete. El diagnóstico de gestación se realizó dos meses después del empadre. Las vaquillas concibieron por primera ocasión a los 21.5, 22.7 y 22.7 meses de edad en los ranchos 1, 2 y 3, respectivamente. El valor medio de la condición corporal, en el mismo orden, fue de 5.2, 6.0 y 5.4. Las hembras redujeron significativamente (P<0.05) el valor de esta variable conforme transcurrieron los primeros 9 meses del trabajo, excepto en el rancho 3. Posteriormente, aumentaron ligeramente la condición corporal en los últimos 3 meses del estudio, pero no alcanzaron el mismo valor que al principio del trabajo. Las vacas del racho 3 no se comportaron de la misma manera que las hembras de las otras explotaciones. Al principio del estudio mantuvieron la misma condición corporal durante dos meses, posteriormente la redujeron en forma paulatina hasta febrero, y a este nivel la mantuvieron durante el resto del experimento. Las vacas presentaron 202.4, 345.0 y 219.3 días de intervalo entre parto – concepción. Se concluye que los animales del presente trabajo mostraron menor eficiencia reproductiva de la capacidad óptima del ganado bovino debido a la reducción paulatina de la condición corporal que presentaron durante la mayor parte del año.

Palabras clave: Comportamiento reproductivo, bovinos productores de carne, condición corporal Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 127-134 INTRODUCCIÓN La reproducción del ganado bovino se realiza por medio de la interacción de las señales del ambiente y las hormonas del organismo.1,2 El ambiente influye sobre el sistema nervioso a través de los sentidos,3 la señal se dirige al hipotálamo para la secreción de la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH);4 la cual actúa en el lóbulo anterior de la hipófisis para promover la síntesis y secreción de gonadotropinas: hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH).5,6 Las gonadotropinas estimulan el desarrollo folicular,7 la ovulación8 y función del cuerpo lúteo9 en los ovarios; así como su producción hormonal. Las hormonas ováricas, a

su vez, regulan la secreción hipotalámica e hipofisiaria por medio de retroalimentación.10-12 En el útero se produce la prostaglandina F2α13 para destruir el cuerpo lúteo.14 Los eventos antes citados convergen para establecer el ciclo reproductivo anual en el ganado bovino, el cual consta de ciclo estral, gestación y período posparto. La vaca productora de carne tiene la capacidad para presentar su primer parto a los 2 años de edad, para lo cual necesita concebir a los 15 meses y antes de ésta presentar la pubertad.

Además desarrollar un ciclo reproductivo cada año, esto se debe a la duración de su gestación (9 meses). Para lograrlo debe concebir dentro los 3 meses posteriores a cada parto y sólo se presenta en hembras alimentadas

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adecuadamente.15,16 La nutrición de la vaca se puede medir por medio de su condición corporal.17 El estudio de la fisiología reproductiva posparto permite identificar los factores limitantes en la eficiencia reproductiva del ganado bovino y buscar opciones para incrementarla y con esto aumentar la rentabilidad de las empresas dedicadas a la explotación del ganado bovino. El propósito del presente trabajo fue determinar la condición corporal a través de un año y el comportamiento reproductivo de vacas productoras de carne bajo las condiciones de manejo animal prevalecientes en el Teúl de González Ortega, Zacatecas.

anotaron los eventos reproductivos que se presentaron: fechas del parto, empadre y destete de las crías. El diagnóstico de gestación se realizó dos meses después del empadre.

Procesamiento de datos Los resultados se interpretaron mediante estadística descriptiva de la condición corporal en los animales durante el experimento. Las observaciones se dividieron en 2 partes; la primera de la semana 1 a 24, con la intención de evaluar la pérdida de condición corporal de las vacas conforme transitaban de la época de lluvias a la temporada de sequía. La segunda de la semana 25 a 48 para establecer la diferencia entre ranchos.

Los datos se analizaron por medio del paquete estadístico SPSS versión 14, con base en el modelo de mediciones repetidas siguiente: Yijk = µί + Bί x + C(ij) + E(ij) Donde: Yijk es la condición corporal, µί valor de condición corporal como ordenada al origen, Bί x tendencia de la condición corporal con respecto a la semana del experimento, C(ij) efecto de el individuo dentro de cada rancho, E(ij) error experimental.

Para probar la hipótesis con respecto al intervalo entre partos se utilizaron los intervalos de confianza para la media, basados en el promedio aritmético y el promedio geométrico, también se estudiaron los intervalos de confianza para la media de días abiertos.

MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en tres ranchos de bovinos productores de carne del Teúl de González Ortega, Zacatecas, a 21° 28’ 03” de latitud norte y 103° 20’ 11” de longitud oeste; 1940 msnm, 750 - 800 mm de precipitación media anual y con variación de temperatura ambiente entre 18 – 20 °C..

El primer rancho cuenta con 37 animales, los cuales pastorean sobre gramas nativas conocidas comúnmente como cabeza de burro y pelillo de gato. En el terreno, además, se localizan árboles de roble, palo colorado y encino; así como arbustos de manzanilla.

El segundo tiene de 9 vacas, pastorean durante todo el año en grama nativa Banderilla. El terreno cuenta, además, con huisache, tepame, vara dulce y nopal.

El tercero posee 13 animales, pastorean sobre pasto cabezón y cabeza de burro, y su alimentación se complementa con rastrojo con maíz cada tercer día.

Los 3 ranchos cuentan con animales de diferente raza, edad y número de partos, consumen sales minerales para complementar su alimentación durante todo el año; cada seis meses se desparasitan y se vacunan.

Las vacas después del parto permanecen con sus crías durante todo el tiempo, las 24 horas del día, hasta el destete, el cual se realiza de 6 a 8 meses de edad de los becerros. Además, permanecen en compañía de toros con capacidad reproductiva reconocida durante todo el tiempo; por lo tanto, el empadre se realiza en el momento del celo.

Las explotaciones se visitaron semanalmente para determinar la condición corporal de los animales durante un año (septiembre 2007 – agosto 2008). Además, se

RESULTADOS Los becerros pesaron 29.5 Kg al nacimiento en el rancho 1 y 32.3 Kg en el rancho 2. De acuerdo a su grupo genético, las crías descendientes de razas europeas pesaron 30.6 Kg y 29.3 Kg la cruza cebú x europeo al nacimiento. Las vaquillas concibieron por primera ocasión a los 21.5, 22.7 y 22.7 meses en los ranchos 1, 2 y 3 respectivamente. La primera concepción de los animales de acuerdo al grupo genético se registró a los 21.4 y 26.6 en los animales de razas europeas y cebú, respectivamente. Los detalles de esta información se presentan en el Cuadro 1.

Las edad media de las vacas fue de 54.4, 46.3 y 50.3 meses en los ranchos 1, 2 y 3, respectivamente. Las cuales al inicio del experimento tenían 2.7, 2.0 y 2.3 partos. Con relación al grupo genético, las hembras de razas

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Reproducción bovinos productores de carne

europeas registraron 45.9 meses de edad y 49.7 meses la cruza de europeo x cebú. Ambos grupos genéticos habían tenido 2 partos. Los detalles de esta información se pueden observar en el Cuadro 2.

En la Figura 1 se presenta la condición corporal de las vacas durante todo el estudio. Las hembras redujeron significativamente (P < 0.05) el valor de esta variable conforme transcurrieron los primeros 9 meses del trabajo, excepto en el rancho 3. Posteriormente, las hembras del rancho 2 aumentaron su condición corporal hasta presentar el mismo valor que al principio del experimento. Las vacas del rancho 1, por su parte, incrementaron la condición corporal en los últimos 3 meses del estudio, pero no alcanzaron el mismo valor que al principio del estudio.

Las vacas del rancho 2 no se comportaron de la misma manera que las hembras

de las otras explotaciones. Al principio del trabajo mantuvieron la misma condición corporal durante dos meses, posteriormente la redujeron paulatinamente hasta febrero; valor que mantuvieron hasta el final del experimento (Figura 1).

El promedio de la condición corporal fue de 5.2, 6.0 y 5.4 en las vacas de los ranchos 1, 2 y 3, respectivamente. Las cuales registraron, en el mismo orden, 202.4, 345.0 y 219.3 días de intervalo entre parto y concepción. Esta información se muestra en el Cuadro 3.

Con relación al grupo genético del animal, las vacas de razas europeas presentaron 5.5 de condición corporal y 5.4 la cruza europeo x cebú. El intervalo parto concepción fue de 230.9 y 238.9 días en las hembras de razas europeas y la cruza de europeo x cebú, respectivamente (Cuadro 3).

Cuadro 1. Medias (± DE) del peso de los becerros al nacimiento y edad a la primera concepción con relación al rancho y grupo genético Rancho Peso del becerro Edad a la primera concepción 1

29.5 ± 2.1

25.1 ± 3.9

2

32.3 ± 2.5

22.7 ± 9.2

3

22.7 ± 5.3

Grupo genético Europeo

30.6 ± 2.2

21.4 ± 5.6

Europeo x Cebú

29.3 ± 1.7

26.6 ± 2.9

Cuadro 2. Medias (± DE) de la edad y número de partos en las vacas con relación al rancho y grupo genético Rancho Edad de las vacas Número de partos (meses) 1 54.4 ± 19.7 2.7 ± 1.9 2

46.3 ± 11.9

2.0 ± 1.7

3

50.3 ± 12.7

2.3 ± 1.2

Grupo genético Europeo

45.9 ± 19.5

2.0 ± 1.8

Europeo x Cebú

49.7 ± 23.0

2.0 ± 2.1

129

J C Vera-Chávez et al.

concepción a la edad de 15 a 20 meses en un trabajo realizado en 11 explotaciones de ganado bovino. Por lo tanto, en el presente estudio, los animales parieron por primera ocasión de 31.7 a 34.1 meses de edad; 7.7 a 10.1 meses de retraso que la capacidad reproductiva de las vaquillas. La edad óptima al primer parto es de 2 años en esta especie.19

DISCUSIÓN La edad a la primera concepción en las vaquillas del presente trabajo se presentó en dos ranchos a los 22.7 meses y a 25.1 meses en la otra explotación. Edad más tardía que otro estudio realizado en la misma región, con similares grupos genéticos e igual manejo de los animales, Larios-Jiménez et al.18 encontraron la primera

Cuadro 3. Medias (± DE) de la condición corporal y duración del intervalo parto – concepción (días) de las vacas con relación al ranchos y grupo genético Rancho Condición corporal Intervalo parto - concepción 1 5.2 ± 0.6 204.2 ± 149.2 2 6.0 ± 0.5 345.0 ± 48.5 3 5.4 ± 0.5 219.3 ± 123.3 Grupo genético Europeo 5.5 ± 0.7 230.9 ± 157.3 Europeo x Cebú 5.4 ± 0.6 238.9 ± 153.5

Figura 1. Condición corporal semanal en las vacas de los 3 ranchos 8 7 Condición corporal

6 5 4 3 2 1 0

Fecha Rancho 1

Rancho 2

130

Rancho 3

Reproducción bovinos productores de carne

La edad tardía a la primera concepción de las vaquillas del presente trabajo seguramente se debió a la nutrición de los animales, se mantuvieron en pastoreo sin cantidades importantes de complemento alimenticio. Las hembras alimentadas con nivel elevado de energía en la ración presentan la pubertad a edad más joven,20,21 incluso se puede inducir antes de 300 días de edad, con el incremento de la proporción de granos en la dieta.22-24 Las becerras del nacimiento a la pubertad no manifiestan ciclos estrales debido a la retroalimentación negativa del estadiol ovárico sobre el eje hipotálamo-hipófisisgónada.24-26 El resultado, la secreción de GnRH en hipotálamo y gonadotropinas en lóbulo anterior de hipófisis no es adecuada para la maduración folicular, la ovulación y el mantenimiento del cuerpo lúteo; en síntesis, la ovulación no se presenta.27,28 La secreción del factor de crecimiento parecido a la insulina (IGF-1) se relaciona con la nutrición del animal, a edad más joven en las vaquillas mejor alimentadas.29 Este factor contribuye a desencadenar el concierto hormonal del eje hipotálamo-hipófisis-ovario para la ovulación.30 Las vaquillas cruzadas de cebú en el presente trabajo tendieron a incrementar la edad a la primera concepción, y por consiguiente la tendencia a edad más tardía al primer parto, que las hembras de razas europeas, lo cual coincide con la información de la literatura.18,31,32 El ganado bovino tiene la capacidad de presentar intervalos entre partos de 12 meses o menos, esto se debe a la duración de su gestación (9 meses). Por lo tanto, en los hatos donde se desee mantener eficiencia reproductiva óptima, las vacas deben concebir durante los 3 meses posteriores al parto. Las hembras del presente trabajo presentaron 204.2, 345.0 y 219.3 días de intervalo entre parto y primera concepción, en los ranchos 1, 2 y 3, respectivamente; es decir de 114.2 a 255 días de retraso con relación a las vacas con eficiencia reproductiva óptima. Estos resultados se debieron a la condición corporal de los animales, se redujo paulatinamente conforme transcurrió la primera parte del estudio, de la semana 1 a la 24, en su tránsito de la temporada de lluvias a la época de sequía. En la semana 24 (11 de febrero) los animales aún se encontraban en la estación de invierno y continuaron reduciendo el valor de su condición corporal hasta la semana 37 (12 de mayo) donde se registró el menor valor.

Lo anterior sumado a la presencia del becerro durante todo el tiempo junto a la madre

para su amamantamiento hasta el destete, contribuyo a reducir la eficiencia reproductiva de estos animales. El amamantamiento o la presencia únicamente (aunque no lo amamante) del becerro participa en el incremento del intervalo del parto al primer estro y por consiguiente a la concepción en el período posparto. Lo cual se debe al incremento de la sensibilidad hipotalámica del efecto de retroalimentación negativa del estradiol ovárico, con la subsiguiente reducción en la secreción de GnRH en hipotálamo y LH en hipófisis anterior.33 Por lo tanto, no se completa la maduración folicular y no se presenta la ovulación. El amamantamiento también puede reducir la secreción de LH por un mecanismo independiente al estradiol ovárico.33 En el proceso neural intermedio entre amamantamiento y secreción de GnRH podrían participar neurotransmisores, péptidos opioides endógenos,34 y hormonas como la oxitocina.35 Aplicación de antagonistas de opioides endógenos (naloxona) incrementan la frecuencia pulsátil de LH en vacas lactando,36 acorta el anestro posparto y con ello aumenta la eficiencia reproductiva.37 La reducción del tiempo de permanencia entre madre y cría es buena opción para disminuir la duración del anestro posparto en el ganado bovino, como se ha llevado a cabo en otros hatos.38,39 Sin embargo, no se acostumbra en la región donde se realizó el presente trabajo. Sería interesante investigar la influencia del amamantamiento bajo las condiciones de esta región para conocer con exactitud su capacidad para incrementar la eficiencia reproductiva de los animales.

Con base en la duración media de la gestación en el ganado bovino, 280 días,40 las vacas del presente trabajo presentaron intervalos entre partos de 484.2 a 625 días, lo cual es más largo que otros estudios realizados en la misma región; Larios-Jiménez et al.18 encontraron en promedio 397.4 días de intervalo, con 359 días como menor valor y 454 el mayor.

El año en el cual se realizó este trabajo probablemente fue atípico en la región, con menor precipitación pluvial y por consiguiente menor disponibilidad de alimento. Los ganaderos, en general, conocen bien sus animales, y aunque no se cuenta con registros en todos los hatos, recuerdan con aceptable aproximación las fechas de los principales eventos reproductivos.18 Con base en la información proporcionada por los dueños de los ranchos, la edad de las vacas varió de 46.3 a 54.4 meses y habían tenido de 2 a 2.7 partos. Sí a la edad de los animales se le resta la

131

J C Vera-Chávez et al.

fecha probable del primer parto, y con el resultado se calculan los intervalos entre partos con base al número de partos, las vacas mantuvieron intervalos entre partos mayores a 12 meses pero más cortos a los encontrados en el tiempo que se realizó el estudio. Por lo tanto, la eficiencia reproductiva fue mayor en los años anteriores y comparable con el otro estudio realizado bajo Sería interesante condiciones similares.18 continuar con esta línea de investigación para conocer con detalle la eficiencia reproductiva de los hatos de esta región. Para lo cual es recomendable incluir otras variables como disponibilidad de alimentos a través del año y someter las vacas periódicamente a diagnóstico de crecimiento folicular y ovulación, por medio de palpación rectal o ultrasonografía.

En estos ranchos, las vacas presentan sus partos durante todo el año, como sucede en muchas explotaciones del campo mexicano, no se han programado en forma estacional. Las acompañan toros de capacidad reproductiva reconocida durante todo el tiempo. Por lo tanto, el empadre se realiza en el momento de manifestar estro. Lo cual constituye una ventaja para estudiar la eficiencia reproductiva bajo condiciones diferentes a la mayoría de los estudios en este campo del conocimiento. Se podrían establecer la diferencia en la eficiencia reproductiva de las vacas conforme transcurren las épocas del año y relacionarlas con la reducción e incremento de la condición corporal.

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CONCLUSIÓN Los animales en el presente trabajo concibieron por primera ocasión entre 22.7 y 25.1 meses de edad. Por lo tanto, presentaron su primer parto de 31.7 a 34.1 meses de edad; 7 a 10.1 de retraso que la capacidad reproductiva de las vaquillas. El intervalo parto - concepción varió de 204.2 a 345.0 días, de 114.2 a 255 días de retraso con relación a las vacas con eficiencia reproductiva óptima. Este comportamiento reproductivo se debió a la reducción paulatina en la condición corporal de las vacas durante la mayor parte del año.

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ABSTRACT Vera-Chávez JC, Escobar-Medina FJ, de la Colina-Flores F. Reproductive behavior in beef cattle. Body condition and reproductive behavior were recorded in beef cattle dams kept under the prevailing management conditions of three average ranches in Southern Zacatecas, Mexico. These ranches are located around 21° 28’ N and 103° 20’ W; at an altitude of 1,970 m; receive an annual rainfall between 750 and 800 mm, and have a mean annual temperature ranging from 18 to 20 °C. Dams graze under range conditions all year long and have a variety of racial compositions, ages and parities. Calves are kept together with their mothers all day long until weaning at 6 to 8 months of age. Besides, dams are in the company of proven sire bulls all the time.

Therefore, mating takes place at the moment cows show estrus. Body condition was estimated weekly for a year (from September 2007 to august 2008), and relevant reproductive events, such as dates of mating, birth and weaning, were recorded as well. Cows were checked for pregnancy two months after mating. Heifers’ first conception occurred at 21.5, 22.7 and 22.7 months of age in ranches 1, 2 and 3, respectively. Mean annual body condition was 5.2, 6.0 and 5.4, in the same order. Cows showed a steady decrease (P < 0.05) in body condition during the first nine months of the experiment in ranches 1 and 2. Afterwards, cows recovered during the remaining three month but they did not reach the body condition they had at the beginning of the experiment. However, the cows in ranch 3 behaved differently to those in the other ranches. They kept their original body condition during the first two months of the experiment, after which they began to lose condition slowly until February 2008. From this month on, these cows maintained the same mean body condition until the end of the experiment. Cows had a mean parturition to conception interval of 202, 345 and 219 days in ranches 1, 2 and 3 respectively. It can be concluded that the animals monitored in this study presented a lower than optimum reproductive capacity due to the gradual loss of body condition they suffered during most of the year. Veterinaria Zacatecas 2009; 3: 127-134 Keywords: reproductive behavior, beef cattle, body condition

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