Boletín #44 - Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, departamental Santa Cruz by UPSA Santa Cruz-Bolivia

AÑO 8 No. 44

Noviembre de 2019

CONTENIDO 1. La convivencia y la armonia, son leyes de la naturaleza 2. Evaluación Ecológica y Poblacional del Pinchaflor Boliviano (Diglossa Carbonaria) Endémico, Santa Cruz 3. Historia natural del murciélago Cara de Perro del Mato Grosso (Molossops mattogrossensis Vieira, 1942), de la Reserva Privada de Patrimonio Natural San Sebastián

* Los artículos publicados en el boletín son de entera responsabilidad de los autores y no expresan en ninguna forma la posición de la ANCB-SC sobre el tema.

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La convivencia y la armonia, son leyes de la naturaleza Los malos conceptos y la sabiduria popular El conocimiento, hoy en día, ha dejado de ser el privilegio encerrado en monasterios durante muchos años y, posteriormente, en las universidades –creadas inicialmente bajo el protectorado religioso, tanto en Oriente como en Occidente-; este toma un direccionamiento diferente, por así decirlo, con el fin de descubrir y explicar las curiosidades de lo que nos “rodea” y transmitirlo a las generaciones por venir. Los “filósofos de la naturaleza”, como se les llamaba a los físicos, biólogos y, generalmente, científicos, antes de las denominaciones que hoy conocemos y que hacen a la disciplina específica, discernían sobre la base de observaciones y de los modelos matemáticos que utilizaban para explicarlos. Otros, meramente observaban y sobre la base de observaciones y experiencias construían las hipótesis que servirían de base a grandes teorías pero, siempre sustentadas y documentadas. Así, se construyó la brillante y sostenible “Teoría del origen de las especies”. Son muchos los que, por otro lado, creen en la fusión de las fuentes de conocimientos académicos y locales para construir soluciones duraderas de conservación que contribuyan al ser humano. A pesar de que la información, hoy en día, no es un privilegio, muchos autores piensan que hacen ciencia y caen en la Pseudociencia, y el mundo los escucha y forma conceptos sobre bases no sustentables. La Pseudociencia realiza afirmaciones no científicas y, por lo tanto, en el fondo no aporta, porque muchas veces no poseen ninguna explicación del supuesto mecanismo que tratan de demostrar ni ensayos falsables (entiéndase que la falsabilidad o refutabilidad es parte del método científico) que lo demuestren y así caen en la falacia lógica cum hoc ergo propter hoc (‘correlación no implica causalidad’). De manera que, muchas veces, se observa que anteponen el efecto a la causa, cuando sabemos que en realidad es al revés. Nunca el efecto se produce antes de la causa. Otros, más atrevidos, implican “ciencia” con el mero conocimiento existente y su aplicación a casos específicos. Descubrir algo que aporte al conocimiento existente es “ciencia”. Aplicar lo que existe para hacer algo nuevo es simplemente tecnología. Me explico aludiendo a la maravillosa armonía y al pulso (en forma de frecuencia) silencioso que desarrollan están hermosas aves o insectos voladores,

generadores y, a su vez, consumidores de energía donde muchos de los elementos que hacen a su existencia, aún no han sido estudiados, pese a tener las herramientas a mano, hoy más que nunca en la historia de la humanidad. Muchos pseudocientistas han atribuido a la frecuencia observada por Schumann (conocida como resonancia Schumann), un valor exacto e invariable de 7,8 Hz (hertzios), aunque esta es aproximada y variable y, lo que es más, ni siquiera estas ondas están presentes constantemente en nuestra cavidad celeste (que actúa como cavidad resonante) porque requiere que haya relámpagos en algún lugar del mundo. Atribuyeron ese pulso normal de la tierra en 7,8 pulsaciones por segundo y se aventuraron a atribuir que el mundo está acelerado cuando observaron que dicho valor se acerca, a veces, a un valor de 12Hz (las famosas ondas alfa), atribuyendo además, que se debe a una aceleración del ritmo actual del planeta que cambiaría el día equivalente a 16 horas en vez de 24 horas, es decir, que el pulso o vibración de 24 horas, se efectúa más rápido en aproximadamente 16 horas. Las ondas alfa no tienen nada que ver con la Resonancia Schumann pero, las utilizaron para afirmar que estas ondas sincronizan nuestro esquema neuronal, cuando en realidad es al contrario. Se considera que las ondas alfa son producto de la sincronización de las neuronas. Aún más, las ondas alfa ni siquiera son frecuentes en los niños, lo que descartaría que sean imprescindibles. La Armonía de las Abejas Tres cosas bien sencillas (no simples) me llamaron la atención en las abejas que nos presenta la Dra. Townsend, • La armonía en la disposición y la distribución de las colmenas en una dirección cuasi rectilínea y próxima a una corriente fluvial (un rio), como fuente de agua directa y, también, agua atmosférica en forma de humedad. • Prácticamente, las colmenas tenían un altura de 2 m. sobre el suelo y sólo una se encontraba a 6 m., como un mecanismo que hace a su entorno y rutina. Prácticamente, a esas alturas sobre el medio boscoso, se tiene la acción de la capa limite atmosférica, con efectos viscosos. • Están cobijadas en un frondoso bosque de altura media. Para evitar corriente turbulentas o en todo caso que estas estén reducidas a un nivel que permita el normal desenvolvimiento de lo que se mueve en ese medio.

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Esta percepción se relacionó con la armonía y el ritmo que siguen muchos seres vivos, sin dejar de lado mi pasión por la “mecánica de los fluidos”, en interrelación y conjunción de las formas de las cosas y los seres y los flujos de agua y aire por los que se mueven.

Entonces, es probable que la abeja más grande tenga una vida de vuelo más corta. Si bien la abeja más grande probablemente tendrá, una mayor capacidad de carga de néctar por vuelo pero, efectuará un número total de menos vuelos. El rango de los vuelos es de unos 5 km.

En este contexto, me atrevo a presentar aspectos que hacen a la aerodinámica en la relación a la forma de las abejas y sus aptitudes para el vuelo o planeo aerostático, y como consecuencia, a las preferencias de apareamiento de los abejones o zánganos (llamados drones en Ingles – de ahí el famoso nombre de esos objetos voladores) que varían de tamaño físico.

La resistencia debe compaginarse con la sustentación para poder volar o mantenerse en el aire. Los coeficientes de resistencia se incrementan al disminuir la velocidad y el ángulo de ataque y, para tener una idea, presentan valores que son la mitad de los correspondientes a un disco de área frontal equivalente pero tienden a elevarse al variar el ángulo de ataque en un 50%. O sea que, a mayor ángulo de ataque mayor resistencia. A un ángulo cero de ataque, los valores son de 0,45 a una velocidad de unos 5 m/s y llegan a un valor de 1,35 a una velocidad de 0,5 m/s. Por otro lado, y de manera similar, comparamos que pasa con la sustentación -que le permite mantenerse y desplazarse en el aire-; dicho coeficiente es +0,05 con cero de ángulo de ataque (posiblemente lograda durante vuelo muy rápido), y se incrementa con el ángulo de ataque. 0,1 a 5 grados (logrados durante vuelo rápido), +0,25 a + 20 grados (logrado durante el vuelo lento) y 0,55 a 45 grados (logrados mientras cambia a vuelo estático). Este último indica la gran sustentación relativa que logra al inclinarse y mantenerse como un helicóptero en vuelo estático.

No trataré con la mecánica específica del vuelo de la abeja, porque sería aburrido pero si, de la eficiencia relativa de vuelo de diferentes especies de abejas y como se relacionan con el tamaño y la forma del cuerpo de la abeja trabajadora. Hay una interrelación entre la forma de un objeto, la dinámica, (como ser la velocidad con la que se desplaza) y el fluido en el cual se desplaza. Obviamente, al desplazarnos con cierta velocidad a través de un fluido sentiremos una resistencia que depende de la forma que enfrenta al fluido. Dicha resistencia debe ser vencida para poder desplazarnos y esto requiere de energía. Todo está relacionado en esa armonía entre la forma y el flujo a través de las formas; desde las ballenas en los océanos hasta las aves migratorias; desde las mariposas hasta las moscas. Desde los barcos hasta las pequeñas canoas, desde los aviones hasta los cohetes espaciales, y también, cuando nos desplazamos en bicicletas o corremos una maratón. La resistencia la genera el área frontal que enfrenta al flujo. Tienen un peso de una décima de gramo, es decir 100 miligramos a 200 miligramos, pero es capaz de cargar la mitad de su peso en carga extra. El cuerpo de una abeja es menos denso de lo que parece, sin entrar en conjeturas, tiene un tórax bastante denso y compacto al cual están adheridas sus alas ya que dentro de su estructura debe generarse la potencia para moverlas –con sus movimientos y giros peculiares-, a una frecuencia admirable de hasta 250 Hz (es decir, 250 oscilaciones por segundo); esto requiere de mucha energía. La cola y el resto del cuerpo son más ligeros, ocupan espacio pero tienen poca materia, parecen saquillos llenos de aire, es decir, que tiene una variación de densidad espacial. La fricción o resistencia es causada por el área seccional transversal de la cara (una cara yo diría fea para nosotros). y los ojos son peludos. ¿Será que la vellosidad atrapa el aire para tener un efecto de ‘pelota de golf’, reduciendo la fricción?. La verdad es que esto tampoco interesa, ya que les presento una medida de la resistencia que implica longitud, masa, superficie y área frontal y la rugosidad de la superficie, así como el acabado de un proyectil como una bala o un misil. Las abejas reina tienen un cuerpo más estrecho y una longitud más larga que los abejorros, lo que le daría una ventaja a la reina frente al abejorro que la persigue... La diferencia de la estructura facial tendrá un efecto y también lo hará la cantidad de pelo relativa en los ojos... La corazonada que tengo es que estos efectos faciales serían un orden de magnitud más pequeños que los efectos de área frontal. En cuanto a esa diferencia en tamaño, variando entre 4 cm en la reina y unos 2,5 cm en el zángano; y entre 1,3 cm a 2,5 cm en las abejas de miel. La abeja más grande gasta más energía para volar una distancia particular, frente a una abeja de ‘tamaño adecuado’. 2

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Al batir las alas, con la frecuencia de 250 Hz requiere de gran energía y ellas (las abejas trabajadoras) o los drones deben producirla, pues y son excelentes conocedoras de las fuerzas aerodinámicas para combinarlas en su danza, movimientos y viajes, al mismo tiempo que deben generar la energía que las alimentará en el invierno, transportando el néctar hasta la colmena. Esa organización social es armónica y estoy seguro que, conviven en armonía con la conservación energética de la masa que les provee de alimento (en el lugar que deciden habitar) y aquella que necesitan para seguir su ciclo de manera sostenida. Su vuelo está protegido de las amenazas de las turbulencias del viento por el bosque, a alturas donde, si bien se tienen efectos de viscosidad dentro de la capa límite, están fuera de zonas de turbulencia o de vientos excesivos que pudieran dificultar su actividad de vuelo o exigirles mayor energía para avanzar. La Dra. Townsend nos deja un laboratorio para empezar a descubrir este fascinante mundo y, sobre todo, un ejemplo de que la pseudociencia no debe tener cabida cuando el trabajo que se realiza se lo hace –por pequeño que sea el aporte-, sosteniendo y probando nuestro aporte al conocimiento. Premiamos hoy, lo que la ciencia es: “…un aporte al conocimiento” y los desafíos que deja para las generaciones futuras. Pero el gran mensaje encubierto es: “….. que como seres humanos deberíamos hacer el balance energético de lo que necesitamos y lo podemos exigir al medio para nuestra existencia armoniosa….” Acad. Francisco Pablo García Gutiérrez Secretario General ANCB-SC Santa Cruz de la Sierra, diciembre 2016 Discurso de respuesta al trabajo que mereció el premio a la Ciencia 2016, en su primera version de la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia otorgado a la Dra. Wendy R. Townsend.

Evaluación Ecológica y Poblacional del Pinchaflor Boliviano (Diglossa Carbonaria) Endémico, Santa Cruz Resumen El Pinchaflor Viente Gris o Viudita (Diglossa carbonaria) es una especie endémica de Bolivia. Se encuentra en bosques de Polylepis, zonas arbustivas, matorrales y en zonas antrópicas. Es una especie territorial, vive sola o en pareja, es considerada una robadora de néctar. El presente estudio tiene como objetivo determinar la abundancia relativa de D. carbonaria en el departamento de Santa Cruz, en las provincias Vallegrande y Manuel María Caballero. Así mismo, identificar la interacción planta – animal y sitios de reproducción. Se utiliza el método de transecto lineal y búsqueda intensiva, donde se geo-referencia la localización de la especie y se registra el comportamiento individual y las amenazas hacia la especie. Como resultado se tienen 190 individuos (233 registros; 9,40 km2) de D. carbonaria para el departamento Santa Cruz, resultando el 63% (148 registros; 5,48 km2) en la provincia M. M. Caballero y 37% (85 registros; 3,92 km2) en la provincia Vallegrande. De las siete especies de plantas utilizadas para su alimentación, se registraron dos especies principales Dunalia brachyacantha y Brachyotum microdon. Esto depende de la estacionalidad de la floración. Se observa competencia entre la misma especie y otras seis especies (D. sittoides, D. cyanea, Aglaeactis pamela, Colibri corruscans, Sappho sparganura y Thalurania furcata) por los recursos florales.

de Santa Cruz (Herzog et al. 2012) y Oruro (data base de eBird 2019). Esta especie, en el departamento de Santa Cruz, en su distribución estaba restringida al sureste del departamento pero, en una investigación al suroeste de Vallegrande, se reportó un grupo de D. carbonaria siendo un nuevo registro para la zona (Montenegro, in prep.) Esto indica que el rango de distribución de la especie en Santa Cruz es más amplio de lo que se conocía. El Pinchaflor boliviano habita en bosques de polylepis, zonas arbustivas y matorrales (Herzog et al. 2017; Ridgely & Tudor. 2009). Se conoce que es una especie territorial según Mauck & Burns (2009). En cuanto a su reproducción, sólo se han observado pichones y juveniles de la especie en diciembre y no hay mucha información sobre su reproducción (Hilty. 2011). A lo largo de los años, se han realizado listados exhaustivos sobre las especies de aves de Bolivia. Hoy en día, se han visto vacíos de información sobre la ecología y biología de las diferentes especies. es por eso que, actualmente, no se conoce el estado actual de conservación de muchas especies de aves. Si bien Diglossa carbonaria es especie endémica de amplia distribución en Bolivia, no se tiene conocimiento sobre la población que alberga en el departamento de Santa Cruz así como sus características ecológicas y reproductivas. Al encontrarse varios vacíos de información de la especie, no se conoce en qué grado de amenaza se encuentra en el departamento. Es por eso que este estudio busca llenar esos vacíos de información.

Palabra Clave: Diglossa carbonaria, interacción, comportamiento, alimentación legitima e ilegitima.

2. Objetivos Estos son:

1. Introducción Bolivia se considera un país megadiverso, debido a los diferentes ecosistemas que aquí convergen. En tema de la avifauna, se encuentra en 5to. lugar con mayor diversidad en América y en el 6to. lugar a nivel mundial (Herzog et al. 2017). Si bien, el estado de conocimiento de la ornitología ha aumentado en los últimos años, aún existen zonas sin ser exploradas (Asociación Armonía 2012). Pero a pesar de las limitaciones, hasta el 2016 se tienen registradas 1.435 especies de aves. Se estima que este número suba (Balderrama. 2009). De todas las especies de aves que habitan en Bolivia, 17 son endémicas (Herzog et al. 2017): Paraba Frente roja (Ara rubrogenys), Pava copete de Piedra (Pauxi unicornis), Matoralero Rufinucha (Atlapetes rufinucha) y entre ellos, sobresale el Pinchaflor boliviano (Diglossa carbonaria).

2.1. Objetivo general Evaluación de la Ecología y la población de Diglossa carbonaria en el departamento de Santa Cruz.

El género Diglossa es un grupo complejo de aves. Según Graves (1982), se resumen en seis grupos distribuidos en Sudamérica de los cuales, en la actualidad, existen 16 especies de Diglossas. Este género se caracteriza por presentar un hábito alimenticio particular. Son llamados robadores de néctar o pinchaflores, debido a que la maxila es más larga que la mandíbula y con la punta forma un gancho, lo cual permite hacer un agujero en la base de la flor y de esta forma extrae el néctar de las flores, (Moynihan. 1979).

3. Marco Conceptual Se considera:

El Pinchaflor boliviano (D. carbonaria) se encuentra distribuido en gran parte del territorio nacional, en el sureste de La Paz, norte de Cochabamba, norte de Potosí, Chuquisaca y suroeste

2.2. Objetivos específicos • Determinar el estado poblacional de D. carbonaria en el departamento de Santa Cruz. • Identificar y caracterizar los sitios de reproducción de Diglossa carbonaria. • Llenar vacíos de información sobre aspectos de la ecología en relación a la interacción planta-animal. • Identificar las amenazas a la población de Diglossa carbonaria para la zona.

3.1. Familia Thraupidae La Familia Thraupidae es la segunda más grande de las familias de aves. A nivel mundial, se encuentra representada, por el 4% de las especies (371 especies) y a nivel Neotropical por el 12% de las aves. Se distribuye desde el norte de México hasta Sur América, desde la costa hasta el Altiplano. Habitan una gama de ambientes, desde densos bosques tropicales hasta pastizales de gran altitud (Burn et al. 2015). Se encuentran distribuidos en 20 regiosnes de las 22 regiones zoogeográficas y 27 hábitats de las 29 hábitats terrestres del Neotrópico (Parker et al. 1996). TESAPE ARANDU

Las especies de esta familia muestran un amplio rango de colores y patrones de plumaje, comportamientos de alimentación, vocalizaciones, ecotipos y preferencias de hábitats. Casi todos los nichos de forrajeo están representados en esta familia, incluido granívoros, nectarívoros, insectívoros y frugívoros (Burn et al. 2015). La familia Thraupidae está representadas por 10 subfamilias, que son: Thraupinae, Diglossinae, Poospizinae, Sporophilinae, Tachyphoninae, Coerebidae, Saltatorinae, Dacninae, Hemithraupinae y Porphyrospizinae (Burns et al. 2014). 3.2. Subfamilia Diglossinae La subfamilia Diglossinae (Sclater. 1875) está constituida por tangaras de tierras altas. Alberga 64 especies distribuida en 14 géneros. Este grupo es uno de los más grandes y más diversos morfológicamente (Burns et al. 2014; Barker et al. 2013; Burns et al. 2002, 2003). Se los denomina tangaras de tierras altas porque su centro de abundancia está sobre los 900 m.s.n.m. donde ocurre más del 80% de las especies y sobre los 2500 m.s.n.m. ocurren más del 75% de las especies (Burns et al. 2014). En esta subfamilia se encuentran los que se alimentan de néctar (Diglossa), semilleros (Nesospiza, Sicalis, Catamenia y Haplospiza), pelador de corteza (Oreomanes), de artrópodos (Conirostrum), bambú (Acanthidops), pulgones y néctar (Xenodacnis) y especialistas de la roca (Idiopsar) (Burns et al. 2014). 3.3. Género Diglossa Actualmente es conocida como parte de la familia Thraupidae (Burns et al. 2015). Antiguamente, era parte de la familia Emberizidae (Stiles. 1981). Este género se encuentra representado por 18 especies (Burns et. al. 2015; Isler & Isler. 1987), y 16 especies para América del sur según South American Classification Commitee (SACC 2019). En Bolivia se encuentran 6 de las 18 especies del género Diglossa, y estos son: D. mystacalis, D. brunneiventris, D. carbonaria, D. sittoides, D. cyanea, D. caerulescens y D. glauca (Herzog et al. 2017). Son el único grupo de tangaras nectarívoras distribuidas en elevaciones altas en los Andes de Sur América, Están restringidas a bosques y matorrales de montaña alta del neotrópico, desde el Sur de México a través de América Central hasta el Norte de Argentina. Alcanzan su máxima diversidad en los Andes de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (Parker et al. 1996; Burns et al. 2015; Montenegro et al. 2015). Este género es denominado como pinchaflores o robadores de néctar, altamente especializados en visita ilegitima a las flores, ya que presenta adaptaciones en el pico que les permite obtener el néctar de las flores sin realizar la polinización (Stiles. 1981) (Tabla1).

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Tabla 1. Lista de especies del género Diglossa

Nombre en latín

Nombre en inglés

Bolivia

Diglossa gloriosissima

Chestnut-bellied Flowerpiercer

Diglossa lafresnayii

Glossy Flowerpiercer

Diglossa mystacalis

Moustached Flowerpiercer

Diglossa gloriosa

Merida Flowerpiercer

Diglossa humeralis

Black Flowerpiercer

Diglossa brunneiventris

Black-throated Flowerpiercer

Diglossa carbonaria

Gray-bellied Flowerpiercer

End

Diglossa venezuelensis

Venezuelan Flowerpiercer

Diglossa albilatera

White-sided Flowerpiercer

Diglossa duidae

Scaled Flowerpiercer

Diglossa major

Greater Flowerpiercer

Diglossa indigotica

Indigo Flowerpiercer

Diglossa sittoides

Rusty Flowerpiercer

Diglossa glauca

Deep-blue Flowerpiercer

Diglossa caerulescens

Bluish Flowerpiercer

Diglossa cyanea

Masked Flowerpiercer

Diglossa plúmbea

Staly Flowerpiercer

Diglossa baritula

Cinnamon-bellied Flowerpiercer

Nota: X = presencia; End = Endémica

3.4. Características de Diglossa carbonaria Especie endémica de Bolivia. Se tiene reporte de la especie para el norte de Argentina. Se sugiere que puede tratarse de dos individuos vagantes (Moya et al. 2017). Es una especie de tamaño pequeño a mediano dentro del mismo género Diglossa. Su rango altitudinal esta entre 2.100 m. y 4.300 m. (Fjeldså & Krabbe. 1990) o entre 2.500 m. y 4.000 m. (Ridgely & Tudor. 2009). Por lo general, se encuentra en el borde del bosque húmedo y de arbustos. D. carbonaria es una especie distintiva. Presenta color negro y gris en la región de los hombros y la cadera. Mientras que la región del pecho y vientre también son de ese color, y con rufo en la región ventral. El pico es de color negro. La mandíbula en forma de gancho y la maxila puntiaguda. Las patas de color gris oscuro e iris café oscuro (Hilty. 2011). Los machos mayormente presentan negro y gris en los hombros y caderas, pecho inferior y vientre, fusionado con un ligero negro escamoso, subcaudal rufo (Ridgely & Tudor. 1989). En las hembras el negro es remplazado por un gris negruzco (Fjeldså & Krabbe. 1990). Los individuos juveniles presentan dorso, garganta y pecho de color marrón grisáceo oscuro, con rayas débiles de color gris a amarillo marrón en pecho y garganta. El vientre y los costados son de color marrón amarillento pálido con vetas oscuras débiles y el subcaudal es rufo amarillento marrón (Fjeldså y Krabbe. 1990).

3.4.1. Características de la muda de Diglossa carbonaria No hay información sobre las características de la muda de Diglossa carbonaria. La muda en los thraúpidos varía demasiado. Se presume que la mayoría de las especies probablemente tienen plumajes juveniles que son similares a los plumajes definitivos pero de color gris y plumas de textura suelta; aun así, esto es poco conocido (Ryder & Wolfe. 2009). 3.4.2. Distribución de Diglossa carbonaria Diglossa carbonaria se encuentra en los Andes del oeste de Bolivia (Ridgely. 2009) y se distribuye desde la ciudad de La Paz, sur este de Cochabamba, Santa Cruz y Chuquisaca (Graves. 1982, Ridgely y Tudor. 1989) (Anexo 1). D. carbonaria habita en diferentes pisos altitudinales, habiendo diferencias entre los autores. Fjeldså y Krabbe (1990) afirman que va desde los 2.100 m. a los 4.300 m., mientras Ridgely y Tudor (2009) sostiene que es desde los 2.500 m. a 4.000 m. 3.4.3. Hábitat de Diglossa carbonaria Diglossa carbonaria se encuentra en diferentes tipos de hábitat, desde zonas primarias como matorrales montanos semihúmedos y húmedos, a bosque secundarios (Parker et al. 1996) e inclusive, en ambientes urbanos. De acuerdo a Ridgely y Tudor (1989), en Cochabamba y sus alrededores D. carbonaria es bastante común en la frontera de bosques húmedos y en terrenos arbustivos y bosques livianos. Mientras que, en La Paz, habita en áreas secas a semihúmedas, en sectores con arbustos y árboles de estrato bajo, frecuenta

ambientes con matorrales silvestres en entornos periurbanos y rurales (Achocalla, Llojeta, Auquisamaña, Chicani, Ovejuyo, Palca, Mallasa y Huajchilla) y a diferencia de los otros pinchaflores del valle, es frecuente en ambientes urbanos encontrándolo en relictos de vegetación nativa, plazas, parques y jardines residenciales con vegetación exótica en prácticamente todas las zonas de la ciudad, a excepción de los entornos urbanos más duros con poca o ninguna vegetación (Moya et al. 2017). Diglossa carbonaria vive solitario y en época reproductiva forrajea activamente en pareja, vocalizando constantemente. En raras ocasiones se pueden observar parejas mixtas y probablemente reproductivas de D. carbonaria (Moya et al. 2017). 3.4.4. Alimentación de Diglossa carbonaria En varias localidades andinas, los pinchaflores (Diglossa) son especies simpátricas, lo cual implica competencia interespecífica (Moynihan. 1979), que puede ser mitigada por diferencias en su nicho de forrajeo y restricciones microgeográficas representadas en el uso diferencial de estratos vegetales o tipos diferentes de vegetación (Rojas. 2005; Montenegro et al. 2015). D. carbonaria forrajea en sotobosque y dosel (Parker et al. 1996), se mueve activamente entre el follaje de arbustos o árboles en busca del néctar de las flores nativas como salvia y exóticas (Cahill 2008, Moya et al. 2017, Moya. 2017, Montenegro-Muñoz. 2015, Gutiérrez. 2014, Martínez. 2010, Maier. 2001) (Tabla 2) y también de insectos (Montenegro-Muñoz. 2015, Isler & Isler. 1987) (Tabla 3).

Tabla 2. Especies de planta usadas por el género Diglossa

ESPECIES

DILA

SAHA BRLE

DICA

DISI

Gutiérrez 2014; Moya 2017

Gutiérrez 2014

Maier 2001

DIHU

DICY

DIAL

Maier 2001

Diglossa sp. Montenegro-Muñoz 2015

MARU

Montenegro-Muñoz 2015

FUDE

Montenegro-Muñoz 2015

NICO

Martínez 2010

TECO

Martínez 2010

SALV

Martínez 2010

EUCA

Martínez 2010

FUCH

Martínez 2010

CABU

Martínez 2010; Moya 2017

DUBR

Moya 2017

NIGA

Moya 2017

MAAS

Moya 2017

CAPI

Moya 2017

BRMI

Cahill.2008

Martínez 2010

Martínez 2010 Martínez 2010

Nota: DILA = Diglossa lafresnayii; DICA = Diglossa carbonaria; DISI = Diglossa sittoides; DIHU = Diglossa humeralis; DICY = Diglossa cyanea: DIAL= Diglossa albilatera, especies de plantas SAHA = Salvia haenkei; BRLE = Brachyotum; MARU = Macleania rupestres; FUDE = Fuchsia dependens; NICO = Nicotania; TECO = Tecoma; SALV = Salvia; EUCA = Eucalipto; FUCH = Fuchsia; CABU = Cantua buxifolia, DUBR = Dunalia brachyacantha; SAHA = Salvia haenkei; NIGL = Nicotiana glauca; CABU = Cantua buxifolia; CAPI = Callianthe picta; MAAS = Malva assurgentiflora; BRMI = Brachiotum microdon.

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Tabla 3. Grupo de insectos consumidos por el género Diglossa

Especies de Diglossas

Díptero

DILA

DIHU

DICY

Figura 1. Morfología floral de Brachylum lindenii

Lepidóptero

Himenóptero

Coleóptero

Nota: DILA = Diglossa lafresnayii; DIHU = Diglossa humeralis; DICY = Diglossa cyanea.

Durante la alimentación, los pinchaflores realizan dos tipos de visita, ilegítima y legítima. a) Visita ilegitima La visita ilegitima consiste en la extracción del néctar de la flor sin realizar la polinización. Los pinchaflores lo realizan de la siguiente forma, la punta maxila es en forma de gancho y le permite sujetar la corola de la flor tubular, mientras la mandíbula que presenta la punta afilada es usada para perforar la base de la flor para meter la lengua para extraer el néctar. Es por eso que son considerados robadores de néctar altamente especializados. Estas actividades puedan tener varios efectos sobre la visita a las flores por sus legítimos polinizadores, los picaflores (Stiles et al. 1992). Los picaflores pueden alimentarse a través de los orificios que dejan los pinchaflores. b) Visita legítima Es un comportamiento presente durante el forrajeo. Extraen el néctar efectuando la polinización. El polen no es transportado en su cuerpo hacia otra flor, como lo hacen los picaflores, que ingresan el pico dentro de la flor por la corola y se impregnan de polen para llevarlo de flor en flor. Se ha observado que algunas especies de Diglossa realizan este comportamiento aunque dependiendo del tamaño de la flor. En un estudio (Stiles, Ayala y Giron. 1992) encontraron polen de Brachyotum en la garganta de los pinchaflores que portaban unos granos de polen. Tales observaciones sugieren que estas aves puedan actuar como polinizadores de ciertas flores de tubo floral corto y relativamente ancho (generalmente polinizado por abejorros) (Figura 1). 3.4.5. Comportamiento de Diglossa carbonaria D. carbonaria es una especie de comportamiento activo y nervioso. Pueden ser solitarios, pero puede observarse en parejas durante la estación de reproducción (Ridgely & Tudor. 1989, Hilty. 2011). Los individuos permanecen principalmente ocultos. Aparecen solo momentáneamente mientras trabajan rápida y nerviosamente a través de la densa vegetación, deteniéndose para explorar las flores (Ridgely and Tudor. 1989). Sus métodos de forrajeo incluyen pararse sobre las flores cuando se alimentan (Remsen et al. 1990) y se ponen en la parte superior de los arbustos para alimentarse de insectos voladores (Sclater. 1875). Su comportamiento es similar al de D. brunneiventris (Hilty. 2011). D. carbonari es una especie territorial y agresiva. Defienden pequeños parches de flores (Moynihan. 1979). Esto significa que la diferencia en las estrategias de comportamiento podría permitir la coexistencia de especies que roban néctar (Mauck and Burns. 2009). 6

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Nota: A) vista externa de flor de B. lindenii; b) estambres y de donde se suelta el polen y el espolón; c) Diglossa visita la flor; d) posición del pico, lengua y garganta de Diglossa y la manera de posición de polen por los estambres de B. lindenii; abreviaciones: LT = largo total de la corola: LE = largo efectivo de la corola; a = antera; c = espolón: I = lengua: n = cámara de néctar; p = polen; s = estigma. (Ver Stiles, F. G., Ayala, A. V. & Giron, M. 1992).

3.4.6. Reproducción de Diglossa carbonaria La biología reproductiva de esta especie es poco conocida. Solo 10 especies de los 18 especies pertenecientes al género cuentan con la descripción de sus nidos, y varios casos se han descrito con un solo nido o descripción de juveniles, traslado de material para nido o aves en condiciones reproductivas (Hilty & Bonan. 2016). Esto demuestra la existencia de vacíos significativos de información sobre la reproducción de este grupo de aves, principalmente, de aquellas que habitan ecosistemas andinos alto (Hilty & Bonan. 2016). Durante la época reproductiva, las parejas defienden su territorio mientras que, el resto del año, se ha demostrado una vigorosa defensa individual de sus territorios (Hilty. 2016). Se tiene reportes de polluelos desde diciembre hasta julio, después de julio a diciembre se han observado (Balderama et al. 2009). 3.4.7. Demografía y poblaciones de Diglossa carbonaria La población de D. carbonaria no ha sido cuantificada pero, generalmente, se asume que hay al menos 10.000 individuos maduros (BirdLife International. 2016). Parker et al. (1996) categorizó a D. carbonaria como relativamente común entre otras especies de aves Neotropicales, con baja sensibilidad a las perturbaciones humanas, y con centro de abundancia en las zonas montañosas. No hay información sobre la edad de reproducción,

duración de la vida, supervivencia, parasitismo o regulación poblacional. 3.4.8. Conservación de Diglossa carbonaria El estado de conservación de D. carbonaria es establecido por la lista roja de la IUCN como preocupación menor (LC, siglas en inglés). Recibió esta categorización debido a su rango estimado amplio, sobre 70,100 km2, aunque el tamaño de la población no ha sido cuantificado. Esto ha sido descrito como bastante común y no hay evidencia en declive de la población o amenazas menores. Parker et al. (1996) considera a esta especie de conservación baja en relación con otras especies de aves Neotropicales. 4. Metodología Se considera: 4.1. Área de Estudio La investigación se realiza en dos localidades del departamento de Santa Cruz, provincia Manuel María Caballero (coord. 17°55´00¨S, 64°31’00¨O) y provincia Vallegrande (coord. 18°37’00¨S, 64° 7’00”O), con 160 km de distancia entre sí, y alturas que varían entre 2.900 m. a 4.200 m. Esta zona se encuentra entre las ecorregiones de los Valles secos interandinos y Yungas (Tabla 4). Tabla 4. Localidades y Sitios de muestreo durante el proyecto

Provincias

Localidades Churo

Manuel María Caballero

Siberia Laguna Siberia Empalme Huertamayo

Vallegrande

Una vez obtenidos los datos, se estimó la densidad poblacional mediante el cálculo del número de registro de pinchaflor dividido entre el área abarcada durante el muestreo. 4.2.2. Sitios de Reproducción Para la búsqueda de nido, se utilizó la metodología propuesta por Ralph y colaboradores (1993) de Búsqueda intensiva, mediante caminatas exhaustivas por diferentes sitios del área de estudio. Al encontrar un nido, se monitorea para conocer si era un nido activo o no, y también a la especie al que le pertenece. 4.2.3. Competencias Para el análisis de Competencias, se realizaron observaciones de los diferentes individuos y su comportamiento al interactuar con diferentes especies o individuos de la misma especie. Se realizó la primera prueba para determinar el rango de acción del Pinchaflor. Para ello, con la ayuda de un parlante, se reprodujo el canto de la especie. Una vez recibida la respuesta al canto, se determinó la distancia en que éste se movía. Para evitar errores, esto se hizo entre dos personas. Esta prueba se realizó con cuatro individuos, con tres repeticiones por individuo. 4.2.4. Amenazas Se registraron las actividades en el área de exploración que podrían afectar a la presencia de la especie en el sitio, si esas amenazas eran por actividades antrópicas o no. 5. Resultados Se obtuvo 233 registros de Diglossa carbonaria, siendo la provincia Manuel María Caballero la que presenta número mayor de registros (Tabla 5). Tabla 5. Distancia y número de registros en el departamento de Santa Cruz

Camino Agua de Oro Ruta del che Camino Santa Ana

4.2. Métodos El muestreo se realizó desde el 31 de agosto hasta el 29 de diciembre del 2017 en localidades de las provincias Manuel María Caballero y Vallegrande. Se utilizaron diferentes tipos de muestreo dependiendo el objetivo a cumplir. 4.2.1. Estado Poblacional Se realizaron caminatas para definir sitios de muestreos. Después, se establecieron transectos. Para la provincia Vallegrande, se establecieron cinco transectos, y para la provincia Manuel María Caballero, ocho transectos que variaban entre 1 km a 3 km debido a la geografía del sitio de muestreo. En cada transecto, se registró datos de individuos de pinchaflores observados, su ubicación mediante Gps y datos de comportamiento.

Distancia

Registros

Individuos

Provincia de Vallegrande

Provincias

3,92 km2

Provincia de Manuel María Caballero

5,48 km2

148

120

5.1. Estado poblacional Se registró 190 individuos (233 registros; 9,40 km2) de D. carbonaria entre las provincias M. M. Caballero y Vallegrande, siendo 63% (148 registros; 5,48 km2) registrado para la provincia M. M. Caballero y 37% (85 registros; 3,92 km2) para la provincia Vallegrande. Del total de individuos observados, en el mes de septiembre, se registró el 9% de los individuos y para el mes de diciembre, se registró un aumento considerable de individuos en la zona de estudio. 5.2. Sitios de reproducción Durante el muestreo no se registró presencia de nidos en la zona de estudio (M. M. Caballero – Vallegrande). Sin embargo, a finales de octubre, en la provincia de Vallegrande, se observó a individuos de la especie con material vegetal posiblemente para TESAPE ARANDU

la construcción de nido. Los individuos recogían liquen - musgo con el pico, de algunas ramas de arbustos y lo transportaban cerca de un grupo de pinos mayor a 5 metros de alto. No se logró identificar el lugar exacto donde se llevaba dicho material (Figura 2). El 50% de los individuos encontrados en diciembre eran parejas. Sin embargo, en el mes de septiembre y octubre, el 96 % de los individuos observados era individuos solitarios. Por otra parte, en el mes de diciembre se registraron cuatro individuos, posiblemente dos individuos juveniles acompañados de dos individuos adultos. Figura 2. Diglossa carbonaria, dentro del círculo se observa al individuo con liquen - musgo en el pico

Tabla 6. Lista de especies de plantas utilizadas por Diglossa carbonaria

Especies de Plantas

TAL

TAI

EDP

V–C

Provincias

Dunalia brachyacantha

V–C

Cestrum parqui

V–C

Passiflora umbilicata

V–C

Brachyotum microdon

V–C

Bomarea hirtella

V–C

Ovidia serícea

V–C

Mandevilla bridgesii

Puya humilis

Senna spectabilis

Nota: V = provincia Vallegrande; C = provincia Manuel María Caballero; TAL= Tipo de alimentación legítima; TAI = Tipo de alimentación ilegitima; EDP = Extracción de pétalos.

5.4. Competencia Se observó competencia por los recursos florales, por otras especies como Diglossa cyanea, D. sittoides, Aglaeactis pamela, Sappho sparganurus y Thalurania furcata y entre la misma especie. Sabiendo que es una especie territorial, esta fue agredida por picaflores A. pamela y C. coruscan suponen que estos individuos agredidos aun no encontraron un territorio definido.

5.3. Interacción planta-animal Se observó que los individuos de Diglossa carbonaria consumían el néctar de siete tipos de plantas Dunalia brachyacantha, Puya humilis, Cestrum parqui, Passiflora umbilicata, Brachyotum microdon Bomarea hirtella y Mandevilla bridgesii. El 34% de las visitas legitimas fueron a Brachyotum microdon pero, en el mes de septiembre, el 46% de visitas ilegitimas fueron a Dunalia brachyacantha (Figura 3). Se observó a otras especies de plantas con pequeños orificios en base de la flor tubular, posiblemente hecho por D. carbonaria u otra especies de Diglossa. También se reportó la extracción de pétalos de las especies de Ovidia serícea y Senna spectabilis (Tabla 6). Figura 3. Especies de plantas que usa Diglossa carbonaria para la obtención del néctar

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Especies de Plantas

Siglas

Brachyotum microdon

BRMI

Dunalia brachyacantha

DUBR

Cestrum parqui

CEPA

Puya humilis

PUHU

Passiflora umbilicata

PAUM

Bomarea hirtella

BOHI

Mandevilla sp

MASP

Para los individuos que establecieron su territorio, el rango de distancia al hogar alcanzaba una distancia de 140 m. a 200 m., dentro de un fragmento de vegetación con presencia de plantas florales utilizadas por la especie. 5.5. Amenazas a la población La especie Diglossa carbonaria conocida como “La viudita” por los pobladores de la Siberia, es una especie que se encuentra bajo la categoría de preocupación menor (LC siglas en inglés) según UICN, por presentar amplio rango de distribución, tendencia poblacional que parece estable. Sin embargo, no se ha cuantificado el tamaño poblacional y se considera que no alcanza los umbrales de vulnerabilidad. El área de estudio es bastante fragmentada, con presencia de ganado vacuno, ampliación de la frontera agrícola (chaqueoquema) y mal uso de agroquímicos por parte de los pobladores de la zona (Figura 4). Estas amenazas, con el tiempo, podrían causar efectos negativos directamente a la población de la especie, ya que parte de su dieta son especies de plantas nativas de esta región.

Figura 4. Amenazas en la zona de estudio

Nota: A) Quemas no controladas; B) Mal uso de agroquímicos; C) Desmontes permanentes; D) Ampliación de la frontera agrícola.

6. Conclusiones y Discusión Del total de individuos registrados en la zona de estudio, se encontró que la mayor cantidad de individuos está en la provincia Manuel María Caballero. Este estudio lleva a confirmar que en las provincias Vallegrande y M. M. Caballero, se encuentran poblaciones residentes de Diglossa carbonaria. Los bajos registros determinados en septiembre podrían ser ejecto de migración altitudinal que realiza la especie delimitada por la temporada de floración de las especies de plantas usadas para su alimentación al igual que ocurre en otras especies de pinchaflores (D. humeralis, D. lafresnayii y D. cyanea) según reportó Montenegro et al. (2015). Según los registros de búsqueda de material para la preparación de nido por Diglossa carbonaria y la presencia de individuos juveniles, indica que la especie inicia su etapa reproductiva entre el mes de septiembre y octubre, validado por Hilty (2011) que reportó pichones en el mes de diciembre.

Por otra parte, en el mes de septiembre se reportó D. carbonaria alimentandose de mariposas. Esto asevera que parte de la dieta de D. carbonaria serían mariposas, según la temporada, al igual que otros pinchaflores como (D. humeralis, D. lafresnayii y D. cyanea) reportado en Montenegro et al. (2015). Cabe recalcar que muchas especies de nectarívoros consumen mayor cantidad de proteínas en la temporada de reproducción. Esto sería un signo de que la especie inicia su etapa de reproducción, entre septiembre a octubre. De las siete especies de plantas usadas para alimentarse, las especies más usadas fueron Brachyotum microdon y Dunalia brachyacantha, especies de plantas de rango amplio de distribución. El uso de estas plantas para su alimentación depende de la temporada de floración. El Género Brachyotum es de distribución amplia y, según, los reportes de Stiles (1992) muchas especies del género Diglossa la utilizan para su alimentación y dependiendo del tamaño floral realizan visitas legitimas e ilegitimas. TESAPE ARANDU

El uso de las flores de las especies vegetales en diferentes proporciones y variación temporal, la baja presencia de D. carbonaria según la temporada y la presencia de especies de nectarívoros D. cyanea, D. sittoides, A. pamela, S. sparganurus y T. furcata, sugiere que han permitido una coexistencia en este tipo de hábitat. Aunque los recursos florales no fueron cuantificados, se observó disponibilidad de los mimos para las diferentes especies, aunque el territorialismo por algunos picaflores fue fuerte, hasta el grado de agredir a D. carbonaria y se obtuvieron datos incipientes de D. carbonaria agrediendo a su misma especie. Esa falta de conocimiento del tamaño poblacional de la especie junto a las amenazas que conlleva la misma, podría ser un limitante para conocer el buen estado poblacional de la especie en Santa Cruz. Sin embargo, este estudio muestra que sí hay poblaciones residentes en el departamento de Santa Cruz. Para futuros estudios, se recomienda colocar mayor énfasis en la distribución temporal de la especie tanto a nivel local como nacional, para tener un mejor entendimiento de su ecología. 7. Agradecimiento Primeramente a la Fundación Universidad Privada de Santa Cruz de la Sierra y a la Academia Nacional de Ciencias de Boliviadepartamental Santa Cruz, por su compromiso y apoyo a la investigación nacional; al Museo de Historia Natural Alcides d´ Orbigni, Museo Noel Kempff Mercado, Cooperativa de Servicio Públicos Montes Claros COSMON Lta. y al Gobierno Autónomo Municipal de Comarapa, por la ayuda con permisos para el buen desarrollo de la investigación; a la Lic. Gloria Gutiérrez S. y Lic. Margarita Balzar, por la identificación de las muestras botánicas, y, por último, a los asistentes de campo Lenny Chaves, Roger A. Escobar, Yimmy Moya, Rossely Ligeron, Enrique Languidey, Diego Espinoza, Sergio Pantoja y Michelle Peñaranda por su compromiso y profesionalismo en campo. 8. Bibliografía Asociación Armonía. 2012. Estado de conservación de las aves en Bolivia. Asociación Armonía. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Balderrama, J.A. 2009. Aves. En: Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz. Barker, F. K., K. J. Burns, J. Klicka, S. M. Lanyon, & I. J. Lovette. 2013. Going to extremes: contrasting rates of diversification in a recent radiation of New World passerine birds. Systematic Biology 62: 298–320. Birdlife International. 2019. Búsqueda de especies en la Lista Roja de la UICN. Recuperado de: http://www.birdlife.org. Burns, KJ, Schultz, AJ, Título, PO, Mason, NA, Barker, FK, Klicka, J., Lanyon, SM & Lovette, IJ (2014) Filogenética y diversificación de tangaras (Passeriformes Thraupidae), la mayor radiación de Neotropical pájaros cantores Filogenética molecular y evolución, 75, 41-77. Recuperado de: http:// dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2014.02.006 Cahill, J. R. 2008. An albino Gray-bellied Flowerpiercer (Diglossa carbonaria) in the high Andes of Bolivia. Ecología en Bolivia, 43(1), 53-57. 10

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Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan, & C. L. Wood. 2015. The eBird/ Clements checklist of birds of the world: v2015. Recuperado de: http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/down load/ Dunning, J.B. 1992. CRC Handbook of avian body masses. CRC Press, Boca Raton, FL. 316. eBird, Plataforma de la Universidad de Cornell con registros geográficos, fotos y grabaciones de aves de todo el mundo. Recuperado de: https://ebird.org/ Fjeldså, J., & N. Krabbe. 1990. Birds of the high Andes: a manual to the birds of the temperate zone of the Andes and Patagonia, South America. Zoological Museum, University of Copenhagen, Copenhagen, Denmark. Graves, G.R. 1982. Speciation in the Carbonated Flower-Piercer (Diglossa carbonaria) Complex of the Andes. The Condor. 84:1-14. Herzog, S.K., R. S. Terril, A. Jahn, J.V. Remsen, Jr. O. Maillard, V. H. Garcia, R. Macleod, A. Maccomick & J. Q. Vidoz. 2017. Aves de Bolivia, Guía de campo. Asociación Civil Armonía, Santa Cruz-Bolivia. 501 p. Hilty, S.L. 2011. Family Thraupidae (Tanagers). pp. 46-329. En: J. del Hoyo, A. Elliott & J. Sargatal (eds.) Handbook of the birds of the world: Vol. 16. Tanagers to New world blackbirds. Lnyx Edicions, Barcelona, España. Isler, M.L. & P.R. Isler. 1987. The Tanagers. Natural History, Distribution, and Identification. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Kessler, M., & S.K. Herzog. 1998. Conservation status in Bolivia of timberline habitats, elfin forest, and their birds. Cotinga. 10:50-54. Mauck, W.M., & K.J. Burns. 2009. Phylogeny, biogeography, and recurrent evolution of divergent bill types in the nectarstealing flowerpiercers (Thraupini Diglossa and Diglossopis). Biological Journal of the Linnean Society. 9814-28 Mccarthy, E.M. 2006. Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford University Press, Oxford, UK. Montenegro, S., Alvarez. S., Calderón, J. & Noguera, E. 2015. Hábitos alimenticios y simpatría de tres robamieles (Diglossa) en un bosque andino de Mariño. Revista UNIMAR, 33(1), 215227. Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2017. Historia natural del valle de La Paz. Tercera Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz, Bolivia. Moynihan, M. 1979. Geographical variation in social behavior and in adaptation to competition among Andean birds. Moynihan, M. 1979. Geographical variation in social behavior and in adaptation to competition among Andean birds. Nuttal Ornithological Club, Cambridge, Massachusetts Nuttal Ornithological Club, Cambridge, Massachusetts. Parker, T.A., III, D.F. Stotz, & J.W. Fitzpatrick. 1996. Ecological and distributional databases. Pages 113-436 in D.F. Stotz, J.W. Fitzpatrick, T.A. Parker III, and D.K. Moskovits, Neotropical birds: ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.

Ralph, J. Verner, & J.R. Jehl, JR. (editors). 1988. Avian foraging: theory, methodology, and application. Studies in Avian Biology number 13. Recuperado de: http://elibrary.unm.edu/sora/ Condor/cooper/sab_013.pdf

9. Anexos Anexo 1. Mapa de distribución de Diglossa carbonaria Figura A1.1.

Remsen, J.V., JR. & S.K. Robinson. 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats. Pages 144-160 in M.L. Morrison, C.J. Ridgely, R.S. & G. Tudor. 1989. The birds of South America. Volume I. The oscine passerines. University of Texas Press, Austin, Texas. Ridgely, R.S. & G. Tudor. 2009. Field guide to the songbirds of South America. Thepasserines. University of Texas Press, Austin, Texas. Ryder, T.B. & J.D. Wolfe. 2009. The current state of knowledge on molt and plumage sequences in selected Neotropical bird families: A review. Ornitologia Neotropical. 20:1-18. Sclater, P.L. 1875. Synopsis of the species of the subfamily Diglossinae. Ibis. 3:204-221. South American Classification Committee - SACC. 2019. Clasificación de las especies de aves de Sudamérica, Universidad de Louisiana. Recuperado de: http://www.muse um.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm Stiles, F. G., Ayala, A. V. & Giron, M. 1992. Polinización de las flores de Brachyotum (Melastomataceae) por dos especies de Diglossa (EMBERIZIDAE). Caldesia 17. (1) 47-54. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza -UICN Lista Roja de Especies Amenazadas. Recuperado de: https:// www.iucnredlist.org/.

Fuente: Birdlife International 2017

Anexo 2. Ubicación del área de estudio Figura A2.1.

Nota: Al norte la provincia Manuel María; al sur la provincia de Vallegrande

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Anexo 3. Área de muestreo provincia Manuel María Caballero

Anexo 5. Área de muestreo provincia Manuel María Caballero

Figura A3.1.

Figura A5.1.

Nota: La línea indica el área muestreada y los puntos indica registros de D. carbonaria

Anexo 4. Área de muestreo en la provincia Vallegrande Figura A5.2. Figura A4.1.

Figura A5.3.

Nota: La línea indica el área muestreada y los puntos indica registros de D. carbonaria

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Figura A5.4.

Anexo 6. Actividades de Campo para la evaluación de Diglossa carbonaria en el departamento de Santa Cruz Figura A6.1. Realización de transectos (Miguel Montenegro)

Figura A5.5.

Figura A6.2. Georeferenciación (Roger Escobar)

Figura A5.6.

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Figura A6.3. Búsqueda de D. carbonaria (Michelle Peñaranda – Sergio Pantoja)

Figura A6.5. Uso de sonido vocales para la búsqueda de individuos (Lenny Chávez)

Figura A6.6. Registro de datos (Yimmy Moya) Figura A6.4. Búsqueda de Nidos – método para observar el contenido del nido (Enrique Languidey)

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Anexo 7. Diglossa carbonaria alimentándose de Dunalia brachyacantha

Figura A7.1.

Figura A7.2.

Diglossa carbonaria Perchada

Figura A7.3.

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Anexo 8. Especies de plantas más utilizadas por D. carbonaria para extraer el néctar Figura A8.1. Dunalia brachyacantha

Figura A8.2. Brachyotum microdon

Anexo 9. Especies de plantas poco utilizadas por D. carbonria para extraer el néctar

Figura A9.1. Cestrum parqui

Figura A9.2. Bomarea hirtella

Figura A9.4. Mandevilla bridgesii

Figura A9.5. Passiflora umbilicata

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Figura A9.3. Puya humilis

Anexo 10. Especies de plantas utilizadas por D. carbonria solo para extraer sus pétalos Figura A10.1. Ovidia sericea

Figura A10.1. Senna spectabilis

Anexo 11. Especies de competidores por los recursos florales reportados durante el estudio Figura A11.1. Aglaeactis pamela

Figura A11.2. Diglossa sittoides

Figura A11.3. Sappho sparganurus

Lic. Miguel Ángel Montenegro Mgs. Anahi Cosky Paca Condori Miembro de Consejo de Investigaciones ANCB-SC Proyecto para Programa UPSA - ANCB-SC

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Historia natural del murciélago Cara de Perro del Mato Grosso (Molossops mattogrossensis Vieira, 1942), de la Reserva Privada de Patrimonio Natural San Sebastián Resumen El murciélago cara de perro del Mato Grosso (Molossops mattogrossensis), es un miembro de la familia Molossidae. Es considerado una especie insectívora y es pobremente conocido en nuestro medio. El presente trabajo fue desarrollado en la RPPN San Sebastián, con la finalidad de recabar datos sobre su historia natural. Fueron realizadas cuatro campañas de campo, recolectandose datos sobre la estructura poblacional, temperatura y humedad relativa en el interior y exterior de los dormideros; así también, se examinaron muestras fecales para determinar los ítems alimenticios de este quiróptero. En total, fueron monitoreados siete dormideros, compuestos entre un individuo a 10 individuos; según lo observado, en más del 70% de los dormideros, está presente un macho adulto escrotal. La temperatura mínima en el interior fue más alta que el exterior, mientras que la temperatura máxima en el interior es más baja que el exterior. En cuanto a Humedad Relativa mínima y máxima, los valores tienden a invertirse. En cuanto a ítems alimenticios, fueron identificadas dos clases de invertebrados (Arachnida e Insecta), donde la clase Insecta fue encontrada con mayor frecuencia en el material examinado. Mientras que, a nivel órdenes, los coleópteros fueron los más frecuentes, seguidos por Lepidópteros y Hemípteros. Comparando entre campañas de campo, se pudo observar que Coleópteros y Lepidópteros son la base de la dieta de este murciélagos mientras que, en el resto de otros órdenes, el porcentaje de recuento en el material examinado va fluctuando entre campaña de campo. 1. Introducción El Molossops mattogrossensis (Viera. 1942), es conocido vulgarmente como murciélago cara de perro del Mato Grosso. Se caracteriza por ser un quiróptero de porte pequeño, con hocico achatado y liso, labios lisos y con poco pelo, orejas pequeñas y triangulares. El antebrazo, con pequeñas protuberancias evidentes, propias de la especie, siendo la única con este rasgo; se alimenta prácticamente de insectos (Emmons y Feer. 1999; Muñoz. 2001). Este quiróptero presenta una distribución amplia pero, a la vez, difusa. Está presente en Venezuela, Colombia, Guayana, Brasil y Bolivia (Gregorin. 1998; Eisenberg & Redford. 1999; Emmons & Feer. 1999; Nowak. 1999; Acosta et al. 2006). Actualmente, está catalogada en la categoría de Menor Riesgo (LC) según la IUCN, debido a que esta especie depende prácticamente de los ambientes rocosos para su sobrevivencia; ambientes que son vulnerables a cualquier tipo de perturbación (Solari. 2019). En Bolivia existen dos registros de esta especie, una en la Propiedad Privada Forestal IMPA en Santa Cruz (Acosta et al. 2006) y la otra en Pando (Siles. 2007). Sin embargo, existen datos aun no publicados que dan referencia de dos sitios adicionales en el departamento de Santa Cruz (Acosta com. pers.), siendo uno de ellos la Reserva Privada de Patrimonio Natural (RPPN) San Sebastián. El presente estudio tiene como objetivo generar datos referentes a la historia natural de las poblaciones del murciélago cara de perro del Mato Grosso Molossops mattogrossensis existentes en los campos rupestres de la RPPN San Sebastián, 18

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investigación realizada gracias al financiamiento de investigación del proyecto por el programa ANCB-SC-UPSA. 2. Métodos Se detallan: 2.1. Área de estudio La Reserva Privada de Patrimonio Natural San Sebastián, se encuentra ubicada en la provincia Ñuflo de Chávez, al noreste del Departamento de Santa Cruz, a 200 Km aproximadamente de la ciudad, entre los paralelos 16˚21’35,07”S y 61˚59’59,93”W (Fig. 1). Según Vides-Almonacid et al. (2007), la RPPN San Sebastián, tiene una superficie de 1.878,39 ha; forma parte del Sector Seco Chiquitano; se caracteriza por la transicionalidad del clima amazónico y clima árido del chaco; su vegetación se caracteriza por ser un bosque semideciduo hasta deciduo; biogeográficamente hablando se destaca por no tener una afinidad marcada con los bosques secos adyacentes como chaco y cerrado. Eco-regionalmente pertenece al Sector Chiquitano Central de conectividad, donde se desarrolla el bosque Chiquitano de transición a la Amazonia y el Cerrado Chiquitano en llanura y vegetación en rocas; florísticamente, se aprecia una serie de mosaicos relativamente aislados de chaparrales esclerófilos, sabanas arboladas, arbustales, matorrales saxícolas y campos rupestres. 2.2. Metodología Se describe: 2.2.1. Estructura poblacional Para determinar la estructura poblacional del Molossops mattogrossensis, se procedió primero a determinar el sexo. Se observó de manera directa, los órganos genitales característicos de cada género como ser testículos en los machos, presencia o ausencia de mamas y gónadas en las hembras (Tirira. 1998). Para determinar la edad, se siguió la técnica propuesta por de Paz & Benzal (1990) y Dietz & Helversen (2004), quienes determinan la edad en base a la osificación de las epífisis de los huesos de los miembros anteriores donde, para los juveniles se observa que no están osificadas las epífisis de las falanges que tienen una forma ovoidea; en los adultos, las uniones cartilaginosas de las falanges están osificadas y la epífisis tiene una apariencia más redonda. Para determinar el estado reproductivo se siguió los criterios propuestos por Ruiz et al. (1997): para las hembras preñadas, se hizo palpaciones abdominales para determinar el estado de preñes; lactante, presencia de leche en las mamas; inactivas o pos-lactante, cuando no presentaban ninguno de los signos anteriores. 2.2.2. Temperatura y humedad relativa Se tomaron algunas variables ambientales como temperatura y humedad del interior y exterior de los dormideros, para ver si existía alguna diferencia. Se utilizaron dos termómetros digitales (Digital Thermo-Hydro); uno de los termómetros, fue colocado en el interior del dormidero por un lapso de 5 minutos (tiempo estimado para calibrar temperatura y

humedad del termómetro) y el segundo termómetro se colocó fuera del dormidero, por el mismo lapso de tiempo que el primero; los datos fueron tomados en dos horarios: en la mañana (Temperatura y Humedad Relativa mínima) de 05:00 horas a 07:00 horas, y en la tarde, 12:00 horas a 15:00 horas (Temperatura y Humedad Relativa máxima).

2.2.5. Datos adicionales Como datos complementarios para el presente estudio, se realizaron muestreos sistemáticos con redes de neblinas en los alrededores de los campos rupestres, con la finalidad de conocer cómo están estructuradas las comunidades de murciélagos que interactúan en estos ambientes.

2.2.3. Abundancia relativa Para estimar la abundancia relativa de la población de Molossops mattogrossensis se realizaron capturas de especímenes presentes en los dormideros. Se cubrió los dormideros con una red de neblina, con la finalidad de garantizar la captura de los murciélagos que se encontraban en el interior; las redes fueron colocadas, generalmente, antes que caiga la noche. Los especímenes capturados fueron marcados con un código en la región del digitopatagio con la ayuda de un alfiler. A los individuos se les asignó un código único para su identificación en caso de que exista una recaptura. También fueron delimitados y georeferenciados los afloramientos rocosos donde se encontraban los dormideros y/o los refugios.

3. Resultados En una expedición anterior, año 2011, se identificaron 11 dormideros distribuidos en dos afloramientos rocosos. En el primer afloramiento, se registraron cuatro dormideros y en el segundo afloramiento, siete dormideros. En el presente estudio, se visitó los mismos afloramientos para realizar la respectiva toma de datos que se tenían previstas en este trabajo. Para nuestra sorpresa, los dormideros del afloramiento 2 se encontraban vacíos y en su mayoría con sedimentación en las entradas principales. También, se observó que la vegetación circundante cubrió la entrada y gran parte de los dormideros (Fig. 1). En procura de nuevos sitios con dormideros, realizamos búsquedas intensivas en los afloramientos rocosos que se encontraban dentro de los predios de la RPPN San Sebastián. Se logró encontrar dos dormideros más en los afloramientos denominado 3 y 4. En total, fueron monitoreados seis dormideros en los sitios y/o afloramientos 1, 3 y 4 (Fig. 2). Si bien vale la pena mencionar que en la última entrada realizada (enero de 2019) volvimos a visitar los ambientes rocosos que están dentro de los predios y encontramos un dormidero con un individuo dentro (Afloramiento 5), donde no se lo había encontrado antes en las expediciones que se habían realizado ya sea en este trabajo o en el que se realizó en el 2011.

2.2.4. Ítems alimenticios Para la determinación de los ítems alimenticios, se colectaron heces fecales que se encontraban en el interior de los refugios, que fueron colocadas en tubos eppendorf, para su posterior examen en la fase de laboratorio. Para la clasificación de los ítems alimenticios se siguieron criterios propuestos por FloresMartínez et al. (2000). El examen de las muestras fue realizada en los laboratorios del Museo NKM por Yannet Condori.

Figura 1. Registro fotográfico de los dormideros que anteriormente estaban habitados

Nota: A. Dormidero con las entradas sedimentadas; B. Dormidero cubierto por la vegetación.

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Figura 2. Registro fotográfico de los dormideros que fueron muestreados en el presente trabajo

Nota: A, B, C y D. (dormideros 1, 2, 3 y 4 del sitio 1), E. (dormidero 5, del sitios 3), F (dormidero 6, del sitios 4)

3.1. Estructura poblacional Se logró registrar un total de 28 individuos, seis machos, 14 hembras y ocho indeterminados. El número de individuos por dormidero varió entre 1 a 10. En el dormidero 1 del afloramiento1, se reportó el mayor número de individuos (diez: cuatro hembras, dos machos y cuatro indeterminados), seguido por el dormidero seis del afloramiento 4 con nueve individuos (ocho hembras y un macho) mientras que, en los dormideros

dos (afloramiento 1) y cinco (afloramiento 3), se registró un solo individuo (Fig. 3). Según nuestras observaciones, algunos dormideros como el seis, podrían contener más individuos de los que se presentan en este trabajo, puesto que no se logró capturar a todos los que estaban en el interior del dormidero. Prueba de ello es que en más de una ocasión fueron escuchados los chillidos de los murciélagos. Probablemente, se trata de individuos juveniles que no son capaces de volar aun.

Visítenos en nuestra Página oficial:

www.ancb-sc.org 20

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Figura 3. Distribución de los datos de la estructura poblacional de Molossops mattogrossensis, en los dormideros encontrados en la Reserva San Sebastián Dormidero 1

Dormidero 2

Dormidero 3

1 1

1 2

Dormidero 4

Dormidero 5

Dormidero 6 1

Hembra c/mamas

Hembra inactiva

Macho juvenil

Hembra subadulta

Indeterminado

De las 14 hembras registradas, 11 se encontraban en estado de lactancia y tres eran sub-adultas; en cuanto a los machos, cinco adultos fueron registrados como adultos escrotales y un juvenil. Por ultimo, ocho individuos quedaron como indeterminados de los cuales, cuatro eran juveniles. En cinco de los seis dormideros evaluados, se reportó la presencia de al menos un macho adulto escrotal (a excepción del dormidero 1 en que se registró dos individuos y el dormidero 2 con un macho juvenil), varias hembras (adultas y sub-adultas) en diferentes estados reproductivos, y en algunos dormideros, se registró la presencia de individuos juveniles (tabla 1). Los datos sugieren que el estadio de preñez de esta especie en la RPPN San Sebastián se da en junio, aunque en octubre, Acosta et al. (2006) reportan una hembra en el mismo estado, lo que daría a pensar que en la Chiquitania, el estadio de

Macho escrotal

Indeterminado juvenil

preñez dura de junio-octubre aunque Nowak (1999), hace mención que en Brasil, los estadios de gravidez se dan en agosto durante la época seca, y los nacimientos se dan de forma sincronizada, en los meses de noviembre y diciembre. En enero, se registró algunos individuos juveniles y hembras con alopecía en las mamas (Fig. 4, 14 de enero de 2019). Posiblemente, en este tiempo, se estaría observando el estadio de lactancia de estos individuos, lo que coincide con lo que indica Nowak (1999), que el estadio de lactancia puede persistir en la época húmeda entre diciembre y abril. En cuanto a los dormideros, pueden estar conformados por unos cuantos individuos, dos a tres (Linares. 1987; Acosta et al. 2016), hasta menos de 10 (Linares & Escalantes. 1992; Novaes et al. 2015) y el presente trabajo.

Tabla 1. Datos de la estructura poblacional de los dormideros de Molossops mattogrossensis, Reserva San Sebastián

Sitios

Dormidero

Hembra c/ mamas

Hembra subadulta

Macho escrotal

Macho juvenil

Indeterminado

Indeterminado juvenil

Total

3 4

6 Total

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Figura 4. Registro fotográfico de hembras de Molossops mattogrossensis en estado de lactancia en interior de uno de los dormideros

5). En cuanto a humedad relativa, los resultados son a la inversa de los de la temperatura (tabla 2). Figura 5. Datos promediado de las entradas de campo de Temperatura (ºC) y Humedad Relativa (HR %) en el interior y exterior de los dormideros Temperatura Mínima

Temperatura M'axima

25 30 20 ºC 15

ºC 20

10 10 5 0

2 3 # de Campañas de campo Interior

Nota: La flecha muestra alopecía en las mamas

3.2. Temperatura y humedad relativa La temperatura máxima promedio en el interior de los dormideros fue de 30,4 ºC, y en el exterior fue de 31,2 ºC. La temperatura mínima promedio reportada en el interior fue de 24,4 ºC y en el exterior fue de 20,2ºC. La Humedad Relativa (HR) máxima promedio registrada en el interior de los dormideros fue de 21,8% y en el exterior fue de 18%. En cambio, la HR mínima en el interior fue de 36,3% y en el exterior fue de 42,7% (Tabla 2). Los valores tomados del exterior e interior de los dormideros, variaron conforme la hora tomada. La variación entre temperaturas máximas del exterior e interior fue de 1,2 ºC mientras que entre, la mínimas fue de 4,2 ºC. En el caso de la Humedad Relativa, se observó también esa diferencia; la máxima fue de 3,3% y la mínima fue de 6,4%. Tabla 2. Promedio general de los datos de Temperatura (ºC) y Humedad Relativa (HR %) en el interior y exterior de los dormideros

Máxima Mínima

ºC int

ºC ext

HR % int

HR % ext

30,1

31,3

21,8

18,5

24,4

20,2

36,3

42,7

Los datos máximos y mínimos (promedio) de temperatura en el interior y exterior de los dormideros, varió según las diferentes campañas de campo, con valores más altos en mínimas en el interior de los dormideros mientras que, en máximas, los valores más altos fueron reportados en el exterior de los dormideros (Fig. 22

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Exterior

2 3 # de Campañas de campo Interior

Exterior

3.3. Características de los dormideros Los dormideros encontrados en la RPPN de San Sebastián, están sobre afloramientos rocosos de formación granítica, que se caracterizan por estar en piedra sobre expuesta de la roca madre, que forman una fisura y/o grieta horizontal (Fig. 2). En los alrededores, se observa la presencia de vegetación saxícola del Bosque Chiquitano, compuesta principalmente por cactus, bromelias terrestres (Bromelia sp., Pseudoananas sp. y Dyckia sp.) y algunos arbustos que se desarrollan en este tipo de ambiente. Entre las grietas, se observa la presencia de plantas inferiores del género Selaguinella, plantas que podrían ayudar en generar una especie de microclima en el interior de los dormideros, ayudando a retener algo de humedad. En las entradas y en el interior de los dormideros, se observan heces fecales acumuladas a lo que denominamos como letrinas. Según las observaciones in situ, se puede apreciar que existe una especie de mutualismo entre las hormigas (Camponotus sp.) y los murciélagos. Estos últimos proporcionan heces a las hormigas y estas se encargan de mantener limpios los dormideros. El mutualismo es la relación entre dos o más especies que beneficia a las partes (Kappelle. 2008). En el caso del presente trabajo, las heces podrían proporcionar material para el cultivo de hongo como ocurre en otros grupos de hormigas (Attini), que recolectan además de heces, caparazones de insectos y detritos vegetales para el cultivo de hongos (Fernández. 2008). Los dormideros de los murciélagos sirven además de refugio para otros vertebrados como reptiles Tropidurus sp., y mamíferos (Thrichomys apereoides). En Venezuela, al sur del Orinoco, se ha encontrado a Molossops mattogrossensis, compartiendo los dormideros con una especie de gecko o lagartija (Phyllodactylus sp.) y escorpiones (Rhopalurus laticuada) (Linares. 1987; Linares & Escalante. 1992); en las sabanas de Bolívar con el reptil Tropidurus; en el Brasil conviviendo con el escorpión Phyllopezus pollicaris (Sazima & Taddei. 1976) y con la lagartija Tropidurus (Platynotus) semitaeniatus y el escorpión Rhopalurus roche (Willig. 1985a).

3.4. Ítems alimenticios En el material examinado, extraído del interior de los dormideros, se logró identificar restos del grupo Arthropoda, al que pertenecen las clases Arachnida e Insecta, donde la última fue la más consumida por estos murciélagos, cerca a un 98% (Fig. 6, Anexo 1).

Figura 7. Representación porcentual de los órdenes que forman parte de la dieta de Molossops mattogrossensis en la RPPN San Sebastián

100

Figura 6. Representación porcentual de las clases de invertebrados que forman parte de la dieta del Molossops mattogrossensis en la RPPN San Sebastián

60 %

Dieta

Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Aracnida Psocoptera Diptera Hemiptera

2% 20 Insecta Aracnida

98%

A nivel general, se observó que son siete los órdenes que forman parte de la dieta de estos murciélagos que viven en la RPPN San Sebastián, donde los coleópteros constituyen 34,4% de su dieta, Lepidópteros con 32,8% y Hemípteros con 15,2% mientras que, Dípteros y Psocópteros estuvieron presentes en menor porcentaje con 1,6% y 0,4%, respectivamente (Fig. 7). Los trabajos referentes a la dieta de este quiróptero son casi inexistentes en nuestro medio. Hay algunos trabajos como el de Willig (1985a), quien registró un total de nueve órdenes de artrópodos en la dieta de Molossops mattogrossensis en el bosque de la Catinga en el Brasil, mientras que Novaes et al. (2015), por el contrario, reportaron restos de Dípteros, Himenópteros, Isópteros, en las heces fecales del mismo bosque mientras que, en el presente trabajo, fueron reportados siete ordenes en las heces fecales examinadas (Bosque Chiquitano). Molossops mattogrossensis es considerado un murciélago insectívoro cuya dieta está compuesta exclusivamente por coleópteros y dípteros y otras taxas según Willig (1985b) y Willig & Jones (1985). En el presente trabajo se coincide de alguna manera con los resultados encontrados por estos autores, donde los coleópteros son uno de los principales componentes en la dieta de este murciélago. Sin embargo, los lepidópteros son el segundo orden importante en la dieta de este murciélago, resultado que coincide con lo expuesto con Willig (1985b) y Willig & Jones (1985). En el trabajo de Novaes et al. (2015), los coleópteros no conforman parte de la dieta según los materiales examinados.

Items alimenticios

Los datos analizados en las diferentes campañas de campo, indican que existe un mayor consumo de coleópteros y lepidópteros. Algunos órdenes como Psocópteros, aparecen en la campaña tres pero en porcentajes bajos mientras que, otros ordenes como los Hemípteros fueron reportados en la primera campaña en un porcentaje considerable y para la tercera campaña, este número fue decreciendo. Caso contrario ocurrió con los Arácnidos e Himenópteros donde su porcentaje en las muestras por entrada va en aumento, siendo más evidente en la tercera campaña (Fig. 8). Figura 8. Representación porcentual de los órdenes encontrados en la dieta del Molossops mattogrossensis en las diferentes campañas de campo en la RPPN San Sebastián

100

60 % 40

Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Aracnida Psocoptera Diptera Hemiptera

Campañas

3.5. Datos adicionales Como datos adicionales, en la última campaña de campo, se viajó a la RPPN San Sebastián con los auxiliares de la sección de Mastozoología del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado para realizar una práctica de campo, en la que se instalaró cinco TESAPE ARANDU

redes de neblinas (12m x 3m, mm) y 140 trampas Sherman. El objetivo de la práctica fue capacitar a los nuevos auxiliares con el uso de los métodos convencionales para la documentación de las comunidades de mamíferos pequeños (marsupiales, murciélagos y roedores). Como datos exploratorios, se obtuvo muestras dos zonas (una intervenida con presencia de ganado vacuno y la otra sin ganado, en la Reserva misma) para ver estructura y composición de comunidades en estas dos áreas. Las trampas Sherman permanecieron activas durante ocho días efectivos (cuatro días por sitio) mientras que, las redes estuvieron activas, solo tres noches (por la fase lunar que no favoreció las capturas). Participaron en total, ocho personas que apoyaron en la toma de datos de dormideros y en el muestreo de roedores y murciélagos (Anexos 2 y 3). Se registró un total de tres especies de murciélagos (Glossophaga soricina, Eptesicus furinalis y Myotis sp.) y tres de roedores (Oligoryzomys sp., Oryzomys sp1., Oryzomys sp2.). En el caso de quirópteros, fueron capturados en la zona intervenida mientras que, Oligoryzomys sp., fue registrado en la zona intervenida y otras dos especies de roedores (Oryzomys sp1., Oryzomys sp2.) fueron reportadas en el interior de la Reserva. 4. Conclusiones y recomendaciones Con el transcurrir del tiempo, los dormideros que fueron documentados en la RPPN San Sebastián, han ido desapareciendo producto de la sedimentación eólica e hídrica, avance de la vegetación circundante y erosión biológica producto del pisoteo del ganado. De los 11 dormideros registrados en el 2011 y tres en el presente trabajo, siete han dejado de ser aptos para la morada de Molossops mattogrossensis en el área de estudio. Ante dicho acontecimiento, se ve la necesidad de reacondicionar los antiguos dormideros donde antes vivían los murciélagos y ver si es factible la recolonización de estos ambientes. En el presente trabajo, fueron monitoreados seis de siete dormideros que se encontraban activos (a excepción del último que fue encontrado en la cuarta campaña), según lo observado en campo. Los dormideros se agrupan en dos tipos, los permanentes donde la presencia de los murciélagos fue documentada en todas las entradas y los temporales, donde la presencia de los murciélagos fue realizada en algunas de las entradas. Los dormideros permanentes estaban conformados por 5 a 10 individuos. Se observó la presencia un macho adulto escrotal con varias hembras en diferentes estados reproductivos, mientras que los dormideros temporales estuvieron conformados por uno a dos individuos. En uno de ellos, se encontró un macho adulto escrotal y en el otro dormidero, un macho juvenil. Los dormideros juegan un rol importante en la regulación de temperatura, al generar un microclima apto para el diario vivir de Molossops mattogrossensis. Se pudo apreciar que, a primera hora del día, cuando las temperaturas son bajas, existe una diferencia de 4,2 ºC y 6,4% de HR, entre el interior del dormidero con el exterior; y cuando las temperaturas son altas, el interior es 1,2 ºC más fresco que afuera con 3,3% de HR. Los dormideros además de dar cobijo a las colonias de murciélagos, juegan un papel 24

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importante para otros grupos de vertebrado e invertebrados, como sitios de refugios y/o sitios de abastecimiento. Además de cumplir con los objetivos del presente trabajo, el último viaje de campo sirvió además para realizar una capacitación de auxiliares de la sección de Mastozoología. Además, se pudo escudriñar de manera preliminar la riqueza que podría contener la RPPNN, en cuanto a mamíferos pequeños se refiere, y entender cómo están compuestas las poblaciones de estos mamíferos en áreas con y sin intervención, si bien, para ello, es imprescindible muestreos sistemáticos con más entradas de campo. Agradecimientos El autor agradece a la ANCB-SC-UPSA por el apoyo económico para ejecutar el presente estudio, al Ing. Gastón Mejía, Presidente de la ANCB-CB, a la Lic. Carmen G. Ugarteche de la UPSA por la ayuda dispensada en la ejecución y el seguimiento del presente trabajo; al Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado por el apoyo brindado, tanto en lo institucional como en el resguardo y el cuidado de las muestras biológicas; al Señor Miguel Antelo, por la confianza y predisposición incondicional para que trabajemos dentro de la RPPN San Sebastián; al Señor Leonor por la ayuda dispensada en San Sebastián; a Kathia Rivero por el apoyo brindado en las campañas de campo. También quiero agradecer encarecidamente a Carlos Terceros y Martika A. Valdez por la ayuda dispensada en la toma de datos; a Yennet Condori por la identificación de los ítems alimenticios. A Sebastián Gutiérrez C., Juan Carlos Catari, Luis F. Núñez, Jean Carla Zabala, Yamil Antonio Calustro Ibáñez y Magaly Paco, por la ayuda en la última campaña de campo. 5. Bibliografía ACOSTA, L. H. S., H. F. AZURDUY. G. SÁNCHEZ & E. CORTEZ (2006). Primer registro Neoplatymops Mattogrossensis (Viera, 1942) (Chiroptera), en Bolivia. Kempffiana 2(1): 134-139. de PAZ, O. & J. BENZAL (1989). Clave para la identificación de los murciélagos de la Península Ibérica (Mammalia, Chiroptera). Misc. Zool. 13153-176. DIETZ, C. & O. VON HELVERSEN (2004). Illustrated identification key to the bats of Europe. Tuebingen & Erlangen: Germany. EISENBERG, J. F. & K. H. REDFORD (1999). Mammals of the Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. University of Chicago. EMMONS, L. H. & F. FEER (1999). Mamíferos de los bosques húmedos de América tropical: Una guía de campo. Editorial FAN Santa Cruz de la Sierra. FERNÁNDEZ, F. ed. (2008). Las hormigas cazadoras en la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt: Bogotá, Colombia. FLORES-MARTÍNEZ, J. J., J. ORTEGA & G. IBARRA-MANRÍQUEZ (2000). El hábito alimentario del murciélago zapotero (Artibeus jamaicensis) en Yucatán. Revista Mexicana de Mastozoología 4(1): 22-39. GREGORIN, R. (1998). Notes on the geographic distribution of Neoplatymops mattogrossensis (Vieira, 1942) (Chiroptera, Molossidae). Chiroptera Neotropical 4(1): 88-89.

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Búscanos en Academia Nacional de Ciencias de Bolivia Departamental Santa Cruz TESAPE ARANDU

Anexos Anexo 1. Registro fotográfico de los restos de artrópodos que fueron encontrados en las heces examinadas

Figura A1.1.

Figura A1.2.

Figura A1.3.

Figura A1.4.

Fuente: Yannet Condori Nota: Restos de los órdenes Coleópteros (Figura A1.1.), Lepidópteros (Figura A1.2.), Hemíptera (Figura A1.3.), Himenópteros (Figura A1.4.)

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Anexo 2. Documentación fotográfica de las actividades realizadas en la RPPN San Sebastián en la última campaña de capacitación Figura A2.1.

Figura A2.2.

Figura A2.3.

Figura A2.4.

Figura A2.5.

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Anexo 3. Registros fotográficos de los mamíferos pequeños obtenidos con métodos de capturas figura A3.1.

Nota: A. Glossophaga soricina, B. Eptesicus furinalis, C. Oligoryzomys sp, D. Oryzomys sp1, E. Oryzomys sp2. Fotos: L. Acosta

Mgs. Luis Hernán Acosta Salvatierra Miembro de Consejo de Investigaciones ANCB-SC Proyecto UPSA - ANCB-SC 28

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