Билогија за 3. разред друштвеног смера - 23164

Gordana Cviji} Jelena \or|evi} Nade`da Nedeqkovi} Dragana Cvetkovi} Gordana Mati} Aleksandra Kora}

ни ке

BIOLOGIJA За во д

за

уџ бе

III RAZRED GIMNAZIJE DRU[TVENO-JEZI^KOG SMERA

Zavod za uxbenike, Beograd

cmyb

Biologija III

Recenzenti prof. dr Vukosava Davidovi}, Biolo{ki fakultet, Beograd prof. dr Vesna Koko, Biolo{ki fakultet, Beograd doc. dr Oliver Stojkovi}, Biolo{ki fakultet, Beograd Qubica Veselinovi}, prof. biologije, Gimnazija „Sveti Sava”, Beograd Dragica Popovi}, prof. biologije, ^etrnaesta beogradska gimnazija, Beograd

Urednik Tamara Baj~eta Odgovorni urednik Tatjana Kosti} Glavni urednik Dragoqub Koj~i}

За

во д

за

уџ

бе ни

ке

Za izdava~a Dragoqub Koj~i}, direktor

Ministar prosvete i sporta Republike Srbije svojim re{ewem broj 650-02-00036/2004-03 od 01. 09. 2004. godine odobrio je ovaj uxbenik za izdavawe i upotrebu u III razredu gimnazije dru{tveno-jezi~kog smera.

ISBN 978-86-17- 20028-0 ® ZAVOD ZA UXBENIKE, Beograd (2004–2019) Ovo delo ne sme se umno`avati, fotokopirati i na bilo koji drugi na~in reprodukovati, ni u celini ni u delovima, bez pismenog odobrewa izdava~a.

2

Sadr`aj

SADR@AJ FIZIOLOGIJA @IVOTIWA ...............................................................9

ни ке

(G. Cviji}, N. Nedeqkovi}) Uvod ............................................................................................................................................11 Biolo{ke adaptacije ..........................................................................................................12 Regulatori i konformisti ................................................................................................13 Nivoi organizacije `ivih sistema ................................................................................15 Dinami~ka organizacija }elije ......................................................................................17 ]elijska membrana ..............................................................................................................20 Transport kroz }elijsku membranu .......................................................................................21 Membranski potencijal........................................................................................................24 Uloga }elijskih organela .....................................................................................................25 Promet materije i energije u }eliji ....................................................................................25

PREGLED SISTEMA ORGANA ............................................................29 (N. Nedeqkovi}, J. \or|evi}) ............................................................................................................31 Receptorsko-efektorni sistem...................................................................................31 ^ulni (senzorni) receptori.................................................................................................32 Nervne }elije – provodnici ................................................................................................34 Nervno-mi{i}na sinapsa ...................................................................................................38 Evolucija nervnog sistema ................................................................................................42 Funkcija ki~mene mo`dine ..............................................................................................44 Autonomni nervni sistem..................................................................................................46 Funkcija mo`danog stabla ................................................................................................48 Funkcija malog mozga..........................................................................................................50 Funkcija me|umozga ............................................................................................................52 Funkcija predweg mozga....................................................................................................54 Govor.....................................................................................................................................55 U~ewe i pam}ewe...................................................................................................................56 Funkcionalna stawa mozga – elektroencefalografija .......................................................57 San i spavawe .......................................................................................................................58 ^ULA ...........................................................................................................................................59 (G. Cviji}) SISTEM ZA CIRKULACIJU TELESNIH TE^NOSTI ...............................64 (J. \or|evi}) Fiziologija telesnih te~nosti ........................................................................................64 Evolucija sistema za cirkulaciju telesnih te~nosti ...............................................68 Funkcionalna anatomija srca sisara ...........................................................................70 Regulacija sr~anog rada .......................................................................................................71 Sr~ani ciklus.......................................................................................................................72 Krvni sudovi.........................................................................................................................74 Limfa ......................................................................................................................................76

За во д

за

уџ бе

NERVNI SISTEM

3

cmyb

Biologija III

SISTEM ORGANA ZA DISAWE ...............................................................................77 (J. \or|evi})

Evolucija sistema organa za disawe ..............................................................................77 Funkcionalna anatomija plu}a ki~mewaka .................................................................79

За во д

за

уџ бе

ни ке

Disajni pokreti i regulacija disawa ..................................................................................80 Ventilacija plu}a i plu}ni volumeni ..........................................................................81 Razmena gasova u plu}ima i tkivima....................................................................................81 SISTEM ORGANA ZA VAREWE I APSORPCIJU HRANE.......................83 (J. \or|evi}) Hrana .......................................................................................................................................83 Tipovi varewa hrane u `ivotiwskom svetu .................................................................85 Put i razlagawe hrane u crevnom traktu ...........................................................................86 Apsorpcija svarenih materija u tankom crevu .....................................................................90 SISTEM ORGANA ZA IZLU^IVAWE – OSMOREGULACIJA ...............91 (J. \or|evi}) Osmoregulacija kod beski~mewaka i ki~mewaka ........................................................91 Funkcionalna anatomija bubrega sisara ............................................................................93 Uloga bubrega u osmoregulaciji ............................................................................................94 Mehanizam stvarawa mokra}e...............................................................................................94 ENDOKRINE @LEZDE I HUMORALNA REGULACIJA.............................96 (G. Cviji}) Hipofiza ................................................................................................................................97 [titna `lezda – tiroidea ................................................................................................99 Para{titne `lezde – paratiroidea.............................................................................100 Nadbubre`ne `lezde .........................................................................................................101 Endokrini pankreas .........................................................................................................103 Polne `lezde .......................................................................................................................104 Regulacija sekrecije hormona – povratna sprega ....................................................106 PROMET ENERGIJE I TERMOREGULACIJA.................................................107 (G. Cviji})

BIOLOGIJA RAZVI]A @IVOTIWA

.....................................111 (A. Kora}) Uvod ........................................................................................................................................113 Na~ini razmno`avawa `ivotiwa ..................................................................................114 STVARAWE POLNIH ]ELIJA – GAMETOGENEZA ....................................116 Oogeneza – op{ta {ema nastanka jajne }elije ...........................................................116 Spermatogeneza – op{ta {ema nastanka spermatozoida ..........................................119 OPLO\EWE ........................................................................................................................121 Stupwevi oplo|ewa ...........................................................................................................121 RANI STUPWEVI EMBRIOGENEZE I ORGANOGENEZA ......................124 Brazdawe – stvarawe vi{e}elijskog embriona.........................................................124 Gastrulacija – stvarawe slojevitog embriona ...........................................................125 Nastanak osovinskih organa – crevne cevi, notohorde, nervne cevi ...............126 Sudbinske mape ...................................................................................................................127 EKSTRAEMBRIONALNE STRUKTURE ................................................................129 4

cmyb

Sadr`aj

Placenta ...............................................................................................................................130

POSLEEMBRIONALNO RAZVI]E ......................................................................131 Rast i preobra`aj (metamorfoza) .................................................................................131 Regeneracija ........................................................................................................................132

STAREWE ...............................................................................................................................133 INDIVIDUALNO RAZVI]E ^OVEKA ...............................................................135

NASLE\IVAWE BIOLO[KIH OSOBINA ...................141 (D. Cvetkovi})

[TA JE GENETIKA .........................................................................................................143 Kako se prou~ava genetika? ............................................................................................143 Zna~aj geneti~kih istra`ivawa .....................................................................................144

PRAVILA NASLE\IVAWA ......................................................................................145

ни ке

Kako su otkrivena pravila nasle|ivawa ........................................................................145 Mendelovi eksperimenti ...................................................................................................145

Mendelova hipoteza i pravila nasle|ivawa .........................................................................146 I ne{to slo`enije... ........................................................................................................149

За во д

за

уџ бе

Nepotpuna dominansa .........................................................................................................149 Ve}i broj alela ...................................................................................................................149 Nasle|ivawe kvantitativnih osobina ...............................................................................150 HROMOZOMSKA OSNOVA NASLE\IVAWA.................................................151 Nasle|ivawe vezano za pol .............................................................................................152 REKOMBINACIJE ..........................................................................................................154 MUTACIJE ............................................................................................................................156 Genske mutacije ...................................................................................................................157 Hromozomske promene .......................................................................................................158 Koliko su mutacije ~este ................................................................................................159 Mutageni ...............................................................................................................................160 Hemijski mutageni...............................................................................................................160 Mutacije uzrokovane zra~ewem...........................................................................................160 Geni i kancer ......................................................................................................................161 POPULACIONA GENETIKA ...................................................................................161 [ta je geneti~ka varijabilnost i kako mo`e da se izmeri ...................................162 Geneti~ka struktura populacije ....................................................................................163 Hardi–Vajnbergov princip ................................................................................................163

VE[TA^KA SELEKCIJA I OPLEMEWIVAWE BIQAKA I @IVOTIWA............................................................................................165 KONZERVACIONA GENETIKA ..............................................................................167 GENETI^KA KONTROLA RAZVI]A ....................................................................167 Klonirawe............................................................................................................................168

GENETIKA ^OVEKA.......................................................................................................169 Istra`ivawe genoma ~oveka ...........................................................................................169

5

cmyb

Biologija III

Analiza rodoslovnih stabala.........................................................................................170 Primeri obrazaca nasle|ivawa .........................................................................................170 Analiza hromozoma ............................................................................................................172 Geneti~ko testirawe i savetovawe................................................................................173 GENI I PONA[AWE....................................................................................................174

MOLEKULARNA BIOLOGIJA ..........................................................177 (G. Mati})

MOLEKULARNA ORGANIZACIJA ]ELIJE ....................................................179 MOLEKULARNA BIOLOGIJA .................................................................................179 NUKLEINSKE KISELINE – STRUKTURA I BIOLO[KA ULOGA .......................................................................................................180

ни ке

Primarna struktura nukleinskih kiselina ..............................................................180 Sekundarna struktura nukleinskih kiselina ...........................................................181 Hromatin ..............................................................................................................................183 Biolo{ka uloga nukleinskih kiselina.......................................................................184

PROTEINI - STRUKTURA I BIOLO[KA ULOGA ....................................186

уџ бе

Primarna struktura proteina .......................................................................................186 Prostorna struktura proteina ......................................................................................187 Biolo{ka uloga proteina ................................................................................................189

GENOM I GEN ....................................................................................................................191

за

[ta je genom? ......................................................................................................................191 [ta je gen? ...........................................................................................................................193

REPLIKACIJA DNK .....................................................................................................196

За во д

Replikacija DNK je semikonzervativan proces .......................................................196 Proces replikacije DNK.................................................................................................196

TRANSKRIPCIJA ...........................................................................................................198 GENETI^KI KOD ............................................................................................................200 TRANSLACIJA ..................................................................................................................201 Transportne RNK ...............................................................................................................201 Tok translacije ..................................................................................................................201

REGULACIJA AKTIVNOSTI GENA .....................................................................203 MOLEKULARNA BIOTEHNOLOGIJA.................................................................206 Klonirawe DNK .................................................................................................................206 Odre|ivawe primarne strukture DNK ........................................................................207 Primena geneti~kog in`ewerstva ................................................................................207 Eti~ki i ekolo{ki problemi .........................................................................................209

EVOLUCIONA BIOLOGIJA ...............................................................177 (D. Cvetkovi})

[TA JE EVOLUCIJA? ....................................................................................................213 Podaci o evoluciji ...........................................................................................................214

6

cmyb

Homo

За во д за ни ке

уџ бе

8

cmyb

За во д за ни ке

уџ бе

FIZIOLOGIJA

За во д

за

уџ бе

ни ке

@IVOTIWA

9

cmyb

За во д

за

уџ бе

ни ке

Biologija III

10

cmyb

Uvod

Uvod Fiziologija je jedna od osnovnih i najstarijih nauka o `ivoj prirodi. Ime fiziologija izvedeno je od gr~kih re~i physis (priroda) i logos (nauka). Nauke se obi~no defini{u predmetom i metodom svojih istra`ivawa. Tako se fiziologija najkra}e mo`e definisati kao nauka koja se bavi ispitivawem funkcija `ivog organizma na svim nivoima organizacije, kao i fizi~kim i hemijskim procesima koji su u osnovi tih funkcija.

уџ бе

ни ке

Kao {to je to slu~aj i s nekim drugim naukama, ime fiziologija u etimolo{kom smislu nije odgovaraju}e jer se kao „nauka o prirodi” ona ne bi razlikovala od fizike, ~iji naziv ima isti koren. Stoga se iz imena fiziologija ni izbliza ne nazire pravi predmet, niti domen ove nauke.

Ovo je samo jedan od primera, ~esto napadno pogre{nih a op{teprihva}enih, biolo{kih termina. Hormoni, na primer, nisu supstance ~ija je uloga dra`ewe (hormao – dra`iti), a enzimi nisu molekuli koji se nalaze samo u kvascu (en - u i zyme – kvasac).

Sli~nih primera ima i u drugim naukama. Ime hemijskog elementa kiseonika, na primer, poti~e od pogre{ne predstave velikog francuskog hemi~ara Lavoazjea da je on obavezan sastojak kiselina, odgovoran za kiselost.

За во д

за

Fiziologija je istovremeno i analiti~ka i sintetska nauka. Analiti~ka je zbog toga {to izu~ava pojedina~ne, ra{~lawene fiziolo{ke procese na razli~itim nivoima biolo{ke organizacije – organima, tkivima, }elijama, }elijskim organelama i molekulskom nivou.

Sintetska je zbog toga {to te brojne pojedina~ne procese posmatra objediwene, na nivou celog organizma. Kada se utvrdi mehanizam nekog procesa u }eliji, fiziolog uvek postavqa pitawe: A {ta to zna~i za ceo organizam?

Va`nost fiziologije, kao i nauke uop{te, mo`e se tuma~iti s teorijskog i prakti~nog stanovi{ta. S teorijskog stanovi{ta, sve `ivotiwske vrste, kao i ~ovek, imaju zajedni~ko poreklo kao {to zajedno dele istu planetu i zakone fizike i hemije. Isti osnovni principi genetike koji va`e za ~oveka, va`e i za ostale `ivotiwske vrste. Tako|e mehanizam na kome se bazira rad ~ovekovog srca u osnovi se ne razlikuje od mehanizma koji obezbe|uje sr~ani rad zmije, ribe ili majmuna. Uostalom, najve}i deo onoga {to se danas zna o funkcionisawu qudskih }elija, tkiva i organa zasniva se na eksperimentalnim istra`ivawima ura|enim na sisarima i drugim ki~mewacima ili beski~mewacima.

Iz ovoga se jasno vidi prakti~an zna~aj fiziologije `ivotiwa: usled mogu}nosti primene na ~oveka eksperimentalnih nalaza dobijenih na `ivotiwama, fiziologija le`i u osnovi savremene i nau~no utemeqene medicinske prakse. S pro{irivawem znawa o funkcionisawu }elija, tkiva i organa i wihovom poreme}aju, lak{e se razvijaju novi i efikasniji na~ini prevencije, dijagnoze i le~ewa bolesti i poreme}aja kod ~oveka.

11

cmyb

Biologija III

BIOLO[KE ADAPTACIJE Fiziologija jedne `ivotiwe, odnosno procesi koji se u wenom organizmu odvijaju, obi~no su dobro uklopqeni u zahteve koje `ivotna sredina postavqa pred wu jer je to osnovni uslov wenog pre`ivqavawa – {to su boqe prilago|ene to uspe{nije pre`ivqavaju.

Prilago|enost `ivotiwa uslovima sredine naziva se adaptacija. Adaptacija je geneti~ki uslovqena – nasle|uje se, oblikuje i usavr{ava iz generacije u generaciju.

За во д

за

уџ бе

ни ке

Prilago|enost `ivotiwa uslovima okoline ozna~ena je kao adaptacija. Adaptacija se oblikuje kroz vi{e generacija i obi~no ne predstavqa reverzibilan proces, „ne vra}a se unazad”. Neka osobina mo`e da bude smatrana za adaptaciju ako postoji dokaz da se ona mewala tokom evolucije (evoluirala) tako {to je poboq{avala prilago|enost organizma u odnosu na sredinu. Tako|e, sve fiziolo{ke osobine ne evoluiraju „iz odre|enog razloga”, nije „unapred smi{qeno re{ewe”; one nastaju slu~ajno i „odabiraju se” po{to se pojave i po{to se poka`e da su korisne za pre`ivqavawe jedinke koje poseduju tu osobinu (one jedinke koje razvijaju odre|enu povoqnu osobinu lak{e pre`ivqavaju od onih koje je nemaju, ostavqaju vi{e potomstva, pa se ta osobina genima prenosi). Jasno je, dakle, da nije lako pouzdano utvrditi koja osobina predstavqa adaptaciju, pa je jedan od na~ina da se to ipak postigne posmatrawe fiziolo{kih adaptacija razli~itih `ivotiwskih vrsta, ~esto veoma udaqenih, na iste uslove sredine ili, pak, upore|ivawe fiziolo{kih adaptacija sli~nih vrsta na razli~ite uslove sredine. Na primer, poznato je da lame koje `ive na velikim nadmorskim visinama mogu da ve`u neuobi~ajeno veliku koli~inu kiseonika za hemoglobin. Nau~nici su smatrali da je to posledica adaptacije na visinu jer je tamo mawa koli~ina kiseonika pa je trebalo razviti ve}u sposobnost da se ona {to boqe iskoristi. Me|utim, pokazalo se da i kamile koje `ive na maloj nadmorskoj visini imaju istu sposobnost vezivawa kiseonika, pa je bilo jasno da to nije specifi~na adaptacija na visinu ve} posledica bliskosti vrsta unutar iste familije, nastala tokom istorije `ivota iz nekog drugog razloga. ^esto se pojam adaptacija me{a s pojmom aklimatizacija, koji predstavqa reverzibilan (povratan) proces prilago|avawa jedinki odre|enim uslovima sredine kojima su du`e vremena izlo`ene. Ako neka `ivotiwa pre|e sa visoravni u kojoj `ivi u visoke planinske predele (be`e}i od po`ara, na primer), intenzitet disawa }e se pove}ati da bi se unelo vi{e kiseonika jer ga na visinama ima mawe. Tada se ka`e da se `ivotiwa aklimatizovala na nove uslove sredine. Ali nekoliko nedeqa (ili ~ak dana) po povratku u uobi~ajene uslove sredine intenzitet disawa se vra}a na onaj nivo koji je `ivotiwa imala pre pewawa na planinu.

Zna~i, ovi procesi nisu trajni ve} prestaju s prestankom delovawa odre|enog uslova sredine koji ih je izazvao.

12

cmyb

Uvod

Regulatori i konformisti vaka `ivotiwa ima „sopstvenu okolinu”, fizi~ku i biolo{ku, koja se naziva mikrostani{te. U najve}em broju slu~ajeva `ivotiwa bira najmawe nepovoqno i najmawe stresno mikrostani{te, koje mo`e da mewa izborom specifi~nog pona{awa, ali i svojim prisustvom. Ona uti~e na uslove mikrostani{ta uzimaju}i hranu, tro{e}i kiseonik a proizvode}i ugqen-dioksid i izlu~uju}i odre|ene materije. Na taj na~in, mewaju}i karakterstike okoline, stupa s wom u slo`ene uzajamne odnose. Tako okolina mo`e da bude „laka” za `ivot (prohladna morska voda) ili izrazito „te{ka” (vrela pustiwa, polarni krajevi, preterano slana jezera). S druge strane, sredina s te{kim abioti~kim faktorima predstavqa laku sredinu {to se bioti~kih faktora ti~e – nema mnogo drugih `ivih organizama s kojima se mora takmi~iti u borbi za hranu i druge uslove, i obrnuto, sredina s lakim abioti~kim faktorima mo`e imati te{ke bioti~ke faktore s mnogo razli~itih vrsta s kojima se vaqa boriti za postoje}e resurse. @ive}i u lakoj ili te{koj sredini, `ivotiwa se suo~ava s neprestanim promenama faktora te sredine, pri ~emu ispoqava jedan od slede}ih na~ina re{avawa tog problema: izbegavawe – tra`i mirnije mikrostani{te, be`i od datih uslova (migracije); konformizam (konformisti) – prilago|ava se datim uslovima, ne trudi se da odr`ava fiziolo{ko stawe u odre|enim granicama ve} ga mewa paralelno sa spoqa{wim promenama; regulisawe (regulatori) – bori se protiv promena spoqa{wih faktora tako {to odr`ava svoje fiziolo{ko stawe u odre|enim granicama (ravnote`i) bez obzira na promene faktora sredine.

Neki gu{teri izbegavaju nepovoqne uslove (visoka temperatura) tako {to se tokom dana sklawaju u senku. Kod nekih `ivotiwa se sre}u razli~ite kombinacije prilago|avawa. Na primer, sisari koji `ive u pustiwi susre}u se sa dvostrukim problemom koji pred wih postavqaju uslovi sredine – visoka temperatura i skoro potpuno odsustvo vode. Regulacija zadr`avawa vode u organizmu i borba sa temperaturom su povezani imaju}i u vidu da je osnovni na~in borbe protiv visoke temperature isparavawe vode s povr{ine tela. @ivotiwa se, dakle, od visokih temperatura brani isparavawem, ali tako gubi vodu iz organizma, a po{to u pustiwi nema mogu}nost da je nadoknadi, morala je da razvije druge mehanizme prilago|avawa. Kamile mogu da podnesu pove}awe temperature tela u skladu sa spoqa{wom temperaturom (od 35 do 41°S) i tako izbegavaju gubqewe vode isparavawem; tokom no}i temperatura im pada, pa se slede}eg dana ponovo postepeno di`e zahvaquju}i velikoj masi tela i krznu koje slu`i kao toplotni izolator. Tako|e, kamile izbacuju suv izmet i izlu~uju koncentrovanu mokra}u ili je uop{te ne izlu~uju kada ne piju vodu. Sposobnost potpunog izostanka izlu~ivawa mokra}e podrazumeva i adaptaciju na pove}awe koncentracije {tetnih materija u organizmu, koje nastaje kao rezultat metaboli~kih procesa. Urea je jedna od takvih materija i kamile, za razliku od ~oveka i drugih `ivotiwa, mogu da podnose znatno pove}awe wene koncentracije. Kada kamile do|u do vode mogu da popiju i do 80 litara za jedan minut.

U grupu konformista, `ivotiwa ~ija se unutra{wa sredina mewa paralelno sa promenama u spoqa{woj sredini, spadaju morske zvezde, na primer, kod kojih se s promenom koncentracije razli~itih materija u vodi u kojoj `ive mewa i koncentracija materija u wihovim telesnim te~nostima; one su osmokonformisti. Neki crvi podnose velike promene u koncentraciji kiseonika u spoqa{woj sredini i spadaju u oksikonformiste.

За во д

за

уџ бе

ни ке

S

13

cmyb

Biologija III

За во д

за

уџ бе

ни ке

Suo~avaju}i se sa stalnim promenama faktora spoqa{we sredine, neke `ivotiwe su tokom evolucije razvile mehanizme koji im omogu}avaju odr`avawe ravnote`e fiziolo{kog stawa u organizmu – homeostaze – bez obzira ne promene u spoqa{woj sredini. Oni su ozna~eni kao regulatori. Na primer, `ivotiwe koje imaju stalnu temperaturu tela odr`ava}e je u datim granicama bez obzira na promenu spoqa{we temperature. Takve `ivotiwe nazivaju se termoregulatori. Osmoregulatori odr`avaju stalan osmotski pritisak telesnih te~nosti bez obzira na promenu osmotskog pritiska okoline; oksiregulatori odr`avaju promet kiseonika u organizmu u granicama normale bez obzira na promene u okolini. Ve}ina beski~mewaka su konformisti, a skoro svi ki~mewaci regulatori, ali kao {to to uvek biva, sa dosta izuzetaka.

14

cmyb

Uvod

Nivoi organizacije `ivih sistema Svi organizmi su izgra|eni od }elija kao osnovnih gradivnih jedinica, koje su sposobne da obavqaju sve `ivotne funkcije. vi organizmi su izgra|eni od }elija kao osnovnih gradivnih jedinica. Neki organizmi, kao {to je ameba, sa~iweni su od jedne }elije i to su jedno}elijski organizmi. Ve}ina `ivih organizama sa~iwena je od velikog broja }elija i to su vi{e}elijski organizmi. Ono {to ameba uspeva samostalno – da preuzme materije iz spoqa{we sredine, da izbaci proizvode razgradwe, da reaguje na promene u spoqa{woj sredini ili da se podeli, to se kod vi{e}elijskih organizama posti`e „podelom posla” izme|u razli~itih tipova }elija. ]elije vi{e}elijskog organizma razlikuju se po obliku, veli~ini, strukturi i funkciji. ]elije sli~nog porekla i gra|e grupi{u se u slojevite mase – tkiva, kao {to su mi{i}no, nervno, vezivno i epitelijalno tkivo. ]elije razli~itih tkiva udru`uju se u ve}e funkcionalne jedinice organe – mozak, srce, jetru ili pankreas, na primer. Slede}i u redosledu ove biolo{ke hijerarhije jeste sistem organa – kolekcija organa podre|enih istoj op{toj funkciji. Tako je mozak deo nervnog sistema, koji obuhvata i ki~menu mo`dinu i mnoge nerve koji prenose signale u sve delove tela.

Nervni sistem, zajedno sa drugim sistemima organa – za disawe, varewe ili krvotok, na primer, ~ini organizam, koji se nalazi na vrhu ove biolo{ke lestvice.

Ukupan efekat aktivnosti sistema organa je takav da u organizmu nastaje i odr`ava se stalna unutra{wa sredina (fr. milieu intérieur), neophodna za wegovo normalno funkcionisawe. Sposobnost odr`avawa stalnosti unutra{we sredine naziva se homeostaza i ona je dobro poznata iz rutinskih klini~kih analiza krvi, merewa krvnog pritiska ili temperature tela. I na letwoj vrelini i pri veoma niskim zimskim temperaturama i ~ovek i gradski vrabac odr`avaju stalnu telesnu temperaturu. Osim stalne telesne temperature, homeostaza obuhvata i stalni sastav telesnih te~nosti, zatim imunolo{ku homeostazu, odnosno stawe zdravog odraslog organizma koji proizvodi antitela. Ona spre~avaju prodor stranih antigena, virusa i mikroorganizama. Poseban vid homeostaze predstavqa hemostaza, proces fiziolo{kog zaustavqawa krvarewa, kojim se formira krvni ugru{ak na mestu povrede. Koncept unutra{we sredine je u XIX veku uveo u nauku osniva~ moderne fiziologije, francuski nau~nik Klod Bernar (Claude Bernard, 1813–1878).

Odr`awe stalnosti unutra{we sredine omogu}avaju precizni biolo{ki kontrolni sistemi koji postoje na svim nivoima organizacije, od }elije do organizma. Na primer, kada je na{im mi{i}ima tokom ve`bawa potrebna ve}a koli~ina energije, u mi{i}nim }elijama se pove}ava razgradwa {e}era (glukoze), uz osloba|awe energije koja se tro{i na rad. Suprotno

organ

}elije

organele

За во д

sistem organa

за

уџ бе

organizam

ни ке

S

15

cmyb

Biologija III

За во д

за

уџ бе

ни ке

tome, kada se odmaramo, {e}er se ne}e poja~ano razgra|ivati, ~ak }e se vi{ak raspolo`ivog {e}era prevoditi u rezervne materije koje se odla`u u mi{i}nim }elijama. Kako se odr`ava ovakav „red” u }eliji? Odgovor le`i u postojawu biolo{kih kontrolnih sistema koji precizno odre|uju koje }e se reakcije odigravati u }eliji i kada.

Mnogi biolo{ki procesi su samoregulisani zahvaquju}i postojawu kontrolnih sistema koji rade po principu povratne sprege. Kao {to smo rekli, kod ptica i sisara postoji sistem za kontrolu i odr`avawe stalne telesne temperature. Kontrolni centar koji se nalazi u mozgu „nadgleda” temperaturu krvi; kada temperatura tela poraste, usled fizi~ke aktivnosti, na primer, kontrolni centar {aqe komandu znojnim `lezdama u ko`i da pove}aju svoju aktivnost i krvnim sudovima da se pro{ire. Temperatura se smawuje usled isparavawa sa povr{ine tela i osloba|awa toplote iz krvi. Kada temperatura krvi postigne zadatu vrednost, povratnim delovawem se prekida aktivnost kontrolnog centra, sli~no kao {to to ~ini termometar na termoakumulacionoj pe}i. Ovaj princip regulacije telesnih funkcija naziva se negativna povratna sprega.

Zgru{avawe krvi prilikom povrede primer je pozitivne povratne sprege. Kada je povre|en krvni sud, specijalizovane }elije krvi, krvne plo~ice, po~iwu da se okupqaju na mestu povrede. Pozitivna povratna sprega stupa u akciju jer ove }elije osloba|aju aktivne materije koje privla~e nove krvne plo~ice na mesto povrede. Krvne plo~ice zapo~iwu slo`eni sled doga|aja koji dovodi do stvarawa krvnog ~epa i zatvarawa krvnog suda.

Izraz „povratna sprega” je op{teprihva}en biolo{ki izraz preuzet iz ma{inske i in`ewerske terminologije, a odnosi se na samoregulisane sisteme u kojima proizvod nekog procesa reguli{e sam proces.

16

cmyb

Uvod

Dinami~ka organizacija }elije i{e}elijski organizmi su izgra|eni od velikog broja }elija, koje se razlikuju po poreklu, veli~ini, obliku i funkciji. Svaku }eliju od spoqa{we sredine odvaja }elijska membrana. Unutar }elije nalazi se vodeni rastvor prete`no bogat kalijumom, koji se naziva citosol. U }eliji se nalaze i }elijske organele, kao {to su jedro, mitohondrije, endoplazmin retikulum, Golxijev aparat, lizozomi i druge. Citosol i sve {to se nalazi unutar }elije, sa izuzetkom jedra, naziva se citoplazma.

Hemijski sastav }elije

уџ бе

ни ке

V

За во д

за

Sve {to se nalazi unutar }elije, van we i svuda oko nas izgra|eno je od materije, koja se najlak{e mo`e opisati kao sve ono {to zauzima prostor i ima masu. Materija je sastavqena od hemijskih elemenata, pri ~emu je od 92 hemijska elementa koji se nalaze u prirodi samo 25 potrebno za organizaciju `ive materije, a me|u wima samo 4 elementa (ugqenik, kiseonik, vodonik i azot) ~ine 96 % `ive materije. Elementi kao {to su fosfor, sumpor, kalcijum, kalijum i neki drugi ~ine preostalih 4 % te`ine.

Uspostavqawem hemijskih veza izme|u atoma od kojih su sa~iweni, razli~iti elementi se kombinuju u molekule jediwewa. Tako je, na primer, voda (H2O) jediwewe sastavqeno od elemenata kiseonika (O) i vodonika (N) u odnosu 1:2. Kiseonik i vodonik su gasovite supstance; me|utim, hemijski povezani oni formiraju te~nost od koje zavise svi oblici `ivota u prirodi.

Najve}i deo }elije, ~ak 70 – 95 %, ~ine voda i mineralne materije. Jedno od najva`nijih svojstava vode jeste svojstvo izuzetnog rastvara~a. Tako je citosol vodeni rastvor u kome su rastvoreni brojni molekuli i joni kao {to su kalijum, natrijum, hlor, kalcijum, magnezijum, prosti {e}eri, belan~evine i drugo. Ista je situacija i sa van}elijskom te~no{}u.

Ostatak `ive materije ~ine molekuli koji se zasnivaju na atomima ugqenika. Sli~no de~jim kockama, oni imaju izuzetnu sposobnost me|usobnog povezivawa u ugqeni~ne lance, koji ~ini osnovu biolo{kih organskih molekula. Neki organski molekuli u }eliji su mali, dok su drugi veliki i slo`eni, tzv. makromolekuli. Makromolekuli su sastavqeni od velikog broja mawih molekula, monomera, sli~no kompoziciji koja je sastavqena od vagona. Biolo{ki makromolekuli se tradicionalno svrstavaju u ~etiri osnovne kategorije: ugqene hidrate, masti, belan~evine i nukleinske kiseline.

Ugqeni hidrati obuhvataju proste i slo`ene {e}ere. Me|u prostim {e}erima – monosaharidima – posebno va`no mesto u }elijskom metabolizmu zauzima {e}er glukoza. Naime, u

17

cmyb

ни ке

Biologija III

За во д

за

уџ бе

procesu }elijskog disawa }elija preuzima energiju sadr`anu u molekulu glukoze i tu energiju koristi kao gorivo za obavqawe }elijskog rada. Osim kao izvor energije, prosti {e}eri kao monomeri u~estvuju u sintezi slo`enih {e}era. Tako su disaharidi, kao {e}er koji se koristi u ishrani ili vo}ni {e}er iz vo}a, {e}eri koji se sastoje od dva molekula monosaharida. Oligosaharidi su naj~e{}e sastavqeni od 15 monomernih jedinica prostih {e}era, dok su polisaharidi makromolekuli, polimeri sastavqeni od ogromnog broja monosaharida. Neki polisaharidi imaju ulogu rezervnih materija iz kojih, po potrebi, razlagawem nastaju molekuli glukoze. Kod `ivotiwa je to glikogen, koji se prete`no nalazi u }elijama jetre i mi{i}nim }elijama. U biqnim }elijama rezerve {e}era se ~uvaju u vidu skroba, tako|e polimera glukoze, koji se u vidu granula nalazi u plastidima. Neki polisaharidi imaju gradivnu ulogu, odnosno ulaze u sastav struktura koje {tite }elije ili ~itav organizam.

Lipidi (masti) ~ine grupu organskih molekula ~ija je zajedni~ka osobina da su nerastvorqivi u vodi. Ovoj grupi pripadaju proste masti, fosfolipidi, holesterol, terpeni i prostaglandini. Razgradwom lipida osloba|a se znatno vi{e hemijske energije nego razgradwom ostalih tipova biolo{kih molekula. Stoga masti koje se unose hranom }elija razgra|uje kako bi se snabdela energijom, dok se vi{ak masti, ali i ugqenih hidrata, skladi{ti u vidu masnih naslaga na specifi~nim mestima u organizmu. Druge vrste lipida imaju

18

cmyb

Uvod

За во д

за

уџ бе

ни ке

gradivne ili regulatorne uloge. Na primer, }elijska membrana je prete`no sastavqena od fosfolipida, holesterol je polazni materijal za sintezu nekih hormona koji imaju regulatornu ulogu u organizmu, dok terpeni ~ine osnovu biolo{kih pigmenata kao {to je vidni pigment u }elijama mre`wa~e oka ili fotosintetski pigment hlorofil kod biqaka.

Prostaglandini ~ine grupu va`nih hemijskih glasnika u }elijama.

Belan~evine (proteini) su grupa organskih molekula sa raznovrsnim funkcijama. Zajedni~ka osobina svih belan~evina koji ulaze u sastav `ive materije jeste da svi nastaju kombinovawem 20 razli~itih monomernih jedinica – amino-kiselina. Povezivawem amino-ki-

Prirodne amino-kiseline

19

cmyb

За во д

за

уџ бе

selina nastaju polipeptidni lanci, od kojih, nakon zadobijawa odgovaraju}eg oblika, nastaju belan~evine. Redosled kojim se amino-kiseline povezuju u polipeptidni lanac nije slu~ajan, ve} je, kao {to }emo kasnije videti, precizno odre|en genom koji nosi uputstvo za tu belan~evinu.

Belan~evine obavqaju brojne funkcije u }eliji i organizmu – enzimsku katalizu, imunolo{ku odbranu, transport kroz }elijske membrane, gradivnu i potpornu funkciju, pokret i mnoge regulatorne uloge. Budu}i da su belan~evine osnovno molekularno oru|e }elije, o wihovim raznovrsnim ulogama bi}e re~i kasnije.

Nukleinske kiseline su ~etvrta grupa biolo{kih makromolekula. Sagra|ene su od osnovnih gradivnih blokova – nukleotida, me|usobno povezanih u duga~ke polinukleotidne lance. Postoje dva osnovna tipa nukleinskih kiselina – dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) i ribonukleinske kiseline (RNK). DNK je geneti~ki materijal koji se nalazi u jedru i koji organizam nasle|uje od roditeqa. To je zapravo skup svih uputstava za sintezu belan~evina potrebnih za funkcionisawe }elija i celog organizma. Uputstva se du` molekula DNK nalaze u obliku gena, a o procesima preno{ewa ovih uputstava bi}e vi{e re~i kasnije.

ни ке

Biologija III

]elijska membrana S obzirom na to da se }elija razlikuje od spoqa{we sredine kako po svojim fizi~kim svojstvima, tako i po hemijskom sastavu, ona mora posedovati struktutru koja }e odr`avati stalnost unutra{we sredine. To je }elijska membrana. Ona odre|uje oblik i veli~inu }elije, a na woj se nalaze i specijalizovani proteinski molekuli pomo}u kojih }elija prima signale iz spoqa{we sredine. ]elijska membrana, dakle, ima ulogu barijere koja razdvaja unutar}elijski prostor od van}elijske te~nosti i {titi wen stalan unutra{wi sastav. Osim toga ona mora obezbediti i prolazak neophodnim molekulima i jonima u }eliju i iz we.

20

cmyb

Uvod

За во д

за

уџ бе

Ove naizgled opre~ne funkcije }elijske membrane omogu}ava wena specifi~na struktura. ]elijske membrane se sastoje uglavnom od lipida i belan~evina, dok su ostali sastojci prisutni u znatno mawoj meri. Najzastupqenija klasa membranskih lipida su fosfolipidi.

Molekuli fosfolipida, koji imaju oblik glave sa duga~kim repom organizovani su u }elijskoj membrani u dvosloj, koji formira stabilnu granicu izme|u dva vodena odeqka }elije. Drugu glavnu komponentu membrana ~ine belan~evine.

Svaki tip }elije poseduje jedinstvenu kolekciju membranskih belan~evina, koji omogu}avaju razli~ite funkcije }elijske membrane. Dakle, fosfolipidni sloj ~ini osnovu membrane koja joj obezbe|uje ulogu barijere, dok su belan~evine }elijske membrane odgovorne za wenu selektivnu propustqivost i najve}i broj wenih specifi~nih funkcija, kao {to su transport molekula kroz }elijsku membranu, primawe signala od drugih }elija, aktivnost enzima i sli~no.

ни ке

Uloge }elijske membrane

Transport kroz }elijsku membranu ]elije su otvoreni sistemi, {to zna~i da se kroz membranu odvija stalna razmena materije i energije sa spoqa{wom sredinom. Mali i nenaelektrisani molekuli lako prolaze kroz }elijsku membranu. Transport ovih molekula odvija se procesom pasivnog transporta ili difuzije. Osnovna odlika ovog vida transporta jeste da se de{ava bez „posrednika” u membrani i bez utro{ka energije. Pokreta~ka snaga difuzije je razlika u koncentraciji rastvorenog molekula sa dve strane membrane. Kad god je neka supstanca prisutna s jedne strane }elijske membrane u ve}oj koncentraciji nego s druge, ona }e pokazivati te`wu da se kre}e u pravcu

21

cmyb

ни ке

Biologija III

За во д

за

уџ бе

ni`e koncentracije, sve dok se koncentracije s obe strane membrane ne izjedna~e. Na ovaj na~in se kre}u kiseonik i ugqen-dioksid kroz membranu }elije.

Jo{ jedan molekul slobodno difunduje kroz membranu.

To je voda. Kretawe vode kroz membranu predstavqa specifi~an vid difuzije koji se naziva osmoza. Osmoza je, dakle, pasivni transport vode.

Razmotrimo primer sa slike, sud razdvojen pregradom na dva odeqka, u kojima se nalaze rastvori razli~itih koncentracija neke obojene supstance. Ukoliko membrana nije propustqiva za tu supstancu, a propustqiva je za vodu, do}i }e do osmoze, odnosno kretawa vode iz odeqka mawe koncentracije u odeqak ve}e koncentracije, sve dok se koncentracije ne izjedna~e.

Za razliku od vode, kiseonika i drugih malih molekula, ve}ina preostalih supstanci ne prolazi slobodno kroz }elijsku membranu jer fosoflipidni dvosloj nije propustqiv za ve}e i naelektrisane molekule i jone. Za transport ovih molekula i jona zadu`ene su transportne belan~evine }elijske membrane; takav transport kroz membranu naziva se posredovani transport. Jedan vid posredovanog transporta odvija se uz pomo} proteinskih nosa~a. Nosa~i su proteinske strukture u membrani koje vezuju specifi~ne molekule i fizi~ki ih „prenose” kroz

22

cmyb

Uvod

За во д

за

уџ бе

ни ке

membranu. Na ovaj na~in se odvija transport {e}era glukoze kroz membrane crvenih krvnih zrnaca, na primer, ili transport amino-kiselina u }elije. U memsignalni molekul branama }elija postoje i jonski kanali, proteinske strukture koje izgra|uju „tunele” za prolazak jona kroz membranu. U oba navedena slu~aja transport molekula ili jona kroz membranu odvija se iz odeqka ve}e koncentracije prema odeqku mawe koncentracije. Takav transport mogli bi da uporedimo s natovarenim gra|evinskim kolicima kojima se materijal transportuje nizbrdo.

Ovaj vid transporta, dakle, iako posredovan membranskim belan~evinama (ili gra|evinskim kolicima), odvija se bez utro{ka energije, pa se svrstava u pasivni transport.

Za razliku od pasivnog, transport nekih supstanci kroz membranu zahteva utro{ak energije jer se odvija iz odeqka mawe koncentracije prema odeqku ve}e koncentracije. Ukoliko zadr`imo analogiju sa gra|evinskim kolicima, ovakav transport bi odgovarao gurawu optere}enih kolica uzbrdo. Ovaj vid transporta, iako posredovan zahteva ulagawe energije i naziva se aktivni transport. Jedan od sistema aktivnog transporta u membranama svih `ivotiwskih }elija jeste natrijum-kalijum pumpa. Mada }e smisao rada natrijum-kalijum pumpe biti jasniji ne{to kasnije, ovde treba re}i da ova transportna belan~evina neprestano iz }elije izbacuje jone natrijuma (odr`avaju}i wihovu nisku koncentraciju unutar }elije), a ubacuje jone kalijuma (odr`avaju}i wihovu visoku koncentraciju unutar }elije).

Transport krupnih molekula kroz membranu, kao {to su neki proteinski molekuli, na primer, odvija se uz pomo} transportnih vezikula. Transportne vezikule su Egzocitoza organele nalik kesici okru`enoj membranom, koja se stapa sa membranom }elije i svoj sadr`aj izlu~uje van we, procesom koji se naziva egzocitoza.

Suprotan proces – preuzimawe molekula iz van}elijske sredine formirawem novih vezikula od }elijske membrane, naziva se endocitoza.

23

cmyb

Biologija III

Membranski potencijal Membrane svih }elija odlikuju se razlikom potencijala sa dve strane }elijske membrane – membranskim potencijalom.

За во д

за

уџ бе

ни ке

Citosol je vodeni rastvor bogat pozitivno naelektrisanim jonima kalijuma, dok su joni natrijuma prisutni u znatno mawoj koncentraciji. Osim kalijuma, u citosolu se nalaze i drugi naelektrisani molekuli, kao {to su belan~evine, amino-kiseline i molekuli koji nose negativno naelektrisane fosfatne ili sulfatne grupe. S obzirom na to da se radi o krupnim i naelektrisanim molekulima, za wih je membrana na~elno nepropustqiva. Van }elije situacija je obrnuta: joni natrijuma su prisutni u visokoj koncentraciji, dok je koncentracija kalijuma niska. Osim natrijuma, u van}elijskoj te~nosti se nalaze i joni hlora u visokoj koncentraciji. Nejednaku koncentraciju jona s obe strane membrane omogu}ava selektivna propustqivost membrane, kao i neprestani rad natrijum-kalijum pumpe.

Usled nejednakog rasporeda naelektrisanih ~estica sa dve strane membrane formira se razlika potencijala, membranski potencijal, koji odlikuje sve `ive }elije. Ova razlika potencijala, koja se mo`e izmeriti pomo}u veoma finih mikroelektroda povezanih s osetqivim mernim instrumentom osciloskopom iznosi oko –60 milivolti (mV). Znak minus ozna~ava da je unutra{wa strana membrane elektronegativnija od spoqa{we. Membranski potencijal, dakle, nastaje usled nejednakog rasporeda jona sa dve strane membrane, kao i usled selektivne propustqivosti membrane za jone, a odr`ava se zahvaquju}i neprestanom radu natrijum-kalijum pumpe i utro{ku metaboli~ke energije.

Membranski potencijal deluje kao baterija – izvor energije od koje zavise mnogi oblici transporta supstanci kroz }elijsku membranu. Zato

24

cmyb

Uvod

su membranski potencijal i wegovo odr`avawe od vitalnog zna~aja za sve }elije. Osim toga, kasnije }emo videti da je kod nekih tipova }elija (nervne ili mi{i}ne) membranski potencijal uslov nadra`qivosti, odnosno sposobnosti komunikacije i prenosa signala s jedne }elije na drugu. Zato }elije najve}i deo svoje energije tro{e na odr`avawe membranskog potencijala jer ako ga iz bilo kog razloga izgube, one umiru.

Uloga }elijskih organela

уџ бе

ни ке

Osim }elijske membrane, unutar }elije se nalazi razvijena mre`a membrana koja }eliju deli na odeqke – organele. Ovi odeqci predstavqaju izdvojenu lokalnu sredinu, neophodnu za odvijawe posebnih }elijskih procesa, koji se u citoplazmi ne bi mogli odigravati istovremeno sa drugim }elijskim procesima. Tako se u mitohondrijama, na primer, odvija proces }elijskog disawa, u kojem se dobija energija za }elijske procese; na ribozomima se odvija proces povezivawa amino-kiselina u polipeptide, dok se u lizozomima razgra|uju slo`eni molekuli. (Podsetite se uloge pojedina~nih organela u }eliji.) Me|utim, i pored toga {to se u organelama odvijaju pojedina~ni }elijski procesi, nijedna organela ne funkcioni{e izolovano, ve} su procesi u }elijama povezani. Na primer, da bi se odigrao proces egzocitoze nekog proteinskog molekula iz }elije potrebno je u~e{}e gotovo svih }elijskih organela: jedra, na kojem se nalazi geneti~ko uputstvo za sintezu date belan~evine; ribozoma, endoplazminog retikuluma i Golxijevog aparata, u kojima nastaju i uobli~avaju se proteinski molekuli; transportnih vezikula, uz pomo} kojih se belan~evine izlu~uju; mitohondrija, u kojima se obezbe|uje energija za sve ove procese kao i sama }elijska membrana, na kojoj se odigrava proces egzocitoze. Mo`e se, dakle, zakqu~iti slede}e:

За во д

за

]elijske funkcije nastaju iz specifi~nog }elijskog poretka, u kojem se u organelama odvijaju pojedina~ni }elijski procesi povezani tako da odr`avaju stalnost unutra{we sredine, funkciju i celovitost }elije.

Promet materije i energije u }eliji Organizmi su otvoreni sistemi u kojima se odvija neprestana razmena materije i energije sa spoqa{wom sredinom.

Kada biqka sinteti{e {e}er u procesu fotosinteze, ona koristi energiju Sun~evog zra~ewa i prevodi je u hemijsku energiju sadr`anu u molekulu {e}era. Kada mi{i}na }elija `ivotiwe koristi taj {e}er unet hranom, ona hemijsku energiju molekula {e}era pretvara u kineti~ku energiju. Svi procesi u }eliji zahtevaju energiju, koja se obezbe|uje hemijskim reakcijama, transformacijom hemijske energije u druge oblike energije, dok se jedan deo osloba|a u vidu toplote.

Skup svih hemijskih procesa u organizmu naziva se metabolizam. Metaboli~ki procesi ~ine razgranatu i isprepletanu mre`u metaboli~kih puteva, sli~no mre`i saobra}ajnica ucrtanoj na mapi. U nekim metaboli~kim procesima slo`eni organski molekuli se razgra|uju na jednostavnije molekule, uz osloba|awe hemijske energije. Ovi procesi razgradwe se

25

cmyb

Biologija III

За во д

за

уџ бе

ни ке

jednim imenom nazivaju kataboli~ki procesi. Glavni kataboli~ki put u }elijama je proces }elijskog disawa, u kojem se glukoza i drugi organski molekuli razgra|uju do ugqen-dioksida i vode, uz osloba|awe hemijske energije. Nasuprot tome, anaboli~ki procesi koriste energiju kako bi od jednostavnih molekula na~inili slo`ene makromolekule. Primer jednog anaboli~kog procesa je biosinteza proteina.

Energija oslobo|ena u kataboli~kim procesima, potrebna je anaboli~kim; ovi procesi su zavisni i povezani. Me|utim, prenos energije sa kataboli~kih procesa na anaboli~ke nije direktan. Jedna od va`nih osobenosti `ivih sistema jeste da isti organski molekuli od kojih je, na primer, sagra|ena }elija ~esto predstavqaju i „gorivo” iz kojeg se dobija energija. Me|utim, za razliku od sagorevawa benzina u automobilskom motoru, na primer, koje se odvija samo uz razvijawe visoke temperature, procesi „sagorevawa” u }elijama odvijaju se na umerenim temperaturama i uz postepeno osloba|awe i ~uvawe energije. Kqu~ni u~esnici biolo{kog sagorevawa i postepenog prenosa i ~uvawa energije u }eliji su molekuli adenozin trifosfata (ATR) i biolo{ki katalizatori – enzimi.

Molekul ATR strukturno je srodan jednom od nukleotida koji ulazi u sastav ribonukleinskih kiselina. Najva`nija osobina ovog molekula jeste da on u sebi sadr`i veliki „paket” energije, koja mo`e da se oslobodi kada se molekul ATR razgradi. Oslobo|ena energija tada se prenosi na drugi molekul u }eliji, {to omogu}ava }elijske procese koji zahtevaju energiju. Zato se molekul ATR mo`e nazvati energetskom „monetom”, nov~anicom koja omogu}ava „pla}awe” energetskih da`bina u }eliji.

Kada bi se razgradwa ATR odvijala u epruveti, bez posrednika, oslobo|eni paket energije bi se izgubio u vidu toplote. Za }eliju bi ovo bio beskoristan i opasan gubitak energije.

Me|utim, zahvaquju}i enzimima, proteinskim katalizatorima, }elija uspeva da energiju oslobo|enu razgradwom ATR prenese na procese koji zahtevaju energiju. Na primer, energija potrebna za ranije pomenuti proces izbacivawa jona natrijuma iz }elije i ubacivawa jona kalijuma, dobija se tako {to se energija oslobo|ena razgradwom ATR prenosi na enzim natrijum-kalijum pumpu, koja tu energiju neposredno tro{i za ovaj energetski skup proces.

Da bi }elija obnovila svoje rezerve energije treba da obnovi ATR; za obnavqawe ATR treba utro{iti energiju. Energija potrebna za ovaj proces mora da se obezbedi iz spoqa{weg izvora, u kataboli~kim putevima ra zgra d we hranqivih materija.

Najva`niji kataboli~ki put je proces }elijskog disawa koji se odvija u mitohondrijama, u kojima se energija oslobo|ena razlagawem organskih molekula koristi za sintezu ATR. Zbog toga se za molekul ATR mo`e re}i da je „moneta” kojom se energija ~uva i prenosi iz kataboli~kih puteva u anaboli~ke.

Neke hemijske reakcije odvijaju se same od sebe. Na primer, ako se u ~a{u sa vodom stavi kocka {e}era, on }e se rastvoriti. Takve reakcije nazivaju se spontanim reakcijama. Druge reakcije se ne}e desiti spontano i one naj~e{}e zahtevaju znatno pove}awe temperature, kao {to je slu~aj sa sagorevawem benzina u motoru, na primer. Ve}ina reakcija u }eliji ne de{ava se spontano jer bi to bilo pogubno za normalnu funkciju }elije. Povremeno je, me|utim, potrebno da se u }eliji obezbede uslovi za kontrolisano odigravawe reakcija, {to se mo`e posti}i pove}awem temperature. Ali, iako ubrzava hemijske procese, visoka temperatura je

26

cmyb

Uvod

pogubna za }elije. ]elije zbog toga poseduju alternativan na~in odvijawa hemijskih reakcija, bez pove}awa temperature, a to se posti`e pomo}u enzima. Enzimi, dakle, omogu}avaju odvijawe reakcije koje bi se na temperaturi tela odvijale veoma sporo ili ih ne bi bilo.

Mo`e se zakqu~iti slede}e: Enzimi su biolo{ki katalizatori koji omogu}avaju odigravawe reakcija na telesnoj temperaturi i time obezbe|uju dinami~an metabolizam }elije.

POJMOVNIK

За во д

за

уџ бе

ни ке

anjon – negativno naelektrisan jon ATR – adenozin trifosfat, energetski bogat molekul ~ija je uloga konzervacija energije u }eliji enzimi – biolo{ki katalizatori koji omogu}avaju }elijske reakcije na telesnoj temperaturi homeostaza – tendencija odr`awa stalnosti unutra{we sredine na svim nivoima organizacije, od }elije do organizma katjon – pozitivno naelektrisan jon membranski potencijal – stalna razlika potencijala sa dve strane membrane, koja unutra{wu stranu ~ini negativnijom od spoqa{we metabolizam – skup svih hemijskih reakcija koje se odvijaju u organizmu monomer – osnovna jedinica gra|e polimera polimer – slo`eni molekul koji se sastoji od ve}eg broja istih ili sli~nih gradivnih jedinica me|usobno povezanih hemijskim vezama citosol – vodeni rastvor bogat prete`no jonima kalijuma, koji ispuwava unutra{wost }elije

27

cmyb