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¿Cultivos de cereales fijadores de nitrógeno?
Nuevos avances en torno a la captura de nitrógeno atmosférico en plantas no leguminosas.
Por: Permingeat, H.
El nitrógeno está presente en la atmósfera en un 78 %, sin embargo, es uno de los nutrientes más críticos para la nutrición vegetal, porque no está presente en la matriz del suelo. El aporte de nitrógeno del suelo para la nutrición de las plantas y la productividad de los cultivos depende en gran medida de la degradación de la materia orgánica, las aplicaciones de fertilizantes sintéticos y la fijación biológica de nitrógeno (FBN).
Es interesante destacar que las plantas utilizan más del 50 % de los fertilizantes nitrogenados aplicados al suelo, mientras que el resto puede estar sujeto a pérdidas como escorrentía superficial y lixiviación, lo que contribuye a la contaminación por nitrato de los suelos y las aguas subterráneas. Además, en términos de eficiencia energética, la fabricación de fertilizantes a base de nitrógeno requiere seis veces más energía que la necesaria para producir fertilizantes a base de fósforo o potasio, que son los otros dos macronutrientes críticos. Esto justifica la necesidad de reducir la dependencia de fertilizantes nitrogenados en los sistemas de cultivo (Mahmud y col., 2020).
La FBN es el segundo proceso biológico más importante de la biosfera, luego de la fotosíntesis. Implica la conversión del nitrógeno molecular en amonio, es de alta demanda energética y es llevado adelante en condiciones micro-aeróbicas por los denominados organismos “diazotróficos”. La capacidad de fijar nitrógeno se debe a que estos organismos poseen el complejo enzimático de la “nitrogenasa”, un sistema de 2 proteínas claves y cofactores metálicos (a base de molibdeno, hierro o vanadio). Los organismos pueden ser de vida libre o bien se asocian simbióticamente a las raíces de una familia de plantas (leguminosas o fabáceas), formando los “nódulos”, un ambiente anóxico donde se desarrolla el proceso (Mahmud y col., 2020).
La familia de las leguminosas es la tercera familia más grande de plantas con flores, con miembros o especies distribuidos en todo el mundo. Parte de su éxito existencial se debe a la simbiosis para la FBN con bacterias del suelo (las rizobacterias). Su capacidad natural para inyectar N en los suelos las convierte en especies clave para ecosistemas naturales y agrícolas. Se estima que las leguminosas aportan aproximadamente 50 millones de toneladas por año de N al suelo. El proceso funcional de esta simbiosis generó un altísimo interés investigativo, y se ha visto que está altamente regulado. Así, se descubrieron casi 200 genes necesarios para la fijación simbiótica de nitrógeno (FSN) en las leguminosas. Estos descubrimientos permitieron comprender la evolución de la FSN en plantas y su relación con otras endosimbiosis beneficiosas, la señalización entre plantas y microorganismos, el control de la infección microbiana de las células vegetales, el control de la división celular de las plantas que conduce al desarrollo de nódulos, la autorregulación de la nodulación, la colonización intracelular de bacterias, la homeostasis del oxígeno del nódulo, el control de la diferenciación de bacteroides, el metabolismo y simbiosis de soporte del transporte, y el control de la senescencia de los nódulos (Roy y col., 2020).
Las asociaciones microbianas fijadoras de nitrógeno con plantas no leguminosas, especialmente cereales, fueron un tema de gran interés durante más de un siglo, ya que podrían reducir la necesidad de fertilizantes nitrogenados. Algunas especies bacterianas que se utilizan como inoculantes de semillas de cereales fijan nitrógeno de forma natural o son huéspedes potenciales, a los que se podría transferir dicha capacidad. Estos organismos se caracterizan por mejorar el crecimiento de las plantas y por eso se las conoce como rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas (PGPR, por sus siglas en inglés). Una de las estrategias conducentes a que los cereales fijen nitrógeno incluye el rediseño de alguna de estas bacterias PGPR.
Ryu y col. (2020) se propusieron obtener actividad inducible de nitrogenasa en una cepa de estas PGPR que puede asociarse con cereales como endófito o epífito. Es un primer paso hacia la construcción de cepas bacterianas que puedan entregar eficientemente nitrógeno fijado a los cereales. La realización del objetivo de diseñar el suministro microbiano a un cultivo de cereales requerirá una ingeniería genética adicional significativa. Esto es para maximizar la capacidad del microor- ganismo de catabolizar las fuentes de carbono de la planta y aumentar el flujo de suministro de nitrógeno fijado al redirigir el metabolismo, introducir transportadores y optimizar la transferencia de electrones. Una posibilidad intrigante es diseñar genéticamente la planta para producir fuentes de carbono especiales, como opiniones o azúcares menos comunes, y luego colocar las vías de catabolismo correspondientes en la bacteria para crear una simbiosis sintética.
...la agricultura moderna busca gestionar los cultivos en entornos controlados, como los invernaderos, que pueden mejorar la producción de plantas y manejar las condiciones ambientales de áreas geográficas específicas para obtener productos importados localmente.
Por otro lado, existen ejemplos que indican que algunas monocotiledóneas tienen el potencial de asociarse con organismos diazótrofos y adquirir pequeñas, pero significativas, cantidades de nitrógeno fijado de la atmósfera. La posibilidad de que los cultivos de cereales obtengan una proporción significativa de N total por fijación asociativa también fue sugerida por una evaluación de los presupuestos globales de nitrógeno en maíz, arroz y trigo de 50 años (Bennett y col., 2020).
Un informe reciente demostró que una raza autóctona de maíz encontrada en el municipio de Totontepec Villa de Morelos, en la región de Sierra Mixe en México, adquiere del 28 al 82 % de su nitrógeno del aire. Esta conclusión fue respaldada por múltiples técnicas para evaluar la fijación de nitrógeno. Curiosamente, a diferencia de la mayoría de las variedades de maíz modernas, este maíz Sierra Mixe desarrolla raíces aéreas extensas, que secretan grandes cantidades de mucílago después de la lluvia. Este mucílago es rico en arabinosa, fucosa y galactosa (todos azúcares) y alberga una comunidad microbiana diazotrófica que, según se concluyó, es parcialmente responsable de la fijación y entrega de nitrógeno atmosférico a la planta de maíz. Esta conclusión sugiere que el mucílago es un determinante esencial de la fijación de nitrógeno en la raza local de maíz Sierra Mixe y que la secreción de mucílago puede desempeñar un papel más general en el albergue de comunidades microbianas diazotróficas en otros cereales (Bennett y col., 2020).
En base a este hallazgo, estos autores proponen un modelo basado en el mucílago de la microbiota diazotrófica, en términos de las funciones principales que debe cumplir la comunidad microbiana y el socio de la planta. Los requisitos generales para el apoyo de una comunidad de microbios que fijan nitrógeno son un suministro abundante de azúcares o ácidos orgánicos, un ambiente con poco oxígeno y con poco nitrógeno. A partir del conocimiento estructural de polisacáridos del mucílago, se puede predecir que la planta junto con la microbiota diazotrófica debem cumplir las siguientes cuatro funciones principales: (i) desmontaje del polisacárido complejo para liberar residuos terminales de fucosa, arabinosa y xilosa por bacterias y enzimas vegetales; (ii) la utilización de los monosacáridos liberados de fucosa, arabinosa y/o xilosa para alimentar la actividad de la nitrogenasa; (iii) reducción de la tensión de oxígeno; y (iv) disminución de los niveles de nitrógeno por la absorción de la planta del mucílago.
Algunas de esas funcionalidades, como el desmontaje del mucílago, el uso de carbono liberado y la reducción de los niveles de oxígeno, pueden existir dentro de un solo microbio. Sin embargo, se especula que esta es una función comunitaria que comprende varias especies microbianas. Debería ser posible probar este modelo mediante el análisis de la secuenciación de metagenomas y metatranscriptomas de muestras de mucílago con actividad diazotrófica activa. Dichos estudios pueden ayudar a identificar a los miembros críticos del consorcio y proporcionar orientación en el cultivo de aislados microbianos que pueden ser inoculantes útiles para los cultivos del futuro.
Hay que reconocer que serequierenmás estudios para determinar si el mucílago de la raíz aérea del maíz autóctono de México puede transferirse -mediante mejora o ingeniería genética- a variedades de maíz convencionales, o si está presente en otros cultivos de cereales. Sin embargo, esta posibilidad junto con eldiseño de cepas bacterianas con actividad nitrogenasa inducida por ingeniería genética utilizables como inoculantes de cereales, abren una nueva ventana de investigación en torno a la captura de nitrógeno atmosférico en plantas no leguminosas.
...la agricultura moderna busca gestionar los cultivos en entornos controlados, como los invernaderos, que pueden mejorar la producción de plantas y manejar las condiciones ambientales de áreas geográficas específicas para obtener productos importados localmente.
REFERENCIAS
• Roy S, Liu W, Nandety RS, Crook A, Mysore KS, Pislariu CI, Frugoli J, Dickstein R, and Udvardi MK. (2020). Celebrating 20 Years of Genetic Discoveries in Legume Nodulation and Symbiotic Nitrogen Fixation. The Plant Cell, 32: 15–41.
• Mahmud K, Makaju S, Ibrahim R, and Missaoui A. (2020). Current Progress in Nitrogen Fixing Plants and Microbiome Research. Plants, 9, 97: 1-17
• Ryu MR, Zhang J, Toth T, Khokhani D, Geddes BA, Mus F, Garcia-Costas A, Peters JW, Poole PS, Ané JM, and Voigt CA. (2020). Control of nitrogen fixation in bacteria that associate with cereals. Nature Microbiology, https://doi.org/10.1038/s41564-019-0631-2
• Bennett AB, Pankievicz VCS, and Ané JM. (2020). A Model for Nitrogen Fixation in Cereal Crops. Trends in Plant Science, 25: 226- 235.
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