REM. Red de Manejo de Plagas
Modos de acción en Fungicidas
MODOS DE ACCIÓN DE FUNGICIDAS
ISSN Nº 2250-5350 (versión online) Volumen XI – Año 2021
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Modos de acción en Fungicidas
ISSN Nº 2250-5350 (versión online)
MODOS DE ACCIÓN DE FUNGICIDAS Autores: E. Puricelli1; M.V. Altube2 y C. Birkenmaier3. 1 Profesor Titular, Terapéutica Vegetal. Facultad de Ciencias Agrarias UNR. Zavalla. Santa Fe. 2 Docente, Terapéutica Vegetal. Facultad de Ciencias Agrarias UNR. Zavalla. Santa Fe. 3 Docente, Terapéutica Vegetal. Facultad de Ciencias Agrarias UNR. Zavalla. Santa Fe. Enero 2021 Editora Responsable – REM – AAPRESID. Dorrego 1639, piso 2, oficina 1, 2000, Rosario, Santa Fe, Argentina.
Advertencia La información contenida en esta publicación está realizada con el mayor rigor científico posible, sobre la base de experimentos publicados y/o información brindada por los referentes consultados. Sin embargo, ni los autores ni la Institución asumen responsabilidad alguna acerca de riesgos o efectos, actuales o futuros que pudieran derivarse del uso o aplicación de su contenido. 2
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La presente publicación se realizó gracias a los aportes de las siguientes empresas:
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Índice Introducción 5 Fungicidas 6 Resistencia a fungicidas
7
Toxicidad, ecotoxicidad y efecto sobre el ambiente
9
Sitio y modo de acción
10
A. Síntesis de ácidos nucleicos
11
B. Mitosis y división celular
12
C. Inhibidores de la respiración
13
D. Síntesis de aminoácidos y proteínas
15
E. Transducción de señales
16
F. Síntesis o transporte de lípidos/Integridad o función de la membrana 17 G. Biosíntesis de esterol en la membrana
19
M. Inactivación de enzimas de múltiples sitios
20
BM. Biológicos con múltiples modos de acción
23
NO CLASIFICADOS
24
Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA 25
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Introducción
A nivel mundial, las pérdidas que causan los patógenos en los cultivos productores de alimentos se estiman en un 20 % y pueden ser más severas cuando se utilizan cultivares muy susceptibles en grandes extensiones. Aunque estas pérdidas son atenuadas mediante el empleo de métodos de control preventivos, como uso de semillas sanas, físicos como manejo de mulching, culturales como el uso de cultivares resistentes, fecha de siembra adecuada y rotación de cultivos, biológicos como el manejo de patógenos que controlan hongos y mecánicos como la incorporación de los residuos de cosecha, el uso de fungicidas es, en la actualidad, la herramienta más utilizada (1).
tivos, curativos y erradicantes y con nuevos modos de acción. Además, el desarrollo de nuevos fungicidas ha permitido mejorar el manejo para controlar patógenos que han desarrollado resistencia a otras moléculas. En este sentido, conocer el modo de acción y otras características de los fungicidas contribuyen a explicar el comportamiento a campo de los productos y por qué se produce resistencia.
Además de preservar el rendimiento, los fungicidas también juegan un papel importante en la calidad de los productos cosechados. Contribuyen a la seguridad de los alimentos controlando el desarrollo de muchos hongos productores de micotoxinas, tales como las ergotoxinas, aflatoxinas, toxinas de Penicillium como patulina entre otras. Por otra parte, los fungicidas y en especial los desarrollados más recientemente, brindan seguridad y calidad con menores riesgos de residuos. Continuamente se desarrollan nuevas moléculas que procuran disminuir las aplicaciones (dosis y frecuencia), buscando inocuidad para el ambiente y baja toxicidad para los humanos y la vida silvestre, con características diversas de movimiento en la planta, efectos preven-
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Fungicidas
Un fungicida es una sustancia, formulación u organismo destinado a matar o inhibir el desarrollo de los patógenos (principalmente hongos y Chromistas – Oomycetes-) durante la producción, almacenamiento o distribución de un producto agrícola (2).
Según el momento de aplicación en relación con el momento de infección en que el fungicida actúa se clasifican en: Preventivos: se llaman también protectores porque actúan desde antes de la llegada de la espora y pueden controlar durante la germinación y formación incipiente del apresorio. Impiden la penetración del patógeno en la superficie del vegetal donde el producto es aplicado. El tejido que se desarrolla luego de la aplicación queda desprotegido. No son eficaces contra patógenos que están dentro del tejido. Los fungicidas preventivos son en general de contacto.
Según su capacidad de absorción y movimiento en la planta los fungicidas se clasifican en: De contacto: sin movimiento en la planta. Mesostémicos: ingresan al mesófilo de la hoja. Son también llamados translaminares ya que llegan al envés de la hoja.
Curativos: son eficaces contra patógenos que ya han infectado a la planta, pero los síntomas no son visibles. Deben ser capaces de penetrar en los tejidos de la planta y matar al hongo en forma selectiva, por lo que controlan sitios de acción específicos del hongo.
Sistémicos: se translocan en la planta, son absorbidos por las hojas y también por las raíces. Posteriormente, se transportan mayormente por el xilema de manera acrópeta (hacia arriba en la planta) aunque también hay algunos pocos productos con movimiento por floema. Asimismo, pueden ser aplicados para tratamiento de semillas y ser de contacto o sistémicos. Los fungicidas sistémicos aplicados en semilla (tratamiento de semillas) no son absorbidos ni transportados por la semilla sin germinar, ya que no posee sistema conductor. Durante la germinación, son absorbidos por la radícula y transportados por el xilema hacia la parte aérea.
Erradicantes: pueden matar al hongo luego de la infección y luego que se produjeron los síntomas evitando la esporulación. No existe recuperación de células de los tejidos muertos.
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Clasificación de los patógenos controlados por fungicidas:
gosterol. Los Oomycetes, anteriormente considerados hongos, se clasifican actualmente como Cromistas. No tienen ergosterol y carecen de quitina y glucanos en la pared celular, aunque los productos que los controlan se siguen llamando fungicidas.
Los hongos se clasifican en Zigomycetes, que no son capaces de sintetizar ergosterol y lo adquieren de sus huéspedes a través de la absorción, Ascomycetes y Basidiomycetes que sintetizan erRESISTENCIA A FUNGICIDAS La resistencia es un cambio, heredable, en la susceptibilidad de una población de hongos que provoca el fracaso repetido de un producto fungicida para alcanzar el nivel adecuado de control cuando éste es usado de acuerdo a las recomendaciones de la etiqueta para dicho patógeno (3). La resistencia facilita que algunos individuos de la población de hongos se propaguen, a pesar de haber sido expuestos a la aplicación de un fungicida que normalmente controlaba a esa población (4). Los individuos resistentes provienen de mutaciones con baja tasa de ocurrencia, por lo que inicialmente la población apenas se ve alterada. La continua aplicación de un mismo fungicida o de fungicidas con el mismo mecanismo de acción permite que la forma resistente se multiplique más rápidamente que la forma susceptible. Finalmente, una cepa resistente domina a la población haciendo ineficaz al fungicida (5).
Este diagrama ejemplifica los riesgos inherentes (o intrínsecos) entre fungicidas y patógenos de desarrollar resistencia. La categorización del riesgo es aproximada y las valoraciones arbitrarias. Sin embargo, probablemente estas sean las mejores estimaciones que se pueden hacer a la luz del conocimiento actual. Representan riesgos bajo condiciones de uso de fungicidas sin restricciones, y con severa y sostenida presión de la enfermedad. En las estimaciones del riesgo real en un país o región también se deben tener en cuenta un rango de condiciones de uso del fungicida (6). Siempre deben respetarse las dosis, número y momentos de aplicación recomendados en los marbetes de los productos, ya que una sobre o una sub-dosificación pueden ser factores desencadenantes de la aparición de resistencia. Los fungicidas poseen un único o múltiples sitios de acción. Ante una mutación en el sitio de acción para el primer caso, el hongo se vuelve resistente, en cambio para fungicidas multisitios con una mutación, la aparición de la resistencia será menos probable.
En la Figura 1 se presenta un diagrama ilustrativo de la presión de selección ejercida por los distintos grupos de fungicidas y el grado de peligrosidad para desarrollar resistencia, basándose en la clasificación brindada por la FRAC (Fig. 1). 7
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ALTO
Benzimidazoles Qols Fenilamidas Dicarboxamidas
MEDIO
DMIs Fenilpirroles
3
3
6
9
2
2
4
6
0,5*
0,5
1
1,5
1
2
3
BAJO
MEDIO
Rhizoctonia
Cercospora
Mohos
Mycosphaerella graminicola
BAJO
Cobre Clorotalonil Ditiocarbamatos Ftalimidas
Riesgo del Fungicida
Riesgo del Patógeno
FRAC recomienda utilizar fungicidas multisitio especialmente en cultivos con muchas aplicaciones ya que es posible usarlos en mezclas con fungicidas de un solo sitio o alternarlos en la rotación. No se han declarado hasta el momento casos de resistencia a campo de fungicidas multisitio.
ALTO Botrytis Blumeria Magnaporthe Venturia Plasmopara Penicillium Phytophthora**
Figura 1 Grado de peligrosidad para desarrollar resistencia Combinación de riesgo: 0,5-1,5= bajo 2-6= medio 9= alto * Esta baja puntuación refleja la permanencia en esta categoría “sin resistencia”de este grupo de bajo riesgo.
Cuando la resistencia es controlada por uno o por pocos genes se denomina cualitativa. La resistencia generalmente proviene de un cambio en el sitio de acción en la célula del hongo. El sitio de acción puede ser específico (por ejemplo la unión de carboxamidas a una enzi-
**Phytophthora infestants es considerada por algunos como de riesgo medio ya que la clasificación de alto riesgo se basa principalmente en la reacción de las fenilamidas.
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El impacto no deseable puede analizarse considerando la toxicidad del producto, que es la capacidad de causar daño y la exposición al mismo, o sea la disponibilidad y contacto con el producto. Así, un producto altamente tóxico pero que no entra en contacto con el organismo analizado, no implicará un riesgo.
ma como la succinato deshidrogenasa). La resistencia cualitativa se observa en todos los productos que contienen principios activos con un solo modo de acción y es difícil de revertir, aún si se dejan de aplicar productos con el modo de acción que generó la resistencia (7). Cuando la resistencia es controlada por muchos loci se habla de resistencia cuantitativa y la variación de la resistencia es continua. Por ejemplo los triazoles (inhibidores de la biosíntesis de ergosterol), si bien también poseen un solo sitio de acción, desarrollan resistencia controlada por varios genes, la cual se acumula en el tiempo dando cambios graduales en la sensibilidad de la población de hongos, que pueden disminuir cuando se retiran las aplicaciones de fungicida (8)
Cuando se analiza el impacto sobre las personas, se estudia la “toxicidad”, que es la capacidad de una sustancia para causar daños a la salud. Cuando la toxicidad se produce por una exposición de corta duración (menos de 24 hs) y rápida absorción se habla de toxicidad aguda. La misma se mide a través de la DL50 (dosis letal media), que es la cantidad de sustancia que causa la muerte del 50% de los animales de un grupo bajo evaluación. La banda toxicológica usada para clasificar a los fitosanitarios surge de los estudios de toxicidad aguda por las vías oral y dermal.
Existe resistencia cruzada cuando un hongo se vuelve resistente a fungicidas con el mismo modo de acción, o múltiple cuando un hongo se torna resistente a fungicidas con diferentes modos de acción (9).
Cuando se evalúan a las sustancias en el tiempo (1 mes a 2 años) la toxicidad estudiada es la subcrónica y crónica.
TOXICIDAD, ECOTOXICIDAD Y EFECTO SOBRE EL AMBIENTE Cuando se decide la aplicación de un fitosanitario, se debe ser consciente del impacto que el mismo puede generar sobre el ambiente, las personas y otros organismos que no son el objetivo de la aplicación. Es por ello que se deben seguir prácticas adecuadas prestando atención a ese impacto además de evaluar la eficacia del control sobre la plaga. 9
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Sitios
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y modos de acción BM Biológicos con múltiples modos de acción
Diferencia entre Modo y Sitio de acción: El modo de acción se refiere al proceso celular específico inhibido por un fungicida particular o a la secuencia de eventos que conducen a la muerte del patógeno.
NC No clasificados A continuación se definen las referencias utilizadas en las tablas para facilitar su interpretación.
Dentro de cada modo de acción hay sitios de acción específicos. Estos son las moléculas específicas en un proceso celular en el que actúan los fungicidas.
p.a. (principio activo). Se enumeran los principios activos que tienen registro en Argentina para los principales cultivos agrícolas.
Se presentan los diferentes sitios y modos de acción de fungicidas según la clasificación de la FRAC (Fungicides Resistance Action Committee) (10).
Acción: S (sistémico por xilema o floema)
A Síntesis de ácidos nucleicos
C (contacto)
B Mitosis y división celular
T (translaminar)
C Inhibidores de la respiración
Momento de aplicación:
D Síntesis de aminoácidos y proteínas
P (preventivo)
E Transducción de señales
C (curativo)
F Síntesis o transporte de lípidos / integridad o función de la membrana
E (erradicante)
G Biosíntesis de esterol en la membrana
Es importante aclarar que solo se citan los grupos de los productos que están registrados en SENASA.
M Inactivación de enzimas de múltiples sitios
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A. SÍNTESIS DE ÁCIDOS NUCLEICOS A1. Inhibidores de ARN polimerasa. Código FRAC: 4. Movimiento y acción en la planta Se ha registrado cierto movimiento por floema.
Modo de acción El sitio de acción es la ARN polimerasa I, donde el fungicida inhibe la incorporación de ribonucleótidostrifosfatos al ARN ribosómico. Por ejemplo, metalaxil inhibe la incorporación de uridina en la cadena. Los ribosomas no pueden realizar la transcripción y en consecuencia no se forman proteínas en el patógeno lo que determina la muerte del patógeno. Tienen actividad específica contra Oomycetes pero la razón de esta especificidad se desconoce.
Resistencia Tienen alto riesgo de generar resistencia, siendo el caso más conocido el de Phytophthora en papa por uso intensivo del metalaxil. Las acilalaninas presentan resistencia cruzada.
Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
Acilalaninas o fenilamidas
Metalaxil
C
-
-
Metalaxil-m
-
-
11
S
T
P
C
E
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B. MITOSIS Y DIVISIÓN CELULAR B1. Unión de β tubulinas en la mitosis. Código FRAC: 1 Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
S
Bencimidazoles
Carbendazim
-
-
Tiofanatos
T
P
C
-
-
Tiabendazol
-
-
-
Benomil
-
-
-
Metiltiofanato
-
-
-
Resistencia Este fue el primer grupo de fungicidas en que se encontró resistencia. En primer lugar, se desarrolló en Pseudocercosporella herpotrichoides con carbendazim en los inicios de la década de 1980 y el fungicida no se utilizó más para el control de esta enfermedad. Más adelante, se observó resistencia muy persistente y controlada por un solo gen en Septoria, Rhynchosporium, Fusarium y otros patógenos foliares.
E
-
Modo de acción Inhibidores de la formación de microtúbulos. Los fungicidas se unen fuertemente a la β-tubulina interfiriendo en la formación del dímero de ambas tubulinas en metafase, lo que impide la formación del protofilamento y como consecuencia la división celular del hongo.
B3. Unión de β tubulinas en la mitosis. Código FRAC: 22 Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
Tiazolcarboxamidas
-
S
T
P
C
-
-
-
E
Modo de acción Posee el mismo mecanismo de acción que B1.
Resistencia Posee riesgo bajo a medio de generar resistencia. 12
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C INHIBIDORES DE LA RESPIRACIÓN C2. Complejo II –Succinato deshidrogenasa Inhibidores de la succinato deshidrogenasa (SDHI). Código FRAC: 7 Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
Oxatin-carboxamidas
Carboxin
-
-
Piridin-carboxamidas
Benzovindiflupyr
-
-
Boscalid
-
-
Bixafen
-
-
Fluxapyroxad
-
-
Isopyrazam
-
-
Sedaxane
-
-
Penthiopirad
-
-
-
-
Pirazol-4- carboxamidas
C
N-metoxy-(fenyl-etil)-pyrazol-carboxamidas Pydiflumetofen
Resistencia Posee riesgo medio a alto de generar resistencia.
S
T
P
C
E
-
Modo de acción Inhiben la fosforilación oxidativa a nivel de la succinato-UQ deshidrogenasa (Complejo II).
La resistencia es causada por varias mutaciones las subunidades que forman el sitio de unión de la de la ubiquinona y los SDHIs.
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C3. Complejo III- Citocromo bc1 (ubiquinol oxidasa) en el sitio Qo (cyt b gene). Inhibidores externos de la Quinona (Qo). Código FRAC: 11 Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Metoxi-acrilatos
p.a.
C
S
T
P
C
E
-
-
-
-
-
-
Azoxystrobin
-
-
-
-
Dimoxistrobin
-
-
-
-
Picoxystrobin
-
-
-
-
-
Metoxi-carbamatos
Pyraclostrobin
-
-
-
-
Oximino-acetatos
Kresoxim-metil
-
-
-
-
Trifloxistrobin
-
-
-
-
-
Fluoxastrobin
-
-
-
-
-
Metominostrobin
-
-
-
-
-
Oxazolidinonas
-
Modo de acción Interrumpen el transporte de electrones en la respiración mitocondrial a nivel del Complejo III en el citocromo bc1 (ubiquinona reductasa) en sitio Qo. Son consideradas QoI (Inhibidores de la quinona externa).
Pueden además moverse en fase de vapor.
Resistencia La resistencia es muy común debido a la frecuencia alta de mutaciones en el sitio. Existe resistencia cruzada entre las estrobilurinas.
C5. Desacopladores de la fosforilación oxidativa. Código FRAC: 29. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
Fenilpiridinaminas
Fluazinam
-
Resistencia Posee bajo riesgo de generar resistencia y controla cepas resistentes a bencimidazoles y dicarboximidas.
S
T
P
C
E
-
-
-
Modo de acción Interrumpe la formación de energía (ATP) por desacople de la fosforilación oxidativa de la mitocondria, en varios sitios metabólicos (multisitio), lo que puede deberse a la conjugación con glutatión en la mitocondria. 14
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D. SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS D3. Síntesis proteica (ribosoma, paso inicial). Código FRAC: 24. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Hexopiranosil
p.a.
C
Kasugamicina
S -
T
P
C
-
-
E
ribosómico (30S-RNAm-RNAt). En consecuencia, se reduce la síntesis de proteínas que había sido iniciada antes de la aplicación e inducen una lectura errónea del ARNm. Esto da lugar a la producción de proteínas no funcionales y la consiguiente muerte celular.
Resistencia Resistencia conocida en hongos y bacterias. Riesgo medio de generación de resistencia. Modo de acción El fungicida se une irreversiblemente a una o más proteínas receptoras específicas de la unidad menor del ribosoma (30S) e impide la iniciación del complejo
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E. TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES E2. MAP/Histidina-quinasa en la transducción de la señal osmótica (os-2, HOG1). Código FRAC: 12. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Fenilpirroles
p.a.
C
S
Fludioxonil
-
-
Resistencia Resistencia esporádica. Riesgo bajo a medio.
T
P
C
-
-
E
Modo de acción Interfiere con la vía de osmorregulación MAP quinasa-dependiente.
E3. MAP/Histidina-quinasa en transducción de la señal osmótica (os-1, Daf1). Código FRAC: 2 Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Dicarboximidas
p.a.
C
Iprodione
-
Procimidone
Con buena absorción en cutícula.
S -
T
P
C
-
-
E
-
volucrada en la síntesis de glicerol. Esta inhibición causa ausencia de control de la presión osmótica. Por este motivo, se afecta el intercambio a nivel de las membranas entre las células del hongo, se produce ruptura de membranas y deshidratación y de este modo se bloquea el crecimiento del patógeno.
Resistencia Conocida en hongos específicos. Existe resistencia cruzada entre todas las dicarboximidas. Modo de acción Inhiben las quinasas que catalizan la fosforilación de una proteína regulatoria in-
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F. SÍNTESIS DE LÍPIDOS O TRANSPORTE/INTEGRIDAD O FUNCIÓN DE LA MEMBRANA. F3. Peroxidación de lípidos (propuesto). Código FRAC: 14. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Hidrocarburos aromáticos
p.a.
C
Tolclofos metil
-
Con alguna distribución en fase de vapor.
S
T
P
C
-
-
E
bles. La mitocondria exhibe un hinchamiento de las crestas y una disrupción de las membranas interna y externa. Se observa vacuolización de la envoltura nuclear acompañada de una ruptura del retículo endoplasmático y la plasmalema.
Resistencia Conocida en hongos específicos. Riesgo medio a bajo Modo de acción El mecanismo propuesto es la peroxidación de los lípidos en patógenos sensi-
F6. Disruptores de las membranas celulares de los patógenos. minación de la espora e interfiere con el ingreso del patógeno a la planta.
Biofungicidas: Bacillus subtilis Acción en la planta Es de uso preventivo. Promotor del crecimiento.
Antibiosis: produce muchos compuestos, entre ellos, surfactina que es un biosurfactante que produce disrupción de las membranas, iturinas con actividad antibiótica potente y moderada actividad surfactante. Inducción de la defensa: es un mecanismo de acción adicional (FRAC P), descripto para la cepa FZB24.
Resistencia No se conoce sobre la resistencia a este agente. Modo de acción Competencia: aplicado directamente al suelo coloniza el sistema radicular y se alimenta de los exudados compitiendo con varios organismos que atacan al sistema radicular. Además, inhibe la ger17
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F7. Disrupción de la membrana celular (propuesto). Código FRAC: 46. El aceite de árbol de té se obtiene de Melaleuca alternifolia (Mirtáceas). Es un fungicida de origen vegetal que actúa
a nivel de frutos y hojas. El ingrediente activo es el terpineno, un monoterpeno monocíclico.
Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química Hidrocarburos terpénicos, alcoholes terpénicos y fenoles terpénicos
p.a.
C
S
Aceite de árbol de té
T
P
C
E
-
-
-
-
Si bien FRAC lo ubica en este mecanismo de acción también se ha observado actividad multisitio.
Resistencia No se conoce resistencia. Modo de acción Inhibe formación de fosfolípidos y disrumpe la permeabilidad de las membranas celulares con pérdida de citoplasma.
F9. Homeostasis y transferencia/almacenamiento de lípidos. Código FRAC: 49. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
Piperidinil-tiazol-isoxazolinas
Oxathiapiprolin
C
Resistencia Se asume riesgo medio a bajo. Modo de acción Inhibición o modulación de la proteína oxisterol-obligatoria (OSBPI) – proteínas relacionadas (ORPs) en Oomycetes.
18
S
T
P
C
-
-
-
-
E
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G. BIOSÍNTESIS DE ESTEROL EN LA MEMBRANA Inhibidores de la biosíntesis de esterol Se dividen en subgrupos según la enzima que afectan. G1. C14-demetilasa en biosíntesis de esterol (erg11/cyp51), Inhibidores de la demetilación. Código FRAC: 3. Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
P
C
E
Imidazoles
Procloraz
C
-
-
-
-
Triazoles
Ciproconazole
-
-
-
Difenoconazole
-
-
-
Diniconazole
-
Diniconazole-m
-
Epoxiconazole
-
-
-
Fenbuconazole
-
-
-
Flutriafol
-
-
-
Ipconazole
-
-
-
-
Metconazole Miclobutanil
-
Propiconazole
T
-
-
-
-
-
-
-
Tebuconazole
-
-
-
Tetraconazole
-
-
Triadimefon
-
-
Triadimenol Triazolintionas
S
-
-
Triticonazole
-
-
-
Prothioconazole
-
-
-
-
rol. La ausencia de ergosterol afecta la permeabilidad de la membrana, particularmente a nivel de retículo endoplasmático y plasmalema.
Resistencia Resistencia conocida en varios patógenos. Riesgo medio. Modo de acción Inhibición de la C14-demetilasa del hongo que cataliza la biosíntesis de ergoste19
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M. QUÍMICOS CON ACTIVIDAD EN MÚLTIPLES SITIOS Se encuentran entre los fungicidas más antiguos e incluyen los principios activos más usados a nivel mundial. Son económicos y de amplio espectro. Pueden ser inorgánicos u orgánicos. Inorgánicos (electrófilos) Su tiempo de carencia es corto. Tienen baja resistencia al lavado por lluvia. Movimiento en la planta De contacto (preventivos).
es que se unan e inactiven a enzimas de los hongos que poseen grupos sulfhidrilo o amino. Forman quelatos con metales pesados en la célula fúngica produciendo la muerte del hongo. En presencia de una película de agua sobre la planta, una parte del fungicida sólido pasa a la solución permitiendo su absorción durante la germinación, lo que genera acumulación de iones tóxicos.
Resistencia Debido a la acción en múltiples sitios poseen bajo riesgo de generar resistencia. Modo de acción El efecto multisitio está asociado a la inhibición de la respiración y a la precipitación de proteínas, pero lo más probable
M01. Cobre (electrófilos). Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción
Familia química
p.a.
C
Inorgánico
Oxicloruro de cobre
-
-
Óxido cuproso
-
-
Sulfato de cobre pentahidratado
-
-
Modo de acción Su efecto tóxico deriva del radical isotiocianato (-N=C=S-) que se forma como producto de descomposición y que afecta enzimas importantes que contienen Cu2+ o grupos sulfhidrilos en el ciclo de Krebs. 20
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P
C
-
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Modos de acción en Fungicidas
M03. Ditiocarbamatos y relacionados (electrófilos) Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
Etilenditiocarbamatos
Mancozeb
-
Zineb
-
-
Dimetilditiocarbamatos
Tiram
-
-
Zinam
-
-
Modo de acción Su efecto tóxico deriva del radical isotiocianato (-N=C=S-) que se forma como producto de descomposición y que afecta enzimas importantes que contienen Cu2+ o grupos sulfhidrilos en el ciclo de Krebs. En este ciclo, en la mitocondria el piruvato se convierte en acetil-CoA a través del complejo enzimático de la piruvato deshidrogenasa. Los etilenditio-
S
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C
E
-
carbamatos interfieren con la actividad de enzimas con grupos sulfhidrilos como CoA-HS, glutatión o cisteína. Los dimetilditiocarbamatos inhiben marcadamente a la piruvato deshidrogenasa.
M04. Ftalimidas (electrófilos) Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
Ftalimidas
Folpet
-
-
Captan
-
-
Modo de acción Reaccionan preferentemente con enzimas con grupos sulfhidrilos del glutatión y proteínas, pero también pueden inhibir enzimas que no los contienen y atacar los grupos amino.
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C
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Modos de acción en Fungicidas
M05. Cloronitrilos (Ftalonitrilos) Movimiento y acción en la planta Momento de aplicación
Acción Familia química
p.a.
C
Cloronitrilos
Clorotalonil
-
S
T
P
C
-
-
E
con grupos sulfhidrilos y aminos, se postula que afectan en particular la glicólisis, a través de la inhibición de la enzima gliceroaldehído-3-fosfato deshidrogenasa, reaccionando con los grupos tioles responsables de la unión de la enzima al gliceraldehído-3-fosfato. Esto ocurre en las células fúngicas en germinación.
Posee buena resistencia al lavado por lluvias. Incompatible con humectante, aceites o formulaciones oleosas ya que disminuye la fungitoxicidad y aumenta la fitotoxicidad. Modo de acción Si bien se consideran como inhibidores de acción multisitio afectando enzimas
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REM. Red de Manejo de Plagas
Modos de acción en Fungicidas
BM. BIOLÓGICOS CON MÚLTIPLES MODOS DE ACCIÓN BM 02: Microbiano (microbios vivos o extracto, metabolitos) Se han desarrollado previamente para el grupo FRAC F6, las características principales de los biofungicidas y de su mecanismo de acción que se aplican también para el grupo FRAC BM. Trichoderma harzanium. El género Trichoderma (Ascomycetes) está compuesto por hongos presentes en forma natural en casi todos los suelos y hábitats del mundo. Es un género polífago, es decir, que se puede alimentar de varios tipos de hongos lo que explica su amplio espectro de acción contra hongos del suelo. En particular, se utiliza a nivel agrícola T. harzanium como controlador biológico de patógenos asociados a las semillas y al suelo. Modo de acción Competencia: Trichoderma harzanium es un buen competidor por espacio y nutrientes con los hongos patógenos de plantas; Antibiosis: las esporas de T. harzanium desarrollan un micelio que emite gran cantidad de hifas que colonizan el suelo. Producen exudados de antibióticos y metabolitos; Parasitismo: es antagonista de
los patógenos en la rizosfera desarrollándose alrededor y sobre la superficie de los mismos. La penetración en el patógeno se produce al enrollarse en las hifas degradando la pared celular; Inducción de resistencia: genera reacciones de defensa.
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REM. Red de Manejo de Plagas
Modos de acción en Fungicidas
NC. NO CLASIFICADOS Productos relacionados a la defensa de la planta FOSFITOS Movimiento en la planta: Sistémicos por xilema y floema
Los más utilizados son los fosfitos monoy dipotásicos. También se comercializan fosfito de calcio, de magnesio, de zinc, de cobre y de manganeso. La aplicación de fosfitos, fungicida y la combinación de ambos permite controlar enfermedades en cultivos como papa, tomate, vid y enfermedades de fin de ciclo en soja, entre otros usos.
Modo de acción El proceso natural de activación de defensas en la planta funciona de la siguiente manera: a través de receptores de la membrana, el vegetal puede reconocer el ataque del agente infeccioso. Al recibir la señal patogénica, los receptores envían el mensaje al núcleo donde transcriben ARN que produce en los ribosomas las proteínas de respuesta que sintetizan o son precursoras de las fitotalexinas. El ión fosfito actúa como elicitor provocando una señal semejante a la del patógeno, desencadenando el proceso de activación de defensas como la inducción de ácido acetilsalicílico. A su vez, el fosfito ejerce un efecto directo sobre el metabolismo del hongo al competir con el fosfato en diversas rutas metabólicas catalizadas por diversas enzimas fosforilativas, que resultan bloqueadas. El síntoma general es similar al de la ausencia total de fósforo. Los fosfitos no son solamente fungistáticos, sino que además actúan como fertilizantes por el aporte del catión (K+, Mg2+, Ca2+) que es superior al aporte de los fosfatos en un rango de pH de suelo de 5,5 a 6,5. Se busca además compatibilidad de los inoculantes con los fosfitos.
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REM. Red de Manejo de Plagas
Bibliografía
Modos de acción en Fungicidas
consultada (8) Grimmer, M.K., van den Bosch, F., Powers, S.J., Paveley, N.D. 2015. Fungicide resistance risk assessment based on traits associated with the rate of pathogen evolution. Pest. Manag. Sci., 71: 207-215. doi:10.1002/ps.3781.
(1) FAO, Pesticide Use http://www.fao. org/faostat/en/#data/RP. revisado: 7 de octubre de 2020. (2) Encyclopedia of Food Sciences and Nutrition (Second Edition), 2003.
(9) Carmona, M., Sautua, F. 2017. La problemática de la resistencia de hongos a fungicidas. Causas y efectos en cultivos extensivos. Agronomía y Ambiente, 37 (1).
(3) Fungicide Resistance Action Committee - FRAC. revisado: 7 de octubre de 2020 (4) Hobbelen, N.; Paveley D.; van den Bosch, F. 2014. The emergence of resistance to fungicides. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0091910a.
(10) Arregui, M.C, Puricelli, E. 2018. Mecanismos de acción de plaguicidas. 262 pp 4º edición. Editorial AMALEVI. Rosario. ISBN 978-987-702-017-5.
(5) van den Bosch, F.; Paveley,N., Shaw,M., Hobbelen, P., Oliver, R. 2011. The dose rate debate: does the risk of fungicide resistance increase or decrease with dose? Plant Pathology, 60: 597–606. (6) Ziogas, B. N., Malandrakis, A. A. 2015. Sterol biosynthesis inhibitors: C14 demethylation (DMIs). Pages 199-216 in: Fungicide Resistance in Plant Pathogens. Springer, Tokyo. https://doi. org/10.1007/978-4-431-55642-8_13. (7) Hobbelen, P.H.F.; Paveley, N.D., van den Bosch, F. 2014. The emergence of resistance to fungicides. PLoS ONE 9(3): e91910. doi:10.1371/ journal. pone.0091910.
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REM. Red de Manejo de Plagas
Modos de acción en Fungicidas
Cuadro Modos de acción de fungicidas Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA REFERENCIAS UTILIZADAS EN EL CUADRO: Usos: F ( foliar ) S ( tratamiento de semilla) Cultivos: • S (soja) • T (trigo) • M (maíz) • G (girasol) • O (otros cultivos extensivos) Producto comercial: se enumerarán sólo los nombres comerciales de los fungicidas pertenecientes a las empresas que auspician esta publicación. Es importante aclarar que en las tablas solo se citan los productos y usos que están registrados en SENASA y que para el correcto uso de cada fungicida es indispensable consultar la información brindada por la empresa registrante en el marbete del producto.
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Modos de REM. acción dedeFungicidas Red de Manejo Plagas
Modos de acción en Fungicidas
Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA Usos
Sitio y Modo de Acción
Principio activo
A1
Metalaxil
A1 A1
B1
C2
C3
S
T
S
Metalaxil-m
S
Metalaxil + Metiltiofanato+ Carboxin + Azoxistrobin
S
M
G
O
S
S
S: alfalfa, algodón, arveja, maní, poroto, sorgo
S
S
S: alfalfa, algodón, sorgo
Producto Comercial
Clase Toxicológica II-III
APRON® GOLD, APRON® GOLD SEMILLERO
S: maní
II IV
E2
Metalaxil-m + Azoxistrobin + Fludioxonil
B1
C3
Metalaxil + Metiltiofanato+ Azoxistrobin
S
III
A1
B1
M03
Metalaxil + Carbendazim + Tiram
S
III
A1
B1
C2
Metalaxil + Metiltiofanato + Carboxin
S
IV
C2 M04 Metalaxil + Metiltiofanato + Carboxin + Captan
S
IV
A1
C3
A1
A1
B1 A1
G1
A1
Metalaxil + Difenoconazole
G1
A1
E3
G1
A1
E2
A1
C2
E2
A1 G1
A1
B1
S: cebada.
S
Metalaxil-m + Sedaxane + Fludioxonil
S
E2
S
S
Metalaxil + Trifloxistrobin
S
S
Metalaxil + Metiltiofanato
S
E2
M03
Metalaxil-m + Tiabendazol + Azoxistrobin + Fludioxonil
Carbendazim
F
C3
Carbendazim + Azoxystrobin + Tebuconazole
F
B1
G1
Carbendazim + Epoxiconazole
F
B1
G1
Carbendazim + Tebuconazole
F
B1
G1
Carbendazim + Tetraconazole
F
B1 B1
C3 C3
G1
S: Maní
S: maní, arveja
S
IV III
MAXIM RFC APRON® MAXX RFC (Excepto maíz), FUNCION® PACK HC (solo soja)
III – IV III
RANCONA DIMENSIÓN
III
RANCONA TRÍO
IV
MAXIM EVOLUTION MAXIM INTEGRAL APRON® MAXX ADVANCED, CRUISER® ADVANCED (solo soja), CRUISER® PACK (solo soja)
IV
S: alfalfa, maní, trebol rojo, trebol blanco, Lotus tenuis, CREATE PRO SEMILLERO Lotus corniculatus, Melilotus, Canola
III
IV S
S: maní
MAXIM® QUATTRO, MAXIM® QUATTRO SEMILLERO RIDOMIL GOLD
B1
M03
S: maní;arveja
Metalaxil + Mancozeb Benomil
B1
S
S
B1
G1
S: arveja, maní, poroto
IV
III COMPINCHE TENACIUS
VIBRANCE® PACK HC, VIBRANCE® MAXX
Metalaxil-m + Tiabendazol + Fludioxonil
C3
B1
S
S
B1
B1
S: cebada
S
S
A1
A1
S
Metalaxil + Iprodione + Difenoconazole
Metalaxil + Ipconazole
C3
B1
Metalaxil-m + Difenoconazole
Metalaxil-m + Fludioxonil
DYNASTY® CST SEMILLERO
S: cebada
Metalaxil + Ipconazole + Carboxin
A1
A1
S
C2
G1
A1
S: algodón
IV III
F: arroz
II – IV
F
F: maní, poroto, caña de azúcar
III – IV
F
F: arroz, cebada, maní
III III III – IV III
Carbendazim + Tiram
S
S
Metiltiofanato
F–S
F
Metiltiofanato + Pyraclostrobin
F
Metiltiofanato + Azoxystrobin + Epoxiconazole
F
F
S: alfalfa, algodón, cebada, RITIRAM CARB PLUS poroto, arveja, maní
S
F: maní, poroto
F
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TOPSIN FLO
II – III – IV II – III – IV
F: algodón, caña, arroz
II
F: cebada, maní
IV
Modos de REM. acción dedeFungicidas Red de Manejo Plagas
Modos de acción en Fungicidas
Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA
Sitio y Modo de Acción
Usos Principio activo
S
B1
C3
Metiltiofanato + Metominostrobin
B1
G1
Metiltiofanato + Diniconazole
B1
G1
Metiltiofanato + Diniconazole-m
B1
G1
Metiltiofanato + Tebuconazole
F
B1
M03
Metiltiofanato + Tiram
S
B1
B3
M03
B1 C2
M03
S
S
IV
S
S
S: maní, arroz, algodón, poroto, cebada
VITAVAX FLO
IV
F: Cebada, Maní, Arveja, Garbanzo
F
F
ELATUS
II
ELATUS ACE
II
F: cebada
III
C3
F: maní
III
S: cebada
III
G1
Fluxapiroxad C3
C3
G1 C3
E2
C2
G1
G1 C2
C2
G1 C3
C3
G1
C3
Fluxapiroxad + Pyraclostrobin
S F
II
Fluxapiroxad + Pyraclostrobin + Epoxiconazole
F
Isopyrazam + Azoxistrobin
F
Sedaxane
S
Sedaxane + Fludioxonil + Difenoconazole
S
Pydiflumetofen + Difenoconazole
F
F: cebada, maní
S
S
S: maní, cebada
F
F
Bixafen + Trifloxistrobin + Prothioconazole
F F
F F
C3
G1
Azoxystrobin + Epoxiconazole
F
F
F
C3
G1
Azoxystrobin + Flutriafol
F
F
F
C3
G1
Azoxystrobin + Tebuconazole
F
F
F
F F
Azoxystrobin + Propiconazole
G1
Azoxystrobin + Tetraconazole
F
F
C3
M03
Azoxystrobin + Tiram
F
F
MIRAVIS TRIPLE PACK
II
F: colza, maní, papa, maní
AMISTAR TOP
F: cebada
28
CRIPTON XPRO
F: cebada, poroto, sorgo, maní
F
F
II
DYNASTY® 10 FS SEMILLERO AMISTAR EMERGE AMISTAR XTRA
F: cebada, maní
F
G1
III
S
F
C3
MIRAVIS DUO MIRAVIS TOP (papa)
F
F
C3
F: maní, papa
F: cebada, maní
Azoxystrobin + Ciproconazole
Azoxystrobin + Tebuconazole + Procloraz
III
F: arroz, arveja, cebada, maní, poroto
Azoxystrobin + Difenoconazole
G1
COMPINCHE SX TENACIUS SX VIBRANCE® GOLD VIBRANCE® INTEGRAL
F
G1
G1
S: cebada
F: maní
C3
F
III
F
G1
II VIBRANCE® SEMILLERO (maíz y soja)
F: cebada
F
Pentiopirad + Picoxystrobin
II
F: cebada
F
Pydiflumetofen + Benzovindiflupir + Propiconazole
Azoxystrobin
F
C3
C3
III
TECTO
F: arroz, poroto
F: poroto
C2
C2
F
TOPSEED EXTRA DANJIRI ST
Boscalid
C2
C2
III
Boscalid + Azoxistrobin + Ciproconazole
C2
C2
III
C2
C2 C2
F
F: maní, poroto
II – III – IV
Carboxin + Tiram Benzovindiflupyr + Azoxistrobin
SUMIEIGHT-MT
F
F
Benzovindiflupyr + Propiconazole
Clase Toxicológica
IV
S
F
C3
Producto Comercial
O
S
S
G1
G
III
Tiabendazol
C2
M
F
Metiltiofanato + Ethaboxam + Tiram
C2
C2
T
RUBRIX MAX TAZER XTRA NANOK
III II – III – IV II – III – IV II – III – IV II – III III II – III – IV
F: cebada
III
F: sorgo
II II III
Modos de REM. acción dedeFungicidas Red de Manejo Plagas
Modos de acción en Fungicidas
Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA
Sitio y Modo de Acción C3
G1
C3 C3
M05 M03
G1
C3
M03 G1
C3 C3
G1
Usos Principio activo Azoxystrobin + Difenoconazole + Clorotalonil
F
Azoxystrobin + Mancozeb
F
T
M
G
F
Producto Comercial
O
Clase Toxicológica
F: maní
IV
F: maní
IV
Azoxystrobin + Tebuconazole + Mancozeb
F
Dimoxistrobin + Epoxiconazole
F
F: maní
II
F: cebada, poroto
III
Picoxystrobin
F
F
Picoxystrobin + Ciproconazole
F
F
TRIDIUM
F: cebada, maní
F
Pyraclostrobin
C3 C3
G1
Pyraclostrobin + Epoxiconazole
C3
G1
Pyraclostrobin + Metconazole
M03
Kresoxim-metil + Tiram
C3
S
F
F
F
F
STINGER
III
F: poroto
II
F: maní
II
F S
III
II
S
S: cebada
III III
Kresoxim-metil
S
G1
Kresoxim-metil + Epoxiconazole
S
C3
G1
Trifloxistrobin + Tebuconazole
F
F
F
C3
G1
Trifloxistrobin + Ciproconazole
F
F
F
F: cebada, maní, avena
C3
G1
Trifloxistrobin + Prothioconazole
F
F
F
F: cebada, maní
Fluoxastrobin
F
F
F
F: cebada, maní
IV
G1
Fluoxastrobin + Tebuconazole
F
F
F
F: cebada
IV
C3 C3
Trifloxistrobin
C3
C3 C3 C3
G1
G1
C3 C3
S: arroz, cebada
Fluoxastrobin + Tebuconazole + Prothioconazole
S
Metominostrobin G1
C4
F
F: poroto
FLINT
F: cebada
NATIVO
S: cebada
F
F: papa
C5
Fluazinam
D3
Kasugamicina
F: arroz
E2
Fludioxonil
S: papa
E3
Fludioxonil + Difenoconazole
CRIPTON
S
Iprodione
IV II – III – IV III – IV IV
SCENIC
III
RACE RM
II
LEIMAY
IV
TIZCA
III
II F
F: caña de azúcar, maní, poroto
G1
SPHERE MAX
F F
Amisulbrom
E2
IV
S
S: cebada, avena S: arroz, cebada
S
IV CELEST®
IV
SUREN PLUS CRUISER® PLUS, DIVIDEND® EXTRA (NO SOJA)
IV
ROVRAL WP
III – IV
F: poroto, maní E3
G1 E3
F7
Iprodione + Flutriafol
S
S: cebada
Procimidone
F3
Tolclofosmetil
F6
Bacillus subtilis G1
Aceite del árbol del te + Difenoconazole
F S: algodón F-S
29 F: maní
ROVRAL + VINCIT
III
SUMILEX
III
RISOLEX FLO
IV
SERENADE MAX
IV
STK REGEV
III
Modos de REM. acción dedeFungicidas Red de Manejo Plagas
Modos de acción en Fungicidas
Recomendaciones de uso según lo registrado ante SENASA
Sitio y Modo de Acción F7
G1 F9
S
T
M
G
Aceite del árbol del te + Difenoconazole
G1 G1
S
Ciproconazole
F
F
F: maní
Ciproconazole + Propiconazole
F
F
F: cebada
Difenoconazole
F F
Producto Comercial
Clase Toxicológica
STK REGEV
III
PLENARIS®
IV III III
DIVIDEND® BOGARD
S
F: maní F: maní
II - III
S: cebada
II - III
G1
G1
Difenoconazole + Propiconazole
G1
M03
Diniconazole + Tiram
S
Epoxiconazole
F
G1
O F: maní
Oxathiapiprolin
G1 G1
Usos Principio activo
II - III - IV
III - IV
Epoxiconazole + Metconazole
F
G1
Fenbuconazole
F
S
F: maní
IV
G1
Flutriafol
F
S-F
S: cebada. F: maní
III - IV
G1
Ipconazole
G1
G1
Metconazole
G1 G1
G1 G1
G1
G1
S F
F: cebada, maní
S
S: cebada
G1
Prothioconazole + Tebuconazole
M03
Tebuconazole + Tiram
Tebuconazole
F
F
Triticonazole
III - IV
F: maní
II
F: cebada, maní
II - III - IV
S: cebada, avena, agropiro, festuca, pasto ovillo, rye PUCARA grass, falaris
S-F
F: cebada, maní
III II - III - IV
S
II - III - IV
Triadimenol
G1
RANCONA SEMILLERO
III
S F
III
F
Miclobutanil + Triadimenol Propiconazole
G1 G1
F
S: cebada S
IV
S: cebada
III
G1
Tetraconazole
M01
Óxidocuproso
F: poroto
II
M01
Oxicloruro de cobre
F: poroto
II - III - IV
M01
Sulfato de cobrepentahidratado
M03
Mancozeb
M03
F
II - III
F: poroto
III - IV
F
F: arroz, cebada, maní
Zineb
F: poroto
III - IV
M03
Tiram
S
S: arroz, maní, poroto, sorgo.
II - III - IV
M03
Ziram
F: poroto
III - IV
M04
Folpet
F: poroto
III - IV
M05
Clorotalonil
BM
Trichoderma harzianum cepa Th2
S
F
S
S
S
F: maní, cebada, poroto, papa DACONIL
F
S
MANZATE PRO STICK-UNIZEB
30
S: Arroz
RIZODERMA TRIGO RIZODERMA SOJA RIZODERMA ARROZ RIZODERMA
II - III - IV
II - III - IV
IV
REM. Red de Manejo de Plagas
Modos de acción en Fungicidas
www.aapresid.org.ar/rem/
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