Genética das cores do pelo II

D Genética

Genética das cores

nos cães

Uma questão peluda IV

Nos últimos meses vimos quais as bases genéticas das cores do pelo nos cães, o que já se descobriu e o que ainda está no estado teórico quanto à regulação da distribuição e intensidade da pigmentação no pelo e na pelagem. Mas, como todos sabemos, por vezes os cães não têm cor em todo o corpo, há zonas brancas ou bastante mais claras misturadas com as zonas de cor. Porquê?

o desenvolvimento embrionário) impede que a cor seja exibida.

Gene S – Spotting (Malhado de branco)

Este gene determina se um cão irá ou não apresentar manchas brancas no corpo, e a sua extensão.

Classicamente, assumiu-se a ocorrência de um gene com 4 alelos. Com o alelo dominante S, a pelagem seria integralmente colorida, sem manchas brancas com base genética. O alelo seguinte, si determinaria o padrão ir-

landês (assim denominado pela linha de ratos em que foi primeiro detetado), com manchas brancas na cabeça, garganta e/ou pescoço, peito, ventre, extremidade dos membros e ponta da cauda (os Collies são um bom exemplo deste padrão de malhas, apesar de noutras raças as manchas frequentemente não serem tão extensas). Seguir-se-ia o alelo sp (piebald), que determinaria uma pelagem com malhas mais extensas, como por exemplo a do Landseer. Finalmente, o alelo mais recessivo seria o sw (extreme white), que determinaria uma pelagem quase toda branca, só com algumas malhas no corpo e/ou cabeça.

Cachorro Landseer com marcação piedbald.

Por: Carla Cruz, Bióloga, Mestre em Produção Animal e Doutoranda em Ciência Animal • Fotos: Shutterstock

A

enorme diversidade de cores e padrões que os cães apresentam é significativamente aumentada quando se pensa que estes, por vezes, se misturam com áreas brancas de maior ou menor extensão, com margens mais ou menos definidas.

Elas afetam a forma como nos apercebemos da cor nos cães, criando belos padrões bicolores (coloridos e brancos) ou tricolores (quando o cão é afogueado e malhado de banco).

Este mês vamos ver quais os genes que controlam a ocorrência de manchas brancas e os que regulam como o branco e a cor interagem entre si.

O branco não é uma cor

Antes de mais, é importante esclarecer que o branco não é uma cor! O branco é a ausência de cor.

Como vimos anteriormente, a cor é devida a um pigmento depositado no pelo (e pele), a melanina. Existem dois tipos de pigmentos, a eumelanina (pigmento preto/castanho) e a feomelanina (pigmento amarelo/vermelho).

Quando o pelo não tem pigmentação, será branco.

Quando um cão apresenta zonas do corpo brancas, é porque o pelo nessas áreas não tem pigmento. Apesar de as células conterem informação genética para a cor que essa zona “deveria” apresentar – afinal, todas as células em todo o corpo possuem a mesma informação genética –, algo (outro(s) gene(s) e/ou ação ambiental durante 36 Cães&Companhia

CCP_187_CarlaCruz.indd 36-37

O Westie é “branco” por ser amarelo recessivo ee muito claro.

Quadro 1: Gene S

Estes alelos não seguiriam uma ordem de dominância e recessividade estrita.

O alelo S seria totalmente dominante relativamente a si (ou seja um cão Ssi apresentaria uma cor sólida, sem malhas) mas os restantes alelos seriam co-dominantes, permitindo a variação quase contínua que pode ocorrer na área das malhas brancas.

Adicionalmente, um indivíduo com um alelo mais dominante e um mais recessivo poderia apresentar um fenótipo intermédio, como ocorre nos Boxers (ver caixa).

A identificação deste gene nos cães tem sido difícil. Procurou-se descobrilo com base nos genes já identificados em outros animais, mas este processo é complicado porque o mesmo aspeto fenotípico (malhas brancas) em espécies diferentes pode ser causado por genes distintos. Na maioria dos casos não se conseguiu encontrar uma associação entre alterações nesses genes já identificados e padrões de malhado nos cães.

O primeiro gene que se conseguiu provar que estava associado ao malhado foi o MITFF (microphthalmia associated transcription factor), um gene que desempenha uma ação crítica na via

O Dogue Argentino é branco por ser muito malhado.

de produção de pigmentação, afetando a sobrevivência embrionária das células que irão originar o pigmento.

Este gene seria responsável pelo animal apresentar uma pelagem sólida, malhada de tipo piebald e malhado de tipo irlandês em algumas raças (este será devido ao genótipo heterozigótico). Assim, apesar de no caso do malhado parecer haver uma discrepância entre a teoria e o gene, a realidade é que ainda não se conseguiu associar este gene a todos os padrões de malhado de branco que os cães podem apresentar. Certamente os próximos anos irão apresentar novos desenvolvimentos nesta área.

Há branco e “branco”

Atenção, é importante não confundir os cães brancos por serem muito malhados (por exemplo, o Dogue Argentino) com os cães que são “brancos” por serem amarelos recessivos ee muito claros (como o Pastor Branco Suíço ou o West Highland White Terrier).

Nestes últimos, há uma produção normal de melanina no pelo (e pele) em todo o corpo, mas o pigmento é tão claro que parece branco. No caso dos cães muito malhados, não há produção de melanina em grandes áreas do corpo, e o pelo é branco por ausência de pigmento. No caso desta ausência ocorrer na zonas das orelhas e ouvidos, há uma elevada probabilidade de o animal ser uni ou bilateralmente Cães&Companhia 37

11/16/12 3:56:38 PM

surdo, pois a melanina está também envolvida na via auditiva. É também importante ter em atenção que nem todas as malhas brancas têm uma base genética. Quase todos os estalões de raças que devem apresentar uma coloração sólida permitem pequenas manchas brancas no peito e/ou pés. De facto, estas zonas são as últimas a serem pigmentadas e, por vezes, não o chegam a ser completamente, mesmo que o animal seja geneticamente “sólido” (ver caixa).

Neste artigo, quando se fala de branco, e a menos que explicitamente indicado em contrário, estarei a referir-me ao malhado de branco.

No Cão Pastor Australiano existe exemplares merle e não merle.

A raça Australian Cattle Dog apresenta pelagem de padrão ruão.

Quadro 4: Gene M

Gene H – Harlequim (Arlequim)

O Arlequim é um padrão muito particular do Dogue Alemão, com manchas pretas de forma aleatória sobre um fundo branco.

O gene responsável por esta cor – PSMB7 – foi descoberto muito recentemente (estudo publicado em 2011), estando localizado num cromossoma (9) para o qual não havia conhecimento prévio de genes associados a cores.

Este padrão é também ainda mais particular por requerer a ação de 2 genes em simultâneo – o arlequim apenas se manifesta se o cão tiver pelo menos um alelo para o merle. Nesta situação,

Gene T – Ticking (Mosqueado)

Como facilmente pode ser constatado (mais em algumas raças e indivíduos que noutros), as malhas brancas nem sempre são uniformemente brancas; por vezes apresentam pequenas pintas de cor com uma forma relativamente bem definida – é o chamado mosqueado.

Estas manchas podem ser esparsas ao longo do corpo ou muito abundantes, a ponto de, sobretudo no caso de um cão de pelo comprido, o animal quase chegar a parecer ter uma cor sólida.

No entanto, não estão presentes des-

de o nascimento; apenas começam a aparecer ao fim de poucas semanas de vida.

A teoria diz que o mosqueado será causado por um gene com dois alelos.

O alelo dominante T determinaria a ocorrência de mosqueado nas áreas brancas, enquanto o alelo recessivo t levaria a manchas uniformemente brancas; é provável que ambos os alelos sejam codominantes, o que ajudaria a explicar a variação da densidade das pintas nos cães.

O gene responsável pelo mosqueado ainda não foi detetado, mas os estudos em curso apontam para que se localize no cromossoma 38 (os cães têm 79 cromossomas).

Quadro 2: Gene t

A raça Setter Inglês é um exemplo de pelagem mosqueada.

Cachorro Braco Alemão no qual está a aparecer o mosqueado.

38 Cães&Companhia

CCP_187_CarlaCruz.indd 38-39

O excesso de manchas brancas, sobretudo na cabeça, está associado a problemas de audição. Quanto mais cor o animal tiver nesta região menor a probabilidade de o animal ser surdo Gene R – Ruão

O ruão é um padrão que consiste em pintas de pelos pigmentados e despigmentados mesclados nas áreas brancas dos cães. É efetivamente muito semelhante ao mosqueado, quer na distribuição, quer na evolução desde o nascimento – exceto que as pintas não são definidas, mas mais difusas devido a esta mistura de pelos; inclusivamente, não é incomum cães mosqueados terem áreas ruão.

Aliás, já Little, o “pai” da genética da cor em cães, questionava em 1957 se o mosqueado e o ruão seriam ou não genes diferentes, até devido à dificuldade em distinguir, em certos casos, as pintas do mosqueado das do ruão.

Quando o gene foi proposto por alguns autores (como Burns e Fraser em 1966), pensava-se que o alelo dominante R daria origem a animais ruão, enquanto o recessivo r levaria a manchas uniformemente brancas. No entanto, com base em resultados de outros cruzamentos, outros autores pensavam que a ordem de dominância seria inversa.

Atualmente, a pesquisa por este gene continua. O gene que noutras espécies causa o ruão não é o responsável por este padrão nos cães, mas os estudos apontam para que esteja também localizado no cromossoma 38, na mesma região do gene para o mosqueado, o que reforça a ideia de talvez não se

tratar de genes distintos. Adicionalmente, os dados parecem confirmar que efetivamente o ruão é dominante sobre o não ruão.

Quadro 3: Gene r

Gene M – Merle

Estritamente falando, este não é um gene relativo à ocorrência de machas brancas, pois afeta as áreas coloridas.

Está incluído neste artigo, em vez de estar no do mês passado, sobre as diluições de cor, por duas razões. Uma é que, quando o cão apresenta manchas brancas, este gene tende a torná-las maiores. A outra é que a presença de merle é condição necessária para a ocorrência de algumas outras cores que têm a ver com a ocorrência de branco na pelagem.

O merle afeta a eumelanina, tornando algumas áreas do corpo mais claras, através da intromissão de pelos brancos e coloridos. Este aclaramento ocorre de forma aleatória, originando manchas mais claras (mas não brancas) e escuras (a cor original) de forma irregular.

Naturalmente, ao afetar a eumelanina, é mais facilmente detetável em cães com uma pelagem com uma base escura – preto/castanho ou afogueado.

Nos animais fulvos, é mais difícil aper-

ceber os seus efeitos, uma fez que os pelos com feomelanina são bastante mais abundantes que os eumelânicos; no entanto, com um pouco de atenção também se consegue detetar nestes indivíduos. Apenas nos animais amarelos recessivos ee não é possível aperceberse diretamente da sua ocorrência, uma vez que esta cor impede a expressão da eumelanina, mesmo que o animal seja portador de genes que a afetem.

Este gene foi já localizado nos cães e corresponde ao SILV, que causa cores algo distintas em diferentes espécies animais. Nos cães ocorrem 2 alelos: o dominante M origina animais merle; o recessivo m, animais não merle (ou seja, com uma coloração “normal”).

Os animais merle que normalmente se encontram são heterozigóticos Mm. Isto porque quando este gene ocorre em homozigotia dominante MM, quando associado a malhado de branco, este gene tende a dar origem a cães brancos ou quase brancos tipicamente surdos e, menos frequentemente, cegos – pois os genes envolvidos na pigmentação do pelo e pele estão também associados ao desenvolvimento de nervos, e a audição e visão corretas requerem a presença de melanina nas zonas dos ouvidos e olhos. É por esta razão que os criadores conscienciosos tendem a evitar cruzamentos entre dois cães merle. É também por esta razão que se deve ter cuidado quando se cruza um cão merle com um cão amarelo recessivo ee, no caso de raças em que ambas as cores são possíveis – pois o cão amarelo pode ser portador de merle sem que se consiga ver, mas originar, num cruzamento destes, indivíduos MM, potencialmente com problemas.

O mosqueado do Dálmata O Dálmata é um caso especial de cães mosqueados.

Trata-se de uma raça que foi selecionada ao longo do tempo para serem brancos extremos (daí terem poucas ou nenhumas áreas coloridas à nascença), apesar de isso não ter a ver com o seu mosqueado particular.

O que distingue o Dálmata das restantes raças mosqueadas são as suas pintas específicas, maiores do que o normal e muito definidas, sem pelos brancos intercalados (tipicamente, mesmo nos animais mosqueados é possível encontrar alguns pelos brancos nas manchas).

Outra coisa que distingue os Dálmatas, enquanto raça, de outros cães, é a sua elevada predisposição para cálculos urinários.

Efetivamente, os exemplares são portadores do alelo recessivo de um gene relacionado com o metabolismo das purinas, levando que apresentem níveis elevados de ácido úrico.

Aparentemente, a seleção para o mosqueado específico e diferente da pelagem desta raça levou também, inadvertidamente, à seleção para esse problema, por os genes estarem associados (localizados perto um do outro no cromossoma), pelo que ao selecionar-se um, está-se ao mesmo tempo a selecionar o outro mesmo que não se queira.

O Arlequim é um padrão muito particular do Dogue Alemão.

o gene H pode atuar, através de uma ação de dominância e recessividade. O alelo dominante H leva a que o animal seja arlequim – ou seja, num animal MmHh, as áreas que seriam diluídas num animal merle são “limpas” e ficam completamente brancas (apesar de normalmente ser sempre possível encontrar alguma zona com merle “típico); com o alelo recessivo h, o animal Mmhh será um merle “normal”.

Os animais arlequim são todos heterozigóticos MmHh, pois o genótipo HH parece não ser viável (os animais com esta constituição genética morrem ainda antes de nascerem).

Quadro 5: Gene H

Cães&Companhia 39

11/16/12 3:56:53 PM

Resumidamente

O malhado no Boxer A raça Boxer é um caso que mostra bem como a interação entre alelos de um gene não é tão linear como se poderá pensar, e diferentes combinações genéticas podem produzir o mesmo fenótipo.

Os Boxer podem apresentar manchas brancas no pescoço, peito e ventre, membros, cabeça... de facto, um padrão aparentemente em tudo semelhantes por exemplo ao de um Collie. Porém, normalmente, quando se cruzam dois Collie obtêm-se cães sensivelmente com a mesma distribuição de manchas brancas, mas quando se cruzam dois Boxer malhados, podem nascer cães malhados, cães sólidos e cães virtualmente brancos.

Porquê?

Enquanto nos Collie os cães apresentam tal padrão malhado de branco pela presença de pelo menos um alelo si e outro igual ou mais recessivo (sp ou sw), no caso dos Boxer, o alelo si parece ter sido

Tweed – um gene separado?

Um artigo publicado em 1985 por Sponenberg e Lamoreux descreve o padrão tweed como uma variante do merle. Enquanto que no merle normalmente só há dois tipos de áreas coloridas – a normal e a diluída – de forma irregular, nos animais tweed as áreas tenderiam a ter uma forma mais definida e com 3 ou mais tonalidades de cores e diluições, do virtualmente branco à intensidade normal.

Estes autores propuseram um gene Tw que iria afetar os cães merle (mas não os não merle). O alelo dominante Tw originaria o padrão tweed, o recessivo tw iria permitir a extressão de merle “normal”.

Apesar de o arlequim, como é normalmente entendido, apenas estar descrito para o Dogue Alemão, recentemente foi identificado a nível genético em alguns cachorros de raça Collie. Dada a semelhança de ação do gene arlequim com a proposta para este gene tweed (apesar de neste caso a ação de “limpeza” da diluição não ser tão acentuada), pergunto-me se este padrão não será efetivamente um primeiro relato do arlequim em outra raça que não do Dogue Alemão.

eliminado. Nesta raça, este mesmo padrão de malhas será devido a um alelo para o sólido e um para o malhado extremo – Ssw -, pelo que este padrão é também denominado de “falso padrão irlandês” Assim, o que se poderá obter quando se cruzam dois Boxer malhados? Vejamos:

Estatisticamente (o que significa que pode haver alguma flutuação de ninhada para ninhada): ¼ dos animais serão sólidos, virtualmente sem manchas brancas (a vermelho no gráfico); metade terão manchas semelhantes às dos progenitores (a amarelo no gráfico); mas ¼ será branco extremo, total ou praticamente todo sem áreas coloridas (a branco no gráfico).

Muitos estalões raciais são restritivos na dimensão e distribuição das manchas brancas admitidas, mesmo quando se sabe que outras ocorrem regularmente na raça

Vários genes vão afetar como a cor dos cães se irá ou não manifestar.

Alguns genes – como o responsável pelo malhado de branco – vão impedir a expressão da cor em algumas áreas do corpo. Outros – como o mosqueado e o ruão permitem que pequenas porções de cor “penetrem” através das áreas brancas.

O merle não afeta as áreas brancas diretamente, apesar de poder tornar as malhas brancas maiores que o normal; em contrapartida, vai diluir aleatoriamente as áreas de eumelanina, dando ao animal um aspeto de malhas coloridas. Já o arlequim vai aclarar as áreas diluídas do merle, tornando-as brancas.

Os estudos genéticos sobre estes genes vão de vento em poupa, pelo que no futuro próximo deverá haver novos desenvolvimentos, com a descoberta de novos genes e/ou alelos, confirmando ou não os genes previstos com base em resultados de cruzamentos. É preciso ter um certo cuidado na criação de animais malhados de branco, sejam ou não merle (mas ainda mais neste último caso!). A ausência de pigmentação está bastante associada a problemas de audição, e animais com amplas áreas brancas, nomeadamente na cabeça, têm maior probabilidade de ser uni ou bilateralmente surdos (e menos frequentemente, e no caso de homozigotia para o merle, cegos).D

Como o corpo ganha o pigmento Como se poderá lembrar (da edição de outubro), o pigmento é produzido em células especiais denominadas melanócitos.

Durante o desenvolvimento do embrião, antes do nascimento, as células que se irão tornar os melanócitos (os melanoblastos), migram para o resto do corpo a partir da área dorsal – de uma região nas costas do embrião chamada crista neural.

Inicialmente, algumas destas células migram da crista neural para zonas específicas na cabeça (perto dos olhos, das orelhas e do topo da cabeça), nos lados do corpo e na cauda. A partir daqui, elas multiplicam-se e migram para fora, acabando por se juntar formando manchas maiores, espalhando-se ao longo das pernas e da cabeça até se unirem debaixo do queixo e na região ventral, originando um animal totalmente colorido.

Situações que afetem o padrão de migração ou a temporização da migração poderão levar a que certas áreas acabem por não adquirir melanócitos – e em consequência irão ser brancas.

Estas situações podem ser genéticas (devidas aos genes indicados neste artigo), mas também ambientais. Por exemplo, se a mãe tiver problemas de saúde durante a gravidez, tal pode originar atrasos na migração dos melanoblastos, fazendo com que eles não cheguem aos locais previstos, pelo que aí ficarão zonas despigmentadas.

Com base neste padrão de migração é fácil perceber porque é que há algumas zonas que raramente perdem a cor, mesmo no caso de animais com malhado extremo – são as zonas que correspondem aos centros de pigmentação para onde os melanoblastos migram

primeiro antes de se difundirem pelo resto do corpo – bem como porque é que outras são mais frequentemente despigmentadas – as extremidades mais longe da crista neural (base dos membros, peito, ponta da cauda), onde os melanócitos demoram mais tempo a chegar.

Por vezes, na altura do nascimento ainda está a ocorrer alguma migração, e não é incomum os animais nascerem com pequenas manchas brancas na ponta dos dedos e/ou cauda (ou narizes rosados), que ganham pigmentação nos primeiros dias, à medida que as células terminam a sua migração. Atenção, não confundir este final de migração com o mosqueado e/ou ruão, com uma base genética diferente e que só se manifestam ao fim de umas semanas de vida.

40 Cães&Companhia

CCP_187_CarlaCruz.indd 40-41

11/16/12 3:56:56 PM