2016 1 utvalg by Norsk Biologforening (BIO)

Nr. 1 2016 • årgang 34

Syntetisk biologi – muligheter og trusler

Genetikk og artsdannelse

Epigenetikk – kan vi påvirke genene våre?

BIOLOG nr 1–2016

Tidsskrift for Norsk Biologforening (BIO) ISSN 0801-0722

Redaksjon Torborg Galteland (redaktør, grafisk form) Kirsten Borse Haraldsen Klaus Høiland Dag Klaveness Thore Lie Ivar Mysterud Inger Nordal Jørgen Stenersen Trykk: UnitedPress Poligrafija. Biolog er medlem i Norsk Fagpresseforening

Styret i BIO: Kirsten Borse Haraldsen (leder) Tone Bay (nestleder) Morten Opsahl Paula Mary De Angelis Henning Røed Helge Lorentzen Eivind Siig Meen Ivar Mysterud Torbjørn Gylt Odd Stabbetorp Medlemskap i BIO: Kontingenten er kr 300 pr. år, kr 175 for studenter, kr 200 for pensjonister og kr 75 for familiemedlemmer. Abonnement: Kr 370 pr. kalenderår for institusjoner kr 300 for personer (støttemedlemskap). Kontakt: Norsk Biologforening (BIO), Postboks 1066 Blindern 0316 Oslo. Besøksadresse: Rom U403, Kristine Bonnevies hus, Blindern, Oslo. tlf: 22 85 46 26. www.bio.no, post@bio.no Forsidebilde

Blåveis. Foto: Egil Michaelsen/ www.markblomster.com

Innhold 4

Litt om alt

Syntetisk biologi – muligheter og trusler Trygve Brautaset

Genetikk og artsdannelse – og hvorfor mendelsk arv? Glenn-Peter Sætre

Overgangen fra paleozoikum til mesozoikum: Muslingenes evolusjonære suksess Inghild Halvorsen Økland

Epigenetikk - kan vi påvirke genene våre? Paul E. Grini, Katrine N. Bjerkan og Ragnhild Eskeland

Skogvernets historie i Norge. Del 12 Sigmund Hågvar

Biedød – har vi fire år igjen å leve? Morten Jødal

40 42

Kamerat Trofim Lysenko – Stalins yndling, genetikkens despot og botanikkens sjarlatan Klaus Høiland Vinner av Bonnevieprisen 2015 Norith Eckbo Bok: Rosinkongen

Det står skrevet i genene At det står skrevet i genene, lærte vi fra Mendel, og etter den tid er mange steiner snudd. I dette heftet kan du lære hvordan idéene til 1800-tallets to største biologer, Darwin og Mendel, henger sammen. Hvordan biologer opp mot vår tid har stått på skuldrene til disse to og gitt tankene deres mer innhold som forklarer variasjon og artsdannelse. Siste skudd for baugen er epigenetikk. Hører du til dem som ikke helt får taket på hva det er? Da er du ikke alene. Det er nemlig mange misforståelser og helt enkelt er det heller ikke. Men i dette heftet er vi veldig stolte av å ha grundige artikler om disse temaene. Visste du at fargemønster til katter med trefarget pels er epigenetisk regulert? Sigmund Hågvar gir seg ikke i kampen for skogen. I dette nummeret kommer faktisk del 12 i føljetongen om skogvernets historie. 13 år har gått siden vi publiserte den første artikkelen i 2003, og alle artiklene kan du lese på bio.no. Sigmund er også, sammen med Bredo Berntsen, bokaktuell som redaktør av boka Norske Miljøkamper. Dette er en markering av Naturvernforbundets nylige hundreårsjubileum og deres hundreårige kamp for å bevare naturen. Omtalen av boka kan du lese på side 44. Apropos jubileer: I år fyller faktisk Sabima 20 år og en liten omtale om det har vi med. Jubileet feires gjennom hele året, og BIO skal være vert for feiringen i november. Da vil nemlig Sabima spille hovedrollen under BIO-konferansen. Og når vi først er inne på bursdager. BIO ble faktisk 35 år den 28. februar og som vi sier i BIO: Åra går, men Darwin og Mendel består …

Bok: Ond kjemi

Bok: Norske miljøkamper

Sabima fyller 20 år

Biologi-OL Elina Melteig

LITT OM ALT! Har har vi samlet litt forskjellig stoff, kanskje ikke om riktig alt. Mye av stoffet er hentet fra spørretjenesten vår «Spør en biolog». www.bio.no/enbiolog/

Vinterlarve!

På potteplantene

Karifl: Er det noen som vet hvilken larve dette er? Den er sett på Nordmøre i februar (på fjellet) Lars Ove Hansen Rustvingespinner (Phragmatobia fuliginosa). Den overvintrer som larve.

janholone: Det var mange hvite felter på orkideblader på stueplanter. Det medførte tettere undersøkelser og da viste dette (bildet) seg. Lars Ove Hansen Dette er ullskjoldlus (Pseudococcidae)

Blåsyre i ursuppa! Skummel plante? Jon: Jeg lurer på om dette er en skadelig eller giftig plante? Siri K: Den kan ligne på Ricinus. I så fall er den giftig, men knapt nok skadelig. Knutbj: Giften skal være den sterkeste kjente plantegiften, men den er særdeles vanskelig å trekke ut. Den fins i frøene, men de er harde og går antakelig hele gjennom systemet. Jfr. spekulasjoner om terroristbruk som det aldri har blitt noe av. Lid sier den har kommet inn med soyabønner, dessuten dyrkes den som utplantingsplante. Har noen kjennskap til at den frør seg? Klaus Høiland: Det er Ricinus, oljeplante. Den mest kjente forgiftning er i 1970-åra da den bulgarske avhopperen Markov ble drept med en giftampulle med ricin fra spissen på en paraply som han ble stukket med på T-banen i London. KGB sto antakelig bak. Trond Høy: Frøene krever mye varme for å modnes. Det er neppe særlig mange steder i Norge den frambringer modne frø og i allefall ikke i år! (2015)

Biolog, nr. 1 2016

Blad fra i fjor! Boletus Jeg har problemer med å se hvilke blader dette er ? Det er hassel i område, men det kan også være lind uten at jeg kan si det sikkert. Kan man se det av bildene ? Limnoan Jeg heller vel mot lind på grunn av den forholdsvis lange bladstilken. nfoto Dette er lind. Boletus Takk for svarene Jeg mente også at det var lind i utgangpunktet, men så ble jeg usikker.

chrton Hvorfor akkurat ATP? Hvorfor ikke GTP, TTP, UTP eller CTP. Vet at de andre nukleotidene også har funksjoner, f.eks. GTP i sitronsyresyklusen og translasjonen, men hvorfor er akkurat ATP så dominerende som energibærer? Klaus Høiland: Adenin (som inngår i ATP) er antakelig den letteste basen å biosyntetisere. Det kan lages ved å kondensere fem molekyler blåsyre HCN. chrton Men er jo ikke akkurat mange organismer som anvender seg av blåsyre, er jo svært giftig.. Fant noe om at det antakelig var relative høye konsentrasjoner av blåsyre på jorden milliarder av år tilbake, og at det kan ført til opphoping av adenin. Det du mener? Klaus Høiland: I ursuppa vil det blitt dannet blåsyre fordi atmosfæren var reduserende. (Lite eller ikke oksygen.) Så energetisk var det trolig enklest å komme til adenin. Men det er sjølsagt vanskelig å vite noe sikkert om dette. Sjøl biokjemikerne famler her. chrton Takker for svar! Skjønner det er vanskelig å si noe sikkert, men det med blåsyre i ursuppa virker som en grei hypotese :)

Rosa egg i fjøra Bildet viser ett av tre utstillingsvinduer. Fra venstre Per Enger og Kjell Fugelli med to ½ cc'er for analyse av respirasjonsgasser, samt foto der instrumentet brukes av UiOs første zoofysiolog Scholander. Videre Erika Leslie med en vindmåler, Bård Mathiesen med en eksikator og Dag Klaveness med et mikroskop.

Gamle instrumenter fram i lyset ved UiO Museum for universitets og vitenskapshistorie (MUV) har nå vindusutstillingen «Instrumenter og Informanter» i sine lokaler i Kristian Ottosens hus på Blindern. Utstillingen presenterer pågående prosjekter for å bygge opp universitetshistoriske instrumentsamlinger ved to institutt. Dette innsamlings- og registreringsarbeidet

Prosjektledere for gjenstandsprosjektene: Ragnhild Dannevig og Anne Vaalund

skjer i tett samarbeid med fagfolk. Fra Institutt for biovitenskap (IBV) har minst 13 fagfolk bidratt. I utstillingen figurerer blant annet Dag Klaveness, Erika Leslie og Halvor Aarnes i full størrelse bak avlagte apparater og instrumenter. Utstillingen ble åpnet onsdag 2. mars ved at museets leder Bjørn V. Johansen heiste opp persiennene. De eldste av oss vil nok kjenne igjen sine teknisk-vitenskapelige hjelpemidler som var flittig i bruk før mikroelektronikk og databehandling overtok. Historiker Anne Vaalund ved MUV, er prosjektleder for biologi-prosjektet, og Ragnhild Dannevig har ledet kjemi-prosjektet. Det er gledelig at vi nå får se at også biologi og kjemi har sin historiske forankring og utvikling fra klassiske instrumenter og godt innarbeidede metoder. Det får vi se i denne fine utstillingen. Les mer på MUVs hjemmeside: www. muv.uio.no

En annerledes tjønnaks Tove H. Dahl Kan dette være kysttjønnaks? Voksestedet er en grøft i gammel kulturmark i Eftevåg, Randesund, Kristiansand kommune.

groseve Eg hadde ein fin tur i fjøra i dag. Er det nokon som veit kven som har lagt egg her? Kjell Magne Olsen: På det øverste bildet sitter jo «synderne» fremdeles på åstedet! Nakensnegler, med andre ord. Vet ikke hva den heter, men kanskje noe i nærheten av Aeolidia. . Erling Svensen: Dette er stor frynsesnegl, Aeolidia papillosa.

ikke minst at den har undervannsblader (hos P. natans råtner undervannsbladenes bladplate hurtig så bare den tykke midtnerven står igjen). Slirehinnen er mye kortere også og mer forgjengelig.

Bjørn Rørslett: Ser ut som kysttjønnaks, ja. Du har jo vært midt i smørøyet for den ... Kysttjønnaks (Potamogeton polygonifolius) skilles lettest fra vanlig tjønnaks (P. natans) på at bladene er fettaktig glinsende grønne eller oliven/rustrøde, men ikke læraktige; bladbasis er ikke tvert avsatt slik som hos P. natans, men kan være nedløpende; og akset er mindre. Dessuten

Biolog, nr. 1 2016

– muligheter og trusler Syntetisk biologi utvikler og bruker avansert genteknologi for å konstruere nye biologiske komponenter og organismer med bioteknologiske anvendelser TRYGVE BRAUTASET, PROFESSOR VED NORGES TEKNISK OG NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET (NTNU), INSTITUTT FOR BIOTEKNOLOGI TRYGVE.BRAUTASET@NTNU.NO

Oppf nnelsen av rekombinant DNA teknologi på 1970-tallet markerte et skifte fra klassisk til moderne bioteknologi. Muligheten til å kunne

Biolog, nr. 1 2016

rasjonelt engineere celler og organismer f kk umiddelbart relevans for rekombinant produksjon av insulin og veksthormon. Den rekombinante DNA-teknologien utviklet seg hurtig og bidro til akselerert grunnleggende forståelse innenfor cellebiologi og biokjemi. Utover 1990-tallet eksploderte utviklingen av særlig nye DNA-sekvenseringsteknologier, og i kjølvannet av disse f kk vi en boost av såkalte omics’ teknologier, og bioinformatikken ble stadig viktigere. Molekylærbiologien endret seg raskt mot bruk av tung instrumentering, automatisering og high-through-put, og håndtering av store datamengder. Systembiologi oppstod på 2000-tallet som et nytt fagfelt som integrerer store biologiske datasett knyttet til matematiske modelleringer, for å forstå og predikere alle cellens funksjoner. Et foreløpig siste nye felt innenfor bioteknologien er syntetisk biologi, som er komplementært

med system-biologi, men som har et vesentlig engineering aspekt i seg.

Syntetisk liv på laboratoriet – Synthia

Det er snart 6 år siden J. Craig Venter Institute (JCVI) publiserte skapelsen av den første selvreproduserende syntetiske bakterien Mycoplasma mycoides JCV-syn1.0; Synthia. På pressekonferansen hevdet de å ha skapt syntetisk liv. Synthia har et kromosom bestående av mer enn 1 million basepar og er det største def nerte kjemiske molekyl som noen gang er fremstilt på laboratoriet. Arbeidet med å lage Synthia krevde utvikling av helt nye teknologier for å kunne fremstille og fysisk håndtere slike store DNAmolekyler, og Craig Venter uttalte selv på pressekonferansen: «This is probably the first living creature on this planet whose parent is a computer.» Skapelsen av Synthia f kk

Zaharia Bogdan/istockphoto.com

Syntetisk biologi

Zaharia Bogdan/istockphoto.com

stor internasjonal oppmerksomhet også utenfor vitenskapelige kretser, og satte for alvor fagfeltet syntetisk biologi på kartet som en muliggjørende teknologi for vitenskapen og for den anvendte bioteknologien. Craig Venter hadde påståelig to hovedmål med denne nye teknologien; i) å skape en minimal levende celle som grunnleggende forståelse av levende liv; ii) å skreddersy cellefabrikker for ulike industri-, miljø- og medisinske formål. Siden Synthia har det blitt arbeidet intenst med å videreutvikle disse teknologiene samt utvikle helt nye, særlig knyttet til bedre og mer effektive metoder for å fremstille, fysisk håndtere og overføre stadig større DNA-molekyler. Syntetisk biologi har i dag stor betydning innenfor den grunnleggende biovitenskapen samtidig som teknologien opplagt har klare anvendte perspektiver.

Hvordan oppstod syntetisk biologi?

Bioteknologien er i en nærmest logaritmisk akselererende utvikling, på mange måter analogt med den utviklingen vi i dag ser innenfor informasjonsteknologien, og syntetisk biologi representerer nåtiden innenfor denne utviklingen. Syntetisk biologi def neres som «engineering av biologi: hensiktsmessig design og konstruksjon av nye biologiske komponenter og systemer som kan utføre nye funksjoner for nyttige formål». Syntetisk og biologi er på alle måter to ord som ikke henger godt ihop! Syntetisk beskriver noe som er kunstig fremstilt mens biologi jo beskriver læren om den levende naturen. Syntetisk biologi en videreføring av rekombinant DNA-teknologi og som tar i bruk de siste teknologier og metoder innenfor DNA-syntese, DNAsekvensering, nye kloningsmetoder, omics-teknologier, bioinformatikk, systembiologi og matematisk modellering. Selv om syntetisk biologi betegnes som en ny teknologi og et nytt fagfelt, viser historien at tanken og ideen omkring syntetisk biologi er mer enn 100 år gammel. Franske Stephanie Leduc publiserte allerede i 1912 forsøk på å skape kunstige livsformer fra fysiokjemiske substrater i boken La Biologie Synthétique.

Dette var jo mer enn 40 år før DNAmolekylet ble kjemisk beskrevet for første gang. I dag har nye terminologier som biobricks, standardized parts og robotized gene assembly oppstått (se nedenfor), og rekombinant DNAteknologi har utviklet seg via genetic engineering, metabolic engineering og systembiologi til altså syntetisk biologi. Professor Victor de Lorenzo fra Universitetet i Madrid sier at det fundamentalt nye med syntetisk biologi er at biologisk ingeniørvitenskap har gått fra å være en metafor til å bli en metodikk: ”The central dogma of molecular biology was DNA makes RNA and RNA makes protein – now the vision of synthetic biology is that parts make devices and devices make systems.”

Nye terminologier; Biobrikker, standardiserte komponenter og robotisert kloning

USA igangsatte tidlig f ere store transkontinentale senter innenfor syntetisk biologi der universiteter og industri går sammen med felles mål om hvordan gjøre biologi enklere og sikrere å konstruere. SynBerc (http:// www.synberc.org/) ble startet allerede i 2006 og hadde som formål å legge grunnlaget for syntetisk biologi ved i) å utvikle grunnleggende kunnskap og verktøy som kan anvendes for design og konstruksjon av biologiske systemer som kan utføre komplekse oppgaver, ii) å utdanne og trene en ny generasjon av forskere som vil spesialisere seg innenfor syntetisk biologi, og iii) å utvikle den beste praksis for sikker og etisk forsvarlig utvikling av fagområdet syntetisk biologi. Analogien mellom biologiske- og mekaniske systemer har oppstått, og nye terminologier som bioklosser, standardiserte komponenter, ortogonalitet og robotisert kloning er introdusert. Med bioklosser og standardiserte komponenter menes avgrensede DNA-sekvenser med presist def nerte og kjente egenskaper; f. eks. gener, promotere, terminatorer, ribosombindingsseter. Disse

ulike bioklossene tenkes så satt sammen på mange forskjellige måter og i en variasjon av rekkefølger for å danne av helt nye funksjoner. Nye og avanserte kloningsteknikker er oppstått, inkludert Gibson DNA assembly, Circular polymerase extension cloning (CPEC), Golden Gate, Multiplex automated genome engineering (MAGE), og Conjugative assembly of genome engineering (CAGE), for å nevne noen. I sum setter dette store krav til tung infrastruktur og velutstyrte laboratorier

DNA sekvensering og DNAsyntese - viktige teknologier

Da JCVI lagde Synthia, var i utgangspunktet hele kromosomet fremstilt ved bruk av DNA-syntese, men først i mange små biter. De utviklet helt nye kloningsteknologier som muliggjorde sammensetting av alle bitene i en bestemt ønsket rekkefølge til å danne ett komplett kromosom. Dette syntetiske kromosomet ble kopiert opp inne i en naturlig gjærcelle, isolert igjen ut derfra, og altså til slutt overført til en naturlig bakteriecelle til dannelse av Synthia. I motsetning til DNAsekvensering, som har gjennomgått en eventyrlig utvikling i hastighet og kapasitet, har dette ennå ikke skjedd innenfor DNA-syntese. Mange tror at når, eller dersom, dette skjer, så vil det representere det neste store kvantespranget i utviklingen innen syntetisk biologi. Skapelsen av Synthia representerer en såkalt bottom-up strategi hvor cellen bygges opp fra enkeltkom-

Biolog, nr. 1 2016

Råmateriale for vekst Lignocellulose Alge- biomasse Metan Metanol …

Mikrobiell Cellefabrikk (metabolisme)

Bio- produkter Bioenergi Antibiotika Biomaterialer Medisiner …

Figur 1. Ved bruk av syntetisk biologi framstilles bakterier og gjær til effektive cellefabrikker for bærekraftig produksjon av nyttige forbindelser fra billige råmaterialer.

ponenter. Alternativt brukes topdown-strategi hvor en naturlig celle fungerer som vert (chassis; karosseri) for å bygge inn nye biologiske funksjoner. I dag jobber de klart f este miljøer innenfor top-down-retningen, da dette tross alt er mindre teknisk krevende og dermed også ennå har størst sannsynlighet for å kunne gi anvendbare resultater. Dessuten, med top-down-strategien kan akkumulert data, kunnskap og teknologi ervervet gjennom mange år med systembiologi og metabolic engineering utført på cellen tas i betraktning når design av nye egenskaper og funksjoner skal utføres. Bakterielle cellefabrikker Bakterier har i mange år vært brukt som cellefabrikker innenfor bioteknologien til produksjon av en rekke forbindelser for anvendelser innenfor industri, medisin, mat og fôr. Bakterier syntetiserer naturlig en rekke forbindelser vi omgir oss med: antibiotika, pigmenter, fargestoffer, antioksidanter, polymerer, og enzymer, for å nevne noen. Bakterier er enkle å genetisk modif sere og det er få grunnleggende etiske problemstillinger knyttet til å drive genmodif sering av disse. Bakterier kan dyrkes i svære bioreaktorer (fermentorer), og med en generasjonstid på 10–20 minutter betyr dette at store celletall kan oppnås på kort tid. Ved bruk av syntetisk biologi kan vi utvikle nye og bedre cellefabrikker (Figur 1). I tråd med bioøkonomien pågår det en omfattende omlegging av kjemiske prosesser til langt mere bærekraftige bioteknologiske alternativer basert på mikrobielle cellefabrikker; dette har klare økonomiske

Biolog, nr. 1 2016

og miljømessige fordeler og syntetisk biologi er en nøkkelteknologi her. Noen eksempler: Malariamedisinen artemisinin kan ekstraheres fra planten søt malurt (Artemisia annua) og den er derfor veldig krevende og kostbar å fremstille. Jay Keasling ved Universitetet i Berkeley USA har ved bruk av top-down syntetisk biologi laget cellefabrikker av naturlig gjær som kan produsere artemisinin. Disse gjærcellene kan dyrkes opp på billige råmaterialer i fermentorer til store cellemasser for kommersiell produksjon. Det amerikanske bioteknologiselskapet Amyris har kjøpt patentrettighetene, videreutviklet teknologien og satt det hele i kommersiell produksjon. Syntetisk biologi anvendes også i kappløpet om å utvikle nye antibiotika for å bekjempe multiresistente og andre type patogene bakterier og for bakteriell produksjon av nye biobaserte materialer, avanserte biosensorer og f n- og spesialkjemikalier. Også innenfor biodrivstoff skjer det store ting. oljeselskapet Exxon Mobile investerte nylig 600 millioner USD i et prosjekt som går ut på å utvikle blågrønnebakterier som kan omsette CO2 og sollys til dannelse av bioenergi. Tradisjonelt brukes sukker som råmateriale for vekst av mikrobielle cellefabrikker og dette er i økende grad i uheldig konkurranse med bruk av dyrket mark for produksjon av mat. Det er derfor økende fokus på å anvende syntetisk biologi til å utvikle bedre cellefabrikker som kan vokse på alternative karbonkilder og typiske eksempler på slike er lignocellulose fra tremasse, karbohydrater fra makroalger, f skeavfall, samt C1 forbindelsene

metan og metanol (Figur 1). Selskapet Chevron har på sin side investert 25 millioner USD i et prosjekt for bakteriell omsetning av biomasse til produksjon av biodrivstoff. Syntetisk biologi har også medisinske anvendelser. I 2013 publiserte en forskergruppe fra Singapore at de ved bruk av syntetisk biologi hadde klart å reprogrammere mikroorganismer til å kunne oppdage og oppsøke patogene mikrober for så å kontrollert drepe dem; såkalte pathogen-seeking killers. Med utgangspunkt i den naturlige tarmbakterien Escherichia coli som chassis (vert) innførte de nye funksjoner som gjorde at denne ved bruk av såkalt quorum sensing kan oppdage den patogene bakterien Pseudomonas aeruginosa i miljøet rundt seg, for så å trigge produksjon av en toksisk forbindelse som den skiller ut og dermed dreper begge bakteriene. Syntetisk biologi forventes også å kunne bidra vesentlig med løsninger innenfor klimatrusselen og vann- og energimangel. BCC Research anslår at syntetisk biologisektoren vil vokse til 10,8 milliarder USD innen 2016, og McKinsey & Company anslår at denne teknologien vil vokse til 100 milliarder USD innen 2025.

Nye trender

Xenobiologi beskriver biologiske systemer som ikke har basis i det klassiske «DNA-RNA-20 aminosyreprotein» systemet vi alle kjenner. Istedenfor DNA eller RNA utforskes det her kunstige former for arvemateriale som kollektivt benevnes Xeno Nucleic Acid (XNA) og forskerne har klart å lage XNA med i alt 6 ulike typer syntetiske sukkermolekyler

som alle kan lagre og motta genetisk informasjon på prinsippielt samme måte som DNA: peptide nucleic acid (PNA), morpholino og locked nucleic acid (MNA og LNA), glycol nucleic acid (GNA) og threose nucleic acid (TNA). Naturlige DNA-polymeraser gjenkjenner ikke XNA og derfor vil dette ligge urørt i en celle. Et neste trinn for forskerne er å fremstille syntetiske DNA-polymeraser som kan replikere XNA. The International Genetically Engineered Machine Competition (iGEM) er en global syntetisk biologikonkurranse for studenter; iGEM startet opprinnelig fra studentprosjekter ved MIT i USA i 2003; i 2004 ble den første konkurransen med 5 lag arrangert og allerede i 2010 var 130 lag med fra hele verden. Ett av hovedformålene med konkurransen er at studentene skal bygge enkle biologiske systemer fra standardiserte bioklosser (se ovenfor). iGEMs visjon omkring selvorganisering og kreativ biologisk engineering har demonstrert en ny måte å tiltrekke seg unge studenter på, skape interesse for moderne biologi, og å utvikle selvstendige læringsferdigheter. Et annet interessant fenomen som også har startet og utviklet seg i USA, er såkalt Do It Yourself (DIY) biology, også benevnt garage biology. DIY-biologi drives gjerne av utdannede biologer som fungerer som veiledere og mentorer for andre DIYbiologer, ofte uten formell utdannelse og erfaring. Dette kan være idealistiske og non-prof t-virksomheter (bio-

hacking) med motivasjon i opplæring og ønske om åpen vitenskap, men det kan også være prof ttorientert virksomhet med et langsiktig mål å starte f rma. I 2008 ble DIYBio.org etablert og organisasjonen bygger på en visjon om at bioteknologi har et stort positivt potensial for oss alle. Men disse biohackerne skaper også frykt hos myndigheter og andre særlig knyttet til at de er uorganiserte, og dermed har man liten kontroll på hvorvidt enkeltindivider også kan ha destruktive hensikter med sitt virke.

Trusler og farer

Syntetisk biologi er også assosiert med aspekter knyttet til biosikkerhet, bioterror og biologisk krigføring. En annen reell problemstilling er at denne teknologien kan tenkes å muliggjøre skapelse av patogene bakterier og virus for anvendelse innen bioterror og biologisk krigføring. Dette er en meget alvorlig trussel og må tas på alvor. Helt konkret har forskere ved et universitet i USA allerede bevist at de kan lage syntetiske fugleinf uensavirus på laboratoriet; dette ble til og med publisert i Science i 2011. Forskerne bedyret at de ønsket å utføre dette litt meningsløse eksperimentet nettopp for å bevise hvilken kraftfull teknologi syntetisk biologi faktisk er, og at den dermed også kan potensielt anvendes til å fremstille hvilke som helst humanpatogene virus knyttet til nettopp bioterror. Virus er betydelig mye enklere livsformer enn bakterier og således enklere å lage syntetisk;

med Synthia har jo JCVI allerede bevist at det er prinsipielt mulig å også fremstille humanpatogene bakterier for slike negative formål. Et motargument til denne frykten er at det jo i dag allerede f nnes i naturen en rekke dødelige og sykdomsfremkallende virus og bakterier, og at det derfor ikke er «behov» for å utvikle nye farlige mikrober for slike formål. Et annet argument er at teknologien for å fremstille slike fortsatt er svært krevende og avansert, og at det derfor vil være urealistisk å tenke seg anvendt av mer primitive grupper for slike destruktive formål.

Kilder Brautaset T og Almaas E. 2015. Syntetisk biologi, i Mendels arv – Genetikkens era. Red. Hessen DO, Lie T og Stenseth NC. Gyldendal Norsk forlag AS. s. 303 – 329. Gibson DG et al. 2010. Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized genome. Science 329:52-56. Ruder et al. 2011. Synthetic biology moving into the clinic. Science 333:1248-1252. Rovner et al. 2015. Recoded organisms engineered to depend on synthetic amino acids. Nature 518:89-93. Quin MB and Shmidt-Dannert C. 2014. Designer microbes for biosynthesis. Curr Opinion Biotechnol 29:55-61. Karlsson M and Weber W. 2012. Therapeutic synthetic gene networks. Curr Opinion Biotechnol 23:703-711. Xu et al. 2013. Engineering plant metabolism into microbes: from systems biology to synthetic biology. Curr Opinion Biotechnol 24:291-299.

BIOs årsmøte

Onsdag 20. april i auditoriet 1, Kristine Bonnvies hus, Universitetet i Oslo. Vi begynner kl 17: 30 med foredrag av Klaus Høiland:

En reise i tid. Fra nå til... Selve årsmøtet begynner kl 18.15 Saksliste: 1. Åpning og konstituering - Valg av ordstyrer og referenter - Godkjenning av dagsorden

2. Årsmelding 3. Regnskap 2015 og budsjett 2016 4. Valg

Biolog, nr. 1 2016

SKOGVERNETS

Biolog, nr. 1 2016

historie i Norge Skogvernet øker sneglefarten, og vi når 2,9 prosent. Men blir de riktige områdene vernet? SIGMUND HÅGVAR SIGMUND.HAGVAR@NMBU.NO

En årlig kamp om skogvernbudsjettet

En spesiell koalisjon av skogeiere, industri, miljø og friluftsliv ble skapt i 2002. Da sendte disse aktørene et felles brev til regjeringen med anmodning om økte midler til skogvern. Motivene for å opptre samlet var selvsagt ulike: Skogeierne ville ha sin erstatning, skogindustrien var nødt til å vise kjøperne ute i verden at Norge tar miljøhensyn på alvor, naturvernerne tenkte biologisk mangfold, og friluftsfolket ønsket å redde opplevelsesverdiene i gammelskogen. En slik samlet opptreden fra ulike samfunnsaktører gjør inntrykk, og f re fellesbrev er hittil produsert. Brev nr. to ble sendt i 2012 til Regjeringen Stoltenberg, og en kamplysten miljøvernminister Bård Vegar Solhjell brukte det til å øke skogvernbudsjettet fra 120 millioner i 2012 til 231 millioner i 2013. En ekstra slant på fem millioner ble lagt på i revidert budsjett. Brev nummer tre tikket inn

Fig. 1. Gaupesteinmarka naturreservat på 6,5 km2 ble vernet gjennom frivillig vern 25. januar 2013. Området ligger i Hobøl, Ski og Enebakk kommuner, i Østfold og Akershus fylker. Her finnes blant annet nattravn og urskogskjuke. Foto: Stein Kr. Martinsen.

hos samme regjering i mars 2013, med bønn om en ytterligere økning på 150 millioner for å ta unna køen av frivillig vern. Igjen lyktes Solhjell å vri ut hundre millioner ekstra fra statsbudsjettet, så budsjettet for 2014 endte på rekordstore 331 millioner. Regjeringen Solberg, som overtok høsten 2013, våget ikke å røre denne potten, og mange grunneiere f kk endelig sin erstatning. Men kunne man stole på de blå-blå? I august 2014 formulerte koalisjonen for sikkerhets skyld sitt brev nr. 4: «Vi ber om tilstrekkelige og forutsigbare rammer for 2015». For første gang gjorde ikke superbrevet inntrykk på makta. Regjeringen foreslo i stedet kraftig kutt, ned til 120 millioner. Dette skjedde selv om Høyres miljøpolitiske talsmann Nikolai Astrup i valgkampen hadde lovet å øke skogvernet mer enn de rødgrønne. Men nå våknet støttepartiene Krf og Venstre. De krevde samme sum som året før, nemlig 331 millioner. Og slik ble det. Selv om regjeringen pirket vekk 7 av millionene i salderingen. Vi skal avrunde kampen om skogvernbudsjettet ved å røpe hva som ligger i potten for 2016. Her foreslo regjeringen 324 millioner, som i 2015. Men de to små på vippen lot seg ikke vippe av

Del 12: Perioden 2013-2015

Perioden 2013-2015 Økte bevilgninger disse årene gjør det mulig å ta unna mye av køen av områder som er klargjort for frivillig vern. Noen skogeiere har måttet vente i 3-4 år fra de foreslo vern til erstatning blir utbetalt. Fra 120 millioner i 2012 ender vi opp med 394 millioner på skogvernbudsjettet for 2016. Men denne økningen skjer ikke uten sverdslag. Blant de kjempende er selvsagt naturvernorganisasjonene, men også skogeierne og skogindustrien! Ny blå-blå regjering høsten 2013 prøver å strupe skogvernbudsjettet for 2015, men to små partier i vippeposisjon hindrer dette: Venstre og Krf. I treårsperioden 2013-2015 «produseres» 191 nye verneområder i skog. Et ganske høyt tall, men de fleste er relativt små. pinnen og krevde friskt en økning til 394 millioner. Og jammen ble dette beløpet stående!

Mange nye verneområder

Det er nesten blitt tradisjon at det kommer to årlige pakker med skogvern – en tidlig og en sent i kalenderåret. Så også i denne treårsperioden. Den 25. januar 2013 ble 29 skogsområder i Sør-Norge vernet, med et totalareal på 132 km 2, derav 80 km2 produktivt. Myndighetene f agget 2,7 prosent vern, men det var nok et par tiendedeler for høyt. Oppunder jul, den 13. desember, kom f re verneområder i Østfold, Oppland og Aust-Agder: Totalt 17 km 2, derav 13 produktivt. Og nå var vi oppe i 2,5 prosent vern av produktiv skog i kongeriket. Året 2014 leverte en pakke på 30 skogsreservater den 14.

Biolog, nr. 1 2016

Fig. 2. Vinterstemning i den bortgjemte Svartdalen i Østmarka ved Oslo. Denne sprekkedalen er en del av Spinneren friluftslivsområde på 3,5 km2 som ble vernet etter Markalovens § 11 den 4. oktober 2013. Foto: Sigmund Hågvar.

februar. Vi hakket oss opp i nær 2,6 prosent med 76 km2 vern, derav 48 km2 produktivt. Julegaven var en stor pakke på 53 områder den 12. desember 2014, fordelt på 12 fylker. Hele 131 km2 ble vernet, hvorav halvparten produktiv skog (70 km 2). Ni områder i Oslomarka ble vernet 20. mars 2015. Det innebar 14 km2 mer Marka-vern, hovedsakelig produktiv skog (12 km2). En rekordstor pakke på 66 områder i 13 fylker ble vernet på tampen av 2015 (12. desember). Med sistnevnte pakke på 260 km2 (derav 162 km2 produktivt) kunne klima- og miljøminister Tine Sundtoft melde at verneomfanget var nær 2,9 prosent. Hun hadde brukt de høye bevilgningene godt, og førte en lang rekke frivillige verneområder i havn. Like etterpå ble hun etter eget ønske skiftet ut med tidligere europaminister Vidar Helgesen. Han lovet i en rekke leserbrev å videreføre et ambisiøst skogvern. Likevel

Biolog, nr. 1 2016

– det er langt igjen til de 10 prosentene som trolig må til for å redde artsmangfoldet i skog. Dessuten er de f este tilbudte verneområdene relativt små, i snitt 3 km 2, med det halve i produktivt areal. Og: Verner vi egentlig de riktige områdene?

Miljødirektoratet og Skogeierforbundet prøver å styre

Miljødirektoratet har f ere ganger pekt på at visse skogtyper bør prioriteres i vernearbeidet. Vi har for eksempel et internasjonalt ansvar for boreal regnskog i Midt-Norge, sterkt oseanisk furuskog på Vestlandet og bekkekløfter i Gudbrandsdalen. Andre artsrike eller sjeldne skogtyper er edelløvskog, ulike kalkskoger, boreonemorale blandingsskoger, rike sumpskoger og urskogspreget furuskog. Slike viktige skogsmiljøer er blitt registrert gjennom egne rapporter i de siste årene. Skogeierforbundet innbyr så grunneiere til å komme

med frivillige verneforslag. Resultatet kan ofte bli ganske tilfeldig.

Statskog får kritikk

Statskog er landets største grunneier og forvalter mye skog som er fellesskapets eiendom. Stortinget har bedt om at mangler i skogvernet bør søkes fanget opp av offentlig eid skog, og staten har forpliktet seg til å stanse tapet av biomangfold innen 2020. Statskog kunne vært en viktig pådriver i skogvernet, men får i disse årene sterk kritikk fra naturvernorganisasjonene: Statskog hogger hardt i gammelskogen, er altfor passiv i skogvernarbeidet, og betegnes som en miljøbrems. Naturvernforbundet i Hedmark f kk i 2014 medhold i Miljøklagenemnda om at Statskog har plikt til å oppgi hvor de siste gammelskogene står, men kravet ignoreres og treneres. Ifølge Naturvernforbundet i Hedmark hogger Statskog verneverdig skog som

er under utredning og ødelegger tiurleiker, men selger likevel tømmeret som bærekraftig. Lokallaget mener på dette grunnlaget at miljøsertif katet deres bør fratas. Alt vern på statsalmenning er overført til frivillig vern, noe som har betydd stillstand i mange år. I Nordland og Troms er det store problemer med skogvernet på statsgrunn. For eksempel står 12 unike områder i Nordland i fare for ikke å bli vernet. På slutten av 2015 gikk det rykter om at Statskog ikke lenger skulle gis erstatning fra staten ved skogvern – et poeng som har vært fremmet lenge fra naturvernhold. Støttepartiet Venstre forsøkte å få dette igjennom, men lyktes ikke. Statskog ble bare bedt om å kartlegge verneverdig skog på sitt areal.

Et bekymringsbrev fra naturvernorganisasjonene

Den 17. august 2015 sendte Naturvernforbundet, WWF og Sabima et felles bekymringsbrev til Klima- og miljødepartementet (ordet «vern» var nå fjernet fra departementets navn). Overskriften var «Innspill til en norsk skogvernstrategi». Organisasjonene etterlyste klare mål for hvor mye som bør vernes, hvor, når og hva. For å stoppe tapet av biologisk mangfold krevde organisasjonene 10 prosent vern av produktiv skog. De påpekte at vernet blir altfor tilfeldig når man baserer seg på hva som spilles inn fra grunneierhold, og mente at departementet og direktoratet burde styre tilbudene bedre ved å gi ennå klarere «bestillinger» til skogeiersiden. Følgende krav ble utdypet i brevet:

skog på Hadeland-Ringerike-Eiker og furuskog i Pasvik.

3. Generell prioritering av store områder

Store områder tåler skogbranner eller stormfelling uten at hele arealet påvirkes, de har f ere arter, og større bestander av hver art. Det er de store verneområdene som vil fungere som kilder eller «banker» for langsiktig overlevelse av mange arter.

4. Behov for «restaureringsområder»

For å skape store enheter av vernet gammelskog på sikt må vi inkludere mer påvirkede skogarealer. Rester av gammelskog kan bindes sammen med yngre skog som får lov til å utvikle seg fritt og gradvis «restaurere» et urskogslignende miljø.

5. Vern av INON-områder i skog.

Ferske studier viser at inngrepsfrie skogsområder er rike på verneverdige skogsmiljøer. Mange viktige kandidater til det videre skogvernet ligger her, ikke minst med tanke på storområder. Det er derfor meget uheldig at regjeringen har innført støtte til skogsbilveier i INON-områder.

6. Etablering av «biologiske krabbefelt».

Klimaendringene tvinger mange arter til å vandre nordover for å holde tritt med det klimaet de er tilpasset til. En snarvei er imidlertid å krabbe en mye kortere distanse oppover i høyden. Slike «biologiske krabbefelt» kan sikres gjennom bevisst inkludering av høydegradienter i verneområder.

1. Oppfølging av «Skogkur 2020»

I denne rapporten fra 2012 listet de tre organisasjonene 50 «topp unike skoger» som burde inngå i en opptrappingsplan for skogvernet. Men få av disse områdene er i verneprosess.

2. Prioritering av«kjerneregioner»

En kjerneregion er en landsdel hvor visse viktige skogtyper med sitt artsmangfold har sitt tyngdepunkt. I stedet for å smøre verneområder spredt ut over landet, bør man prioritere skogvern i kjerneområdene. Eksempler er boreal regnskog i midt-Norge, bekkekløfter i Gudbrandsdalen, kalk-

2015: Året med mange nye utredninger – men med manglende oppfølging

Året 2015 sto på mange måter i biomangfoldets tegn. Artsdatabanken publiserte en oppdatert rødliste, Miljødirektoratet kom med sin andre naturindeks for Norge (den første kom i 2010), og en etterlengtet stortingsmelding med handlingsplan for naturmangfold så dagens lys. Alle tre rapportene er relevante for skogvernet. Rødlisten bekreftet at vern av skog er det viktigste enkelttiltaket for å redde vårt artsmang-

fold. Naturindeksen peker også på skogvernet som helt sentralt, selv om en økning av mengden død ved i våre skoger er en positiv faktor. Stortingsmeldingen om naturmangfold er en grei beskrivelse av utfordringene, og den peker på mangler i skogvernet. Men naturvernorganisasjonene vendte tommelen ned fordi meldingen var altfor svak på konkrete tiltak, sikre budsjetter og klare milepeler. «Dette er en handlingsplan som mangler handling» konkluderte WWF og fortsatte: «Regjeringen har ikke fremmet forslag til skogvernmål, annet enn å si at skogvernet skal økes. Det skjer samme dag som et f ertall på Stortinget påpeker at forskerne sier at vi trenger å verne 10 prosent av den produktive skogen». En annen overraskelse var at regjeringen ikke vil fullføre nasjonalparkplanen. Det innebærer blant annet at utvidelsen av Øvre Anarjokha nasjonalpark skrinlegges. Utvidelsen ville ha sikret vern av skog som har internasjonal verdi. Det foreligger også muligheter for betydelige utvidelser av Øvre Pasvik nasjonalpark, som er vår mest ekte urskog. I desember 2013 hadde til og med Barentsrådets miljøvernministre uttrykt et felles ønske om et nettverk av verneområder i nordområdene, på tvers av landegrensene – både for å redde unik natur og sjeldne arter, og for å binde karbon i gammelskogene. Sabima og Naturvernforbundet fulgte opp kritikken om at dette var en skuffende og blodfattig julegave, med få konkrete tiltak. Alle tre organisasjonene satte et visst håp til at Stortinget ville skjerpe målsettingene når saken kom til debatt, og de belaget seg på å komme med klare innspill til de folkevalgte.

Skogvern og karbonbinding

Klimadebatten har eskalert i disse tre årene, og naturens evne til å binde karbon over lang tid er blitt et viktig tema. Våtmarker og myrer er velkjente karbonlagre i naturen, men også de norske skogenes evne til å holde på karbon er blitt et hett tema. En hogstmoden skog kan fortsette å lagre karbon i hundrevis av år dersom den får stå, ikke minst i form av et stadig tykkere humuslag.

Biolog, nr. 1 2016

Ved f atehogst åpnes skogbunnen for solvarme, og mye av det viktige karbonlageret i bakken brytes ned. Det er også slik at når vi brenner et tre som biobrensel, får vi en midlertidig økning av karbondioksidinnholdet i atmosfæren, fordi det tar ca. hundre år før et tilsvarende tre er utvokst. Da klima- og miljøminister Tine Sundtoft i januar 2014 annonserte at hun ville beholde forrige regjerings rekordhøye skogvernbudsjett på 331 millioner, uttalte hun: «Skogvern er et viktig nasjonalt klimatiltak».

Skogvern som produsent av livskvalitet

Vi nevnte ovenfor at også friluftsorganisasjonene støtter skogvernet. For mange mennesker er tilgang til opplevelsesrik gammelskog et høyt verdsatt gode. I Oslomarka har Naturvernforbundet i Oslo og Akershus i f ere tiår registrert opplevelsesrik gammelskog, såkalte «eventyrskoger». Da markaloven kom i 2009, f kk man i § 11 en hjemmel til å verne skog ut fra opplevelsesverdier. Fire såkalte «friluftslivsområder» ble opprettet høsten 2013, like før regjeringen Stoltenberg måtte gå av: Spinneren og Hauktjern i Østmarka og Godbekken og Skjennungsåsen i Nordmarka. Oslo kommune var grunneier alle f re stedene og godtok vernet uten erstatning. Akkurat det er et problem med denne hjemmelen: Den gir ikke rett til erstatning. Private skogeiere i Marka krever erstatning for vern av eventyrskogene, på samme måte som de får godtgjørelse når reservater opprettes etter naturmangfoldloven. Pr. januar 2016 ryktes det at myndighetene vurderer å endre Markaloven slik at erstatning gis for vern av «opplevelsesskog». Det hadde vært en grei løsning. Alternativet er å redde opplevelsesverdiene ved å opprette reservater med ordinær erstatning. Men naturreservater krever ifølge naturmangfoldloven en begrunnelse basert på biologiske kriterier. Nå er det slik at gammel skog gjerne har et dobbelt sett verdier: Både biomangfold og opplevelse. Og en rapport fra konsulentselskapet Sweco til fylkesmannen i Oslo i 2012 konkluderte nettopp med at de f este «eventyr-

Biolog, nr. 1 2016

skogene» også hadde klare biologiske verdier. Det gjenstår å se på hvilken måte disse opplevelsesrike gammelskogsrestene i Marka blir bevart. Ni av dem ble vernet 20. mars 2015 som naturreservater. Etter stort press fra idrett og friluftsliv ble det svært liberale vernebestemmelser i disse reservatene: blant annet fritt fram for sykling og diverse arrangementer. Tiden vil vise om slitasjen blir for stor. Men områdene blir i hvert fall ikke hogget. Oslomarka ble også utsatt for et «angrep» av selveste Oslo byråd i 2014/15, som få år tidligere (2009) hadde vært med på å tegne «markagrensen». Nå foreslo byrådet at en sone på inntil 1 km av Marka skulle kunne brukes til ulike anlegg for idrett og friluftsliv – en såkalt aktivitetssone. Det kom sterke protester fra frilufts- og naturvernorganisasjoner, som kalte det en «anleggssone» og mente at forslaget stred mot markaloven og byggegrensen. Ikke minst fra lokale beboere som ville miste sine nær-rekreasjonsområder glødet det i aviser og i sosiale medier. På sitt aller siste byrådsmøte høsten 2015 ble aktivitetssonene vedtatt. Men noe av det første som det nyvalgte byrådet erklærte få uker etter, var at sonene skal slettes fra kartet. Markagrensen skal holdes hellig.

Organisasjonenes rolle

Vi ser at de frivillige organisasjonene har en viktig funksjon i å drive fram skogvernet. De er faglige premissleverandører, minner politikerne om internasjonale forpliktelser, og inspirerer partier på vippen til å bruke sin grønne makt. De peker på at det blir for tilfeldig å bare ta imot vernetilbud fra skogeiere som ønsker å selge skog, og at direktoratets mulighet til å «bestille» visse områder og naturtyper må brukes mer aktivt. Store områder bør prioriteres, og vi må begynne å tenke restaureringsområder. For å oppfylle internasjonale løfter om 10 prosent skogvern innen 2020 trenger vi en årlig skogvernmilliard fremover. WWF har regnet ut at med dagens bevilgninger når vi ikke de ti prosentene før i 2052. På den tiden ville for øvrig mye verneverdig gammelskog vært

omdannet til aviser og tørkepapir. Norge er internasjonalt kjent for å støtte vern av tropiske skoger med milliarder, men like internasjonalt beryktet for ikke å følge opp skogvernet på hjemmebane. Særlig når skogeiersiden og skogindustrien også ber om økt vernehastighet, burde en årlig skogmilliard være mulig? Det vil vise seg i neste oppsummering.

Epilog

I denne treårsperioden har karbonbinding og opplevelsesverdier etablert seg godt på listen over skogvern-argumenter. Ja, trolig er opplevelsesverdiene det limet som holder alle skogverninteresserte sammen. Men jeg tror listen over vernemotiver kan bli enda lenger. Hva med «vern av naturens hemmeligheter«?

Takk

Trude Myhre og Rein Midteng takkes for gjennomlesning og kommentarer.

Litteratur Andersen, G. 2014. De siste eventyrskogene. En veiviser til Oslomarka. Cappelen Damm, med kart. Artsdatabanken 2015. Norsk rødliste for arter. Framstad, E. (ed.), et al. 2013. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. TemaNord 2013: 507, 130 pp. Nordic Council of Ministers, Copenhagen. Framstad, E. & Sverdrup-Thygeson, A. 2015. Økt hogst av skog i Norge - effekter på naturmangfold. NINA rapport 1149, 54 s. Miljødirektoratet 2015. Naturindeks for Norge. Ohlson, M. & Kauserud, H. 2014. Skogens usynlige karbonpoliti. Aftenposten Viten, 14. mars. NOU 2013:10. Naturens goder – om verdien av økosystemtjenester. Spesialutgave av Grevlingen nr. 5 – 2014: Friluftsliv, naturopplevelse og livskvalitet. Naturvernforbundet i Oslo og Akershus, 97 s. Stortingsmelding 14 (2015–2016). Natur for livet — Norsk handlingsplan for naturmangfold. Sverdrup-Thygeson, A., Søgaard, G., Rusch, G. & Barton, D. N. 2014. Spatial overlap between environmental policy instruments and areas of high conservation value in forest. PLoS ONE Volum 9 (12). Sweco 2012. Kartlegging av frilufts- og naturverdier i 32 utvalgte områder i Oslomarka. Oppdragsgiver: Fylkesmannen i Oslo og Akershus.

Romerspurven er en art som har oppstått gjennom hybridisering mellom to andre spurvearter. Samtidig er den med på å gi svar på flere viktige spørsmål innen evolusjonsbiologien. Foto: Elin Hjelle.

Genetikk og artsdannelse – og hvorfor mendelsk arv? Fire sentrale spørsmål innen evolusjonsbiologien belyses i denne teksten. Samtidig synligjør jeg hvordan idéene til 1800-tallets to største biologer, Charles Darwin og Gregor Mendel, henger sammen. De fire spørsmålene er: 1) Er artsdannelse en nøkkelhendelse i evolusjonen? 2) Hvilken rolle spiller hybridisering i evolusjonen? 3) Hvorfor nedarves gener oftest etter Mendels arvelover? 4) Hva er konsekvensene av at noen gener bryter med disse arvelovene? GLENN-PETER SÆTRE G.P.SATRE@IBV.UIO.NO

Artsdannelsens og genetikkens idéhistorie Darwin og Mendel

Charles Darwin feires med rette som en av historiens mest betydningsfulle vitenskapsmenn. Han ga oss en teori for livets utvikling på jorda og mekanismen som forklarer denne evolusjonen. Selv om enkelte kloke hoder før Darwin var åpne for at arter kan forandre seg, var det med Darwin vi f kk en teori om at alt liv på jorda er beslektet gjennom avstamming fra en felles stamform. Mekanismen som forårsaker endring er det naturlige utvalg som gjør at ulike populasjoner tilpasser seg miljøene de lever i og over tid blir forskjellige arter. For Darwin var «art» et kunstig begrep vi mennesker bruker for å holde orden

Biolog, nr. 1 2016

på det biologiske mangfoldet. Han så glidende overganger – variasjon mellom individer, forskjeller mellom populasjoner; når forskjellene føles store nok kaller vi populasjonene ulike arter, mente han. Darwin kom langt i å utvikle en forenende teori innen biologi, men en viktig komponent manglet – nemlig en teori om arv. Få år etter at Darwin ga ut «Artenes opprinnelse» gjorde Gregor Mendel banebrytende oppdagelser gjennom krysningsforsøk på erteplanter. Mendel var en dyktig statistiker og deduserte seg frem til at arvelige egenskaper opptrer i par som segregerer uavhengig når kjønnscellene dannes. For eksempel vil erteplanter som er heterozygote for gul vs. grønn ertefarge produsere kjønnsceller hvor halvparten bærer allelet for gule erter (G) og halvparten for grønne (g). Når to heterozygote erteplanter krysses, får vi dermed genotypene GG, Gg, gG og gg i like proporsjoner. Gul farge er dominant, mens grønn er recessiv, så ¼ av de resulterende erteplantene vil bære grønne erter og resten gule (Fig.1)

Den store forvirringen

Mendels oppdagelser ble ingen umiddelbar suksess. Først rundt år 1900 ble artikkelen hans gjenoppdaget. Dette var en forvirrende tid. De nybakte genetikerne f kk ikke arvelovene til å stemme med Darwins teorier om gradvis utvikling. Mutasjoner syntes plutselige og kunne gi store forandringer. Det var også vanskelig å se hvordan naturlig utvalg kunne være forenlig med artsdannelse. Når to arter krysses, si en rød og en blå fugl, blir avkommet intermediært (f olett). Dessuten er slike hybrider gjerne skrøpelige med lav fruktbarhet og levedyktighet. Vi har altså en krysning hvor rød (RR) X blå (BB) gir f olett (RB) og denne heterozygote genotypen har lav f tness. På et tidspunkt i evolusjonen må det imidlertid ha vært mange slike heterozygoter. La oss si at felles stamform til de to artene var blå og at rødfargen oppstod ved en mutasjon. Mange av bærerne av det røde allelet har vært heterozygote og altså f olette før det røde allelet eventuelt ble vanlig.

Biolog, nr. 1 2016

Vi observerer i dag at slike f olette hybrider har lav f tness. Ville ikke det naturlige utvalg rett og slett ha fjernet det røde allelet på grunn av seleksjon mot heterozygoter?

populasjonen skjer det en fordelaktig mutasjon på det andre genet – b muterer til B og populasjonen ender opp med genotypen aaBB. B kan for eksempel gjøre ekornet mer risikovillig. De våger seg lengre ut på grenene enn den opprinnelige varianten og kan dermed nyttegjøre seg av mat som henger langt ute på grenene. Begge tilpasningene fungerer f nt i de respektive populasjonenes genetiske miljø. A er fordelaktig så lenge den opptrer sammen med lille-b (spiser nær stammen av treet) og B er fordelaktig sammen med lille-a (liten kropp). Skulle de to populasjonene komme sammen og hybridisere får vi imidlertid en kombinasjon av gener som fungerer dårlig sammen – et for stort og tungt ekorn som f nner mat for langt ute på grenene. Vi kaller dette en Dobzhansky-Muller inkompatibilitet (DMI). Slike DMI-er er den viktigste årsaken til at hybrider gjerne har lav f tness og er dermed svært viktige i artsdannelse. Teorien til Dobzhansky og Muller f kk stort gjennomslag på 1930 og

Den Moderne Syntesen

Løsningen ble foreslått uavhengig av Herman Muller og Theodosius Dobzhansky på 1930-tallet. De påpekte at gener ikke operer i et vakuum, men sammen med andre gener i artens genom. Når ulike gener kommer sammen i en hybrid vil de ofte ikke være kompatible og forårsake fysiologiske problemer for hybriden. La oss fokusere på to gener i en hypotetisk art, si et ekorn (Fig.2). Den opprinnelige arten hadde genotypen aabb. Arten splittes i to og i den ene populasjon skjer det en fordelaktig mutasjon på det første genet – a muterer til A og populasjonen ender opp med genotypen AAbb. A kan for eksempel gi ekornet en større kropp slik at den når høyere opp på grena og dermed skaffer seg mer mat. I den andre

P GG

F1 Gg m

Fig. 1. Gjennom krysningsforsøk på erteplanter oppdaget Gregor Mendel arvelovene. Allelne for ertefarge (G og g) segregerer uavhengig i meiosen.

Biolog, nr. 1 2016

Hva er egentlig epigenetisk arv? Matrjosjka-dukker brukes ofte som et bilde på hvordan flere generasjoner kan utsettes for miljøpåvirkning samtidig.

Epigenetikk som forklaringsmodell brukes i tide og utide og settes i sammenhenger som har mer med markedsføring å gjøre enn reelle vitenskapelige erkjennelser. Som en følge av forenklingen «Dine barn blir det du spiser» dukker epigenetisk diett, epigenetisk trening og epigenetisk terapi opp i mediebildet. Det er ikke lett å forstå hva som er vitenskapelig basert og hva som er spekulasjoner. Hva er egentlig epigenetikk?

Epigenetikk

- kan vi påvirke genene våre? PAUL E. GRINI, KATRINE N. BJERKAN OG RAGNHILD ESKELAND INSTITUTT FOR BIOVITENSKAP, UNIVERSITETET I OSLO P.E.GRINI@IBV.UIO.NO Epigenetikk handler om egenskaper i cellenes genuttrykk som er forårsaket av andre mekanismer enn endring av underliggende DNAsekvens. Ordet epi er gresk og betyr «over» eller «utover», og epigenetiske

Biolog, nr. 1 2016

modif kasjoner er merkelapper som endrer avlesing av genene, men ikke selve DNA-koden i arvematerialet. Genenes aktivitet er regulert av epigenetiske merkelapper som er kjemiske molekyler på DNA eller på de proteinene som pakker DNA inn i cellekjernen. Disse kan avgjøre om genet de sitter på er skrudd av eller på, eller de kan regulere genenes aktivitetsnivå. Hvert enkelt gen har f ere kjemiske merkelapper som kan være kortvarige eller sitte på genet i lange perioder, noen ganger hele

livet. På denne måten spiller epigenetiske merkelapper en rolle i alle celler. Epigenetiske merkelapper f nnes også i celler som har sluttet å dele seg, og kan arves fra en celle til datterceller (mitotiske cellegenerasjoner) eller fra foreldre til barn (meiotiske cellegenerasjoner). Det er i det siste tilfellet, ved arv av epigenetiske merkelapper mellom generasjoner at skillet mellom viten og spekulasjon blir utydelig. Gener arves som kjent fra mor og far, men vi påvirkes også av miljøet

rundt oss, av hva vi spiser og våre aktiviteter og opplevelser. Det f nnes mange eksempler på at miljøet påvirker epigenetiske merker og eksempler på at epigenetiske merker kan nedarves fra én generasjon til den neste. Dersom epigenetiske merkelapper kan arves antyder dette samspill mellom miljø og arv. Spørsmålene om epigenetisk arv er derfor mange. Vil våre besteforeldres levemåte påvirke oss og vår helse? Kan miljøpåvirkninger nedarves til dine barn og barnebarn? Hvilke muligheter har vi til å endre epigenetisk arvelighet? Slike spørsmål gir gjenklang i tidligere tiders forståelse av arvelighet, kanskje mest kjent igjennom den såkalte lamarckismens tese om at ervervede egenskaper går i arv. Med dette som utgangspunkt vil vi her gi en kortfattet innføring i epigenetikk belyst med noen eksempler. Når vi igjen kommer tilbake til temaet om epigenetisk arvelighet og lamarckismens hypotese, vil vi se hvorfor denne ikke kan aksepteres og at strenge vitenskapelige kriterier må

legges til grunn for å føre bevis for epigenetisk arv.

Hva er epigenetikk?

Begrepet epigenetikk ble først introdusert i litteraturen av Conrad Hal Waddington (1942) som forstod at genene hadde en viktig rolle i bestemmelse av cellenes funksjon eller uttrykk (fenotype) i utviklingsbiologien. Han brukte Aristoteles’ epigenesis til å beskrive denne direkte sammenhengen mellom gener og fenotyper. Waddington forutså at gener endrer uttrykk for å gi celler endrede egenskaper når de deler seg og at disse veivalgene celler tar ikke kan reverseres. Han kunne ikke ane hvilke molekylære mekanismer som ligger til grunn for disse endringene. Vi vet nå at det er epigenetiske merkelapper på genene som er årsaken til de veivalg celler tar. Epigenetiske mekanismer er nært knyttet opp til hvordan DNAet er pakket sammen i cellekjernen. Det dobbeltrådige DNA molekylet til en menneskecelle er 2 meter langt og pakkes rundt proteiner for å passe

inn i kjernen på en celle. Pakkeproteinene kalles histoner og f nnes i nesten alle eukaryote organismer fra gjær til menneske. DNA kveiles 1,7 ganger rundt åtte histonproteiner og dette er den minste pakkeenheten til kromatin og kalles for nukleosom. DNA som er pakket rundt nukleosomer blir videre pakket sammen fra perler på en snor til høyere nivåer som kalles kromatin. Det er ofte store proteinkomplekser (som vi her kaller bulldoserproteiner) som er involvert i å pakke inn eller pakke ut kromatinet (Figur 1). Nøkkelen til å forstå epigenetikken ligger i den praktiske konsekvensen av pakking av DNA i kromatin. For at gener skal kunne komme til uttrykk må DNA være tilgjengelig for maskineriet som leser av genene. Dersom DNA er tett pakket kan det ikke uttrykkes eller leses. Vi snakker ofte om åpent og lukket kromatin. Men hvordan henger dette sammen med epigenetiske merkelapper? Disse merkelappene er kjemiske modif kasjoner på enten selve DNA eller på endene (eller halene) til

Figur 1. Epigenetiske modifikasjoner i DNA og kromatin. DNA tråden pakkes rundt histoner som perler på en snor (nukleosomer). Dette kalles åpent kromatin. Ytterligere pakking fører til gradvis mer kompakt kromatin, den mest kompakte formen er det vi kjenner som kromosomer. Både histon-halene og DNA kan modifiseres av forskjellige proteiner. Noen proteiner kan skrive, eller modifisere histoner eller DNA (for eksempel sette på metylgrupper), andre proteiner kan viske ut disse merkene. Leserproteiner kan lese merkene som har blitt satt på histoner og DNA, og kan binde seg til bulldoserproteiner som skyver på nukleosomene og endrer kromatin til mer lukket eller åpent. Ikke-kodende RNA kan binde seg til spesifikke steder i DNA (eller RNA som lages fra DNA), og binder seg ofte til for eksempel skriveproteiner (slik at et nytt merke blir satt for eksempel på en histonhale på nukleosomet der det ikke-kodende RNA binder. I det åpne kromatinet øverst i figuren ser vi et skriveprotein (lilla) som modifiserer en histonhale. Dette merket (svart flagg) leses av et leserprotein (brunt) og binder til seg et annet skriverprotein (blått) som metylerer DNA (svart kule). Et ikke kodende RNA gjenkjenner samme region og binder til seg et tredje skriverprotein (grønt) som også merker en histonhale (svart flagg).

Biolog, nr. 1 2016

Biologi-OL For første gang arrangeres Biologi-OL på lik linje med de andre fagolympiadene i Norge. Nå er resultatene fra runde nummer to klare! ELINA MELTEIG H.E.MELTEIG@IBV.UIO.NO Biologi-OL er en kunnskapskonkurranse for elever i den videregående skole. I Norge er biologi-OL delt opp i tre runder. I første runde deltok 575 elever fra 16 ulike fylker. 76 av disse elevene kom videre til andre runde. Av dem er det 16 elever fra åtte ulike fylker som er videre til den norske f nalen. Finalen holdes 8. april ved Institutt for biovitenskap ved Universitetet i Oslo. Finalistene ankommer Oslo mandag 4. April og får et skreddersydd faglig opplegg for å gi motivasjon og inspirasjon i biologifaget. Hele uken

vil de få undervisning og praktiske prakti oppgaver som forberedelse til den endelige f nalerunden i Biologi-OL. Professorer fra mange ulike fagområder innen biologien holder foredrag for f nalistene. I tillegg til det faglige vil f nalistene blant annet få motivasjonsforedrag fra Dag Hessen, besøk på dyrestallen på IBV der det til daglig drives forskning innen dyrefysiologi, mulighet til å treffe studenter innen biologi og mye sosialt moro. Det faglige nivået er svært høyt, men det er forventet at elevene skal være i stand til å følge opplegget. Den endelige runden i Biologi-OL avholdes den 8.April der de f re beste biologielevene i Norge kåres. Disse får representere Norge i den internasjonale biologiolympiaden som i år holdes i Hanoi 17-24 juli 2016. Det er den 27. biologi-olympiaden i verden. Det er 68 ulike land som deltar i den internasjonale biologiolympiaden. Pensum her er hele Campbell biology, som er en mye brukt pensumbok i biologi internasjonalt. Sammen med det elevene som representerer Norge reiser det 3 veile-

dere som vil bruke tiden i Hanoi til å oversette oppgavene elevene vil få fra engelsk til norsk. Elevene vil i Hanoi møte biologielever fra hele verden. Den internasjonale biologiolympiaden har høyt fokus på både det faglige og sosiale, og elevene som reiser vil få et godt innblikk i Vietnamesisk kultur samt skape et sosial nettverk med biologiinteresserte elver fra hele verden. Vi håper at f nalistene fra Norge får et lærerikt opphold og mersmak på biologi-faget, og vi ønsker dem lykke til i konkurransen. Planen er år arrangerer BiologiOL hver skoleår. Vi håper med dette å vise elvene mulighetene og bredden inne biologifaget og med dette skape interesse for biologi ute i den videregående skole. Mer informasjon om f nalistene og konkurransen f nner du her: http://www.mn.uio.no/ibv/om/ biologi-ol/ Dersom du har spørsmål om biologi-olympiaden er det bare å ta kontakt med Vilde Olsson: vilde.olsson@ibv.uio.no

Rettningslinjer for forfattere i Biolog Biolog trykker populærvitenskapelige artikler, kronikker, diskusjonsinnlegg og små notiser innen alle biologiske disipliner, inkludert aktuelle saker angående undervisning og formidling. Artiklene skrives på norsk og bør være forståelige for personer med litt biologisk bakgrunn. Unngå utstrakt bruk av fremmedord og vanskelige faguttrykk, hvis de ikke blir forklart. En artikkel bør normalt ikke overskride 6 trykte sider, dvs. 3000 - 3700 ord pluss tabeller og figurer.

bør ikke ha mer enn 20 ord. Unngå forkortelser og kjemiske formeler her.

Manus sendes til post@bio.no. Manus består av følgende deler: 1. Overskrift; 2. Forfatterens navn og adresse; 3. Ingress; 4. Selve artikkelen med mellomtitler; 5. Eventuell takk til medarbeidere; 6. Litteraturliste; 7. Tabeller; 8. Tekst til illustrasjonene.

Fotnoter bør unngås eller begrenses til et minimum.

Ingress. Artikkelen bør ha en ingress som fanger leserens oppmerksomhet og som oppsummere hovedpunktene i artikkelen. Ingressen

Mellomtitler bør brukes for å markere større avsnitt i teksten. Litteraturlisten bør gjøres så kort som mulig, og helst bare inneholde spesielt sentrale og viktige referanser, som gir videre innpass i fagområdet.

Illustrasjoner. Fotografier sendes som filer på jpg-format. Unngå å sette tekst i bilde-filene. Dette gjøres best i vår redaksjon. Hvis illustrasjonene ligger i selve selve worddokumentet, må vi ha dem som egne filer i tillegg. Husk at bildet og bildeteksten skal kunne leses uavhengig av brødteksten. Tegninger og diagrammer må ha

tilstrekkelig strektykkelse til å tåle forminskelse. Bokstaver og tegn må ikke være for små. Tegninger og diagrammer kan leveres som pdfeller EPS-filer eller et annet format som egner seg (ikke jpg).Illustrasjoner fra bøker og artikler, må klareres med fotograf/tegner før trykking. Illustratørens navn og hvor den er hentet fra, må oppgis. Dobbeltpublisering. Artikler i Biolog skal ikke være publisert tidligere. I sjeldne tilfeller gjøres det unntak. Diskuter dette i så fall med redaksjonen. Honorar. Vi kan dessverre ikke betale honorar for bidrag. Vi lager heller ikke særtrykk, men vi sender deg gjerne noen ekstra eksemplarer av bladet med artikkelen din. Er det noe du lurer på, kan du kontakte BIO på epost: post@bio.no eller telefon 22 85 46 26

Biolog, nr. 1 2016

Returadresse: Norsk Biologforening Pb 1066 Blindern 0316 Oslo

BIO Norsk Biologforening (BIO) ble stiftet 1981, og har idag over 1000 medlemmer. BIOs medlemmer er biologer i alle yrkeskategorier og biologer i utdanning. Andre med interesse for biologi kan bli støttemedlemmer.

FORMÅL Styrke faglig samhold og kontakt mellom norske biologer. Arbeide for biologenes interesser på arbeidsmarkedet. Arbeide for å styrke biologifaget i skolen. Arbeide for at biologisk fagkunnskap blir tatt i bruk på alle nivå i samfunnsplanleggingen. Utgi foreningens tidsskrift. Etablere kontakt med utenlandske biologer og biologorganisasjoner.

TIDSSKRIFT BIO utgir tidsskriftet BIOLOG som kommer ut med 4 nummer i året. BIOLOG inneholder blant annet faglige artikler om forskning, skolespørsmål og forvaltning. BIOLOG har som ett av sine mål å holde biologer og andre oppdatert om viktige og aktuelle spørsmål.