Biolog nr 1-09

Nr. 1 2009 • årgang 27

200

ÅR MED DARWIN Axel Blytt og Darwin

s. 6

Darwin og insektene s. 12 Darwin og orkideer s. 36 og mye mer

4 Tidsskrift for Norsk Biologforening (BIO) ISSN 0801-0722

Redaktør og grafisk form Torborg Galteland Redaksjonsmedarbeidere: Kirsten Borse Harldsen Klaus Høiland Mats Nettelbladt Geir Paulsen Irvin Kilde Ettertrykk: Ettertrykk fra BIOLOG er tillatt såfremt kilde oppgis.

Ved ettertrykk av enkeltbilder og tegninger må det innhentes tillatelse fra redaktør eller fotograf/tegner på forhånd.

36

7

21

Trykk: Biolog er medlem i Norsk Fagpresseforening Styret i BIO: Kirsten Borse Haraldsen (leder) Jannicke Moe (nestleder) Anne Maria Eikeset Jens Ådne Rekkedal Haga Morten Jødal Ingunn B. Lid Morten Opsahl Klaus Høiland Eivind Siig Meen Camilla Mathisen Ivar Mysterud Cato Tandberg Eirik Bjerke Thorsen

13 Innhold Biolog nr 1-09 Litt om alt ............................................... 4

Medlemskap i BIO: Kontingenten er kr 275 pr. år, kr 150 for studenter og pensjonister og kr 75 for familiemedlemmer.

Botanikeren Axel Blytt og kontakten med Darwin Thore Lie, Klaus Høiland...........................7

Abonnement: Kr 350 pr. kalenderår.

Darwin og insektene Lauritz Sømme ........................................13

Kontakt: Norsk Biologforening (BIO), Postboks 1066 Blindern 0316 Oslo. Besøksadresse: Rom U403, Kristine Bonnevies hus, Blindern, Oslo. tlf: 22 85 46 26. www.bio.no, post@bio.no

Bokomtale: Snutetutes reise til Finse Morten M. Laane .....................................18

Bokomtale: Norske økosystemer – Økologi og Mangfold Frans Emil Wielgolaski ...........................20

I Darwins fotspor Tore Oldeide Elgvin, Jens Ådne Rekkedal Haga og Kjetil Lysne Voje ......................21 Darwin og meitemark Jørgen Stenersen....................................26 On the Origin of Species – myter og fakta Jostein Andreassen ...............................30 Darwin og pollinering av orkideer – mer enn en flankemanøver John Magne Grindeland, Nina Sletvold .36

Lederen har ordet

Darwinåret er i full gang!

Flere faglige og kulturelle arrangementer har gått av stabelen siden januar. Her på huset ble for eksempel Darwins bursdag behørig feiret av biologistudenter med sjokoladekake formet som selveste Beagle.

Darwinekspedisjonens tre unge biologer har nå kommet hjem i god behold. De har ryggsekkene fulle av bilder og foredrag og skal turnere landet rundt.

To viktige bøker om Darwin er utgitt. Boken «Darwin, verden ble aldri den samme» er redigert av tre høyt profilerte norske biologer, og forfattet av fagfolk på tvers av naturvitenskap, humaniora og samfunnsfag. Erik Tunstad har også gitt ut en stor og leseverdig bok: «Darwins teori. Evolusjon gjennom 400 år».

Styret i BIO har fulgt opp Bonnevieprisen-08 til Dag Boman med et brev til skolestatsråden. Der har vi blant annet en oppfordring til å gjenetablere permanente kanaler for en toveis kommunikasjon mellom lærere og Kunnskapsdepartementet. BIO fikk svar fra statsråden og det er positivt, men vi etterlyser fremdeles konkrete tiltak for å bedre kommunikasjonen. Det er nemlig klare signaler fra skolehverdagen om at dette ikke er godt nok. Videre gikk BIO ut med en pressemelding om tro og vitenskap da det stormet som verst rundt Snåsamannen. Vi støttet opp om våre forskere som stod på barrikadene for prinsippet om å legge vitenskaplig kunnskap til grunn i slike saker.

Til høsten arrangeres BIOkonferansen «Fra artenes opprinnelse til artenes forsvinnelse». Sett av datoen allerede nå: onsdag 11. november.

Første del av konferansedagen vil fokusere på evolusjonsteorien og dens betydning i samfunnet. Den andre delen vil ta for seg et mer praktisk aspekt av evolusjonsteorien og det at arter forsvinner.

På BIOs hjemmeside er artikkelen «Borrelia og Lyme-borreliose – morfologiske studier av en farlig spirochet» lagt ut i fulltekst (www.bio. no/bio/media/borrelia.pdf). Den trykkes i Biolog nr. 2 2009. Biologenes forståelse for organismenes livssyklus og økologi, viser seg å være viktig for å diagnostisere sykdommen borreliose.

Dette nummeret av Biolog er viet Darwin. Vi håper å dekke mange spennende aspekter.

Darwin inspirerte også norske forskere f.eks to blad Sars, far og sønn, begge zoologer (Michael og Georg Ossian) og to blad Blytt, begge botanikere (Mathias og Axel). Far og sønn Blytt hadde begge kontakt med Darwin i utøvelsen av sin vitenskap. Les om kontakten mellom Axel Blytt og Darwin. Blytt var en svært viktig forsker for uviklingen av botanikkfaget i Norge. Og Darwin med sin vitenskapelige teft skjønte at Blytts klimavekslingsteori og teori for plantenes innvandringshistorie til et jomfruelig kontinent, representerer et laboratorium for en evolusjonsbiolog. Dagens arbeider i eksperimentell økologi og botanikk, og klimaforskning, hviler på forskning og teorier fra denne tiden. Ikke rart at Norsk Botanisk Forenings medlemstidsskrift heter Blyttia – tabula rasa eller ei. Det er også spennende å lese om Darwin som en leken biolog.

Darwin og insekter og meitemark og orkideer sier noe om hans grenseløse interesse og kjærlighet til levende organismer. Dette var av uvurderlig betydning for hans evne til å trekke de rette konklusjoner.

Våren er her - gå inn i naturen Kirsten Borse Haraldsen styreleder

LITT

OM ALT!

Har har vi samlet litt forskjellig stoff, kanskje ikke om riktig alt. Noe er hentet fra spørretjensten vår «Spør en biolog».

Makro, mikro, naturlig , seksuell og kunstig seleksjon Safa: Om mikro- og makroevolusjon. Jeg lurer å om noen kan forklare meg hvilke ulike faktorer som er viktige i hver av dem. Er begge begrepene viktige for å forstå evolusjonen på jorda?

Klaus Høiland: Mikroevolusjon baserer seg på de fire evolusjonære drivkreftene: naturlig seleksjon, mutasjon, gendrift og genvandring. Dette er, som navnet sier, evolusjon på mikronivå. De fire drivkreftene virker på populasjoner og vil forandre genbassenget i populasjonene. Det er dette som er basis i den vitenskapen som kalles populasjonsgenetikk (eller ny-darwinisme, neodarwinisme). Finner vi avvik fra Hardy-Weinberg-likevekta i et gen i en populasjon, må vi anta at en av de nevnte drivkreftene virker på dette genet.

Makroevolusjon er egentlig summen av mikroevolusjon over lang tid. Vi snakker om makroevolusjon når det skjer - for oss - synlige endringer, f.eks. at det dannes nye arter, slekter, familier osv.

Makroevolusjon er knyttet sammen med studiet av morfologiske karakterer enten det er nålevende organismer eller fossiler. For eksempel kan studiet av lemmenes utvikling og ulike bruksområder hos virveldyr danne basis for makroevolusjonære hypoteser.

Karikaturtegning av Darwins teori i Punch almanac for 1882, publisert ved utgangen av 1881. Da hadde Charles Darwin nylig publisert sin siste bok, The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms. Du kan lese mer om denne boka på side 26. Illustrasjonen er hentet fra Wikimedia.

Hallvard Holtung: Her har dere altså regnet seksuell seleksjon som en underkategori av naturlig seleksjon. For meg skurrer det.

Jeg synes at S-seleksjon og N-seleksjon er sidestilte, hvis man vil ha en fellesbetegnelse kan men kalle det seleksjon. Kunstig seleksjon faller utenfor dette begrepet og kan kalles avl.

Klaus Høiland: Problemet er vel semantikk. Ordet «naturlig seleksjon» dukket opp før ordet «seksuell seleksjon», og så har betegnelsen «naturlig seleksjon» fått prioritet fordi vi ikke vil endre ordet til bare «seleksjon». Det nakne ordet betyr nemlig mer enn bare «naturlig» + «seksuell» seleksjon. Det inkluderer vel også «kunstig seleksjon».

Morten Stærkeby: Jeg syns det er et kunstig skille mellom kunstig seleksjon og naturlig seleksjon. Det er lettest å se dersom man prøver å betrakte det hele med en marsboers briller. Hva er det som fundamentalt skiller menneskets hold og manipulering av dyr og planter (bortsett fra at det gjøres bevisst, særlig i moderne tid), fra for eksempel enkelte maurs manipulasjon av sopp og bladlus.

Jeg bare spør. Det blir vanskeligere og vanskeligere å sette ting i båser jo mer man lærer om biologi synes nå jeg.

← Skrift på stein. En ytring på konferansen "6th European Conference on Ecological Restoration Towards a sustainable future for European ecosystems". Innsendt av Marit Eriksen.

4 biolog, nr. 1 2009

Om Darwins siste ord og fosilrekker Pinguin: Jeg har hørt at noe av det siste Darwin sa før han døde, var at menneskene aldri ville finne bindeleddet mellom menneskene og apene. Rett og slett for det det ikke var mulig.

Uansett hvor mye han hadde forsket, så så han noe som ikke ble med i bøkene hans. Er det flere enn meg som har hørt dette, eller noen som kan avkrefte dette fullstendig?

Trond: Jeg har hørt at Darwins siste ord var «tilgi min ungdommelige dårskap» og at han med de ordene gikk bort fra å tro at vi stammet fra aper... Mest sansynlig er det vel «rykter» begge deler...

Klaus Høiland: Dette her er biologiske myter. I seriøs Darwin-litteratur står det ikke noe om at han skulle ha sagt dette her. Myter oppstår ofte av ønsketenkning (tenke det, ville det, ønske det med...), og så er det noen som ikke klarer å holde kjeft med ønskene sine. Mytene vandrer rundt, og etterhvert oppstår det konspirasjonsteorier. Hold dere til fakta, det er mye bedre. Dessuten, om så Darwin hadde sagt dette som sitt siste ord, eller hadde skiftet mening tidligere, rokker det ikke ved Darwins teori. Den står fjellstøtt okke som. I vitenskap må person og teori skilles. Som Per Sivle skriver «merket det stend, om mannen han stupe» (det var vel om Heilag Olav), men det gjelder all teori.

En riktig teori står sjøl om grunnleggeren endrer mening. Newton, f.eks., med sin brilliante mekanikk og likninger, skal huskes for dette og ikke for sitt metafysiske tåkeprat og tro på spiritisme. Det sies at Newton på sine eldre dager tilbrakte mer tid ved det spiritistiske bord enn ved tavla (men dette kan jo også være en myte). Det sies også at han helst ville bli husket for sin metafysikk, ikke fysikk. Ettertida har heldigvis ikke fulgt ham. (Goethe vill faktisk det motsatte: han ville helst bli husket for sin fysikk, ikke sitt forfatterskap.)

Morten Stærkeby: Jeg leser i Francis Darwins bok «The Life of Charles Darwin», at de siste ordene til faren hans var: «I am not the least afraid to die». Disse ordene ble uttalt om natten 18. april, etter at han mistet bevisstheten og ble bragt tilbake til bevissthhet igjen. Han døde kl. 4 på ettermiddagen 19. april 1882, 74 år gammel. Ellers var Charles Darwin veldig klar over den iboende ufullkommenheten i fossilrekka og viet hele kapittel 9 i Artenes opprinnelse til dette.

«I am not the least afraid to die» Pinguin: Takker for så mange svar. Vet selv ikke noe mer om Darwin en akkurat det vi har lært på skolen, og det emnet synes jeg godt det kunne stått mer om (Artenes oprinnelse o.l) Hvis Darwin var klar over den iboende ufullkommenheten i fossilrekka , hvordan kan vi da vite at alt stammer fra et sted? Hvis man bare finner dyr som ligner på hverandre, og forandrer seg, men aldri finner skjelett eller ser at de blir et annet dyr?

Pinguin: Jeg er helt med på den, men litt merkelig er det at nedbryterne har klart å kvitte seg med alle fosilene som kunne bevist en overgang.

Vulgaris: Det du sier nå er jo feil. Alle fossilene støtter jo opp om at det er en «overgang» som du sier...

Klaus Høiland: Ja, vi har mange overganger: Archeopteryx, Tiktaalik, Cynodont. Og hvis dere lurer, sjekk Google eller Wikipedia på disse navna - og bli klokere!

Pinguin: Jeg har sjekka det opp og lest og sett bilder. Utrolig stilig!

Jan Wesenberg: Det at fossilarkivet er så sparsomt er egentlig både helt naturlig og en lykke for oss alle. Både du og jeg vet at det det fins mange elger i skogen. Hvis sjansen for fossilisering skulle økt, måtte en forutsetning for det ha vært at flere elgkadavere ikke skulle ha blitt spist opp og brutt ned. Da ville vi ha støtt på døde elger på hver eneste skogtur, mens de sakte ventet på å bli dekt av sedimenter og fossilisert. Det hadde sikkert også du syntes ville ha vært litt guffent.

En mer alvorlig konsekvens ville ha vært at karbonsyklusen da ville ha hatt en ganske alvorlig lekkasje - og faren ville ha vært stor for at økosystemene ville ha gått tom for karbon og stanset opp. Så jeg tror vi skal takke nedbryterne for at de etterlater så lite organisk materiale som kan fossiliseres - selv om konsekvensen er at fossilarkivet blir svært springende og hullete.

Tiktaalik er et utdødd dyr som fyller hull i den evolusjonære utviklingslinja. Fosilet ble funnet i Canada i 2004. Man regner dette dyret som en mellomform i utviklingen fra fisk til landdyr. Illustrasjon: Arthur Weasley/ Wikimedia Commons.

Orideen Angraecum sesquipedale fra Madagaskar har nektarspore på 30 cm. Fordi Darwin postulerte at det måtte finnes et insekt med like lang sugesnabel, blir den ofte kalt Darwins orkidé.

Du kan se planten i Botanisk hage i Oslo. Foto: Brita Stedje.

biolog, nr. 1 2009 5

Botanikeren og kontakten Axel Gudbrand Blytt (1843-98) er nok den norske botanikeren, for ikke å si den norske forskeren overhodet, som hadde den mest omfattende kontakten med Charles Darwin. Dette til tross for at han ikke var den som sterkest fremmet Darwins teori i norsk vitenskapelig debatt eller i samfunnet for øvrig. Det var først og fremst Axel Blytts innsats som forsker som brakte ham i kontakt med 200-årsjubilanten, og her står Blytts klimavekslingsteori i første rekke.

6 biolog, nr. 1 2009

Fotografi: Axel Blytt som stolt nyutnevnt professor. Foto: Universitetshistorisk fotobase (UiO), ukjent fotograf.

AXEL BLYTT med D A R W I N THORE LIE, FORLAGSREDAKTØR, GYLDENDAL AKADEMISK, THORE.LIE@GYLDENDAL.NO OG KLAUS HØILAND, PROFESSOR, BIOLOGISK INSTITUTT, UNIVERSITETET I OSLO KLAUS.HOILAND@BIO.UIO.NO

La oss derfor først se litt nærmere på Blytts klimavekslingsteori: Axel Blytts interesse for vår flora hadde også andre mål enn bare å få oversikt over plantene i Norge. På bakgrunn av sine observasjoner om plantenes utbredelse kunne han utmeisle teorier om hvordan de hadde kommet til Norge etter istida. Vi må huske på at professor Theodor Kjerulf, omtrent samtidig som Darwin lanserte sitt hovedverk, «Origin of Species», hadde skaffet istidsteorien gjennombrudd i Norge – et ikke så lite gjennombrudd i skandinavisk geologisk forskning.

Axel Blytt fulgte Kjerulfs forelesninger og ekskursjoner, og skaffet seg derved solid geologisk og geografisk kunnskap. Siden kom han i kontakt med P. Chr. Asbjørnsen, som i dag er mest berømt som samler av folkeeventyr, men som også var en dyktig naturvitenskapsmann. I sitt daglige liv var han torvmester fra 1864 til 1876.

Asbjørnsens bok om torv og torvdrift i Norge, og i like stor eller større grad den skotske geologen James Geikies arbeider over skotske myrer (supplert med data fra en reise i Norge) og den engelske geologen James Crolls arbeider, da særlig «On the Physical Cause

of the Change of Climate during the Glacial Period», inspirerte Blytt til å tolke de planterestene man fant i torvmyrene.

Før Blytt publiserte sin berømte klimavekslingsteori, hadde han deltatt på den store botaniske kongressen i Firenze i 1874.

Oppholdet i Firenze, hans første større utenlandsopphold, må ha betydd svært mye. Ikke minst fordi et av hovedgjennomgangstemaene på denne kongressen nettopp var Darwins teori og hvordan den kunne brukes på planteriket (Darwin var for øvrig sterkt botanisk interessert, men deltok ikke på kongressen). Her kom han i kontakt med ledende botanikere som kunne gi ham solid teoretisk støtte. Ikke mindre enn to år etter, i 1876, utkom Axel Blytts omtalte avhandling: «Forsøg til en Theori om Indvandringen af Norges Flora under vexlende regnfulde og tørre Tider» trykket i Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. Samme år ble den også oversatt til engelsk, med tittelen «Essay on the Immigration on the Norwegian Flora during Alternating Rainy and Dry Periods». Teorien går som sagt under navnet klimavekslingsteorien.

Blytt skriver at ved å betrakte planteartenes nåværende utbredelse i og utenfor Skandinavia og deres høyder over havet, ved å studere planterester i torvmyrer, og ved å ta hensyn til skjellbankenes fossile fauna (hvor han hentet informasjon fra arbeidene til zoologen Michael Sars og geologen Theodor Kjerulf) kan Norges

flora deles inn i seks naturlige geografisk-klimatiske grupper: 1) Arktiske planter vokser på Nord-Grønland, Svalbard og andre arktiske områder. I Norge er de begrenset til høyfjellet og de nordligste delene. Blytt bemerker at den arktiske floraen er mest framtredende på løs skifer hvor reinrose Dryas dominerer. Disse plantene foretrekker kontinentalt klima og skyr kysten.

2) Subarktiske planter er stundom vanligere i høyereliggende eller nordlige strøk enn i de sørlige og lavere delene av Norge.

Imidlertid mangler de i de mest utpreget arktiske områdene. Ellers er de mer eller mindre jevnt utbredt over nesten hele landet.

Noen kan stige opp i lavbeltet i høyfjellet. De subarktiske plantene er mest karakteristiske i fuktige, høyereliggende skoglier eller fjell-lier. Blytt skriver at de har en forholdsvis insulær karakter. Insulær i Blytts betydning er det vi i dag kaller oseanisk eller kystbetinget.

3) Boreale planter har størst utbredelse i lavlandet, men liker ikke kystklimaet på Vestlandet.

De som ikke er strandplanter kan nå opp i 600 moh., og på kalk og skifer enda høyere. De fleste går ikke lengre nord enn til Trøndelag, noen til Nordland, enkelte helt til Finnmark, men da bare i de aller laveste strøkene ved havet på kalk og skifer. De boreale plantene trives best på tørre

biolog, nr. 1 2009 7

kalk- og skiferbergarter, f.eks. på kambro-silur-formasjonene rundt Oslofjorden og Skiensfjorden.

4) Atlantiske eller «bergenske kystplanter» har sin største utbredelse eller fins utelukkende i de lavere kyststrøk ved havet fra Stavanger til Kristiansund.

Mange går østover til Kristiansand og Arendal. I de innerste fjordstrøk på Vestlandet mangler flesteparten av disse artene. Noen få går opp til Nordland. De fleste gjenfinnes, om enn sparsommere, i Sør-Sverige, men mangler rundt Oslofjorden. De atlantiske plantene fins mest utpreget i fuktige kratt eller lynghei.

5) Subboreale planter vokser i våre laveste, sørøstlige trakter.

Sentrum er rundt Oslofjorden, men noen kan gå inn i Østfold eller langs sørlandskysten til Kristiansand. De opptrer ofte i selskap med boreale planter. Karakteren er kontinental.

6) Subatlantiske eller «kristiansandske kystplanter» har sin største utbredelse eller fins utelukkende i de sørligste og laveste kyststrøk fra Kragerø til Stavanger. De fleste gjenfinnes i Østfold og Sør-Sverige, men mangler rundt Oslo. De subatlantiske plantene vokser blandet med arter fra de andre gruppene.

Disse seks gruppene er innvandret til Norge etter istida i den rekkefølgen de er oppført.

Gruppenavnene ble overført til de respektive klimaperiodene som skiftet mellom vekslende tørre (boreale) og fuktige (subarktiske, atlantiske) perioder. Plantegruppene avløste hverandre suksessivt, og hver enkelt av dem fikk sin maksimale tyngde i den tilsvarende klimaperioden. Den utbredelsen vi ser i dag er resultatet av artsforskyvninger i årtuseners løp, og ingen av gruppene har den samme utbredelsen som under sine respektive glansperioder.

Som viktigste bakgrunn for klimavekslingsteorien brukte

8 biolog, nr. 1 2009

Blytt, som nevnt, resultater fra torvmyrer. I de høyest liggende torvmyrene – dvs. de som hadde ligget på tørt land allerede før landet begynte å stige etter istida – fant Blytt tre torvlag, avbrutt av to stubbelag. Det nederste torvlaget hvilte på leire. I torvmyrer lengre ut mot kysten manglet det nederste eller begge de nederste torvlagene. Dette kom av at disse landområdene hadde ligget under havets overflate i den perioden de nederste lagene ble avsatt.

Blytt hevdet at det nederste leirlaget representerte stadiet da de arktiske plantene innvandret.

Han mente at istidas klima var utpreget insulært (mye nedbør).

Istida ble avsluttet med en kontinental klimaperiode, dvs. varmere somrer og strengere vintrer, men mindre nedbør. Dette var dessuten det riktige klimaet for de kontinentale arktiske plantene, som straks vandret inn etter hvert som isen trakk seg tilbake.

Det første torvlaget, som bare sees i de høyereliggende trakter, representerer en periode med regnfullt klima. Blytt skriver: «den subarktiske Flora indvandrede efter den arktiske, at ialfald en stor Del af den kom under fugtige Tider og at de dybere Torvlag i mange høiere liggende Myre skrive sig fra disse fjerne Dage[…]».

Det første stubbelaget representerer en tørr og varm periode, ugunstig for torvmyrer, gunstig for treaktig vekst, som f.eks. hassel som «utvivlsomt engang været langt hyppigere end nu.» Denne og andre boreale vekster fikk gode vilkår. Om dagens vegetasjon skriver Blytt: «[...] at Løvskovurernes Flora er en Rest af den Vegetation, som smykkede Norges lavere Egne, før hine Løvskoge begravedes i Torv, og at den Regntid, hvorunder hin Flora fant et Fristed i Urerne, var den samme som den, der dannede Etagen 2 i Torvmyrene.»

Denne omtalte regntida representeres av det andre torvlaget (2. etasje) i myrene. «Efter denne Løvskovtid fulgte, da Landet steg

videre, en stor Regntid. Mange Steder, som før vare tørre, bleve fugtige. Arter, som ville have en tør og varm Bund, gik under overalt, hvor et fast og for Vand ugjennemtrengeligt Underlag befordrede Torvdannelsen. [...]

Under en saadan regnfuld Tid maatte ifølge Naturens Orden Arter, som begunstiges av Kystklimatet, kunne indvandre, og der er al Rimelighed for den Mening, at vor atlantiske Flora indvandrede under denne Regntid[...]»

Deretter fulgte en tørrere tid, som har gitt opphav til det andre stubbelaget – hovedsakelig furu – i myrene. Nok en regntid kom og begravde furuskogene i torv (det tredje torvlaget). Blytt skriver: «Det er sandsynligt, at den subboreale og den subatlantiske Flora kom under disse vexlende Perioder.»

Det er ikke galt å si at Blytts klimavekslingsteori var den mest nyskapende og samtidig mest kontroversielle teorien som inntil da var blitt framsatt av en norsk botaniker. I seg selv er den et nydelig eksempel på vitenskapelig, induktiv-hypotesegenererende metode. Et sett av observasjoner – her utbredelser av ulike planter systematisert i grupper, og vekslende stubbelag og torvlag i myrer – gir på bakgrunn av ervervet kunnskap om istida i Norge en hypotese om klimatiske forhold i Norge etter istida.

Mot slutten av 1880-90-åra ble teorien modifisert av den svenske botanikeren Rutger Sernander (1866-1944), som særlig kritiserte Blytts eldre tidsavsnitt og påpekte at mange planter allerede kunne ha vært til stede i landet («overvintret»). Det er derfor ikke Blytts originale teori, men den spesielle utformingen som Sernander og hans elever skulle gi teorien, som ble toneangivende.

Den ble derfor etter hvert kalt Blytt-Sernanders klimavekslingsteori. Det var denne som kom til å stake ut kursen, som for helt inntil nylig preget dagens forskning på skandinavisk plantegeografi.

For eksempel brukes navnene

boreal, atlantisk, subboreal og subatlantisk fortsatt i kvartærbotanisk terminologi.

Blytts opprinnelige avhandling vakte umiddelbar oppsikt, ikke minst fordi den nesten samtidig utkom på engelsk. Den ble anmeldt i en rekke utenlandske tidsskrift. Blant positive anmeldere finner vi den sveitsiske botanikeren Alphonse de Candolle, den berømte tyske systematiker og plantegeograf Adolf Engler og den svenske paleobotaniker og geolog Alfred Nathorst, alle tre med verdensnavn innen sine fagområder. Avhandlingen ble også utførlig referert i åpningstalen som ble holdt av Darwins gode venn, botanikeren Joseph Dalton Hooker i 1881 ved London-møtet for British Association for the Advancement of Science.

Videre refererer den skotske kvartærgeologen Geikie inngående til Blytts arbeider i 1894-utgaven av boka «The Great Ice Age».

hørt om Darwin enten av P.Chr. Asbjørnsen eller F.C. Schübeler.

Både Asbjørnsen og Schübeler var medredaktører av tidsskriftet Budstikken, der Asbjørnsen i 1861 for første gang presenterte Darwins teorier for et norsk publikum. Axel Blytt hadde også en utstrakt korrespondanse med svenske botanikere, hvorav noen senere ble kjent som ivrige støttespillere til Darwins teori.

Av disse er det spesielt tre som bør nevnes, J.E. Zetterstedt i Jönköping, Thore Fries i Uppsala og Fredrik Areschoug i Lund, dels fordi brevvekslingen mellom dem og Blytt startet allerede mens de var studenter og dermed omfatter begynnelsen av 1860-årene, dels fordi de alle senere skulle delta aktivt i den svenske debatten omkring evolusjonsteorien.

Den første omtalen av Darwin

i denne omfattende korrespondansen forekommer i et brev fra Zetterstedt datert 23. april 1863.

Han skriver her om de skandinaviske floraelementene, deres alder og utbredelse og om utviklingen av bestemte plantegrupper. I denne forbindelse nevnes Darwin og den såkalte descendensteorien, som sier at nåtidas planter og dyr hadde utviklet seg fra noen få enkle ur-organismer. I senere brev til Axel Blytt, både fra Zetterstedt og Fries i årene 1863–65, fins det flere hentydninger til Darwin og hans teorier. Alt er skrevet uten nærmere forklaringer, noe som viser at både sender og mottager av brevene har vært innforstått med Darwins terminologi.

Axel Blytt fulgte også godt med i svenske tidsskrift som f.eks.

Botaniska Notiser, som i årene 1863, 1866 og 1867 omtaler flere

Axel Blytt og Charles Darwin Det er vanskelig å fastslå når Axel Blytt første gang fikk kjennskap til Charles Darwin. Hans far, Matthias Numsen Blytt (1789– 1862), som også var professor i botanikk, var sannsynligvis den første her i landet som hadde vitenskapelig kontakt med Darwin selv. Dette kommer til uttrykk i et brev fra Darwin til John Rice Crowe (senere Sir John Crowe), datert 9. november 1855. Crowe var bl.a. britisk generalkonsul i Norge fra 1843 til 1875, og i brevet blir han bedt om å takke Matthias Blytt for frø han hadde sendt til Darwin og som Darwin kunne opplyse at tilhørte arten Entada scandens. De store nyreformede frøene hos denne tropiske erteplanten inngikk i Darwins omfattende undersøkelser av frøspredning og artsutbredelse.

Disse frøene, som på norsk kalles vettenyrer, kan stundom finnes på havstrender vest- og nordpå der de er flytt i land fra Vestindia.

Det er også blitt antatt, blant annet av professor i botanikk Jens Holmboe, at Blytt kan ha

Frø av belgplanten Entada scandens. Denne planten vokser på tropiske øyer i Vestindia og kan flyte inn vest og nordpå langs norskekysten fordi de følger Golfstrømmen. På norsk kalles de vettenyrer, og de ble lagt merke til av folk og tillagt magiske egenskaper. Darwin korresponderte med Matthias Blytt, og fikk tilsendt frø. Darwin ville undersøke hvor langt frø kan flyte i hans omfattende studier om hvordan plantene koloniserer øyer og kontinenter. Foto: Klaus Høiland, frøet tilhører samlingene i Naturhistorisk museum (UiO) og er velvillig utlånt for fotografering.

biolog, nr. 1 2009 9

av Darwins arbeider. Areschoug siterer også Darwin i sitt verk «Bidrag til den Skandinaviska Vegetationens Historia» fra 1867, som Blytt fikk tilsendt et eksemplar av og som han senere ofte refererte til.

På grunnlag av det som hittil er nevnt, er det grunn til å anta at Axel Blytt allerede tidlig i 1860-årene hadde et relativt godt kjennskap til Darwin og de viktigste av hans arbeider, og at han trolig hadde en positiv holdning til evolusjonsteorien.

Det kan nå være naturlig å spørre hvordan Axel Blytt selv formulerte sine synspunkter omkring Darwins lære og hvordan de kommer til uttrykk i hans vitenskapelige arbeider. Før man går inn på dette, er det viktig å huske på at han aldri har publisert noe som utelukkende dreier seg om Darwin eller om evolusjonsteorien som sådan. Han var også hele sitt liv lite villig til å delta i den offentlige debatten som pågikk i 1870- og 1880-årene. Hva som har vært årsak til denne tilbakeholdenheten, er vanskelig å si. Vi vet imidlertid, blant annet fra en del brev til botanikeren Nordal Wille, som senere ble professor og Blytts etterfølger som bestyrer av Det Botaniske Museum, at han stilte store krav til dem som deltok i debatten omkring utviklingslæren, og at han sterkt mislikte at noen uttalte seg uten å ha inngående kjennskap til Darwin og hans teorier.

Det viktigste og mest kjente av Blytts trykte arbeider er det omtalte arbeidet om klimavekslingsteorien. Uttrykt i Darwins termer vil det si at bare de best tilpassede artene hadde mulighet til å utvikle seg innen hver klimaperiode, mens de mindre tilpassede bukket under. Det var med andre ord en naturlig seleksjon. Blytt henviser også direkte til Darwins «Origin of Species».

I et avsnitt som omhandler frøspredning over lange avstander, viser Blytt til en av Darwins observasjoner der han beskriver hvordan jordklumper med frø kunne være festet til fuglenes føt-

10 biolog, nr. 1 2009

ter, slik at frøene på denne måten kunne fraktes over lange avstander. Blytt beskriver også hvordan frø fra enkelte vestindiske planter av og til kunne drive inn mot kysten av Norge. Det er nærliggende å trekke en forbindelseslinje her bakover til hans fars innsamling av ilanddrevne frø fra erteplanten Entada scandens, og den nevnte kontakten med Darwin mer enn 20 år tidligere.

I etterordet til den engelske utgaven kommer Blytt inn på klimavekslingen og isolasjonens betydning for utviklingen, faktorer som senere skulle komme til å spille en betydelig rolle innen moderne evolusjonsteori. Han påpeker med dette muligheten for den variasjon og utvikling som påvirkes av de alternerende klimaperiodene, som favoriserer henholdsvis fuktighetskrevende og tørketålende arter.

Blytts engelske oversettelse av klimavekslingsteorien, «Essay on the Immigration […]», fikk også en begeistret mottakelse hos Darwin selv. Det har lenge vært kjent at Darwin på et meget tidlig tidspunkt fikk tilsendt et eksemplar fra Axel Blytt. Det har imidlertid vært noe usikkerhet omkring selve tidspunktet for forsendelsen.

Et brev fra Darwin til Axel Blytt, datert 28. mars 1876, kan gi oss et nærmere holdepunkt: «I thank you sincerely for your kindness in having sent me your work on the Immigration of the Norwegian Flora, which have interested me in the highest degree. Your view, supported as it is by various facts, appears to me the most important contribution towards understanding the present distribution of plants, which has appeared since Forbes’ essay on the effects of the Glacial Period.»

Da den engelske utgaven først utkom i april–mai 1876, må Blytt ha sendt Darwin et eksemplar før det har vært tilgjengelig for andre. Dette viser hvor viktig det

har vært for ham å få presentert teorien for Darwin og få eventuelle reaksjoner fra ham. Reaksjonene uteble da heller ikke. I et brev til Blytt datert 22. april 1876 fra den skotske geologen James Geikie, som jo selv hadde framsatt lignende teorier som Blytt, skriver han blant annet: «[...] it may please you to know that mr. Darwin has a very high opinion of your most interesting essay on the immigration of the Norwegian Flora…»

To måneder senere, nærmere bestemt den 25. juni 1876, skriver Darwin i et brev til A. R. Wallace (om Wallace, se Biolog 26, s.

10-12, 2008): «I may mention a capital essay which I received a few months ago from Axel Blytt on the distribution of the plants of Scandinavia; showing the high probability of there having been secular periods alternately wet and dry, and of the important part which they have played in distribution.»

Noe senere, den 16. nov. 1876, i et brev til Geikie skriver Darwin mot slutten: «P.S.[...]I am glad that you have read Blytt; his paper seemed to me a most important contribution to Botanical Geography. How curious that the same conclusions should have been arrived at by Mr. Skertchly, who seems to be a first-rate observer; and this implies, as I always think, a sound theoriser.»

Selv om den engelske naturforskeren S. B. J. Skertchly og som tidligere nevnt Geikie begge hadde framsatt lignende teorier som Axel Blytt, er det ingen tvil om at både Darwin og Geikie reg-

net Blytt som opphavsmannen til selve teorien. Dette kommer blant annet til uttrykk i 1894-utgaven av Geikies standardverk «The Great Ice Age», der han refererer til alle Blytts arbeider, uten å stille spørsmål ved om han var den første som hadde framsatt denne innvandringsteorien.

Blytt sendte også en tysk versjon av klimavekslingsteorien til Darwin, sammen med et brev. I et svarbrev fra Darwin til Blytt, datert 13. juli 1881, takker han Blytt for avhandlingen. Som tidens skikk var mellom forskere, hadde også Blytt sendt med et portrettfoto av seg selv, og Darwin sender et portrett av seg selv til Blytt.

At Blytts avhandling hadde gjort et dypt inntrykk på Darwin, kommer også fram i et brev han skrev til botanikeren J. D. Hooker, den 6. august 1881, hvor det blant annet står: «A few years ago I was much struck with Axel Blytt’s Essay showing from observation, on the peat beds in Scandinavia, that there had apparently been long periods with more rain and other with less rain (perhaps connected with Croll’s recurrent astronomical periods), and that these periods had largely determined the present distribution of the plants of Norway and Sweden. This seemed to me a very important essay.»

Fra Blytts egne opptegnelser vet vi at Crolls arbeider hadde hatt en grunnleggende betydning i utformingen av hans egne.

Darwins interesse for Axel Blytts avhandling kan ha mange årsaker. En av de viktigste er vel at grunntankene til Blytt er helt i samsvar med Darwins egen oppfatning. Man kan vel si at de på mange måter underbygger hans seleksjonsteori ved også å trekke inn betydningen av de skiftende klimaperiodene. Darwin var også opptatt av den arktiske flora og av plantelivets utvikling etter at

landisen hadde trukket seg tilbake. I årene 1860–62 publiserte J. D. Hooker flere arbeider om den arktiske flora, hvor han blant annet hevdet at den arktiske flora hovedsakelig var skandinavisk og at de nordlige delene av Skandinavia inneholdt den rikeste delen av denne floraen. Disse arbeidene vakte i høy grad Darwins interesse for den skandinaviske floraens opprinnelse og utvikling, en interesse som ytterligere skulle bli stimulert ved Blytts avhandling.

Selv om Axel Blytt ikke framsto som forsvarer av utviklingsteorien i offentlige sammenhenger, var det likevel ingen i tvil om hans standpunkt på dette området, og han skulle da også få føle den mer eller mindre skjulte motstanden som ulmet i 1870-årene. I 1879 ble det framsatt et forslag fra Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet om at Stortinget skulle bevilge lønnsmidler til et nytt professorat i botanikk. Flertallet av kollegiet ved Universitetet i Oslo, det vil si professorene Aschehoug, Caspari og Waage, mente at det burde opprettes et ordinært professorat til åpen utlysing, mens mindretallet derimot, professorene Heiberg og Schjøtt, ville ha opprettet et ekstraordinært professorat for Blytt.

Under behandlingen av denne saken i Stortinget ble det startet en ryktekampanje, sannsynligvis anført av stortingsrepresentant for Høyre, Otto Løvenskiold, om at Blytt var darwinist. Hensikten med en slik kampanje har med all tydelighet vært å forhindre at en tilhenger av Darwin skulle få en så innflytelsesrik posisjon som professor. Men Axel Blytts faglige anseelse som botaniker gjorde likevel at kampanjen mot ham ikke fikk noen synlig virkning.

Flertallet i Stortinget sluttet seg til mindretallet i kollegiet, og høsten 1880 kunne Blytt tiltre som ekstraordinær professor i botanikk.

Denne saken fikk likevel påfallende lite oppmerksomhet utenfor den begrensede kretsen av personer som var direkte involvert. Det

er jo et interessant tankeeksperiment å forestille seg hvordan en slik sak hadde eksplodert i dagens mediasamfunn.

Axel Blytt var som nevnt den norske forsker som hadde den mest omfattende kontakten med Charles Darwin, med flere direkte omtaler i Darwins omfattende korrespondanse. Så vidt vi kjenner til er det bare en annen norsk forsker som har hatt direkte kontakt med Darwin, nemlig Blytts samtidige, zoologen Georg Ossian Sars (1837–1927). Sars sendte sitt store arbeid om sjøstjerneslekten Brisinga, fra 1875, til Darwin og mottok i 1877 (29. april) et brev hvor Darwin takker og samtidig berømmer Sars' fremragende illustrasjoner. Dette er det eneste brev mellom de to som hittil er påvist.

Blytt og Sars hadde tildels ulike tilnærminger til Darwins teorier.

Blytt deltok ikke i samfunnsdebatten, men la mer vekt på det rent faglige, med den påvirkning det måtte ha innenfor det vitenskapelige miljøet. Sars, derimot, hadde en mer utadvendt holdning og ble nok i mye større grad, på godt og vondt, regnet som darwinist i den norske offentligheten.

Uansett holdninger representerer de likevel den nye generasjon av norske forskere som skulle bane veien for Darwins lære i Norge.

Kilder Blytt, A. Forsøg til en Theori om Indvandringen af Norges Flora under vexlende regnfulde og Tørre Tider. Nyt mag. F. naturv. 21: 279-362.

Hessen, D.O. & Lie, T. 2002. Mennesket i et nytt lys. Darwinisme og utviklingslære i Norge. Oslo, Cappelen.

Holmboe, J. 1943. Mathias Numsen Blytt.

(1789-1862). Blyttia 1: 3-20.

Jørgensen, P.M. (red.) 2007. Botanikkens historie i Norge. Bergen, Fagbokforlaget.

Lie, T. 1981. Axel Blytt og darwinismen.

Blyttia 39: 41-49.

Lie, T. 1983. Charles Darwins forbindelse med norske forskere. Naturen 1983, hefte 4: 155-159.

Nordhagen, R. 1943. Axel Blytt. En norsk og internasjonal forskerprofil. (18431898). Blyttia 1: 21-83.

biolog, nr. 1 2009 11

Darwin og insektene Insektene var av meget stor betydning for Charles Darwin. Det var insektene som vakte hans interesse for naturen allerede da han var barn.

12 biolog, nr. 1 2009

Bladtegenymfe. Foto: Morten Nysveen.

LAURITZ SØMME PROFESSOR EMERITUS,

UNIVERSITETET OSLO. L.S.SOMME@BIO.UIO.NO

I

Senere ble hans mange innsamlinger og observasjoner av insekter grunnleggende for forståelsen av utviklingslæren og det naturlige utvalg. På den annen side har Darwin gitt store bidrag til faget entomologi. Med innsamlinger fra sine reiser bidro han til kunnskap om insektenes utbredelse.

Men det viktigste bidrag er at han satte sine observasjoner inn i en større sammenheng. Hans vekt på evolusjon og det naturlige utvalg fikk senere betydning for retningen innen entomologisk forskning (Remington & Remington 1961).

Ifølge Riley (1886); Med Darwins tallrike observasjoner av insekter og beskrivelser av de faktiske forhold har ingen annen naturvitenskap fått så viktige impulser som entomologien.

Av Darwins brev fremgår det at han hadde forholdsvis liten respekt for systematikk (Poulton 1901). Riktignok skrev han en stor monografi om rankefotinger (Cirripedia), men fant at beskrivelsen av arter var lite engasjerende. Mange naturforskere ser beskrivelsene som et mål i seg selv, men det er forskere som akkumulerer data og utformer generaliseringer som virkelig gir bidrag til vitenskapen. Likevel var Darwin klar over at systematikk er nyttig og nødvendig. Hans innflytelse var å inspirere entomologene til å finne ut mer om artenes levevis.

Britiske insekter Som tiåring var Darwin på ferie ved kysten av Wales. Hans interesse for insekter var allerede vekket, og han la merke til at teger, nattfly og sandjegere (Cicindela) var annerledes enn hjemme i Shropshire. Han syntes ikke det var riktig å drepe insekter bare fordi man ville lage en samling.

I 1928 begynte Darwin sine

studier i Cambridge. Senere skrev han at under studietiden var det ingenting som engasjerte han så sterkt og ga han så mye glede som å samle biller. Til hans stolthet ble noen av funnene publisert i Stephen’s «Illustrations of British Insects» med teksten «Captured

by C. Darwin, Esq.» Flere av Darwins venner var interessert i entomologi. Det var også professor i botanikk J.S. Henslow, som inspirerte Darwins interesse for biologi. Det var Henslow som foreslo at Darwin skulle reise med Beagle i 1831.

«Beagle»

Reisen med «Beagle» fant sted i årene 1831 til 1836. Entomologi var ikke en hovedbeskjeftigelse, men hans fangster og observasjoner av insekter fikk stor betydning for utviklingen av hans teorier. Hans beretning fra reisen inneholder en mengde entomologiske observasjoner (Riley 1882, Remington & Remington 1961).

Det er for eksempel observasjoner om adferd hos lysbiller (Lampyridae), om mekanismen som gjør det mulig for smellere (Elateridae) å sprette når de ligger på ryggen, eller beskrivelse av de kjempestore veivepsene av slekten Pepsis, som lammer de største edderkoppene, og bruker dem til mat for sine larver.

Av mer fundamental betydning er hans zoogeografiske observasjoner. I tropene dominerer planteetende insekter over rovinsekter, og det har sammenheng med det store mangfold av planter. Særlig snutebiller (Curculionidae) og bladbiller (Chrysomelidae) er uhyre tallrike. Han påviste også at insektfaunaen på Ildlandet er helt forskjellig fra den på Patagonia, enda de bare er atskilt av Magellanstredet.

Under reisen sendte Darwin stadig materiale hjem til Henslow i Cambridge. Insektene ble fordelt til flere spesialister, bl.a. G.R. Waterhouse. En rekke nye arter ble i årenes løp beskrevet, og mange ble oppkalt etter Darwin. Hans insekter finnes nå i samlingene

ved museer i Cambridge, Oxford, London og Dublin. En komplett liste over alle funn og alle omtaler av Darwins insekter i publikasjoner har blitt utarbeidet av Kritsky (1981) og Smith (1987). Det gjelder både britiske insekter og insekter fra «Beagle».

The Entomological Society of London Etter reisen med «Beagle» var Charles Darwin en hyppig deltager i møtene til The Entomological Society of London. Han ble medlem av styret i 1836 og visepresident for en periode. Av ukjente årsaker var entomologene standhaftige motstandere av Darwins teorier om evolusjon og det naturlige utvalg etter utgivelsen av "Artenes opprinnelse».

Men en gjennomgang av selskapets «Transactions» viser også at mange kjente entomologer sluttet seg til hans synspunkter (Poulton 1901). Gradvis ble flere og flere entomologer overbevist, med unntak av et par eldre herrer, skrev Darwin i et brev til Ernst Haeckel i 1867.

Darwin og biene Darwin skrev mye om honningbier (Apis mellifera), både i «Artenes opprinnelse» og i andre skrifter. Han var fasinert av deres evne til å bygge samfunn og samle nektar. Det er interessant å se hans observasjoner i sammenheng med senere tiders resultater.

Bikakenes struktur Man kan ikke annet enn beundre strukturen i honningbienes bikaker, mente Darwin. Med minst mulig forbruk av voks bygger de celler med størst mulig volum for lagring av honning. Det er nesten utrolig at de er i stand til å utforme slike vinkler og plan i voks, der de arbeider i de mørke bikubene. Bienes celler er heksagonale prismer plassert i et dobbelt lag i bikakene. Darwin observerte også hvordan cellenes basale kanter danner pyramider som passer inn mellom cellene i det motsatte laget. Hos de fleste humler er cel-

biolog, nr. 1 2009 13

Hos honningbien er cellene i bivokskakene heksagonale prismer plassert i et dobbelt lag. Foto: IndigoFish/YAY Micro lene runde og uregelmessige, men den meksikanske humlen Melipona domestica representerer en slags mellomting. Melipona sparer voks ved at veggene ofte er felles for to celler.

Her har det altså skjedd en utvikling. Denne utviklingen mente Darwin har funnet sted gjennom det naturlige utvalg. Honningbiene produsere voks fra kjertler i bakkroppen, og produksjonen krever mye energi. Fra en birøkter fikk Darwin vite at det kreves 12-15 pund sukker for å produsere ett pund voks. Besparelse av voks reduserer koloniens behov for honning. Kolonier som lykkes best i å spare voks, vokser mest, og har de beste sjanser for å lykkes i kampen for tilværelsen.

Hvordan er det mulig for biene å konstruere slike perfekte, heksagonale celler? Darwin ville blitt overrasket over vår egen tids forklaring på fenomenet. I følge (Tautz 2008) ligger forklaringen i selve voksens egenskaper. Bivoks inneholder over 300 forskjellige komponenter. Denne blandingen har egenskaper som en væske, selv om den virker fast ved vanlige temperaturer.

Biene starter bygging av cellene som sylindriske rør rundt seg selv.

Den typiske heksagonale formen oppstår når biene hever temperaturen til mellom 37 og 40 °C.

14 biolog, nr. 1 2009

Hevingen oppnås gjennom bienes egen muskelaktivitet. Voksen blir da mer flytende, og pga. indre spenninger strekker veggen seg ut. De får en glatt overflate, en tykkelse på 0,07 mm, og en vinkel på 120° i forhold til hverandre.

Vokskakenes konstruksjon, som Darwin beundret, skyldes altså ikke bare bienes dyktighet, men også bivoksens kjemiske egenskaper.

Honningbier og evolusjon For Darwin var honningbiene et problem som kunne true hele hans evolusjonsteori. En forutsetning for evolusjon er et stort antall avkom som kan gi grunnlag for et utvalg. Hos honningbiene er det bare dronningen som formerer seg, mens arbeiderne som opptrer i store antall, alle er sterile. De kan ikke føre sine egenskaper videre til neste generasjon.

Darwin kom til den konklusjon at seleksjonen i dette tilfelle må virke på hele kolonien. Kolonien opptrer som en slags enhetlig organisme og konkurrerer med andre kolonier om å produsere flest mulig datterkolonier.

I moderne evolusjonsbiologi kalles dette gruppeseleksjon. Det har senere vist seg at arbeidernes fraskrivelse av forplantning nettopp øker honningbienes evne til å videreføre sine egne gener.

Hos honningbier og mange

andre arter innen ordenen veps (Hymenoptera) blir kjønnet bestemt på en ganske uvanlig måte.

Dronningens befruktede egg er diploide. De utvikles til arbeidere, som alle er hunner, eller til nye dronninger. Men bidronningen kan også legge ubefruktede egg, og de blir til hanner. Hannene har altså bare ett sett kromosomer og er haploide.

Den britiske biologen W. D. Hamilton framsatte en forklaring på hvorfor arbeiderne i kolonien vil fôre opp sine egne søsken istedenfor å legge egg selv. Hamiltons regel har etter hvert blitt lærebokstoff (for eksempel Gullan & Cranston 2004). Fordi hannene er haploide er arbeiderne mer i slekt med sine søsken enn sitt eget avkom. Arbeiderne kan ikke pare seg, men kan legge ubefruktede egg, som vil bli til hanner. Sønnene arver altså bare halvparten av morens gener. I befruktede egg overfører dronningen halvparten av sine egne gener pluss alle genene fra den hannen hun har paret seg med. Det fører til at arbeiderne gjennomsnittlig har 75 prosent av genene felles med sine søstre. For arbeiderne er den beste mulighet til å videreføre slektens gener at de fôrer opp dronningens avkom, som både blir til nye arbeidere og nye dronninger.

Blomstenes bestøving Darwin skrev en hel bok om blomstenes bestøving (Darwin 1877a) og et eget kapittel om insektenes betydning for befruktningen. Uten opplæring finner bier og andre insekter instinktivt veien til blomstenes nektar og pollen.

Honningbier tiltrekkes av fargene i blomstenes kronblad. Når Darwin fjernet alle eller deler av kronbladene hos Lobelia erinus, en vanlig hageplante, ble de ikke lenger besøkt av biene. Han observerte også at blomstene til Linaria cymbalaria, som dekket en mur, lenge ikke fikk besøk, men en dag var det plutselig bier overalt. Det samme gjaldt blomstene til Pedicularis sylvatica, kystmyr-

klegg, og til blåfjær, stemorsblomster og kløver. Hvordan kan så mange bier til en og samme tid plutselig vite at blomstene utskiller nektar, undret Darwin.

Forklaringen på dette fenomenet ligger i bienes dans, som kommuniserer om en ny matkilde til andre bier i kolonien. Den berømte oppdagelsen av bienes dans ble gjort av K. von Frisch i 1960-årene, og er nå vanlig lærebokstoff (for eksempel Gullan & Cranston 2005).

Darwin observerte også at biene kan bite hull i blomstene. På den måten stjeler de nektar uten at blomsten blir befruktet. Dette var ganske vanlig på lyngheiene utenfor Bournemouth, hvor blomstene av klokkelyng ofte hadde hull etter gnag av bier og humler.

Merkelig nok var dette ofte etter at blomstene var besøkt på riktig måte.

Slavemaur og evolusjon Insekter er omtalt mange steder i «Artenes opprinnelse». Foruten bier var Darwin spesielt interessert i slavemaur. Hans avsnitt om slavemaur bygger på egne og andres observasjoner. Slavehold er et eiendommelig instinkt. Det ble først oppdaget hos Polyergos rufescens, en såkalt amasonemaur. Den er bare funnet en gang i Norge, men har sin utbredelse lenger syd i Europa. Denne arten er ikke i stand til å bygge sine egne tuer eller til å fore opp sine egne larver. Det eneste slaveholderne selv gjør er å fange nye slaver. Når kolonien av en aller annen grunn må flytte, bærer slavene sine herrer i munnen.

Formica sanguinea, som kan kalles blodrød slaveholdermaur på norsk (T. Kvamme, pers. medd.), er vanlig utbredt i Norge.

Den holder slaver av sauemaur (Formica fusca). Antall slaver kan variere, men Darwin åpnet fjorten kolonier, og fant slaver i alle sammen. Hvis maurtuen forstyrres, hjelper slavene sine herrer i å bringe larver og pupper i sikkerhet. Når kolonien flytter, er det herrene som bærer sla-

vene, og ikke omvendt som hos P. rufescens. Slavene skaffer de seg ved å røve pupper fra den andre artens tuer. Derfor klekker slavemaurene i sine herrers tuer, og får den rette lukt.

For Darwin var dette et glimrende eksempel på det naturlige utvalg. Han tenkte seg at slavehold først oppstod ved at andre arters pupper ble stjålet til mat.

Hvis så noen av disse klekket og ble til nyttige arbeidsmaur, ville det foregå en seleksjon for å samle pupper til slavehold. Den ekstreme situasjonen er utviklingen hos P. rufescens, som er fullstendig avhengig av sine slaver.

Her i landet finnes det ifølge Hågvar (1998) to maurarter som holder slaver. Harpogenus sublaevis lever i små kolonier, og er helt avhengig av slaver av arten Leptothorax acervorum. Blodrød slaveholdermaur (Formica sanguinea) holder slaver av sauemaur (Formica fusca), men det er nå vist at arten også kan klare seg uten slaver.

Orkideenes befruktning Charles Darwin skrev en egen bok om orkideer og deres befruktning av insekter (Darwin 1877b). Den kom først ut i 1862, og senere i sterkt utvidet utgave i 1877. Teksten er først og fremst en beskrivelse av forskjellige orkideers bygning, med vekt på pollineringen. Orkideene har en pollenknapp som er delt i to pollinier. Disse polliniene er pakker av pollen og de fester seg på pollinatoren. På ryggen av et insekt blir pollenknappen fraktet med til neste blomst. Dette er en nesten utrolig tilpasning mellom planter og insekter. Orkideene er også omtalt i en egen artikkel i dette heftet av BIOLOG. Hos en av de mest avanserte artene (Catasetum saccatum) stikker en slags føler ut fra blomsten.

Ved berøring slynges pollenknappen ut med stor kraft. Som en digresjon; dette minner meg om noe professor Rolf Nordhagen fortalte på en av sine forlesninger i botanikk. Under et besøk i

Kew Gardens så han hvordan en eldre dame bøyde seg fram for å se nærmere på en vakker orkidé.

Og vips, der satt en pollenknapp på nesen.

Boka gir tallrike eksempler på insektarter som bestøver orkideene, for eksempel 23 arter av sommerfugler hos Orchis pyramidalis. Selv små insekter som trips kan utløse pollenknapper, men mange orkideer krever tyngre insekter som humler og bier. Darwin fikk tilsendt orkideen Angraecum sesquipedale fra Madagaskar. Den har et nektarium som er elleve tommer langt, og det måtte finnes insekter med så lang snabel. Først noen år senere ble det funnet at den store nattsvermeren Xanthopan morgani hadde så lang snabel.

Insektetende planter Under vandreturer på heiene i Sussex i 1860 overrasket det Darwin at den lille planten rund soldogg (Drocera rotundifolia) fanget så mange insekter. Han ble så interessert i dette at han startet beskrivelser av plantenes anatomi og en serie eksperimenter med fangstapparatets reaksjon på faste stoffer og væsker. Det resulterte i en egen bok om insektetende planter (Darwin 1875).

Rund soldogg har en rosett av rundaktige blad på stilk. Bladenes overside er tett besatt med filamenter med kjertler i spissen (Figur 1A). Tentakler, kalte Darwin dem. Hvert blad har gjennomsnittlig 190 tentakler. Kjertlene utskiller en seigtflytende substans. Det gjør at bladene glitrer i solen, og derav navnet soldogg.

Darwins eksperimenter viste at tentaklene er uhyre følsomme for den minste berøring. Hvis han for eksempel plasserte en liten kjøttbit i midten av bladet, foldet tentaklene seg over den (Figur 1B) i løpet av noen få timer. Kjertlene utskilte mer væske. Hvis et insekt lander på bladene, blir det straks infiltrert av de seige sekretene.

Etter hvert bøyer tentaklene seg rundt byttet og holder det fast.

Det er usikkert om insektene

biolog, nr. 1 2009 15

Biller

A

B

Figur 1. Blad av rund soldogg (Drocera rotundifolia). A. Alle tentaklene utstrakt; B. Noen tentakler bøyer seg rundt en kjøttbit (Etter C. Darwin 1875) tiltrekkes av lukt, eller bare lander tilfeldig. De vanligste byttedyrene er små fluer og mygg, men også små sommerfugler, som for eksempel ringsommerfuglen Coenonympha pamphilus. Absorpsjon av insektenes innhold forklarer hvordan Drocera kan klare seg på myrer med ekstremt fattig jord. Man kan si at planten spiser som et dyr, men den drikker som en plante med sitt svakt utviklete rotsystem.

Darwin studerte også andre insektetende planter, bl.a. en art av tettegras, Pinguicula vulgaris, fra fjellområdene i Wales. Det er en slektning av fjelltettegras (P. alpina), som er vanlig her i landet.

Bladene til tettegras har kjertler som fanger og oppløser insektene.

De fleste byttedyr er små fluer og mygg, men biller, teger og bladlus blir også fanget. Hele kanten av bladene folder seg inn over byttet.

Det viste seg også at frø og biter av andre planter som lander på bladene blir benyttet som næring av tettegras.

Seksuell seleksjon Mer enn i noen annen bok har Darwin omtalt insekter enn i

16 biolog, nr. 1 2009

boka om menneskets avstamning (Darwin 1871). Her er insektene brukt som tallrike eksempler på seksuell seleksjon. Han tok for seg en rekke ordener blant insektene, men det er særlig blant biller og sommerfugler at han finner støtte for sine teorier. Darwin la vekt på egenskaper som kunne vinne over andre med styrke, aggresjon, ornamenter eller lyd. Her gjengis bare noen få eksempler.

Sikader og gresshopper Alle som har besøkt tropene kjenner de intense lydene fra sikadene. Det er hannene som lager de sterkeste lydene, og det er sannsynlig at de konkurrerer med hverandre. Liksom hos fuglene, kan det tenkes at hunnene tiltrekkes av den hannen som har den vakreste stemmen.

Hos sirisser og gresshopper lager også hannene lyder, men med helt andre morfologiske strukturer enn hos sikadene. Her ser man hvordan utviklingen kan ta flere retninger, men fører til liknende resultater. Med sine sterke lyder tiltrekker hann-gresshoppene de tause hunnene, som er utstyrt med hørselsorganer.

Et av de beste eksempler på kjønnsdimorfisme fant Darwin hos biller blant skarabidene (fam.

Scarabaeidae). Mange tropiske arter utmerker seg ved at hannene har store horn (Figur 00).

Hornene mangler eller er ganske små hos hunnene. Neshornbille (Oryctes nasicornis), som er vanlig her i landet, er en representant for disse billene.

Innen hver art er det stor variasjon i hornenes størrelse og bygning. Det tyder på at de er utviklet til et bestemt formål.

Merkelig nok bærer hornene ikke skader av at de har vært brukt til gravearbeid. Det er heller aldri observert at hannene slåss med hverandre. Da ville det også vært seleksjon for kroppsstørrelse, men her er hunnene like store som hannene. Konklusjonen ble derfor at disse organene er ornamenter.

Det kan kanskje synes usannsynlig, men det finnes også mange eksempler fra hjortedyr, fugl, fisk og reptiler på at organer er utviklet for å imponere det annet kjønn.

De store kjevene hos hanner av hjortebiller (fam. Lucanidae) er derimot mer egnet for slåsskamp (Figur 2). De brukes også til å holde hunnen fast.

Sommerfugler Dagsommerfuglene utmerker seg med sine flotte farger. Darwin gir en omfattende omtale av arter hvor kjønnene har ulike fargemønstre. Vanligvis er hannene de vakreste, og avviker mest fra slektens typiske fargetegninger.

Mange dagsommerfugler og andre arter innen ordenen sommerfugler har farger og mønstre som går i ett med omgivelsene. Men det er usannsynlig at sterke farger er utviklet for å beskytte insektene. Når hannene har fått så briljante farger sammenlignet med hunnene, skyldes det seksuell seleksjon. Det er all grunn til å tro at hunnene foretrekker de mest fargerike hannene.

Heliconinae er en underfamilie av dagsommerfugler med stor utbredelse i Nord- og Sør-

Figur 2. Løpebiller samlet under Darwins reise med «Beagle».

Fra venstre: Cardiophthalmus longitarsis Waterhouse fra Argentina; Migadops ovalis Waterhouse fra Magellanstredet; Calosoma galapagium Hope fra Galapagos (Etter Smith 1987).

Hann og hunn av Chiasognathus grantii fra familien hjortebiller, hvor hannens kjever er sterkt forlenget (Etter C. Darwin 1871).

Amerika. Disse sommerfuglene har en motbydelig smak, og en fugl som engang har prøvd seg på dem, vil senere unngå dem. I 1862 oppdaget biologen Henry W. Bates at noen sommerfugler fra helt andre grupper i Brasils skoger hadde samme fargemønstre som heliconinene. Det er dette fenomenet som kalles Batesk mimikry.

Ved sin etteraping unngår disse sommerfuglene å bli spist. De ekte uspiselige artene opptrer ofte i stort antall, mens etteraperne er fåtallige. Derfor er sjansene størst for at en fugl treffer på et uspiselig eksemplar fremfor en etteraping, som altså ikke smaker vondt.

En annen form for mimikry, Müllersk mimikry, ble først beskrevet av Fritz Müller i 1879 etter at Darwins bok om menneskets avstamming var utgitt (Poulton 1901). I denne formen er det to uspiselige arter som etteraper hverandre. Begge former for mimikry må betraktes som usedvanlige gode eksempler på det naturlige utvalg.

Konklusjon Charles Darwin har gitt omfattende bidrag til entomologien, og på den annen side har insek-

tene bidratt til utformingen av hans teorier om evolusjon og det naturlige utvalg. Darwin skrev ingen bøker bare om insekter, og i denne artikkelen har jeg valgt ut noen eksempler på entomologisk stoff fra andre bøker. Darwins produksjon av bøker er meget imponerende, ikke minst fordi de er så innholdsrike og detaljerte.

Fordi de er så omfattende, tar det tid å studere hans bøker.

Som det fremgår av litteraturlisten har det også andre forfattere skrevet om Darwin og insektene. Likevel savnet Kritsky (1981) en fullstendig oversikt.

Han pløyde gjennom alle Darwins bøker, 162 artikler og 3249 publiserte brev på jakt etter omtale av insekter. Det resulterte i en enorm tabell over alle grupper og arter av insekter, samt referanser, som Darwin har nevnt. For den som er interessert, er det store muligheter til må fordype seg i temaet.

Litteratur Darwin, C. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. Two volumes. Murray, London. (Reissued 1981 with an introduction by J.T. Bonner and R.B May. Vol. 1, 422pp. Princeton University Press, Princeton.)

Darwin, C. 1875. Insectivorous plants. 462 pp. John Murray, London.

Darwin, C. 1877a. Die Wirkungen der Kreuz- und Selbst-Befruchtung im Pflazenreich. (Aus dem Englischen übersetzt). 459 pp. Schwiezerbart sche Verlag, Stuttgart.

Darwin, C. 1877b. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects. 2nd edition. 300 pp. John Murray, London.

Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 2005. The insects. An outline of entomology. 3rd. edition., 505 pp. Blackwell, Oxford.

Hågvar, S. 1998. Norske maurs forunderlige liv. Insekt-Nytt 23 (2/3), 5-51.

Kritsky, G. 1981. Charles Darwin’s contribution to entomology and an index to his insect references. Melsheimer Entomol. Ser. No. 30, 1-14.

Poulton, E. B. 1901. The influence of Darwin upon entomology.. Entomologist's.

Rec. 13, 72-76.

Remington, J.E. & Remington, C.L. 1961.

Darwin’s contribution to entomology.

Ann. Rev Entomol. 6, 1-12.

Riley, C.V. 1886. Darwin’s work in entomology. Proc. Biol. Soc. Wash. 1, 70-80.

Smith, K.G.V. (ed.) 1987. Darwin’s Insects: Charles Darwin’s entomological notes.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Historical Ser. 14 (1), 1-143.

Tautz, J. 2008. The buzz about bees.

Biology of a superorganism. 284 pp.

Springer, Berlin, Heidelberg.

biolog, nr. 1 2009 17

BOKOMTALE

Snutetutes reise til Finse av Klaus Høiland, Norsk Biologforening BIO, Finse forskningssenter 2008 ISBN 978-82-997130-1-6, 198pp. Ill.

For dem av oss i universitetssystemet som har nådd godt voksen alder, dvs. ca. 60+ inntrer et fenomen som sannsynligvis har sammenheng med relativitetsteorien. Det kan få svært spesielle utslag, særlig hvis man selv nekter å akseptere sin seniorstatus og tviholder på ungdommelig nysgjerrighet og kreativitet. Fra ens personlige ståsted observerer man at studentene blir stadig yngre (1) for hvert år. Selv føler man at tiden står stille. Ut fra dette viktige naturvitenskapelige fenomen blir bedømmelsen av Klaus Høilands nye bok om en liten ustyrlig bamses reise til Finse, særs interessant.

Man får nemlig en skremmende anelse om at den ifølge Hr. Einsteins berømte likning (jfr. side 51) besitter en ikke ubetydelig sprengkraft! Denne kan blåse visse statsråders og kvalitetsreformseksperters ambisiøse læreplaner til himmels og vel så det. For her er det ikke departementslojale lærere som underviser, tvert imot har dyr og planter selv gjort revolusjon og forteller om seg selv.

Boken er øyensynlig inspirert av forfatterens opplevelser på et feltkurs på Finse som er undervist ved biologimiljøet ved UiO under ulike navn gjennom årrekker.

Med Wergelandsk opprørskraft omhandler boken de fleste tenkelige og utenkelige emner, også de mest komplekse – i tekst og illustrasjoner. Den lille bamsen, som ikke alltid er helt snill den heller er en trofast følgesvenn helt til slutten. Ifølge gjengs oppfatning er det uhørt at en universitetsprofessor anvender sine talenter på et slikt prosjekt som er på tvers av alle UiOs strategiplaner og målsettinger for både faglig framstilling

18 biolog, nr. 1 2009

og popularisering.

Det er jo slett ikke en barnebok, og både studenter, forskere og andre faginteresserte har nok av andre bøker å velge imellom som omhandler de emner dyrene i boken forteller om.

Men så begynner man å se på tegningene. For eksempel atomer tegnet som personer i karakteristisk, humørfylt strek. Noen er gjenkjennelige fra lokalt eller internasjonalt forskermiljø, i andre figurer opptrer kjente forskere i karakteristisk strek, luringene Watson og Crick og den noe humørsyke Rosalind Franklin. Her er Mendel, Darwin, Morgan, og en professor hvis hår- og skjeggpryd minner mistenkelig om en i lokalmiljøet, samt utallige andre.

Boken kan øyensynlig leses og granskes på mange plan.

Selv fotosyntesen, som kan være vanskelig å huske i alle detaljer, står krystallklart igjen etter Høilands humørfylte illustrasjoner. Så hver gang jeg leser boken, oppdager jeg noe nytt jeg ikke var klar over. Eller inspireres til å sjekke videre i bibliotek eller på nettet. På slutten, s. 212 oppdager «Professor Hasselknippe»1 en 8-kantet snøkrystall. Det vil garantert kunne gi en nobelpris i kjemi. Vi får håpe det blir nok saftig bråk om denne boken fra et forfatter og formidlingstalent så uvanlig at det gir Klaus Høiland uttelling etter fortjeneste.

Morten Motzfeldt Laane

1 Kan han ha tenkt på Odd Hassel(?) og hans krystallografiske arbeider. Hassel fortalte meg at en artikkel på norsk i Norske Bergverksindustriers julenummer, utgitt under krigen, var en del av grunnlaget for kjemiprisen han fikk. Men det er snart 30 år siden samtalen fant sted, og kanskje jeg husker feil.

BOKOMTALE

BOKOMTALE

Norske økosystemer – økologi og mangfold Av Hans Jan Bjerkely, Universitetsforlaget 2008, (ISBN 978-82-15-01212-4), 392 sider.

Det finnes rikelig litteratur om økologi på fremmede språk, spesielt engelsk, men lite på norsk og med vekt på norske forhold.

Langt på vei avhjelper denne boka, som er utgitt på et anerkjent forlag, disse manglene, og den beskriver hvordan natur og omgivelser er knyttet sammen hos oss.

Prinsippene for økologiske sammenhenger er godt og oversiktlig presentert i et ca. 60 sider langt kapittel. Både energistrøm og ulike stoffkretsløp er bra behandlet. Det er også nisjebegrepet og det biologiske mangfoldet. Spesielt godt liker anmelderen at det er brukt norske eksempler nesten overalt i boka, noe som naturlig nok er mangelvare i utenlandske bøker. Selvfølgelig finnes det enkelte skjønnhetsfeil i uttrykksmåten, men det vil sikkert bli rettet opp senere, og det ødelegger heldigvis slett ikke helhetsbildet.

Når det gjelder innledningskapitlet, som for så vidt er interessant nok, vil imidlertid anmelderen peke på bokas tittel. Selvfølgelig gjelder Jordens generelle utviklingsforhold også Norge, men kontinentaldrift er et område det ikke bør brukes mye ord på her, og kanskje i enda høyere grad bildeplass til, i en bok som denne.

De norske hovedøkosystemene har naturlig nok sine egne kapitler i boka. Mens «Skog» og «Ferskvann» er begunstiget med 65–70 sider og «Saltvann» med over 50 sider, har «Høyfjell», som landet har masse av, dessverre blitt avspist med bare ca. 35 sider, til tross for at forfatteren sikkert

20 biolog, nr. 1 2009

har gode kunnskaper på dette området. Det viser blant annet mange praktiske opplysninger om forholdene i fjellet, men det hadde vært fint med utdyping av mange punkter, f.eks. om årsaker til at myr ikke finnes i øvre fjellsoner.

Forfatteren har valgt å ta med «Kulturlandskap» og «Bynatur» som egne kapitler. Det er en interessant vinkling og fremheves sjelden i andre økologibøker.

Imidlertid er det med flest dyreeksempler under kapitlet «Bynatur», selv om begrepet «ballastflora» er nevnt. Videre er det tatt med et interessant eksempel fra Halden på luftforurensningers virkning på indikatorarter av lav fra 1976–77 til 2007. Bedringen i forhold til forurensning er betydelig i perioden, men ville kanskje vært enda klarere om bildene fra de ulike årene hadde stått mot hverandre på samme oppslag og helst vært merket med forskjellig skravur etter forurensningsgrad i stedet for tall. Dette er tross alt bagateller.

Anmelderen ville imidlertid i kapitlet «Bynatur» gjerne sett noen sider om «ruderatplanter» generelt. Det er mange typer av disse i områder hvor mennesket har gjort inngrep. For å være mest mulig oppdatert burde kanskje også svartliste-arter både av planter og dyr vært nevnt, selv i en beskrivelse av norske økosystemer, på samme måte som rødliste-arter burde vært gitt en definisjon, og henvist til i stikkordregistret.

Figurer og bilder i boka er generelt instruktive, men ikke veldig

spennende. Her kunne nok mye vært gjort i layout for å øke salget. Selv om målgruppa for boka vesentlig er ment å være studenter og lærere i fagområdet, burde den nemlig være av stor interesse også for mange amatører.

Selv om det finnes enkelte mindre faktafeil og andre ting to personer vil se forskjellig på, slik det alltid vil være i en fremstilling, er det all grunn til å gratulere forfatter og forlag med boka. Den bør som nevnt få en vid leserkrets både av generelt naturinteresserte mennesker og som lærebok – støttebok i mange sammenhenger av undervisning.

Frans Emil Wielgolaski

Jens Ådne Rekkedal Haga, Kjetil Lysne Voje og Tore Oldeide Elgvin (Foto: Eiliv Flakne). Charles Darwin, 1830-tallet

i

DARWINS

fotspor

TORE OLDEIDE ELGVIN, JENS ÅDNE REKKEDAL HAGA OG KJETIL LYSNE VOJE Så langt tilbake vi kan tolke vår egen arts historie, har vi stilt oss spørsmål om hvor vi kommer fra – hvem vi er – hvorfor naturen er slik den er og hvordan vi skal forholde oss til den. Tanker, observasjoner og beskrivelser av naturen og om mennesket har fylt opp biblioteker og vitenskapskvinner og – menns virke. Etter hvert har vi akkumulert store mengder kunnskap om hvordan verden henger sammen.

Disse tankene og beskrivelsene av verden har bidratt til framskritt av ulik viktighet og rekkevidde for vår forståelse av den.

Mye vitenskap bidrar kun til en økt forståelse innen et lite, snevert fagfelt. Bare noen få ganger i vitenskapshistorien har en enkelt tanke gjort at vi går ut av én verden den ene dagen, og inn i en annen den neste. Med andre ord; en tanke som medfører at lite blir som før. På mange måter er den største av alle slike naturvitenskapelige revolusjoner Darwins evolusjonsteori.

Fordi Darwins evolusjonsteori snudde opp ned på vår forståelse av naturen – inkludert mennesket og vår opprinnelse – er også spørsmålet om hvordan tankene hans oppsto, interessante og viktige. Slik åpner Darwin boka som starter det hele; ’Om artenes opprinnelse’ fra 1859: «Da jeg var med HMS Beagle som naturforsker, ble jeg slått av visse aspekter ved fordelingen av artene i Sør Amerika, og hvordan ulike arters nålevende og tidligere former sto i forhold til hverandre i geologiske lag. Det virket på meg som om disse observasjonene ville kaste lys over artenes opprinnelse […]»

Reisa som den unge prestestudenten Charles Darwin la ut på en av de siste dagene i 1831, er altså ubønnhørlig knyttet til den vitenskapelige revolusjonen han seinere la grunnlaget for. Men hva var det som gjorde at han ville ut å reise?

Hva var det som gjorde at reisa ble så viktig for ham, og hva var det han så, observerte og tenkte mens han reiste rundt jorda?

Ikke bare tilsier dette at denne

Hva var det som fikk en ung prestestudent fra England til å legge ut på en jordomseiling, og hvem var han egentlig?

Hva opplevde han på den første delen av reisa si? Og ikke minst; hvorfor er det interessant å gjenoppleve de naturinntrykkene han beskrev? biolog, nr. 1 2009 21

reisa krever en viktig plass i forståelsen av Darwins tanker – og derfor i Darwin-året 2009. Det er også aktuelt å se nøyere på hvordan vår egen art har forvaltet den naturen som inspirerte Darwin, nå som hans tanker har hjulpet oss til å forstå den i 150 år.

Vi, tre biologer fra Universitetet i Oslo, la derfor ut på en ekspedisjon langs den samme reiseruta som Darwin fulgte i Sør-Amerika for å finne ut hvordan det står til nå, nesten 180 år seinere.

Men først; hvorfor dro Darwin, og hva slags kar var det som la av sted?

Barneår og en lite fruktbar skolegang Helt fra han var liten, hadde Darwin en generell interesse for å samle på all slags ting, men særlig ting fra naturen som f.eks. steiner og insekter. Han var egentlig en ganske ordinær gutt, ikke veldig begavet på noen spesialområder, men han likte å fundere over ulike spørsmål og fenomener.

Da han som gammel mann skriver ned sine minner fra barneårene, nevner han bl.a. tankefulle, ensomme spaserturer:

«Jeg har hørt min far og eldre søster si at jeg som ganske liten gutt hadde stor forkjærlighet for ensomme spaserturer. Men hva jeg da tenkte på vet jeg ikke. Ofte var jeg fullstendig oppslukt av mine egne funderinger. En gang da jeg la veien til skolen over de gamle festningsvollene rundt Shrewsbury, som var omgjort til en offentlig spaservei uten rekkverk på den ene siden, gikk jeg utover volden og falt pladask ned på bakken. Høyden var heldigvis bare litt mer enn to meter.»

Trangen til å reise ut i verden trekker han selv langt tilbake i barneårene, og legger særlig vekt på den stimulering av tankene som ligger i opplevelsen av, og kjennskap til, nye og forunderlige ting og fenomener: «I begynnelsen av skolegangen min hadde en av kameratene mine en bok som het ‘Verdens undre’. Jeg leste ofte i den og diskuterte med kameratgjengen hvorvidt det som stod i den kunne være sant. Jeg tror det var denne boka som første gang vakte en lengsel til å reise til fjerne land – et ønske som til slutt gikk i oppfyllelse gjennom reisen med HMS Beagle.»

Om sine egne egenskaper som barn, vurderer han som viktigst lidenskapen og bredden i interessene sine: «Når jeg ser tilbake på, og vurderer mine egenskaper mens jeg gikk på skolen, vil jeg mene at det eneste som i dette tidsrommet lovet godt for min framtid var at jeg hadde sterke og mangslungne interesser, at jeg med stor iver gikk inn i det som interesserte meg og at jeg følte en levende glede i å forstå innviklede emner og ting.»

Darwin som syvåring.

22 biolog, nr. 1 2009

Mens han i skoletiden stort sett kjedet livet av seg med – for ham

– uforståelig pugg av verselinjer og den slags, mener han selv at han lærte mer fornuftige ting i fritida. Han gir et eksempel på årsaken til dette når han beskriver en av hobbyene sine mot slutten av tida på skolen. Han var nemlig håndlanger til sin eldre bror i deres selvlagde kjemilaboratorium i familiens redskapsskjul: «Dette faget syntes jeg var veldig interessant, og vi pleide ofte å holde på med arbeidet til langt utover kvelden. Dette var den beste delen av min utdannelse, fordi det viste meg i praksis betydningen av eksperimentell vitenskap. At vi arbeidet med kjemi, ble på en eller annen måte kjent på skolen, og da dette var ganske uvanlig, fikk jeg klengenavnet Gass.»

Lærerne på skolen så derimot ikke positivt på denne selvdrevne og egendefinerte formen for læringsaktivitet: «En gang ble jeg også offentlig irettesatt av min overlærer, Dr. Butler, fordi jeg kastet bort min tid på slike unyttige ting.»

Darwins første møte med en evolusjonsbiolog Robert Darwin, Charles Darwins far, så etter hvert at sønnen ikke gjorde noen videre framgang på skolebenken, og tok ham – i følge Darwin selv – klokelig ut av skolen. Robert sendte sin da 16 år gamle sønn til Edinburgh for å studere medisin. Darwin skriver selv om sine egenskaper på dette tidspunkt: «Da jeg gikk ut av skolen, var jeg i forhold til min alder ikke langt framme, men sto heller ikke langt tilbake. Jeg tror jeg både av mine lærere og av min far ble ansett for å være en temmelig middelmådig gutt, heller under enn over gjennomsnittet.»

Darwins sprikende interesser og manglende interesse for skolearbeid ble heller ikke satt høyt av faren, som en gang sa til sønnen sin at: «Du bryr deg ikke om annet enn jakt, hunder og rottefangst, og du vil bli en skam for deg selv og hele familien din.»

Da Darwin begynte på universitetet i Edinburgh, fikk han omtrent like lite ut av undervisningen der som han hadde fått på skolebenken. Han fortsatte med sine interesser utenfor forelesningssalene og fikk mye ut av aktivitetene han syslet med på fritiden. Særlig sammen med Robert Grant.

Grant introduserte også Darwin til Lamarcks evolusjonsteori. Darwin skriver om Grant: «Jeg kjente ham godt. Han var tørr og formell i formen, men med en ubegrenset entusiasme under dette harde ytre. En dag da vi gikk sammen, forklarte han meg, med beundring i blikket, om Lamarck og hans syn på evolusjon. Jeg hørte på ham i stum forundring. Så vidt jeg kan bedømme, hadde det ingen innvirkning på hvordan jeg tenkte. Jeg hadde tidligere lest mine bestefars bok Zoonomia, der liknende teorier diskuteres, men uten at det heller hadde noen innflytelse på meg. Uansett er det mulig at å høre, ganske tidlig i livet, slike syn bli presentert og snakket varmt om, kan ha gjort at jeg kom til å forsvare dem i en annen form i min bok ’Artenes opprinnelse’.

På dette tidspunktet likte jeg svært godt Zoonomia, men da jeg leste den en gang til etter et opphold på ti eller femten år ble jeg svært skuffet over at det var altfor mye spekulasjoner og altfor lite fakta.»

Darwin kjente med andre ord til alternative teorier til datidens religiøse forklaring på hvordan, og hvorfor naturen er blitt slik den er.

Fra lege til prest Darwin hadde store problemer med medisinstudiene, særlig disseksjonene, og faren hans skjønte etter to år at sønnen aldri kunne bli noen god lege. Han foreslo derfor for sønnen at han skulle prøve seg på en presteutdannelse ved Cambridge. Det skulle imidlertid ikke gå mye bedre der. Darwin skriver: «De tre årene jeg tilbrakte ved Cambridge, var bortkastet med tanke på universitetsstudiene, nøyaktig på samme måte som det hadde vært tilfelle i Edinburgh og på skolen.»

Han fortsatte imidlertid å dyrke sine hobbyer og aktiviteter på fritida – og interessen hans for naturen bare økte: «Ingenting av det jeg foretok meg ved Cambridge betydde mer for meg, eller gav meg mer, enn det å samle biller.

Det var mer som en samlemani, for jeg dissekerte dem ikke, og bare en sjelden gang sammenliknet jeg dem med oppslagsverk, men jeg fikk dem navnsatt uansett. For å vise hvor oppslukt jeg var, kan jeg gjengi en liten historie: En dag da jeg akkurat hadde revet et stykke bark av et tre, fikk jeg øye på to sjeldne biller og fanget en i hver hånd. Rett etterpå så jeg en tredje – en for meg ukjent art – som jeg ikke kunne tåle å gå glipp av. Derfor puttet jeg billen jeg hadde i høyre hånd inn i munnen.

Resultatet var at den skilte ut en forferdelig ekkel væske som svei på tunga, slik at jeg ble nødt til å spytte ut billen. Både denne og billen jeg var i ferd med å fange, gikk tapt.»

Planene om å reise I løpet av sitt tredje og siste år på Cambridge leste Darwin bl.a. en reiseberetning av Alexander von

Humboldt. Boka inspirerte Darwin voldsomt og trangen til å ville ut og reise, økte ytterligere. Det var særlig Humboldts beskrivelse av øya Tenerife som fristet Darwin.

Darwin var om sommeren 1831 i full gang med å planlegge en reise til Tenerife, men disse planene ble raskt lagt til side da han fant to brev som ventet på ham etter en geologiekskursjon i Wales på ettersommeren 1831.

Brevene inneholdt omtrent samme informasjon; Darwin hadde fått tilbud om å være med på en jordomseiling om bord på det britiske marinefartøyet HMS Beagle. Skipet skulle kartlegge deler av kysten av Sør-Amerika, og den primære oppgaven for Darwin om bord var å være en slags samtalepartner til kapteinen, Robert FitzRoy. På fritida kunne Darwin studere geologi, biologi eller hva han selv måtte ønske i løpet av reisa.

Darwins far så ikke spesielt positivt på at sønnen skulle avbryte prestestudiene til fordel for en jordomseiling. Men etter iherdig lobbyvirksomhet sammen med sin onkel, klarte Darwin likevel med nød og neppe å overbevise sin far om at en slik reise likevel var en god idé. Etter en del forberedelser, og mange forsinkelser reiser Darwin av gårde med HMS Beagle i desember 1831.

Om den 22 år gamle Darwin, som skal ut på sin livs reise, kan vi oppsummere følgende: Han fikk ikke spesielt mye ut av den undervisningen han fikk på skolen og på universitetet i de fagene han egentlig skulle studere, men han var brennende opptatt av sine egne interesser, særlig geologi og biller. Han var flink til å knytte egne kontakter, som han sugde til seg kunnskap fra. Han brukte også mye tid på jakt og lange rideturer. Blant hans lærere var det nok en delt oppfatning om Darwin; noen ville nok ha sagt at han ikke ville kunne ha noen vitenskapelig karriere foran seg, mens andre nok så mulighetene som lå der i den brennende lidenskapen og interessen han viste for geologi og biologi.

biolog, nr. 1 2009 23

Den atlantiske regnskogen i Brasil gjorde et uuslettelig inntrykk på Darwin. Bildet over er en skisse fra en seinere utgave av The Voyage of the Beagle.

Darwins møte med Sør-Amerika Det skulle snart vise seg at Darwin ikke var spesielt sjøsterk, og han sleit med kraftig sjøsyke under hele ekspedisjonen. Etter at Beagle hadde brukt omlag to måneder på å krysse Atlanteren, kunne Darwin omsider gå i land på det Sør-Amerikanske kontinentet. Gleden og begeistringen over den naturen som møtte ham, var overveldende. Akkurat her kan neppe noen oversettelse fullgodt gjengi de høyst personlige følelsene Darwin beskriver i utpreget viktoriansk stil: «BRAZIL, FEB. 29th 1832.— The day has past delightfully.

Delight itself, however, is a weak term to express the feelings of a naturalist who, for the first time, has been wandering by himself in a Brazilian forest. Among the multitude of striking objects, the general luxuriance of the vegetation bears away the victory. The elegance of the grasses, the novelty of the parasitical plants, the beauty of the flowers, the

24 biolog, nr. 1 2009

glossy green of the foliage, all tend to this end. A most paradoxical mixture of sound and silence pervades the shady parts of the wood. The noise from the insects is so loud, that it may be heard even in a vessel anchored several hundred yards from the shore; yet within the recesses of the forest a universal silence appears to reign. To a person fond of natural history, such a day as this, brings with it a deeper pleasure than he ever can hope again to experience.»

Gjensyn med Brasil Etter omtrent like store forsinkelser som dem Darwin opplevde, var Darwinekspedisjonen – Tore, Kjetil og Jens Ådne – i oktober 2008 klare til reise inn i den atlantiske regnskogen i Brasil, som også var Darwins første møte med det Sør-Amerikanske kontinentet.

Vi hadde trasket altfor lenge rundt i Sao Paulos asfaltørken, opptatt med problemer av byråkratisk natur, og vi var sannsynligvis like sugne etter å oppleve

denne naturen som det Darwin var. Vi var spente på om Darwins følelsesladde skildring kanskje overdrev en smule.

Da vi ankommer Itatiaia nasjonalpark litt sør for Rio de Janeiro, har klokka for lengst passert midnatt. Vegetasjonen langs veien har tetnet det siste strekket opp mot nasjonalparken. Vi nådde til slutt porten ved nasjonalparken.

Det var ingen andre der, bortsett fra en søvnig vakt.

Det er mulig å lese beskrivelser av natur, dyr og de vegetasjonstypene vi skulle oppleve. Likevel er luktene og lydene som møter oss i det vi åpner bildørene, så sterke og overveldende at vi aldri kunne ha vært forberedt på hvor kraftig inntrykk de skulle gi. At tåka ligger tjukk som graut mens vi kjører oppover og innover i den tette regnskogen, gjør ikke ønske om å gå inn i den mindre.

Etter en kort natt med noen få timers søvn i bilen, går vi, for første gang, inn i skogen. Regnet og morgentåka har gjort vegetasjonen klissvåt. Vi går først gjennom et område med noen enorme bambusplanter på venstre

Den atlantiske regnskogen i Brasil slik vi så den.

Villniss til begeistring: Tore speider etter apekatter i trekronene.

hånd. Stammene er flere titalls cm i diameter og skogbunnen er forholdsvis åpen, med lite eller ingen annen vegetasjon. Vegetasjonen utenfor dette bambusbeltet var svært tett.

Etter kun noen få hundre meter, når vi en åpning i skogen med gress og busker. Her er det så mye biller i mange farger, edderkopper, padder, gresshopper og andre små dyr, at vi i omtrent en time går rundt på et område som ikke kan være mer enn 50 til 100 kvadratmeter. Og mens vi står der bøyd over insektene i gresset, flyr kolibrier rundt oss.

Vi må heller ikke glemme epifyttene. Akkurat som Darwin, blir vi overveldet av alle de plantene som vokser på trærne.

Mens det nesten bare er moser og lav som vokser på trestammer hjemme i Norge, er det ofte store blomsterplanter og bregner som gjør stammene bugnende grønne i regnskogen.

Det samler seg ofte vann i bladhjørnene på noen av disse epifyttene, særlig i familien Bromeliaceae (plantefamilien der bl.a. ananas hører hjemme). Vi

rett under. Hvordan kan egentlig dette ha utviklet seg fra forfedre med et fastsittende nett?

Selv i dag – etter nesten 180 år – med all den eksponering som regnskogen har hatt i alskens medier, gir fortsatt den atlantiske regnskogen uutslettelige inntrykk.

Mer om hvordan det går langs Darwinekspedisjonens reise i Darwins fotspor, kan du lese i neste nummer av Biolog.

titter med lommelykt inn i disse plantene, og til slutt (etter mye leting) finner vi en liten frosk som ligger der inne i planten og vokter på noen få, men store egg.

I det sola er i ferd med å gå ned, overrasker vi (eller er det kanskje vi som blir overrasket av?) en familie med luekapusiner (Cebus apella).

Vi er alle svært spente på hva som skjer i regnskogen når det er mørkt, så etter en god middag – kanskje med én porsjon karamellpudding for mye og advarsler fra personalet på hotellet om at vi ikke bør gå inn i skogen – tar vi på oss godt med klær, lykter, nattkikkert og går ut for å se hva som rører seg ute i mørket. Å gi en fullstendig liste over alt vi ser, er det ikke plass til her, men kanskje aller mest interessant er en edderkopp i familien Deinopidae. For oss er nok dette et høydepunkt! Denne edderkoppen har utviklet en særegen måte å fange byttet på. Den henger med hode ned og holder et silkenett mellom beina. Dette nettet dytter den lynraskt ned og vikler rundt små dyr som måtte passere

Sitatene fra Darwin i denne teksten er hentet fra : ’Journal of Researches’ (1839), ’On the origin of Species’ (1859) ’Charles Darwin’s diary of the voyage of H.M.S. Beagle’, ed. Barlow, N. (1933) ’Autobiography’, ed. Barlow, N. (1958)

Oversettelsene er av forfatterne.

I noen tilfeller er tidligere oversettelser delvis vært brukt som referanse. Noen av oversettelsene er tilpasset slik at de passer i sammenhengen.

Se også Darwinekspedisjonens blogg: http://blogg.nrk.no/darwin

biolog, nr. 1 2009 25

DARWIN og meitemark Anmeldelse av en 128 år gammel bok

JØRGEN STENERSEN, PROFESSOR, BIOLOGISK INSTITUTT, UNIVERSITETET I OSLO J.H.V.STENERSEN@BIO.UIO.NO

Penger til meitemarkkongresser?

Hvert fjerde år holdes «International symposium on earthworm ecology», men det begynte i 1981 med «Darwin Centenary Symposium on Earthworm Ecology».

Dr. J. E. Satchell ved The Institute of Terrestrial Ecology, Grangeover-Sands, UK, som organiserte symposiet, fortalte meg at det var umulig å få penger til earthworm ecology som det først skulle hete.

Ingen ville sponse et møte om meitemark (ha, ha – og så meitemark da!). Når man knyttet Darwins navn til evenementet, strømmet pengene inn, og symposiet ble det første internasjonale meitemark-økologimøtet. Boka The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on Their Habits hadde nemlig kommet ut hundre år før.

Det er litt spesielt å omtale en bok som kom ut for 128 år siden.

Boka er nevnt og sitert til stadighet fordi den er lettlest og handler om et viktig tema, nemlig om betydningen av meitmark for dannelse av «den sorte muld» i fuktige og tempererte strøk. Darwin var en av de første som skrev en hel bok om meitemarks betyd-

26 biolog, nr. 1 2009

ning, fysiologi og atferd. Svært mye av det som legges fram på meitemarksymposiene har gått ut på å verifisere og utdype Darwins oppfatninger. Førsteutgaven kom altså ut i 1881. Det eksemplaret jeg har, kom i 1904 (Darwin, 1904) i et opplag på 13000. Fra British Library Integrated Catalogue framgår det at den ble utgitt i 1881, 1882, 1882 (tysk utgave), 1888, 1892, og altså i 1904. Nå er den dessuten å finne på Internett.

Jeg «anmelder» boka som om den skulle vært utgitt i samsvar med dagens krav, men vi må huske at Darwin i 1881 var preget av sykdom, og han hadde kanskje ikke mulighet til å korrigere manuset eller gjøre egne eksperimenter helt på fallrepet av sitt liv. Vi skal være glad for at han fikk laget denne boka, som jo har inspirert så mange biologer og landbruksforskere.

Ville boka ha blitt refusert i dag?

Den er meget lettlest og velsignet fri for kompliserte tabeller og kjedelige diagrammer. I dag ville boka kanskje ha blitt refusert fra et vitenskapelig forlag, nettopp av den grunn, og sikkert også på grunn av den noe anekdotiske formen dokumentasjonen er gitt.

Et eksempel: «Vipen (Tringa vanellus, Linn.) ser ut til å vite rent instinktivt at markene vil unnslippe jorda når man får jorda til å skjelve; for biskop Stanley har fortalt (som jeg har hørt fra Mr. Moorhause) at unge viper som holdes i fangenskap, pleier å stå på ett bein

Figur 1: En avføringshaug fra den botaniske hagen i Calcutta, tegnet etter fotografi fra John Scott. De kunne være meget store og hule inni.

og dunke på grasmatta med det andre beinet helt til markene krabber ut av tunnelene sine og så blir de øyebikkelig slukt.»

Jeg synes det er vanskelig å skille ut hva han selv har gjort, og hva som er hentet fra andres publiserte resultater, eller som er løse observasjoner. Men det er helt på det rene at Darwin selv var meget glad i å eksperimentere og mange av ekperimentene gjorde han selv sammen med sine barn.

Arild Hagen har noen eksempler på morsomme og originale eksperimenter i sin artikkel i Amagasinet (Hagen, 2009) der han også skriver litt om meitemarkforsøkene.

Forsøkene kan være mangelfullt beskrevet. Han nevner ikke temperatur, utviklingsstadium, vekt, fuktighetsforhold og andre

ting som kunne ha betydning for tolking av resultatene, og altså ei heller hvilken art som beskrives.

På andre områder er han derimot meget omstendelig og detaljert, og hvor en kritisk manusvasker i dag ville ha brukt rødblyanten. Vi som er flasket opp med IMRAD (introduction, materials and methods, results, and discussion) som den uovertrufne disposisjon, har litt vansker med å finne fram.

være ansvarlig for at stein og andre legemer som ligger på jordas overflate etter en tid gjenfinnes nede i jorda. (Kona til Charles var født Wedgewood, og de var fetter og kusine. Åpenbart diskuterte han sine prosjekter med familien.)

Darwin undersøkte dette eksperimentelt og fant at det stemte. Ti år etter ble han imøtegått av en viss M. D’Archiac (1847), og Darwin kommenterer dette i typisk engelsk-ironisk stil:

Referansene Referansene er gitt som fotnoter og er ofte svært ufullstendige. Jeg har tatt med noen referanser fra boka, men har måttet ty til StøpBowitz (1969) for å få dem mer fullstendige. Selv har jeg ikke lest noen av dem.

Taksonomi Darwin nevner innledningsvis at det i Skandinavia er åtte registrerte arter og henviser til artikkelen: Bidrag till Skandinaviens Oligochætfauna (Eisen, 1871).

Hoffmeister angav det samme tallet for Tyskland (Hoffmeister, 1845). Müller var også tidlig ute med en artikkel i det danske Tidsskrift for Skovbruk (1878) som Darwin også referer til. Det forelå ikke noen taksonomiske undersøkelser fra England, og Darwin skriver ikke om hvilke arter han studerte, bare at de er jordlevende. Dette er jo litt merkelig, etter som han er mest kjent for sin omstridte bok om artenes opprinnelse og de ulike artenes tilpasning til omgivelsene. Meitemarkartene ser imidlertid svært like ut, men trass i dette er deres biologi nokså forskjellig.

Ekperimenter og observasjoner er bedre enn indre overbevisning!

Darwins studier begynte tidlig, og han nevner et foredrag han holdt allerede i november 1837 i Geological Society of London.

(Darwin, 1837). Det het On the formation of mould. Her gir han en Mr. Wedgewood of Maer Hill i Staffordshire æren for å ha brakt på bane at meitemark kunne

«But M. D’Archiac must have argued from inner consciousness (!) and not from observation ...»

M. D’Archiac hadde øyensynlig studert meitemark i løs kjøkkenhagejord, hvor de ikke bringer avføringen opp til jordoverflaten, men deponerer den nede i gangene. Andre kritikere, som f.eks. en Mr. Fish (1869), kunne heller ikke forstå at små og svake dyr som meitemark kunne spille en så kolossal rolle. Darwin bemerker at vi her har et eksempel på manglende evne til å summere opp mange små endringer i en kontinuerlig og langsom prosess.

Denne mangelen mente han hadde forsinket vitenskapelige framskritt også i geologien og i evolusjonsforståelsen.

Betydning for omdanning av jorda og landskapet Graveevnen skriver han ganske mye om. I løs jord kan de presse seg fram, men i mer tettpakket jord eter de seg fram og deponerer jorda som castings, eller avføringshauger på jordoverflaten, og det er dette som virkelig har betydning for at landskapet forandrer seg. Ved å samle inn og veie disse avføringshaugene kunne man forvisse seg om betydningen.

Hans venn Mr. John Scott, som var ansatt ved Calcuttas botaniske hage, gjorde mange observasjoner for ham og tok bilder av avføringshauger. Disse haugene fantes over alt, på åpne plasser og i jungelen. Noen nydelige tegnin-

ger laget etter fotografier er vist i boka (se figur 1).

John Scott målte flere av disse haugene. Den største var hele 15 cm høy og nesten 3,8 cm i diameter. Gjennomsnittsvekten var 35 g. Markene brukte en eller to netter på å produsere dem.

Hvordan deres virksomhet gjennom flere år fører til at stein blir begravet og ruiner langsomt forsvinner ned i bakken, får bred omtale, og her finner vi også flere illustrasjoner, figur 2 og 3.

Hvor smarte er de?

Meitemarkens intelligens var ett av temaene han ville studere.

Han skriver: «i løpet av studiene holdt jeg meitemark i kar fylt med jord; jeg ble interessert i dem, og ønsket å finne ut om de handlet bevisst og hvor mye mental styrke de hadde». Hans sønner William og Francis deltok aktivt i disse observasjonene. De iakttok hvordan markene tok tak i visne blader når de skulle hale dem ned i tunnelene sine.

Disse iakttakelsene skriver han mange sider om. Dersom de tok fatt i den spisse enden, ville det være mye lettere å få dem ned i tunnelen. Og litt kuriøst: Dersom de studerte blader fra fremmede planter, og disse ble håndtert på en intelligent måte, måtte markene være intelligente, for i så fall ville ikke en nedarvet instinktiv oppførsel kunne ha utviklet seg.

Og selvsagt var små trekanter av papir nyttig for å avklare dette.

Markenes strev med å få dekket til tunnelåpningen fascinerte Darwin og hans sønner meget, og en temmelig omfattende tabell viser hvordan forskjellige bladtyper blir håndtert.

«If we consider these several cases, we can hardly escape from the conclusion that worms show some degree of intelligence in their manner of plugging up their burrows», er konklusjonen. Han sammenlikner med andre dyr i liknende si-

biolog, nr. 1 2009 27

en enkel, etter min mening naiv, evolusjonær forklaring han ikke er helt fornøyd med selv. Markene tror (believe) at en muldvarp er underveis, og at de derfor må komme seg i sikkerhet. Det rare er imidlertid, ifølge Darwin, at meitemark fra Irland oppfører seg på samme måten enda det ikke Anatomi er muldvarp der. Darwin trodde Darwin skriver at marken har altså at meitemark kunne «tro». et komplisert blodåresystem, Men, som nevnt, var han svært ett nervesystem og er hermafro- opptatt av om meitemark hadde ditter med gjensidig befruktning. bevissthet og intelligens. Denne Musklene og setaenes betydning refleksen er sikkert nyttig som for gravingen er forklart. Dette en fluktmekanisme, men vi må står nevnt i boka, men har ikke vel anta at den ikke kan tilskrifått noen bred omtale. Tarmsyste- ves muldvarpangst, da mulvarp met er godt beskrevet. I tettpak- er mye yngre fylogenetisk enn ket jord måtte marken spise seg meitemark. gjennom jorda for å lage ganger, og deretter deponere avføringen Lys Flere forsøk viste at meitemark som hauger oppå jorda. Fordøykunne reagere på (sterkt) lys, elsesvæsken minner om pattedyrs bukspyttkjertelsekret. Han men etter som meitemark ikke har øyner er dette litt rart og han skriver side opp og side ned om kalkkjertlene (calciferous glands) lurte på om lyset hadde virkning og formen og størrelsen på kalk- direkte på hjernegangliet. krystallene. Forsøk viste at de var Nyere litteratur om meitemark løselige i eddik, og tilsetning av oksalsyre førte til hvitt bunnfall. Om noen skulle være opptatt av de filologiske aspekter ved meiteBakterienes betydning for nedbrytning og fordøyelse er selvsagt marknomenklaturen og den tidligste litteraturen om meitemark, ikke med. Bakterier var såpass nytt og helt ukjent i 1837 da han må de konsultere doktorgradsarbeidet til Carl Støp-Bowitz (1969). holdt sitt foredrag.

Her finner man også nokså brukbare bestemmelsestabeller.

Fotografiene av museumseksemDarwin brølte til markene og plarene er lite instruktive, men datteren Henrietta spilte for Ingeborg Gjøens tegninger er av dem beste kvalitet. Ubredelseskartene er kanskje litt mangelfulle i dag.

Lukt, lyd og vibrasjon En meitemark er svært lik en Darwin tok en pris tobakk og annen, og vi får stadig nye overpustet på markene, men det så raskelser vedrørende taksonomi. ikke ut til at de reagerte noe Undertegnede fant f.eks. ved en særlig. Men de reagerte om han ren tilfeldighet at det måtte være blåste kraftig, med eller uten en reproduksjonsbarriere innentobakk. De var indifferente til for «arten» Eisenia fetida (Salyd. Pianospill på avstand virket vigny, 1826) Malm, 1877. Elektroikke, og alminnelig tale, roping forese av esteraser ga et mønster eller andre høye lydframbringel- som klart viste dette. Det måtte ser reagerte de ikke på. Men når være en reproduksjonsbarriere. han satte en potte med mark oppå Mark fra samme møkkahaug pianoet og slo en lavfrekvent G kunne deles i to atskilte reproeller C reagerte de. Rystelser og duktive grupper. Eisenia fetida er vibrasjoner var de i det hele tatt derfor nå delt opp i E. fetida og E. meget følsomme for. Han gir dette andrei. (Vi kalte den E. unicolor, Meitemark er «terrestrial» men til en viss grad må de også kunne oppfattes som «semi-aquatic». Om natten i fuktig vær kan de ses på jordoverflaten. Dette er etter alt å dømme basert på iakttakelser fra andre forskere (Morren, 1829; Perrier, 1874).

Figur 2: Jordprofil. A: Torvlag, B: Jordlag, C: Lag med begravet stein, fragmenter av brent leire, cinders og kvarts. Steinene har ligget på overfalten. D: Undergrunnsjord.

Figur 3 Her ser vi hvordan meitemark gjennom noen år er i ferd med å grave ned en stein

tuasjoner og henviser til to andre forfattere som beskriver maur og graveveps (Fabre, 1879) og gjedde (Möbius, 1873), som åpenbart handler mer etter instinkt. Men det innrømmes at det er vanskelig å utforske hva som er instinkt og hva som er intelligent og tillært atferd.

Han gjorde andre interessante iakttakelser av oppførselen. Noen ganger kunne han på jordoverflaten se spor etter mark som endte ved en tunnel, men han så aldri to spor som ledet fra samme tunnel.

Markene kunne overleve tørke og frost ved å søke ly nede i jorda.

En natt i tørr luft var fatalt for mark, men flere store mark kunne leve fullstendig neddykket i vann i nesten fire måneder.

28 biolog, nr. 1 2009

men den endte opp med navnet E. andrei Bouché – se Øien og Stenersen (1984) og Sims og Gerard (1999). Molekylærbiologiske studier har avslørt at den «gode» arten Allolobophora chlorotica sannsynligvis er fire arter, og den grå åkermarken (Aporectodea caliginosa) sannsynligvis er et kompleks av flere arter. Kanskje det var like lurt av Darwin å utelate artsopplysninger? I dag regner vi med over 20 arter i Norge og sikkert flere i England.

Betydningen av meitemark for jordstrukturen, for plantene, og for nedsynking av gjenstander som ligger oppå jorda, er verifisert til det kjedsommelige. Darwins sammenfatning vedrørende økologi, fysiologi og anatomi er stort sett verifisert og videreført.

Les om dette i f.eks. Edwards bok (2004). Komposteringssystemer med meitemark er storindustri, og kineserne mener de har stort potensiale for framstilling av farmasøytiske produkter.

Meitemark er for øvrig utmerkede forsøksdyr for studier i biokjemisk toksikologi, fordi det ikke er ulovlig eller særlig kontroversielt å «plage» dem med giftstoffer.

De er seiglivete og subletale, og biokjemiske effekter kan derfor lett måles. De er forholdsvis lette å holde i kultur, og er og såpass store at de kan dissekeres. Problemet er at de har lav fekunditet og så vidt jeg vet er det ikke utarbeidet et helsyntetisk medium. Et annet problem er at det ikke er noen standard laboratoriestamme tilgjengelig, og en foretrukket art er heller ikke etablert.

Big science «We’re sequencing like mad», sier Stephen Stürtzenbaum ved Kings College, London til Nature News (Nettpublikasjon 16. Desember 2008 i Nature, (doi:10.1038/news. 2008.1309)) Målet er å få sekvensen til flere arter i løpet av Darwins jubileumsår. Noe er allerede publisert

(Stürzenbaum et al., 2008), og noe av det som er spennende for biologer, er at det finnes kryptiske arter. Til og med veletablerte arter som Lumbricus rubellus og L. terrestris må deles opp. Meitemark er jo mye brukt i toksikologisk testing, og mange av de «nye artene» kan være mer resistente overfor giftstoffer. Meitemark er dessuten mye mer lik mennesker enn nematoder som C. elegans, og forskningen vil derfor kanskje ha større medisinsk betydning.

Vi har mye nytt og spennende i vente.

expér. . iii:372.

Sims, R.W., and B.M. Gerard. 1999.

Earthworms: notes for the identification of British species. Field Studies Council, Shrewsbury. VIII, 169 s. pp.

Stürzenbaum, S.R., J. Andre, P. Kille, and A.J. Morgan. 2008. Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.:1510.

Stöp-Bowitz, C. 1969. A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthwoms (Annelida Oligochaerta: Lumbrucidae). Nytt magasin for zoologi (A Norwegian journal of zoology).

17:169-280.

Litteratur D’Archiac, M. 1847. Histoire des progres de la Géologie p. 224.

Darwin, C. 1837. On the formation of mould. Transactions Geolog. Soc. vol. v.p.505.

Darwin, C. 1904. The formation of mould through the action of worms with observations on their habits. John Murray, Albermary Street, London.

398 pp.

Edwards, C.A. 2004. Earthworm ecology.

CRC Press, Boca Raton. 441 s. pp.

Eisen, G. 1871. Bidrag till Skandinaviens Oligochætfauna I. Terricolæ. Öfvers.

K. VetenskAkad. Förh 27:951-971.

Fabre, J.-H. 1879. Souvenirs entomologiques : Études sur l’instinct et les mœurs des insectes C. Delagrave, Paris. 323 pp.

Fish, M. 1869. Gardereners’ Chronicle. 17. april side 418.

Hagen, A. 2009. Forskjellene som forklarer alt. A-magasinet Hefte nr. 5 side 6-13.

Hoffmeister, W. 1845. Die bis jetzt bekannten Arten aus der Familie der Regenwürmer. Vieweg & Sohn, Braunschweig. 45 pp.

Morren, C.F. 1829. De Lumbrici terrestris.

Hist. Nat.:14.

Möbius. 1873. Die Bewegungen der Tiere.

111 pp.

Oien, N., and J. Stenersen. 1984. Esterases of Earthworms - III. Electrophoresis reveals that Eisenia fetida (Savigny) is 2 species. Comparative Biochemistry and Physiology C-Pharmacology Toxicology & Endocrinology. 78:277-282.

Perrier, M. 1874. Organisation des Lombriciens terrestres. Archives de Zoolog.

biolog, nr. 1 2009 29

On the Origin of Species – myter og fakta «Fine gamle damer av begge kjønn betraktet den som en avgjort farlig bok». Slik omtaler «Darwins bulldog», Thomas Henry Huxley, i sine eldre år utgivelsen av «Om artenes opprinnelse».

JOSTEIN ANDREASSEN MONEVEIEN 69, 4640 SØGNE. JOSTANDR@BROADPARK.NO

I: Før utgivelsen Den 28. mars 1859 skriver Darwin til sin venn, den kjente geologen Charles Lyell, og spør om det er så at han har snakket med John Murray. Dette var en velrenommert forlegger i London som Lyell hadde brukt til å publisere sitt berømte verk «Principles of Geology» (1830–33).

Til tross for at flere ting fremdeles er uklare, ser det ut til at Murray kan tenke seg å gi ut den boka Darwin holder på med: «An Abstract of an Essay on the Origin of Species and Varieties Through Natural Selection by Charles Darwin».

Men allerede to dager senere meddeler Lyell ham at forleggeren ikke vil godta tittelen: «Jeg er lei for at Murray protesterer mot begrepet "abstract", for jeg ser på

30 biolog, nr. 1 2009

det som den eneste unnskyldningen for ikke å oppgi fyldige referanser og fakta», skriver Darwin.

(Burkhardt et al (eds.) 1991: 272) 20 års arbeid

Noen dager senere sender naturforskeren et brev til Murray og redegjør nærmere for boka. Til gjennomlesning kan Murray få tilsendt de tre første kapitlene og en kort innledning så snart disse blir returnert fra kopistene. «Dette er resultatet av mer enn 20 års arbeid, men det er bare et populært utdrag av et større verk om samme emne, uten referanser til autoriteter og uten lange kataloger med de fakta som konklusjonene mine bygger på. Boka burde bli populær for en stor del lesere av vitenskapelig og populærvitenskapelig litteratur, siden den vedrører jordbruket og historien til husdyrene og hele området av zoologi, botanikk og geologi.»

(Ibid.: 274). Allerede 1. april svarer Murray og takker for Darwins detaljer om boka. På grunn av hans kjennskap til naturforskerens tidligere publikasjoner, nøler han ikke med å avvike fra sin vanlige rutine. Han bekrefter at det blir utgivelse – og det til og med uten å ha sett manuskriptet!

Lyells anbefaling har selvsagt også gjort sitt, selv om Darwin uttrykkelig hadde bedt ham om å antyde at dette kunne være et kontroversielt prosjekt: «Jeg må be om et godt råd. Bør jeg si til Murray at boka er uortodoks. Den er ikke mer uortodoks enn det emnet krever. Jeg diskuterer ikke

menneskets opprinnelse og bringer heller ikke inn diskusjoner om Første Mosebok og lignende, men gir bare fakta og trekker konklusjoner som jeg synes er riktige.» (Ibid.: 270). Han hadde også sagt direkte til Murray: «Min bok kan ikke bare være lettlest, noen deler kan være kjedelige og noen heller vanskelige å forstå, men så langt jeg kan bedømme det (kanskje helt galt), vil den bli interessant for alle. De er mange som er opptatt av det underlige spørsmålet om opprinnelsen til alle dyreformene (…) Stol på, at jeg skal arbeide som en slave for å gjøre alt ferdig. PS: Jeg vil tilføye at det er umulig for deg eller andre å bedømme den virkelige verdien av boka uten å lese den helt igjennom, siden det hele er et eneste langt argument.»

Darwins helse er dårlig på denne tiden, og han planlegger et flere måneders opphold på kuranstalten Ilkney i Yorkshire i NordEngland. Derfor er det viktig for ham å få ut boka raskt.

Uortodoks?

Som vi legger merke til, prøver Darwin å tone ned det kontroversielle ved boka. Dette hadde sin forhistorie: Darwin visste nok at den meget allsidige presten og naturforskeren Joseph Priestley

(1733–1804), «oppdageren» av oksygenet, måtte forlate landet på grunn av sine radikale synspunkter i 1794 (Rivers & Wykes 2008).

Konservative kretser i Storbritannia hadde fått ny kraft etter den franske revolusjon. Charles Darwins bestefar, legen Erasmus Darwin (1731–1802), formidlet en form for utviklingslære i sine bøker «Zoonomia» og «Temple of Nature» rundt år 1800, og han kom faktisk på Den katolske kirkes «Index» over forbudte bøker (Darlington 1959: 13). Hans progressive tanker om mennesket ble, på samme måte som Lamarcks, regnet som «ekstremistdoktriner» (Browne 1995: 52).

En annen som fikk vansker på grunn av sine noe uvanlige meninger, var William Lawrence (1783–1867). I 1819 hadde han skrevet «Natural History of Man», hvor mennesket blir sett på som et dyr, for å si det litt kort. Disse tankene viste seg å være altfor sterke i hans samtid, der «den politiske situasjon var ekstremt farlig» (Darlington 1959: 21).

Likevel begynte Lawrence med utgangspunkt i boka å holde forelesninger for medisinstudenter ved the Royal College of Surgeons i London, hvor han var professor.

Han stod i fare for å miste stillingen og hadde ikke annet valg, syntes han selv, enn å ta avstand fra sin egen bok.

Det at forfatteren og avismannen Robert Chambers hadde sørget for å være anonym da han ga ut boka «Vestiges of the natural history of creation» i 1844, forteller mye om den brennbare situasjonen.

Da det brøt ut revolusjon rundt om i Europa i 1848, ble dette enda mer markant. Darwin hadde selv opplevd hvor kontroversielt emnet var allerede under studietiden i Edinburgh på slutten av 1820-tallet, da evolusjonære tanker knyttet til universitetet enten ble framsatt anonymt eller ble kontant avvist (Browne 1995: 87ff).

At denne «frykten» var blitt en del av Darwins liv, viser hans uvanlig respektløse språkbruk i et brev til Hooker fra Ilkney i

november 1859, der han skriver om en potensiell meningsmotstander at han trolig vil «hisse prestene på meg og overgi meg til deres nåde.» Selv vil han «sikkert ikke brenne meg, men gjøre ilden ferdig og fortelle de svarte beistene [the black beasts; ref. til prestekjolen] hvordan de skal fange meg.» (Burkhardt et al 1991: 387).

Lærebok i dueavl?

I begynnelsen av mai får forleggeren et langt brev fra teologen Whitwell Elwin, redaktør av Murrays magasin «Quarterly Review», som han i all hemmelighet hadde rådført seg med etter lesingen.

Darwins fremste biograf Janet Browne betegner Elwin som en «kultivert mann som både var en høyt profilert redaktør og prest i en landsens kirke i Norfolk». Av brevet går det fram at Elwin slett ikke liker boka slik den foreligger. Darwins tekst var «et vilt og tåpelig stykke innbilning. På hver side led jeg kvaler på grunn av Darwins mangel på bevis. (...) Det er som å spørre juryen om en dom uten å spørre vitnene først. (...)

Til et utdrag er det alt for mye og for en grundig diskusjon av spørsmålet er det ikke på langt nær nok.» Redaktøren anbefaler faktisk at Darwin heller bør begrense seg til å omtale duer («confine himself to pigeons»). For dersom boka ble utgitt som ei lærebok i dueavl, ville den komme til å gjøre stor lykke: «If the book was about pigeons, he said, it would be reviewed in every journal in the kingdom. Such a book would be a «delightful commencement» [herlig saksfremstilling]. All the rest should be abandoned [strøket].»

(Browne 2002: 75; Burkhardt et al 1991: 289).

Publisering!

Enden på visa blir at Elwin oppsøker Lyell og diskuterer saken.

I møte med den store geologen kommer de til enighet: Redaktøren skal skrive ned en del innvendinger som så forleggeren Murray i sin tur skal videre-

sende til Darwin. I motsetning til «Voyage of the Beagle», Darwins bok om verdensomseilingen, som Elwin mente var «one of the most charming books in the language», har den nye boka en mye mer teoretisk og tørr stil. Elwin forteller også at Lyell sterkt har anbefalt at boka blir utgitt før andre naturforskere kommer Darwin i forkjøpet, og at et større, veldokumentert verk om samme emne snart vil bli publisert. (Med dette mener jo som nevnt geologen Darwins «Big Book», som han hadde skrevet på i to år, men som han måtte avbryte da Wallaces berømmelige brev kom midt i juni 1858 og som forårsaket at han litt senere besluttet å skrive et «Abstract» i stedet.)

Lyell sa han fryktet at i sin iver etter å gjøre sitt arbeid perfekt, ville Darwin utsette en utgivelse i det uendelige, og at verden på den måten til slutt ville bli berøvet hans arbeid. Det gjorde utslaget.

Boka måtte bli publisert ...

1000 eksemplarer?

I tillegg har også forleggeren søkt råd fra en annen venn, juristen George F. Pollock. Denne er imidlertid svært positiv og foreslår at det blir trykket 1000 eksemplarer i stedet for de 500 Murray hadde planlagt (Ibid.: 290). Darwin har i mellomtiden mottatt brevet fra Elwin og takker for hans velvillighet og råd, men de er av mange grunner umulige å gjennomføre i praksis.

Den 14. juni skriver Darwin til Murray: «Det går veldig sakte fremover med korrekturen. Jeg husker jeg skrev til deg at jeg trodde det ikke ville bli så mange rettelser. Jeg skrev ærlig det jeg trodde, men tok alvorlig feil. Jeg finner stilen utrolig dårlig og har svært vanskelig for å gjøre den klar og smidig. Jeg er svært lei for å si det, på grunn av utgiftene og tidstapet for meg, at rettelsene er veldig store, – så store som vel mulig.» (Ibid.: 303). «Hvordan kan en mann ha noe å si når han tilbringer hele dagen med å lese en forbannet korrektur, og en slik

biolog, nr. 1 2009 31

korrektur! Jeg må for det meste sverte arkene og feste papirstrimler til manuskriptet, så elendig har jeg funnet stilen. Du sa du drømte at boka var underholdende, jeg drømmer også om det, men jeg begynner å frykte at folk vil finne den uakseptabelt tørr og forvirrende», skriver han til Hooker 22. juni (Ibid.: 308).

Korrekturarkene til boka har nå etter hvert blitt så uforståelige at han er forberedt på å rette nokså mye på annenkorrekturen også. Men boka skal ut i første uka av november: «Oh good Heavens, the relief to my mind & body to banish [forvise] [the] whole subject from my mind.»

«My Lord High Chancellor»

Den 30. september sender Darwin endelig resten av de korrigerte arkene til Lyell: «my Lord High Chancellor in Nature Science» for gjennomsyn. «My work thank God is over.»

Murray skal trykke 1250 eksemplarer «which seems to me [Darwin] rather too large an edition, but I hope he will not lose [lide tap].»

Fire dager senere er Lyell ferdig med lesningen. Han har mange kommentarer, men føyer også til: «Jeg er oppriktig glad for at jeg gjorde mitt beste sammen med Hooker for å overtale deg til å offentliggjøre det du satt inne med, uten å vente på en tid som sannsynligvis aldri ville komme, selv om du levde til du ble 100 år, når du hadde bearbeidet alle dine fakta som du trekker så mange store generaliseringer fra.» (Ibid.: 339).

Den 11. oktober skriver så Darwin en lang kommentar til Lyells bemerkninger. (Til tross for at geologen hadde ivret for å få Darwins bok ut, var han slett ikke enig i «Transmutasjonsteorien» eller som Darwin kalte den «the theory of descent [nedstamming] with modification». Lyell sluttet seg ikke til denne før han gav ut 10. utgave av sin «Principles» i 1869; Browne 2002: 318). Og til Hooker kommenterer Darwin fire

32 biolog, nr. 1 2009

dager senere: «Du kan ikke tro hvor oppkvikkende det er bare å drive av gårde hele dagen og knapt tenke på min fordømte bok, som nesten tok livet av meg.»

Den 15. oktober tar han en siste titt på de resterende korrekturarkene. Han tilbyr forleggeren ekstra penger for alle rettelsene han selv har gjort, og sier at han vil bli glad om han får sitt «besværlige avkom» tilsendt i posten. Så takker han Murray for hjelpen og håper av hele sitt hjerte at boka vil bli så vellykket at han ikke vil angre på utgivelsen. Av et brev til Lyell fem dager senere går det interessant nok fram at Darwin fremdeles akter å gi ut sitt større verk om samme tema. (Burkhardt et al 1991: 354).

Hvem skal anmelde boka?

På Ilkney blir han snart sittende med betennelse i leggene.

Men føttene er tydeligvis også blitt kalde: Han er nå opptatt av å prøve å styre hvem som skal anmelde boka i Murrays «Quarterly Review» og setter på nytt sin lit til at Lyell kan redde ham: «Jeg håper Sir H. Holland [dronningens livlege] ikke vil anmelde den, han er så anmassende og vet så lite.» (Ibid.: 358). En drøy uke etter skriver Lyell i sin tur til Murray med samme hensikt og mener at bare de som har god greie på paleontologi, bør anmelde boka. Murray valgte imidlertid, av alle, selveste Samuel Wilberforce, biskopen i Oxford. Wilberforce skulle senere bli kjent etter den legendariske diskusjonen med Huxley i London sommeren 1860 (Ibid.: 359).

Darwin skriver til flere han kjenner og forteller at nå er boka like rundt hjørnet. De oppfordres til å peke på feil og mangler i den – «bruk blyant, sett streker i margen!».

Så endelig, 3. november 1859, mottar Darwin sitt første eksemplar på Ilkney: «I am infinitely pleased & proud at the appearance of my child.»

Tiden var kommet for å sende «On the Origin of Species by

Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life by Charles Darwin MA» ut i verden.

Hvorfor «MA»?

Som vi ser av den lange boktittelen, var Darwin blitt «MA» på denne tiden. Han tok sin teologiske Bachelor of Arts eksamen 22. januar 1831 ved Universitetet i Cambridge. Han ble nr. 10 av 178 kandidater, han fikk altså en meget god eksamen (Burkhardt et al 1996: 9; Browne 1995: 97). Han fikk sin Master of Arts (MA) ved Universitetet i Cambridge i 1837 etter at han hadde overlatt fossiler og preparerte dyr fra Beaglesamlingen til ulike institusjoner (Landquist 1959: 51). 40 år senere ble han æresdoktor samme sted (Darwin, F. (ed.) III, 1887: 373).

Hovedpunkter for utgivelsen

Darwin begynte altså å samle stoff til en bok om sin artsteori i 1837.

I 1842 og 1844 laget han et kortere utkast. Fra 1856–58 arbeidet han på en større bok om emnet. Skrivingen av denne ble stoppet på grunn av det nå så kjente brevet fra Alfred Russel Wallace, der Wallace uavhengig var kommet fram til samme teori.

Darwin laget da «an abstract of an abstract» av sin «Big Book», og denne kom ut i 1859.

Da Darwin la siste hånd på verket, arbeidet han intenst med å gjøre sin framstilling så klar som mulig, og både i det ferdige manuskriptet og i korrekturen gjorde han svært omfattende endringer og rettelser, ja, han skrev den «nesten om igjen.»

II: Etter utgivelsen Til botanikeren Hooker skriver Darwin i 1869: «Hvis jeg hadde fått leve i tjue år til og vært i stand til å arbeide, tenk hvor mye jeg da måtte ha forandret «Artenes opprinnelse», og tenk hvordan synspunktene på alle punkter da ville blitt forandret!

Vel, vel, dette er en begynnelse, og det er da noe.» (Darwin & Seward

(eds.) II, 1903: 379).

I Darwins levetid kom det ut ti utgaver og ett opptrykk (1880) av hans hovedverk i løpet av 21 år.

Alle disse utgavene er forskjellige, til dels meget forskjellige. Darwin rettet mye, forandret og imøtegikk kritikere etc. Han skrev om ca. 75 % av de 3878 setningene i 1. utgave. Noen setninger ble skrevet om opptil fem ganger.

Over 1500 setninger ble føyd til, og hele 325 av de originale setningene ble sløyfet. Sjette utgave er nesten 1/3 lenger enn førsteutgaven, noe som utgjør ca. 150 sider.

Morse Peckhams verk «The Origin of Species by Charles Darwin. A variorum Text» (1959) viser på en oversiktlig måte hvor og hvordan disse forandringene har funnet sted. Her kan en se hva som ble forandret, hvordan og når! Generelle opplysninger om verket står i en kort innledning.

Opplysningene nedenfor er hentet derfra om ikke annet er nevnt.

Andre utgave, 1861

I andre utgave strøk Darwin 9 setninger, 483 setninger ble skrevet om eller tegnsatt annerledes, og 30 tilføyd. Intet kapittel er urørt. Boka kom ut 7. januar 1860, altså under halvannen måned etter den første. Allerede på utgivelsesdagen for 1. utgave mottok forfatteren brev fra forleggeren Murray – bokhandlerne hadde bestilt 250 eksemplarer mer enn opplaget tilsa. Så egentlig var boka betydelig «overbooket». Han ønsket et nytt opplag «instantly» [øyeblikkelig].

14. desember melder Darwin i brev at han under revisjonen har «a very few corrections». Opplaget skal være 3000 eksemplarer, mer enn dobbelt så stort som det første. En uke senere melder han at han har gjort «a few important corrections». Da er trykkingen av første del av boka begynt.

22. november 1860 hører Darwin fra Murray at «it is time to set to work at once on a new edition of the «Origin». «It will only be slightly altered» [bare litt endret], svarer Darwin. Men måneden

etter meddeler han forleggeren at det vil bli «mange rettelser, eller heller tilføyelser, som jeg har gjort i håp om å få mine mange dumme [stupid] anmeldere til i det minste å forstå hva jeg har ment. Jeg håper og tror jeg skal forbedre boka betraktelig.»

4. februar 1861 er han ferdig, og boka ser dagens lys i slutten av april.

Tredje utgave

Den tredje utgaven inneholder en oversikt over «Additions and Corrections, to the Second and Third Editions» og «An Historical Sketch [skisse] of the Recent Progress of Opinion on [om de siste meningsytringene om] the Origin of Species». Det siste var på grunn av en skotte, Patrick Matthew, som påstod at han hadde lansert ideen om «Natural Selection» allerede i 1831 i sin bok «Naval Timber and Arboriculture».

I alt stryker Darwin 33 setninger i denne utgaven, forandrer 617, tilføyer 266, som er til sammen 14 % av det totale antallet forandringer i alle utgaver.

2. utgave inneholdt bare 7 % av endringene. Hovedteksten var 35 sider lengre enn før.

Fjerde utgave, 1866

Den fjerde utgaven kom ut i desember 1866 og inneholder hele 21 % av det totale antall endringer. 36 setninger strykes, 1073 skrives om, 435 tilføyes, i tillegg tilføyer han to sider til «Historical Sketch» og 52 sider til hovedteksten. Dessuten forandrer Darwin en del på det redaksjonelle oppsettet.

Femte utgave, 1869

Denne kom i august 1869 og hadde altså omfattende endringer.

I brev skriver han «jeg var skuffet over hvor mye jeg måtte modifisere og følte jeg måtte tilføye, men hadde bestemt meg for ikke å tilføye mye.»

Av den totale andel av forandringer representerer både denne utgaven og den neste hele 29 %: 178 setninger sløyfes, 1770 skrives om og 227 tilføyes. To sider

tilføyes til hovedteksten.

I januar 1871 møtte forfatteren kanskje den mest skarpskodde «and maybe the least fair» [den minst rettferdige] motstanderen av sin teori – det var en biolog med romersk-katolsk tro, Saint George Jackson Mivart (1827– 1900), som da gav ut sin bok «On the Genesis of Species». Mivart støttet evolusjonstanken, men ikke prinsippet om det naturlige utvalg. Han lanserte ideen om en medfødt plastisk kraft som han kalte «Individuation» (individualisering). Han trodde også at en

Survival of the Fittest Det er først i 5. utgave av Artenes opprinnelse at frasen «Survival of the Fittest» blir brukt. Uttrykket ble først brukt av den britiske filosofen Herbert Spencer i : ”A Theory of population, deduced from the General Law of Animal Fertility” (1852). (Peel, J.D.Y: 1992:137). Siden ble begrepet tatt med i hans bok “Principles of Biology” (1864) og ble da mer kjent.

Første gang Darwin bruker begrepet, er i boka: «The Variation of Animals and Plants under Domestication» (1868), siste side, der det står: «(...) as a consequence, to the natural selection or the survival of the fittest, must appear to us superfluous [som overflødige] laws of nature.»

Dette var faktisk på oppfordring fra Alfred R. Wallace i brev 2. juli 1866, der han mener at Darwin med fordel kan bruke Spencers term istedenfor ”Natural Selection”: “(...) I think it may be done without difficulty & very effectually (...)”. Spencer på sin side hadde henvist til Darwins term da han brukte sitt eget: ”This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called ”natural selection” (...)” (Browne: 2002:312f.; Darwin. F & Seward, A. C.: Vol. 1, 1903:267f.; Spencer, Vol. 1 1864-67:444f.)

Uttrykket gjentas altså i 5. utgave av ”Artenes Opprinnelse” (1869), men opptrer hyppigere i 6. utgave (1872), da også som et synonymt uttrykk for ”Natural Selection” (f.eks. på sidene 58, 59, 66, 80, 94, 139 og 148 i ”Prometheus-utgaven av 1991).

biolog, nr. 1 2009 33

guddommelig makt hadde utformet det menneskelige intellekt.

Sjette utgave

Resultatet av dette var at Darwin, da han i juni begynte revisjonen til sjette utgave, måtte bruke et halvt år på å skrive om og tilføye en masse for å imøtegå det som kom fram hos «nykomlingen».

Det ble et helt kapittel ut av det.

Da Mivarts bok kom, hadde Darwin levert fra seg manus til sitt andre hovedverk «The Descent of Man ..» (1871), så denne boka ble ikke influert av de nye innvendingene.

På bakgrunn av Mivarts kritikk fikk denne sjette utgaven en ny tittel, det første ordet, «On», ble naturlig nok droppet. En god del av kapittel IV ble tatt ut og plassert sammen med mye nyskrevet stoff til et nytt kapittel VII. Noen kapitler fikk nye nummer, og en «Glossary of the Principal Scientific Terms used in the present Volume» ble tilføyd bakerst, utarbeidet av zoologen William Sweetland Dallas (1824–90). Ordliste brukes nå ofte også i opptrykk av andre utgaver og var nok opprinnelig ment for det populære markedet, siden boka også fikk en utforming i forhold til dette.

Darwin strøk 69 setninger, skrev om 1669 og tilføyde 571.

Som i femte utgave ble hundrevis av setninger omarbeidet med bare en svak endring av meningsinnholdet, men detaljstudier på dette viser at de sikkert var viktige nok.

Det er i diskusjonen med Mivart at Darwin oftest bruker det «nye» ordet «evolution».

opprinnelig hadde tenkt i 1856 (men som Wallace kom og forstyrret opplegget til), ville den blitt fire eller fem ganger større, men ytterst få ville hatt tålmodighet til å lese den. Den delen (av den «opprinnelige») som ble ferdigskrevet, kom først ut som bok i 1975: Robert C. Stauffer: «Charles Darwin’s Natural Selection.

Beeing the Second Part of His Big Species Book, 1856–58».

Darwins tre neste bøker, «The Variation of Animals and Plants under Domestication» (1868), «The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex» (1871) og «The Expression of the Emotions in Man and Animals» (1872) må ses som en utdypning av hans hovedverk.

Teksten i «Artenes opprinnelse» fra 1876 (altså ikke som det vanligvis sies, i 1872!) er den endelige fra Darwins hånd. («The printing of 1876 is the final text as Darwin left it»; Freeman 1977: 80; jfr.

Peckham 1959: 27).

Oversikter over forandringer i Peckham er bare foretatt for utgavene fram til 1872. Fra 1880 til 1890 kom det hele ni opptrykk fra Murray med et opplag på i alt 19500, og siden har dette fortsatt. Noen ganger trykkes første eller andre utgave opp igjen.

Selv mener jeg den sistnevnte er den beste. Vanligvis omtales boka uten i det hele tatt å nevne de store forskjellene mellom utgavene. Egentlig burde det ved sitater alltid oppgis hvilken utgave det siktes til, for det som står i en utgave, kan faktisk godt være motsagt eller ha en annen meningsvalør i den neste.

Kommentar

Den sjette utgaven er av mange regnet som den minst «leseverdige» av alle utgavene. Darwin har forandret teksten til de grader at den ikke lenger har friskheten fra den første utgaven. Det er som en annen bok, selv om han benekter det i sin selvbiografi (Barlow 1959: 122).

Darwin skriver også at hadde han behandlet emnet om artenes opprinnelse i det omfang han

34 biolog, nr. 1 2009

Oversettelser

Per 2009 var «Om artenes opprinnelse» oversatt til minst 44 forskjellige språk. Se ramme. 44 språk kan knapt sies å være særlig mange for «populære bøker» i våre dager. Jostein Gaarders bok «Sofies verden» oppgis i «Wikipedia» å være oversatt til 54 språk, og deler av Bibelen er oversatt til ca. 2500 språk.

I denne forbindelse må jeg

Oversettelser. Artenes opprinnelse er oversatt til: Tysk 1860, fransk 1862, italiensk 1864, nederlandsk 1864, russisk 1864, svensk 1869, dansk 1872, polsk 1873, ungarsk 1873/74, spansk 1877, serbisk 1878, japansk 1896, kinesisk 1903, tsjekkisk 1914, latvisk 1914/15, gresk 1915, portugisisk ca. 1920, finsk 1928, [engelsk blindeskrift 1934], armensk 1936, ukrainsk 1936, bulgarsk 1946, rumensk 1950, slovensk 1951, koreansk 1957, flamsk 1958, litauisk 1959, hebraisk 1960, hindi 1964 og tyrkisk 1970 (Freeman 1977). Freeman nevner ikke den norske av Ingebret Suleng. Det var 1872-utgaven som ble oversatt og utgitt i 1889-90.

På Cappelens forlag kom denne i tilrettelagt versjon i 1990. Nyoversatt utgivelse av 1859-utgaven kom først på norsk i 1998 (Bokklubbens kulturbibliotek).

En flunkende ny bok, «The Cambridge Companion to the «Origin of Species», som utkom i desember 2008, oppgir i tillegg følgende språk uten årstall: Arabisk, bahasa-indonesisk, baskisk, katalansk, kroatisk, gælisk, islandsk, malayisk, makedonsk, marathi, persisk, punjabi, tibetansk og vietnamesisk (Ruse & Richards eds.: 2009 (sic): 342).

nevne at Darwins «Voyage of The Beagle» ikke er oversatt til norsk.

Dette er rett og slett flaut! Det norske publikum blir derved snytt for en av verdens beste reiseskildringer.

Sluttbemerkninger

Flere forfattere har påpekt at Darwin i de senere utgaver av «Om artenes opprinnelse» overraskende nok, dessverre, toner ned betydningen av det naturlige utvalg til fordel for det lamarckistiske prinsipp om at ervervede egenskaper arves. I sin sterkt forenklede bok «Darwin for begynnere» sier Jonathan Miller det nokså treffende på denne måten: «Da han [Darwin] laget sammendrag for siste utgave av «Artenes opprinnelse», erkjente han at naturlig utvalg, som han selv sier – «på vesentlig vis fikk hjelp fra de nedarvede virknin-

gene av bruk og manglende bruk av organer (...). Det viser seg at jeg tidligere har undervurdert hyppigheten og verdien av disse senere variasjonsformene der de leder til permanente strukturelle forandringer uavhengig av naturlig utvalg.» [Jfr. Darwin 1990: 455].

Miller fortsetter slik: «Ved å innføre denne tilføyelsen vendte Darwin tilbake til sin opprinnelige tro på den lamarckistiske arvevirkningen av innsats og erfaring.»

Dette var fordi han, ifølge Miller, var «begynt å tvile på effektiviteten til naturlig utvalg. Han følte det var nødvendig å innføre en eller annen hjelpeprosess som ville påskynde utviklingsmessige forandringer i en formålstjenlig retning.»

Professor i idehistorie Peter Vorzimmers peker i sin bok om Darwin på det samme, når han sier: «Mer og mer kom det lamarckiske prinsipp om nedarvede virkninger på bruk og misbruk til å erstatte «natural selection» (Vorzimmer 1972: 238).

Som nevnt skriver Darwin en del om kunstig utvalg (avl) av tamduer i sitt hovedverk. Den kjente biologiske skribenten Jonathan Weiner kommenterer faktisk dette i den Pulitzer-prisbelønte boka «The Beak of the Finch» (1994) – og skriver: «I «Arternes oprindelse» står der egentlig meget lidt om arternes oprindelse. Den fulde titel på førsteudgaven af Darwins bog var «Arternes oprindelse ved naturlig selektion eller de heldigst stillede formers sejr i kampen for tilværelsen». Alligevel dokumenterer bogen ikke en eneste arts oprindelse eller et eneste eksempel på naturlig selektion, ligesom der ingen eksempler er på én heldig arts overlevelse i kampen for tilværelsen. Darwin taler om dueavl.» Et sterkt utsagn! (Weiner 1994: 6; sitat fra dansk utg. 1997: 12).

En konkordans (register over alle ord ) til Darwins bok viser ved nøye opptelling at nettopp ordet due er nevnt 104 ganger.

Samme konkordans viser at ordet fink er nevnt tre ganger og navnet «Galapagos» er nevnt 17 ganger i originalutgaven av «Om artenes opprinnelse». Skilpadde er nevnt en gang.

Så, dersom noen skulle klare å finne de berømmelige finkene eller skilpaddene på Galapagos nevnt eller spesielt omtalt i denne, utlover jeg herved en tusenlapp som belønning ...

Litteratur: Appleman. Philip: «Darwin. A Norton critical edition» (1970).

Barlow, Nora (ed.): «The Autobiography of Charles Darwin» (1958).

Barrett et al (eds.): «A Concordance to Darwin`s On the Origin of Species.

First Edition», Cornell University Press (1981).

Barrett et al (eds.): «The Works of Charles Darwin», vol. 1, 15, 16, Cambridge (1990-).

Barzun, Jacques: «Darwin, Marx, and Wagner» (1958).

Browne, Janet: «Voyaging. Volume I of a Biography» (1995).

Ibid.: «The Power of Place. Volume II of a Biography» (2002).

Burkhardt et al (eds.): «The Correspondance of Charles Darwin», vol. 3, 7, 8, 9. Cambridge (1987).

[Chambers, Robert] eg. anonym: «Vestiges of the natural history of creation» (1844).

Darlington, C. D.: «Darwin`s Place in History» 1959.

Darwin, Charles: «On the Origin of Species» Murray 1859, 1. – 6. utgave, i senere opptrykk eller faksimileutgaver.

Darwin, Francis (red.): «Charles Darwins liv og breve», bind I – III, (1888/89).

Ibid.: «The Life and Letters of Charles Darwin» Vol. III, 1887.

Ibid. & Seward, A.C. (eds.): «More Letters of Charles Darwin», Vol. II, (1903).

Desmond, A.: «Huxley. From Devil`s Disciple to Evolution`s High Priest» (1994).

Desmond, A./Moore, D.: «Darwin. The Life of a tormented Evolutionist» (1991).

Freeman, R. B.: «The Works of Charles Darwin. An Annotated Bibliographical Handlist» (1977).

Glick/Kohn (eds.): «Darwin on Evolution.

The Development of the Theory of Natural Selection», Cambridge (1996).

Himmelfarb, Gertrude: «Darwin and the

Darwinian evolution« (1959).

Hodge, Jonathan and Radick, Gregory (eds.): «The Cambridge Companion to Darwin» (2003).

Huxley, Thomas Henry: «Darwiniana. Collected Essays II» (1893-94).

Lawrence, William: «Natural History of Man» (eg. «Lectures On Physiology, Zoology And The Natural History Of Man: Delivered At The Royal College Of Surgeons», 1819/2007.

Miller, Jonathan: «Darwin for begynnere» (1994).

Milner, R.: «Charles Darwin. Evolution of a Naturalist« (1994).

Peel, J. D. Y.: «Herbert Spencer. The Evolution of a Sociologist» (1992) Peckham, Morse (ed.): «The Origin of Species by Charles Darwin. A variorum Text«, Pennsylvania Press (1959).

Porter/Graham (eds.): «The Portable Darwin», Penguin (1993).

Rivers, Isabel & Wykes, David L. (eds.): «Joseph Priestley, Scientist, Philosopher, and Theologian» (2008).

Ruse, Michael & Richard, Robert J. (eds.): «The Cambridge Companion to the «Origin of Species» (2009).

Secord, James A.: «Victorian Sensation.

The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation» (2000) Vorzimmer, Peter J.: «Charles Darwin: The Years of Controversy. The Origin of Species and its Critics 1859-82.» University of London Press (1972).

Wallace, Alfred Russel: «On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Origial Type» (1858).

Weiner, Jonathan: «The Beak of the Finch.

A Story of Evolution in our Time» (1994).

Ibid.: «Darwins næb. På sporet af arternes oprindelse i våre dage», dansk utg.

(1997).

White, M./Gibbon, J.: «Darwin. A Life in Science» (1995).

biolog, nr. 1 2009 35

Darwin og pollinering av – mer enn en flankemanøver

JOHN MAGNE GRINDELAND FØRSTEAMANUENSIS, HØGSKOLEN I SØRTRØNDELAG JOHN.M.GRINDELAND@HIST.NO NINA SLETVOLD POSTDOKTOR, NTNU NINA.SLETVOLD@VM.NTNU.NO

Etter at Charles Darwin endelig publiserte sitt «sammendrag» av teorien om evolusjon ved naturlig utvalg, On the Origin Of Species (Darwin 1859, heretter: Origin) gikk han i gang med å skrive en hel rekke bøker som presenterte empirisk støtte for denne radikale teorien. Han utga bøker om klatreplanter, ulike blomsterformer hos samme art, insektetende planter, variasjon hos kulturplanter og husdyr, samt en sentral bok om sjøl- og kryssbefruktning, som stadig siteres som basis for det viktige temaet innavlsdepresjon. Det aller første nye verket han utga etter Origin, omhandler imidlertid befruktning av orkideer og ble utgitt i mai 1862 (Darwin 1862, heretter: Orchids). Darwins gode venn, den amerikanske botanikeren Asa Gray, omtalte denne boka som Darwins «nydelige flankemanøver mot fiendene», dvs. kritikere av Origin (Gray 1862).

Dette er en god beskrivelse: Darwin gikk i gang med «ufarlige» tema for å underbygge sin store teori og det tok et drøyt tiår før han gikk direkte løs på menneskets avstamning i The Descent of

36 biolog, nr. 1 2009

Man (Darwin 1871). Dette temaet var i mellomtida holdt varmt av flere av Darwins støttespillere, anført av Thomas H. Huxley.

Den fulle og hele tittelen på førsteutgava av orkidéboka var: «On the Various Contrivances

by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, and the Good Effects of Intercrossing». Da den reviderte andreutgava ble publisert femten år seinere, var tittelen kortere og det siste leddet var fjerna slik at den fyndige tittelen ble: «The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects» (Darwin 1877b). Bokas utgivelseshistorie gir et interessant bilde av hvordan Darwin arbeidet med å støtte sin teori empirisk. I innledningen til Orchids henviser han til Origin og sier at han ble nødt til å publisere den nye lille avhandlingen separat, fordi den hadde blitt uhensiktsmessig stor og var vanskelig å inkorporere i resten av diskusjonen rundt samme tema.

Temaet Darwin henviser til kalles av og til Knight-Darwin-loven (Knight 1799) og kan formuleres slik: Naturen avskyr evigvarende sjølbefruktning (Darwin 1862).

Dette diskuterer Darwin i kapittel 4 i Origin, men han skriver i innledningen til orkidéboka at han var blitt kritisert for å framsette denne «doktrinen» uten nødvendig faktagrunnlag, og at han ønsket å vise at han ikke hadde uttalt seg uten først å ha undersøkt detaljene.

Og dokumentasjon av detaljene skulle det bli! Første utgave

av Orchids omhandler et utvalg arter i denne familien og deres tilpasninger for å sikre krysspollinering. Darwin nøyde seg imidlertid ikke med denne indirekte og taksonomisk avgrensa gjennomgangen som belegg for de uheldige virkningene av sjølbefruktning.

Innen den reviderte utgava var klar, hadde han publisert ytterligere to verk som handlet om kryssbefruktning: The different forms of flowers on plants of the same species (Darwin 1877a) som i hovedsak beskriver heterostyli og The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom (Darwin 1876), hvor han direkte undersøker konsekvensene av sjølbefruktning ved å utføre kontrollerte krysninger og deretter dyrke avkom i hagen og drivhuset hjemme ved Down House i inntil ti generasjoner. Den andre utgava av Orchids går derimot videre med flere orkidéeksempler og videre utdyping av flere av eksemplene fra førsteutgava. I alt er det omtrent 25 % mer tekst i andreutgava. Denne revisjonen er også et tydelig eksempel på en annen av Darwins arbeidsmetoder: omfattende korrespondanse med naturhistorikere og andre interesserte mange steder i verden. I mange tilfeller kom kontakten i gang som en respons på den første utgava; folk sendte Darwin nye planter og beskrivelser, og som den flittige brevskriver Darwin var, kunne han slik samle store mengder informasjon. Hans evne til å sammenfatte store mengder informasjon, trekke konklusjo-

orkideer

ner og sette opp nye hypoteser var enestående, og dette talentet kommer tydelig fram i Orchids.

Generelt om boka Orkidéboka består av sju kapitler (1. utg.) hvor Darwin omtaler 14 slekter med til sammen ca. 30 arter fra Storbritannia og 43 slekter av «eksotiske» orkideer. Det siste kapitlet bruker han til å beskrive homologier og til å vise hvordan de ulike delene av orkidéblomsten har evolvert som tilpasninger til ulike pollineringsmetoder og pollinatorer. Boka er også utstyrt med et trettitalls tresnitt med tegninger av hele blomster og utvalgte detaljer – ofte pollinier.

Mesteparten av boka går imidlertid med til å beskrive, ofte i minutiøs detalj, struktur og funksjon til blomsterdelene hos de ulike artene. Denne delen av teksten viser klart Darwins fenomenale grundighet i observasjonene; åtte år med disseksjon av rankeføttinger (Cirripedia) hadde gitt god trening (Desmond og Moore 1991). Hvis dette hadde vært alt, ville vel boka blitt stående som et historisk dokument – muligens i hylla ved siden av de fire bindene om rankeføttinger? Når dette i

Blomsterstanden til den nektarløse vårmarihånd. Sporene i disse blomstene har ikke belønning til pollinatorene slik Darwin trodde.

biolog, nr. 1 2009 37

Hva er så spesielt med orkideer?

Pollinier fra brudespore (Gymnadenia conopsea) hentet ut av blomsten ved hjelp av en cocktailpinne – et nyttig redskap for orkidéforskeren.

stedet ble en av evolusjonsbiologiens klassikere, som fortsatt refereres i vitenskapelige artikler i dag1, er det fordi Darwin gjør sine observasjoner i lys av evolusjon og naturlig seleksjon. Dermed blir han i stand til å forklare hvorfor nektarsporen hos Angraecum sesquipedale er nesten en fot lang og hvorfor utformingen av polliniene hos våre to vanligste nattfioler er karakteren som skiller disse artene.

1 Et søk i artikkeldatabasen «ISI Web of Science» ga 355 siteringer de siste 20 åra.

38 biolog, nr. 1 2009

Orkidéfamiliens blomst har gjennomgått tallrike modifiseringer gjennom evolusjonens forløp.

Utgangspunktet har vært en blomst med to kretser, hver med tre likeverdige blomsterblad som vanlig er hos de enfrøblada plantene. Blomsten har så evolvert zygomorfi, dvs. kun ett symmetriplan. Dette ansees som et avleda trekk i familien og også som en tilpasning som gir økt presisjon i interaksjonen mellom blomst og pollinator. Det som imidlertid er særegent for orkidéene, er sammenvoksninger og reduksjoner i fruktemner og pollenbærere.

Pollenbærere og griffel er vokst sammen til den såkalte griffelsøyla (columna). Av de opprinnelige tre fruktemnene inngår to i arrflata, mens det tredje er omdanna til det spesielle organet «rostellum», som inngår i de kompliserte pollineringsmekanismene. De aller fleste orkideer har kun én fungerende pollenknapp som til gjengjeld er delt i to pollinier. Et pollinium er som regel kølleforma, består av sammenkitta pollen og har som regel en stilk med en hefteskive (viscidium) i enden som fester polliniet til pollinatoren. Ja, og så er blomsten snudd oppned, noe som ofte kan ses på den undersittende fruktknuten eller blomsterstilken.

Fra dette utgangspunktet har så pollinatordrevet evolusjon bidratt til det enorme mangfoldet i blomsterform, farge og pollinatorinteraksjoner vi ser hos de over 20 000 artene av orkideer som er kjent.

Angraecum – «Madagaskars stjerne» Det mest berømte eksemplet i Darwins bok er samtidig et av systemene som Darwin visste minst om. Han fikk tilsendt «flere blomster» av Angraecum sesquipedale fra James Bateman. Denne orkideen hører til en gruppe på

flere hundre arter som, nesten utelukkende finnes på Madagaskar, og som har egenskaper som passer med at de pollineres av nattsvermere, dvs. hvit blomsterfarge, duft som sendes ut om kvelden og lang nektarspore. Dette siste er det særegne ved nettopp denne arten og som det henspilles på i artsepitetet sesquipedale (= halvannen fot). «Nektarsporen har en forbløffende lengde,» skriver Darwin, og han målte gjennomsnittet til 11½ tomme, dvs ca. 30 cm. (Den engelske misjonæren Ellis, som brakte levende planter til England, målte største lengde til 42 cm!). Det er imidlertid bare de 3-4 nederste cm som er fylt med nektar. Nattsvermere med så lang sugesnabel at de kan nå denne maten, var ukjent på Darwins tid, men Darwin kommer her med sin berømte forutsigelse om at det må finnes svermere på Madagaskar som har sugesnabler på mellom ti og elleve tommer. I andre utgava femten år seinere skriver han at han er blitt latterliggjort av enkelte entomologer for dette synet, men at man nå vet – takket være Fritz Müller – at det finnes nattsvermere med så lang sugesnabel (i alle fall i SørBrasil). Det skulle gå enda noen tiår før en passende nattsvermer ble beskrevet fra Madagaskar.

Svermeren Xanthopan morgani var kjent fra Øst-Afrika allerede i 1856, og i 1903 ble en ny underart beskrevet fra Madagaskar. Denne underarten hadde sugesnabel som var lenger en fastlandsvariantens, og lang nok til å kunne nå nektaren i Madagaskars stjerne.

Underartsnavnet denne nyoppdaga Madagaskar-endemismen fikk, var passende nok praedicta.

At Darwin mente enkelte entomologer latterliggjorde hans teorier skyldtes delvis flere negative anmeldelser av Origin som Darwin oppfattet som motstand mot selve ideen om naturlig seleksjon. I et brev til Charles Lyell i mars 1863 skriver han at «entomologene alene er nok til å holde temaet [naturlig seleksjon] tilbake ½ århundre» (Darwin

1863). Darwins forutsigelse om en nattsvermer med svært lang sugesnabel ble også angrepet i en bok av George Campbell (Duke of Argyll) (1867) som argumenterer for Gud som opphav til disse forbløffende tilpasningene. På den fronten kom imidlertid en framstående entomolog (blant annet!) Darwin til unnsetning: I en lang imøtegåelse av Campbell tar Alfred Russel Wallace nettopp fram Angraecum-systemet og gir en detaljert forklaring på hvordan nektarspore og sugesnabel har koevolvert (Wallace 1867). Måten de to oppdagerne av naturlig seleksjon ordlegger seg på, er vidt forskjellig: Darwin sier at vi «slik delvis kan forstå hvordan den forbløffende lengden [på nektarsporen] har oppstått ved gjentatte modifiseringer.» (Darwin 1862, s. 202). Wallace, derimot sier på slutten av sin behandling av temaet: «Jeg mener, derimot, å ha vist at slik justering [av lengdene] ikke bare er mulig, men uunngåelig...» (Wallace 1867, s. 477).

Wallace går også videre med egne forutsigelser. I en fotnote sier han at han har målt sugesnabler på arter av slekta Macrosila fra SørAmerika og tropisk Afrika, og at det kun trengs en sugesnabel som er to-tre tommer lenger enn dette for å nå nektaren i Madagaskars stjerne. «At en slik møll [nattsvermer] eksisterer på Madagaskar, kan man sikkert forutsi; og naturhistorikere som besøker den øya, burde lete etter den med like stor selvsikkerhet som astronomer lette etter planeten Neptun, – og de vil lykkes like godt!».2 Macrosilaarten fra Afrika het M. morgani, senere Xanthopan morgani.

Hvorfor har da A. sesquipedale så lang nektarspore? Slike epifyttiske orkideer finnes ofte i svært 2 Denne presise forutsigelsen førte til at forutsigelsen av X. m. praedicta hos noen, bl.a. førstebeskriverne W. Rotschild og K. Jordan, ble tilskrevet Wallace og ikke Darwin. Neptun ble for øvrig observert i 1846 etter forutsigelser gjort på grunnlag av forstyrrelser i Uranus bane.

Alfred Russel Wallaces etterlysningsplakat for pollinatoren til A. sesquipedale. Trolig inspirert av fastlandsunderarten av X. morganii.

lave tettheter i regnskogen. Å sikre krysspollinering blir dermed en utfordring. Tre viktige elementer for å sikre god krysspollinering er: blomstringstidspunktet må stemme med pollinatorens aktivitet, pollinatoren må klare å lokalisere blomstene, og pollinatoren må være trofast. I tropiske

systemer er det ofte lite sesongvariasjon i pollinatoraktivitet, og dermed ikke så viktig med et bestemt blomstringstidspunkt.

Derimot kan besøksraten være lav fordi pollinatorene er fåtallige, og mange orkidéarter har enkeltblomster med svært lang åpningstid (flere måneder) for å

biolog, nr. 1 2009 39

sikre besøk. Løsningen på den andre utfordringen er som regel duft – et mer effektivt signal i en skog enn form og farge – og særlig hvis pollinatoren er nattaktiv! Til sist gjenstår trofasthet, dvs. at pollinatoren i størst mulig grad holder seg til den samme arten.

Pollen som havner på arr i blomster av en annen art er bortkasta, ikke bare for pollendonoren, men også for mottakeren, fordi arret tildekkes og blir mindre tilgjengelig for «lovlig» pollen. For de fleste orkidéarter er det spesielt viktig at pollinatoren er trofast, siden alt pollenet i en blomst fjernes i ett eller to besøk (hele pollinier fester seg på pollinatoren).

Det faktum at det er så enkelt å produsere hybrider mellom ulike orkidéarter ved hjelp av håndpollinering indikerer at de artene som vokser på samme sted, holdes atskilt av pollinatoratferd. Pollinatorene besøker blomstene på leting etter viktige ressurser, som oftest mat. Hvis denne ressursen kun er tilgjengelig for noen få pollinatorer, vil sjansen øke for at neste besøk også blir til samme planteart og dermed gir krysspollinering. For insekter som har så lang sugesnabel at de kan nå nektaren i blomstene av A. sesquipedale, blir det mindre konkurranse om ressursen og dermed blir den en sikker matkilde.

Dette forklarer hvorfor systemet er fordelaktig både for planta og for pollinatoren, men hvordan kom dette i stand? Darwins svar var variasjon. Han så at de aller fleste blomsterkarakterer varierer innen en populasjon, både antall blomster og enkeltblomsters størrelse, form og farge. Om sporelengde varierer vil de med lengst spore få flest effektive besøk, fordi her vil insektet komme i best kontakt med arr/pollinier idet det skyver sugesnabelen langt ned i sporen for å få tak i nektar. På plantene med kortere spore vil de langsnabla insektene få tak i nektaren uten å komme i kontakt med orkideens seksuelle deler. Fra insektets synspunkt vil de med lange snabler ha en sikker mat-

40 biolog, nr. 1 2009

kilde i langspora blomster, mens de kortsnabla insektene ofte vil bli skuffet, siden de ikke kan nå nektaren. Man kan derfor tenke seg at svermere med korte snabler heller oppsøker andre planter der mattilgangen er sikrere. De nærmest absurde lengdene på nektarspore og sugesnabel har dermed oppstått ved gjensidig seleksjon som har sikret planten krysspollinering og insektet mat.

Den første direkte testen av denne hypotesen ble utført av Anders Nilsson (Nilsson 1988). Han fant at eksperimentell forkortelse av nektarsporen, i praksis avsnøring av sporen vha. tråder, førte til redusert pollenimport og -eksport. Han brukte nattfiol (Platanthera bifolia) som modellplante og fant f.eks. at andelen pollinerte arr økte fra 10 % hos planter med 10 mm spore til 80 % hos de med 35 mm spore, og at andelen pollinier fjerna økte fra 40 % til 70 %. Nilsson fanget også besøkere og målte hvor på sugesnabelen de hadde pollinier festa. Han fant at avstanden fra tuppen av snabelen stemte svært godt med den nektarsporelengden som ga sterk økning i fruktsetting hos plantene. Det tok altså over hundre år før Darwins hypotese ble eksperimentelt testa – og som flere andre av hans hypoteser ser også denne ut til å holde.

Nyere botaniske undersøkelser i høyereliggende områder på Madagaskar har gitt oss en ny art av Angraecum med enda lenger nektarspore, A. longicalcar. Denne arten har en nektarspore på rundt 40 cm! Hvilket insekt som pollinerer, er foreløpig ukjent, men vi kan vel forutsi at det i området må fly en nattsvermer med en innpå 40 cm lang sugesnabel pent rullet opp på leting etter søt nektar.

Nattfiol – presisjon og brutalitet De lengste nektarsporene innenfor orkidéfamilien i hjemlige strøk finner vi hos de to

utbredte artene av nattfiolslekta, Platanthera. Både nattfiol (P. bifolia) og grov nattfiol (P. chlorantha) har nektarsporer på inntil 3 cm. Ikke så imponerende sammenlignet med det foregående, men ganske uvanlig i nord-europeisk sammenheng. I Darwins omtale av disse artene det et poeng om disse skal oppfattes som to ulike arter eller om det er varianter av samme art.

Disse to nattfiolene er nemlig svært like; i florabøker brukes gjerne plantestørrelse og form på nektarspore som skillekarakterer.

Det hele ville vært svært problematisk hvis det ikke hadde vært for en detalj der disse to formene definitivt skiller lag: plassering og utforminga av polliniene. Hos nattfiol er disse parallelle og sitter over åpninga til nektarsporen, mens de hos grov nattfiol spriker fra hverandre og sitter på sida av åpninga til sporen.

Darwin henviser til flere samtidige botanikere som anså disse formene for å tilhøre samme art, men dette er Darwin helt uenig i, og han går i rette med dette synet på en, til ham å være, svært direkte måte: «Skulle disse to formene senere hen bli vist å gå gradvis over i hverandre, uavhengig av hybridisering, ville det være et bemerkelsesverdig tilfelle av variasjon; og jeg ville i alle fall bli like fornøyd som overrasket over et slikt funn, for disse to formene skiller seg fra hverandre mer enn de fleste arter som tilhører samme slekt.» (Darwin 1877b, s. 73). Til grunn for denne oppfatningen ligger Darwins forståelse av at disse detaljene i plasseringen av polliniene gjør artene reproduksjonsmessig atskilte. Pollinier som fjernes fra en blomst av nattfiol, vil bare i liten grad kunne feste seg på arret hos grov nattfiol, rett og slett fordi pollinene ikke vil treffe arret. Dette ble undersøkt av Anders Nilsson med den moderne økologiens krav til statistisk holdbarhet. Han fant at festeskivene hos de to artene sitter hhv.

0,7 mm fra hverandre hos nattfiol og 3,5 mm fra hverandre hos grov

Hos nattfiol (bildet til venstre) sitter polliniene parallelt over åpninga til nektarsporen. Hos grov nattfiol (til høyre) er de skråstilte på hver side av åpninga. nattfiol (Nilsson 1983). Polliniene fra den første arten festes ved basis av eller på sugesnabelen, mens polliniene fra P. chlorantha festes på de største pelsløse områdene på svermerens hode: øynene. Selv om Nilsson fant mellomformer i de undersøkte populasjonene i Sverege, var fitness til hybridene svært lav: Avkom via hannlig funksjon var uhyre sjelden fordi festeskivene hos mellomformer treffer steder på insektet som er dekket av hår eller skjell og derfor fester seg dårlig. Hybridene blir dermed utelukkende pollenmottakere, og hunnlig fitness blir lav fordi polliniene ikke treffer arret.

To separate arter opprettholdes dermed på grunn av pollineringssystemet.

Stortveblad – intrikat skjønnhet i detaljene Stortveblad (Listera ovata) er en vidt utbredt og ganske vanlig orkidé

i Nord-Europa. Selv om arten er en av de største orkideene i vår flora, er den også en av de mer anonyme: med sine små gulgrønne blomster er det fullt mulig å overse en samling stortveblad. Men Darwins omtale av blomstens oppbygning og pollineringsmekanisme viser at er det all grunn til å være på utkikk etter denne arten og ta en ekstra kikk på blomstene.

Da Darwin undersøkte stortveblad, hadde Joseph D. Hooker, den senere mangeårige sjefen for den botaniske hagen i Kew, ganske nylig publisert en svært detaljert omtale av plantens blomster (Hooker 1854). Darwin konstaterte at Hooker beskrev blomstens struktur korrekt, men at han ikke hadde forstått hvor viktig insektene er for pollineringen. Darwin sier så at C. K. Sprengel, som jo forsto insektenes rolle meget godt, hadde misforstått blomstens struktur og virkemåte. Deretter kommer Darwins egen utlegning

av forholdene. Så selv om Darwin ofte ordla seg på en til tider plagsomt forsiktig måte, manglet han ikke faglig sjølsikkerhet. Nå må det jo sies at det alltid lå grundige studier bak de faglige uttalelsene han kom med, også i tilfellet stortveblad. Ved å gjøre eksperimenter som ekskluderte insektene fra plantens blomster, kunne Darwin tilbakevise Hookers antakelse om at stortveblad praktiserer spontan sjølpollinering Darwin starter sin omtale med å si at denne orkidéen er en av de mest bemerkelsesverdige i hele familien. Det han sikter til, er at den lille blomsten inneholder hurtigtørkende lim som aktivt skytes ut, pollinier som plasseres på pollinatoren og arrfliker som lukker og åpner seg. Blomstens lange underleppe har en fure i midten der nektaren presenteres.

Insekter lander på underleppa og spiser nektar mens de beveger seg oppover. Når de kommer til enden av nektarfura, løfter de hodet

biolog, nr. 1 2009 41

av pollinier og at ulike arter biller (Coleoptera) også er pollinatorer (Nilsson 1981).

Den lille «eksplosjonen» som skyter ut limet, fører også til at rostellum bøyer seg ned og blokkerer arrflata. På denne måten hindres sjølbefruktning og det tar ifølge Darwin flere timer før rostellum retter seg opp og arret fristilles. Dette bekreftes av Nilsson som også fant at duft spiller en viktig rolle i tiltrekking av pollinatorer (Nilsson 1981).

Skrueaks – geitonogami og Darwins pollineringssyndrom Fjærmygghunn (Chironomidae) stjeler nektar fra stortveblad med livet som innsats: Løser den ut polliniene sitter den fast.

og berører tuppen av rostellum.

Denne tuppen er berøringssensitiv, og straks skytes det ut to væskedråper som treffer besøkeren og danner en dråpe som pollinienes stilk fester seg i. Siden væska tørker svært hurtig når den utsettes for luft, limes polliniene effektivt fast til besøkeren. Når besøkeren trekker seg tilbake, trekkes polliniene ut av blomsten, og insektet vil kunne pollinere en annen blomst. Hvis det da ikke er et bittelite insekt som besøker blomsten: Darwin beskriver hvordan han så en liten årevinge (Hymenoptera) som forgjeves kjempet for komme løs, men siden polliniet var større enn insektet, var den hjelpeløst fortapt. De vanligste besøkerne ble imidlertid ansett å være snylteveps (Ichneumonidae, Hymenoptera) og planten ble puttet i gruppa «snyltevepsblomster» i Knuths oppsummering (1899). Nilssons undersøkelser fra Sverige viste at planteveps (Symphyta, Hymenoptera) er like viktige transportører

42 biolog, nr. 1 2009

Skrueaks (Spiranthes spiralis, S. autumnalis hos Darwin) er en liten plante med ganske mange (ofte 10-20) små hvite blomster som sitter i et spiralforma aks.

Denne arten var naturlig forekommende i Danmark tidligere, men ble siste gang sett på Bornholm i 1980 (B-FDC 2004), og finnes nå i Norden bare som en liten naturalisert populasjon på Öland. I Storbritannia er den vidt utbredt i sør, og var trolig ganske vanlig for 150 år sida. Darwin beskriver hvordan han ved Torquay flere dager observerte humler som besøkte skrueaksplanter. I sine beskrivelser gir han et fascinerende innblikk i sin evne til å gjøre nøyaktige observasjoner, og hvordan han med sitt nyervervede verktøy – naturlig seleksjon – kan fortolke det han observerer på en ny måte.

Darwin observerer hvordan alle humler alltid lander nederst i blomsterstanden for deretter å arbeide seg i spiral oppover langs rekka av blomster. Etter å ha konstatert at dette kan synes ubetydelig, og kort ha diskutert om ikke humler alltid gjør dette fordi det er den mest effektive måten, går han videre til å beskrive hvorfor dette aldeles ikke er ubetydelig sett fra plantas ståsted. Skrueaksblomstene er nemlig protandriske, dvs. at blomstene presenterer pollenet

først og arret er funksjonelt først seinere. Siden blomstermodningen skjer nedenfra, vil en blomstrende plante være funksjonell hunn nederst i blomsterstanden og hann lenger opp. Når vi kobler dette med humlas atferd, ser vi at arrangementet øker sjansen for krysspollinering og reduserer faren for geitonogami, dvs. overføring av pollen fra en blomst til en annen på samme plante. Slike pollineringssystemer blir nå kalt «Darwins pollineringssyndrom» (McKone m.fl. 1995) og er beskrevet fra en rekke ulike plantearter (Grindeland 2008). Hvorvidt besøkende insekter instinktivt starter nederst i en blomsterstand eller om dette er tillært, er det fortsatt diskusjon om (Pyke 1978). Hos mange planter med dette syndromet øker nemlig nektarproduksjonen med alder på blomsten, noe som fører til at blomstene nederst i blomsterstanden har mer nektar og dette er besøkerne i stand å lære seg.

Marihånd – lureri som lurte Darwin De orkidéene som på norsk kalles marihånd hører i moderne oppfatning til flere slekter, særlig Orchis og Dactylorhiza. På Darwins tid ble disse artene ansett for å være så like at de ble plassert i samme slekt. Selv om denne oppfatningen har endret seg, er det pollineringsmessig store likheter: Alle artene har en mer eller mindre tett blomsterstand av mange blomster, og enkeltblomstene er relativt små og har en kort spore. Og alle bedriver utspekulert lureri overfor pollinatorene; de har ingen nektar å tilby i «nektarsporene» sine.

Slikt lureri er utbredt i orkidéfamilien: over en tredel av de ca.

20 000 artene er såkalte «deceptives» (Johnson og Nilsson 1999).

Darwin aksepterte ikke at slikt storstilt lureri, dvs. at pollinering basert på å lure pollinator til å besøke plantene under dekke av å se ut som de har nektar å tilby, kunne eksistere over tid.

Han starter sin omtale av dette temaet med å henvise til pollineringsbiologiens far, Christian Konrad Sprengel (Sprengel 1793), og dennes beskrivelse av dette systemet. Sprengel kalte disse plantene «Scheinsaftblumen» («tilsynelatende-nektar-blomster») og Sprengel trodde, ifølge Darwin, på et organisert system av lureri. Så selv om Darwin anerkjenner Sprengel som grunnleggeren av pollineringsbiologien og beskriver ham som en «meget grundig observatør», mener Darwin bestemt at tolkningen av pollineringssystemet hos disse orkideene er feil fordi Darwin ikke kan tro at pollinatorene vil la seg lure over tid. Darwin sier at den som tror på Spengels doktrine «må rangere fornuften og den instinktive kunnskapen hos mange typer insekter, selv bier, svært lavt på skalaen»! Noe han selv ikke gjorde. Darwin beskriver hvordan han observerte planter av narrmarihånd (Orchis (Anacamptis) morio) grundig over tjueogtre påfølgende dager i alt slags vær, morgen, middag og kveld, men at de forble tørre. Det samme fant han for flere andre arter i slekta Orchis (sensu lato).

Men Darwin ga seg ikke; han hadde lagt merke til at det var et ganske stort mellomrom mellom den indre og ytre membranen i sporen og foreslår til slutt at besøkende insekter penetrerer den ytre membranen med munndelene og suger i seg safta som finnes mellom membranene. Han tolker også dette som en tilpasning som øker tidsbruken per blomst og dermed sannsynligheten for at insektet får med seg pollinier. Han mener å finne støtte for denne «djerve hypotesen» i det faktum at han ofte hadde sett insekter som brukte lang tid på hver blomst og at munndelene konstant beveget seg under besøket. I tillegg støttet botanikeren Hermann Müller Darwins syn ut fra egne observasjoner. På den andre sida støttet en av Darwins andre viktige brevkorrespondenter, den italienske botanikeren Federico

Delpino det synet Sprengel stod for, og som ettertida har gitt ham rett i. Gjennomslagskraften i Darwins bok var imidlertid stor: Både «Våre ville planter» (Lagerberg og Holmboe 1938) og Fægris «Norges planter» (Fægri 1958) gjengir Darwins versjon. Fægri er riktignok kritisk til deler av Darwins spekulasjoner.

Flere hypoteser er seinere satt fram for å forklare dette lureriet. Man kan tenke seg at disse orkideene allokerer ressursene til andre deler av planta pga. ressursbegrensninger, dvs. at gitt en begrensa mengde ressurser til rådighet har nektarproduksjonen tapt i evolusjonens løp. Denne hypotesen stemmer imidlertid dårlig med at mange orkideer er pollenbegrensa heller enn ressursbegrensa, dvs. det er mangelfull pollinering som gir redusert fruktsetting og ikke mangel på ressurser til å produsere frukter og frø.

Forklaringen kan derfor være at det lønner seg å bruke ressursene på reklame (dvs. flere blomster) i stedet for belønning. Større antall blomster tiltrekker flere pollinatorer og gir flere frø (f.eks. Brys m.fl. 2008). En annen hypotese er at mangel på belønning gjør at pollinatorer bare besøker noen få blomster på hver plante, og dermed reduseres sannsynligheten for sjølbefruktning via blomster på samme plante (geitonogam innavl). Dette systemet blir da en løsning på «planters dilemma»: tiltrekke seg pollinatorer, men helst få dem til å dra igjen så fort som mulig (de Jong m.fl. 1993).

Denne utkrysningshypotesen ble testet av Steven D. Johnson og Anders Nilsson (1999) ved at de tilførte nektar til tomme blomster.

Antall blomster besøkt per gang

Skrueaks har blomster i hunnlig fase nederst og blomster i hannlig fase ovenfor. Pollinatoren starter nederst og sørger dermed for krysspollinering. (Foto: Bernd Haynold, Wikimedia)

biolog, nr. 1 2009 43

økte fra 2 til hhv. 6 og 11 hos to arter av Orchis. Allikevel viste det seg å være to forhold som reduserte geitonogamien i forsøkene til Johnson og Nilsson. Det ene var «pollen carryover», dvs at ikke alt pollenet en pollinator har med seg, avsettes på neste blomst den besøker, men en andel «bæres over» til blomstene som besøkes deretter. Hos vårmarihånd var denne andelen 2/3. Det andre forholdet var «polliniumbøying».

Endringer i pollinienes posisjon eller form etter at de er festa på besøkeren, ble beskrevet av Darwin og tolket som en mekanisme som kan redusere geitonogami og dermed øke utkrysningsgraden.

Dette har sammenheng med at plasseringen av pollinatoren i blomsten hos de fleste orkideer er svært presis, og hvis polliniene beholdt samme stilling, ville pollenet treffe polliniene i neste blomst og ikke arret. Mange orkideer har derfor pollinier som bøyer seg etter en stund, slik at pollenet avsettes på arret ved kommende blomsterbesøk. I en annen undersøkelse (Peter og Johnson 2005) ble tida slik polliniumbøying tar funnet å variere mye mellom ulike arter (fra 20 s til over 2 t), men tida var alltid lenger enn gjennomsnittlig varighet av et pollinatorbesøk. Dette gir støtte til Darwins tolking av polliniumbøying som en utkrysningsmekanisme.

Så dermed gjenstår det fremdeles å gi en fullgod forklaring på problemet som gjorde at Darwin nektet å tro at disse plantene ikke har noen belønning: Hvorfor skulle insektene fortsette å besøke disse plantene når de ikke vinner noe på det? Svaret kan rett og slett være at Darwin allikevel hadde rett – i alle fall fra insektenes synspunkt: Insektene lar seg ikke lure over tid. Orkideer som bedriver lureri starter ofte å blomstre tidlig, og slik kan de utnytte uerfarne insekter. F.eks. blomstrer flueblom (O. insectifera) og de andre insektimitatorene i slekta Ophrys før de ekte hunnene kommer fram. De fleste

44 biolog, nr. 1 2009

arter av Orchis (s.l.) blomstrer også tidlig, mens det fortsatt er få blomster med belønning å finne. Etter hvert lærer insektene å unngå tomme blomster, og samtidig blir det flere blomster med belønning å finne. Dette besøksmønsteret støttes av studier som viser at blomstene nederst i blomsterstanden ofte har best fruktsetting hos belønningsløse orkideer (Internicola m.fl. 2008).

Fra plantens synspunkt virker det likevel som vi fortsatt er langt unna en helhetlig teori for hvorfor orkideer uten belønning er slik en evolusjonær suksess som antallet arter tilsier (Smithson og Gigord 2003).

Orchids og orkideer i ettertida Orchids inneholder et stort empirisk materiale som støtter teorien om naturlig seleksjon, og framfor alt argumenterer Darwin for at den enorme blomstervariasjonen som finnes i orkidéfamilien, representerer tilpasninger til utkrysning ved hjelp av ulike pollinatorer, og at karakterer som sporelengde og plassering av pollinier hos orkidéblomsten er et resultat av pollinatordrevet seleksjon. Som vi har sett i eksemplene over, er mange av teoriene seinere testet eksperimentelt, og støttes av nye data. Gjennom de siste tiåra har det vært stor forskningsaktivitet innen pollineringsbiologi og mange har brukt orkideer som studiesystem for å teste hypoteser om evolusjon av blomsterkarakterer.

Samtidig illustrerer boka noen av problemene vi fremdeles sliter med i orkidéstudier. Imellom de to utgivelsene av Orchids kom boka om kryssbefruktning og sjølbefruktning (Darwin 1876), hvor Darwin dokumenterer negative følger av sjølbefruktning hos mange ulike plantearter, men ikke hos orkideer. Årsaken til mangelen på orkidéeksempler er antakelig den samme som gjør at vi i dag har lite kunnskap om ef-

fekter av innavl i denne familien; orkideer er vanskelig å dyrke.

For det første mangler frøene opplagsnæring og er avhengige av en mykorrhizaforbindelse for å få tilført næringsstoffer. I tillegg tar utviklingen fra frø til «vanlig» grønn plante lang tid, opptil flere år. Dette gjør at orkideer er lite attraktive som studiesystem for krysningseffekter. Imidlertid er mange orkidéarter i ferd med å bli sjeldne, og mange finnes i dag i små og isolerte populasjoner hvor innavl og sjølbefruktning antagelig blir vanligere. I en bevaringsbiologisk sammenheng blir det derfor stadig viktigere å forstå effektene av sjølbefruktning hos denne familien.

En annen observasjon Darwin undrer seg over i Orchids, er det enorme frøantallet hos orkideer. Han estimerer frøantall hos Orchis (Dactylorhiza) maculata til ca. 186 300, og sier videre at «siden arten er flerårig, og ikke ser ut til å øke i antall, må ett frø alene av alle disse bli til et voksent individ – i enkelte år». Sammenhengen mellom antall frø som produseres og antall nye individer som dukker opp er forbløffende svak. Darwin visste ingenting om orkideers underjordiske, soppavhengige frøplante, men nettopp denne gjør at vi fremdeles vet svært lite om rekrutteringfasen i livssyklus. Hvor mange frø spirer?

Hvor mange treffer på den rette soppen og utvikler seg videre til grønn plante? Hvor lang tid tar dette? Har noen orkidéarter en frø- eller frøplantebank? For å kunne forstå populasjonsbiologien til orkideer behøver vi ny kunnskap om alt dette, og det er først i de aller siste årene vi har fått de første feltstudiene av orkidéspiring.

Darwins orkidéstudier har inspirert flere generasjoner med både plante- og insektforskere, boka utgjør basisen for moderne orkidéforskning, og sammen med Sprengels arbeider danner den grunnlaget for moderne pollineringsøkologi. I tillegg har boka hatt enorm betydning for

vitenskapelig tenkning generelt.

Darwins flankemanøver har vist seg som en overveldende suksess; ikke bare inneholder boka solid empirisk støtte for hans store teori, men boka har også vist seg å ha varig verdi utover disse eksemplene: Den er en lærebok i hvor viktig grundige observasjoner er, og ikke minst hvordan naturlig seleksjon kan brukes som verktøy til å forstå observasjonene.

Takk til Takk til Lars Ove Hansen og Mathias Jaschhof for identifisering av fjærmygg.

Litteratur Brys, R., H. Jacquemyn og M. Hermy 2008. Pollination efficiency and reproductive patterns in relation to local plant density, population size, and floral display in the rewarding Listera ovata (Orchidaceae). Bot. J. Linn. Soc. 157: 713-721.

Campbell, G. 1867. The Reign of Law, London. http://www.victorianweb.org/ science/science_texts/argyll/argyll_intro.htm (Henta 13. nov 2008) Darwin, C. R. 1859. On the Origin Of Species By Means Of Natural Selection, Or the Preservation Of Favoured Races In the Struggle For Life. John Murray, London.

Darwin, C. R. 1862. On the Various Contrivances By Which British and Foregn Orchids Are Fertilised By Insects And On the Good Effects Of Intercrossing, 1. utg. John Murray, London.

Darwin, C. R. 1863. Darwin Correspondence Project, Letter 4047. From Darwin, C. R. to Lyell, Charles, 17 Mar [1863]. http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-4047.html.

(Henta 13. nov 2008) Darwin, C. R. 1871. The Descent Of Man. John Murray, London.

Darwin, C. R. 1876. The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.

Darwin, C. R. 1877a. The different forms of flowers on plants of the same species.

John Murray, London.

Darwin, C. R. 1877b. The Various Contri-

vances By Which Orchids Are Fertilised By Insects, 2. utg. John Murray, London. de Jong, T. J., N. M. Waser og P. G. L. Klinkhamer 1993. Geitonogamy: The neglected side of selfing. Trends Ecol.

Evol. 8: 321-325.

Desmond, A. og J. Moore 1991. Darwin.

Penguin, London.

Fægri, K. 1958. Norges planter. Cappelen, Oslo.

Gray, A. 1862. Darwin Correspondence Project, Letter 3637. From Gray, Asa to Darwin, C. R. 2 Jul [1862]. http:// www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-3637.html (Henta 22. nov 2008) Grindeland, J. M. 2008. Digitalis revisited – reproduksjonsstudier 150 år etter Darwin. Naturen Nr 2: 50-59.

Hooker, J. D. 1854. On the functions and structure of the rostellum of Listera ovata. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 144: 259-263.

Internicola, A. I., G. Bernasconi og L. D. B. Gigord 2008. Should food-deceptive species flower before or after rewarding species? An experimental test of pollinator visitation behaviour under contrasting phenologies. J. Evol. Biol.

21: 1358-1365.

Johnson, S. D. og L. A. Nilsson 1999.

Pollen carryover, geitonogamy, and the evolution of deceptive pollination systems in orchids. Ecology 80: 26072619.

Knight, T. A. 1799. An Account of Some Experiments on the Fecundation of Vegetables. In a Letter from Thomas Andrew Knight, Esq. to the Right Hon. Sir Joseph Banks, K. B. P. R. S. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (1776-1886) 89: 195-204.

Knuth, P. 1899. Handbuch der Blütenbiologie. Engelmann, Leipzig.

Lagerberg, T. og J. Holmboe 1938. Våre ville planter, Bind II. Tanum, Oslo.

McKone, M. J., R. Ostertag, J. T. Rauscher, D. A. Heiser og F. L. Russel 1995.

An exception to Darwin’s syndrome: floral position, protogyny, and insect visitation in Besseya bullii (Scrophulariaceae). Oecologia 101: 68-74.

Nilsson, L. A. 1981. The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae).

Nord. J. Bot. 1: 461-480.

Nilsson, L. A. 1983. Processes of isolation

and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae). Bot. J. Linn. Soc. 87: 325-350.

Nilsson, L. A. 1988. The evolution of flowers with deep corolla tubes. Nature 334: 147-148.

Peter, C. I. og S. D. Johnson 2005. Doing the twist: a test of Darwin’s crosspollination hypothesis for pollinarium reconfiguration. Biol. Lett. 2: 65-68.

Smithson, A. og L. D. B. Gigord 2003. The evolution of empty lowers revisited.

Am. Nat. 161: 537-552.

Sprengel, C. K. 1793. Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Friedrich Vieweg dem æltern, Berlin.

Wallace, A. R. 1867. Creation by Law. Quaterly Journal of Science, Oct., s. 471488. http://www.wku.edu/~smithch/ wallace/S140.htm (Henta 13. nov 2008)

biolog, nr. 1 2009 45

Snutetutes reise til Finse. Av Klaus Høiland Boka er rikt illustrert med forfatterens egne tegninger. kr 280. Antall.........

Navn: ................................

Adresse............................... tlf...................................

Epost.................................

Send bestilling til Norsk Biologforening – BIO, Postboks 1066 Blindern, 0316 Oslo.

Sopp, råte, fukt, mugg og insekter ?

Biologer gir svar!

Nøytrale råd uten økonomisk interesse i sanering.

Vi utfører: skadeutredning dokumentasjon prøveanalyser - mycotape - luftprøver - materialprøver og anbefaler utbedringstiltak.

Tlf: 22 96 56 77 Fax: 22 46 55 52 Forskningsveien 3b Pb 5 Blindern 0313 Oslo

mycoteam@mycoteam.no www.mycoteam.no

46 biolog, nr. 1 2009

Darwinåret Evolusjon i kunsten Bronseskulptur av Homo floresiensis

Evolusjonær kunst til salgs!

En rekonstruksjon av Floresmennesket (Homo floresiensis), en nyoppdaget menneskeart (2003) i naturlig størrelse (ca 1m), er utført i nært samarbeide med biologer ved Biologisk institutt, Universitetet i Oslo.

Et eksemplar er til salgs!

Øystein Bernhard Mobråten Svartåsveien 6, 3615 Kongsberg Tlf. 91 54 16 28 hj.side: www.mobraaten.com e-mail.: bernhardmo@hotmail.com

Norsk Biologforening

B-BLAD

Returadresse: Norsk Biologforening Pb 1066 Blindern 0316 Oslo

BIO

Norsk Biologforening (BIO) ble stiftet 1981, og har idag ca. 1000 medlemmer. BIOs medlemmer er biologer i alle yrkeskategorier og biologer i utdanning. Andre med interesse for biologi kan bli støttemedlemmer.

FORMÅL Styrke faglig samhold og kontakt mellom norske biologer.

Arbeide for biologenes interesser på arbeidsmarkedet.

Arbeide for å styrke biologifaget i skolen.

Arbeide for at biologisk fagkunnskap blir tatt i bruk på alle nivå i samfunnsplanleggingen.

Utgi foreningens tidsskrift.

Etablere kontakt med utenlandske biologer og biologorganisasjoner.

TIDSSKRIFT BIO utgir tidsskriftet BIOLOG som kommer ut med 4 nummer i året.

BIOLOG inneholder blant annet faglige artikler om forskning, skolespørsmål og forvaltning. BIOLOG har som ett av sine mål å holde biologer og andre oppdatert om viktige og aktuelle spørsmål.

www.bio.no