Final dissertation by estrelamatilde

Universidade de Évora Curso de Licenciatura em Biologia - Variante de Biologia

“HIERARQUIA DE DOMINÂNCIA E RELAÇÕES FÊMEA-FÊMEA EM GORILAS DA PLANÍCIE OCIDENTAL (Gorilla gorilla gorilla) NO ZOO DE BARCELONA”

Trabalho de Fim de Curso realizado por: Estrela Matilde Orientação: Professora Doutora Catarina Casanova

Évora 2008

Universidade de Évora Curso de Licenciatura em Biologia - Variante de Biologia

“HIERARQUIA DE DOMINÂNCIA E RELAÇÕES FÊMEA-FÊMEA EM GORILAS DA PLANÍCIE OCIDENTAL (Gorilla gorilla gorilla) NO ZOO DE BARCELONA”

Trabalho de Fim de Curso realizado por: Estrela Isabel Oliveira Pereira Matilde

Orientação: Professora Doutora Catarina Casanova

Évora 2008

Para a Coco e para todos aqueles que perderam a liberdade.

“Look into a gorilla’s eyes and they will change you for ever” Steve Bloom

AGRADECIMENTOS

Agradecimentos À Coco, ao Xebo, à Virunga, à Machinda, ao Awali, à Batanga, à Yangu, à Muni, à N’tua e ao N’goro por terem feito parte de uma das fases mais importantes da minha vida e acima de tudo por me terem deixado fazer parte da sua vida, enriquecendo todos os meus dias com algo novo e maravilhoso. Um sincero obrigado à Doutora Catarina Casanova por ter aceitado orientar-me nesta que é das experiências mais intensas e enriquecedoras na vida de um estudante. À Carmen Maté por me ter aberto as portas do Zoo de Barcelona, por me ter posto à disposição um apoio logístico fantástico, por ter sempre vontade de ensinar e acima de tudo, por me ter mostrado a sua paixão pelo trabalho e que é possível existir bons zoos. À Maria Teresa Abelló por ter sempre a porta do seu gabinete aberta, por me ter proporcionado aprender mais e melhor e acima de tudo, por me ensinar que se pode lutar pela conservação dos primatas como bióloga de cimento. A mi super tutor Marc Toledano por me ter deixado ser a sua primeira becaria, por estar sempre disposto a ensinar e a aprender e por me ter feito sentir em casa e com verdadeiros amigos. Alejandra, Aina, Blanca, Bea, Jorge, Ema, Mirta, Cecilia, Katie, Mireia, Marian e super Victor por terem sido mais do que companheiros, grandes amigos! A todos os tratadores do zoo por terem partilhado comigo o seu dia-a-dia e me terem ensinado um pouco daquilo que sabem e daquilo que fazem, por me terem feito respeitar e admirar a sua profissão. Aos amigos de Patsa que fizeram de Barcelona a minha cidade e do Terrário a minha casa: Stella e Conshi, mis madrecitas, Zahara, Diego, Mohamed, Ali… a todos os que me ensinaram a fazer un bueno bocadillo! Gracias al Eje del mal, Enekooo, Chuchaaa, Verooo, Pacooo, pelo apoio desde os primeiros emails, e por nunca se esquecerem da vossa morcona! Ao Professor Luis Vicente da FCUL, e aos professores da UB pela simpatia e disponibilidade.

AGRADECIMENTOS

À Sara Cortez, à Maria Joana Silva e à Cátia Caeiro pela infinita paciência e por nunca terem hesitado em ajudar uma desconhecida desesperada, estou-vos eternamente grata por terem partilhado comigo a vossa experiência e conhecimento. À Filipa Heitor por me explicar tudo muito devagarinho e com muita paciência. Por ter sido tão prestável e disponível sem nunca nos termos conhecido e acima de tudo, ter aturado os meus desesperos com muita tranquilidade. Devo-te muito! Obrigado Marta Imaginário por também tu teres partilhado comigo da água que bebeste! Ana Filipa Alves: Obrigado por te teres lembrado de mim quando estava mais desesperada e me teres dado esperanças quando Barcelona parecia um inferno. Obrigado por partilhares comigo a paixão pelos nossos niños, por me teres acompanhado nas maratonas de artigos e respectivas discussões, por me teres feito duvidar, questionar e aprender, e acima de tudo teres confiado e partilhado comigo a tua vida. Obrigado por fazeres Barcelona valer muito a pena. Um grande obrigado à minha sempre querida Adriana Santos pela companhia sempre presente, por partilhar comigo os seus peixes (eram tainhas, não eram?) e acima de tudo, partilhar os momentos mais insanos e as cusquices mais recentes, às minhas Guardiãs, afilhadota e Mariana… À fantástica turma que existe nas extremidades da minha ponte. Obrigado por estes 5 anos! Vai Maria, são os teus anos… obrigado pelo atilho. Às minhas avós por terem sempre fé na netinha, em especial à MightDana, por querer acreditar e, acima de tudo, por me ensinar o poder dos genes. À minha sempre disponível mãe coragem, Mafalda Costa, porque não me “deu comida quando eu tinha fome, mas sim uma cana e ensinou-me a pescar”. Devo o que sou e o que sei a ti e à tua amizade. Obrigado pela paciência, por favor não me tentes desencalhar e já sabes que gosto muito de ti com salada russa… e vá lá… com quilos de maionese. À minha Xarazade que faz do meu harém um lugar melhor só por existir. Obrigado por partilhares comigo a nossa menina TAFUÉ, obrigado por teres partilhado comigo a primeira vez (ups…), obrigado por chegares a casa enlameada e mesmo assim ainda teres vontade de comer piscinas de chocolate, obrigado por partilhares

AGRADECIMENTOS

comigo a tua vida e os teus momentos, obrigado por seres o meu exemplo e a minha grande amiga. Gosto muito de ti com batatas fritas… no fundo gosto de ti com qualquer coisa… À minha vida, à minha família: Ao Senhor Arménio por nunca ter posto em causa os meus sonhos, por fazer de mim uma pessoa melhor, pela incansável maratona a passar dados, por me ter feito chegar onde estou e por ser o melhor pai do mundo. À Dona Narcisa por ser um exemplo de força, de coragem, de mau feitio e de muito amor. Por ser a minha mãe incondicionalmente, e dar-me o que eu não mereço, por ser a melhor e mais louca mãe do mundo. Ao mano Lico, mano Victor e mano Bojo por serem os meus manos velhos, por me protegerem do mundo, por estarem sempre lá e por me fazerem ter um imenso orgulho em todos eles. Aos meus sobrinhos, Andreia, Pedro, Rafael, Ricardo, Flávio, Diogo, Carina e Iara, por serem uns pestinhas que eu adoro e que não trocava por nada deste mundo. Às minhas cunhadas, Ana Paula, Paula e Cristina, por serem como irmãs. E sempre ao meu Puffy Emanuel pelo amor incondicional e acima de tudo, por ser “Um cão como nós”.

RESUMO

Os gorilas de montanha foram intensamente estudados nas últimas décadas, ao contrário das outras subespécies de gorila das quais muito pouco se sabe. Hoje em dia o modo segundo o qual as diferentes subespécies reagem aos variados habitats continua a ser uma incógnita, pois apesar de serem muitos os modelos são também muitas as excepções. Os estudos do comportamento em cativeiro são uma importante ferramenta e contribuem em muito para a primatologia, além de serem também essenciais na manutenção a longo prazo de populações de animais selvagens em cativeiro. Com este trabalho tentou-se ampliar o conhecimento da vida social dos gorilas de planície, procurando perceber se estes reagem de forma natural ao ambiente que os envolve e tentando compreender as diferenças entre os grupos em estudo e outros grupos também em cativeiro e em liberdade. O elevado custo reprodutivo e o investimento parental das fêmeas leva a que os relacionamentos entre elas sejam de tal forma importantes que influenciam todo o sistema social e a vida em grupo. A competição entre as fêmeas e o estatuto hierárquico estão fortemente implicados no seu sucesso reprodutivo, seja porque o estatuto proporciona-lhes melhor e mais rico alimento, ou porque lhe fornece protecção do macho contra o infanticídio. Entre os gorilas verifica-se que existe migração das fêmeas do seu grupo natal, assim as que vivem em grupo não são aparentadas e não há por isso formação de laços fortes de alocatagem. Os relacionamentos entre as fêmeas gorila não são claros nem lineares, formando-se entre elas uma hierarquia com base essencialmente na idade e na ordem de entrada no grupo. Como a necessidade de protecção do macho e a competição por alimento não são factores vitais em cativeiro, os relacionamentos entre animais cativos são ainda menos claros e a grande maioria das interacções não são decisivas, não havendo por isso uma hierarquia linear e notória entre as fêmeas de gorila de planície em cativeiro.

ÍNDICE

ÍNDICE GERAL

ÍNDICE DE FIGURAS

ÍNDICE DE TABELAS

ÍNDICE DE MATRIZES

CAPÍTULO I INTRODUÇÃO GERAL

1. ÂMBITO DO PROGRAMA

2. ENQUADRAMENTO TEÓRICO-CONCEPTUAL

2.1 A Primatologia e os Gorilas

2.2 Relacionamentos sociais entre fêmeas primatas

CARACTERIZAÇÃO SOCIOECOLÓGICA DA ESPÉCIE

3.1 Enquadramento Taxonómico

3.2 Características Morfológica

3.3 Habitat e Distribuição

3.4 Dieta e Ecologia

3.5 Ciclo de Vida

3.6 Estrutura Social

3.7 Conservação

OBJECTIVOS

CAPÍTULO II MATERIAL E MÉTODOS

5. OBJECTOS DE ESTUDO

6. CONDIÇÕES DO CATIVEIRO

6.1 Espécies em instalações contíguas

6.2 Áreas dentro das instalações

6.3 Rotina Diária

ÍNDICE

7. Técnicas de Registo e Tratamento de Dados

7.1 Observações Prévias

7.2 Estrutura do Etograma

7.3 Amostragem

8. Análise de Dados

8.1 Time-Budget

8.2 Interacções Sociais

CAPÍTULO III RESULTADOS

9. ANÁLISE DOS TIME-BUDGET

9.1 Grupo 1

9.2 Grupo 2

9.3 Outros estudos

10. INTERACÇÕES SOCIAIS 10.1

10.2

10.3

Interacções agonísticas

10.1.1 Grupo 1

10.1.2 Grupo 2

Interacções de submissão

10.2.1 Grupo 1

10.2.2 Grupo 2

Interacções afiliativas

10.3.1 Grupo 1

10.3.2 Grupo 2

11. PROXIMIDADE

11.1 Grupo 1

11.2 Grupo 2

ÍNDICE

CAPÍTULO IV DISCUSSÃO

CAPÍTULO V CONSIDERAÇÕES FINAIS

CAPÍTULO VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANEXOS ANEXO I

PORTFOLIO

ANEXO II

MAPA ZOO

ANEXO III

ETOGRAMA Grupo I – Comportamentos de Manutenção Grupo II – Comportamentos Solitários Grupo III – Comportamentos Sociais Grupo III-A – Comportamentos Afiliativos Grupo III-B – Comportamentos Agonísticos Grupo III-C – Comportamentos Sexuais Grupo III-D – Comportamentos Parentais Grupo IV- Comportamentos Aberrantes Grupo V – Outros Comportamentos

ANEXO IV

FOLHAS DE REGISTO

ANEXO V

TESTE DE FIABILIDADE

ANEXO VI

TESTE DE KOLMOGOROV-SMIRNOV

ANEXO VII

ESTATÍSTICAS DE TESTE

iii

ÍNDICE

ÍNDICE DE FIGURAS FIGURA 1- Mapa da Distribuição dos Gorilas na África Central (Plumptre 2003).

FIGURA 2 - Muni e Coco alimentam-se na instalação exterior.

FIGURA 3 - Árvore Genealógica dos Gorilas do Zoo de Barcelona.

FIGURA 4 - Mapa da instalação exterior do grupo 1 (EstrelaMatilde).

FIGURA 5 - Mapa da instalação coberta do grupo 2 (EstrelaMatilde).

FIGURA 6 - Mapa da instalação exterior do grupo 2 (EstrelaMatilde).

FIGURA 7 - Mapa das estruturas dentro da instalação do grupo 1 (EstrelaMatilde).

FIGURA 8- Mapa das estruturas dentro da instalação coberta do grupo 2 (EstrelaMatilde).

FIGURA 9 – Mapa das estruturas dentro da instalação externa do grupo 2 (EstrelaMatilde).

FIGURA 10 – Tratadora atira comida aos indivíduos do grupo 1 durante a tarde.

FIGURA 11 – Awali com entretenimento alimentar.

FIGURA 12 – Percentagem de tempo despendido pelo conjunto de

elementos do grupo 1 nas diferentes categorias comportamentais. FIGURA 13 - Percentagem de tempo despendido por Xebo nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 14 - Percentagem de tempo despendido por Virunga nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 15 - Percentagem de tempo despendido por Machinda nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 16- Percentagem de tempo despendido por N’goro nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 17 - Percentagem de tempo despendido por N’tua nas diferentes

categorias comportamentais.

ÍNDICE

FIGURA 18 - Percentagem de tempo despendido por Xebo nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 19 - Percentagem de tempo despendido por Virunga nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 20 - Percentagem de tempo despendido por Machinda nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 21 - Percentagem de tempo despendido por N’goro nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 22 - Percentagem de tempo despendido por N’tua nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 23 - Percentagem de tempo despendido pelo conjunto dos elementos

do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais. FIGURA 24 - Percentagem de tempo despendido por Awali nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 25- Percentagem de tempo despendido por Yangu nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 26 - Percentagem de tempo despendido por Coco nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 27 - Percentagem de tempo despendido por Batanga nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 28 - Percentagem de tempo despendido por Muni nas diferentes

categorias comportamentais. FIGURA 29 - Percentagem de tempo despendido por Awali nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. v

ÍNDICE

FIGURA 30 - Percentagem de tempo despendido por Yangu nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 31 - Percentagem de tempo despendido por Coco nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 32 - Percentagem de tempo despendido por Batanga nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 33 - Percentagem de tempo despendido por Muni nas diferentes

categorias comportamentais durante os vários turnos de observação. FIGURA 34 - Percentagem de tempo despendido pelo conjunto de elementos

do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais, antes da transferência de Coco. FIGURA 35 - Percentagem de tempo despendido pelo conjunto de elementos

do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais, depois da transferência de Coco. FIGURA 36 - Valores de tempo dedicados a cada categoria comportamental

pelo grupo 4 dos gorilas de montanha de Karisoke nas três épocas de estudo de Watts (1988). FIGURA 37 - Tempo despendido em cada categoria comportamental por um

grupo de gorilas da planície em cativeiro (Kuhar 2008). FIGURA 38 - Sociograma dos comportamentos agressivos entre os indivíduos

adultos do grupo 1. FIGURA 39 - Sociograma dos comportamentos agressivos entre os indivíduos

do grupo 2, antes da transferência de Coco. FIGURA 40 - Sociograma dos comportamentos agressivos entre os indivíduos

do grupo 2, depois da transferência de Coco.

ÍNDICE

FIGURA 41 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre os

indivíduos adultos do grupo 1. FIGURA 42 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre os

indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco. FIGURA 43 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre as

fêmeas do grupo 2, antes da transferência de Coco. FIGURA 44 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre os

indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco. FIGURA 45 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre as

fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco. FIGURA 46 - Percentagem de tempo que cada indivíduo do grupo 1

despendeu em comportamentos afiliativos. FIGURA 47 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os

indivíduos do grupo 1. FIGURA 48 - Percentagem de tempo que cada indivíduo do grupo 2

despendeu em comportamentos afiliativos, antes da transferência de Coco. FIGURA 49 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os

indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco. FIGURA 50 - Percentagem de tempo que cada fêmea do grupo 2

despendeu em comportamentos afiliativos, antes da transferência de Coco. FIGURA 51 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre as

Fêmeas do grupo 2, antes da transferência de Coco. FIGURA 52 - Percentagem de tempo que cada indivíduo do grupo 2

despendeu em comportamentos afiliativos, depois da transferência de Coco.

vii

ÍNDICE

FIGURA 53 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os

indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco. FIGURA 54 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre as

fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco. FIGURA 55 - Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 1.

FIGURA 56 - Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 2,

antes da transferência de Coco. FIGURA 57 - Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 2,

depois da transferência de Coco. FIGURA 58- A proximidade do público aos animais no Zoo de Barcelona

- Cria N’goro interage com o público. FIGURA 59- Machinda e a cria N´goro no Zoo de Barcelona.

viii

ÍNDICE

ÍNDICE DE TABELAS TABELA I – Taxonomia dos gorilas (Groves 2001, IUCN – Red List 2007).

TABELA II – Composição do grupo 1.

TABELA III – Composição do grupo 2.

TABELA IV- Número de varrimentos efectuados dentro de cada grupo

TABELA V- Número de focais realizados para cada indivíduo.

TABELA VI- Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis

para cada categoria comportamental dentro do grupo 1. TABELA VII- Valores de significância do teste U de Mann-Whitney para

as comparações entre os pares de indivíduos nas categorias comportamentais com resultados significativos, dentro do grupo 1. TABELA VIII- Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis sobre

o tempo despendido por cada indivíduo do grupo 1, nas várias categorias comportamentais durante os diferentes turnos de observação TABELA IX- Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis para

cada categoria comportamental dentro do grupo 2. TABELA X- Valores de significância do teste U de Mann-Whitney para as

comparações entre pares de indivíduos nas várias categorias comportamentais com resultados significativos, dentro do grupo 2. TABELA XI – Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis sobre o

tempo despendido por cada indivíduo do grupo , nas várias categorias comportamentais durante os diferentes turnos de observação.

ÍNDICE

ÍNDICE DE MATRIZES MATRIZ 1- Matriz de interacções agonísticas entre os elementos do grupo 1.

MATRIZ 2- Matriz de interacções agonísticas entre os adultos do grupo 1.

MATRIZ 3- Matriz de interacções agonísticas entre as fêmeas do grupo 1.

MATRIZ 4 - Matriz de interacções agonísticas entre os elementos do grupo 2,

antes da transferência de Coco. MATRIZ 5 - Matriz de interacções agonísticas entre as fêmeas do grupo 2,

antes da transferência de Coco. MATRIZ 6 - Matriz de interacções agonísticas entre os elementos do grupo 2,

depois da transferência de Coco. MATRIZ 7 - Matriz de interacções agonísticas entre as fêmeas do grupo 2,

depois da transferência de Coco MATRIZ 8 - Matriz de interacções submissas entre os indivíduos adultos

do grupo 1. MATRIZ 9 - Matriz de interacções de submissão entre as fêmeas do grupo 1.

MATRIZ 10 - Matriz de interacções de submissão entre os indivíduos do grupo 2,

antes da transferência de Coco. MATRIZ 11 - Matriz de interacções de submissão entre as fêmeas do grupo 2,

antes da transferência de Coco. MATRIZ 12 - Matriz de interacções de submissão entre os indivíduos do grupo 2,

depois da transferência de Coco. MATRIZ 13 - Matriz de interacções de submissão entre as fêmeas do grupo 2,

depois da transferência de Coco.

ÍNDICE

MATRIZ 14 - Matriz da duração das interacções afiliativas entre os

índivíduos do grupo 1. MATRIZ 15 - Matriz da duração das interacções afiliativas entre os

adultos do grupo 1. MATRIZ 16 - Matriz da duração das interacções afiliativas entre os

indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco. MATRIZ 17 - Matriz de duração das interacções afiliativas entre as

fêmeas do grupo 2, antes da transferência de coco. MATRIZ 18 - Matriz da duração das interacções afiliativas entre os

indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco. MATRIZ 19 - Matriz da duração das interacções afiliativas entre

as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco. MATRIZ 20 - Matriz de proximidade entre os elementos do grupo 1.

MATRIZ 21 - Matriz de proximidade entre os elementos do grupo 2,

antes da transferência de Coco. MATRIZ 22 - Matriz de proximidade entre os elementos do grupo 2,

depois da transferência de Coco.

CAPÍTULO I

INTRODUÇÃO GERAL

1. Âmbito do projecto

Os Jardins Zoológicos atraem muitos estudantes que desejam ganhar experiência em Primatologia, já que albergam uma grande variedade de espécies que são facilmente acessíveis e em alguns projectos, manipuláveis (Melfi 2007). Estes tornam-se assim numa importante fonte para treinar as próximas gerações de primatólogos e conservacionistas (WAZA 2005). É assim importante e legalmente obrigatório que os zoos estejam implicados em programas de investigação e que no final distribuam activamente os resultados aos seus homólogos, tendo sempre em conta o bem-estar individual, a preservação da espécie e da diversidade biológica (op. cit.). Estes deverão ser os principais valores aquando da aprovação do estudo proposto (WAZA 2003), já que da colaboração entre zoos e instituições académicas podem resultar pesquisas extremamente interessantes, valiosas e únicas que serão uma mais-valia para o conhecimento actual sobre os primatas (Melfi 2007). É também de grande utilidade para os próprios zoos pois a investigação do comportamento dos animais que mantêm cativos é uma ferramenta essencial para medir o stress a que estão sujeitos e o seu bem-estar em geral. Não sendo excepção, o Zoo de Barcelona segue a Estratégia Mundial de Zoológicos para a Conservação e portanto desenvolve uma série de actividades nas áreas da conservação, educação e investigação. O departamento de investigação, em particular, alberga vários projectos científicos que realiza em colaboração com universidades, parques naturais e outras instituições, recebendo estudantes universitários do mundo inteiro que podem colaborar com o departamento contribuindo para os projectos de investigação delineados pelo zoo, ou, como no presente caso, apresentando projectos de investigação próprios que sendo aceites têm apoio institucional e logístico por parte do departamento. Este projecto foi então proposto à direcção do Jardim Zoológico de Barcelona e inseriu-se nos projectos do departamento para o ano 2007/2008. 2. Enquadramento Teórico-Conceptual

2.1 A Primatologia e os gorilas

CAPÍTULO I

No âmbito da antropologia biológica, a primatologia é a sub-divisão estrategicamente melhor posicionada para exercer os valores da preservação do ambiente tropical e a sua conservação (Tuttle 1998). Harcourt (2007:148) enfatizou a importância da Primatologia por três razões principais: A ciência não é nada se não for detalhada e os primatolólogos estão aptos para recolher dados extremamente detalhados sobre os seus sujeitos; a evolução pela selecção natural é fundamentalmente baseada na variação entre indivíduos e a Primatologia, talvez mais do que qualquer outra disciplina não humana, concentrou-se no comportamento de indivíduos; e por último, desde o início que o interesse da Primatologia se centra tanto no processo social e na natureza da sociedade, como na demografia e estrutura das populações. O estudo dos grandes antropóides pode contribuir para o esclarecimento de alguns aspectos do domínio da antropologia e da etologia, podendo mesmo lançar alguma luz sobre as bases biológicas de muitos comportamentos humanos, já que os outros primatas permitem-nos “viajar no tempo” constituindo-se como uma janela para o passado, que também nos ajuda a explicar o presente (Casanova 1996). No entanto, estes estudos tornam-se urgentes devido ao estado sensível em que se encontram a maioria das populações de primatas. Proteger os primatas em perigo requer pesquisas prolongadas e medidas de conservação duradouras (Mittermeier 2006). Actualmente, ainda existe um número desconcertante de países “hostis” que não têm uma sociedade científica primatológica que represente os problemas ambientais e as interpretações biológicas aos seus governos e organizações internacionais (op. cit.). Felizmente o número de países nesta situação tem vindo a diminuir nas últimas décadas (Tuttle 1998). Apesar do ano 2000 ter marcado o fim de um século sem a ocorrência de extinções de espécies de primatas, prevê-se a destruição em grande escala de um enorme número de populações por todo o mundo (Mittermeier 2006). A extinção dos primatas está directamente relacionada com o rápido desaparecimento de habitat, sobretudo de florestas. Entre 1980 e 1995 pelo menos 10% das florestas de África e da América Latina desapareceram, sendo que neste período cerca de 6% da floresta asiática também se perdeu (Casanova 2006). Além das fortes pressões económicas e demográficas a que estes países estão sujeitos, os fogos, a captura para alimento, a caça clandestina e a captura de mascotes são também fortes influências para o rápido decréscimo das populações de primatas (Casanova 2006). Ao longo das últimas 40 décadas, a presença regular de investigadores nas florestas tem ajudado a deter a caça e a destruição de 2

CAPÍTULO I

habitat, providenciando também uma excelente oportunidade para o diálogo entre habitatntes locais e cientistas, do qual ambos podem beneficiar (Tuttle 1998). Hoje, existe um elevado número de modelos ou estratégias de conservação que passam pelo perdão de dívidas externas em troca de uma política mais eficiente de protecção da natureza e pelo desenvolvimento sustentável dos recursos florestais, através de projectos de ecoturismo onde os ganhos revertem para as populações locais (Casanova 2006). No entanto, há ainda muito a fazer e o número de espécies ameaçadas é todavia considerável. Na lista dos 25 primatas mais ameaçados, as duas espécies de gorilas encontram-se entre as primeiras, com o Gorilla beringei (Matschie 1903) em 10º lugar e o Gorilla gorilla diehli (Matschie 1903) em 11º lugar, sendo que a atribuição do estado de ameaça reflecte não só o grau de decréscimo da sua população, mas também a sua representatividade na região, ecossistema e grupo taxonómico (Mittermeier 2006). Felizmente, durante as últimas três décadas, a conservação dos gorilas tem vindo a progredir constantemente (Stewart 2008). O gorila é provavelmente um dos primatas mais intensamente estudados, tendo em conta o número acumulado de anos que se passou a recolher dados em populações de diferentes habitats por toda a África Equatorial (Tutin 2003). Desde que a vida social dos gorilas foi descrita por Dian Fossey em 1983, os gorilas de montanha atraíram a atenção de todo o mundo (Yamagiwa 2008). O gorila da montanha (Gorilla beringei) é o maior primata vivo e um dos mais bem estudados mas infelizmente, é também um dos mais ameaçados. Até aos anos 80 a maioria dos estudos realizados em ecologia de gorilas incidiam sobre os gorilas da montanha nos vulcões Virunga (Harcourt 2007). Dada não só a sensibilidade das populações de gorilas na natureza e a urgência da sua conservação, mas também a sua proximidade ao ser humano, torna-se indubitável a importância do estudo da sua ecologia e sistemas sociais. Existem amplas variações na organização social das espécies de primatas (van Schaik 1989) e a importância do estudo do comportamento social e da evolução da sociabilidade é notória para entender a evolução humana, pois são traços fundamentais comuns a humanos e primatas (Casanova, 2006). Há mais de um século atrás, Richard Garner (in Harcourt 2007: 147) descreveu a sociedade dos gorilas desta forma: No início da sua carreira, de vida independente, o gorila selecciona uma companheira com quem posteriormente parece sustentar relações conjugais e preservar um certo grau de fidelidade matrimonial. De tempos a tempos ele adopta uma nova esposa, mas não dispensa a mais velha; à sua maneira junta à sua volta uma numerosa família, constituída pelas suas esposas e crianças… O pai exerce a função de patriarca no sentido de ser o soberano… todos os outros mostram muita deferência para com ele… A maior família de 3

CAPÍTULO I

gorilas de que já ouvi falar estava estimado que incluísse 20 membros. Mas o número usual não é mais do que 12… quando um jovem gorila se aproxima da idade adulta deixa o grupo familiar, tenta encontrar uma companheira e formar o seu próprio grupo. Eu observei que, em regr a, quando um gorila é visto sozinho na floresta é porque é um jovem macho, mas quase desenvolvido e é provável que esteja à procura de companheira… A nível de governação, o gorila… lidera o grupo na marcha, e selecciona os sítios para alimentação e os locais para dormir; ele abre caminho e todos os outros obedecem com grande respeito. Outros animais que viajam em grupo fazem a mesma coisa; mas em adição a isto, os nativos afirmam que os gorilas, de tempos a tempos arranjam confusão ou formas rudes de tribunal na selva. Nestas ocasiões, costuma dizer-se que o rei preside; ele senta-se sozinho no centro, enquanto os outros se sentam ao seu redor num semi-círculo, e falam de uma forma excitada. Às vezes fala um de cada vez, mas o que significa ou a que se refere, nenhum nativo o poderá dizer, excepto que tem a natureza duma discussão… Quanto à sucessão do reinado não há certezas, mas os factos apontam para que, no caso de morte do rei, se existir algum macho adulto ele assume os privilégios do trono, de outra forma, a família debanda e são absorvidos ou atacados por outras famílias. Se o novo líder é eleito, como os outros animais escolhem um líder, ou assume-o por razões de idade, não pode ser dito; mas não há dúvidas que muitas vezes as famílias permanecem intactas por um tempo depois da morte do líder. Se ignorarmos as interpretações fantasiosas e actualizarmos o palavreado, o retrato de Garner estaria muito próximo de qualquer descrição actual da sociedade dos gorilas (Harcourt, 2007). Os dados sobre a ecologia, histórias de vida e relações sociais dos gorilas de montanha foram recolhidos maioritariamente no Centro de Pesquisa de Karisoke, no Parque Nacional dos Vulcões em Ruanda, e contribuíram proeminentemente para o desenvolvimento das teorias de socioecologia em primatas (e.g. van Schaik 1989; Sterck, Watts e van Schaik 1997; Watts 2003), sendo que as importantes generalizações da população dos Virunga parecem aplicar-se a outras populações e subespécies, o que cria questões pertinentes sobre a variação na organização social e relacionamentos sociais (Watts 2003). Em contraste com os 35 anos de estudo dos gorilas das montanhas Virunga sabe-se muito pouco sobre as outras subespécies de gorilas, inclusive sobre a outra população de gorilas de montanha, que vivem 25 km a norte do impenetrável Parque Nacional de Bwindi, no Uganda (Goldsmith 2003). É assim imprescindível realizar mais estudos de campo sobre as outras subespécies de gorilas, especialmente nos da planície, para tentar perceber como estes reagem ao diferente ambiente em que vivem (Yamagiwa 2008). 4

CAPÍTULO I

Por outro lado, a integração de dados de gorilas cativos, bem como comparações entre gorilas e chimpanzés em locais onde os dois géneros ocorrem simpatricamente, pode contribuir para a compreensão das forças selectivas que determinaram a evolução dos sistemas sociais de primatas (Tutin 2003). Graças a alguns investigadores, como George Shaller e Dian Fossey que passaram várias décadas a investigar os gorilas em Karisoke no Parque Nacional dos Vulcões, foram destruídos muitos mitos sobre a ferocidade dos gorilas que estavam na origem de obras cinematográficas como por exemplo “King Kong” (op. cit.). Hoje sabemos que os gorilas são talvez dos mais dóceis primatas existentes e são por isso conhecidos como os “gigantes gentis” (Casanova 2006). 2.2 Relacionamentos sociais entre fêmeas primatas

Os primatólogos procuram desde há muito explicações para a diversidade dos sistemas sociais encontrados entre as espécies de primatas (Goldsmith 2003). Embora o comportamento social dos elementos desta ordem possa ser flexível dependendo do contexto em que ocorre, esta flexibilidade está relacionada com os padrões evolutivos típicos de cada espécie, como por exemplo as interacções sociais (Scott 1999). A diversidade dos sistemas sociais evoluiu da interacção de vários factores que incluem variáveis ecológicas, factores sociais, filogenéticos, demográficos e histórias de vida dos indivíduos (Doran 2001, Schulke 2008). Entre os primatas, a ocorrência de grupos sociais coesos está claramente associada à alta vulnerabilidade aos predadores (van Schaik 1989) ou à defesa conjunta de recursos (Wrangham 1980). À medida que o risco de predação diminui, os animais tendem a viver em grupos que são muito menos coesos e que se dividem muitas vezes em partes de tamanho e composição variável (van Schaik 1989). As fêmeas são particularmente sensíveis às mudanças ecológicas quando comparadas com os machos, dado que o investimento parental é proporcionalmente grande e as taxas de reprodução baixas (Bradbury & Vehrencamp 1977 in Stokes 2004). Van Schaik (1989) sugere então que as fêmeas primatas formam associações espaciais para reduzir o risco de predação, o que leva ao aumento da competição por alimento (quando os recursos são limitados), com o grau da competição a influenciar directamente os relacionamentos sociais entre elas. Wrangham (1989), por sua vez, argumenta que os relacionamentos entre fêmeas são directamente influenciados pelas condições ecológicas, muito mais do que os relacionamentos entre machos e do que os relacionamentos entre machos e fêmeas (in Van Schaik 1989). Para manter claro o porquê de se ter que olhar 5

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para a competição como um factor estruturante dos relacionamentos sociais entre as fêmeas, há que se ter em consideração que, numa população estável, o sucesso reprodutor de uma fêmea é determinado pelo número de descendentes que atingem a maturidade sexual. Assim, a taxa de reprodução e a sobrevivência da descendência estão dependentes da quantidade e qualidade de alimento que a fêmea consegue adquirir, sendo que a sua própria sobrevivência, tal como a duração do seu período reprodutivo e a sobrevivência da sua descendência, estão fortemente influenciados pelo nível de segurança que a fêmea pode manter (van Schaik 1989). O acesso aos recursos é baseado directamente no RMP (Resource Molding Power) das fêmeas, o que resulta no estabelecimento de relacionamentos de dominância entre as mesmas, através de um estatuto hierárquico, e também na formação de alianças, na sua maioria entre fêmeas aparentadas. Isto favorece a filopatria feminina (Doran 2001), isto é, permanência das fêmeas no grupo natal. Se os animais vivem em grupo, ou pelo menos estão organizados em sociedades, a competição entre eles pode ser do tipo Scramble (dispersa), em que a competição é indirecta, isto é, a quantidade de comida ingerida por todos os indivíduos é igualmente afectada pela densidade populacional, todos os animais partilham o mesmo suplemento alimentar e nenhum deles tem condições de obter mais do que os outros. Ou poderá ser do tipo contest (concentrada ou aglomerada), em que os donos dos territórios ou os vencedores das interacções usurpam uma grande percentagem dos recursos críticos (van Schaik 1989). Os dois tipos de competição podem ocorrer entre diferentes grupos e dentro do próprio grupo. A competição concentrada dentro do grupo reflecte o efeito da dominância na competição, enquanto a competição dispersa reflecte o efeito do tamanho do grupo e da dispersão dos recursos alimentares, com o papel da dominância removido. A competição concentrada entre grupos ocorre quando os membros dominantes obtém mais comida que os membros subordinados através de comportamentos de dominância vs. submissão, em que os subordinados são afastados ou evitam os dominantes. A competição dispersa ocorre quando as áreas vitais dos grupos se sobrepõem extensivamente sofrendo os indivíduos uma consequente redução na eficiência de forrageio, seja devido à remoção da comida por outro elemento/grupo ou porque os grupos/elementos se evitam mutuamente. Porém, a competição entre grupos não é a única nem a maior influência dos relacionamentos sociais entre as fêmeas da maioria de espécies de primatas (van Schaik 1989). Na maioria das espécies o risco de predação influencia o limite mínimo do grupo, enquanto a competição dentro do grupo é determinada pelo tamanho dos food patches (locais de alimentação) usados (van Schaik 1989). Mais recentemente, Watts (2003) defendeu que a intensidade e importância relativa da competição por 6

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alimento ser do tipo concentrada ou do tipo dispersa era determinante na natureza do relacionamento social entre as fêmeas. Quando os recursos são abundantes e igualmente distribuídos, não há monopolização por parte de nenhum indivíduo do grupo, independentemente do seu tamanho ou estatuto, assim, a competição resultante é do tipo dispersa, em que não há hierarquias de dominância claras e lineares entre as fêmeas e não se formam alianças (Doran 2001). Com este tipo de competição, o tamanho do grupo é a maior influência no acesso das fêmeas aos recursos e assim estas devem mover-se livremente entre os vários grupos e particularmente para grupos mais pequenos de modo a reduzir a competição (Doran 2001). Porém, quando os recursos são limitados e podem ser monopolizados, observa-se competição concentrada dentro do grupo e há variação na quantidade de alimento que cada indivíduo pode alcançar (Doran 2001). Por outro lado, se as fêmeas de alto estatuto hierárquico dependem dos subordinados para benefícios importantes (defesa conjunta de recursos alimentares contra outros grupos), estas devem reduzir as suas tendências competitivas e as hierarquias deverão estar mais relaxadas (de Waal 1989). A variedade dos sistemas sociais reflecte uma mudança nas estratégias sociais das fêmeas, isto é, os vários modos segundo os quais as fêmeas usam o seu comportamento social para atingir os objectivos reprodutivos (Sterck et al. 1997). As fêmeas de diferentes espécies variam muito nos seus estilos de dominância, sendo que, em teoria, a variação ecológica é responsável pela variação nas estruturas sociais (de Waal 1989). Ao longo dos anos desenvolveram-se então vários modelos para tentar identificar as condições socioecológicas que favorecem comportamentos particulares (Isbell 2002). Os modelos ecológicos dos relacionamentos sociais entre primatas (Wrangam 1980; van Schaik 1989 e Sterck et al. 1997) propõem que o risco de predação e a distribuição de comida determina os benefícios relativos da vida gregária das fêmeas. Existem três modelos básicos sobre o relacionamento entre as fêmeas primatas (Isbell 2002). O primeiro modelo ecológico para a variação dos relacionamentos sociais entre as fêmeas surgiu em 1980 por Richard Wrangham. Este autor defende que as fêmeas dispersam se não houver benefíci os em ficar e ajudar as fêmeas aparentadas na competição por comida e que a predação não é significativa na variação das relações sociais. Este modelo distingue dois tipos de relacionamentos, baseado no parentesco entre as fêmeas, sendo que as sociedades podem ser female-bonded (FB), isto é, fêmeas geneticamente relacionadas ou non-female-bonded (non-FB) onde não existe qualquer relacionamento de parentesco entre fêmeas (Wrangham 1980). No caso das sociedades FB, as fêmeas mantêm fortes laços de alocatagem e estão activamente envolvidas em encontros 7

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com outros grupos, formando assim coligações com o objectivo de defender as suas áreas de alimentação; a hierarquia social de dominância é estável e herdada por vi materna (Isbell 2002). Nestas espécies existe filopatria feminina o que promove a dispersão dos machos (Wrangham 1980). No caso de se tratar de sociedades non-FB, a hierarquia entre fêmeas é fracamente expressa sendo que as interacções de dominância são instáveis e a alocatagem e as coligações são raras (Isbell, 2002). Nestas espécies há a transferência das fêmeas (Wrangham, 1980). Assim, do ponto de vista do modelo de Wrangham (1980) a evolução dos grupos de primatas e dos relacionamentos sociais entre fêmeas está fortemente influenciada pela competição entre grupos. As espécies frugívoras apresentam maior probabilidade de viver em grupos FB, enquanto as folívoras têm maior probabilidade de formar grupos non-FB (van Schaik 1989). Existem algumas lacunas no modelo proposto já que o mesmo não explica o porquê das fêmeas de algumas espécies primatas non-FB também viverem em grupo, como por exemplo nos gorilas, e o facto de se esperar que as espécies frugívoras formem grupos FB não se aplica também, por exemplo, aos chimpanzés (Pan troglodytes) (van Schaik 1989). Van Schaik (1989) sugeriu posteriormente um modelo que apresenta quatro tipos diferentes de relacionamentos possíveis entre as fêmeas, enfatizando a importância da competição dentro e entre grupos e o papel da predação na vida dos primatas, defendendo também que as fêmeas dispersam para evitar o infanticídio e serem protegidas por machos dominantes. Este modelo combina o gregarismo das fêmeas com a distribuição dos recursos determinando o tipo de competição e deste modo, o tipo de relacionamentos entre as fêmeas (van Schaik 1989). Os relacionamentos do “tipo A” referem-se a fêmeas que vivem sob competição dispersa apenas dentro do próprio grupo, levando a hierarquias fracamente lineares; nestas espécies a transferência das fêmeas é variável e há um elevado risco de predação (van Schaik 1989). Este modelo corresponde ao do tipo non-FB de Wrangham (1980), excepto pela referência à predação (Isbell 2002). Os de “tipo B” referem-se a grupos onde exista competição concentrada dentro do próprio grupo, levando assim à formação de hierarquias lineares com a herança da hierarquia social de dominância por via materna, há formação de coligações e alianças com elevado grau de alocatagem e há filopatria feminina; há nestas espécies também um alto risco de predação (van Schaik 1989). Por sua vez, este modelo corresponde ao de FB de Wrangham (1980), excepto uma vez mais, pela referência ao risco de predação (Isbell 2002). Os relacionamentos de “tipo C” acontecem quando as espécies experienciam competição dispersa dentro do próprio grupo e concentrada entre grupos diferentes; a hierarquia de dominância é assim fracamente expressa, 8

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só ocorrem coligações contra outros grupos e há a predominância da filopatria feminina; a predação poderá ter assim um risco intermédio ou alto (van Schaik 1989). Por último, os de “tipo D” ocorrem quando existe uma forte competição concentrada apenas entre grupos; as hierarquias de dominância são fracamente expressas, há a formação de coligações e há a herança do estatuto hierárquico maternal; ocorre filopatria feminina e há um baixo risco de predação (van Schaik, 1989). Nos tipos de sociedades em que predomina a competição dispersa as fêmeas desenvolvem sistemas hierárquicos individualistas e igualitários, já que nenhum está mais apto a usurpar os recursos do que os outros havendo assim uma igualdade entre todos os indivíduos, o sucesso de cada um depende da sua capacidade individual de aceder aos recursos (van Schaik 1989). Estes tipos de relacionamentos são esperados em primatas folívoros nos quais os recursos alimentares são nutricionalmente baixos e igualmente distribuídos, estando acessíveis a todos os membros do grupo, levando a que a competição por alimento dentro do grupo seja baixa (Watts 1996). Contrariamente, se as fêmeas experienciam competição concentrada desenvolvem sistemas hierárquicos nepotistas e despóticos, em que há indivíduos que têm posições de relevo, sendo a herança maternal responsável pelo estatuto de cada indivíduo (van Schaik 1989). Van Schaik (1989) defende também que quando a competição dentro do grupo é muito elevada, não existe formação de grupos entre as fêmeas e os relacionamentos sociais são dependentes do macho. Mais tarde surgiu o modelo de Sterck et al. (1997) como um melhoramento dos anteriores, numa tentativa de explicar as lacunas existentes (Isbell 2002). Sterck et al. (1997) defendem que o melhor modelo explicativo das diferenças sociais encontradas nos primatas é um modelo sócio-ecológico que é baseado na combinação de importantes factores ecológicos, da saturação do habitat e da tentativa de evitar infanticídio, pois o modelo ecológico exclui a possibilidade de que as interacções entre as fêmeas e os machos afectam o relacionamento social entre as mesmas. Apresentam-se então quatro diferentes tipos de relacionamentos possíveis entre as fêmeas primatas: Residente-nepotista (RN); Residente-nepotista-tolerante (RNT); Dispersante-igualitário (DE) e Residente-igualitário (RE) (Sterck et al. 1997). Os primeiros, RN, referem-se a grupos em que as fêmeas são residentes e podem ocupar uma posição de relevo com o estatuto a ser herdado por via materna. Neste tipo de relação a hierarquia de dominância é muito marcada e estável, há a emissão de sinais de submissão por parte das fêmeas de menor estatuto, havendo também a formação de alianças e coligações (Sterck et al.1997). Este modelo corresponde ao FB de Wrangham (1980) e ao de “tipo B” de van Schaik (1989) (Isbell 2002). As fêmeas RNT são em tudo semelhantes às descritas anteriormente, tendo a 9

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mais-valia da tolerância, pois quando a tolerância no grupo aumenta, a severidade das agressões diminui, havendo um aumento dos comportamentos de coesão (Sterck et al. 1997). Este modelos difere do modelo de “tipo D” de van Schaik (1989) pela intensidade de expressão da hierarquia de dominância (Isbell 2002). Os relacionamentos sociais entre DE apresentam uma hierarquia de dominância fracamente marcada e muito instável, a formação de coligações é rara, há a transferência das fêmeas e risco de infanticídio elevado (Sterck et al. 1997). Este modelo corresponde ao non-FB de Wrangham (1980) e ao de “tipo A” de van Schaik (1989) (Isbell 2002). Por último, nos relacionamentos entre fêmeas RE, apesar de haver filopatria feminina, a hierarquia é fracamente exibida e instável e a formação de coligações dentro do grupo é rara ou ausente (Sterck et al. 1997). Este modelo equivale ao modelo do “tipo C” de van Schaik (1989). Os grandes símios sempre receberam muita atenção dada a sua elevada proximidade ao Homo (Goldsmith 2003). Sendo menos susceptíveis à predação como consequência do seu elevado tamanho (Doran 2001), seria de esperar que a competição entre os grupos fosse o factor mais relevante e, nesse caso, as fêmeas deveriam formar sistemas hierárquicos nepotistas e igualitários, havendo fortes ligações entre elas (van Shaik 1989). Apesar de na maioria dos mamíferos as fêmeas serem residentes e haver dispersão por parte do macho (Waser & Jones 1983 in van Schaik 1989), em todos os grandes símios há a tendência para a dispersão das fêmeas do seu grupo natal (Sousa e Casanova 2006). Os gorilas providenciam então uma oportunidade única de reavaliar os modelos propostos para as influências sociais e ecológicas na organização social dos grandes símios (Doran 2001) e explorar essas influências relativas nos relacionamentos entre machos e fêmeas (Stokes 2004). A característica excepcional da sociedade dos gorilas é o facto do sistema social gregário das fêmeas não poder ser explicado pelas predições da socioecologia (Yamagiwa 2008). Com efeito, os comportamentos agonísticos entre fêmeas gorilas não ocorrem tal como o previsto pelos modelos correntes, como ocorre por exemplo nos cercopitecídeos (Watts 1994). Os resultados mostram que os relacionamentos agonísticos entre as fêmeas de gorila não são decisivos [sendo uma interacção agonística decisiva quando o membro de uma díade ganha consistentemente enquanto o outro membro perde (Sterck et al. 1997)], e que as diferenças entre os estatutos são fracas e não são claras (de Waal 1989). As importantes generalizações da população de gorilas de Virunga, parecem aplicar-se a outras populações de gorilas e até a outras subespécies, apesar de se saber que a ecologia alimentar varia consideravelmente entre os vários habitats, o que leva a importantes questões sobre a variação na organização social e nos relacionamentos sociais (Watts 2003). Com efeito, a subespécie da 10

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planície ocidental (Gorilla gorilla gorilla) e a subespécie da montanha (Gorilla beringei bereingei) parecem diferir drasticamente nos seus habitats, disposição dos recursos e estratégias de forrageio (Doran 2001), o que sugere que os relacionamentos sociais entre as diferentes subespécies possam variar significativamente de acordo com as teorias socioecológicas. Os dados que existem sobre gorilas baseiam-se essencialmente nos estudos de Schaller (1963) sobre os gorilas de montanha, em que o macho dorso prateado é o animal dominante e o centro das atenções de todo o grupo. Porém já se observou a dominância de fêmeas sobre machos de dorso negro (Fischer 1977). Fossey (1970, 1971) também contribuiu em muito para os estudos nos gorilas em habitat natural, porém centrou-se essencialmente nos machos de dorso prateado, deixando muito por desvendar sobre as interacções entre fêmeas (Fischer 1977). As fêmeas vivem em grupos estáveis e coesos e estão associadas permanentemente a machos dominantes (Watts 1996), sendo que a maioria das coresidentes não são parentes, associam-se espacialmente poucas vezes e têm poucas interacções de afinidade e interacções agonísticas pouco frequentes (Harcourt 1979, Stewart 1987 e Watts 1994). Os estudos de Watts (1994) com quatro grupos de gorilas de montanha, no Parque Nacional dos Vulcões no Ruanda, mostraram que não existe hierarquias de dominância claras entre as fêmeas e que estas decidem as interacções de forma não agressiva, ignorando na maioria das vezes ou respondendo agressivamente, mais do que submissamente a outras fêmeas. Observou-se também que a competição alimentar concentrada é relativamente irrelevante e que os custos ecológicos da transferência das fêmeas são baixos (Watts 1994). A organização dos gorilas de planície ocidental em habitat natural parece ser muito semelhante aos dos muito estudados gorilas da montanha do Ruanda, com grupos coesos liderados por um macho de dorso prateado (Harcourt 1979, Yamagima 1987, Watts 1994). Harcourt e Stewart (1976) argumentaram que a migração das fêmeas gorilas é explicada pela forte influência do macho, pois não é provável que o tamanho dos grupos de gorilas seja influenciado pela competição entre as fêmeas, já que estas se juntam aos machos pela protecção contra predadores e infanticídio. Apesar de observações recentes indicarem que as fêmeas se associam a machos mesmo na ausência tanto de predadores como de infanticídio, tal não invalida o efeito que estes factores podem ter tido no passado, sendo então esta escolha das fêmeas o que afecta a opção de migrarem e assim, o sistema social (Yamagiwa 2008). Quando atingem a maturidade sexual as fêmeas adultas tendem a transferir-se do seu grupo natal para evitar relacionamentos com o próprio pai (Harcourt e Stewart 1976), o que também permite aumentar a probabilidade de encontrar machos mais protectores. Assim, são o acasalamento e as estratégias de reprodução e não as 11

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estratégias alimentares que explicam a transferência das fêmeas (Yamagiwa 2008). A transferência também pode ser motivada pela oportunidade de melhorar o seu estatuto dentro do grupo, pois uma fêmea ao juntar-se a um grupo pequeno e com poucas fêmeas tem maior probabilidade de dominar as que se juntem depois (Watts 1985). A transferência natal é também comum nos gorilas da planície ocidental em habitat natural, sendo que essa transferência mostra uma preferência por grupos mais pequenos (Stokes 2003). Assim, a elevada sobreposição de áreas comunitárias e a baixa variabilidade na qualidade dos habitats, podem reduzir os custos ecológicos da dispersão feminina, tornando-se a transferência numa estratégia viável dado os baixos custos sociais (Watts 2003). A transferência das fêmeas ocorre apenas no encontro com outros grupos ou com machos solitários. Assim, as técnicas de acasalamento tanto dos machos, como das fêmeas, leva a que o apoio em alocatagem e encontros agonísticos seja raro na maioria das díades (Watts 2003). Entre as fêmeas adultas de gorilas de montanha formam-se hierarquias de dominância (determinadas por interacções de suplante) em que as mais velhas e que vivem há mais tempo no grupo são dominantes em relação às fêmeas mais jovens e que entraram depois (Harcourt e Stewart 1987, Scott 1999). Espera-se assim, que estas hierarquias de dominância sejam igualitárias e individualistas (Watts 1994, Scott 2006), pois são baseadas num padrão de idade/tempo de permanência no grupo e em espécies folívoras, para as quais os recursos são pouco nutritivos mas abundantes e igualmente distribuídos, leva a que a competição dentro do grupo seja baixa (Sterck et al. 1997). As dificuldades associadas à habituação e visibilidade nas densas florestas de vegetação rasteira dificultam os estudos a longo prazo baseados na observação directa dos indivíduos nos gorilas de planície (Stokes 2004). Até ao estudo de Stokes (2004) sobre as populações de Mbei Bai, no Parque Nacional Nouabalé-Ndoki na República do Congo, não havia nenhum trabalho sobre os relacionamentos dentro do grupo entre as fêmeas de gorilas da planície ocidental em habitat natural. Verificou-se que os comportamentos afiliativos eram extremamente raros e as medidas de proximidade entre indivíduos deviam-se essencialmente ao pequeno tamanho dos grupos. A percentagem de interacções agonísticas entre as fêmeas era altamente variável, a maioria das interacções não foram claras e as taxas de suplantes baixas (Stokes 2004). Alguns estudos verificaram que existem evidências de reconciliação depois dos conflitos entre as fêmeas dos gorilas da planície ocidental, o que sugere a existência de alguns laços (Mallavarapu 2006). O estabelecimento de relacionamentos tolerantes para com os dominantes é uma alternativa para os subordinados terem acesso aos recursos (de Waal 1989, Watts 2003). Entre as fêmeas gorilas os relacionamentos variam mas são 12

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considerados fracos (Stokes 2004), apesar de alguns estudos mostrarem a existência de laços, principalmente como consequência da transferência das fêmeas do seu grupo natal (Watts 1996). As agressões não são claras e a escassez de resultados decisivos providenciam poucas evidências de qualquer hierarquia de dominância entre as fêmeas ou da formação de coligações (Stokes 2004). Desta forma, os relacionamentos agonísticos são individualistas e mais igualitários, e as hierarquias de dominância entre díades podem estar ausentes (Watts 2003). Quando o risco de predação é baixo, as fêmeas não formam grupos coesos e tendem a dispersar para forragear sozinhas (Yamagiwa 2003). Esta é porém uma generalização inconsistente com investigações recentes que mostram que a maioria dos gorilas são frugívoros, alimentando-se de recursos distribuídos desigualmente (Scott 2006). Infelizmente ainda existem poucos estudos que examinem os relacionamentos entre as fêmeas em gorilas da planície ocidental, quer em habitat natural, quer em cativeiro (Scott 2006). 3. Caracterização Socio-Ecológica da Espécie

3.1 Enquadramento Taxonómico

A taxonomia (a ciência da classificação) providencia alicerces para a maioria dos estudos biológicos, incluindo para a conservação (Sarmiento 2003). A primeira descrição na história da ciência que fazia referência aos gorilas foi publicada por Jeffries Wyman, um anatomista de Boston, que os descreveu como Troglodytes gorilla (Groves 2003). Algumas décadas depois, em 1970, foi publicado o primeiro estudo de taxonomia de gorilas por Groves, que os classificou como pertencendo a uma única espécie, Gorilla gorilla subdividida em três subespécies [Gorilla gorilla gorilla; Gorilla gorilla beringei e Gorilla gorilla graueri] (Meder 2004). Nas últimas décadas a revolução genética fez muito pela revitalização da sistemática e estimulou um elevado número de pesquisas sobre as relações dentro dos Hominoidea (Groves 2003). Estudos recentes mostraram que existem diferenças genéticas entre as duas principais populações de gorilas, levando a que se considerasse os gorilas como duas espécies distintas, os gorilas ocidentais (Gorilla gorilla) e os gorilas orientais (Gorilla beringei), mais conhecidos por gorilas da montanha (Meder 2004, Harcourt 2007). Todavia as opiniões divergem se os gorilas devem ou não ser divididos em duas espécies ou considerados apenas uma (Harcourt 2007). Hoje aceita-se que os gorilas se dividem em duas espécies (Gorilla gorilla e Gorilla beringei), com 4 subespécies diferentes: Os gorilas da planície ocidental (Gorilla gorilla gorilla) que ocorrem 13

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a ocidente da África Central, os gorilas cross river (Gorilla gorilla diehi) cujas populações se situam na margem do rio Cross entre a Nigéria e os Camarões; os gorilas de montanha ( Gorilla beringei beringei) que vivem nos vulcões Virunga e na floresta de Bwindi e por fim, os gorilas graueri (Gorilla beringei graueri) que habitam as planícies orientais da República Democrática do Congo (Groves 2001, Butynski 2000, Walsh 2007). Na Tabela I encontra-se representada uma das muitas propostas de taxonomia de gorilas, que está sempre em constante mudança (Sarmiento 2003). Tabela I - Informação taxonómica dos gorilas (Groves 2001, IUCN- Red List 2007).

Ordem:

Primates

Subordem:

Haplorrhini

Infraordem:

Simiiformes Hominoidea

Superfamila: Famila: Género:

Hominidae Gorilla

Espécies:

beringei ; gorilla Subespecies: G. b. beringei ; G. b. graueri ; G. g. diehli; G. g. gorilla 3.2 Caracterização Morfológica

O gorila é o maior dos pongídeos africanos e de todos os primatas existentes (Meder 2004, Casanova 2006). As medidas das variações subespecíficas têm importantes implicações no estudo da microevolução, ecomorfologia, dinâmica populacional e história evolutiva (Leigh, Relethford, Park, Konigsberg 2003). Para além das diferenças significativas na distribuição e habitat das várias subespécies de gorilas (Doran 1998), há diferenças na dentição e as análises craniométricas revelam características morfológicas distintas para cada subespécie de gorilas (Doran 1998, Leigh 2003). Os gorilas de montanha têm o pêlo mais comprido que os seus conspecíficos, enquanto os gorilas ocidentais apresentam pêlo castanho na cabeça. Os primeiros apresentam a crista sagital mais proeminente e os incisivos mais estreitos que os gorilas ocidentais, explicado pelo elevado folívorismo desta subespécie (Doran 1998). Os machos e fêmeas são sexualmente dimórficos (Meder 2004) e apesar de ambos os géneros apresentarem crista na nuca, apenas o macho apresenta uma crista sagital muito proeminente (Doran 1998). Os gorilas da planície ocidental são a subespécie mais pequena, 14

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medindo cerca de 1,70 m enquanto os gorilas orientais são a espécie mais alta medindo 1,75 m ou mais (Meder 2004). Os machos dos gorilas da planície ocidental pesam entre 140 e 160 kg em habitat natural e mais de 200 kg em cativeiro enquanto os gorilas de montanha podem pesar 150 a 160 kg, sendo os graueri os mais pesados, chegando a alcançar os 180 kg (Meder 2004). Em habitat natural as fêmeas podem pesar entre 70 a 110 kg (Meder 2004). Quando adulto (mais ou menos aos 15 anos), o macho dominante desenvolve uma pelagem prateada dos ombros até às ancas, sendo por isso designado dorso prateado (Meder 2004). Como se alimentam quase exclusivamente de plantas, que comem em grandes quantidades, para poder processar uma grande quantidade de material folívoro necessitam ter fortes músculos de mastigação, um grande cólon e um sistema digestivo desenvolvido (Meder 2004). Os gorilas são marcadamente terrestres e quadrúpedes, deslocando-se apoiando no solo os nós dos dedos (falanges), possuindo também impressões digitais únicas tais como os humanos (Casanova 2006). Passam mais tempo no chão que qualquer outro grande símio, tendo por isso os pés e as mãos mais semelhantes à dos humanos, especialmente os gorilas de montanha cuja oponibilidade do dedo grande do pé é menor (Meder 2004). Quando trepam às árvores também o fazem quadrúpedes e muito excepcionalmente usam a branqueação. O dorso prateado raramente abandona o chão devido ao enorme peso do seu corpo (Meder 2004). 3.3 Habitat e Distribuição

A distribuição reflecte os limites impostos pelo ambiente num animal, sendo esta medida extremamente importante para a conservação de uma espécie, pois tem implicações directas no estatuto de conservação do animal, auxiliando também na identificação dos habitats apropriados para a sua sobrevivência (Sarmiento 2003). Os gorilas vivem numa enorme variedade de habitats, desde as florestas tropicais, passando pelas florestas pantanosas e montanhosas (Meder 2004), sendo a altitude a maior diferença entre as várias subespécies (Goldsmith 2003). Distribuem-se pelas florestas tropicais de África entre 6˚ 30’N e 5˚ 30’S de latitude (Groves 1970 in Sarmiento 2003). Encontram-se nas florestas da África Central (Figura 1), desde a Nigéria a oeste até ao Ruanda e Uganda a leste, com a maior parte dos animais a ocorrer na Bacia do Congo (Plumptre 2003), estando os gorilas do oriente e os do ocidente separados por quase 900 km (Meder 2004). Os gorilas da planície estão distribuídos por uma área muito maior que a população de gorilas da montanha, vivendo entre 200 a 800m acima no nível do mar (Goldsmith 2003). A maioria dos gorilas ocidentais habita 15

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pântanos e planícies que caracterizam o ocidente das florestas equatoriais (White 1983 in Sarmiento 2003), enquanto os gorilas orientais estão distribuídos pelas florestas chuvosas a leste do rio Congo (Sarmiento 2003), cuja sazonalidade tem importantes consequências no risco de mortalidade, mais do que no habitat ou na dieta (Watts 1998). As áreas de distribuição dos gorilas parecem ter mudado muito pouco ao longo das últimas décadas, porém, o habitat destas espécies foi fragmenta do e partes consideráveis de floresta foram separadas pela agricultura, levando a que os gorilas estejam agora confinados a pequenas e isoladas lhas de floresta (Meder 2004).

Figura 1 - Mapa da distribuição dos gorilas na África Central (Plumptre 2003).

3.4 Dieta e Ecologia

O que os gorilas comem depende da composição do seu habitat e da altura do ano (Meder 2004). A altitude influencia fortemente a disponibilidade e distribuição dos recursos alimentares (Watts 1996, Goldsmith 2003). Há consideráveis variações na dieta e habitats entre as populações orientais e ocidentais (Stokes 2004). Todos os gorilas, mesmo que consumam fruta, alimentam-se de uma grande quantidade de vegetação herbácea (Harcourt 2007). A dieta folívora é mais baixa em energia do que a frugívora e mais difícil de digerir, porém apresenta uma maior abundância e disponibilidade permanente (Goldsmith 2003, Harcourt 2007). A fruta, apesar de ser mais fácil de digerir e mais rica em energia, apresenta uma disponibilidade que varia consoante a localização, dependendo da composição das plantas e da sua sazonalidade (Goldsmith 2003, Tutin 2003). Os gorilas da montanha apresentam uma dieta menos diversa que os outros gorilas e por isso a sazonalidade tem menor influência na dieta desta subespécie (Doran e McNeilage 1998, Watts 1998). Por 16

CAPÍTULO I

outro lado a dieta dos gorilas da planície ocidental exibe um elevado nível de frugivorismo, (semelhante aos chimpanzés) (Tutin 2003, Yamagiwa 2003, Stokes 2004), e as restantes subespécies seleccionam os recursos vastamente distribuídos e com elevado teor proteico (Doran e McNeilage 1998). Mesmo as populações mais frugívoras de gorilas também se alimentam regularmente de recursos que não frutos, particularmente folhas jovens, sementes e casca de plantas herbáceas (Tutin 2003, Watts 2003). Os chimpanzés são frugívoros e ocorrem simpátricamente com os gorilas na maioria dos habitats, excepto nas montanhas de elevada altitude, o que poderá dar origem a competição entre gorilas e chimpanzés (Tutin 2003). Yamagiwa (2003) sugere então que a simpatria com os chimpanzés pode ter promovido uma estratégia de forrageio folívoro nos gorilas porém, ocasionalmente, os gorilas podem experimentar frutos, sendo que a distribuição e disponibilidade destes pode aumentar o limite mínimo do tamanho do grupo. Watts (1996) defende que as maiorias das diferenças que existem na dinâmica dos grupos e nas interacções sociais estão relacionadas com o aumento do frugivorismo. Por outro lado, Yamagiwa (2003) defende que as diferenças dietéticas nos gorilas entre os vários habitats não influenciam fortemente o tamanho do grupo, mas podem influenciar a área comunitária. Os gorilas movem-se cerca de 0.5-2 km por dia para forragearem, dependendo do habitat e da disponibilidade de alimento (Meder 2004). Os gorilas da planície ocidental podem ter uma área comunitária maior que 5 km (Doran e McNeilage 1998). Forrageiam essencialmente de manhã cedo, dormindo depois o resto da manhã e a meio do dia e forrageiam outra vez antes de dormir (Meder 2004). Dormem em ninhos que constroem no chão ou em árvores, dependendo da vegetação, da chuva e da temperatura, sendo que cada indivíduo constrói o seu (exceptuando as crias que dormem com a progenitora) e todas as noites constroem um ninho novo mesmo que esteja a poucos metros do anterior (Meder 2004). Os gorilas de montanha passam metade do dia a comer e o tempo de descanso ocupa um terço de todo o dia. Como os contactos sociais ocorrem durante os períodos de descanso, o descanso do meio-dia é muito importante para a vida social do grupo (Meder 2004). Passam a maior parte do tempo no chão e apenas 5-20% do tempo em árvores que usam para jogo ou para se alimentarem de frutos (Meder 2004). 3.5 Ciclo de vida

Os gorilas não têm uma época de acasalamento, podendo este ocorrer durante todo o ano, tal como os nascimentos (Meder 2004). As fêmeas podem atingir a maturidade sexual aos oito anos, mas normalmente 17

CAPÍTULO I

começam a ovular por volta dos dez, sendo que em cativeiro podem começar aos seis anos de idade (Meder 2004). Quando estão em estro mostram uma tumefacção labial, que não é visível, altura em que os relacionamentos com os outros elementos do grupo mudam, verificando uma maior proximidade ao macho dominante e, ocasionalmente, a outras fêmeas (Meder, 2004). Os machos atingem a maturidade sexual quando começam a desenvolver caracteres secundários tais como grandes caninos e as costas prateadas, porém, ainda não é claro a idade exacta em que atingem a maturidade sexual em habitat natural, sendo que em cativeiro poderá ser por volta dos sete anos (Meder 2004). Os órgãos sexuais dos machos são muito pequenos em proporção à sua massa corporal, pois o pénis erecto atinge no máximo 3 cm de comprimento (Meder 2004). A gestação dura cerca de 257 dias e normalmente o parto pode tardar cerca de meia hora, não parecendo ser muito doloroso para as fêmeas (Meder 2004). Os gorilas são criados mais ou menos até aos 2 dois anos, mas a maioria das progenitoras tem poucas crias que sobrevivem até à maturidade sexual, levando a que o crescimento populacional seja muito moroso (Meder 2003). 3.6 Estrutura Social

Os custos ecológicos de viver em grupo são provavelmente baixos para os gorilas (Watts 2003) que vivem assim em grupos coesos constituídos por adultos de ambos os sexos e seus descendentes, cuja variabilidade e tamanho é independente do tipo de habitat (Yamagiwa 2008). Contudo, existem poucos dados comparativos entre os relacionamentos sociais entre as várias subespécies (Watts 2003). O tamanho dos grupos parece variar entre as várias subespécies, tal como a área comunitária, mas essas diferenças são difíceis de explicar (Doran e McNeilage 1998). No entanto, reflectem a combinação de vários factores ecológicos e sociais nos diferentes habitats (Yamagiwa 2003). A selecção sexual poderá ser também um factor importante na diferenciação das subespécies, comparativamente com os chimpanzés, onde os níveis de selecção sexual são muito menores (Leigh 2003). Doran e McNeilage (1998) argumentam que em alguns aspectos os gorilas da planície ocidental têm sistemas sociais mais semelhantes aos chimpanzés que aos gorilas de montanha, graças à separação dos grupos em subgrupos, que podem estar apartados durante um longo período de tempo, normalmente durante os picos de abundância de frutos. A flexibilidade na dieta e a falta de territorialidade entre os gorilas resultam em densidades semelhantes nos vários habitats (Yamagiwa 2003). O risco de predação pode aumentar o gregarismo das fêmeas à volta de um macho protector, para além da elevada 18

CAPÍTULO I

probabilidade de infanticídio, que também pode aumentar a dependência das fêmeas pela protecção dos machos, o que facilita a transferência destas para grupos com dois ou mais machos (Yamagiwa 2003). Alguns autores sugerem que os padrões dos relacionamentos sociais entre os gorilas da planície ocidental são muito semelhantes aos encontrados nos gorilas de Virunga (Tutin 1996), enquanto outros autores (Goldsmith 2003) acreditam que as unidades sociais estão constrangidas pela competição por alimento dentro do grupo, pois os frutos são menos abundantes, levando a que os grupos sejam, assim, menos coesos.

3.7 Conservação

Aparte dos humanos, os gorilas não têm nenhum inimigo natural, sendo o leopardo o único potencial predador (Meder 2004). O número de gorilas por toda a África tem declinado drasticamente durante o último século (Plumptre 2003), pois à medida que a população humana em África aumenta, o habitat para os gorilas diminui e estes ficam mais próximos dos humanos do que alguma vez estiveram (Plumptre 2003). Os principais problemas que os gorilas enfrentam podem ser categorizados em: perda, modificação ou fragmentação de habitat; caça ou Bushmeat; doenças transmitidas pelos humanos, guerra e problemas políticos (Plumptre 2003). A lista vermelha (IUCN 2007) classifica todas as subespécies de gorilas orientais como em perigo [(Gorilla beringei beringei; Gorilla beringei graueri) (Butynski 2000)], com especial relevância para os gorilas ocidentais que possuem o estatuto de criticamente em perigo (Gorilla gorilla gorilla; Gorilla gorilla diehi) (Walsh, 2007). A espécie Gorilla gorilla passou de ser, em 2000, uma espécie em perigo, para em 2007 ser considerada criticamente em perigo, devido ao decréscimo do número de indivíduos e populações dos gorilas da planície provocado por níveis de caça excepcionais e pela recente disseminação de febres hemorrágicas, o vírus Ébola devastou cerca de 40% das populações existentes nas áreas protegidas, sendo que as baixas taxas de reprodução não permitiram à espécie uma recuperação rápida (Walsh 2007). O futuro dos gorilas a longo prazo ainda não é seguro, apesar dos primeiros esforços para proteger esta espécie terem sido realizados há 75 anos atrás (Plumptre 2003). Os grandes símios são espécies carismáticas, e os programas de turismo na parte leste das áreas comunitárias dos gorilas, mostram que as pessoas estão dispostas a pagar grandes quantias de dinheiro para visitá-los na selva (Plumptre 2003).

CAPÍTULO I

4. Objectivos

No presente trabalho foram estudados dois grupos de gorilas da planície cativos no Jardim Zoológico de Barcelona, Espanha. Pretende-se com este estudo:

a) Explorar o tempo que cada animal passa nas várias categorias comportamentais, e comparar com os dados existentes de populações em habitat natural, para verificar o bem-estar dos animais cativos, isto é, para determinar se estes demonstram, ou não, todo o rol comportamental descrito para a espécie e se apresentam comportamentos considerados aberrantes;

b) Comparar o comportamento de dois grupos expostos ao mesmo ambiente em cativeiro;

c) Verificar se os animais que não são criados pelas progenitoras apresentam uma taxa maior de comportamentos aberrantes do que aqueles que são criados pelas mães e se desenvolvem em grupos familiares. Em relação aos relacionamentos entre as fêmeas, os objectivos são perceber:

a) O quão provável é que os gorilas cativos se assemelhem aos gorilas em habitat natural nos seus relacionamentos de dominância, apesar de não enfrentarem os mesmos constrangimentos;

b) Se as fêmeas mais velhas e que estão há mais tempo no grupo são dominantes em relação às mais jovens e às que entraram depois no grupo;

c) Se a percentagem de agressões é maior durante os períodos de alimentação, com os indivíduos dominantes a usurparam os recursos dos mais submissos;

d) Se existe uma hierarquia clara e estável entre as fêmeas de gorilas.

CAPÍTULO I

Em última instância pretende-se suprimir algumas das lacunas actuais nos conhecimentos sobre os relacionamentos entre fêmeas de gorilas da planície em cativeiro e assim, inspirar a que se realizem mais trabalhos no tema apresentado, tanto em cativeiro, como em habitat natural, para tentar alcançar algum consenso sobre os relacionamentos sociais dentro de uma das espécies mais ameaçadas pelo ser humano.

Figura 2 - Muni e Coco alimentam-se na instalação exterior.

CAPÍTULO II

MATERIAL E MÉTODOS O presente trabalho foi desenvolvido no Jardim Zoológico de Barcelona, e decorreu de 15 de Setembro de 2007 a 24 de Abril de 2008. Procedeu-se ao estudo comportamental de dois grupos de gorilas de planície (Gorilla gorilla gorilla), bem como à análise do bem-estar dos indivíduos e das condições de cativeiro a que estão sujeitos.

5. Objectos de estudo

Durante este estudo foram observados dois grupos diferentes de gorila da planície (Gorilla gorilla gorilla) com cinco indivíduos cada. Existem várias vantagens em manter mais do que um grupo de gorilas não aparentados no mesmo zoo. Facilita não só a transferência de indivíduos, mas também possibilita que os dois machos de dorso prateado se oiçam e se cheirem, promovendo assim comportamentos de protecção do grupo (Meder, 1992). Esta é também uma boa oportunidade para comparar grupos de tamanho semelhante que se encontram sujeitos às mesmas condições ambientais. A composição do grupo 1 encontra-se descrita na Tabela II, optando-se por usar a categorização etária dos indivíduos descrita por Meder (1992) (A= Adultos (+ 8 anos), S= Sub-adulto (6-8 anos), J= Juvenil (3-6 anos), I= Infantil (1-3 anos) Cria (< 1ano). Também se considerou a ordem de entrada no grupo, ou seja, a sequência segundo a qual os indivíduos foram introduzidos no grupo em que se encontram actualmente. Para o grupo 2, cuja composição se encontra na Tabela III, também se considerou a categorização etária de Meder (2002). Mais informações sobre os objectos de estudo encontram-se no Anexo I.

Tabela II – Composição do grupo 1.

Nome Indivíduo Código Idade Categoria

Sexo

Nascimento

Criação

Entrada no Grupo

Xebo

Adulto

Macho Zoo Roterdão Progenitora

1º

Virunga

Adulto

Fêmea Zoo Barcelona Progenitora

2º

Machinda

Adulto

Fêmea Zoo Barcelona Tratadores

3º

N´goro

Infantil

Macho Zoo Barcelona

P/T

5º

N´tua

Infantil

Fêmea Zoo Barcelona

P/T

4º

CAPÍTULO II

Tabela III – Composição do grupo 2.

Nome Indivíduo Código Idade Categoria Sexo

Nascimento

Criação

Entrada no Grupo

Awali

Adulto

Macho Zoo Amesterdão Tratadores

5º

Yangu

Adulto

Fêmea

Progenitora

4º

Coco

±14

Adulto

Fêmea Guiné-Equatorial Tratadores

3º

Batanga

Adulto

Fêmea

Zoo Barcelona

Tratadores

1º

Muni

Sub-Adulto Fêmea

Zoo Barcelona

Tratadores

2º

Zoo Zurich

É importante referir que Coco foi transferida para o Zoo de Madrid a 21 de Novembro de 2007, apenas dois meses e meio após o início das observações, pelo que o número de registos para este indivíduo é muito menor relativamente aos outros animais estudados. No entanto, e apesar de poucas, as observações foram tidas em conta dada a importância da transferência de um membro do grupo na sua estabilidade e nas relações sociais. São conhecidos os parentescos entre todos os indivíduos estudados, cuja árvore genealógica se apresenta em seguida (Figura 3).

Figura 3 - Árvore Geneológica dos Gorilas do Zoo de Barcelona.

CAPÍTULO II

6. Condições do cativeiro

O grupo 1 tinha à sua disposição uma instalação exterior de 340 m2 (Figura 4) e dormitórios interiores, onde o dorso prateado dormia separado das crias e das respectivas mães. O grupo 2, por sua vez, dispunha de 2 instalações exteriores: uma instalação coberta com aproximadamente 52,50 m2 (Figura 5), uma outra exterior de 358,25 m2 (Figura 6) e também dormitórios interiores onde todos os indivíduos dormiam juntos.

Figura 4 – Mapa da instalação exterior do grupo 1 (EstrelaMatilde).

Figura 5 – Mapa da instalação coberta do grupo 2 (EstrelaMatilde).

CAPÍTULO II

Figura 6 – Mapa da instalação exterior do grupo 2 (EstrelaMatilde).

6.1 Espécies em instalações contíguas

O grupo 1 encontrava-se numa instalação paralela à dos chimpanzés (Pan troglodytes) porém, apenas tinha com estes contacto auditivo. Visualmente podia contactar com os leões-marinhos (Zalophus californianus) e com os pelicanos (Pelecanus crispus) que se encontravam nas instalações em frente. O grupo 2 tinha apenas contacto visual com os chimpanzés. Do lado esquerdo encontrava-se a zona de Madagáscar com algumas espécies de lémurs cuja visualização e audição eram impossíveis. Depois de Madagáscar encontravam-se os drils (Mandrillus leucophaeus) cuja percepção sonora era possível. Auditivamente os dois grupos poderiam ter contacto com os mangabeys (Cercocebus atys), os siamangos (Hylobates syndactylus) e os orangotangos (Pongo pygmaeus pygmaeus). Os dois grupos não tinham contacto visual um com o outro. No Anexo II encontram-se mais pormenores da localização das instalações dos gorilas no Zoo de Barcelona. 6.2 Áreas dentro das instalações

Dividiu-se as diferentes instalações em quadrículas aproximadamente semelhantes, com o objectivo de manter a homogeneidade entre as diferentes áreas. O mapa das várias estruturas da instalação do grupo 1 encontra-se na Figura 7, enquanto as estruturas relativas às instalações do grupo 2 se encontram nas Figuras 8 e 9.

CAPÍTULO II

Figura 7 – Mapa das estruturas dentro da instalação do grupo 1 (EstrelaMatilde).

Figura 8 - Mapa das estruturas dentro da instalação coberta do grupo 2 (EstrelaMatilde).

Figura 9 - Mapa das estruturas dentro da instalação externa do grupo 2 (EstrelaMatilde).

CAPÍTULO II

6.3 Rotina diária (dados gentilmente fornecidos por Maria Teresa Abelló)

Os tratadores realizam duas revisões diárias do estado físico dos animais. Pela manhã, para verificar se durante a noite houve lutas, e no fim do dia, quando voltam a entrar, para detectar se receberam algo dos visitantes e/ou se se magoaram durante o dia. Os animais estão treinados para se aproximarem da grade da instalação de modo a que os tratadores possam proceder ao exame visual (Susana Serrat, comunicação pessoal). A primeira refeição é fornecida individualmente e nos dormitórios, entre as 8 e as 10h da manhã, dependendo do estado do tempo, que determina se saem para o exterior mais cedo ou mais tarde. Nesta refeição é-lhes fornecida uma ração especial para primatas (150 g), 600 g de maçãs, 500 g de pêras, 250 g de aipos e uma espécie de batido feito com 125 ml de água sobre 1 ml de Meritene, um suplemento proteico, vitamínico e mineral com baixo teor de gordura, que vai variando de sabor. A segunda refeição é distribuída pelo chão da instalação exterior antes de os indivíduos saírem, podendo ser entre as 10 e as 12h. Esta é composta por 3000 g de alfaces, 400 g de pepinos, 150 g de pimentos, 250 g de tomates, 500 g de cebolas e de cenouras, 200 g de maçãs, 300 g de batatas cozidas e 200 g de aipos. A meio da tarde os tratadores disponibilizam alfaces frescas e 150 g de uma ração de entretenimento que é composta por sementes e frutos secos que são distribuídos pelo chão. Quando realizam esta distribuição os tratadores tentam repartir os alimentos o máximo possível, atirando as alfaces directamente para cada indivíduo por ordem de dominância, para evitar episódios agressivos (Figura 10).

Figura 10 - Tratadora atira comida aos indivíduos do grupo1 durante a tarde.

CAPÍTULO II

A última refeição é efectuada no interior, entre as 17h e as 19h, também é disponibilizada individualmente com o objectivo de controlar o que cada indivíduo come. Esta refeição é composta por 1200 g de alfaces, 450 g de aipos, 150 g de tomates, 200 g de pepinos, 150 g de maçãs e de pêras, 150 g de laranjas, 200 g de bananas e 200 g de frutas e vegetais da época. Há vários bebedouros distribuídos pela instalação com água corrente. Em resposta à preocupação sobre o bem-estar dos animais e sobre o papel educador que estas instituições têm, muitos zoos implementam programas de enriquecimento para encorajar os padrões naturais de comportamentos que se observam em liberdade (Shyne 2006). O papel do enriquecimento é providenciar aos animais em cativeiro os estímulos que estes necessitam para participar em comportamentos típicos da espécie e aumentar o tempo que os animais passam em comportamentos direccionados a outros conspecíficos (Shyne 2006). O enriquecimento é composto por suplementos alimentares (ovos cozidos, iogurtes, queijo fresco, etc.), é distribuído ao longo da semana e fornecido nas instalações interiores. No exterior, além de se optar pela variedade, muitas vezes os alimentos são misturados com palha e fornecidos dentro de roupa, devidamente acondicionada para poder ser manuseada pelos animais, com o objectivo de os fazer usar as suas capacidades manipulativas e cognitivas para aceder à comida. No interior são-lhes fornecidos tubos de papel higiénico com palha e frutos secos; por vezes presas vivas, como por exemplo gafanhotos; cubos de gelo congelados com diferentes sabores; nozes com casca; barris de plástico com buracos e fruta no seu interior; bóias de sinalização com ração no seu interior (Figura 11); cortiça barrada com mel e pulverizada com ração de entretenimento; copos de cartão com chá congelado; entre outros materiais devidamente cuidados e sem substâncias que os possam prejudicar. Muitos estudos já provaram que qualquer forma de enriquecimentopode diminuir as estereotipias em animais em cativeiro (Shyne, 2006).

Figura 11 - Awali com entretenimento alimentar.

CAPÍTULO II

7. Técnicas de registo e tratamento de dados

Todas as observações foram efectuadas do mesmo ponto de vista do público. Procurou-se efectuar o mesmo número de registos (Tabela IV e Tabela V) para cada animal e em cada turno, o que por vezes não foi possível devido à entrada prematura dos animais para os dormitórios ou à sua saída tardia, diminuindo assim as horas do dia disponíveis para observar os dez animais. Recolheram-se dados comportamentais de todos os membros, para que se pudesse ter uma perspectiva geral de todo o contexto social das fêmeas adultas. No total realizaram-se aproximadamente 180 horas de observações: 19 horas para cada indivíduo, exceptuando o indivíduo 8 (Coco) para a qual apenas se realizaram seis horas de observações, dada a sua transferência durante este estudo.

Tabela IV- Número de varrimentos efectuados dentro de cada grupo.

10:00:00 11:00:00 12:00:00 13:00:00 14:00:00 15:00:00 16:00:00 Grupo 1 Grupo 2

192 168

207 174

222 178

212 190

222 186

220 194

205 173

Total 1480 1264

Tabela V- Número de focais registados para cada indivíduo.

Indivíduo Xebo Virunga Machinda N’goro N’tua Awali Yangu Coco Batanga Muni

Turno 1 (10-12h) 2 (12-15h) 3 (15-17h) Total 23 26 25 74 24 26 25 75 24 27 24 75 24 26 25 75 24 27 26 77 23 27 24 74 24 25 27 76 6 10 5 21 24 26 24 74 24 25 25 74

7.1 Observações prévias:

Raramente o observador é invisível e a sua presença pode ter um profundo efeito no comportamento dos sujeitos, quer em laboratório, quer no campo. Assim, é recomendado que os observadores passem longos 29

CAPÍTULO II

períodos simplesmente a acostumar os sujeitos à sua presença (Martin & Bateson 1986). Procedeu-se a um mês (15 Setembro a 15 Outubro) de observações prévias (cerca de 50h), durante as quais se efectuaram observações ad libitum, em que se registou aquilo que foi visível e que pareceu ser relevante, sendo este tipo de amostragem útil durante as observações preliminares ou para registar eventos raros mas importantes (Martin & Bateson 1986). Este período de observação constituiu também um estudo exploratório, na medida em que permitiu ao observador treinar a identificação das várias categorias comportamentais existentes, bem como a familiarização do observador com os indivíduos, as folhas e técnica de registo e o processo de cronometragem (Casanova 1996). Os dados recolhidos através deste tipo de amostragem não foram considerados no tratamento e análise final dos dados devido às insuficiências do próprio método (Altmann 1973, Martin & Bateson 1986). Só depois de terminada a fase inicial, que pretendeu obter uma habituação não só dos animais, como também do observador a todo o processo e aos próprios indivíduos, é que se iniciou a recolha de dados propriamente dita. Os turnos de observação foram definidos consoante o horário de exposição dos animais, que dependia não só do zoo mas também do clima, já que os animais eram recolhidos quando chovia ou quando as temperaturas se encontravam abaixo de 13˚ C, impendido assim a sua observação. Como as observações foram realizadas na sua maioria nos meses de frio, para poder ter uma distribuição equivalente das observações definiram-se então três turnos: o turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e turno 3 (15-17h). Tentou-se ao máximo registar observações a todas as horas do dia no sentido de haver uma maior distribuição dos dados, e como se espera que o comportamento do animal mude ao longo do dia, há uma maior probabilidade de registar todo o leque comportamental dos indivíduos (Boyd & Silk 2000). 7.2 Estruturação do etograma

Um etograma é um catálogo de descrições dos padrões comportamentais típicos de uma espécie, que formam o reportório comportamental dessa mesma espécie (Martin & Bateson 1986). O período de observações preliminares providencia uma oportunidade para desenvolver os critérios utilizados para definir cada categoria (Martin & Bateson 1986). Durante este período foi-se completando o etograma destes grupos (ver Anexo III) com base em alguns etogramas já existentes para a espécie (Meder 1985, Quiatt 1986, Bennett 1990, Casanova 1992, Gould s.d.), fazendo as alterações necessárias para os indivíduos em questão. A escolha das categorias comportamentais deve obedecer a regras específicas como referem Martin e Bateson (1986): as 30

CAPÍTULO II

categorias comportamentais escolhidas têm que descrever com detalhe os comportamentos para poder responder às questões colocadas previamente, e de preferência, que providenciem alguma informação adicional; cada categoria deve também estar definida com máxima precisão e deve, de forma resumida, juntar o máximo de informação sobre o padrão comportamental da espécie; todas as categorias devem ser independentes umas das outras, isto é, duas ou mais categorias não devem medir de forma diferente o mesmo padrão comportamental e por fim, todas as categorias devem ser homogéneas, para que todos os actos incluídos dentro da mesma categoria partilhem as mesmas propriedades. Optou-se por dividir o etograma em quatro grupos principais: O grupo I em que se inserem todas as categorias relativas à manutenção do individuo como a alimentação, a autocatagem, as categorias de inactividade, de locomoção, etc. As categorias solitárias inserem-se no grupo II, como as de exploração, jogo solitário e as de staring. O grupo III, das condutas sociais divide-se em quatro pequenos subgrupos: Grupo dos Comportamentos Afiliativos (III-A); Grupo dos Comportamentos Agonísticos (III-B); Grupo dos Comportamentos Sexuais (III-C) e por fim o Grupo dos Comportamentos Parentais (III-D). O grupo IV corresponde às estereotipias e comportamentos aberrantes. Considerou-se um comportamento estereotipado qualquer repetição uniforme de um padrão motor que ocorre com muita frequência (Akers 1985, Marriner 1994), como por exemplo a regurgitação/reingestão, que são exclusivos da vida em cativeiro (Akers 1985). Por fim, o grupo V, em que se inserem outros comportamentos relacionados com a visibilidade ou presença do animal. O conjunto total de padrões comportamentais dos gorilas do Zoo de Barcelona é assim composto por 65 categorias. 7.3 Amostragem

Foram realizados dois tipos de registos: Registos Focais Contínuos e Varrimentos. A essência das amostras focais é concentrar toda a atenção num único sujeito por um determinado período de tempo, registando tudo o que o indivíduo faz ou o que lhe fazem, tendo especial atenção ao tempo em que o indivíduo muda de comportamento (Paterson 1992). A amostragem contínua tem uma clara vantagem porque o observador recolhe o máximo de informação sobre o comportamento do sujeito, e esta é a única maneira de recolher dados sobre sequências comportamentais sem perder informação (Martin & Bateson 1986). Como a recolha de dados foi realizada apenas por um único observador e tentando-se observar todos os indivíduos pelo menos uma vez por dia com o máximo de fiabilidade possível, realizaram-se amostras 31

CAPÍTULO II

focais de 15 minutos para cada indivíduo (Altmann 1973). A escolha do indivíduo a observar foi totalmente aleatória, procedendo-se ao sorteio dos sujeitos no início de cada dia de observações. No Anexo IV encontrase um exemplo das folhas de registo utilizadas. Devido à disposição das instalações em questão, não se efectuou o registo da quantidade de visitantes no momento dos focais, pois nem sempre era possível efectuar a contagem dos mesmos, uma vez que os objectivos deste trabalho não estariam directamente relacionados com os efeitos da presença/ausência de público. Alternativamente, optou-se por pedir ao zoo os registos diários do número de visitantes. Dada a existência de uma estação meteorológica automática no recinto do próprio zoo, os dados relativos à temperatura mínima, média e máxima (˚ C), tal como os dados relativos à humidade relativa (%) foram aqueles registados pelos ditos aparelhos de medição, que foram gentilmente cedidos pelo Servei Meteorològic de Catalunya. Os varrimentos ou scan sampling são uma técnica na qual o observador pode obter dados de um número grande de indivíduos, observando um de cada vez, por um período curto de tempo, e estes podem ser usados como complemento das amostras focais durante a mesma sessão de observações (Martin & Bateson 1986). Além disso, o registo fornece uma amostra simultânea de todos os indivíduos, permitindo assim registar os comportamentos sincronizados do grupo (Altmann 1973). Para esta amostragem efectuou-se um sorteio inicial da ordem de registo de cada indivíduo, que se respeitou durante todo o período de observações. Procurou-se observar cada indivíduo no mínimo período de tempo possível, sem nunca tardar mais do que um minuto. Foram realizados varrimentos de todos os indivíduos, aproximadamente de 60 em 60 minutos, procurando-se obter o mesmo número de varrimentos para os dois grupos e em todas as horas. Com o objectivo de testar a fiabilidade ou consistência das observações e do investigador, [a tendência de um único observador para obter resultados similares em diferentes ocasiões (Martin 1986)], filmou-se um indivíduo aleatoriamente escolhido durante 15 minutos (o tempo normal de um focal), e efectuou-se o registo dessa mesma filmagem três vezes não consecutivas (Catarina Casanova, comunicação pessoal). A medida da fiabilidade do observador foi determinada através do cálculo do grau de correlação ou de concordância entre as diferentes observações (tempos e actividades), podendo utilizar-se tanto a correlação de Spearman como a de Pearson (Martin & Bateson 1986). Optou-se por usar o coeficiente de correlação de Spearman e aceitou-se um valor de consistência superior a 95% (resultado da fiabilidade no anexo V).

CAPÍTULO II

8. Análise de dados

A base de dados das observações foi criada no programa Microsoft Office Excel 2007 © e para o tratamento de dados e análise estatística usou-se o SPSS v.16 (Statistical Package for the Social Sciences). O teste de Kolmogorov-Smirnov mostrou que os dados do presente trabalho não apresentam distribuição normal, tendo-se assim utilizado estatística não paramétrica (pormenores do teste no Anexo VI). 8.1 Time-Budgets

As categorias comportamentais foram agrupadas de modo a facilitar não só a apresentação dos dados como também a compreensão e análise dos time-budget. Agruparam-se assim as várias categorias do etograma em 12 categorias finais: A (alimentação); D (categorias relacionadas com o descanso e a inactividade); E (comportamentos aberrantes e estereotipados); JE (categoria de exploração e jogo exploratório); L (todas as categorias dentro da locomoção); N (construção de ninho); O (outras categorias comportamentais, tais como urinar, defecar, cheirar, pedir comida e stand facing); P (categorias parentais); S (categorias relacionadas com Staring); AC (categorias de autocatagem); NV (categorias relacionadas com a visibilidade e presença do animal) e por fim SOC (categorias sociais tais como: comportamentos afiliativos, agonísticos e sexuais). O modo como cada animal distribui o tempo entre as várias actividades tem importantes consequências na sua sobrevivência e sucesso reproductivo (Watts 1988), sendo esta distribuição o time-budget de cada indivíduo. Calcularam-se então os time-budgets para cada indivíduo e para cada grupo. O teste de Friedman (p≤0.05) permitiu-nos estudar apenas um único factor relativo a duas ou mais amostras (Maroco 2003). Calculou-se as diferenças significativas entre os indivíduos para cada categoria, e verificou-se a existência de diferenças significativas entre os três turnos e os dois grupos. O teste de Kruskal-Wallis foi usado com um nível de significância de 0,05 para testar se duas ou mais amostras provém de uma mesma população, isto é, se as amostras provêm de populações com a mesma distribuição (Maroco 2003). Verificou-se também se havia diferenças significativas entre todos os indivíduos. Por fim utilizou-se o teste de Mann-Whitney (p≤0.05) nas comparações múltiplas entre os pares de indivíduos. Para as análises não se considerou o indivíduo 8 (Coco), devido ao baixo n de observações como consequência da sua transferência, o que aumentaria em muito o erro dos resultados para o grupo 2 ao comparar as observações deste indivíduo com a dos outros animais. Para se 33

CAPÍTULO II

comparar os time-budget entre os dois grupos, não se tomou em consideração o comportamento parental, visto este não ser de todo possível no grupo 2. 8.2 Interacções Sociais

É importante realçar também que por motivos internos ao zoo não foi possível realizar as experiências propostas, que consistiam na distribuição dos alimentos concentrados e dispersos para tentar perceber a hierarquia entre as fêmeas no acesso aos recursos. Analisaram-se as interacções sociais afiliativas (Abraço; Aproximação; Cheirar; Contacto; Alocatagem; Inspecção genital; Jogo social e Pedir comida), as agonísticas (Agressão, Golpear companheiro; Morder; Ameaça; Stand facing; Perseguir; Exibição; Monta e os Suplantes) e as de submissão (Apresentação de submissão; Desviar olhar e Afastamento) de modo a criar matrizes de emissor/receptor pelo método de Boyd e Silk (1983) obtendo-se assim três matrizes diferentes de interacções sociais para cada grupo. Com base nos resultados das matrizes construíram-se sociogramas de dominância, de submissão e afiliativos para cada grupo, com base no tempo de interacção recebido e tempo de interacção emitido entre todos os pares. É importante referir que para as matrizes e sociogramas de dominância e de submissão se utilizou a frequência dos acontecimentos e não a duração, visto os comportamentos destas categorias serem episódios esporádicos e de curta duração. Optou-se por não inserir as crias nas matrizes, já que os seus comportamentos agonísticos e submissos são sobretudo direccionadas às mães e não têm o mesmo contexto do que quando ocorrem entre adultos, pois começam agora a aprender e a integrar-se no sistema social do grupo. Com os dados dos varrimentos construíram-se as matrizes de proximidades, apresentadas posteriormente como dendogramas (Sokal & Mirchener 1958), à semelhança de Goldberg & Wrangham (1997), através do método de Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (UPGMA).

CAPÍTULO III RESULTADOS 9. Análise dos time-budget 9.1 Grupo 1 Com base na amostragem efectuada obtiveram-se os seguintes resultados para os time-budget do grupo 1 (Figura 12), com o teste de Friedman (Χ2 (1920, 4) = 54,538) a mostrar que existem diferenças significativas (p=0,000 ≤0.05) entre os vários indivíduos dentro do grupo. Também se apresentam os resultados dos time-buget para cada indivíduo do grupo 1 (Figura 13 a Figura 17), com o teste de KruskalWallis (Χ2 (2039, 10) = 420,687) a mostrar que existem diferenças significativas (p=0.000 ≤0.05) entre os tempos que Xebo dispensa nas diferentes categorias, tal como Virunga (Χ2 (1920, 10) = 466,474) que apresenta também diferenças significativas (p=0.000 ≤0.05). Machinda (Χ2 (1923, 10) = 399,491) também apresenta diferenças significativas (p=0.000 ≤0.05), tal como as crias N’goro (Χ2 (2308, 10) = 409,650) e N’tua (Χ2 (2266, 10) = 515,281) ambas com p=0.000 ≤0.05. Pormenores dos resultados da estatística de teste utilizada encontram-se no Anexo VII.

Figura 12- Percentagem de tempo despendido pelo conjunto de elementos do grupo 1 nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 13- Percentagem de tempo despendido por Xebo nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 14 - Percentagem de tempo despendido por Virunga nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 15 - Percentagem de tempo despendido por Machinda nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 16 - Percentagem de tempo despendido por N’goro nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 17 - Percentagem de tempo despendido por N’tua nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

É notório que as crias passam relativamente pouco tempo a alimentar-se em relação aos adultos e que despendem uma elevada percentagem do seu tempo em comportamentos sociais, tal como em jogos exploratórios. Há um claro desequilíbrio no tempo em que Virunga e a sua cria passam não visíveis em relação aos outros indivíduos do grupo. Por outro lado, é importante realçar o facto de Machinda dedicar cerca de 12% do seu tempo a estereotipias e comportamentos aberrantes, percentagem que é muito menor para os outros indivíduos, sendo também o indivíduo que passa mais tempo inactivo Através do teste de Kruskall-Wallis (p≤ 0,05) foi possível verificar em que categorias comportamentais se encontravam as diferenças significativas. Os resultados encontram-se na Tabela VI.

CAPÍTULO III

Tabela VI - Valores de significância do teste de Kruskall-Wallis (p≤0,05) para cada categoria comportamental (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) dentro do grupo 1.

KW (p)

SOC

Grupo 1 0,000 0,053 0,000 0,000 0,000 0,672 0,000 0,000 0,002 0,037 0,000

Não se encontraram diferenças significativas entre os tempos que os indivíduos do grupo 1 gastam em condutas de descanso e em outros comportamentos, tais como urinar, defecar e fazer o ninho. Nas comparações entre pares, para verificar entre que animais o tempo despendido era significativamente diferente, efectuou-se o teste U de Mann-Whitney cujos resultados se encontram na Tabela VII.

Tabela VII - Valores de significância do teste U de Mann-Whitney para as comparações entre pares de indivíduos, nas categorias comportamentais (A= Alimentação; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) com resultados significativos, dentro do grupo 1.

Grupo1 Xe / Vi Xe / Mach Xe / Ng Xe / Nt Vi / Mach Vi / Ng Vi / Nt Ma / Ng Ma / Nt Ng / Nt

A 0,221 0,747 0,000 0,002 0,433 0,004 0,023 0,001 0,005 0,445

SOC 0,024 0,046 0,982 0,706 0,954 0,000 0,000 0,002 0,000 0,361

E 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,560 0,282 0,022 0,001 0,911

JE 0,737 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,001 0,006 0,322

L 0,004 0,332 0,188 0,000 0,000 0,110 0,024 0,034 0,000 0,000

P 0,003 0,011 0,255 0,133

S 0,937 0,089 0,000 0,001 0,111 0,000 0,001 0,000 0,000 0,964

AC 0,006 0,005 0,008 0,002 0,652 0,853 0,288 0,756 0,150 0,285

NV 0,030 0,448 0,043 0,075 0,039 0,127 0,065 0,108 0,168 0,953

Na categoria de alimentação é notório que as diferenças significativas estão relacionadas com o factor idade, pois os valores significativamente diferentes encontram-se entre os pares adulto/cria. Entre as condutas afiliativas as diferenças significativas não apresentam um padrão certo. Observa-se que existe uma clara diferença entre o tempo que o macho dominante despende em comportamentos sociais relativamente às fêmeas, porém entre o macho e as crias não existem diferenças no tempo que passam em comportamentos sociais. Entre as duas fêmeas as diferenças não são significativas, porém entre estas e as crias existe uma diferença considerada relevante, ao passo que entre as duas crias não há diferenças. A nível do tempo que os animais despendem em estereotipias e comportamentos aberrantes é de notar que apenas não existem diferenças significativas entre Virunga e ambas as crias e entre as duas crias. Porque entre todas as outras díades testadas provou-se haver uma diferença significativa no tempo que despendem em comportamentos 38

CAPÍTULO III estereotipados. Entre os comportamentos exploratórios e o jogo solitário, apenas não se encontraram diferenças significativas entre o Xebo e Virunga e entre as duas crias. Na categoria de locomoção existem diferenças entre o tempo que Xebo despensa a locomover-se comparado com o tempo de Virunga e de N’tua (mãe e cria). Entre as duas fêmeas adultas também existe uma diferença notória, tal como entre as duas crias e entre as fêmeas e as crias, exceptuando uma vez mais N’goro e Virunga que não apresentam diferenças significativas. Ao nível das condutas parentais, por questões óbvias, não se testaram díades onde não seria possível haver comportamentos como a amamentação, protecção e transporte por parte do progenitor à cria, assim sendo, Xebo não foi tido em conta nesta análise e também não se testaram as fêmeas com crias que não fossem suas, por nunca se ter observado comportamentos maternais redirigidos. Há diferenças significativas entre o tempo que cada fêmea despende em comportamentos maternais, e entre o tempo que Virunga e a sua cria foram observadas em categorias parentais. Entre as duas crias e entre Machinda e a sua cria não se observaram diferenças significativas. Entre as categorias de Staring existe uma clara diferença entre Xebo e as crias e entre as fêmeas e as crias, sendo possível verificar um padrão relacionado com a idade, já que entre as fêmeas e o macho não existe diferenças significativas, e entre as duas crias também não, verificando-se assim que as diferenças se encontram em díades de diferentes classes etárias. Em relação aos comportamentos de autocatagem é notório que apenas existe diferenças significativas entre o macho dominante, Xebo, e os restantes membros do grupo. Em relação ao tempo que os animais não estavam visíveis, é clara a diferença significativa entre Virunga em relação ao macho dominante e à outra fêmea Machinda. Também se verificou diferenças entre Xebo e a cria macho N’goro.

De seguida apresentam-se os resultados obtidos para cada indivíduo do grupo 1, relativos às diferenças entre os vários turnos de observação (Figura 18 à Figura 22) para todas as categorias (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 18 - Percentagem de tempo despendido por Xebo nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 19 - Percentagem de tempo despendido por Virunga nas diferentes categorias comportamentais A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 20 - Percentagem de tempo despendido por Machinda nas diferentes categorias comportamentais A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

CAPÍTULO III

Figura 21 - Percentagem de tempo despendido por N’goro nas diferentes categorias comportamentais A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 22 - Percentagem de tempo despendido por N’tua nas diferentes categorias comportamentais A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Os resultados do teste de Kruskal-Wallis (p≤0.05) efectuado para as comparações múltiplas entre o turno 1 (10h-12h), o turno 2 (12h-15h) e o turno 3 (15h-17) encontram-se na Tabela VIII.

Tabela VIII - Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis (p≤0.05) sobre o tempo despendido por cada indivíduo do grupo 1, nas várias categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais), durante os diferentes turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

CAPÍTULO III Grupo1 Xebo

D A SOC E JE L O 0,840 0,225 0,526 0,561 0,015 0,016 0,902

Virunga

0,572 0,131 0,246 0,024 0,271 0,005 0,162 0,036 0,363 0,301 0,933

P ---

S AC NV 0,137 0,996 0,651

Machinda 0,186 0,787 0,994 0,757 0,075 0,924 0,774 0,108 0,314 0,281 0,201* N'goro N'tua

0,623 0,519 0,535 0,520 0,520 0,190 0,279 0,601 0,835 0,559 0,031 0,949 0,319 0,221* 0,876 0,010 0,083 0,208 0,741 0,605 0,217 0,413

Foram poucas as categorias comportamentais que apresentaram diferenças significativas entre os três diferentes turnos. Nomeadamente, Xebo despende diferentes percentagens de tempo em jogos exploratórios e em locomoção ao longo do dia. Virunga, por sua vez, já apresenta uma maior variação comportamental ao longo das franjas horárias, designadamente em estereotipias, em condutas de locomoção e condutas parentais. Machinda não apresenta diferenças significativas em nenhuma categoria comportamental para os diferentes turnos. De notar que o comportamento não visível foi observado apenas no turno 2 e 3 e assim, avaliaram-se as diferenças entre estes dois turnos, que não resultaram significativas. N’goro apenas apresenta diferenças significativas em relação ao tempo que se encontra não visível, sendo possível observar pela Figura 21, que este é muito maior durante o turno 2. N’tua, por sua vez, apresenta diferenças significativas nos comportamentos agonísticos e em jogos exploratórios. De notar também que apenas se observou comportamentos de descanso nos turnos 2 e 3, de modo que a análise se efectuou apenas entre estes dois turnos. 9.2 Grupo 2

Com base na amostragem efectuada obtiveram-se os seguintes resultados para os time-budget do grupo 2 (Figura 23), com o teste de Friedman (Χ2 (1252, 3) = 25,111) a mostrar que exitem diferenças significativas (p=0,000 ≤0.05) entre os vários indivíduos dentro do grupo 2. Também se apresentam os resultados para cada indivíduo do grupo 2 (Figura 24 a Figura 28) nas várias categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais), com o teste de Kruskal-Wallis (Χ2 (1252, 10) = 453,226) a mostrar que existem diferenças significativas (p=0.000 ≤0.05) entre os tempos *

Categoria apenas observada nos turnos 2 e 3 durante todo o período de observações.

CAPÍTULO III que Awali dispensa nas diferentes categorias, tal como Yangu (Χ2 (2220, 10)= 542,013) (p=0.000 ≤0.05). Coco (Χ2 (431, 10) = 92,769) também apresenta diferenças significativas (p=0.000 ≤0.05) tal como Batanga (Χ2 (2457, 10) = 578,446) e Muni (Χ2 (2428, 10) = 593,353) com p=0.000 ≤0.05.

Figura 23 - Percentagem de tempo despendido pelo conjunto dos elementos do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 24 - Percentagem de tempo despendido por Awali nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 25 - Percentagem de tempo despendido por Yangu nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 26- Percentagem de tempo despendido por Coco nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Figura 27 - Percentagem de tempo despendido por Batanga nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 28 - Percentagem de tempo despendido por Muni (indivíduo 10) nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

Ao nível da alimentação, verifica-se uma diferença relativa entre os sexos, já que Awali tem uma percentagem de alimentação muito inferior relativamente às fêmeas. A fêmea Yangu, apresenta o maior valor de comportamentos sociais. É também importante a elevada taxa de inactividade do macho (42% no total de observações realizadas). A nível de jogos exploratórios há também uma diferença elevada entre as fêmeas e o macho, sendo Coco a excepção já que apresenta uma baixa taxa de exploração. É também de realçar os 3% de locomoção do macho dominante, Awali, que comparando com os 17% de Xebo (grupo 1) é consideravelmente baixo. Nas condutas de staring também é notória a elevada percentagem de Awali e Coco relativamente aos restantes membros do grupo. Em relação à autocatagem também se verifica uma diferença grande entre Muni, a fêmea sub-adulta, em relação aos outros membros do grupo. Os resultados do teste de Kruskall-Wallis (p≤0,05), para verificar em que categorias comportamentais se encontravam as diferenças significativas, encontram-se na Tabela IX. Tabela IX - Valores de significância do teste de Kruskall-Wallis para cada categoria comportamental dentro do grupo 2. KW (p)

SOC

Grupo 2 0,000 0,012 0,758 0,000 0,026 0,060 0,000 0,026 0,414 0,000

No grupo 2 não se encontraram diferenças significativas entre o tempo que os animais despensam em estereotipias, em outros comportamentos, tais como urinar, defecar e fazer o ninho e no tempo que estão não 45

CAPÍTULO III visíveis. Para verificar entre que animais o tempo despendido em cada categoria era significativamente diferente, realizaram-se comparações entre pares, pelo teste U de Mann-Whitney cujos resultados se encontram na Tabela X. Tabela X - Valores de significância do teste U de Mann-Whitney para as comparações entre pares de indivíduos nas categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; S= Staring; AC= Autocatagem e SOC= Sociais) com resultados significativos, dentro do grupo 2.

Grupo2 Aw / Ya Aw/ Bat Aw / Mun Ya / Ba Ya / Mun Bat / Mun

A 0,000 0,000 0,000 0,322 0,319 0,024

SOC 0,046 0,047 0,335 0,982 0,057 0,050

D 0,862 0,093 0,005 0,137 0,005 0,384

JE 0,000 0,000 0,000 0,438 0,799 0,583

L 0,004 0,005 0,020 0,741 0,311 0,465

S 0,000 0,000 0,000 0,167 0,402 0,672

AC 0,005 0,147 0,343 0,040 0,041 0,741

Na categoria de alimentação é notório que existe diferenças significativas entre o tempo que o macho despende a alimentar-se em relação às fêmeas, e entre Batanga e Muni. Em relação aos comportamentos sociais existem diferenças apenas entre Awali e as duas fêmeas adultas, pois entre Muni (indivíduo sub-adulto) e Awali não existem diferenças significativas. Em relação às categorias relacionadas com a inactividade, existem diferenças significativas entre o macho e a fêmea sub-adulta, Muni, tal como entre esta e a fêmeas mais velha, Yangu. Nas categorias de jogos e exploração existe um claro padrão relacionado com o sexo, em que existe diferenças significativas entre o tempo que o macho despende em exploração comparado com todas as fêmeas. O mesmo padrão, referido acima, aplica-se aos comportamentos de locomoção e de staring em que as diferenças significativas se encontram entre o macho e as fêmeas. Na conduta de autocatagem verifica-se que existem diferenças significativas entre a Yangu, a fêmea mais velha, e o restante grupo. De seguida apresentam-se os resultados obtidos para cada indivíduo do grupo 2, relativos às diferenças entre os vários turnos de observação (Figura 28 à Figura 32) para todas as categorias (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais).

CAPÍTULO III

Figura 29 - Percentagem de tempo despendido por Awali nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 30 - Percentagem de tempo despendido por Yangu nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 31 - Percentagem de tempo despendido por Coco nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

CAPÍTULO III

Figura 32 - Percentagem de tempo despendido por Batanga nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Figura 33 - Percentagem de tempo despendido por Muni nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os vários turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (1215h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Os resultados do teste de Kruskal-Wallis (p≤0.05) efectuado para as comparações múltiplas entre o turno 1 (10h-12h), o turno 2 (12h-15h) e o turno 3 (15h-17h) de observação encontram-se na Tabela XI. Tabela XI - Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis (p≤0.05) sobre o tempo dispendido por cada indivíduo nas várias categorias comportamental (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais) durante os diferentes turnos de observação [turno 1 (10-12h), o turno 2 (12-15h) e durante o turno 3 (15-17h)].

Grupo1 A SOC D Awali 0,788 0,074 0,817

E -

JE L O S AC NV 0,011 0,146 0,043 0,671 0,028 0,103

Yangu 0,613 0,042 0,263 0,952 0,027 0,657 0,616 0,007 0,712 0,515 Coco

0,366 0,034 0,158 0,043 0,011 0,915 0,084 0,011 0,915 0,084

Batanga 0,032 0,219 0,125 0,082 0,857 0,048 0,376 0,413 0,039 0,232 Muni 0,593 0,027 0,658 0,051 0,001 0,980 0,629 0,554 0,015 0,019 48

CAPÍTULO III Verifica-se então que Awali apresenta diferenças significativas entre os três turnos no que se refere a categorias de jogos e exploração, em outras categorias como urinar, defecar e fazer o ninho e em autocatagem. Yangu por sua vez também apresenta diferenças a nível do tempo que despensa em comportamentos sociais, em jogos exploração e em staring ao longo dos três turnos de observação. Coco despende diferentes percentagens de tempo em categorias sociais, em estereotipas, categorias de jogos e exploração e em staring, dependendo do turno em que se observou. Em relação a Batanga a diferenciação ocorre quando se alimenta, em comportamentos agonísticos e em autocatagem. Por último, Muni apresenta diferentes percentagens de tempo em comportamentos sociais, em comportamentos agonísticos, em jogos e exploração, em autocatagem e em não visibilidade. Os resultados seguintes referem-se aos time-budget do grupo 2 nas várias categorias comportamentais (A= Alimentação; AF= Afiliativos; AG= Agonísticos; CD= Charging Displays; D= Descanso; E= Esterotipia; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; S= Staring; SG= Self Grooming; SX= Sexuais; NV= Não Visível) durante o período de observações em que Coco esteve presente ( Figura 34) e depois da sua transferência (Figura 35).

Figura 34- Percentagem de tempo despendido pelos elementos do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais), antes da transferência de Coco.

CAPÍTULO III

Figura 35 - Percentagem de tempo despendido pelos elementos do grupo 2 nas diferentes categorias comportamentais (A= Alimentação; D= Descanso; E= Esterotipias; JE= Jogo Exploratório; L= Locomoção; N= Construir Ninho; O= Outros; P= Parentais; S= Staring; AC= Autocatagem; NV= Não Visível e SOC= Sociais), depois da transferência de Coco.

Não se calcularam as diferenças significativas entre o período do grupo 2 com Coco e sem Coco porque a discrepância a nível do N de observações é muito grande. Assim sendo as diferenças significativas poderiam ser resultado das diferenças no tempo de obervação. Porém, pelos gráficos (Figura 34 e 35) podemos verificar que as diferenças percentuais nas várias categorias comportamentais não são de todo muito diferentes entre os dois períodos de tempo. 9.3 Outros estudos

Seguidamente apresentam-se os resultados dos time-budget para os gorilas de montanha (Watts 1988) em habitat natural, e de outro estudo com gorilas da planície em cativeiro (Lukas, Hoff and Maple 2003), como elemento de comparação com os resultados do presente estudo (Figura 36 e Figura 37).

CAPÍTULO III Figura 36 – Valores de tempo dedicados a cada categoria comportamental (Feed= Alimentação; Rest= Descanso; Move= Deslocação; Social= Comportamentos sociais e Other= Outros comportamentos) pelo grupo 4 de gorilas da montanha em Karisoke (quatro machos de dorso prateado, nove fêmeas adultas, três machos de dorso negro e quatro juvenis) nas três épocas do estudo de Watts (1988).

Figura 37 – Tempo despendido em cada categoria comportamental (ANV= Animal não visível; BNV= conduta não visível; Inact= Inactividade; ActOth= Outras actividades; Feed= Alimentação e forrageio; Agroom= Autocatagem; Abn= Comportamentos anormais; Aggr= Comportamentos agressivos; Affil= Comportamentos afiliativos) por um grupo [quatro machos adultos (Bachelor) e um grupo familiar (um dorso prateado, duas fêmeas adultas, dois machos e uma fêmea juvenis)] de gorilas da planície em cativeiro (Kuhar 2008).

10. Interacções Sociais

Para o estudo das interacções sociais utilizaram-se os dados obtidos durante as amostragens focais, excepto para a construção dos dendogramas de proximidade que foram realizados utilizando os dados dos varrimentos. As posições ordinais foram atribuídas mediante o número de episódios que emitem, sejam agressivos, submissos ou afiliativos. 10.1 Interacções Agonísticas

Na construção das matrizes agressivas (Boyd and Silk 1983) e respectivos sociogramas utilizou-se apenas a frequência dos comportamentos agonísticos (agressão, golpear companheiro, morder, perseguir, investida, monta, suplante alimento, suplante de lugar, suplante de objecto e suplante social) dada a raridade dos episódios e a sua curta duração.

CAPÍTULO III 10.1.1 Grupo 1

Obtiveram-se os seguintes resultados para as matrizes de comportamentos agressivos entre os indivíduos do grupo 1 (Matriz nº1), entre os adultos do grupo 1 (Matriz nº2) e apenas entre as fêmeas do grupo 1 (Matriz nº3).

Matriz nº1 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e recebidas) entre os elementos do grupo1.

Receptor Grupo 1 Xebo Virunga Emissor Machinda

N Total: 111

Xebo Virunga Machinda N'goro N'tua TOTAL 3 0

4 6

N'goro

N'tua TOTAL

1 1

38 41

2 23

2 1

3 18

12 25

3 19

44 27

Posição Ordinal

Animal

N´tua

Virunga

N´goro

Machinda

Xebo

Nota-se que a maioria dos comportamentos agonísticos que se verificaram ocorreram entre as crias e respectivas mães, porém estas condutas terão um maior peso disciplinar do que a nível de hierarquia, não sendo então relevante para a hierarquia do grupo contabilizar as interacções das crias com os adultos. As crias não estão ainda inseridas dentro da hierarquia do grupo, pois começam agora a aprender a sua posição dentro do mesmo e o verdadeiro sentido de cada categoria comportamental. Assim, os comportamentos agonísticos e submissos emitidos pelas crias não foram tidos em consideração para a hiearquia do grupo, tal como os comportamentos agressivos e submissos por parte dos adultos em relação às crias.

CAPÍTULO III

Matriz nº2 – Matriz de interacções agonísticas entre os adultos do grupo 1 (agressivas emitidas e agressivas recebidas).

Receptor Grupo 1

Xebo Virunga Machinda TOTAL

Xebo Emissor Virunga

N Total: 13

3 0

Machinda

TOTAL

6 0

Posição Ordinal

Animal

Xebo

Virunga

Machinda

O macho dorso prateado apresenta o maior número de interações agonísticas emitidas, não tendo recebido nenhuma por parte das fêmeas adultas. Virunga não difere muito de Xebo nos comportamentos agonísticos emitidos, sendo que estes foram totalmente dirigidos à outra fêmea do grupo, Machinda. Por sua vez, não se observou nenhum comportamento agonísticos de Machinda em relação a qualquer outro elemento adulto do grupo. Verifica-se então que Xebo é o indivíduo que mais agressões inicia, seguido de Virunga. Note-se que Machinda não emitiu nenhum episódio agressivo contra os outros indivíduos adultos do grupo (Figura 38).

MACHINDA 3 Episódios 4 Episódios VIRUNGA

XEBO

6 Episódios

Figura 38 - Sociograma dos compor tamentos agressivos entre os indivíduos adultos do grupo 1.

CAPÍTULO III

Matriz nº3 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e agressivas recebidas) entre as fêmeas do grupo 1.

Receptor Grupo 1

Virunga Machinda TOTAL

Virunga

Emissor Machinda

TOTAL

N Total: 6

6 0

Posição Ordinal

Animal

Virunga

Machinda

As interacções agressivas observadas entre as fêmeas do grupo 1 são exclusivamente unidireccionais porque ocorrem apenas por parte de Virunga em direcção a Machinda, com Virunga a emitir seis episódios agressivos em direcção a Machinda. 10.1.2 Grupo 2:

Obtiveram-se os seguintes resultados para as matrizes agressivas (agressão, golpear companheiro, morder, perseguir, investida, monta, suplante alimento, suplante de lugar, suplante de objecto e suplante social) entre o grupo 2 durante a presença de Coco (Matriz nº4), para as fêmeas do grupo 2 durante a presença de Coco (Matriz nº5), para o grupo 2 sem Coco (Matriz nº6) e apenas para as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco (Matriz nº7). Matriz nº4 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e agressivas recebidas) entre os elementos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Awali Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Awali Emissor

Yangu Coco

4 0

1 3

7 25

Batanga

0 0

4 22

Muni

TOTAL

4 22

CAPÍTULO III N Total: 104 Posição Ordinal

Animal

Yangu

Batanga

Coco

Awali

Muni

Note-se que Yangu é o indivíduo que emite mais comportamentos agonísticos. O macho dominante dirigiu a maior parte dos episódios agressivos a Yangu e nenhum a Coco. Yangu dirigiu a maior parte dos episódios a Batanga, que por sua vez também lhe responde com o maior número de interacções agressivas emitidas. Das fêmeas, Coco recebeu o menor número de interacções e emitiu também muito poucos episódios agonísticos. Muni emitiu o mesmo número de episódios a Yangu e a Batanga e nenhum nem a Coco nem a Awali, tendo sofrido agressões na sua maioria de Yangu (Figura 39).

1 Episódio

BATANGA

2 Episódios

MUNI

3 Episódios 4 Episódios

AWALI

17 Episódios

COCO

22 Episódios YANGU

43 Episódios

Figura 39 - Sociograma dos comportamentos agressivos entre os elementos do grupo 2, antes da transferência de Coco. Matriz nº5 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e agressivas recebidas) entre as fêmeas do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Yangu Coco Emissor Batanga Muni TOTAL

2 4 22

2 28

0 2

2 47

4 21 55

CAPÍTULO III N Total: 98 Posição Ordinal

Animal

Yangu

Batanga

Coco

Muni

Devido às poucas intervenções do macho Awali a nível agonístico no que toca às fêmeas e à nulidade de confrontos entre elas e o macho, considerou-se não ser necessário representar graficamente as relações entre fêmeas num novo diagrama, sendo então possível analisá-las através do sociograma anterior, apesar da presença do macho. Nota-se então que Yangu é a fêmea com maior número de interacções agonísticas para com as suas conspecíficas, na sua maioria a Batanga e muito poucas a Coco. Coco foi não só a que menos emitiu comportamentos agonísticos, mas também aquela que menos recebeu. Muni emitiu comportamentos agressivos na sua maioria a Batanga e nenhum a Coco. Batanga emitiu na sua maioria a Yangu e também nenhum a Coco.

Matriz nº6 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e agressivas recebidas) entre os elementos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor

Emissor

N Total: 187

Grupo 2 Awali Yangu Batanga Muni TOTAL Awali 2 5 1 8 Yangu 0 76 73 149 Batanga Muni

TOTAL

14 16

Posição Ordinal

Animal

Yangu

Muni

Batanga

Awali

Apesar da Coco já não se encontrar no grupo, não é possível fazer comparações directas entre o antes e o depois, já que a nível do número de observações existe uma grande discrepância, logo os dois períodos de observação nunca poderão ser equiparados. No entanto, podemos fazer algumas observações qualitativas sobre 56

CAPÍTULO III as alterações mais notórias a nível comportamental. É possível verificar que apesar da ausência de Coco, Yangu continua a ser o indivíduo que emite o maior número de interacções agonísticas e Batanga continua a ser o indivíduo que mais agressões recebe, seguida de Muni, o que na matriz anterior não se verificava, já que Yangu recebeu mais interacções que Muni (Figura 40). Esta também emitiu mais comportamentos agonísticos do que Batanga, o contrário do que se verificava na Matriz nº5. 1 Episódio BATANGA

2 Episódios 3 Episódios 5 Episódios AWALI

MUNI

11 Episódios 73 Episódios

YANGU

76 Episódios

Figura 40 - Sociograma dos comportamentos agressivos entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Matriz nº7 – Matriz de interacções agonísticas (agressivas emitidas e agressivas recebidas) entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Batanga Muni TOTAL Yangu Emissor Batanga

N Total: 151

Muni

11 11

TOTAL

131

14 16

Posição Ordinal

Animal

Yangu

Muni

Batanga

Uma vez mais, o remover das interacções entre o macho e as fêmeas não leva a alterações significativas no padrão geral das interacções entre as fêmeas, já que os episódios que envolvem o macho são

CAPÍTULO III muito esporádicos. Yangu continua a ser o indivíduo com maior percentagem de comportamentos agressivos emitidos, continuando Batanga como a que recebe mais agressões, seguida de Muni. 10.2 Interacções de submissão

10.2.1 Grupo 1 Para as interacções de submissão (afastamento, apresentação de submissão e desviar o olhar) que foram ainda mais esporádicas e de curta duração que os comportamentos agressivos, também se utilizou a frequência dos episódios. Não se observaram comportamentos de submissão como resposta a agressões. Obtiveram-se assim os seguintes resultados para as matrizes de submissão entre os adultos do grupo 1 (Matriz nº8) e apenas entre as fêmeas do grupo 1 (Matriz nº9).

Matriz nº8 – Matriz de interacções de submissão entre os indivíduos adultos do grupo 1 (submissas emitidas e submissas recebidas).

Receptor Grupo 1

Xebo Virunga Machinda TOTAL

Xebo Emissor Virunga Machinda TOTAL

N Total: 30

0 17 12

18 12

Posição Ordinal

Animal

Virunga

Machinda

Xebo

É evidente a baixa frequência de episódios submissos observados dentro do grupo 1. Nota-se a ausência total de comportamentos de submissão por parte do macho e da fêmea Machinda, tendo-se observado apenas um episódio submisso de Virunga a Machinda (Figura 41).

MACHINDA 1 Episódio 12 Episódios 17 Episódios VIRUNGA

XEBO

CAPÍTULO III

Figura 41- Sociograma dos comportamentos de submissão entre os indivíduos adultos do grupo 1. Matriz nº9 – Matriz de interacções de submissão (submissas emitidas e submissas recebidas) entre as fêmeas do grupo 1.

Receptor Grupo 1 Emissor Virunga

Virunga Machinda TOTAL 1 1

Machinda

TOTAL

N Total: 1

0 1

Posição Ordinal

Animal

Virunga

Machinda

As interacções submissas entre as fêmeas do grupo 1 foram muito raras, tendo-se registado apenas um episódio de um afastamento de Virunga em relação a Machinda.

10.2.1 Grupo 2

Obtiveram-se os seguintes resultados para as matrizes de submissão entre os elementos do grupo 2 antes da transferência de Coco (Matriz nº10), apenas entre as fêmeas do grupo 2 antes da transferência de Coco (Matriz nº11), entre os elementos do grupo 2 após a transferência de Coco (Matriz nº12) e apenas entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência Coco (Matriz nº13). Matriz nº10 – Matriz de interacções de submissão (submissas emitidas e submissas recebidas) entre os indivíduos do grupo ,2 antes da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Awali Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Awali 0 1 1 0 2 Yangu 3 2 1 0 6 Emissor

Coco

Batanga Muni

6 18

7 14

0 5

TOTAL

N Total: 40

0 0 2

15 13

Posição Ordinal

Animal

Batanga

Muni

Yangu

Coco

CAPÍTULO III

Coco e Awali são os indivíduos com menos episódio submissos, sendo Batanga e Muni as duas fêmeas com maior número de episódios submissos a outros indivíduos (Figura 42). 1 Episódio MUNI

BATANGA

2 Episódios 3 Episódios 6 Episódios AWALI

COCO

7 Episódios 22 Episódios

YANGU

43 Episódios

Figura 42 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre os indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Matriz nº11 - Matriz de interacções de submissão (submissas emitidas e submissas recebidas) entre as fêmeas do grupo 2 durante a presença de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Yangu 2 1 0 3 Coco 1 0 0 1 Emissor Batanga 6

Muni 7 TOTAL 14

N Total: 20

9 7

Posição Ordinal

Animal

Batanga

Muni

Yangu

Coco

Yangu é notoriamente o indivíduo que recebe mais condutas submissas por parte das outras fêmeas, seguida de Coco que é também a que emite menos comportamentos de submissão. Batanga é a fêmea que mais

CAPÍTULO III comportamentos submissos emite. Muni apenas direcciona comportamentos de submissão a Yangu e apenas recebeu um de Batanga (Figura 43).

MUNI 1 Episódio

BATANGA

2 Episódios COCO

3 Episódios 6 Episódios YANGU

7 Episódios

Figura 43 - Sociograma dos comportamentos de submissão entre as fêmeas do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Matriz nº12 – Matriz de interacções de submissão (submissas emitidas e submissas recebidas) entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Awali Yangu Batanga Muni TOTAL Awali Emissor

Yangu

Batanga Muni

9 43

16 23

TOTAL

N Total: 69

0 2

25 1

Posição Ordinal

Animal

Muni

Yangu

Batanga

Awali

Verifica-se que depois da transferência de Coco não houve alterações a nível da ordem segundo a qual os indivíduos participam em mais ou menos episódios de submissão (Figura 44 e 45).

BATANGA

1 Episódio 2 Episódios

MUNI

AWALI

7 Episódios 9 Episódios 13 Episódios

CAPÍTULO III

Figura 44 - Sociograma de comportamentos de submissão entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco. Matriz nº13 – Matriz de interacções de submissão (submissas emitidas e submissas recebidas) entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Batanga Muni TOTAL Yangu Emissor

N Total: 26

Batanga 7 Muni 16 TOTAL 23

0 2

7 16

Posição Ordinal

Animal

Muni

Batanga

Yangu

BATANGA

MUNI

1 Episódio 2 Episódios 7 Episódios

YANGU

16 Episódios

Figura 45- Sociograma dos comportamentos de submissão entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco.

10.3 Matrizes Afiliativas Para as interacções afiliativas (abraço; aproximação, cheirar, contacto; alocatagem, inspecção genital, jogo social e pedir comida) entre os indivíduos optou-se por se considerar a duração dos episódios visto ser

CAPÍTULO III mais importante quanto tempo os indivíduos despendem em episódios afiliativos do que a frequência dos mesmos.

10.3.1 Grupo 1

Obtiveram-se os seguintes resultados para as matrizes afiliativas entre os elementos do grupo 1 (Matriz nº14) e apenas entre os adultos do grupo 1 (Matriz nº15)

Matriz nº14 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre os indivíduos do grupo 1.

Receptor Grupo 1

Xebo Virunga Machinda N'goro N'tua TOTAL

Xebo Virunga Emissor Machinda N'goro

0 0

2180

1713

3934

233

3200

3433

317

0 11132

333 18382

16 660

0 424

6166

N'tua

1189

3667

128

6151

TOTAL

1865

4091

6335

8881

11135 16045

N Total: 1000 Posição Ordinal

Animal

N´goro

N´tua

Xebo

Virunga

Machinda

São as crias, N’tua e N’goro que apresentam uma maior percentagem de tempo em comportamentos afiliativos, especialmente a díade cria-cria que apresenta uma duração de 11132 segundos. De notar que as fêmeas adultas não apresentam qualquer conduta afiliativa uma em relação à outra e apenas Machinda participou em episódios afiliativos com o macho dominante, se bem que com uma duração baixa (16 segundos). Xebo participou numa percentagem maior de comportamentos afiliativos com a cria macho, porém foi a cria N’tua que emitiu mais comportamentos afiliativos dirigidos ao macho adulto. N’goro é o indivíduo

CAPÍTULO III que passa mais tempo em condutas afiliativas, seguido de N’tua, sendo Machinda o indivíduo que passa menos tempo em episódios afiliativos (Figura 46).

Figura 46 - Percentagem de tempo que cada indivíduo do grupo 1 despendeu em comportamentos afiliativos.

A maior proporção de tempo despendido em categorias afiliativos diz respeito às crias, sendo a cria macho, N’goro, a que apresenta um maior valor. A fêmea Machinda apresenta a menor duração de comportamentos afiliativos. Xebo esteve envolvido em interacções afiliativas durante mais tempo que qualquer das duas fêmeas adultas (Figura 47).

MACHIND

VIRUNGA 1-200 Segundos 200-1000 Segundos 1000-2000 Segundos XEBO

2000-3000 Segundos 3000-4000 Segundos

N’TUA

6000-7000 Segundos + 10 000 Segundos N’GORO

Figura 47 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os indivíduos do grupo 1.

CAPÍTULO III

Matriz nº15 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre os adultos do grupo 1.

Receptor Grupo 1

Xebo Virunga Machinda TOTAL

Xebo Emissor

N Total: 1000

Virunga Machinda

0 16

TOTAL

0 16

Posição Ordinal

Animal

Xebo

Machinda

Virunga

Nos adultos do grupo 1, apenas se observaram episódios afiliativos entre Xebo e Machinda, sendo que o macho emitiu mais do que a fêmea, não havendo qualquer tipo de interacção afiliativa entre Virunga e os outros membros adultos do grupo. Dada a pouca frequência e duração dos episódios afiliativos entre os adultos deste grupo não se considerou necessária a apresentação do gráfico do tempo despendido para cada animal, bem como o respectivo sociograma. Apesar do tema do presente trabalho se basear essencialmente nas relações entre as fêmeas, também não tem sentido apresentar matrizes, gráficos e sociogramas das relações entre estas duas fêmeas porque não foi observado um único episódio afiliativo entre as mesmas.

10.3.2 Grupo 2 Obtiveram-se os seguintes resultados para as matrizes afiliativas entre os elementos do grupo 2 antes da transferência de Coco (Matriz nº16), apenas entre as fêmeas do grupo 2 antes da transferência de Coco (Matriz nº17), entre os elementos do grupo 2 depois da transferência de Coco (Matriz nº18) e apenas entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco (Matriz nº19).

Matriz nº16 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre os indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

CAPÍTULO III Receptor Grupo 2 Awali Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Awali

Emissor

N Total: 113

Yangu Coco

0 22

664

474

1196

438 175

534 895

Batanga

0 158

64 562

Muni

124

401

223

TOTAL

180

750

437

919

748 1087

Posição Ordinal

Animal

Yangu

Batanga

Muni

Coco

Awali

3373

Notoriamente Yangu é o indivíduo com uma maior quantidade de tempo despendido em episódios afiliativos (1196 segundo). Entre Yangu e Muni a diferença e não é muito relevante (147 segundos de diferença), sendo que Muni é a fêmea que menos tempo passa em comportamentos afiliativos. Awali não iniciou nenhum comportamento afiliativo. Verifica-se que Batanga e Muni apresentam mais tempo despendido em interacções afiliativas, contrariamente Yangu e Coco são as que interagem menos uma com a outra. Awali apenas recebeu comportamentos afiliativos não tendo emitido nenhum. Yangu, na maioria das díades emitiu uma maior percentagem de comportamentos afiliativos do que aquelas que recebeu (Figura 48 e 49)

Figura 48 – Percentagem de tempo que cada indivíduo do grupo 2 despendeu em comportamentos afiliativos, antes da transferência de Coco.

CAPÍTULO III 0-100 Segundos MUNI

BATANGA

100-200 Segundos 200-300 Segundos AWALI

300-400 Segundos 400-500 Segundos

COCO

500-600 Segundos

YANGU

600-700 Segundos

Figura 49 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Matriz nº17 – Matriz nº17 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre as fêmeas do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Coco Batanga Muni TOTAL Yangu 36 664 474 1174 Coco 64 32 438 534 Emissor Batanga 562 0 175 737 Muni

124

401

223

TOTAL

750

437

919

748 1087

N Total: 114 Posição Ordinal

Animal

Yangu

Muni

Batanga

Coco

Yangu é claramente a fêmea com maior duração de interacções afiliativas (1174 segundos), seguida de Muni e Batanga que apresentam uma diferença nada significativa. Coco é claramente o indivíduo que despendeu uma percentagem menor de tempo em episódios afiliativos (Figura 50 e 51).

CAPÍTULO III

Figura 50 – Percentagem de tempo que cada fêmea do grupo 2 despendeu em comportamentos afiliativos, antes da transferência de Coco.

<100 Segundos

MUNI

100-200 Segundos 200-300 Segundos BATANGA

COCO

300-400 Segundos 400-500 Segundos 500-600 Segundos 600-700 Segundos

YANGU

Figura 51 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre as fêmeas grupo 2, antes da transferência de Coco.

Matriz nº18 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Awali Yangu Batanga Muni TOTAL Awali 219 0 0 219 Yangu 1335 801 325 2461 Emissor Batanga

Muni 10 TOTAL 1345

856

703

481

1312

1556

2113

1559 1803

1028

N Total: 205

CAPÍTULO III Posição Ordinal

Animal

Yangu

Muni

Batanga

Awali

Nota-se um claro aumento da quantidade de tempo que Awali despendeu em comportamentos afiliativos enquanto emissor (219 segundos), que foi nula durante o período de observações antes da transferência Coco. No entanto, Yangu continua a ser o indivíduo que maior número de episódios afiliativos inicia. Por fim, Muni passa a iniciar mais comportamentos afiliativos que Batanga e a receber menos (Figura 52 e 53).

Figura 52 – Percentagem de tempo que cada individuo do grupo 2 despendeu em comportamentos afiliativos, depois da transferência de Coco.

MUNI

BATANGA

0-100 Segundos 100-200 Segundos 200-300 Segundos

AWALI

COCO

300-400 Segundos 400-500 Segundos

YANGU

500-600 Segundos 600-700 Segundos

Figura 53 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

CAPÍTULO III Matriz nº19 – Matriz da duração (s) das interacções afiliativas entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Receptor Grupo 2 Yangu Batanga Muni TOTAL

Emissor

N Total: 202

Yangu Batanga

801 856

Muni

481 TOTAL 1337

1312 2113

325

1126

703

1559 1793

1028

Posição Ordinal

Animal

Muni

Batanga

Yangu

Com a transferência de Coco, Muni passou de ser uma das fêmeas que emitia menos comportamentos afiliativos para a fêmea que emite mais, ao mesmo tempo em que passou a ser a fêmea que menos episódios afiliativos recebeu. Yangu emitiu menos comportamentos afiliativos que Batanga, o inverso do que se observou antes da transferência de Coco (Figura 54). 300-400 Segundos MUNI

BATANGA

400-500 Segundos 500-600 Segundos 700-800 Segundos 800-900 Segundos

YANGU

900-1000 Segundos > 1000 Segundos

Figura 54 - Sociograma dos comportamentos afiliativos entre as fêmeas do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Foram observadas interacções afiliativas entre todas as díades de fêmeas, porém é notório que a díade com menos interacções é composta por Muni e Yangu. Muni, que durante o período de observações anteriores à transferência de Coco direccionava a maioria das interacções para Coco, passa agora a ter uma maior relação afiliativa com Batanga, que apesar de lhe responder com um muito menor número de episódios afiliativos, direcciona de igual na mesma proporção em que recebe de Yangu. 70

CAPÍTULO III

11. Análise da proximidade

1.1 Grupo 1

De seguida apresentam-se as matrizes de proximidade (Matriz nº 20, Matriz nº 21 e Matriz nº 22) juntamente com os respectivos dendogramas (Figura 55, 56 e 57) como representação da percentagem de episódios em que dois indivíduos foram observados a um arms reach de distância (dados retirados dos varrimentos). Matriz nº20 – Matriz de proximidade (percentagem do número total de varrimentos em que dois indivíduos estavam em arms reach) entre os elementos do grupo 1.

Xebo Virunga Machinda Ngoro Ntua

Xebo Virunga Machinda Ngoro Ntua 0 0,34 1,01 5,41 6,42 0

0,34

11,82 69,59

50,84 6,40 0

27,36 0

Figura 55 – Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 1.

CAPÍTULO III

11.2 Grupo 2 Matriz nº21 – Matriz de proximidade (percentagem do número total de varrimentos em que dois indivíduos estavam em arms reach) entre os elementos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Awali Yangu Coco Batanga Muni Awali

Yangu

6,25

1,25

13,75

6,25

5,00

35,00

7,50

11,25 0

26,25 15,00

Coco Batanga Muni

Figura 56 – Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 2, antes da transferência de Coco.

Matriz nº 22 – Matriz de proximidade (percentagem do número total de varrimentos em que dois indivíduos estavam em arms reach) entre os elementos do grupo 2, depois da transferência de Coco.

Awali Yangu Batanga Muni Awali Yangu Batanga Muni

5,99

3,69

0,92

11,98

4,15

11,98 0 72

CAPÍTULO III

Figura 57 – Dendograma de proximidade entre os indivíduos do grupo 2, depois da transferência da Coco.

Verifica-se pelo dendograma do grupo 1 que os relacionamentos mais próximos são entre os elementos das díades mãe/cria, notando-se também que Xebo está mais próximo de Machinda e N’goro do que da outra fêmea e respectiva cria. No grupo 2, durante a presença de Coco, é notório que as fêmeas se aproximam duas a duas, estando Yangu próxima de Batanga e Muni próxima de Coco. Awali está mais próximo de Yangu e de Batanga do que das outras duas fêmeas. Depois da transferência de Coco a maior proximidade continua a ser entre Yangu e Batanga, havendo no entanto um aumento da proximidade de Muni às outras fêmeas. Awali é o animal mais distante de todo o grupo.

CAPÍTULO IV

DISCUSSÃO “Não há nenhum tipo de razão, para esperar que um gorila adulto, seja macho ou fêmea, possa ser visto a viver num parque ecológico ou jardim” V.T.Hornaday 1915 (in Maple e Hoff 1982: página 227)

No estudo de animais cativos, apesar das variáveis envolventes serem mais susceptíveis de controlo do que nos estudos em habitat natural, existem ainda alguns constrangimentos que dificultam o trabalho do investigador. Um desses factores é o público, que muitas vezes se intromete entre o observador e o focal impedindo deste modo a observação do mesmo. O público frequentemente interrompe o registo com dúvidas e questões sendo assim responsável pelo término da observação. A própria natureza dos animais muitas vezes dificulta a correcta observação dos mesmos: os chimpanzés respondem muito mais aos humanos que os gorilas ou orangotangos (Maple e Hoff 1982), sendo que os gorilas não enfrentam o público e colocam-se frequentemente de costas contra o mesmo (Meder 1992). Em cativeiro, os gorilas são consideravelmente menos activos que os chimpanzés, têm dificuldade em reproduzir-se e especial tendência para a coprofagia, são mais sossegados e aparentemente aborrecem-se com facilidade (Maple e Hoff 1982). O modo segundo o qual os animais distribuem o tempo nas várias actividades tem importantes consequências para a sua sobrevivência e reprodução, sendo muitos os factores ecológicos e sociais que podem constranger os time-budget das várias espécies (Watts 1988). Devido à falta de dados sobre gorilas de planície em habitat natural (Scott 1999), a comparação dos time-budget é feita com dados de gorilas de montanha (Watts 1988). Segundo Watts (1988) os gorilas de montanha passam a maior parte das horas de luz a alimentarem-se (cerca de 55% do tempo) e o resto do dia a descansarem (cerca de 35% do tempo), com uma percentagem muito pequena dispendida em actividades sociais (menos de 10% do tempo). Tal como noutros estudos realizados com gorilas da planície em cativeiro (Kuhar 2008), o tempo que estes animais despendem em alimentação no Zoo de Barcelona não é maior do que 30% do tempo total de observações. É normal que o tempo de alimentação em cativeiro seja menor que em habitat natural pois os primeiros têm acesso frequente a comida rica em nutrientes e energia, que é disponibilizada em poucas quantidades no tempo e no espaço (Scott 2007). Os gorilas satisfazem as suas necessidades mais rapidamente quando os alimentos estão 74

CAPÍTULO IV

abundantemente distribuídos e têm melhor qualidade nutricional (Watts 1988). As diferenças que se encontraram na percentagem de tempo da alimentação são a nível de idade, pois os indivíduos adultos foram observados em maior número de episódios de alimentação e durante muito mais tempo que as crias, ainda com o suplemento do leite materno e do alimento fornecido pelos tratadores, que passavam menos de 10% do tempo total a alimentar-se. No grupo 1, é o macho de dorso prateado quem passa mais tempo a alimentar-se (cerca de 27%), tal como se verifica em habitat natural, mostrando então um relacionamento directo entre o tempo passado a alimentar-se e o tamanho corporal (Watts 1988). Porém no grupo 2, Awali é precisamente o indivíduo que menos tempo despende a alimentar-se (cerca de 9% do tempo total) quando comparado com qualquer uma das fêmeas, alimentando-se apenas quando os tratadores atiram a comida, sem nunca ter sido observado a forragear. Este facto poderá explicar-se pelo historial de vida do animal, que se pormenorizará mais adiante. Em habitat natural os gorilas também passam grande percentagem do tempo a descansar (cerca de 35% do tempo) o que não se verifica em cativeiro, onde o tempo que os animais passam inactivos é muito menor, não passando os 15% no grupo 1 tal como outros estudos em cativeiro (Kuhar 2008), havendo no entanto grandes diferenças dentro do grupo 2. Neste o macho tem, por exemplo, uma percentagem muito elevada de inactividade (cerca de 42%) quando comparando com as fêmeas que têm percentagens desde os 6 até aos 22%, o que se poderá explicar pelos historiais individuais dentro deste grupo, que

irão ser

aprofundados posteriormente. Nos resultados dos time-buget dos vários indivíduos destaca-se os 15% de tempo que Virunga passou não visível, juntamente com a sua cria (18%). É possível que a preferência desta fêmea por uma zona resguardada esteja relacionada com o facto de estar perto da porta de entrada para as instalações interiores, que sendo onde os animais recebem as principais refeições e onde dormem, tem para eles um factor de conforto muito elevado, ou também por estar longe e protegida do olhar do público, permitindo assim um escape ao stress que os visitantes provocam nos animais. A cria, que durante as observações ainda não tinha completado dois anos, estava todavia muito ligada à progenitora, como a mãe se escondia neste refúgio é normal que a siga e deste modo, que estes dois animais apresentaram uma taxa de não visibilidade elevada. De notar também que apesar da cria N’goro apresentar apenas 6% das observações como não visível, o tempo desta não visibilidade é bastante elevado (106,07 segundos) e muito próximo do de N’tua (106,65 segundos), explicado pelo facto de N’goro ser mais independente da progenitora e assim passar muito tempo afastado da mãe, procurando N’tua para jogos e exploração e como tal, estando assim onde N’tua e Virunga estavam. 75

CAPÍTULO IV

No grupo 2 os animais tinham duas instalações disponíveis, uma exterior muito maior, com vegetação e espaços abertos, e uma outra interior com um elevado número de estruturas mas relativamente mais perto dos olhos do público. Seria de esperar que os animais preferissem o espaço aberto e com solo que permitisse o forrageio e onde poderiam estar mais afastados dos visitantes, porém foi notória a preferência pela instalação interior que só era abandonada para se alimentarem. Quando por alguma razão a instalação A1 era encerrada, era evidente o nervosismo dos animais ao tentar abrir a porta de ligação das duas instalações. Isto poderá explicar-se pelas tubagens que existem em A1 e que lhe conferem um ambiente quente, possivelmente mais semelhante ao ambiente que experienciariam na natureza. O facto de ser nesta instalação que se encontram as portas para as instalações interiores também poderá ser um factor determinante na escolha dos animais. É notório também que, apesar da medida aconselhada para a distância do público ser de 200 m, como por exemplo no Zoo de Arnhem, há uma proximidade excessiva do público aos animais (Figura 58) (Casanova 1996), o que além de permitir que haja contacto de ambos os lados (como por exemplo atirar comida e outros objectos), a constante e pouco respeitosa presença humana é um factor de stress visível a acrescentar à vida de cativeiro.

Figura 58- A proximidade do público aos animais no Zoo de Barcelona – Cria N’goro interage com o público.

Apesar dos gráficos dos time-budget para os diferentes turnos indicarem diferenças entre estes, os testes estatísticos indicam que a maioria não são significativas. Isto poderá explicar-se pelo facto de ao calcular-se os gráficos ter-se em consideração as durações totais das categorias, ao passo que o teste estatístico tem em conta não só a duração mas também a frequência dos episódios e assim, este faz um equilíbrio entre a frequência de ocorrência e o da duração, mostrando então que as diferenças não são significativas. É sabido que para todos os grandes símios a falta de anteriores experiências sociais é responsável pelos problemas sociais e que estes necessitam de muita actividade de modo a promover a saúde e prevenir que se 76

CAPÍTULO IV

aborreçam (Maple e Hoff 1982). Os gorilas são especialmente sensíveis ao stress do cativeiro (Maple e Hoff 1982), sendo assim esperado que os zoos tenham programas de enriquecimento para tentar diminuir a percentagem de comportamentos estereotipados e aberrantes nesta espécie. A coprofagia e a regurgitação/ reingestão são exemplos de comportamentos que persistem em animais cativos (Akers 1985). A coprofagia não foi de todo o comportamento aberrante mais observado, tendo a regurgitação/reingestão ocupado esse papel. As duas fêmeas mais velhas, Machina e Virunga, são as que apresentam não só maior número de episódios estereotipados, mas também as que passam mais tempo neste tipo de comportamentos, passando respectivamente 7 e 12% do tempo total de observações em comportamentos que se sabem ocorrer com elevada frequência em populações cativas, em populações cativas, mas que desconhece (Akers 1985). Outros estudos com gorilas da planície cativos mostram que os comportamentos aberrantes não têm uma percentagem maior que 5% do tempo total de observações (Kuhar 2008), sendo entã o menor do que aquela observada no grupo 1. As crias apesar de apresentarem uma diferença considerável do tempo despendido em comportamentos anormais quando comparado com o dos adultos, têm ainda valores elevados para indivíduos juvenis. Foi considerado comportamento aberrante quando as crias retiravam regurgitação ou fezes dos progenitores e as comiam, o que acontecia com preocupante frequência (2% da observações). A aprendizagem dos comportamentos anormais por parte das crias é uma realidade que parece estar a tomar forma neste grupo de indivíduos, pois estes juvenis desde sempre assistiram aos episódios de regurtição/reingestão e tentativas de suplantar a regurgitação por parte das respectivas mães (Casanova 1996). O mesmo se passa com o macho dominante do grupo que apresenta um comportamento repetitivo relacionado com um percurso, que consiste em dar voltas sobre si mesmo enquanto caminha em knuckle-walking. Este comportamento que não é sempre constante no local nem no tempo, leva a que muitas vezes as crias o sigam e o imitem. Neste grupo tantos os indivíduos criados pelos tratadores como os criados pelos progenitores apresentam estereotipias, se bem que o macho, criado num ambiente familiar, quando chegou ao zoo não apresentava nenhum tipo de comportamento aberrante, mas depois de se juntar a animais com privação social, diminui muito os seus comportamentos sociais, adquirindo então este movimento repetitivo. Machinda, alvo de uma criação por tratadores, sofreu de privação social e apresenta maior percentagem de comportamentos aberrantes, que Virunga, criada pela sua mãe. Felizmente no outro grupo os comportamentos aberrantes são menos frequentes, não se tendo verificado nenhum episódio de regurgitação/reingestão, apenas de coprogafia. As fêmeas criadas por tratadores apresentam uma estereotipia associada a uma parte do corpo, que 77

CAPÍTULO IV

consiste em chuchar o dedo, sendo que este comportamento se verifica maioritariamente nos momentos antes de entrarem para as instalações ou quando observavam os tratadores com comida, o que se poderá interpretar como resultado da ansiedade, de entrarem para os dormitórios ou de se alimentarem. Coco, o único animal nascido em habitat natural, apesar de não apresentar nenhum comportamento aberrante (que seria de esperar num animal capturado) passava muito do tempo, durante o período de registo, a observar o público com notório interesse, sem mostrar qualquer tipo de interesse pelos seus conspecíficos e pelos relacionamentos entre estes. Este comportamento também poderá explicar-se pelo passado desta fêmea que inclui um contacto com humanos muito forte, já que foi capturada na Guiné Equatorial e transportada numa mochila com apenas 1 ano de idade, tendo sido resgatada no aeroporto e entregue ao Zoo de Barcelona. É possível que este animal tenha visto a sua família ser assassinada e que o trauma da sua captura e de todas as transferências a que tem sido sujeita numa tentativa de a socializarem, tenha contribuído profundamente para a sua privação social e sendo assim, para a sua alienação do grupo e manifesto interesse pelos humanos. Yangu, o único indivíduo criado pela progenitora apresenta apenas pontuais episódios de coprofagia, não havendo porém grande diferença entre o tempo que esta passa a exibir estereotipias quando comparado com o dos outros indivíduos. Awali será um caso particular, já que apesar de não lhe ter sido observado nenhum episódio estereotipado ou aberrante, este tem também um longo historial de privação social. Animais que não crescem em ambiente familiar como o Awali, que além de ter sido criado por tratadores passou a sua infância num grupo de juvenis todos com o mesmo tipo de criação, tendo sido posteriormente colocado num grupo só de machos (All Male), têm mais dificuldade em reproduzir-se (Mª Teresa Abelló, comunicação pessoal) e em ter relacionamentos normais com outros conspecíficos. Por exemplo, é notória a falta de conhecimentos em relação às fêmeas uma vez que não responde às apresentações. Segundo os tratadores, as cópulas protagonizadas por este indivíduo foram sempre incompletas pois colocava-se nas costas da fêmea impedindo assim que houvesse penetração. Como reforço desta ideia está o elevado grau de inactividade deste macho (42%), que é muito superior ao tempo que passa a alimentar-se ou em qualquer outra actividade. Era também notório, durante as observações, que passava grande parte do tempo de costas e quando enfrentava o público era normal o seu estado nervoso, pois as investidas que fazia contra o vidro, que separava os animais do público, eram constantes. Muitas das vezes também pontapeava as portas das instalações interiores, fazia com frequência chest-beating e foi o único animal observado a vocalizar. É assim possível que este indivíduo esteja deprimido, o que se reflecte na elevada percentagem de tempo inactivo e na agressividade dirigida ao que o rodeia. Se os indivíduos criados 78

CAPÍTULO IV

por humanos têm menor probabilidade de se reproduzir do que os criados pelas suas mães, então a criação por humanos pode comprometer a demografia das populações em cativeiro e as técnicas usadas para assegurar a sua manutenção (Ryan 2002). Como enfatizou Hinde (1983), o contexto em que ocorrem os padrões ou categorias comportamentais também não deve ser negligenciado, isto é, o contexto físico, social e temporal (Casanova 1996) deve ser sempre tido em conta. A observação dos relacionamentos sociais tem então a dificuldade acrescida da contextualização, pois muitas vezes o âmbito em que ocorre muda completamente a interpretação do mesmo, estando muitas vezes no contexto a diferença entre uma luta ou um jogo, daí as muitas complicações em determinar a natureza dos relacionamentos e a estabilidade das hierarquias. Tal como nos gorilas, entre os chimpanzés também há transferência das fêmeas e estas têm o mesmo padrão de dominância, em que a mais velha e que está há mais tempo no grupo é a mais dominante (Nishida 1979 in Scott 1999), o que sugere que o padrão de aquisição e manutenção da dominância entre as fêmeas gorilas e chimpanzés pode resultar também da sua origem filogeneticamente próxima. É assim altamente provável que este padrão adaptativo persista em cativeiro, apesar das diferenças ambientais. Normalmente, nos relacionamentos entre as fêmeas gorilas as agressões não são claras e há poucas evidências de qualquer hierarquia dominância entre as fêmeas (Sousa e Casanova 2006). Nas fêmeas de gorila de montanha a abundância e distribuição dos recursos alimentares sugere que os níveis de competição dentro do grupo são baixos (Stokes 2004), assim como a taxa de comportamentos afi liativos (Stewart e Harcourt 1987). As agressões entre as fêmeas tendem a ser indecisas, o que leva a hierarquias de dominância fracas e não lineares (Watts 1994). Contrariamente, entre os gorilas da planície cativos, a hierarquia de dominância está mais claramente estabelecida (Mallavarapu 2006), pois as fêmeas estão mais próximas umas das outras do que do macho, o que não acontece nos gorilas de montanha (Watts 1996). Dentro do grupo, as fêmeas são responsáveis por manter a proximidade ao dominante dorso prateado e competem por isso, quanto maior o número de fêmeas dentro do grupo, maior é a competição (Harcourt 1977). Doran e McNeilage (1998) prevêem que o aumento do frugívorismo nos gorilas da planície ocidental possa aumentar a taxa de competição concentrada dentro do grupo. Por outro lado, van Schaik (1989) e Stokes (2006) defendem que em cativeiro, como são fornecidos alimentos nutricionalmente mais ricos, vão observar-se mais interacções agressivas pelo alimento. Infelizmente, por motivos internos ao Zoo de Barcelona, não foi possível realizar experiências com a distribuição de alimento com o objectivo de perceber 79

CAPÍTULO IV

que fêmeas teriam acesso primordial aos recursos. O Zoo de Barcelona tenta diminuir qualquer nível de agressividade dentro do grupo, e assim sendo, a comida é atirada para cada animal individualmente segundo a hierarquia que se pensa existir. Porém, os estudos de Scott e Lockard (2006) com três grupos de gorilas da planície ocidental cativos, que foram fornecidos com comida altamente energéticas, agrupada e defensável, mostraram que as fêmeas não podem ser categorizadas com base nas interacções agonísticas decisivas e assim não se podem observar hierarquias de dominância. As interacções agressivas observadas foram na sua totalidade pouco claras, não tendo sido observado nenhum comportamento de submissão como resposta a agressões, pois a maioria dos sinais submissos que as fêmeas usam raramente são dirigidos a outras fêmeas (Sousa e Casanova 2006). Estatisticamente, como os indivíduos presentes neste estudo estão organizados em dois grupos diferentes, [havendo também crias (que não se incluem na hierarquia do grupo) e indivíduos que foram transferidos], a nível numérico não foi possível realizar análises estatísticas. Apenas dados de grupos de seis ou mais indivíduos podem apresentar uma linearidade estatisticamente significativa (Appleby 1983, Martin e Bateson 1986). Não foi assim praticável utilizar nenhum dos métodos mais comuns para a análise de dominância (Appleby 1983, Boyd e Silk 1983 e Vries 2006), pois os pressupostos neles contidos não se podem extrapolar a um número tão pequeno de indivíduos (3 adultos no grupo 1, e 4 adultos no grupo 2, na maior parte das observações). Assim sendo o critério de dominância foi estabelecido apenas com base no número de agressões emitidas/ número de comportamentos submissos efectuados, permitindo assim apenasuma análise qualitativa. No grupo 1 é difícil identificar alguma hierarquia entre as fêmeas pois estas quase nunca interagem uma com a outra. Porém, pelo número de comportamentos agressivos emitidos poderá dizer-se que Virunga domina Machinda, pois a primeira dirigiu 6 episódios agressivos à companheira e não recebeu nenhum, apesar de se ter observado um afastamento de Virunga a Machinda. A dominância depende muitas vezes do contexto e por isso é normal que em algumas situações específicas o animal dominante passe a ser o subordinado (Casanova 1996). No grupo 2 é clara a dominância de Yangu em relação às outras fêmeas, baseada no elevado número de agressões que esta emitiu, sendo também a fêmea que mais comportamentos submissos recebeu. Porém Coco foge um pouco a esta dominância pois não respondia nem submissa nem agressivamente às agressões de Yangu, o que se poderá explicar pela privação social a que es te indivíduo foi sujeito e à sua alienação ao grupo 80

CAPÍTULO IV

em geral. Notou-se que depois da transferência de Coco, Muni aumentou o número de agressões que emitia em relação a Batanga, pois Muni seria a fêmea que estaria mais próxima de Coco e com quem esta mais interagia e mantinha o maior número de interacções afiliativas, redirigindo depois os comportamentos afiliativos para Batanga. Em relação a Muni e Batanga, torna-se difícil perceber qual das duas domina, já que o maior número de agressões que estas emitiram foi em direcção a Yangu, como resposta às suas agressões. Os estudos de Scott e Lockard (1999) com gorilas da planície ocidental cativos, mostraram que as fêmeas com alto estatuto hierárquico formavam alianças contra as fêmeas de baixo estatuto nas intervenções em conflitos, o que não está descrito nos gorilas de montanha. O mesmo estudo (op. cit.) indicou ainda que as fêmeas de alto estatuto hierárquico seriam as que estavam há mais tempo no grupo (geralmente as mais velhas) dominando as fêmeas que entram posteriormente (normalmente as mais jovens). No grupo 1, apesar de Machinda ser mais velha que Virunga, a diferença de idade é de apenas 1 ano. Como Virunga se juntou a Xebo primeiro que a outra, poderá haver então uma relação entre o tempo de permanência no grupo e a hierarquia existente. No grupo 2, tendo em consideração que o grupo só se formou com a chegada do macho (apesar de todas as fêmeas já estarem presentes na instalação) e tendo em conta o factor idade: Coco (a fêmea mais velha) domina Yangu pois emitiu mais comportamentos agressivos e emitiu menos submissos em direcção a esta, seguida de Yangu, que sendo o indivíduo que participou num maior número de episódio agressivos e afiliativos, foi também a única que apresentou comportamentos sexuais dirigidos ao macho. Batanga domina Muni, sendo esta a mais nova e a que mais comportamentos submissos dirigiu às outras fêmeas, não parecendo ser muito significativa a diferença de estatuto entre elas. O desenvolvimento de Yangu num grupo familiar e a sua criação pela progenitora levou a que esta tenha apreendido todo o rol de comportamentos sociais, sendo então o indivíduo socialmente mais activo dentro deste grupo. O animal dominante parece beneficiar em ter uma dominância tolerante para com os subordinados, devendo então resolver os conflitos com cuidado para evitar potenciais alianças (de Waal, 1989). Yangu porém não parece adoptar essa estratégia, pois as suas agressões resultaram muitas vezes em alianças das outras fêmeas contra si, não sendo, de qualquer modo, estas interacções claras e decisivas. Para algumas espécies em que as fêmeas apresentam hierarquias de dominância individualistas, onde o estatuto dominante está relacionado com a habilidade de lutar individualmente (op. cit.), o peso (que aumenta com a idade) pode ter então um papel importante na dominância entre as fêmeas se conferir uma maior 81

CAPÍTULO IV

capacidade competitiva (Cluttin-Brock & Harcourt 1976 in Scott 1999). Apesar de não se possuir dados concretos dos pesos das fêmeas, a nível de tamanho, admite-se que a hierarquia proposta está de acordo com o facto da fêmea dominante ser aquela de maior peso corporal e a mais submissa ser a mais pequena. As agressões entre as fêmeas são mais comuns durante a alimentação, mas proporcionalmente mais correntes em contextos que envolvam a competição pela protecção macho contra infanticídio, o que é consistente com o argumento de que as fêmeas dependem essencialmente dos serviços dos machos (de Waal 1989, Watts 1994). Em cativeiro o perigo do infanticídio por parte de outros machos não é um factor que influencie os relacionamentos agonísticos entre as fêmeas, mas é essencial não esquecer a importância da relação entre o macho e a fêmea na coesão do grupo (Harcourt 1979), já que muitas vezes é ele que resolve os conflitos e intervêm nos relacionamentos mais agressivos entre as fêmeas do seu grupo. Não se observou qualquer intervenção por parte dos machos em relacionamentos agonísticos entre as fêmeas, notando-se no entanto, que as fêmeas se aproximam umas das outras em situações agressivas por parte do macho. Os contextos agressivos observados não estavam relacionados com a alimentação, já que os alimentos são distribuídos em abundância e atirados

individualmente.

Apenas

observaram

suplantes

baseados

interacções

aproximação/afastamento (Watts 1994). Tal como Stokes (2004) observou, os relacionamentos entre as fêmeas foram pouco desenvolvidos e altamente variáveis, o que leva a pressupor que as hierarquias com base nas interacções agressivas são limitadas e não serão suficientes para explicar a variação nas agressões iniciadas e nas respostas também agressivas (Watts 1994). Em relação às proximidades, os resultados obtidos encontram-se de acordo com as observações efectuadas. No grupo 1 a maior proximidade verifica-se entre díades mãe/cria, sendo Virunga e N´tua os indivíduos mais próximos. Isto explica-se pela maior independência de N’goro relativamente à sua mãe pois, apesar da diferença de idades entre as crias não ser relevante, é normal que os machos comecem a afastar-se da progenitoras mais cedo e assim a explorar o meio que o rodeia e os relacionamentos com outros individios. Isto explica a proximidade do macho à díade Machinda/N’goro, pois N’goro passava muito tempo próximo de Xebo, em jogos e exploração. Em relação ao grupo 2 verifica-se que as fêmeas se aproximam duas a duas, tendo Batanga e Yangu uma maior proximidade, seguidas de Muni e Coco. Awali está mais próximo da díade Batanga/Yangu, porque é com Yangu que o macho mais interagia e era esta a fêmea que mais se aproximava do macho em apresentações sexuais e em tentativas de jogo. Faz sentido que assim seja, pois esta é a única fêmea criada pela progenitora num grupo familiar, tendo apreendido assim todo o rol de comportamentos 82

CAPÍTULO IV

dentro do grupo e como se aproximar do macho dominante. Muni, sendo a fêmea sub-adulta era posta de parte por Batanga e Yangu, refugiando-se assim em Coco, que apesar de ser a fêmea mais velha, não se relaccionava com as outras duas fêmeas adultas. Depois da transferência de Coco, nota-se a aproximação de Muni às outras duas fêmeas e o afastamento do macho dos outros membros do grupo. São notórias as diferenças entre os dois grupos apesar de sujeitos ao mesmo ambiente. No grupo 1, embora haja uma elevada sociabilidade entre ambas as crias, os adultos interagem muito pouco entre si, sendo que as fêmeas raramente coexistem no mesmo espaço. Contrariamente, no grupo 2 as fêmeas exibem elevada percentagem de interacções agressivas e afiliativas, quase sempre protagonizadas por Yangu. O macho deste grupo não parece psicologicamente saudável, dadas as repentinas modificações que tem entre inactividade e investidas agressivas. Porém, notou-se um melhoramento dos relacionamentos entre o macho e as fêmeas depois da partida de Coco, tendo-se até observado episódios de cópula e de jogos entre ele e Yangu. Acredita-se que tanto o grupo 1 como o grupo 2 necessitam de um maior leque de enriquecimento social e ambiental nas instalações exteriores de modo a promover o entretenimento, para que diminuam o tempo que passam em estereotipias e aumentem as relações sociais. É de louvar os esforços do Zoo de Barcelona na tentativa de quebrar o ciclo dos animais criados por humanos, sendo N’goro e N’tua uma prova do sucesso da cooperação entre tratadores e as progenitoras para o bem estar das crias. As diferenças sociais e ecológicas entre os gorilas da montanha e da planície são muitas. Torna-se por isso urgente mais estudos em gorilas da planície em habitat natural e em cativeiro (tal como de outr as subespécies), para poder deste modo comparar as relações sociais de animais da mesma subespécie cativos e livres e assim perceber o que influencia os padrões comportamentais. Tendo esta comparação clarificada é meio caminho andado para tentar em cativeiro fornecer os meios apropriados para que se desenvolvam grupos de gorilas saudáveis e socialmente activos. Nenhuma instalação de cativeiro pode aproximar-se às dimensões e condições do habitat natural (Maple 1982), porém cabe a nós, geração actual e futura de primatólogos, tentar que aqueles que infelizmente não podem viver em liberdade, tenham as melhores condições possíveis para uma vida saudável e estimulante e cumpram assim uma das principais funções dos zoos, que é mostrar e ensinar ao público, onde vivem e como se comportam os animais nos seus habitats naturais.

CAPÍTULO V

CONSIDERAÇÕES FINAIS “ Os direitos humanos têm triunfado aos direitos dos animais, e será difícil determinar quais direitos são realmente superiores ou mais importantes de sobreviver” Henry Farfield Osborn 1923 (in Maple e Hoff 1982: página 256)

Com este trabalho procurou-se determinar as hierarquias de dominâncias entre as fêmeas de dois grupos diferentes de gorilas da planície a viver em cativeiro, servindo para apoiar os estudos já feitos sobre este tema e com a mesma subespécie em cativeiro. Os gorilas do Zoo de Barcelona diferem dos de montanha em vários aspectos. Praticamente todos nasceram e foram criados em cativeiro, vivem em ambiente cativo onde muitas das suas necessidades são satisfeitas e têm acesso a comida de elevada riqueza.

Pertencem também a uma diferente subespécie, mas

basicamente formam hierarquias agonísticas de dominância fracas e não lineares. As fêmeas ignoram ou respondem agonísticamente às agressões de outras fêmeas, levando assim a que não seja claro concluir hierarquias de dominância entre as fêmeas apenas com base nas relações agonísticas entre as mesmas. Faltam ainda muitos estudos para tentar preencher as lacunas existentes nos vários modelos dos relacionamentos entre as fêmeas e nos quais os gorilas não encaixam. É importante tentar perceber o porquê de subespécies diferentes reagirem de forma variada ao ambiente (como por exemplo o porquê de haver grupos de vários machos em gorilas de montanha, enquanto nos gorilas de planície são comuns os grupos poligínicos), o que influencia claramente os relacionamentos sociais. Apesar dos constrangimentos visíveis nos gorilas estudados (emissão de estereotipias e comportamentos aberrantes), de um modo geral pode se considerar o comportamento dos dois grupos como próximo do observado em estudos realizados em habitat natural. Não podem no entanto ser ignoradas as estereotipias e os comportamentos aberrantes existentes e que são uma consequência da vida em determinado tipo de cativeiros, e o preocupante que é a aprendizagem deste tipo de comportamentos anormais por parte das crias e juvenis, impossibilitando-lhes que cresçam em grupos saudáveis.

CAPÍTULO V

Na vida em cativeiro é essencial o factor escolha, que permite aos animais sentirem algum controlo do ambiente que os rodeia e assim, um melhoramento do seu estado de stress em cativeiro, o que se nota como estando em falta no Zoo de Barcelona. É também fundamental que se construam instalações cuja primeira preocupação seja o bem-estar e segurança dos animais e não os do público (Figura 59). É de extrema importância implementar mais e melhor enriquecimento que permita aos grandes símios cativos condições e estímulos para que cresçam saudáveis e assim verdadeiramente eduquem o público. Actualmente a conservação dos gorilas, tanto em habitat natural como em cativeiro, é talvez uma das maiores preocupações dos primatólogos tendo em conta o desaparecimento acentuado e rápido a que estão sujeitas estas espécies. É também indispensável que os zoos percebam e invistam na importância da educação do público, que infelizmente ainda vê os zoos como circos, de modo a conseguir ensinar não só a ecologia e sociologia de espécies que de outra forma não poderiam observar, mas essencialmente, que aprendam a respeitá-los.

Figura 59 - Machinda e a sua cria N’goro no Zoo de Barcelona.

CAPÍTULO VI

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Anexo I

PORTFOLIO

Grupo X- 1 Nome: Xebo Idade: 22 anos DN: 6 Out. 1985 Origem: Zoo de Roterdão Criação: Progenitora Observações: Chegou ao Zoo de Barcelona a 10 de Dezembro de 1996. Teve 2 crias em Rotterdam e 16 no Zoo de Barcelona. Indivíduo adulto.

Grupo X- 2 Nome: Virunga Idade: 29 anos DN : 23 Maio 1979 Origem: Zoo Barcelona Criação: Progenitora Observações: Teve 5 crias. N’tua foi a única que sobreviveu e foi criada por si. Indivíduo adulto.

Grupo X- 3 Nome: Machinda Idade: 30 anos DN: 15 Janeiro 1978 Origem: Zoo Barcelona Criação: Tratadores Observações: Fêmea adulta.Teve 8 crias. N’goro foi a única criada por si. Indivíduo adulto.

Anexo I

Grupo X- 4 Nome: N’goro Idade: 2 anos DN: 25 Ago 2006 Origem: Zoo Barcelona Criação: Progenitora/ Tratadores Observações: Indivíduo infantil.

Grupo X- 5 Nome: N’tua Idade: 2 anos DN: 5 Jun 2006 Origem: Zoo Barcelona Criação: Progenitora/ Tratadores Observações: Indivíduo infantil.

Grupo A- 6 Nome: Awali Idade: 15 anos DN: 24 Abr. 1994 Origem: ArtisZoo (Amesterdão) Criação: Tratadores Observações: Foi criado por tratadores em Suttgart de 1993 a 96, quando foi tranferido para Wuppertal para um grupo de jovens com o mesmo tipo de criação. Com 4 anos foi tranferido para o Paignton Zoo (UK), onde esteve num grupo de machos até 2005 quando chegou ao zoo de Barcelona. Nunca teve crias. Indivíduo adulto.

Anexo I

Grupo A- 7 Nome: Yangu Idade: 10 anos DN: 2 Julh 1998 Origem: Zoo Zurich Criação: Progenitora Observações: Chegou ao zoo de Barcelona a 22 de Fevereiro de 2005. Nunca teve crias. Indivíduo adulto.

Grupo A- 8 Nome: Coco Idade: ± 14 anos DN: 1994 ?? Origem: Guiné Equatorial Criação: Tratadores Observações: Foi capturada na Guiné Equatorial e apreendida no Aeroporto de Barcelona em 1995 tendo a sua custódia sido entregue ao Zoo de Barcelona, que a enviou para Estugarda, a 22 de Julho de 1995, para que fosse criada pelos tratadores. Regressou novamente a Barcelona a 15 Janeiro de 1998. A 21 de Novembro de 2007 foi tranferida para Madrid. Nunca teve crias. Indivíduo adulto.

Anexo I

Grupo A- 9 Nome: Batanga Idade: 9 anos DN: 8 Fev 1999 Origem: Zoo Barcelona Criação: Tratadores Observações: Nunca teve crias. Indivíduo adulto.

Grupo A- 10 Nome: Muni Idade: 7 anos DN: 19 Dez 2000 Origem: Zoo Barcelona Criação: Tratadores Observações: Nunca teve crias. Indivíduo sub-adulto.

In: Rietkeck F.; Bender, U.; International Gorilla Studbook, 2006, Zoo Frankfurt, gentilmente cedidos por Mª Teresa Abelló, Vicecoordenadora.

ANEXO II MAPA DO ZOO DE BARCELONA A= 13 hectares

Gorilas

ANEXO III

Etograma Gorilla gorilla gorilla Grupo I: Comportamentos de Manutenção Categoria 10 - Alimentação: O indivíduo ingere alimentos ou líquidos. Inclui-se nesta categoria quando há locomoção dos indivíduos para recolherem alimentos atirados pelos tratadores. Categoria 15 - Autocatagem: Com a ajuda dos dedos (e ocasionalmente da boca e lábios) o indivíduo remove pequenas partículas de sujidade (pele seca, poeira, sujidade, etc.) do próprio pêlo (Casanova 1992). Categoria 20 - Construção de ninho: O indivíduo agarra material e constrói um leito no piso ou em plataformas. Categoria 25 - Dormir: O indivíduo está quieto mais do que 60 segundos, com a musculatura relaxada e sem prestar atenção aos estímulos ao seu redor e com os olhos fechados, podendo mudar de posição para se acomodar melhor. Categoria 30 - Inactividade: O indivíduo está quieto, com a musculatura relaxada e sem prestar atenção aos estímulos ao seu redor, podendo mudar de posição para se acomodar melhor. Categoria 40 - Locomoção: O indivíduo desloca-se de um ponto do cativeiro para outro (Bennett 1990). Bipedismo 41: Locomoção em plano horizontal apenas sobre os membros posteriores (pernas e pés), não utilizando os nós dos dedos. Braquiação 42: Locomoção em que o indivíduo, utilizando os membros anteriores, se desloca pendurado nas estruturas da instalação, oscilando o peso corporal de um braço para outro. Correr 43: Locomoção em velocidade pela instalação, com pelo menos 2 membros apoiados no solo. Forrageio 44: O indivíduo desloca-se pelo cativeiro procurando comida e alimentando-se enquanto caminha. Não se inclui nesta categoria quando os tratadores atiram comida. Knuckle-walking 45: Locomoção em plano horizontal em que o indivíduo se desloca de forma quadrúpede sobre os nós dos dedos. Trepar 46: O indivíduo escala estruturas utilizando os 4 membros. Categoria 50 - Urinar: Expelir urina (Bennett 1990). Categoria 51 - Defecar: Expelir fezes (Bennett 1990). Grupo II: Comportamentos solitários Categoria 60 - Exploração: O indivíduo inspecciona o que o rodeia com os órgãos dos sentidos, podendo cheirar, tocar, provar ou olhar para determinada zona da instalação ou objecto. Distingue-se esta categoria do jogo com objectos, pelo modo meticuloso com que se o indivíduo experimenta determinado objecto, sem que o manipule exageradamente e sem objectivo aparente.

ANEXO III Categoria 70 - Jogo Solitário: Acções e movimentos exagerados que um só indivíduo realiza sem função aparente, o indivíduo poderá jogar com partes do próprio corpo (dedos, pés, etc.) ou com objectos (Casanova 1992). Categoria 80 - Staring: O indivíduo fixa um ponto específico que lhe chama a atenção (Gould s.d.). Intraespecifica 81: O indivíduo fixa um ou mais indivíduos do grupo. Público 82: O indivíduo dirige o olhar aos visitantes do zoo ou à zona exterior ao cativeiro. Tratadores 83: O indivíduo dirige o olhar aos tratadores do zoo ou ao local onde estes constumam estar. Instalação 84: O indivíduo dirige a sua atenção a uma zona específica do cativeiro.

Grupo III: Comportamentos Sociais Grupo III-A: Comportamentos Afiliativos Categoria 90 - Abraço: O emissor coloca um ou ambos os braços em redor do corpo do receptor. Categoria 97- Aproximação: Um indivíduo move-se para uma distância menor que um braço de outro indivíduo e permanece sem interagir por pelo menos 5 segundos (Quiatt, 1986). Categoria 92 - Cheirar: O indivíduo coloca o nariz muito próximo do corpo de outro indivíduo por pelo menos um segundo (Meder, 1985). Categoria 93 - Contacto: Qualquer comunicação táctil afiliativa entre dois indivíduos que não seja inspecção ou catagem, como estender um membro para tocar noutro indivíduo, estarem deitados em contacto, entre outros (Quiatt, 1986). Categoria 94 - Grooming: O emissor remove pequenas partículas de sujidade (pele seca, poeira, pequenas partículas, etc.) do pêlo do receptor (Casanova, 1992). Categoria 95 - Inspecção genital: Um indivíduo aproxima o rosto da zona genital de outro indivíduo. Categoria 96 - Jogo-Social: Movimentos exagerados sem finalidade aparente em que intervêm vários indivíduos da mesma espécie. Categoria 97 - Pedir comida: Um indivíduo aproxima-se muito de outro que está a comer, aproximando o rosto do item alimentar ou da boca do outro indivíduo, podendo haver ou não partilha do alimento. Grupo III-B: Comportamentos Agonísticos Categoria 100 - Afastamento: O indivíduo afasta-se do caminho de um outro companheiro mais dominante ou mais forte de forma a evitar o confronto directo com este (Quiatt, 1986). Categoria 110 - Agressão: Ataque de um indivíduo a outro, entrando estes em contacto directo. Categoria 111 - Golpear companheiro: O indivíduo dominante bate com os membros anteriores noutro indivíduo mais subordinado.

ANEXO III Categoria 112 - Morder: Apertar com os dentes alguma parte do corpo de outro indivíduo. Categoria 120 - Ameaça: O indivíduo dá a entender com o seu comportamento que está predisposto a agredir fisicamente um companheiro Categoria 121 - Stand Facing: O indivíduo aproxima-se muito de outro companheiro, dirigindo-lhe directamente a visão em linha recta por mais do que 5 segundos (Meder, 1985). Categoria 122 - Perseguir: Seguir outro indivíduo que foge. Categoria 123 - Golpear objecto: O indivíduo agarra com os membros anteriores um determinado item e bate com este no cativeiro ou noutro indivíduo. Inclui-se nesta categoria quando o indivíduo bate em estruturas da instalação de forma agressiva. Categoria 124 - Exibição: Eriçar o pêlo, arquear as costas ou “inchar” o queixo. Categoria 125 - Chest-beating: O indivíduo bate com os punhos no peito, em posição bípede de forma a mostrar a sua força e intenção agressiva aos companheiros, podendo ser realizado em condições de exibição sexual dos machos para intimidar a fêmea. Categoria 126 - Investida: O indivíduo dirige-se repentina e agressivamente frente a um companheiro. Categoria 127 – Charging displays: O indivíduo dirige –se repentina e agressivamente de uma parte do cativeiro para outra sem que haja nenhum outro indivíduo nessa direcção. Categoria 130 - Apresentação Submissão: O indivíduo coloca-se de forma quadrúpede e de costas viradas para outro indivíduo mostrando os genitais. Categoria 131 - Desviar olhar: O indivíduo modifica o seu ângulo de visão, normalmente movendo a cabeça, de modo a evitar o contacto visual com outro indivíduo. Categoria 132 - Monta: Um indivíduo coloca-se de forma bípede apoiando as suas extremidades anteriores noutro indivíduo que permanece de forma quadrúpede. Categoria 140 - Suplante de Alimento: O emissor apodera-se de um item alimentar que estava na posse do receptor, sem que haja resposta agressiva por parte do receptor (Casanova, 1992). Categoria 141 - Suplante de Lugar: O emissor apodera-se do local que o receptor anteriormente ocupava, sem que haja resposta agressiva por parte do receptor (Casanova, 1992). Categoria 142 - Suplante de Objecto: O emissor apodera-se de um item que estava de posse do receptor, sem que haja resposta agressiva por parte do receptor (Casanova, 1992). Categoria 143 - Suplantes social: O indivíduo coloca-se entre dois ou mais companheiros interrompendo o comportamento que estes estavam a desenvolver, sem que haja resposta agressiva por parte do receptor (Casanova, 1992). Grupo III-C: Comportamentos Sexuais Categoria 150 - Apresentação Sexual: A fêmea coloca-se em posição quadrúpede de costas para o macho, mostrando claramente os genitais. Normalmente a seguir a esta apresentação dá-se a cópula. Categoria 151 - Cópula: Realização do acto sexual em que intervém um indivíduo do sexo feminino e um do sexo masculino. A zona pélvica do macho entra em contacto com a zona pélvica da fêmea, havendo movimentos pélvicos por parte do macho.

ANEXO III Categoria 152 - Masturbação: Estimulação dos órgãos genitais mediante movimentos repetitivos e rápidos das extremidades anteriores enquanto mantêm o órgão sexual entre elas. Grupo III-D: Comportamentos Parentais Categoria 160 - Amamentação: As fêmeas amamentam as crias quando estas têm a boca nos mamilos da mãe, podendo ou não haver sucção. Categoria 161 - Protecção: A mãe protege a cria quando a agarra com os membros anteriores, podendo transportá-la para um outro lugar do cativeiro seja para protecção de outro indivíduo ou de outros estímulos exteriores. Categoria 162 - Transporte: A mãe transporta a cria, seja no dorso ou no ventre, em Knuckewalking ou segurando a cria com um só braço enquanto caminha.

Grupo IV: Estereotipias e Comportamentos Aberrantes Categoria 170 - Ingerir fezes: O indivíduo ingere fezes de outro indivíduo. Categoria 171 - Ingerir regurgitação: O indivíduo ingere regurgitação de outro indivíduo. Categoria 172 - Coprofagia: O indivíduo consome as próprias fezes. Categoria 180 - Estereotipias: Repetição sistemática de um comportamento no tempo e em frequência, sem função aparente. Categoria 181 - R/R: Regurgitação e reingestão de alimentos, estando também incluída nesta categoria o movimento prévio de tremer a mão e dobrar-se verso o solo. Categoria 182 - Estereotipias associadas a percursos: O indivíduo roda sobre si mesmo enquanto caminha em knuckle-walking pelo cativeiro, fazendo uma rotação de 360 graus. Categoria 183 - Estereotipias associadas a partes do corpo: O indivíduo coloca um dedo na boca mantendo-o no seu interior durante tempo indeterminado. Categoria 190 - Interacção com o público: Comportamentos recíprocos que os animais mantêm com o público que pode ir desde o jogo à ameaça e agressão. Grupo V: Outros Comportamentos Categoria 200 - Não visível: O indivíduo e/ou a sua conducta encontram-se fora do campo de visão do observador. Animal 201: O focal não está visível. Conduta 202: O indivíduo está visível, mas o seu comportamento não, podendo este estar de costas ou num ângulo em que não é possível visualizar as acções que está a desempenhar. Tempo fora 210: O animal encontra-se dentro das instalações interiores, não sendo assim possível observá-lo.

ANEXO IV

FOLHAS DE REGISTO - FOCAIS -VARRIMENTOS

Alimentação (10) Autocatagem (15) Const. ninho(20) Dormir (25) Inactividade (30) Locomoção (40) Bipedismo (41) Braquiação (42) Correr (43) Foraging 1.5 Knucle -walking 1.1 Trepar 1.4 Urinar (50) Defecar (51) Exploração (60) Jogo solitário (70) Vigilância (80) Intraespecifica (81) Público (82) Tratadores (83) Instalação (84) Abraçar (90) Aproximar-se (91) Cheirar (92) Contacto (93) Grooming 94 Insp genital (95) Jogo social (96)

Pedir comida (97) Afastamento (100) Agressão (110) Golpear companheiro (111) Morder (112) Ameaça (120) Stand facing (121) Perseguir (122) Golpear Objecto (123) Exibição (124) Chest-beating (125) Investida (126) Charging displays (127) Apresentação (130) Desviar olhar (131) Monta (132) Suplante alimento (140) Suplante lugar (141) Suplante Objecto (142) Suplante Social (143) Apresentação Sexual (150) Cópula (151) Masturbação (152) Alimentação maternal (160) Protecção maternal (161) Transporte maternal (162) Ingerir fezes (170) Ingerir regurgitação (171) Coprofagia (172) Esterotipias (180) R/R (181) Associado a percursos (182) Associado a partes corpo (183) Interacção público (184)

Não Visível (200) Animal (201) Conduta (202) Tempo fora (210)

Incidências:

Na Sala

Dia: _____________

Arms Reach

Focal: _________________

T. Inicial Actividade Sala Activo Passivo Incorp Fin

Nº Registo: _______________

AMOSTRA FOCAL

Hora

Awali Bata Coco Muni Yangu Xebo Machi Viru N'goro N'tua

N'tua

Awali Bata Coco Muni Yangu Xebo Machi Viru N'goro

Actividade Sala

ArmsReach

Nº Registo: _______________

Na sala

Hora

VARRIMENTOS

N'tua

Awali Bata Coco Muni Yangu Xebo Machi Viru N'goro

Awali Bata Coco Muni Yangu Xebo Machi Viru N'goro N'tua

Actividade Sala

Dia: _____________

ArmsReach

Na sala

Golpear companheiro (111) Morder (112) Ameaça (120) Stand facing (121) Perseguir (122)

Dormir (25) Inactividade (30) Locomoção (40) Bipedismo (41)

Suplante alimento (140) Suplante lugar (141) Suplante Objecto (142) Suplante Social (143) Apresentação Sexual (150)

Vigilância (80) Intraespecifica (81) Público (82) Tratadores (83)

Não Visível (200) Animal (201) Conduta (202) Tempo fora (210)

Jogo social (96)

Interacção público (184)

Associado a percursos (182) Associado a partes corpo (183)

Esterotipias (180) R/R (181)

Ingerir fezes (170) Ingerir regurgitação (171) Coprofagia (172)

Alimentação maternal (160) Protecção maternal (161) Transporte maternal (162) Cheirar (92) Contacto (93) Grooming 94 Insp genital (95)

Cópula (151) Masturbação (152) Abraçar (90) Aproximar-se (91)

Instalação (84)

Apresentação (130) Desviar olhar (131) Monta (132)

Investida (126) Charging displays (127)

Exploração (60) Jogo solitário (70)

Urinar (50) Defecar (51)

Trepar 1.4

Foraging 1.5 Knucle-walking 1.1

Golpear Objecto (123) Exibição (124) Chest-beating (125)

Afastamento (100) Agressão (110)

Autocatagem (15) Const. ninho(20)

Braquiação (42) Correr (43)

Pedir comida (97)

Alimentação (10)

ANEXO V

TESTE DE FIABILIDADE

Teste 1 Comportamento Duração 40 0 11 21 40 9 30 4 20 8 30 13 173 3 20 18 40 15 2 21 11 8 107 8 151 9 20 6 32 56 30 7 60 12 30 20 60 8 40 56 31 7 30 30 60 5 30 10 60 13 30 321 60 8 60 204

Teste 2 Comportamento 40 11 40 30 20 30 173 20 40 2 11 107 151 20 32 30 60 30 60 40 31 30 60 30 60 30 60 60

Teste de fiabilidade entre comportamentos:

Duração 0 21 9 4 8 13 3 19 14 21 8 8 9 6 55 8 12 20 8 55 8 30 5 10 13 321 8 204

Teste 3 Comportamento Duração 40 0 11 21 40 8 30 5 20 8 30 14 173 1 20 20 40 14 2 22 11 7 107 7 151 10 20 6 32 55 30 7 60 13 30 20 60 7 40 56 31 8 30 30 60 7 30 8 60 13 30 321 60 9 60 203

Fiabilidade = Acordos/ (Acordos+Desacordos)

Teste 1- Teste 2 :

Fiabilidade = 28/(28+0) = 1

Teste 1 – Teste 3:

Fiabilidade = 28/ (28+0) = 1

Teste 2 – Teste 3:

Fiabilidade = 28/ (28+0)= 1

A fiabilidade entre os comportamentos registados em três observações não consecutivas da mesma filmagem é de 100%.

Correlação de Spearman entre os tempos, utilizando o programa SPSS:

ANEXO V

Correlação de Speraman entre tempo 1 e tempo 2

Correlations tempoum Spearman's rho

tempoum

1,000 ,995**

Correlation Coefficient Sig. (2-tailed)

. ,000

N tempodois

tempodois

Correlation Coefficient ,995** Sig. (2-tailed)

1,000

,000

. 28

**. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

Como o valor da correlação entre as durações dos comportamentos assinalados no registo 1 e as durações dos comportamentos no registo 2 é superior a 95%, aceitamos o valor de consistência para o observador.

Correlação entre tempo 1 e tempo 3

Correlations tempoum Spearman's rho

tempoum

1,000 ,972**

Correlation Coefficient Sig. (2-tailed)

. ,000

N tempotres

tempotres

Correlation Coefficient ,972** Sig. (2-tailed)

1,000

,000

. 28

**. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

Como o valor da correlação entre as durações dos comportamentos registados no registo 1 e as durações dos comportamentos no registo 3 é superior a 95%, aceitamos o valor de consistência para o observador.

ANEXO V

Correlação entre tempo 2 e tempo 3

Correlations tempotres Spearman's rho

tempotres

Correlation Coefficient

1,000 ,976

Sig. (2-tailed)

28 **

Correlation Coefficient ,976 Sig. (2-tailed)

. ,000

N tempodois

tempodois

1,000

,000

. 28

**. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

Como o valor da correlação entre as durações dos comportamentos registados no registo 2 e as durações dos comportamentos no registo 3 é superior a 95%, aceitamos o valor de consistência para o observador.

ANEXO VI TESTE DE KOLMOGOROV-SMIRNOV PARA A NORMALIDADE DAS AMOSTRAS

Testar a normalidade entre géneros:

One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test género

duração

19221

Mean

1,71

32,70

Std. Deviation

,454

53,392

Absolute

,448

,283

Positive

,261

,242

Negative

-,448

-,283

Kolmogorov-Smirnov Z

62,179

39,280

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

N Normal Parametersa

Most Extreme Differences

a. Test distribution is Normal.

H0= A amostragem apresenta distribuição normal p= o.ooo, < 0,05, logo rejeita-se a hipótese nula. A amostragem não apresenta distribuição normal.

Testar a normalidade entre idades:

One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test idade

duração

19221

Mean

2,4010

32,6951

Std. Deviation

,84436

53,39154

Absolute

,398

,283

Positive

,239

,242

Negative

-,398

-,283

Kolmogorov-Smirnov Z

55,220

39,280

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

N Normal Parameters a

Most Extreme Differences

a. Test distribution is Normal.

ANEXO VI

H0= A amostragem apresenta distribuição normal p= o.ooo, < 0,05, logo rejeita-se a hipótese nula. A amostragem não apresenta distribuição normal.

Testar a normalidade entre categorias:

One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test categorias

duração

19221

Mean

6,1634

32,6951

Std. Deviation

3,48314

53,39154

Absolute

,266

,283

Positive

,266

,242

Negative

-,171

-,283

Kolmogorov-Smirnov Z

36,850

39,280

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

N Normal Parametersa

Most Extreme Differences

a. Test distribution is Normal.

H0= A amostragem apresenta distribuição normal p= o.ooo, < 0,05, logo rejeita-se a hipótese nula. A amostragem não apresenta distribuição normal.

ANEXO VII

PORMENORES DA ESTATÍSTICA DE TESTE Teste de Kruskal-Wallis para comparações múltiplas entre as várias categorias, para cada indivíduo. As diferenças são significativas quando p <0.05. Não se considerou Coco para as análises devido ao baixo N de observações para este indivíduo.

Indivíduo

XEBO

VIRUNGA

MACHINDA

Categoria

Mean rank

ALIMENTAÇÃO DESCANSO

1416,93 1600,39

252 36

ESTEREOTIPIA JOGOEXP

658,33 931,90

139 258

LOCOMO NINHO

788,09 988,78

726 9

NÃO VISIVEL OUTROS

1204,83 872,00

6 5

STARING AUTOCA

1156,75 1502,14

445 107

SOCIAIS ALIMENTAÇÃO

1161,30

1226,83

319

DESCANSO ESTEREOTIPIA

1353,76

1240,08

127

JOGOEXP LOCOMO NINHO NÃO VISIVEL

783,28

125

592,56

430

1476,37

OUTROS PARENTAIS

813,53

753,30

163

STARING AUTOCA

1033,67

357

1205,21

SOCIAIS ALIMENTAÇÃO

850,52

162

1218,69

183

DESCANSO ESTEREOTIPIA

1337,48

138

1358,19

148

JOGOEXP LOCOMO

890,76

234

610,84

421

NINHO NÃO VISIVEL

1209,35

OUTROS PARENTAIS

599,44

843,71

106

STARING AUTOCA

1021,13

430

1148,45

118

SOCIAIS

778,94

104

Qui-square

p-value

420,687

0,000

466,474

0,000

399,491

,000

ANEXO VII

Indivíduo

N’GORO

Categoria

1347,44

138

DESCANSO ESTEREOTIPIA

2100,07 1447,67

14 21

JOGOEXP LOCOMO NINHO NÃO VISIVEL

1333,24 746,89 -

792 638 -

1734,31 993,33

54 18

1254,44 968,07

84 91

1484,37 1245,43

46 412

1358,33 1470,83

156 3

1417,22 1284,91

41 638

615,69 -

537 -

1637,84 992,47

158 31

PARENTAIS STARING

992,47 1086,51

31 118

AUTOCA SOCIAIS

1225,16 1265,94

120 433

ALIMENTAÇÃO DESCANSO

907,16 913,38

51 222

ESTEREOTIPIA JOGOEXP

49,50 401,80

1 205

LOCOMO NINHO

283,21 300,50

170 9

NÃO VISIVEL OUTROS

564,71 487,50

7 2

STARING AUTOCA

689,55 781,31

437 83

SOCIAIS

476,36

STARING AUTOCA SOCIAIS ALIMENTAÇÃO DESCANSO ESTEREOTIPIA

AWALI

ALIMENTAÇÃO

OUTROS PARENTAIS

N’TUA

Mean rank

JOGOEXP LOCOMO NINHO NÃO VISIVEL OUTROS

Qui-square

p-value

409,650

0,000

515,281

0,000

453,226

0,000

ANEXO VII Indivíduo

YANGU

COCO

BATANGA

MUNI

Categoria

Mean rank

ALIMENTAÇÃO DESCANSO

1446,08 1815,76

202 134

ESTEREOTIPIA JOGOEXP

1379,92 1143,15

20 453

LOCOMO NÃO VISIVEL

684,33 681,47

593 15

OUTROS PARENTAIS

1571,65 1282,35

39 37

STARING AUTOCA

1150,99 1393,21

313 135

SOCIAIS ALIMENTAÇÃO

1115,88 297,01

279 52

DESCANSO ESTEREOTIPIA

301,67 246,83

33 3

JOGOEXP LOCOMO

140,56 163,22

60 119

NINHO NÃO VISIVEL

90,50 214,90

2 15

OUTROS STARING

412,00 245,86

1 122

AUTOCA SOCIAIS

215,67 223,17

9 15

ALIMENTAÇÃO DESCANSO

1706,82 1878,93

258 54

ESTEREOTIPIA JOGOEXP

1510,36 1242,01

71 500

LOCOMO NINHO

744,25 692,50

659 11

NÃO VISIVEL OUTROS

1591,63 1077,00

23 25

STARING AUTOCA

1351,97 1697,36

464 158

SOCIAIS ALIMENTAÇÃO

1249,93 1575,11

234 304

DESCANSO ESTEREOTIPIA

1844,98 1593,78

65 101

JOGOEXP LOCOMO

1278,34 735,40

555 704

NINHO NÃO VISIVEL

798,14 1649,26

7 40

OUTROS STARING

1390,00 1336,41

10 302

AUTOCA SOCIAIS

1691,37 1161,63

147 193

Qui-square

p-value

542,013

0,000

92,769

0,000

578,446

0,000

593,353

ANEXO VII

Teste de Kruskal-Wallis para comparações múltiplas entre todos os indivíduos, para cada categoria (duração em segundos de cada categoria). As diferenças são significativas quando p <0.05. Não se considerou Coco para as análises devido ao baixo N de observações para este indivíduo.

Categoria

Alimentação

Descansar

Estereotipias

Indivíduo

Mean rank

XEBO

566,53

252

VIRUNGA

534,78

319

MACHINDA

558,41

183

N'GORO

442,75

138

N'TUA

468,12

156

AWALI

551,07

YANGU

400,03

202

BATANGA

421,47

258

MUNI

377,86

304

XEBO

155,08

VIRUNGA

136,69

MACHINDA

139,64

138

N'GORO

199,11

N'TUA

88,33

AWALI

250,22

222

YANGU

248,57

134

BATANGA

215,36

MUNI

193,3

XEBO

133,38

139

VIRUNGA

262,62

127

MACHINDA

311,93

148

N'GORO

253,12

N'TUA

247,62

YANGU

103,68

BATANGA

93,51

MUNI

97,18

101

XEBO

133,38

139

Qui-square

23,011

24,9

9,364

10,915

127,733

0,555

p-value

RESULTADO

Χ2 (1048, 4)= 23,011 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em alimentação.

Χ2 (815, 3)= 24,900 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em alimentação.

0,053

Χ2 (285, 4)= 9,364 p= 0,053 > 0.05 Logo, não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam a descansar.

0,012

Χ2 (475, 3)= 10,915 p= 0,012 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam a descansar.

0,758

Χ2 (476, 4)= 127,733 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em comportamentos aberrantes. Χ2 (192, 2)= 0,555 p= 0,758 > 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em comportamentos aberrantes.

ANEXO VII

Exploração

Locomoção

Outros

Parentais

Indivíduo

Mean rank

XEBO

789

258

VIRUNGA

747,62

125

MACHINDA

960,62

234

N'GORO

1113,73

792

N'TUA

1085,04

638

AWALI

636,64

205

YANGU

897,31

453

BATANGA

873,98

500

MUNI

890,19

555

XEBO

1452,86

726

VIRUNGA

1315,04

430

MACHINDA

1502,6

421

N'GORO

1394,95

638

N'TUA

1201,69

537

AWALI

934,66

170

YANGU

1090,65

593

BATANGA

1080,28

659

XEBO

59,86

VIRUNGA

55,59

MACHINDA

48,84

N'GORO

59,31

N'TUA

59,73

AWALI

42,23

YANGU

66,37

BATANGA

50,86

MUNI

61,15

VIRUNGA

201,56

163

MACHINDA

251,34

106

N'GORO

272,88

N'TUA

243,53

118

Qui-square

95,917

46,83

46,329

9,288

2,349

7,396

18,329

p-value

RESULTADO

Χ2 (2 047 , 4)= 95,9 17 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em jogos exploratórios.

Χ2 (1 713 , 3)= 46,8 30 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em jogos exploratórios.

Χ2 (2 752 , 4)= 46,3 29 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em locomoção.

0,026

Χ2 (2126, 3)= 9,288 p= 0,026 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em locomoção.

0,672

Χ2 (111 , 4)= 2,34 9 p= 0,672 > 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em outras condutas.

0,06

Χ2 (116 , 3)= 7,39 6 p= 0,060 > 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em outras condutas.

0,000

Χ2 ( 471, 3) = 18,329 p= 0,000 < 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em comportamentos parentais

ANEXO VII

Staring

Autocatagem

sexuais

Indivíduo

Mean rank

XEBO

703,25

445

VIRUNGA

705,42

357

MACHINDA

752,59

430

N'GORO

529,4

N'TUA

527,88

AWALI

882,82

437

YANGU

683,26

313

BATANGA

723,74

464

MUNI

709,99

302

XEBO

218,82

107

VIRUNGA

171,02

MACHINDA

179,24

118

N'GORO

172,72

N'TUA

153,88

AWALI

291,71

YANGU

231,31

135

BATANGA

265,08

158

MUNI

270,1

147

XEBO

2,5

VIRUNGA

MACHINDA

N'GORO

N'TUA

AWALI

YANGU

4,88

BATANGA

MUNI

Qui-square

37,017

51,15

16,513

9,268

1,5

0,151

p-value

RESULTADO Χ2 (139 6, 4 )= 37,017 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em staring. Χ2 (1516, 4)= 51,150 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em staring.

0,002

Χ2 (370, 4)= 16,513 p= 0,002 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em autocatagem.

0,026

Χ2 (523, 3)= 9,268 p= 0,026 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em autocatagem

0,221

Χ2 (3 , 1)= 1,50 0 p= 0,221 > 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em categorias sexuais.

0,697

Χ2 (9, 1)= 0,151 p= 0,697 > 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam em categorias sexuais.

ANEXO VII

Não visível

Sociais

Indivíduo

Mean rank

XEBO

83,08

VIRUNGA

171,29

MACHINDA

108

N'GORO

148,35

N'TUA

148,66

158

AWALI

43,07

YANGU

61,14

BATANGA

52,76

MUNI

52,39

XEBO

604,06

VIRUNGA

486,51

162

MACHINDA

489,33

104

N'GORO

602,19

412

N'TUA

623,31

433

AWALI

337,32

YANGU

400,97

279

BATANGA

402,01

234

MUNI

361,34

193

Qui-square

10,205

2,859

29,069

7,952

df p-value

RESULTADO

0,037

Χ2 (302, 4)= 10,205 p= 0,037 > 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 1 dispensam não Visíveis.

0,414

Χ2 (109, 3)= 2,859 p= 0,414 > 0.05 Logo, Não existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam não visíveis.

,000

Χ2 ( 1167, 4)= 29,069 p= 0.000 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em comportamentos sociais

,047

Χ2 ( 771, 3)= 7,952 p= 0.047 < 0.05 Logo, Existe diferenças significativas entre o tempo que os indivíduos do grupo 2 dispensam em comportamentos sociais

TESTE DE FRIEDMAN Comparação entre as durações de todos os indivíduos para todas as categorias (diferenças são significativas quando p <0.05). Não se utilizou o comportamento maternal, visto não estar presente nem no grupo 2, nem no indivíduo 1. Também não se utilizou a categoria sexual pois os episódios foram muito esporádicos para se poder proceder às análises. Não se considerou o indivíduo 8 nas análises do grupo. Indivíduos

Mean Rank

Xebo

2,81

Virunga

2,98

Machinda

3,17

Ngoro

3,05

Ntua

2,98

Awali

2,65

Yangu

2,51

Batanga

2,43

Muni

2,41

Chi-square

p-value

1920

54,538

0,000

1252

25,111

0,000

ANEXO VII

U de Mann-Whitney para comparações dois a dois, nas categorias que apresentam diferenças significativas (diferenças são significativas quando p <0.05). Não se considerou o indivíduo 8 nas análises do grupo 2, visto o pouco número de observações não permitir uma comparação fiel com os outros indivíduos. Alimentação – Grupo 1

Alimentação

Mean Rank

Sums of Ranks

X/V X/M

U de MW 1 2 1 2 1 2 252 319 295,5 278,5 74465,5 88840,5 37800,500 252 183 219,66 215,72 55354,00 39476,00 22640,000

-1,223 -,323

,221 ,747

X/Ng X/Nt V/M

252 252 319

138 156 183

212,06 218,82 247,66

165,26 181,37 258,20

53438,50 55142,50 79002,50

22806,50 28293,50 47250,50

13215,500 16047,500 27962,500

-3,920 -3,118 -,784

,000 ,002 ,433

V/Ng V/Nt

319 319 183

138 156 138

240,58 248,05 176,63

202,24 217,46 140,28

76744,50 79126,50 32322,50

27908,50 33923,50 19358,50

18317,500 21677,500 9767,500

-2,850 -2,281 -3,474

,004 ,023 ,001

153,73 151,06

33648,50 19799,00

23981,50 23566,00

11735,500 10208,000

-2,823 -,764

,005 ,445

M/Ng M/Nt Ng/Nt

183 138

156 156

183,87 143,47

p-Value

Alimentação - Grupo 2

Alimentação

Mean Rank 1 2

Sums of Ranks 1 2

Ude MW

p-Value

23840,50

3337,500

-3,884

10167,00 12299,00

37728,00 50891,00

4317,000 4531,000

-3,880 -4,750

,000 ,000 ,000

235,93

45160,00

60870,00

24657,000

-,990

,322

248,22

52812,00

75459,00

29099,000

-,997

,319

267,24

76962,50

81240,50

34880,500

-2,260

,024

A/Y

202

162,56

118,02

8290,50

A/B

51 51

258 304

199,35 241,16

146,23 167,40

Y/B Y/M

202

258

223,56

202

304

261,45

B/M

258

304

298,30

A/M

ANEXO VII

Descansar – Grupo 2

Descan sar

A/Y

Mean Rank

222

134

179,23

Sums of Ranks 2

177,28 39790,00 23756,00

U de MW

p-Value

14711,000 -,173

,862

A/B

222

142,48

122,13

31631,00 6595,00

5110,000

-1,681

,093

A/M

222

151,50

118,38

33633,00 7695,00

5550,000

-2,829

,005

Y/B

134

98,24

85,21

13164,50 4601,50

3116,500

-1,486

,137

Y/M

134

108,04

83,42

14477,50 5422,50

3277,500

-2,828

,005

B/M

63,02

57,49

3403,00

1592,000

-,870

,384

U de MW

3737,00

Estereotipias – Grupo 1

Estereotipias

X/V

Mean Rank

Sums of Ranks

139

127

96,55

173,94

13420,50

22090,50

p-Value

3690,500

-8,202

,000

X/M

139

148

94,45

190,54

13128,00

28200,00

3398,000

-9,809

,000

X/Ng

139

74,14

122,62

10305,00

2575,00

575,000

-4,481

,000

X/Nt

139

78,25

132,04

10876,50

5413,50

1146,500

-5,820

,000

V/M

127

148

118,55

154,69

15055,50

22894,50

6927,500

-3,758

,000

V/Ng

127

75,33

69,45

9567,50

1458,50

1227,500

-,583

,560

V/Nt

127

86,80

77,39

11023,00

3173,00

2312,000

-1,077

,282

M/Ng

148

88,24

62,19

13059,00

1306,00

1075,000

-2,283

,022

M/Nt

148

101,96

69,88

15090,00

2865,00

2004,000

-3,323

,001

Ng/Nt

31,32

669,00

1284,00

-,112

,911

31,86

423,000

Jogos Exploração – Grupo 1

Exploração

X/V

Mean Rank

Sums of Ranks

258

125

193,32

189,27

49877,00

U de MW

23659,00 15784,000

p-Value

-,336

,737

X/M

258

234

226,61

268,43

58465,00

62813,00

25054,000

-3,260

,001

X/Ng

258

792

402,26

565,65

103782,50

447992,50

70371,500

-7,518

,000

X/Nt

258

638

355,31

486,18

91670,00

310186,00

58259,000

-6,857

,000

V/M

125

234

156,08

192,78

19510,50

45109,50

11635,500

-3,193

,001

V/Ng

125

792

316,87

481,43

39608,50

381294,50

31733,500

-6,458

,000

V/Nt

125

638

274,40

403,08

34299,50

257166,50

26424,500

-5,971

,000

M/Ng

234

792

454,47

530,94

106346,00

420505,00

78851,000

-3,469

,001

M/Nt

234

638

397,45

450,82

93002,50

287625,50

65507,500

-2,774

,006

Ng/Nt

792

638

725,21

703,45

574365,50

448799,50

244958,500

-,991

,322

ANEXO VII

Jogos Exploração – Grupo 2

Exploração

A/Y

Mean Rank

Sums of Ranks

205

453

262,17

359,97

53744,00 163067,00

U de MW

p-Value

32629,000

-6,116

,000

A/B

205

500

282,29

381,99

57870,00

190995,00 36755,000

-5,906

,000

A/M

205

555

298,18

410,91

61127,00

228053,00 40012,000

-6,286

,000

Y/B

453

500

484,26

470,42

219372,00 235209,00 109959,000 -,776

Y/M

453

555

507,08

502,40

229706,00 278830,00 124540,000 -,254

B/M

500

555

522,57

532,89

261285,00 295755,00 136035,000 -,550

,438 ,799 ,583

Locomoção – Grupo 1

Locomoção

X/V

Mean Rank

Sums of Ranks

726

430

600,15

541,95

435708,00

233038,00

U de MW

p-Value

140373,000

-2,868

,004

X/M

726

421

566,77

586,46

411478,50

246899,50

147577,500

-,971

,332

X/Ng

726

638

695,66

667,53

505047,00

425883,00

222042,000

-1,317

,188

X/Nt

726

537

680,78

566,05

494248,50

303967,50

159514,500

-5,534

,000

V/M

430

421

396,75

170601,50

191924,50

77936,500

-3,513

,000

V/Ng

430

638

516,16

546,86

221948,50

348897,50

129283,500

-1,597

,110

V/Nt

430

537

506,68

465,84

217873,50

250154,50

105701,500

-2,264

,024

M/Ng

421

638

554,56

513,80

233468,00

327802,00

123961,000

-2,125

,034

M/Nt

421

537

538,70

433,08

226794,50

232566,50

88113,500

-5,872

,000

Ng/Nt

638

537

625,27

543,72

398920,50

291979,50

147526,500

-4,109

,000

455,88

Locomoção – Grupo 2

Lcomoção

A/Y

Mean Rank

170

593

339,67

Sums of Ranks 2

394,13

1 57744,00

2 233722,00

U de MW

p-Value

43209,000

-2,847

,004

A/B

170

659

368,69

426,95

62678,00

281357,00

48143,000

-2,835

,005

A/M

170

704

397,30

447,21

67540,50

314834,50

53005,500

-2,319

,020

Y/B

593

659

630,05

623,31

373618,00

410760,00

193290,000

-,330

,741

Y/M

593

704

660,47

639,34

391656,00

450097,00

201937,000

-1,014

,311

B/M

659

704

690,03

674,48

454730,50

474835,50

226675,500

-,731

,465

ANEXO VII

Parentais – Grupo 1

Mean Rank

Parentais

Sums of Ranks

U de MW

p-Value

V/M

163

106

123,64

152,46

20154,00 16161,00 6788,000

-2,971

,003

V/Nt

163

118

130,53

155,46

21276,50 18344,50 7910,500

-2,540

,011

M/Ng

106

91,46

100,60

9695,00

8450,00

4024,000

-1,137

,255

Ng/Nt

118

108,82

96,29

9140,50

11362,50 4341,500

-1,501

,133

Staring – Grupo 1 N

Staring

X/V

Mean Rank

Sums of Ranks

445

357

400,92

402,22

178411,50

143591,50

U de MW

p-Value

79176,500

-,079

,937

X/M

445

430

423,70

452,80

188545,50

194704,50

89310,500

-1,703

,089

X/Ng

445

279,35

215,42

124312,50

19603,50

15417,500

-3,589

,000

X/Nt

445

268,27

206,03

119380,50

15040,50

12339,500

-3,294

,001

V/M

357

430

379,83

405,76

135600,00

174478,00

71697,000

-1,593

,111

V/Ng

357

235,79

180,20

84177,50

16398,50

12212,500

-3,658

,000

V/Nt

357

224,58

171,08

80176,50

12488,50

9787,500

-3,353

,001

M/Ng

430

276,21

189,12

118771,00

17210,00

13024,000

-5,015

,000

M/Nt

430

264,32

179,46

113655,50

13100,50

10399,500

-4,613

,000

Ng/Nt

82,65

82,32

7521,00

6009,00

3308,000

-,045

,964

Staring – Grupo 2 N

Staring

A/Y

Mean Rank

Sums of Ranks

437

313

415,46

319,72

181554,00

U de MW

100071,00

50930,000

-5,969

,000

p-Value

A/B

437

464

500,51

404,37

218724,00

187627,00

79747,000

-5,544

,000

A/M

437

302

404,85

319,57

176918,50

96511,50

50758,500

-5,339

,000

Y/B

313

464

375,45

398,14

117515,00

184738,00

68374,000

-1,383

,167

Y/M

313

302

302,10

314,11

94557,50

94862,50

45416,500

-,839

,402

B/M

464

302

386,23

379,30

179212,50

114548,50

68795,500

-,424

,672

ANEXO VII

Autocatagem – Gupo 1

Self-grooming

X/V

Mean Rank

Sums of Ranks

107

86,96

65,67

9305,00

3415,00

U de MW

p-Value

2037,000

-2,736

,006

X/M

107

118

125,67

101,51

13447,00 11978,00 4957,000

-2,781

,005

X/Ng

107

83,24

62,48

8907,00

2874,00

1793,000

-2,658

,008

X/Nt

107

84,94

60,55

9089,00

2846,00

1718,000

-3,126

,002

V/M

118

82,93

86,63

4312,50

10222,50 2934,500 -,452

V/Ng

49,00

50,07

2548,00

2303,00

1170,000 -,185

,853

V/Nt

52,91

46,78

2751,50

2198,50

1070,500

-1,062

,288

M/Ng

118

83,22

80,65

9820,00

3710,00

2629,000

-,311

,756

M/Nt

118

86,38

74,51

10193,00 3502,00

2374,000

-1,441

,150

Ng/Nt

50,02

44,04

2301,00

942,000

-1,068

,285

2070,00

,652

Autocatagem – Grupo 2

Mean Rank

1 Self-grooming

A/Y

135

Sums of Ranks 2

124,69

100,16

10349,50

2 13521,50

U de MW

p-Value

4341,500

-2,789

,005

A/B

158

129,98

116,28

10788,50

18372,50

5811,500

-1,450

,147

A/M

147

121,04

112,37

10046,00

16519,00

5641,000

-,948

,343

Y/B

135

158

135,99

156,41

18359,00

24712,00

9179,000

-2,056

,040

Y/M

135

147

131,16

151,00

17706,00

22197,00

8526,000

-2,042

,041

B/M

158

147

151,39

154,73

23920,00

22745,00

11359,000

-,330

,741

U de MW

Não- visível – Grupo 1

Mean Rank

Não visivel

X/V

Sums of Ranks

20,75

42,10

124,50

3115,50

7,33

p-Value

103,500

-2,165

,030

X/M

9,20

44,00

92,00

23,000

-,759

,448

X/Ng

16,83

32,02

101,00

1729,00

80,000

-2,021

,043

X/Nt

158

48,67

83,78

292,00

13238,00

271,000

-1,778

,075

V/M

44,52

27,55

3294,50

275,50

220,500

-2,065

,039

V/Ng

68,77

58,65

5089,00

3167,00

1682,000

-1,525

,127

V/Nt

158

128,40

110,93

9501,50

17526,50

4965,500

M/Ng

23,80

34,11

238,00

1842,00

183,000

-1,609

,108

M/Nt

158

63,95

85,80

639,50

13556,50

584, 500

-1,378

,168

Ng/Nt

158

106,07

106,65

5728,00

16850,0

4243,000

-,059

,953

-1,848

,065

ANEXO VII

Sociais – Grupo 1

Sociais

Mean Rank 1 2

Sums of Ranks 1 2

U de MW

p-Value

16818,50

3615,500

-2,264

,024

7815,50

2355,500

-1,992

,046

13154,00

96592,00

11514,000

-,023

,982

13344,50

106460,50

11748,500

-,377

,706

133,16

21662,50

13848,50

8388,500

-,058

246,82

303,49

39985,50

125039,50

26782,500

-3,686

,954 ,000

433

246,65

317,21

137352,50

26754,500

-4,458

,000

104

412

218,49

268,60

39957,50 22723,00

110663,00

17263,000

-3,064

,002

104

433

220,03

280,76

22883,50

121569,50

17423,500

-3,585

,000

412

433

415,15

430,47

171040,50

186394,50

85962,500

-,913

,361

X/V X/M X/Ng

162

125,94

103,82

7052,50

104

90,44

75,15

5064,50

412

234,89

234,45

X/Nt

433

238,29

245,87

V/M

162

104

133,72

V/Ng

162

412

V/Nt

162

M/Ng M/Nt Ng/Nt

Sociais – Grupo 2

Self-g rooming

Mean Rank

Sums of Ranks

A/Y

279

150,35

177,66

9773,00

A/B

234

131,18

155,23

A/M

193

121,79

Y/B

279

234

Y/M

279

B/M

234

U de MW

p-Value

49567,00

7628,000

-1,995

8526,50

36323,50

6381,500

-1,985

,046 ,047

132,10

7916,50

25494,50

5771,500

-,964

,335

256,86

257,16

71664,50

60176,50

32604,500

-,023

,982

193

246,44

222,12

68758,00

42870,00

24149,000

-1,906

,057

193

224,62

201,12

52561,50

38816,50

20095,500

-1,960

,050

Valores de significância do teste de Kruskal-Wallis para comparação entre turnos para cada indivíduo. Comparação entre as durações de todos os indivíduos para todas as categorias (diferenças são significativas quando p <0.05).

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Xebo

Estereotipias

Exploração

Locomoção

Outros

Staring

Autocatagem

Não Visivel

Turno

Mean-rank

129,93

123,50

125,41

32,50

27,04

24,00

17,27

20,96

16,44

72,40

74,06

66,25

143,49

135,63

112,60

158

331,69

234

392,17

3 1 2 3 1 2

334 1 5 8 107 172

358,46 8,00 8,10 7,06 244,52 215,04

166

217,37

54,09

54,22

53,56

3,50

3,00

5,00

Quisquare

p-Value

,348

,840

2,981

,225

1,286

,526

1,156

,561

8,432

,015

8,219

,016

,206

,902

3,974

,137

,009

,996

,857

,651

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Estereotipias

Virunga

Exploração

Locomoção

Outros

Parentais

Staring

Autocatagem

Não visivel

Turno

Mean-rank

159

154,56

166,26

164,51

78,25

89,11

70,64

60,81

44,89

50,80

58,69

51,00

73,01

57,09

67,94

57,82

158

195,04

126

242,94

146

213,96

36,93

48,56

49,24

103

75,03

98,66

89,86

108

178,63

158

186,22

166,90

34,06

24,87

26,11

38,92

38,69

36,84

Qui-square

p-Value

1,116

4,061

,131

2,805

,246

7,487

,024

2,610

,271

10,480

,005

3,635

,162

6,636

,036

2,029

,363

2,405

,139

,572

,301

,933

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Estereotipias

Machinda

Exploração

Locomoção

Outros

Parentais

Staring

Autocatagem

Não visivel

Turno

Mean-rank

Qui-square

p-Value

100,59

3,366

86,89

,186

85,24

53,28

54,64

,480

,787

49,95

69,44

69,23

,012

,994

70,09

78,90

72,82

,558

,757

73,00

134,98

112,76

5,185

,075

110,79

141

214,30

124

209,75

,159

,924

156

209,02

17,83

16,67

,512

,774

14,94

52,98

61,34

4,448

,108

47,01

145

228,09

131

207,00

2,316

,314

154

210,87

67,37

58,73

2,542

,281

54,62

6,50

1,636

,201

4,00

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Estereotipias

N’goro

Exploração

Locomoção

Outros

Parentais

Staring

Autocatagem

Não visivel

Turno 1

Mean-rank

68,72

74,15

65,34

163

199,11

135

214,96

114

207,05

3,00

7,82

8,00

6,62

10,94

13,00

310

388,27

238

393,30

244

410,07

238

311,60

205

338,73

195

308,92

9,57

13,50

5,00

47,28

39,93

42,19

43,88

48,11

46,01

26,56

20,67

24,28

29,00

33,56

21,94

Qui-square

p-Value

,947

1,312

,519

1,252

,535

2,930

,231

1,307

,520

3,318

,190

2,554

,279

,601

,361

,835

1,164

6,963

,623

1,019

,559

,031

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Agonísticos

Descansar

Estereotipias

N’tua

Exploração

Locomoção

Outros

Parentais

Staring

Autocatagem

Não visivel

Turno

Mean-rank

78,24

76,44

79,80

164

222,68

166

205,61

103

226,31

24,50

14,05

25,12

1,50

3,00

21,95

21,24

19,28

215

303,31

220

350,00

203

303,60

174

260,37

196

288,48

167

255,13

15,12

21,14

13,25

58,91

62,33

56,12

32,13

38,44

37,89

27,19

19,58

26,38

82,26

73,50

83,65

Qui-square

p-Value

,105

2,283

,319

5,998

,050

1,500

,221

,876

9,198

,010

4,981

,083

3,140

,208

,598

,741

1,004

,605

3,055

1,769

,949

,264

,217

,413

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Awali

Exploração

Locomoção

Outros

Staring

Autocagatem

Não visivel

Turno

Mean-rank

27,61

25,08

24,27

26,92

38,82

31,69

109,47

109,15

114,85

99,35

119,14

88,93

86,02

77,35

95,98

10,50

6,30

3,38

150

223,46

164

212,05

123

222,83

48,24

43,08

30,80

4,00

6,50

2,33

Qui-square

p-Value

,476

5,210

,074

,404

,817

9,095

,011

3,842

,146

6,315

,043

,797

,671

7,157

,028

4,545

,788

,103

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Estereotipias

Yangu

Exploração

Locomoção

Outros

Staring

Autocatagem

Não Visivel

Turno

Meanrank

107,29

97,85

99,18

134,31

156,33

125

129,74

62,14

74,95

64,68

9,67

10,85

10,36

144

250,33

147

210,62

162

221,12

165

289,04

191

305,48

237

295,71

23,76

28,71

26,78

183,54

154

152,01

140,39

71,24

64,90

69,50

24,00

17,62

20,35

Quisquare

p-Value

,978

,613

6,322

,042

2,668

,263

,099

,952

7,209

,027

,841

,657

,968

,616

,007

,679

,712

1,327

,515

9,971

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Agonísticos

Coco

Descansar

Exploração

Locomoção

Staring

Autocatagem

Não Visivel

Turno

Meanrank

27,86

21,64

28,88

11,67

5,60

5,50

4,50

1,50

21,25

19,12

13,08

31,25

35,53

34,59

58,93

52,83

71,27

73,98

62,89

43,09

4,67

5,00

6,00

14,50

7,22

6,50

Quisquare

2,010

6,772

,034

3,429

,064

3,687

,158

,498

,780

6,315

,043

9,073

,011

,178

,915

4,947

,084

p-Value

,366

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Batanga

Estereotipias

Exploração

Locomoção

Outros

Staring

Autocatagem

Não Visivel

Turno

Meanrank

144,33

102

115,15

134,78

128,63

109,75

117,16

24,06

25,19

34,19

26,00

34,64

40,22

189

254,90

161

246,54

150

249,21

218

330,43

238

350,33

203

305,70

16,75

17,66

23,92

151

236,89

162

239,42

151

220,68

86,79

83,27

63,80

15,57

10,73

9,17

Quisquare

6,864

3,037

,219

4,159

,125

4,998

,082

,308

,857

6,053

,048

1,957

,376

1,768

,413

6,481

,039

2,924

,232

p-Value

,032

ANEXO VII

Alimentação

Sociais

Descansar

Estereotipias

Muni

Exploração

Locomoção

Outros

Staring

Autocatagem

Não Visivel

Turno

Meanrank

151,85

110

146,70

111

158,74

110,96

93,69

86,41

31,83

35,29

30,20

35,85

46,52

56,06

199

296,28

152

298,61

204

244,82

195

352,37

210

354,69

299

351,05

9,17

8,00

10,70

109

156,26

153,89

143,57

77,75

81,92

57,09

18,12

26,50

15,63

Quisquare

1,044

7,227

,027

,836

,658

5,936

,051

13,846

,001

,040

,980

,926

,629

1,181

,554

8,344

,015

7,944

,019

p-Value

,593

ANEXO VII

KW para cada individuo em relação a todas as categorias (diferenças são significativas quando p <0.05).

Categoria

XEBO 6

252 32 22 36 139 258 726 14 445 107 6 N Mean Rank 1416,29 1391,89 770,89 1599,44 658,1 931,72 788,05 947,07 1156,4 1501,41 1204,83

Qui-Square df p-value

434,214 10 0,000

VIRUNGA Categoria 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 N 319 114 48 94 127 125 430 17 163 357 52 74 Mean Rank 1226,83 951,42 610,91 1353,76 1240,08 783,28 592,56 813,53 753,3 1033,67 1205,21 1476,37 Qui-Square 479,225 df 11 p-value 0,000

MACHINDA 6 7

Categoria 1 2 3 4 5 8 9 10 11 13 N 183 79 24 138 148 234 421 31 106 430 118 10 Mean Rank 1216,02 834,95 572,44 1334,76 1355,32 888,15 608,68 597,23 874,23 1019,8 1145,38 1205,55 Qui-Square 401,397 df 11 p-value 0,000

ANEXO VII

N'GORO 6 7

Categoria 1 2 3 4 5 8 9 10 11 13 138 391 21 14 21 792 638 18 84 91 46 54 N Mean Rank 1347,4 1259,7 979,6 2100,1 1447,7 1333,2 746,9 993,3 1254,4 968,1 1484,4 1734,3 Qui-Square 413,174 df 11 p-value 0,000

Categoria

N'TUA 6 7

156 390 43 3 41 638 537 31 118 73 47 158 N MeanRank 1345,4 1308,3 761,4 1457,5 1403,8 1273,2 612,6 985,3 1077,4 951,9 1267,9 1619,8 QuiSquare 546,629 df 11 p-value 0,000

Categoria N MeanRank Qui-Square df p-value

AWALI 6 7

222

205

170

437

905,5

659,07

411,8

911,73

400,79

282,3

333,5

688,2

779,77

563,57

456,646 9 0,000

YANGU 5 6

Categoria 1 2 3 4 7 8 10 N 202 114 157 134 20 453 593 51 313 MeanRank 1441,5 1198,7 1038 1809,8 1375,5 1139,8 682,5 1092 1148 QuiSquare 537,359 df 10 p-value 0

135

1389

1566,7

ANEXO VII

COCO Categoria 1 2 3 4 5 6 N 52 9 6 33 3 68 MeanRank 304,34 273,89 164,3 308,89 253,67 139,74 QuiSquare 96,775 df 10 p-value 0,000

Categoria 1 258 N MeanRank 1704,1 Qui-Square df p-value

Categoria 1 304 N MeanRank 1575,1 Qui-Square df p-value

119

122

169

203,7

252,6

222,17

221,13

BATANGA 6 7

143

500

1364,1

1179

1906,9

1507,1

1250,1

659

464

158

736,8

920,3

1353

1705,5

1588,7

596,293 10 0,000

MUNI 6

103

101

555

704

302

147

1314,9

1028

1845

1593,8

1278,3

735,4

1146

1336

1691,4

1649,3

598,48 10 0,000