Chapitres 6, 7 et Henri Clément

L’abeiLLe dans La cLassification des insectes

Les insectes sont caractérisés par la présence de trois paires de pattes, généralement deux paires d’ailes, et une respiration trachéenne. On les rencontre dans tous les milieux autres que marins. Chez les insectes, l’ordre des Hyménoptères comprend plus de cent mille espèces. On trouve dans cet ordre les abeilles du genre Apis.

LES CARACTÉRISTIQUES DES HYMÉNOPTÈRES

• une métamorphose complète ; • le métathorax soudé au premier segment abdominal ; • des ailes membraneuses avec des nervations formant des dessins d’au maximum seize unités dans l’aile supérieure ; • dix à cent tubes de Malpighi, qui font partie du système digestif. Et, chez l’abeille, on note : • deux paires d’ailes membraneuses couplées par des crochets ; • des pièces buccales de type broyeur-lécheur ; • un aspect très différent des individus des deux sexes ; • un cerveau bien développé ; • une parthénogenèse (reproduction sans mâle) fréquente.

Les Apoïdes et leurs subdivisions

L’existence d’un aiguillon et de comportements évolués (bâtir un nid ou creuser une galerie avec des matériaux spécifiques) distinguent certains hyménoptères classés dans l’infra-ordre des Aculéates (plus de mille espèces).

Les Apoïdes sont caractérisés par la présence de nombreux poils sur leur cuticule (la membrane externe des insectes), d’une longue langue, par une alimentation à base de nectar et de pollen et un système pour stocker le pollen sur la patte arrière ou sur la face ventrale de l’abdomen. On distingue les Apoïdes inférieurs, qui sont tous solitaires, et les Apoïdes supérieurs, qui comprennent la famille des Apidae et possèdent tous un degré de socialité.

Actuellement, la tribu des Apini Latreille contient un seul genre : Apis. Ce sont les abeilles dites mellifères. Elles peuvent mesurer entre 9 et 19 mm de long, sont modérément velues, leurs yeux à facettes portent des soies et leurs mandibules sont lisses. Les nervures des ailes ont des structures spécifiques en forme de cellule. Les femelles sont séparées en castes morphologiquement dif- férentes. Un endophallus membraneux, élaboré et de taille importante, constitue l’organe génital mâle.

Les abeilles du genre Apis sont caractérisées par un comportement

hautement social. Elles construisent des rayons constitués de cellules hexagonales en cire que les ouvrières produisent avec leurs glandes cirières. Les cellules sont utilisées pour l’élevage des immatures et le stockage de réserves nutritives. La nutrition des larves se fait de façon progressive et le nid est thermorégulé. Les cellules de couvain mâle – le couvain est l’ensemble des immatures – sont plus grandes que celles d’ouvrières, et les cellules de reines sont rondes et pendent individuellement du rayon de couvain.

À part les mâles, qui meurent à la fin de l’été, l’ensemble des individus vit de façon permanente dans la colonie, qui se multiplie par division au cours de l’essaimage. La communication interindividuelle est très développée et comprend, en particulier, un langage de recrutement.

L’abeille dans la préhistoire

L’apparition des abeilles serait liée à celle des angiospermes, qui produisent nectar et pollen. Une abeille fossile du genre Electrapis, de la tribu des Apini, a été découverte dans l’ambre de l’éocène. Elle aurait vécu il y a quarante millions d’années. D’autres abeilles retrouvées dans des couches fossiles montrent une rapide évolution des caractères morphologiques pendant l’oligocène, mais il y aurait eu peu de changements depuis les trente derniers millions d’années.

Apis mellifera dans la classification systématique

abeiLLes soLitaires et abeiLLes sociaLes

La distinction entre abeilles « solitaires » et abeilles « sociales » est essentiellement classificatrice car il existe maints degrés de socialité entre les premières, qui construisent leur nid seules, nourrissent les immatures et meurent avant la naissance de leur progéniture, et l’« eusocialité », plus haut degré de socialité.

Les sociétés d’abeilles

• L’eusocialité se caractérise par la division du travail entre individus adultes, la coopération dans l’entretien du couvain et le chevauchement des générations. Les abeilles eusociales, dont fait partie le genre Apis, vivent en colonies populeuses, formées d’individus de deux castes différentes qui passent l’hiver ensemble (colonies pérennes).

Une reine produit les œufs, et de nombreuses ouvrières vont assurer différentes tâches indispensables à la survie de la colonie. La reine est morphologiquement différente des ouvrières et inapte à vivre seule ; les ouvrières sont incapables de copuler. La colonie se reproduit par essaimage.

• Dans les formes intermé-

diaires entre espèces eusociales

et solitaires, on trouve des abeilles qui se regroupent en petites colonies d’individus de la même génération dans le même nid, partageant les tâches entre des individus qui pondent et des ouvrières qui s’occupent du nid et de son approvisionnement. Ces sociétés sont dites semi-sociales.

• Certaines espèces solitaires s’occupent des immatures en les nourrissant directement et en leur donnant des soins annexes ; elles sont classées en espèces subsociales.

• Il existe également des colonies dites communales, dont tous les individus de même caste se partagent le même nid et se comportent de la même façon, sans division du travail.

• Enfin, on trouve des regroupements de nids d’abeilles, en particulier sur le sol. Chaque individu creuse et développe son propre terrier à côté de ses congénères ; on parle alors d’agrégations.

Les Apoïdes sociaux

Ils sont représentés par les principaux genres :

• Apis, dont fait partie notre abeille ; • Melipona, qui sont des abeilles de petite taille vivant en Amérique tropicale et dont le miel est récolté par les Indiens ; • Bombus, qui comprend les bourdons.

Les Apoïdes solitaires

• Les collètes sont des abeilles primitives qui transportent le pollen dans leur jabot ou entre les poils des pattes postérieures. Les abeilles des sables, comme les andrènes, possèdent une brosse à pollen sur les pattes postérieures et se distinguent des halictes et

Qu’est-ce qu’une caste ?

Ce terme s’applique aux insectes pour caractériser, dans une colonie, des groupes d’individus morphologiquement différents d’autres et possédant un ou des comportements spécialisés.

Attention : même caste ne signifie pas même travail.

Chez l’abeille mellifère, par exemple, les ouvrières se répartissent des tâches différentes.

des mélittes par la forme de leurs nervures alaires ou la longueur de leur langue. Toutes ces abeilles creusent des galeries dans le sol en agrégations plus ou moins denses. Elles sont quelquefois inféodées à une espèce végétale ; ainsi, Melitta heamorrhoidalis se nourrit exclusivement de nectar de campanule, et les mâles dorment dans ces fleurs !

• Dans la sous-famille des Mégachilinés, les femelles possèdent un système de récolte de pollen particulier, la scopa, constituée d’une brosse de poils raides sur la face ventrale. Parmi celles-ci, les osmies sont des abeilles trapues et velues dont certaines espèces peuvent nidifier dans les cavités du bois, du sol ou même dans une coquille d’escargot ! Certaines

osmies font volontiers leur nid dans des tiges creuses, ce qui permet leur « élevage » dans des tiges de bambou ou des pièces de bois percées. La femelle organise une loge contenant une boule de pollen tassé sur laquelle elle dépose un œuf, puis elle scelle la loge avec de la glaise. Les œufs qui donneront des mâles ont une durée de développement plus courte que ceux de femelles, et sont pondus en dernier. Cela évite trop de « bousculade » lors de l’émergence des adultes : les mâles sortent en premier, puis les femelles.

Les espèces du genre des Méga-

chiles ont la capacité de retourner leur abdomen dorsalement pour piquer. Un groupe d’espèces peu velues construisent leur nid avec des morceaux de feuilles qu’elles découpent avec leurs mandibules et qu’elles transportent à leur nid. Un autre groupe d’espèces velues le font avec de la boue ou des graviers. Les

abeilles du genre des Anthidies

sont trapues et généralement peu velues, avec des taches colorées sur l’abdomen. Ces espèces ont la particularité de construire les cellules de leur nid avec des poils végétaux ou de la résine.

Enfin, il faut remarquer les abeilles du genre Coelioxys, morphologiquement différentes des autres mégachilinés, avec un abdomen conique sans brosse à pollen, une pilosité peu développée et un comportement de type « coucou ». Par exemple, la femelle de Stelis punctulatissima pénètre subrepticement dans un nid pendant l’absence d’une femelle osmie pour y pondre un œuf. Celui-ci éclôt le premier, et la larve qui en émerge dévore son hôte et se nourrit du pollen de la cellule.

• La sous-famille des Anthophorinés regroupe également des espèces majoritairement parasites, mais aussi des espèces comme les xylocopes (abeilles charpentières), qui font leurs nids dans les bois morts. Ces espèces sont morphologiquement différentes les unes des autres et certaines peuvent être confondues avec des guêpes.

Bourdon en butinage.

Le bourdon

Les bourdons (Bombus) vivent en petites sociétés initiées par une reine fécondée qui développe seule la colonie en réalisant les différentes tâches nécessaires à l’émergence d’une génération d’ouvrières. Les tâches sont alors réparties entre la fondatrice et les ouvrières, qui sont souvent très proches d’elle morphologiquement mais qui diffèrent sur le plan physiologique et comportemental. À l’automne, ces colonies produisent des reines et des mâles en quantité. Les reines fécondées quittent le nid et la colonie mère se désagrège. Ces abeilles sont classées comme eusociales primitives (elles ne passent pas l’hiver en colonie).

La guêpe, cousine de L ’ abeiLLe

Les guêpes se distinguent des abeilles par la position des ailes antérieures, qui se replient au repos dans le sens de la longueur sans se séparer des ailes postérieures. Elles sont reconnaissables par leur couleur noire et jaune, dont les taches sont caractéristiques de l’espèce.

Le comportement social des guêpes

Les guêpes constituent le groupe le plus ancien des Hyménoptères, ancêtres des fourmis et des abeilles ; on situe la divergence guêpesabeilles au milieu du crétacé, il y a environ cent millions d’années.

C’est aux guêpes sociales qu’il est le plus intéressant de comparer l’abeille. Elles sont représentées par :

• la sous-famille des Vespinés, avec le genre Vespula, dont les espèces les plus répandues sont la guêpe commune (Vespula vulgaris) et la guêpe germanique (V. germanica), et le genre Dolichovespula, dont font partie les frelons (Vespa crabro) ;

• la sous-famille des Polistinés, qui regroupe les polistes (guêpes vivant dans un nid de plein air formé d’un seul rayon de cellules).

Au printemps, une femelle solitaire fécondée entame, dans un endroit abrité (sous un arbre, dans une cavité ou dans la terre), la construction d’un nid d’une dizaine de cellules qui, en fin de saison, comprendra quelques dizaines à plusieurs centaines de cellules selon l’espèce. Elle y pond et accomplit les différents travaux nécessaires au développement des œufs, qui, au début, donneront des ouvrières. Celles-ci remplaceront progressivement la fondatrice dans les tâches de construction, de butinage et de soins au couvain.

Les sociétés de guêpes sont

dites annuelles : à l’automne, la colonie produira des mâles et de futures reines en quantité ; le nid sera déserté et les jeunes femelles fécondées hiberneront dans un abri, généralement seules.

LES DIFFÉRENCES ENTRE GUÊPES ET ABEILLES

• Les nids de guêpes sont faits d’une sorte de papier élaboré avec des fibres végétales récoltées et mélangées à de la salive. Les cellules des rayons sont orientées vers le bas. • La division du travail et les systèmes de communication sont plus développés chez les abeilles. Chez les polistes, tous les individus sont morphologiquement semblables et capables d’assurer les différentes tâches. • Les populations d’abeilles sont pérennes (elles passent l’hiver dans la colonie d’origine), à l’inverse des guêpes. • Contrairement aux abeilles, les guêpes possèdent un aiguillon lisse qui leur permet de piquer plusieurs fois leur cible sans y perdre la vie. • Bien qu’on la voie prélever du nectar, la guêpe est surtout carnivore (insectes et leur larves, fragments de viande, etc.), elle ne produit pas de miel et elle ne fait pas de provisions pour l’hiver, à la différence de l’abeille, consommatrice de pollen et du miel qu’elle produit.

Guêpe poliste (gallicus) sur son nid.

Guêpe Vespula vulgaris.

Ouvrière butineuse d’Apis mellifera.

Abeilles domestiques et pollinisateurs sauvages

La pollinisation des plantes est assurée par les abeilles domestiques et des milliers d’espèces différentes de pollinisateurs sauvages, très éloignés les uns des autres. Des bourdons, des papillons, des osmies… On dénombre ainsi près de mille sortes d’abeilles sauvages sur notre territoire, le plus souvent solitaires, dont quelques-unes, dotées de langues très longues, peuvent visiter des plantes bien précises. Certaines d’entre elles ne pollinisent même qu’une seule plante. Quelques naturalistes se sont interrogés sur une éventuelle concurrence entre abeilles domestiques et pollinisateurs sauvages. L’implantation de ruchers de plusieurs dizaines de colonies par des apiculteurs dans des zones sensibles ne priverait-elle pas certains pollinisateurs d’une partie de leur alimentation, et ce phénomène ne contribuerait-il pas à leur diminution ? Pour le monde scientifique, cette concurrence est, à ce jour, loin d’être démontrée. En revanche, toutes les études convergent : la complémentarité entre abeilles domestiques et pollinisateurs sauvages contribue à améliorer considérablement l’efficacité de la pollinisation.

Le corps de L ’ abeiLLe

Bien que l’on puisse quelquefois la confondre avec quelques abeilles solitaires, l’abeille domestique a une morphologie bien à part des autres insectes, avec des différences marquées entre les trois castes : la reine, l’ouvrière et le mâle.

TÊTE DE L’OUVRIÈRE

ocelles

œil composé

Le corps

La cuticule entoure le corps de l’abeille. Cette membrane externe de chitine dure est recouverte de poils, et forme un exosquelette en trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen. Les muscles, qui agissent directement sur les articulations de ces parties ou par déformation de l’exosquelette, se trouvent à l’intérieur de celui-ci.

La tête et le thorax sont reliés par le cou. Il est constitué d’une membrane externe et de muscles associés aux mouvements de la tête, qui proviennent du thorax et qui lui procurent une grande mobilité.

Le thorax et l’abdomen sont reliés par un pétiole situé entre le premier segment abdominal (qui est en fait soudé au thorax) et le deuxième segment abdominal. Le tube digestif, les systèmes circulatoire, nerveux et respiratoire passent par le cou et le pétiole.

abdomen

CORPS DE L’OUVRIÈRE La tête

La tête est une capsule ovoïde qui, extérieurement, présente deux yeux composés et trois ocelles, deux antennes et les pièces buccales. Elle porte les principaux organes des sens et renferme un cerveau d’un volume important, ainsi que les glandes hypopharyngiennes, labiales et mandibulaires.

langue

thorax antenne

mandibule

palpes labiaux

tête

points d’insertion des ailes stigmate tergum (1er tergite de l’abdomen)

tergites membrane intersegmentaire

glande de Nasanov

sternites

sternum deuxième paire de pattes troisième paire de pattes

première paire de pattes

THORAX ET ABDOMEN DE L’OUVRIÈRE

glandes cirières

Le thorax

Situé entre la tête et l’abdomen, le thorax est constitué de trois segments communs à tous les insectes, plus une extension du premier segment abdominal (spécifique des hyménoptères). Il porte les élé-

ments locomoteurs de l’abeille : deux paires d’ailes membraneuses

et trois paires de pattes, et contient des muscles puissants pour les faire fonctionner. Trois paires d’orifices respiratoires appelés stigmates débouchent symétriquement sur le côté du thorax.

Les pattes sont composées de pièces articulées : la hanche, le trochanter, le fémur, le tibia et le tarse avec ses cinq parties, dont la dernière porte des griffes et une pelote adhésive. Le thorax abrite aussi les glandes labiales thoraciques, qui, connectées aux canaux des glandes labiales de la tête, s’ouvrent dans la bouche.

L’abdomen

L’abdomen comprend sept segments reliés entre eux par une membrane intersegmentaire et formés chacun d’une partie supérieure, le tergite, et inférieure, le sternite. Le tergite recouvre en partie le sternite. La taille de l’abdomen peut

varier grâce à un système muscu-

laire permettant l’extension ou le repli de la membrane qui relie les tergites et les sternites ainsi que les différents segments abdominaux.

L’abdomen porte sept paires de stigmates. Chez l’ouvrière, il comprend les plaques des glandes cirières sur les sternites 4 à 7 et la glande de Nasanov, productrice de phéromones, sur la membrane intersegmentaire des tergites 6 et 7. Le dernier segment s’ouvre vers l’appareil vulnérant, l’appareil reproducteur et le rectum.

L’intérieur de l’abdomen contient une grande partie du système respiratoire trachéen, le système digestif et reproducteur, et l’organe venimeux pour les reines et les ouvrières.

Le miel de lavande Le miel de lavande

Le miel de lavande représente un des fleurons de la gamme produite sur notre territoire. Les apiculteurs n’hésitent pas à parcourir de très grandes distances pour installer leurs colonies dans les zones de culture de la lavande et du lavandin.

AIRE DE RÉCOLTE Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes, sud de la Drôme, Vaucluse, Var et, de manière sporadique, Ardèche et Gard.

FLORAISON De fin juin à début août. Très régulière et progressive. Cependant, la mécanisation puis la récolte dite « en vert » ont considérablement réduit la durée de floraison.

RÉCOLTE Fin juillet. Rarement nulle mais variable. Les périodes de sécheresse et de mistral s’avèrent très préjudiciables.

COULEUR Très clair lors de la récolte, le miel de lavandin blanchit lors de la cristallisation. Le miel de lavande fine demeure, lui, jaune doré.

PARFUM ET SAVEUR Dégageant des effluves puissants, discrètement acide, le miel de lavande sécrète un bouquet de saveurs fruitées et colorées. Long en bouche.

CRISTALLISATION La granulation intervient au bout de quelques mois, et sa finesse varie selon l’espèce butinée. Plus rapide et plus fine sur les miels de lavandin, elle se montre un peu plus grossière pour les miels de lavande.

CONSERVATION Excellente.

CARACTÉRISTIQUES Lors de l’analyse pollinique, la proportion de pollens de lavande s’avère très réduite ; elle ne permet donc pas d’authentifier à elle seule un miel de lavande. Le miel de lavande entre dans la composition des nougats de Montélimar. Il est également employé en cosmétique : savons, shampooings…

Au début des années 1990, les essences de synthèse concurrençaient l’exploitation de la lavande naturelle au point que les surfaces cultivées se réduisaient considérablement. La filière s’est organisée et les pouvoirs publics ont pris des mesures financières fortes pour dynamiser cette culture. Cependant, les lavandes subissent des attaques de prédateurs brouteurs de hampes florales, ce qui suscite des traitements chimiques peu compatibles avec les abeilles…

Véritable bible de l’apiculture, cet ouvrage complet écrit par les meilleurs spécialistes traite de tous les aspects de l’activité apicole : biologie de l’abeille, maladies, traitements et prévention, techniques de base, commercialisation des produits en France, en Europe et à l’international… le tout illustré par plus de 800 photos, schémas et dessins en couleur.

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