Anatomi og fysiologi 4. udgave

208 mm

35 mm

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Anatomi og fysiologi formidler viden om de processer og strukturer, der danner grundlag for den uhyre komplicerede enhed, den menneskelige organisme udgør.

Bogen er en stærkt revideret og udvidet udgave af den tidligere Menneskets anatomi og fysiologi og indgår i Gads sundheds- og naturvidenskabelige serie MENNESKEKROPPEN. I denne udgave er bogen blevet omfattende ajourført både pædagogisk og fagligt, ikke mindst inden for emnet immunologi. Endvidere er den udvidet med et nyt kapitel om huden.

Bogen er rigt illustreret og indeholder en række kliniske eksempler, som kan bidrage til at gøre stoffet levende og meningsfuldt for den studerende.

Et stort antal studiespørgsmål gør det desuden let for den studerende at repetere og orientere sig i stoffet. Studiespørgsmålene er placeret i direkte forlængelse af de afsnit, hvor stoffet omtales, så det er let for den studerende at kontrollere sin egen progression og faglige forståelse.

MENNESKEKROPPEN

OLAV SAND · ØYSTEIN V. SJAASTAD · EGIL HAUG · JAN G. BJÅLIE

Bogens forfattere er aktive forskere og har stor undervisningserfaring på både professionsbachelor- og universitetsniveau.

Bogen er beriget med digitalt ekstramateriale, der kan tilgås på bogens hjemmeside eller via den gratis app Gad Ekstra.

ME N N ESKE KROPPEN

E G I L H AU G , O L AV S A N D, Ø YST E I N V. S JA A STA D, JA N G . B JÅ L I E

Anatomi og fysiologi

284 mm

Anatomi og fysiologi er en grundfaglig lærebog for de sundhedsfaglige professionsbachelorer.

Bogen er bygget op, så den kan fungere både som lærebog og som opslagsbog.

208 mm

MENNES K EK ROPPE N

4 . U D G AV E

gad.dk

9 788712 058328

GAD S

F O R L AG

Forord Anatomi er læren om organismens opbygning, mens fysiologien er læren om, hvordan organismen normalt fungerer. Det siger sig selv, at disse to fagområder er naturligt flettet ind i hinanden.

Indsigt i de normale legemsfunktioner er en forudsætning for at kunne påvise sygelige tilstande og for at kunne give en rigtig behandling, når organismen ikke længere fungerer normalt.

Anatomi og fysiologi er derfor grundlæggende medicinske fag.

Fysiologi og anatomi er fagområder i stadig udvikling. Dele af teksten i denne nye udgave er derfor omskrevet. Af bogens 450 illustrationer er mange nye eller justerede. Som ved de tidligere udgaver af denne bog er målgruppen for den nye udgave primært bachelorstuderende i sygepleje.

Bogen kan også bruges af andre, som studerer anatomi og fysiologi på bachelorniveau.

Vor egen forskning har givet os en følelse af ydmyghed og undren over det fantastiske

system af enkeltprocesser og detaljer, som skaber grundlag for en levende organisme. Det er vort håb, at vi med denne bog formidler noget af denne følelse til læserne.

Vi takker medicinsk illustrator Kari C. Tove­ rud for inspirerende samarbejde. Forlagsredaktør Gro Hjelmeland Grimsbø har ledet projektet på en udmærket måde. Vi takker hende for hyggeligt samarbejde.

Vi takker også vore studenter, som gennem mange år har givet os undervisningserfaring, in­teressante diskussioner og faglige udfordringer, og vore kolleger for et stimulerende fagligt miljø. Specielt takker vi Trond Berg, Jo C. Bruusgaard, Tone Fredsvik Gregers, Johan Høgset Jansen, Boleslaw Srebro, Anne Storset, Steinar M. Thorød og Karin Toska, som alle er kommet med forslag til forbedring af vore lærebøger.

Oslo, juni 2018 Olav Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug Jan G. Bjålie

Bogens forfattere er aktive forskere og har stor undervisningserfaring på både professionsbachelorog universitetsniveau: Eigil Haug, afdelingsoverlæge og professor i endokrinologisk biokemi ved hormonlaboratoriet, Aker universitetssykehus HF, Oslo.

Olav Sand, professor ved Institutt for molekylær biovitenskap, Universitetet i Oslo. Øystein V. Sjaastad, professor emeritus ved Institutt for basalfag og akvamedisin, Norges veterinærhøgskole, Oslo.

Jan G. Bjålie, professor ved Anatomisk avdeling, Institutt for medicinske basalfag, Universitetet i Oslo.

--Illustrator: Kari C. Toverud, Master of science i medicinske illustrationer og certificeret medicinsk illustrator. Har i samarbejde med forfatterne tegnet bogens illustrationer.

Anatomi_fysiologi.indd 3

19/07/19 17.26

Indhold

1

Grundlæggende kemi og fysik 13 Stof, masse og kraft 14 Arbejde og energi 14 Energiovergange 14 Atomer og elementarpartikler 15 Grundstoffer og isotoper 15 Atomernes elektronfordeling 16 Elektricitet 17 Kemiske bindinger 18 Kovalent binding 18 Upolære og polære kovalente bindinger 19 lonbinding 20 Brintbinding 20 Stofmængde og koncentration 21 Diffusion 22 Kemiske reaktioner 23 Spontane reaktioner 24 Aktiveringsenergi 24 Vand 25 Vand som opløsningsmiddel 26 Osmose og filtration 27

2 Celler 49 Hovedtræk ved dyreceller 50 Cellernes opbygning og funktion 50 Cellemembranen 50 Cytoplasma 52 Uopløselige proteinkomplekser 55 Genetisk information og proteinsyntese 57 Deoxyribonukleinsyre (DNA) 57 Den genetiske kode 58 Ribonukleinsyre (RNA) 59 Proteinsyntese 59 Transskription og præ-mRNA-syntese 60 Omdannelse af præ-mRNA til mRNA 61 Translation 61 Regulering af proteinsyntesen 63 Celledeling 63 DNA-replikation 63

3

Mitose 64 Meiose 67 Arv 69 Mutation 71 Transport gennem cellemembranen 72 Passiv transport 72 Aktiv transport 75 Eksocytose og endocytose 76 Membranpotentiale 77 Diffusion af ioner gennem cellemembranen 77 Ionpumper i cellemembranen 79 Aktionspotentiale 80 Na+-afhængige aktionspotentialer 82 Ca2+-afhængige aktionspotentialer 83 Ionkanaler 83

Fra celle til organisme 87 Hovedtræk ved dannelsen af legemet 88 Væv 88 Stamceller og celledifferentiering 88 Apoptose 88 Sammenkobling af celler 89 Klassificering af væv 90 Organer og organsystemer 96

Anatomi_fysiologi.indd 4

Elektrisk strøm i ionopløsninger 29 Syrer, baser og pH-skalaen 29 Buffere 31 Organisk kemi 32 Organiske molekyler i organismen 32 Opbygning og nedbrydning af makromolekyler 33 Kulhydrater (sakkarider) 34 Monosakkarider 34 Lipider 35 Proteiner 37 Nukleinsyrer 40 ATP og energi­omsætningen i cellerne 41 Glykolyse 43 Citronsyrecyklus 44 Elektrontransportkæderne og oxidativ fosforylering 46 Legemets samlede energiomsætning 47

Kemisk kommunikation mellem celler 96 Organismens kommunikationssystemer 96 Informationsoverføring ved hjælp af fedtopløselige signalmolekyler 100 Informationsoverføring ved hjælp af vandopløselige signalmolekyler 100

19/07/19 17.26

4 Nervesystemet 109 Nervesystemets hovedopgaver 110 Inddeling af nervesystemet 110 Nervevæv 112 Nerveceller 112 Gliaceller 113 Nerveledning 115 Ledning i umyeliniserede aksoner 115 Ledning i myeliniserede aksoner 116 Synapser 116 Synapser mellem nerveceller 117 Udvikling af centralnervesystemet 122 Hjernens modning 124 Hjerne- og rygmarvs­hinder (meninges) 124 Cerebrospinalvæsken og blod-hjerne-barrieren 126 Medulla spinalis og spinalnerverne 127 Inddeling af rygmarven og spinalnerverne 127 Rygmarvens opbygning 129 Reflekser 131 Hjernen (encephalon) 134

Hjernestammen og hjernenerverne 134 Cerebellum (lillehjernen) 135 Diencephalon 136 Cerebrum (storhjernen) 136 Hjernens blodforsyning 147 Det autonome nervesystem 149 Det sympatiske og det parasympatiske nervesystem 150 Samspillet mellem det sympatiske og det parasympatiske nervesystem 151 Neurotransmittere og receptorer i det autonome nervesystem 154 Kontrol af det autonome nervesystem 155 De enkelte nerver 156 Spinalnerverne 157 Diaphragmas nerveforsyning 157 Overekstremitetens nerver 157 Underekstremitetens og bækkenets nerver 158 Hjernenerverne 159

5 Sanserne 163 Sansernes hovedopgaver 164 Fællestræk ved sanserne 164 Signaloverføring 165 Sanseoplevelse (perception) 167 Kropssanserne 167 Tryk- og berøringssansen 167 Temperatursansen 168 Muskel- og skeletsansen 169 Smertesansen 169 Nociceptorer og smertefibre 170 Forskellige typer af smerte 170 Impulsledning i smertebaner 171 Kløe 174 Lugtesansen 174 Lugtecellerne 174 Lugtoplevelse 175 Smagssansen 176 Smagscellerne 176 Smagskvaliteter 176

6

Stimulering af smagscellerne 177 Smagsoplevelse 177 Hørelsen 178 Lyd 178 Det ydre øre og mellemøret 179 Det indre øre 181 Lydstimulering af hårcellerne 182 Frekvensdiskriminering 183 Høreretninger 183 Ligevægtssansen 185 Buegangene 186 Otolitorganerne 186 Hjernens behandling af ligevægtsinformation 187 Synssansen 188 Lys og linser 188 Øjet 190 Nervesystemets behandling af synsinformation 200

Det endokrine system 205 Det endokrine systems hovedopgaver 206 Hormonerne 207 Kemisk struktur, opløselighed, receptorer og produktion 207 Fedtsyreforbindelser 209 Transport af hormoner 210 Omsætning og udskillelse 213 Hypothalamus og hypofysen 213 Hypofysebaglappens hormoner 214 Hypofyseforlappens hormoner 217 Regulering af hypofyseforlappens udskillelse af hormoner 217 Skjoldbruskkirtlen (glandula thyroidea) 222 Hormonsyntese, udskillelse og metabolisme 222

Anatomi_fysiologi.indd 5

Binyrerne (glandulae suprarenales) 227 Binyrebarkens hormoner 227 Binyremarvens hormoner - Katekolaminer 232 Hormonel regulering af calcium- og fosfatomsætningen 235 Regulering af calciumomsætningen 235 Calciumregulerende hormoner 237 Regulering af fosfatomsætningen 239 Den endokrine del af pancreas 240 Insulin 241 Glukagon 244 Corpus pineale 244 Andre hormonproducerende organer og væv 244

19/07/19 17.26

6

Gonaderne 244 Placenta 244 Huden 245 Leveren og fordøjelseskanalen 245

7 Skelettet 249 Skelettets hovedopgaver 250 Knoglevæv 250 Kompakt- og spongiøst knoglevæv 250 Cellerne i knoglevævet 251 Dannelse og vækst af knogler 252 Remodellering af knoglevæv 254 Calcium og fosfat i organismen 255 Calcium 255 Fosfat 255 Knogler og led 255 Knogletyper 255 Leddene 257

De glatte muskelcellers struktur 291 Kontraktion af glatte muskelceller 292 Hjertemuskulatur 294 Hjertemuskelcellernes struktur 294 Kontraktion af hjertemuskulatur 294 De enkelte tværstribede skeletmuskler i kroppen 295 Hovedets og halsens muskler 295 De dybe rygmuskler 298 Muskler i thorax 298 Abdominalmusklerne (bugmusklerne) 299 Overekstremitetens muskler 300 Bækkenbundens muskler 304 Underekstremitetens muskler 305

9 Kredsløbet 309 Kredsløbets hovedopgaver 310 Hovedtræk i kredsløbets opbygning 310 Hjertet (cor) 312 Perikardiet 313 Hjerteklapperne 313 Hjertevæggen 315 Myokardiets opbygning og egenskaber 315 Elektrokardiografi (EKG) 320 Hjertets pumpefunktion 321 Faserne i hjertets cyklus 321 Hjertelyde 323 Hjertets minutvolumen 325 Faktorer, der påvirker hjertets hvilefrekvens 325 Regulering af hjertefrekvensen 326 Regulering af hjertets slagvolumen 326 Samspillet mellem reguleringen af SDV og SSV 328 Blodkarrene og blodtrykket 330 Blodkarrenes opbygning 330 Fysiske love for væskestrøm i kar 331

Anatomi_fysiologi.indd 6

Orientering af legemsdelene og bevægelsesudslag 258 Bevægelsesudslag: hofteleddet som eksempel 259 De enkelte knogler og led 260 Hovedet 260 Rygsøjlen 261 Brystkassen 264 Overekstremiteten 264 Bækkenet 267 Underekstremiteten 268

8 Musklerne 273 Musklernes hovedopgaver 274 Generelle træk ved opbygning af muskulaturen 274 Sammenligning af de forskellige muskeltyper 275 Tværstribet skeletmuskulatur 275 Neuromuskulære synapser 278 Kontraktionsmekanismen 280 De tværstribede skeletmusklers mekaniske egenskaber 282 Energiomsætningen i tværstribede skeletmuskler 284 Forskellige typer af muskelfibre 287 Træning 287 Samspillet mellem musklerne og skelettet 289 Glat muskulatur 290

Nyrerne 245 Hjertet 245 Fedtvæv 245 Biologiske rytmer 246

Arterier og arterielt blodtryk 333 Arteriolerne og regulering af arteriolediameteren 337 Kapillærer 339 Vener 343 Regulering af det arterielle blodtryk 345 Hjertemuskulaturens blodforsyning 350 Hjernens blodforsyning 352 Blod-hjerne-barrieren 353 Lungekredsløbet 353 Kredsløbet hos fostre og nyfødte 354 Kredsløbet hos fostre 354 Kredsløbsændringer ved fødslen 355 Store arterier i legemskredsløbet 356 Registrering af puls 358 Store vener i legemskredsløbet 358 Lymfekar og lymfeknuder 360 Grupper af lymfeknuder 361

19/07/19 17.26

7

10 Blodet 363 Blodets hovedopgaver 364 Blodets sammensætning og egenskaber 364 Blodvolumen 365 Erytrocytter 365 Hæmoglobin 366 Dannelse af erytrocytter 367 Regulering af erytrocytproduktionen 369 Tilintetgørelse af gamle erytrocytter 372 Leukocytter 372 Typer af Leukocytter 373

Dannelse af leukocytter 374 Granulocytter 375 Monocytter 376 Trombocytter 377 Hæmostase 377 Kontraktion af beskadigede blodkar 378 Dannelse af trombocytpropper 378 Blodets koagulation 380 Fibrinolyse 383

11 Immunsystemet 385 Immunsystemets hovedopgaver 386 Immunsystemets hovedkomponenter 386 Mikroorganismer 386 Det medfødte, uspecifikke immunforsvar 387 Den ydre del af det uspecifikke immunforsvar 387 Den indre del af det uspecifikke immunforsvar 388

Inflammation – betændelse 393 Erhvervede, specifikke forsvarsmekanismer 395 B-celleforsvaret og T-celleforsvaret 399 T-hjælpeceller, cytotoksiske T-celler og T-hukommelsesceller 406 Blodtyper 409 AB0-systemet 410 Rhesus-systemet 411

12 Respirationssystemet 413 Respirationssystemets hovedopgaver 414 Luftvejene 414 De øvre luftveje 414 De nedre luftveje 416 Alveolerne 419 Brysthulen, lungerne og lungehinden 420 Ventilationen 421 Inspirationen 422 Eksspirationen 424 Forhold, der påvirker ventilationen 424 Lungevolumen 427 Alveoleventilationen 428 Luftudvekslingen 428 Luftarters fysiske egenskaber 429 Luftarternes tryk i lungealveolerne 430 Udveksling af luftarter i lungerne 431

13

Udveksling af luftarter i vævene 433 Blodets transport af O2 433 Iltens binding til hæmoglobin 433 Blodets transport af CO2 436 Opløst CO2 436 Transport af CO2, der er bundet til hæmoglobin 436 Transport af CO2 som HCO3- 436 Regulering af ventilationen 436 Ventilationsrytmen 437 Kemisk regulering af ventilationen 437 Regulering af respirationen i forbindelse med fysisk aktivitet 440 Transport af respirationsluftarter gennem placenta 440 Respirationen under søvn 441

Nyrerne og urinvejene 443 Nyrernes hovedopgaver 444 Nyrernes opbygning 444 Nefronet 444 Nyrernes arbejdsmåde 447 Urinen 447 Blodstrøm og trykforhold i nyrernes blodkar 448 Glomerulusfunktionen 449 Glomerulær filtrationshastighed (GFR) 451 Faktorer, som påvirker glomerulusfiltrationen 451 Regulering af glomrulusfiltrationen 452 Tubulusfunktionen 455 Reabsorption fra tubulussystemet 455 Sammenhængen mellem cellestruktur og cellefunktion 456

Anatomi_fysiologi.indd 7

Reabsorptionsmekanismerne 456 Sekretion 457 Tubulussystemets behandling af nogle vigtige stoffer 458 Vand 462 Antidiuretisk hormon (ADH) 462 Produktion af koncentreret og fortyndet urin 463 Regulering af legemsvæskernes volumen og osmolaritet 465 Regulering af ekstracellulærvæskens volumen 466 Regulering af ekstracellulærvæskens osmolaritet 469 Urinvolumen 471

19/07/19 17.26

8

Urinvejene 472 Nyrebækken og ureter 473 Urinblæren 473 Urethra 473 Vandladningen 474

14

Syre-base reguleringen 479 Syre-base -reguleringens hovedopgave 480 Syre-base-reguleringens hovedkomponenter 480 pH-skalaen 480 pH i legemsvæskerne 480 Dannelse af H+ 481 CO2 som H+-kilde 481 Ikke-flygtige syrer som H+-kilde 482 Baser i kosten 482 Kostens virkning på syre-base-balancen 482 Organismens buffere 483 Bufring af ikke-flygtige syrer 484 Forstyrrelser i syre-base-balancen 485

16

Regulering af bugspytsekretionen 518 Leveren, galdevejene og galdeblæren 519 Leverens anatomi og blodforsyning 520 Produktion af galde 520 Leverens bidrag til det uspecifikke immunforsvar 522 Fordøjelsen i tyndtarmen 523 Tyndtarmens bevægelser 523 Tyndtarmens tømning 524 Sekretionen i tyndtarmen 524 Fordøjelse og absorption af næringsstoffer i tyndtarmen 525 Hovedtræk ved absorptionen i tyndtarmen 525 Absorptionsoverfladen 526 Næringsstofferne 527 Absorptionsmekanismerne 527 Spaltning og absorption af kulhydrater 528 Spaltning og absorption af fedtstof 532 Absorption af vand 534 Absorption af jern og calcium 534 Absorption af andre ioner 536 Tyktarmen 536 Anatomi 536 Fordøjelsen i tyktarmen 537 Tyktarmens bevægelser 538 Tømning af rectum 539

Organismens energibalance og omsætning af organiske n ­ æringsstoffer 541 Hovedopgaverne for organismens stofomsætning (metabolisme) 542 Katabolisme og anabolisme 542 Absorptionsfasen og postabsorptionsfasen 542 Organismens energibalance 542 Organismens energilagre 543 Næringsstoffernes omdannelse 544 Stofomsætningen (metabolismen) i absorptionsfasen og postabsorptionsfasen 544

Anatomi_fysiologi.indd 8

Respiratoriske syre-base-forstyrrelser 485 Metaboliske forstyrrelser i syre-base-balancen 486 Sammensatte forstyrrelser i syre-base-balancen 486 Nyrernes kompensation ved syre-base-forstyrrelser 487 Nyrernes reabsorption af HCO3- 488 Nyrernes nydannelse af HCO3- 488 Bufring af H+ i urinen 489 Regulering af nyrernes H+-sekretion 489

15 Fordøjelsessystemet 493 Fordøjelsessystemets hovedopgaver 494 Hovedtræk i fordøjelsessystemets opbygning 495 Fordøjelsesprocesserne 495 Fordøjelseskanalens væg 496 Bughule og bughinde 498 Fordøjelseskanalens blodforsyning 500 Regulering af fordøjelses­kanalens funktioner 500 Nervestyret regulering 501 Hormonstyret regulering 503 Appetitregulering 504 Mundhulen 504 Tygning 506 Spytsekretion 506 Svælget og oesophagus 508 Synkning af føde 508 Fødens transport gennem oesophagus 509 Ventriklen (mavesækken) 509 Ventriklens funktioner 509 Ventriklens anatomi 510 Muskelkontraktioner i ventriklen 511 Regulering af ventriklens tømning 512 Sekretion af mavesaft 514 Næringsstoffernes spaltning 515 Pancreas 515 Anatomi 515 Bugspyttets funktioner 516 Aktivering af pancreasenzymer 517

Organismens totale vandbalance 475 Vandtilførsel og vandtab 475 Ældre menneskers nyrefunktion 477 Nyrefunktionen hos nyfødte 477

Stofomsætningen i absorptionsfasen 544 Postabsorptionsfase og sult 549 Regulering af næringsstoffernes omsætning 553 Glukagon 555 Adrenalin og det sympatiske nervesystem 557 Kortisol 557 Væksthormon 557 Sammenfatning af reguleringsprocesserne 559

19/07/19 17.26

9

17 Huden 561 Hudens hovedopgaver 562 Hudens opbygning 562 Overhuden 563 Læderhuden 564 Underhuden 564 Hudens permeabilitet 564 Hudfarve 565 Hudfarve og blodcirkulation 565

Hudens pigmentproduktion 566 Hår 567 Hudens kirtler 568 Talgkirtler 569 Svedkirtler 570 Mælkekirtler 570 D-vitaminsyntese 570 Hudens receptorer 571

18 Temperaturreguleringen 573 Temperatur­regule­ringens hovedopgave 574 Organismens kerne 574 Normal legemstemperatur 574 Kernetemperaturen 574 Hudtemperaturen 576 Forholdet mellem varmeproduktion og varmetab 576 Varmeproduktion 577 Varmetab 578 Transport af varme mellem organismen og omgivelserne 579 Den termoneutrale zone 582 Regulering af legemstemperaturen 582 Termoreceptorer 583

Temperaturcentret i hypothalamus 583 Temperaturregulering i den termoneutrale zone 584 Temperaturregulering under den termoneutrale zone 585 Temperaturregulering over den termoneutrale zone 585 Betydningen af legemsstørrelse og legemsform for temperaturreguleringen 586 Beklædningens betydning 587 Legemstemperatur og fysisk aktivitet 587 Legemstemperatur og adfærd 588 Feber 588

19 Forplantningen 591 Forplantningsorganernes hovedopgaver 592 Mandens reproduktionsfysiologi 592 De ydre kønsorganer 593 Mandens indre kønsorganer 593 Produktionen af spermatozoer 595 Mandens kønshormoner 598 Regulering af testiklernes produktion af spermatozoer og hormoner 600 Kvindens reproduktionsfysiologi 601 De ydre kønsorganer 601 De indre kønsorganer 602 Ovarierne 602 Ægcelleproduktionen 603 Ovariecyklus 608 Produktion af østrogener og progesteron 609 Virkningsmekanismer og virkninger af østradiol og progesteron 610 Menstruationscyklus 610

Regulering af ægcellemodningen og ovariernes hormonproduktionen 611 Befrugtning, graviditet og fødsel 612 Befrugtningen 612 Graviditeten 614 Fosterets udvikling 619 Fødslen 620 Mælkeproduktion og amning 622 Endokrin kontrol 623 Kønsmodningen 625 Puberteten 625 Aldersforandringer i forplantningsfunktionen 627 Aldersforandringer hos kvinder 627 Aldersforandringer hos mænd 629 Seksualfysiologi 629 Samleje 629 Prævention 630

Måleenheder 632

Forstavelser og endelser i medicinsk terminologi 633

Register 637

Anatomi_fysiologi.indd 9

19/07/19 17.26

Indledning Livsprocesserne er komplicerede og sammensatte. Dette gælder selv for encellede organismer, men i endnu højere grad for den menneskelige organisme, som består af ca. fyrre tusinde milliarder celler.

Hver enkelt af disse celler er en selvstændig enhed. I samarbejde med alle de andre celler er hver celle med til at skabe en organisme – ét menneske med egne tanker og følelser og med egen identitet. For at opnå dette udveksler organismens celler hele tiden information, så cellernes lokale miljø kan holdes stabilt på trods af varierende ydre forhold. Menneskets fysiologi er med andre ord uhyre kompliceret.

Principperne for styring og kontrol af de fleste af legemsprocesserne er imidlertid ganske ens, og hovedtrækkene i menneskets fysiologi er ret enkle at forstå.

Kapiteloverskrifterne fortæller, hvilken inddeling af legemsfunktionerne vi har benyttet. En sådan inddeling kan medføre, at man betragter de forskellige organsystemer og legemsfunktioner som adskilte og uafhængige af hinanden. Men mennesket har ét legeme, som udgør én funktionel enhed, og de forskellige organsystemer er tæt sammenkoblede. Denne integrering af legemsfunktionerne har vi prøvet at formidle både i teksten og ved brug af krydshenvisninger.

Vi har lagt vægt på at give en fyldestgørende beskrivelse af de fysiologiske virkningsmekanismer, således at det bliver lettere at få en dybdeforståelse for stoffet, og vi giver cellebiologiske forklaringer på de fleste fysiologiske processer.

Anatomi_fysiologi.indd 10

Bogens opbygning Fysiologi bygger i høj grad på fysik og kemi.

Bogen har derfor et indledende kapitel, som giver en oversigt over aktuelle sider ved disse basisfag. Dette kapitel egner sig som repetition for dem, som har nogen viden om fysik og kemi.

Kapitlet er er imidlertid hovedsagelig tænkt som en nyttig opslagsdel.

Det er umuligt at skelne skarpt mellem cellebiologi og fysiologi, og kendskab til cellebiologi er derfor en forudsætning for at kunne studere fysiologi. Andet og tredje kapitel af bogen omhandler således cellebiologi. Disse kapitler bør læses på linje med de andre kapitler i bogen.

Da det ikke er muligt at forstå, hvordan kroppen fungerer, hvis man ikke ved, hvordan den er opbygget, er fysiologien fremstillet parallelt med en forholdsvis detaljeret anatomisk beskrivelse.

Bogen erstatter dermed et anatomisk opslagsværk.

Betydningen af en bestemt fysiologisk mekanisme kan ofte bedst forklares ved at beskrive de sygdomstegn, som opstår, når mekanismen ikke fungerer normalt. Der er derfor inkluderet et stort antal kliniske eksempler, dels for at illustrere normale fysiologiske mekanismer og dels for at motivere til yderligere læsning. For yderligere uddybning af de kliniske eksempler henviser vi til MENNESKEKROPPEN – Sygdomslære, som indgår i samme serie af lærebøger.

Ord og udtryk, der er specielt vigtige og benyttes meget i praksis, er som regel kursiverede. I mange tilfælde er det naturligt at nævne både

19/07/19 17.26

danske og latinske fagudtryk, og det kan nogle gange være den danske, andre gange den latinske form af ordet, der kursiveres. Til de rent latinske betegnelser er brugt Terminologia Anatomica, Federartive Committee on Anatomical Terminology (2009). Når det drejer sig om ortografien af fordanskede latinske betegnelser er der taget udgangspunkt i Klinisk Ordbog (2006) og Medicinske fagudtryk (2018). For at lette indlæringen af de fysiologiske og medicinske fagudtryk er der foran bogens register inkluderet en liste over forstavelser og endelser i medicinsk terminologi.

I hvert kapitel er der indsat studiespørgsmål i tilslutning til omtalen af de aktuelle temaer.

Spørgsmålene gør det enkelt at kontrollere, om man har opnået en tilstrækkelig indsigt. Svarene

finder man ved at læse den tilhørende hovedtekst.

Kapitlerne har også tekster i margenen, som resumerer hovedpunkterne i teksten. Teksterne i margenen står på samme side og i samme rækkefølge som den mere uddybende omtale i hovedteksten. Teksterne i margenerne vil være specielt nyttige ved repetition. Bogen indeholder desuden et omfattende og brugervenligt register.

Ved hvert kapitel er der indsat et Gad Ekstralogo. Når du ser logoet i bogen, kan du scanne det for at få adgang til supplerende materiale.

Gad Ekstra hentes gratis i App Store og Google Play og aktiveres første gang ved at scan­ne bogens forside.

Kliniske eksempler understreger betydningen af stoffet og motive­ rer til yderligere læsning.

418

RESPIRATIONSSYSTEMET 12

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Der er ca. 20 delinger af luftvejene mellem trachea og de respira­ toriske bronkioler Trachea, bronkierne og de største bronkioler er beklædt med respirato­ risk epitel

ske bindevævsfibre. På bagsiden af trachea ved bruskstykkernes åbning afstives væggen af glat muskulatur. Bruskarmeringen hindrer, at trachea klapper sammen, når der opstår undertryk i røret (under indåndingen), eller når det udvides ved overtryk (under udåndingen). Bruskstykkerne bevirker også, at røret ikke klapper sammen, når det bøjes eller udsættes for pres fra det omkringliggende væv.

Det respiratorisk epitel, som beklæder trachea indvendig (figur 12.1c), er dækket af et klæbrigt tæppe af slim, som partikler i indåndingsluften sætter sig fast i. Bevægelserne i de cilier, der rager ind i slimlaget, skubber slimen mod svælget, hvor den som regel synkes. Hvis slimproduktionen er stor, som fx ved bronkitis, dannes der klumper af slim, som er store nok til at udløse hoste. Når der er tale om store slimmængder, spyttes slimen ofte ud i stedet for at blive sunket.

det øgede antal grene, at det samlede tværsnit øges for hver deling. Der er totalt ca. 20 delinger (figur 12.4). Andelen af brusk i væggene aftager gradvist i takt med den aftagende størrelse på luftrørsgrenene. Så længe der findes brusk i væggene, kaldes luftrørsgrenene for bronkier.

De første forgreninger, der mangler brusk i væggen, kaldes bronkioler. De mindste grene i bronkietræet kaldes respiratoriske bronkioler, fordi de bidrager til luftudvekslingen i lungerne.

Mens trachea har et tværsnitsareal på ca. 2,5 cm2, er det totale tværsnitsareal af de respiratoriske bronkioler ca. 5.000 cm2.

Bronkierne og de største bronkioler er også på indersiden beklædt med respiratorisk epitel.

De respiratoriske bronkioler er på indersiden beklædt med et enkelt lag kubisk epitel, som hverken har fimrehår eller slimproduktion.

Luftrørsforgreningerne. Trachea deler sig i to store luftrørsforgreninger, højre og venstre hovedbronkie, som går til hver sin lunge (figur 12.1a, 12.4 og 12.5). Hovedbronkien går ind i lungen på medialsiden gennem lungeporten, hilus pulmonalis, sammen med lungernes blodkar. Inde i lungerne deler de to hovedbronkier sig op i stadig mindre grene, som tilsammen danner bronkietræet. Selvom hver ny luftrørsgren er smallere end den foregående, medfører

Rygning af en enkelt cigaret kan stoppe cili­ ernes aktivitet i cellerne i det respiratoriske epitel i luftvejene i mange timer. En ophørt ciliefunktion kan medføre, at slim med mikro­ organismer og andre fremmede partikler ikke transporteres til svælget, men ophobes i bronkietræet. Dette øger risikoen for luftvejs­ infektioner. Tobaksrøg indeholder desuden stoffer, som irriterer slimhinderne. Rygere er derfor mere udsat for at få betændelse i slim­ hinderne i luftvejene, bronkitis, end ikke­ry­ gere.

Struktur

Luft

Alveoler Respiratoriske bronkioler

Glat muskelcelle

O2 CO2 b

Trachea

Alveolelumen

Brusk­ ringe

Lungealveole

c

Alveolens kapillærnet

Højre hoved­ bronkie

Kapillær

Epitelcelle (type 2) Pladeepitelcelle (type 1) Basallamina Kapillær

Tobaksrygning og bronkitis

0 1 2 3

Ledningszone

Elastiske fibre

a

Alveolemakrofag

Venstre hoved­ bronkie

Surfaktanthinde Bronkier d

Figur 12.5 a Trachea (luftrøret), højre hovedbronkie og venstre hovedbronkie med bronkier og respira­ toriske bronkioler, der ender i klaser med lungealveoler. Der er mange flere forgreninger i bronkietræet end det, der er vist på figuren. b Alveoler er omgivet af kapillærnet og elastiske fibre. c Snit gennem en alveole og en kapillær. d Alveole med pladeepitelceller (type 1­celler), surfaktantproducerende epitel­ celler (type 2­celler) og en alveolemakrofag.

Forgreningsniveau

Trachea Hovedbronkier Bronkier

4

Bronkioler

?

9 Navngiv og placer strukturerne i de nedre luftveje.

5

10 Beskriv hosterefleksen, og forklar dens funktion.

6

11 Forklar, hvordan det totale tværsnitsareal i luftvejene ændres, efterhånden som bronkie­ træet forgrenes.

19 20 Respiratorisk zone

419

21 22 Alveoler

23

Figur 12.4 Organisering af bronkietræet. For hver forgrening formindskes rørets diameter, mens det totale tværsnitsareal af grenene øges. Luftens strømningshastighed er derfor størst i trachea og mindst i de tyndeste bronkioler.

Alveolerne De respiratoriske bronkioler ender i samlinger af blæreformede, tyndvæggede udposninger, alveoler, der er omgivet af et tæt kapillærnet. En samling alveoler kan minde om en drueklase (figur 12.5). Til sammen indeholder de to lunger 300-600 mio. alveoler med en samlet overflade på 75-80 m2 hos en voksen person. Kapillærnetværkets overflade rundt om alveolerne har omtrent det samme areal.

Alveolevæggen består af enlaget pladeepitel.

Der er en tynd basallamina (s. 91) mellem alveoleepitelet og kapillærendotelet. Det, som skiller luften i alveolerne fra blodet i kapillærerne, er således kun det enlagede pladeepitel i alveolevæggen, endotelcellerne i kapillærvæggen og den tynde fælles basallamina for pladeepitel og endotelcellerne. Det er over denne meget korte

afstand, i gennemsnit 0,7 μm (0,0007mm), at udvekslingen af O2 og CO2 mellem luft og blod foregår. Til sammenligning er erytrocyttens diameter ca. 8 μm, dvs. ti gange så stor.

Luftudvekslingen mellem luften i alveolerne og blodet sker ved diffusion. Transporthastigheden ved diffusion stiger ved mindsket afstand og øget areal af den flade, som diffusionen sker igennem (s. 22). Kombinationen af den store gennemblødning i lungevævet, lungealveolernes og lungekapillærernes ekstremt store diffusionsoverflade og den korte diffusionsafstand mellem alveolerne og kapillærerne bevirker, at der i løbet af ganske kort tid kan udveksles store mængder O2 og CO2 mellem alveoleluften og blodet i lungekapillærerne.

Foruden de almindelige epitelceller (type 1-celler) findes der i alveolevæggen også specia-

Alveolerne er bittesmå blærer med en samlet overflade på 75­80 m2. Alveolernes vægge udgøres af enlaget pla­ deepitel Afstanden mellem alveoleluften og blodet i lungekapillærerne er kun ca. 0,0007 mm Luftudvekslingen mel­ lem luften i alveolerne og blodet sker ved diffusion.

Tekster i margen sammenfatter hovedteksten og er nyttige til repetition

Studiespørgsmål gør det enkelt at kontrollere, om den faglige forståelse er tilstrækkelig

Anatomi_fysiologi.indd 11

19/07/19 17.27

Scan her med Gad Ekstra, og få adgang til supple­ rende materiale til dette kapitel.

1

Grundlæggende kemi og fysik

14

Stof, masse og kraft

14

Arbejde og energi

15

Atomer og elementarpartikler

17 Elektricitet 18

Kemiske bindinger

21

Stofmængde og koncentration

22 Diffusion 23

Kemiske reaktioner

25 Vand 29

Syrer, baser og pH-skalaen

32

Organisk kemi

32

Organiske molekyler i organismen

41

ATP og energi­omsætningen i cellerne

De simpleste levende celler er mere komplicerede end noget system i den livløse natur. Alle reaktionerne i en levende organisme følger imidlertid de samme fysiske og kemiske lovmæssigheder, som

Anatomi_fysiologi.indd 13

gælder for den livløse del af naturen. For bedre at kunne forstå, hvordan organismen fungerer, er det derfor nødvendigt at have grundlæggende viden om kemi og fysik.

19/07/19 17.27

14

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Stof, masse og kraft

Kraft kan ændre en masses form eller ­hastighed

Stof er alt, hvad der har masse og dermed kræver plads. Måleenheden for masse er kilogram (kg).

De fleste stoffer i naturen er kemiske forbindelser, der ved hjælp af kemiske reaktioner kan nedbrydes til simplere stoffer. De simpleste produkter, der kan dannes på denne måde, er atomer. Atomer kan bindes til hinanden og danne molekyler. Atomerne i et molekyle kan være ens eller forskellige.

Kraft er en påvirkning, der kan deformere en masse (et legeme) eller ændre massens hastighed, dvs. accelerere massen. Definitionen på kraft er: Kraft = masse · acceleration

Arbejde er kraft ganget med strækningen

Effekt er arbejde pr. tidsenhed Energi er evnen til at udføre et arbejde Energi er enten kinetisk eller potentiel

Atomer og molekyler er hele tiden i termisk bevægelse

Varmeenergi er bevæ­ gelsesenergi for partik­ lerne i en masse

Potentiel energi udtrykker altid en ­difference

Energi kan hverken nydannes eller for­ svinde.

Anatomi_fysiologi.indd 14

Måleenheden for kraft er newton (N). 1 N er den kraft, der giver en masse på 1 kg en acceleration på 1 m pr. s2.

Den kraft, der påvirker en masse, har sin oprindelse i en anden masse. En kraft er derfor altid en vekselvirkning mellem to eller flere masser. Kræfter kan inddeles i kontaktkræfter og fjernkræfter. Kontaktkræfter kræver, at objekterne berører hinanden, mens fjernkræfter påvirker genstande, når der er afstand mellem dem. Fjernkræfterne omfatter gravitation (tyngde­kraft), som altid er tiltrækkende, og elektriske og magnetiske kræfter, som altid vil være enten tiltrækkende eller frastødende.

Arbejde og energi Når der bruges kraft for at bevæge en masse en bestemt strækning, bliver der udført et arbejde.

Dette arbejde er defineret som kraften (målt i newton) ganget med strækningen (målt i meter) og kaldes derfor newtonmeter (Nm). Måleenheden newtonmeter kaldes også Joule (J). Effekt er udtryk for arbejde pr. tidsenhed. Måleenheden for effekt bliver derfor J/s (J pr. sekund), som almindeligvis kaldes Watt (W).

En masses energi er defineret som evnen til at udføre et arbejde, og måleenheden for energi er derfor den samme som for arbejde (J). Tidligere var kalorie (cal) den mest brugte måleenhed for energi (1 J = 0,230 cal). For en voksen person i hvile er kroppens totale energiomsætning ca.

290 KJ/t eller ca. 80 W (s. 543).

Der er to hovedformer for energi: • bevægelsesenergi (kinetisk energi) • potentiel energi (beliggenhedsenergi) Al masse, der er i bevægelse, har bevægelses­ energi. Dette er fx tilfældet med en hammer, der bliver slået mod et søm. Bevægelsesenergien giver hammeren evnen til at udføre et arbejde på sømmet.

Atomerne og molekylerne i en masse er hele tiden i bevægelse. Disse bevægelser er tilfældige og uordnede, og farten øges ved stigende temperatur. Bevægelserne kaldes termiske. Partik­ler­ nes bevægelsesenergi i massen stiger ved op­varm­ ning og kaldes varmeenergi.

Potentiel energi er den energi, massen har pga. sin position. Potentiel energi udtrykker altid en difference, dvs. en energiforskel mellem to positioner. Når der fx benyttes en kraft for at løfte en vase fra gulvet op på en hylde, får vasen øget sin potentielle energi i forhold til den potentielle energi, den havde på gulvet. Hvis vasen falder ned fra hylden, omdanner tyngdens acceleration (tyngdekraften) stigningen i den potentielle energi til bevægelsesenergi. Når vasen rammer gulvet, bliver bevægelsesenergien overført til varmeenergi, samtidig med at der udføres et arbejde, som knuser vasen.

Der er mange former for potentiel (lagret) energi. Kemisk energi er potentiel energi, som er knyttet til atomernes binding til hinanden.

Organiske næringsstoffer har potentiel energi af denne type. Elektrisk energi er potentiel energi, som skyldes adskillelse af forskellige elektriske ladninger. Det kræver energi at adskille ladningerne, og denne energi bliver frigjort, når de forskellige elektriske ladninger nærmer sig hinanden igen (s. 17).

?

1 Giv en definition på stof, masse og kemiske forbindelser.

2 Hvordan er sammenhængen mellem kraft, masse og acceleration?

3 Giv en definition på energi, arbejde og effekt.

Energiovergange Energi kan hverken nydannes eller forsvinde, men kan derimod overføres fra ét sted til et andet eller

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Figur 1.1 De vigtigste partikler i et atom. Elek­ tronerne er udelelige elementarpartikler, mens protoner og neutroner er sat sammen af elemen­ tarpartikler, som kaldes kvarker. Hver elektron har én negativ elementarladning, og hver proton har én positiv elementarladning. Neutronerne er uden ladning. Elektronerne bevæger sig uden for atomkernen, som indeholder de øvrige elemen­ tarpartikler.

omformes fra én form til en anden. I de grønne planter bliver fx lysenergi (en form for bevægelsesenergi) omdannet til kemisk ener­gi (potentiel energi), som oplagres i organiske molekyler.

Den kemiske energi, der tilføres med føden, kan i organismen omdannes til kemisk energi i nye molekyler. Denne energi kan så på ny omdannes til andre energiformer. I musklerne kan kemisk energi fx omdannes til bevægelsesenergi, når man udfører et ydre arbejde, fx når man kaster en bold.

Da energi hverken kan nydannes eller for­ svinde, er summen af energi før og efter forskellige energiovergange altid den samme. Men ved alle energiovergange bliver noget af energien til varmeenergi. Når fx et søm bliver slået ind i væggen med en hammer, ender al hammerens bevægelsesenergi som varmeenergi.

?

4 Nævn de to hovedformer for energi.

5 Giv eksempler på energityper inden for hver af de to hovedformer for energi.

6 Giv eksempler på energioverførsler i lege­ met.

Atomer og elementarpartikler Atomerne er sammensat af mindre partikler (figur 1.1): • elektroner, som har negativ elektrisk ladning • protoner, som har positiv elektrisk ladning • neutroner, som ikke har ladning.

En elektron er en elementarpartikel, hvilket betyder, at partiklen ikke kan deles. Protoner og neutroner er derimod sammensat af elementarpartikler, som kaldes kvarker. En proton og

Anatomi_fysiologi.indd 15

15

Stof Atom

Atomkerne Elektron

Proton Neutron

en elektron har lige store og modsatte elektriske ladninger, som kaldes elementarladninger.

Protonerne og neutronerne er samlet i atomets kerne, mens elektronerne bevæger sig med stor hastighed i et begrænset område uden om kernen. Partikler, der har modsatte elektriske ladninger, tiltrækker hinanden, mens partikler, der har ladninger af samme type, frastøder hinanden. Tiltrækningskræfterne mellem de negative elektroner og de positive protoner modvirker, at elektronerne river sig løs fra atomet.

Protonens masse er næsten identisk med neutronens masse, og den er ca. 2.000 gange så stor som elektronens masse. Næsten hele atomets masse er derfor koncentreret i kernen, og man kan uden at begå større fejl se bort fra elektronernes masse ved beregning af atommassen.

Da protonens og neutronens masse er meget lille, kun 1,7·10-27 kg, er det upraktisk at bruge kg som masseenhed for atomer. Man har derfor indført måleenheden atommasseenhed for protoners og neutroners masse. Dette kaldes også en dalton. Det totale antal af protoner og neutroner i en atomkerne kaldes for massetallet.

Grundstoffer og isotoper I kemiske reaktioner er det kun atomernes elektroner, der direkte indgår (side 18). I et elektrisk neutralt atom er antallet af elektroner identisk med antallet af protoner. Atomer med samme antal protoner har derfor de samme kemiske egenskaber, og de tilhører et bestemt grundstof.

Atomer består af elek­ troner, protoner og neutroner Elektroner og protoner har modsatrettede og lige store ladninger Modsatte elektriske ladninger tiltrækker hinanden Ensrettede elektriske ladninger frastøder hinanden Næsten hele atom­ massen er koncentreret i kernen

?

7 Hvad er en ele­ mentarpartikel?

8 Hvilke elemen­ tarpartikler består et atom af?

9 Hvor meget masse er en dalton?

19/07/19 17.27

16

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Atomer med samme antal protoner udgør et grundstof Isotoper af grundstoffer har kerner med et for­ skelligt antal neutroner Elektronskyen bestem­ mer atomets volumen

Der findes 92 naturlige grundstoffer på Jorden. Hvert grundstof har fået et internationalt symbol. 25 af grundstofferne er livsnødvendige for mennesker. Mere end 96 % af legemsvægten udgøres af de fire grundstoffer: ilt (O), kulstof (C), brint (H) og kvælstof (N) (tabel 1.1). Blandt de livsvigtige grundstoffer er der også mange metaller. Metaller er grundstoffer, der let afgiver elektroner, og de er gode ledere for elektrisk strøm (s. 18) og varme (s. 580). Jern er fx nød-

Tabel 1.1 Legemets grundstoffer Grundstof

Symbol

Atomnummer

Procent af ­legemsvægten*

Dominerende grundstoffer Ilt

O

8

65,0

Kulstof

C

6

18,5

Brint

H

1

9,5

Kvælstof

N

7

3,3

Calcium

Ca

20

1,5

Fosfor

P

15

1,0

Kalium

K

19

0,4

Svovl

S

16

0,3

Natrium

Na

11

0,2

Klor

Cl

17

0,2

Magnesium

Mg

12

0,1

Mineraler

Atomernes elektronfordeling

Sporstoffer* Bor

B

5

Fluor

F

9

Jern

Fe

26

Jod

I

53

Kobolt

Co

27

Kobber

Cu

29

Krom

Cr

24

Mangan

Mn

25

Molybdæn

Mo

42

Selen

Se

34

Silium/kisel

SI

14

Tin

Sn

50

Vanadium

VB

23

Zink

Zn

30

* De enkelte sporstoffer udgør mindre end 0,01 %.

Anatomi_fysiologi.indd 16

vendigt for blodets evne til at transportere ilt (s.

366). Livsvigtige grundstoffer, der udgør mindre end 0,01 % af legemsvægten, kaldes sporstoffer.

De fleste grundstoffer findes i mere end én form, fordi antallet af neutroner i kernen kan variere, uden at antallet af elektroner (som er identisk med antallet af protoner) – og dermed de kemiske egenskaber – forandres. Atomer med samme protontal, men med forskelligt massetal, kaldes isotoper af grundstoffet. Når man ønsker at angive både atomets protontal og massetal, bliver disse skrevet til venstre for grundstoffernes symbol. Tallene bliver så placeret oven på hinanden med massetallet øverst, fx 126C. Imidlertid udelades protontallet sædvanligvis, da det altid er det samme for isotoper af et bestemt grundstof.

I naturen forekommer de fleste grundstoffer som en blanding af to eller flere isotoper. Fx består grundstoffet kulstof (C) af en blanding af isotoperne 126C, 136C og 146C, som almindeligvis skrives 12C, 13C og 14C. Et grundstofs atommasse bliver som regel opgivet som den gennemsnitlige atommasse beregnet på grundlag af mængdeforholdet mellem de forskellige isotoper i naturen. Mange grundstoffer består af både stabile isotoper og isotoper, der nedbrydes spontant (desintegrerer), samtidig med at der udsendes radioaktiv stråling. Radioaktive isotoper kan forekomme naturligt, eller de kan dannes ved kernereaktioner.

< 0,01

Elektronerne bevæger sig rundt om atomkernen, men bevægelserne følger ikke bestemte, forudsigelige baner. Det er imidlertid muligt at beregne, hvor stor sandsynligheden er for, at elektronerne befinder sig i et bestemt område. På figur 1.2 er dette vist med en såkaldt elektronskymodel for brintatomet, der består af én elektron og én proton. I en sådan model er sandsynligheden for, at elektronen skal befinde sig i et bestemt område, antydet som tætheden i elektronskyen rundt om kernen. Mens det meste af atomets masse er i kernen, er det elektronskyen, der bestemmer atomets volumen. Elektronskyens diameter er ca. 100.000 gange så stor som kernens diameter.

Et atom består derfor mest af et “tomrum”.

Da der er tiltrækningskræfter mellem de modsatte elektriske ladninger i elektronerne og protonerne, har elektroner potentiel energi.

Elektronernes potentielle energi stiger med

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

17

Nuklearmedicin (medicinsk brug af radioaktive isotoper) Radioaktive isotoper bruges i flere forskellige sammenhænge i medicinen, fx i analyser af blod­ prøver for at bestemme niveauet af hormoner og andre stoffer, der findes i meget lave koncen­ trationer i blodet (radioimmunologiske meto­ der). Radioaktive isotoper kan også bruges til at undersøge organernes funktion og til at vise organernes form ved hjælp af billeddannende teknikker.

Intens radioaktiv stråling kan dræbe cel­ ler. Radioaktive isotoper kan derfor bruges til behandling af fx hypertyreose, som skyldes en unaturligt høj produktion af skjoldbruskkir­ telhormonerne, og kræft i skjoldbruskkirtlen.

Skjoldbruskkirtlens hormoner indeholder jod (s.

222) og de hormonproducerende celler i kirtlen optager jodid (I-) fra blodet. Den intracellulære koncentration af jod kan blive 250 gange højere end koncentrationen i plasma. Ingen andre af kroppens celler optager jodid på denne måde.

afstanden fra kernen. Der er springvise forskelle mellem elektronernes energiniveauer. Disse energiniveauer kaldes normalt elektronskaller. Skallen nærmest kernerne kan ikke have mere end to elektroner, mens de øvrige skaller kan indeholde flere elektroner. Grundstoffer, der har otte elektroner i den yderste elektronskal, er særligt stabile og kaldes ædelgasser. Det er meget vanskeligt at få ædelgasser til at reagere med andre stoffer.

Helium, der har to elektroner i sin eneste elektronskal, er også særligt stabil og er en ædelgas.

Til medicinsk behandling anvendes isotopen 131J, der afgiver stråling med en effektiv række­ vidde på ca. 0,5 mm.

Patienten drikker den terapeutiske dosis af 131J opløst i vand. Efter absorption fra tarmen optager skjoldbruskkirtlens celler 131J fra blo­ det. Der er ringe optagelse i andre væv. Det er derfor kun cellerne i skjoldbruskkirtlen, der ødelægges af den radioaktive stråling. Da de hormonproducerende celler ødelægges, skal patienten resten af livet behandles med skjold­ bruskkirtelhormonet thyroxin.

Kræftsvulster (tumorer) kan også ødelæg­ ges af radioaktiv stråling fra isotoper, som ikke kan optages i tumoren. Bestrålingen skal derfor foregå fra strålekilder uden for kroppen. Strå­ lingen rettes mod tumoren fra forskellige ret­ ninger, så den akkumulerede stråledosis bliver meget højere i kræftvævet end i det sunde væv uden for tumoren.

?

10 Hvad er et grundstof?

Læs mere om nukleare billeddannelsesteknik­ ker og strålebehand­ ling i MENNESKE­ KROPPEN – Sygdoms­ lære, kapitel 2 og 24.

Elektroners energi­ niveauer kaldes elek­ tronskaller

11 Hvad er en isotop?

12 Hvad er en elektronskal?

13 Hvor mange elektroner har den yderste elektronskal hos alle ædelgasser undtagen helium?

Alle ædelgasser, bort­ set fra helium, har otte elektroner i den yder­ ste elektronskal

Elektricitet

Figur 1.2 Elektronskymodel af brintatomet.

Tætheden i elektronskyen antyder sandsynlig­ heden for, at elektronen befinder sig i forskellige områder uden for kernen. Kernens diameter (ikke synlig på figuren) er forsvindende lille sammenlig­ net med elektronskyens.

Anatomi_fysiologi.indd 17

Hvis positiv og negativ elektrisk ladning adskilles, forsøger elektrostatiske kræfter at trække de modsatte ladninger sammen igen. Ens ladninger vil derimod frastøde hinanden (figur 1.3). Tiltrækningskraften mellem modsatte ladninger øges med stigende ladning og mindsket afstand mellem ladningerne. Det kræver energi at adskille modsatte elektriske ladninger. Hvis derimod modsatte elektriske ladninger kommer sammen igen, bliver der frigjort energi. Adskilte elektriske ladninger har derfor et vist potentiale til at udføre arbejde, og elektrisk spænding er et mål for dette potentiale. Måleenheden for spænding (energi pr. ladning) er volt. Spændingen måles altid mellem to punkter og er udtryk for

Elektrisk spænding er et udtryk for den potentielle energi hos adskilte modsatte lad­ ninger

19/07/19 17.27

18

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.3 Elektriske kræfter mellem partikler med elektriske ladninger. Forskellige ladninger tiltrækker hinanden, mens ens ladninger frastøder hinanden.

Elektrisk strøm er bevægelse af ladninger i et elektrisk felt

Elektrisk modstand er friktion mellem ladnin­ ger i bevægelse og det ledende materiale

en difference. Ved en givet spænding mellem to punkter øges styrken i det elektriske felt ved formindsket afstand mellem punkterne. Feltstyrken måles i V/m.

En elektrisk ladnings bevægelse i et elektrisk felt kaldes elektrisk strøm. Måleenheden for strøm (ladning pr. tid) er ampere (A). Ladningernes bevægelse hindres af friktionen mellem ladningerne og atomerne i det materiale, der leder strømmen. Denne friktion kaldes elektrisk modstand. Måleenheden for modstand er ohm (Ω).

Sammenhængen mellem strøm (I), spænding (U) og modstand (R) er givet med Ohms lov: I = U/R

Et elektrisk felt er udtryk for de elektriske kræfter, der påvirker ladningerne Stærke kemiske bin­ dinger medfører otte elektroner i den yder­ ste elektronskal Elektroner deles mel­ lem to atomer i kova­ lente bindinger Molekyler består af atomer, der er knyttet sammen i kovalente bindinger

Jo større modstand, desto mindre strøm ved en given spænding. Elektriske ledere, fx metaller, har lav modstand, mens isolatorer, fx porcelæn, gummi eller plast, har meget høj modstand.

Enheden for ladning er coulomb (C), og enheden for elektrisk spænding (V) er det samme som J/C = Nm/C. Det elektriske felt (volt/m) kan dermed også beskrives som N/C og er et udtryk for de elektriske kræfter, der påvirker ladninger i det elektriske felt.

Kemiske bindinger Tiltrækningskraften mellem elektronerne og ker­nen er mindst for de elektroner, som er længst væk fra kernen, dvs. i den yderste elektronskal.

Disse elektroner påvirkes derfor lettest af elektroner i andre atomer, og det er derfor elektronerne i den yderste skal, der bestemmer atomets kemiske egenskaber. Atomer fremtræder som regel i den mest stabile tilstand, når der er otte elektroner i denne skal. Stærke kemiske bindinger opstår, ved at elektroner afgives, optages eller deles mellem atomerne, således at der bliver otte elektroner i den yderste skal. Den vigtigste undtagelse fra denne regel er brintatomet, som ikke kan have mere end to elektroner i sin eneste elektronskal.

Kovalent binding En kovalent binding indebærer, at elektroner i den yderste skal deles mellem to atomer. Hvis fx to brintatomer kommer tilstrækkelig nær hinanden, dannes der én elektronsky, som omfatter begge atomer (figur 1.4). Hvert atom får så to elektroner i sin eneste elektronskal. Dette er en mere stabil tilstand, end hvis atomerne er frie.

Molekyler består af atomer, som er knyttet sammen med kovalente bindinger. Da grundstoffet brint består af to molekyler, der er sam-

?

14 Giv en definition på elektrisk spænding, elektrisk strøm, elektrisk modstand og det elektriske felt 15 Hvilken sammenhæng er der mellem elek­ trisk spænding, elektrisk strøm og elektrisk modstand (Ohms lov)?

Figur 1.4 Dannelsen af en kovalent binding mellem to brintatomer. Når atomerne er tilstrækkelig tæt på hinanden, vil deres elektroner indgå i en fælles elektronsky for begge atomer.

Anatomi_fysiologi.indd 18

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Figur 1.5 Eksempler på simple molekyler. a Brint­ molekylet består af to brintatomer. b Iltmolekylet består af to iltatomer. c Vandmolekylet består af to brintatomer og ét iltatom. d Metan består af ét kulstofatom og fire brintatomer. Molekylformlen (til venstre) viser talforholdet mellem atomerne i molekylet. Elektronprikmodellen (i midten) viser, hvordan elektronerne i den yderste skal deles mellem atomerne. I strukturformlen (til højre) betyder hver streg ét elektronpar, som deles mellem to atomer.

mensat af to brintatomer, bliver molekyleformlen H. Elektronfordelingen i molekyler kan vises ved hjælp af modeller, hvor elektronerne i atomernes yderste elektronskal er markeret med prikker (figur 1.5). Det er imidlertid enklere at beskrive bindingerne mellem atomerne i et molekyle ved hjælp af en strukturformel, hvor delingen af et elektronpar symboliseres med en bindestreg.

Strukturformlen for brintmolekylet er H-H. I dette tilfælde, hvor atomerne kun deler et elektronpar, kaldes bindingen for en enkeltbinding.

Iltatomet har seks elektroner i sin yderste skal og mangler dermed to elektroner for at være i sin mest stabile tilstand. Grundstoffet ilt består af iltmolekyler, hvor to iltatomer deler to elektronpar. Hvert atom får på denne måde otte elektroner i sin yderste skal. I iltmolekylerne er iltatomerne derfor mere stabile, end hvis de havde været frie. Strukturformlen for iltmolekylet er O=O, hvor de to bindestreger viser, at atomerne i molekylet har to elektronpar fælles. En sådan kovalent binding kaldes en dobbeltbinding.

Ilt og brint kan reagere med hinanden og danne vand. I et vandmolekyle (HO) har et iltatom fælles elektronpar med to brintatomer.

Dette giver alle tre atomer deres mest stabile elektronfordeling. Dvs. iltatomet får otte elektroner i den yderste skal, mens hvert af brintatomerne får to elektroner i deres yderste skal.

Molekyler, der består af mere end to atomer, har ofte en struktur, der ikke er retlinet. I vandmolekylet er fx vinklen mellem de to enkeltbindinger ca. 105o (figur 1.6).

Kulstofatomet har fire elektroner i sin yderste elektronskal. Kulstofatomet får derfor en stabil elektronfordeling ved at dele fire elektronpar med andre atomer. I luftarten metan (CH4) danner kulstofatomet fx enkeltbindinger med fire

Anatomi_fysiologi.indd 19

a

b

H2

HH

H H

O2

O O

O O

H2O

O H H

O H

c

d

19

H

H H CH4 H C H H C H H H

brintatomer. Den rumlige placering af brintatomerne svarer til hjørnerne i en ligesidet pyramide med kulstofatomet i centrum. Kulstof er en vigtig bestanddel af alle store, komplicerede molekyler, som findes i levende organismer. Det er kulstofatomets udprægede evne til at danne kovalente bindinger med andre atomer, inklusive andre kulstofatomer, der gør det muligt at opbygge sådanne molekyler.

Den del af kemien, der beskriver disse molekylers egenskaber, og hvordan de dannes og nedbrydes, kaldes organisk kemi (s. 19).

?

I en enkeltbinding deler atomerne ét elektron­ par I en dobbeltbinding deler atomerne to elektronpar Kulstofatomerne har en udpræget evne til at danne kovalente bin­ dinger

16 Hvordan dannes kemiske bindinger?

17 Hvad er en kovalent binding?

18 Hvad er forskellen på en kovalent enkelt­ binding og en kovalent dobbeltbinding?

Upolære og polære kovalente bindinger Elektronegativitet er atomernes evne til at tiltrække elektroner fra andre atomer. Hvordan bindingselektronerne deles mellem de to atomer, afhænger af deres elektronegativitet. Et elektronpar, der deles mellem to atomer fra samme grundstof, fx i brintmolekylet og iltmolekylet, er således altid ligeligt fordelt mellem atomer. En sådan binding kaldes en upolær kovalent bin­

19/07/19 17.27

20

ANATOMI OG FYSIOLOGI

2δ−

O δ+

H

H

δ+

Figur 1.6 Polære kovalente bindinger i et vand­ molekyle. I bindingerne mellem iltatomet og brintatomerne deles elektronerne ikke ligeligt.

Iltatomet trækker stærkest i elektronerne og får derfor en svag negativ ladning (2δ–), mens brintatomerne får en svag positiv ladning, der er halvt så stor (δ+). Vinklen mellem bindingerne i vandmolekylet er 105°.

ding. Bindingen mellem to atomer fra forskellige grundstoffer er også upolær, hvis de to grundstoffers elektronegativitet er den samme. Det gælder fx bindingen mellem kulstof og brint i metanmolekylet.

Bindinger mellem atomer med forskellig elek­tronegativitet resulterer derimod i en skæv fordeling af bindingselektroner. Sådanne bindinger kaldes polære kovalente bindinger. Iltatomet har fx større elektronegativitet end brintatomet.

Bindingselektronerne i vandmolekylet tilbringer derfor lidt mere tid rundt om iltatomet end rundt om brintatomerne. Iltatomet får på denne måde et lille overskud af negativ ladning (langt mindre end én elementarladning), mens de to brintatomer tilsammen får et tilsvarende underskud (figur 1.6).

lonbinding Hvis forskellen mellem elektronegativiteten i to atomer er tilstrækkelig stor, kan det atom, som har størst elektronegativitet, overtage én eller flere elektroner fra det andet atom. Det er fx tilfældet, når natrium (Na) reagerer med klor (Cl) (figur 1.7). Natriumatomet har én elektron i sin yderste skal, mens skallen indenfor har otte elektroner. Natriumatomet kan derfor få en stabil elektronfordeling ved at afgive én elektron. Klor­

Na Cl

Anatomi_fysiologi.indd 20

Na Cl

+

Figur 1.7 lonbindinger mellem natrium og klor.

Mellem disse atomer sker der en fuldstændig elektronudveksling. Natriumatomet mister én elektron og får et positivt ladningsoverskud på én elementarladning. Kloratomet modtager én elektron og får et negativt ladningsoverskud. De ladede atomer, som kaldes ioner, bindes til hinan­ den ved elektrostatisk tiltrækning.

atomet har derimod syv elektroner i sin yderste skal og kan få en tilsvarende stabil elektronfordeling ved at modtage en ekstra elektron. Når de to grundstoffer reagerer med hinanden, bliver én elektron overført fra Na til Cl. Natriumatomet får derfor et positivt ladningsoverskud på én elementarladning, og kloratomet får et tilsvarende negativt ladningsoverskud.

Atomer, der har elektrisk ladning, fordi de har afgivet en eller flere elektroner, kaldes ioner.

Hvis ladningen er positiv, kaldes ionen for en kation, mens en negativ ion kaldes en anion.

Ionens ladning markeres til højre for den øverste del af atomsymbolet, fx Na+ og Cl–. En atomgruppe, der er bundet sammen med kovalente bindinger, kan også afgive eller modtage elektroner og danne ioner, fx amoniumionen (NH+), sulfa­tionen (SO2-) og fosfationen (PO3-).

I en kemisk forbindelse, som består af ioner, fx kogesalt (NaCl, natriumklorid), holdes anionerne og kationerne sammen af tiltrækningskræfterne mellem modsatte elektriske ladninger.

En sådan binding kaldes en ionbinding. Den samlede ladning af kationer er altid lig ladningen af anioner, således at forbindelsen ikke har nogen nettoladning. I kemien bruges betegnelsen salte om ionforbindelser, som indeholder metalioner. I ionforbindelser, som er faste stoffer, danner ionerne velorganiserede, tredimensionale mønstre, krystaller, pga. balancen mellem de elektriske tiltræknings- og frastødningskræf­ ter (figur 1.8). Neutrale molekyler kan også danne krystaller, fx sukkerkrystaller.

I en ionforbindelse er der ikke molekyler.

Formlen for en ionforbindelse, fx CaCl2, angiver talforholdet mellem antallet af de forskellige ioner, der indgår i forbindelsen. CaCl2 er derfor ikke en molekylformel, men en formelenhed.

Der er ingen skarp grænse mellem ionbindinger og kovalente bindinger. Ionbindinger og upolære kovalente bindinger ligger som yderpunkter i hver deres ende af et spektrum, og mellem disse ses alle grader af polære kovalente bindinger.

Brintbinding Der kan også dannes bindinger, der er svagere end kovalente bindinger, enten mellem molekyler eller mellem forskellige dele af store molekyler.

Inden for biokemien er brintbindingen den vigtigste af den slags bindinger.

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

I mange af kroppens molekyler er der polære kovalente bindinger mellem brintatomer og de mere elektronegative ilt- eller kvælstofatomer.

Brintatomerne har dermed et lille overskud af positiv ladning, mens ilt- og kvælstofatomerne får et tilsvarende overskud af negativ ladning.

Sådanne polære molekyler kan derfor bindes til hinanden ved elektrostatisk tiltrækning mellem de svagt positive brintatomer i et molekyle og de svagt negative ilt- eller kvælstofatomer i et andet (figur 1.9). Det er denne type af bindinger, der kaldes brintbindinger.

Brintbindinger er meget vigtige for mange af de reaktioner, der sker i organismen. De er fx vigtige for interaktionerne mellem enzymerne og de stoffer, som enzymerne påvirker (s. 39), og for signalmolekylernes overførsel af information til legemets celler. Brintbindinger kan også stabilisere den tredimensionale form, der ses ved de store molekyler, fx proteinmolekyler (s. 38). Brintbindinger har afgørende betydning for opbygningen af organismens arvemateriale (DNA, s. 57). Mange af vandets specielle egenskaber skyldes brintbindinger mellem vandmolekylerne (s. 25).

?

19 Hvad er forskellen på en upolær og en polær kovalent binding?

20 Hvad er en ionbinding?

21 Hvad er en brintbinding?

Stofmængde og koncentration En kemisk forbindelses molekylmasse er lig summen af masserne af de atomer, der danner molekylet. Mol er grundenheden for stofmængde. Ét mol af en kemisk forbindelse er den stofmængde, der målt i gram har den samme talværdi som molekylmassen udtrykt i dalton. En stofmængde på ét mol af en hvilken som helst molekyleforbindelse indeholder derfor altid det samme antal molekyler (6,02 · 1023). Molekylmassen for brint (H2) er 2,0 dalton, mens glukose (C6H12O6) har en molekylmasse på 180,2 dalton. Der er derfor netop det samme antal molekyler i 2,0 g brint som i 180,2 g glukose. Molbegrebet bruges også til at udtrykke antallet af atomer, ioner og formelenheder. Når fx 1 mol af formelenheden NaCl opløses i vand, vil opløsningen indeholde 1 mol natrium (Na+) og 1 mol klorid (Cl–).

Koncentrationen af opløst stof bliver ofte udtrykt som stofmængden, angivet som mol pr. liter opløsning. Benævnelsen bliver da mol/l (mol pr. liter), som også kaldes M (molær koncentration). I stedet for at skrive ordet koncentration er det almindeligt at benytte kantede parenteser. Fx betyder [Na+] koncentrationen af Na+.

?

Figur 1.8 Den regel­ mæssige ordning af natriumioner (Na+) og kloridioner (Cl–) i en saltkrystal.

Molekyler med bindin­ ger mellem brint- og ilt- eller kvælstof­ atomer kan danne brintbindinger En brintbinding er en svag binding mellem molekyler eller dele af store molekyler For alle atomer, mole­ kyler og ioner inde­ holder ét mol samme antal enheder

23 Forklar, hvorfor ét mol af en hvilken som helst molekyleforbindelse består af det samme antal molekyler.

O H

Anatomi_fysiologi.indd 21

Na+ – Cl

22 Hvor meget er et mol af en kemisk forbin­ delse?

H

Figur 1.9 Brintbinding mellem vand (H2O) og am­ moniak (NH3). Både ilt- og kvælstofatomet dan­ ner polære kovalente bindinger med brintatomer.

Ammoniak- og vandmolekylerne bindes derfor til hinanden ved elektrostatisk tiltrækning mellem de svagt positive brintatomer i ét molekyle og de svagt negative kvælstof- eller iltatomer i et andet.

21

H H H

H

O

H

N H

N H

H O H

H

19/07/19 17.27

22

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Diffusion Diffusion forårsages af atomers, molekylers og ioners termiske bevægelser

Transporten af stoffer mellem blodet og cel­ lerne foregår ved dif­ fusion gennem vævs­ væsken Transporthastigheden ved diffusion stiger med stigende areal og nedsat diffusions­ afstand Diffusion er kun en effektiv transport­ mekanisme over meget korte afstande

I blandinger af luft og i væskeopløsninger, hvor stofferne som udgangspunkt er ujævnt fordelt, udviskes koncentrationsforskelle med tiden. Dette sker ved en transport af stoffer fra områder med høj koncentration til områder, hvor koncentrationen er lavere. Denne proces kaldes diffusion og er et resultat af de tilfældige, uordnede termiske bevægelser, der ses hos atomer, molekyler og ioner (s. 14). Partiklernes fart aftager med deres størrelse. I vand med almindelig legemstemperatur bevæger et vandmolekyle sig med en gennemsnitlig hastighed på 2.500 km/t, mens de ti gange så tunge glukosemolekyler har en gennemsnitlig hastighed på 850 km/t. Molekylerne kolliderer ustandselig med hinanden, og pga. kollisionerne vil de hele tiden ændre retning (figur 1.10).

Diffusion er en meget vigtig transportmekanisme i kroppen. Luftudvekslingen i lungerne mellem luft og blod sker fx ved diffusion (s. 419).

Transporten af stoffer mellem organismens organer og væv sker ved hjælp af kredsløbet.

Transporten over den sidste strækning fra blodet gennem vævsvæsken og frem til cellerne sker derimod ved diffusion (s. 341). Stofferne transporteres også ved diffusion mellem naboceller via vævsvæsken og fra cellerne til blodet eller lymfen. Stoftransporten inde i cellerne sker også hovedsagelig ved diffusion.

I et tænkt eksempel deles en beholder i to dele ved hjælp af en skillevæg (figur 1.11). I den venstre halvdel opløses en vis mængde af et stof, og skillevæggen fjernes (a). Pga. tilfældige termiske bevægelser havner nogle af de opløste molekyler efterhånden i den højre halvdel (b). Først når der er lige mange opløste molekyler i hver halvdel, vil der være lige mange molekyler, som i et givet øjeblik krydser den tænkte skillevæg i begge retninger (c). Systemet er da i ligevægt med en helt jævn fordeling af det opløste stof i volumenet.

Molekyler krydser hele tiden den tænkte skillevæg i begge retninger, men der er ingen nettotransport mellem de to dele af beholderen.

Transporthastigheden ved diffusion øges med stigende koncentrationsforskel og med øg­ning af det tværsnitsareal, som transporten foregår gennem. Ved en given koncentrationsforskel øges diffusionshastigheden også ved formindsket dif­ fu­sionsafstand. Da diffusion er et resultat af termiske bevægelser, øges transporthastigheden også med stigende temperatur. I biologiske systemer, fx i lungerne (s. 22), sker transporten ved diffusion som regel optimalt, når diffusionsarealet er maksimalt, mens diffusionsafstanden er mindst mulig.

Over korte afstande er diffusion en meget effektiv form for transport af opløste stoffer. Ner­ ve­celler kommunikerer med hinanden ved hjælp af signalmolekyler, der diffunderer fra den ene celle til den anden i specielle kontaktom­råder, synapser (s. 117). Afstanden mellem cellemembranerne i en synapse er ca. 20 nm (0,00002 mm).

I løbet af mindre end 100 µs (0,0001 s) sørger diffusionen for, at signalstoffet er jævnt fordelt i spalten mellem cellerne. Transporten af forskellige stoffer mellem legemscellerne og de mindste blodkar sker over afstande på ca. 10 µm (0,01 mm) (s. 339). Over denne afstand ville fx glukose fordele sig jævnt ved diffusion i løbet af nogle få sekunder. I praksis bliver glukosen imidlertid til stadighed forbrugt i vævene, således at der altid er en koncentrationsforskel, som sikrer transporten fra blod til væv.

Over større afstande sker transport ved diffusion meget langsomt. Hvis glukose skulle transporteres fra tarmen til hjernen udelukkende ved diffusion, ville transporten tage mange år. Mennesket er derfor afhængigt af kredsløbet for at få dækket behovet for hurtig transport over de store afstande i kroppen. Stoftransporten inde i cellerne foregår som nævnt hovedsagelig ved diffusion, og de fleste celler i alle organismer har en diameter på under 0,1 mm. Sammenlignelige celler i en mus og en elefant er næsten lige store.

?

Figur 1.10 Termiske bevægelser af mole­ kylerne bevirker, at de til stadighed kollide­ rer med hinanden og forandrer retning.

Anatomi_fysiologi.indd 22

24 Hvad er diffusion?

25 Forklar, hvordan diffusion foregår.

26 Hvad er de optimale betingelser for trans­ port ved diffusion mellem to tilgrænsende områder i legemet?

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Figur 1.11 Diffusion af et opløst stof. a Et kar med vand er delt i to ved hjælp af en skillevæg. Det opløste stof er jævnt fordelt i venstre del af karret. b Skillevæggen fjernes, og de opløste molekyler bevæger sig ved termiske bevægelser til den højre halvdel af karret. Bevægelserne er tilfældige, og nogle af molekylerne bevæger sig tilbage til den venstre halvdel. Da der er flere opløste molekyler i den venstre halvdel, vil flere molekyler i et givet tidsrum krydse midtlinjen i retning fra venstre mod højre end omvendt. På denne måde foregår en nettotransport af opløst stof fra venstre mod højre. c Diffusionen har medført, at det opløste stof er jævnt fordelt i hele volumenet. Der krydser nu lige mange molekyler pr. tidsenhed i begge retninger, og der foregår ingen nettotransport af stof fra den ene halvdel til den anden.

23

a

b

Kemiske reaktioner En kemisk reaktion er en proces, hvor atomer eller molekyler reagerer med hinanden og danner nye forbindelser. Hvis det er molekyler, der reagerer, skal bindingerne mellem atomerne i molekylerne brydes, før dannelsen af nye bindinger fører til nye forbindelser. Molekylerne skal kollidere, hvis dette skal kunne ske. I en luftart eller opløsning kolliderer molekylerne til stadighed med hinanden pga. deres termiske bevægelser. Det er imidlertid kun en lille del af kollisionerne, der fører til kemiske reaktioner. Årsagen til dette er, at molekylerne ikke har så meget fart på, at kollisionen får elektronskyerne til at trænge tilstrækkeligt ind i hinanden. En reaktion kræver desuden, at det er bestemte områder af molekylerne, der støder sammen.

Kemiske reaktioner kan beskrives med et reaktionsskema, hvor omdannelsen af en eller flere reaktanter til produkter er vist med en pil. Masse kan ikke skabes eller forsvinde i en kemisk reaktion, og det samlede antal atomer må derfor være det samme i reaktanter og i produkter. I princippet kan alle kemiske reaktioner gå begge veje. Dvs. at produkterne kan reagere og gendanne reaktanterne. Hvis fx molekylerne A og B reagerer med hinanden og danner forbindelserne C og D, kan C og D også reagere med hinanden og danne A og B. Sådanne reaktioner kaldes reversible reaktioner og vises med dobbeltpile: A+BC+D

Anatomi_fysiologi.indd 23

c

Reaktionshastigheden er udtryk for, hvor hurtigt produkternes koncentration forandrer sig. Reaktionshastigheden øges, når temperaturen stiger, fordi de termiske bevægelser da øges, så en større del af kollisionerne bliver kraftige nok til at udløse reaktionen. En større koncentration af reaktanter medfører, at de oftere kolliderer. Reaktionshastigheden stiger derfor både med stigende temperatur og øget koncentration af reaktanter.

Efterhånden som koncentrationen af produktmolekylerne stiger, sker der flere kollisioner, som fører til gendannelse af reaktanter. Til slut vil der opstå en situation, hvor reaktionshastigheden i begge retninger er lige stor. Koncentra­tionen af stofferne forandres ikke længere, selvom reaktionen fortsætter i begge retninger. Der er opstået kemisk ligevægt. Koncentrationen af reaktanter og produkter er sjældent lige stor ved ligevægt.

Dette beskrives ofte, som at ligevægten er forskudt enten mod venstre (meget A og B, lidt C og D) eller højre (lidt A og B, meget C og D).

I kemiske reaktioner bliver kemiske bindin­ ger dannet eller brudt I reversible reaktio­ ner kan produkterne reagere og gendanne reaktanter

Ved kemisk ligevægt har de modsatte ­reaktioner i en rever­ sibel reaktion samme hastighed

19/07/19 17.27

24

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Udgangsstoffer gen­ dannes ikke i irrever­ sible reaktioner

Hvis der tilsættes flere reaktanter til en reaktionsblanding, som har opnået ligevægt, vil noget af dette stof reagere og danne produkter. Hvis man derimod fjerner reaktanter fra blandingen, vil flere af produkterne reagere og gendanne reaktanter, som delvis erstatter det, der blev fjernet. Hvis det i stedet er produkter, der fjernes fra blandingen, vil en større del af reaktanterne reagere og danne mere produkt. Denne sammenhæng mellem mængden af reaktanter og produkter kaldes ligevægtsloven. I praksis opnår de fleste kemiske reaktioner i organismen aldrig ligevægt, fordi produkterne hele tiden fjernes, fx for at indgå som reaktanter i andre reaktioner.

I mange kemiske reaktioner er ligevægten forskudt så kraftigt mod højre, at der i praksis ikke gendannes reaktanter. Sådanne reaktioner kaldes irreversible og markeres i reaktionsligningen med en enkeltpil i stedet for en dobbeltpil.

Reaktionen mellem brint- og iltmolekyler ved dannelsen af vand er et eksempel på en sådan reaktion.

2H2 + O2 " H2O

I spontane ­reaktioner bliver der frigjort energi Mange spontane ­reaktioner er meget langsomme ved stue­ temperatur

Denne reaktionsligning viser, at to brintmole­kyler reagerer med ét iltmolekyle og danner to vandmolekyler. Vandmolekylerne gendanner ikke brint og ilt ved at reagere med hinanden.

?

27 Giv en definition af en irreversibel og en reversibel kemisk reaktion.

28 Forklar, hvorfor reaktionshastigheden øges med både stigende temperatur og øget koncentration af reaktanterne.

29 Forklar ligevægtsloven.

Aktiveringsenergi er som regel nødvendig for at starte en spon­ tan reaktion

En katalysator reduce­ rer aktiveringsenergien

Aktiveringsenergi er en forudsætning for liv

Anatomi_fysiologi.indd 24

Spontane reaktioner Energirige systemer er som regel ustabile og har tendens til at forandre sig, så energiindholdet bliver mindre. Vand løber fx altid spontant nedad, så vandets potentielle energi bliver mindre. På samme måde har energirige kemiske forbindelser en tendens til at reagere spontant, så indholdet af kemisk energi bliver mindre. En kemisk reaktion er spontan, hvis den kan ske

under bestemte forhold, fx ved tilstrækkelig høj temperatur, uden at der tilføres energi.

Det kræver energi at bryde en kemisk binding, og der frigøres energi, når en binding dannes. Energiregnskabet i en kemisk reaktion bliver derfor summen af den energi, der kræves for at bryde bindingen, minus den energi, der frigøres, når nye bindinger dannes. Ved alle spontane kemiske reaktioner er denne difference negativ, dvs. at slutprodukterne indeholder mindre energi end de stoffer, som reagerer med hinanden.

Aktiveringsenergi Ved lav temperatur er mange spontane reaktioner meget langsomme. Ved stuetemperatur sker der fx ingen målbar reaktion i en blanding af luftarterne ilt og brint. Hvis derimod blandingen antændes med en gnist, sker der en eksplosionsagtig reaktion med vand som slutprodukt. Ved stuetemperatur er molekylernes kollisioner ikke kraftige nok til at bryde bindingerne mellem atomerne i brint- og iltmolekylerne. Hvis molekylernes hastighed øges, dvs. temperaturen stiger, kan kollisionerne imidlertid blive kraftige nok til at bryde bindingerne og starte reaktionen.

Selv ved spontane kemiske reaktioner må reaktantmolekylerne tilføres såkaldt aktiverings­ energi, for at reaktionen kan komme i gang (figur 1.12). Der frigøres imidlertid energi, når der dannes nye bindinger i produktmolekylerne, og i spontane reaktioner er denne energimængde større end aktiveringsenergien. Der frigøres derfor energi ved reaktionen, almindeligvis i form af varme. Dette får temperaturen i reaktionsblandingen til at stige, og i eksemplet med forbrændingen af luftarten brint fortsætter reak­ tionen med accelererende hastighed, uden at der tilføres mere energi.

Kravet om aktiveringsenergi virker som en barriere mod, at reaktionen kan komme i gang. Én af måderne at komme over barrieren på er at opvarme reaktionsblandingen. En anden måde er at bruge en katalysator. En katalysator er en forbindelse eller struktur, som øger hastigheden i en kemisk reaktion ved at reducere aktiverings­ energien (figur 1.12).

Det er forudsætningen for liv, at kemiske reaktioner har en barriere i form af aktiverings­ energi. Uden sådanne barrierer ville fx de store, energirige molekyler, som er karakteristiske for alt liv (makromolekyler, s. 33), nedbrydes med

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

A

25

B

Energi

Aktiveringsenergi A

Aktiveringsenergi med katalysator

B

C

D

Energi afgivet ved reaktionen

Reaktionsforløb Reaktion uden katalysator

Reaktion med katalysator

Figur 1.12 Aktiveringsenergi og virkningen af en katalysator. I reaktionsforløbet mellem reaktanterne (A og B) og produkterne (C og D) indgår der et energirigt mellemstadium (AB). For at nå dette stadium kræves aktiveringsenergi, som frigøres igen, når produkterne dannes. En katalysator reducerer aktive­ ringsenergien og øger dermed reaktionshastigheden.

stor hastighed selv ved almindelig legemstemperatur. Pga. utilstrækkelig aktiveringsenergi er disse molekyler imidlertid forholdsvis stabile ved 37°C. I kroppens celler sker der hele tiden et stort antal kemiske reaktioner. Disse reaktioners ha­ stighed kan ikke øges ved at hæve temperaturen, da legemstemperaturen er meget stabil. I cellerne er der imidlertid et stort antal forskellige katalysatorer, som øger hastigheden dramatisk for de bestemte kemiske reaktioner, som de katalyserer.

Disse katalysatorer kaldes enzymer (s. 25). Som regel katalyserer et enzym kun én reaktion. Ved at kontrollere produktionen af og aktiviteten i de forskellige enzymer kan kroppen styre de kemiske reaktioner, der holder den i live. Der er fx mange hormoner, som regulerer legemets funktioner på denne måde. Enzymers navne ender som regel på -ase, mens resten af navnet indikerer, hvilke stoffer der deltager i reaktionen. En protease er fx et enzym, der nedbryder proteiner.

?

30 Hvad er en spontan kemisk reaktion?

31 Hvad er aktiveringsenergi?

32 Hvad er en katalysator?

33 Forklar, hvordan enzymer kan kontrollere de kemiske reaktioner, der foregår i en celle.

Anatomi_fysiologi.indd 25

Vand Liv, som man kender det på Jorden, er utænkeligt uden vand. Vand udgør 60-70 % af legemsvægten, og 99 % af alle molekylerne i kroppen er vandmolekyler. Vand er også et almindeligt stof i den livløse del af naturen, og det er derfor naturligt at betragte vand som et ganske almindeligt stof uden specielle egenskaber. Sammenlignet med andre stoffer af tilsvarende molekylestørrelse har vand imidlertid mange unikke fysiske og kemiske egenskaber.

Mange af vandets specielle egenskaber skyldes molekylernes udprægede evne til at danne brintbindinger. Da bindingerne mellem ilt­ atom­et og brintatomerne i vandmolekylet er polære, har iltatomet et lille overskud af negativ ladning, mens de to brintatomer tilsammen har et tilsvarende overskud af positiv ladning (figur 1.6). Der dannes derfor let brintbindinger mellem de modsat ladede områder i nabomolekylerne (figur 1.13). Brintbindingerne reducerer de enkelte vandmolekylers bevægelighed. Det bevirker, at vands smeltepunkt og kogepunkt er usædvanligt højt sammenlignet med andre forbindelser med omtrent samme molekylvægt. Vand er det eneste stof i naturen, der eksisterer som både fast stof, væske og luftart ved de temperaturer og tryk, der findes ved jordoverfladen. Andre stoffer med tilsvarende små molekyler findes i luftform under sådanne betingelser.

Enzymer er kataly­ satorer for bestemte reaktioner

Vandmolekyler udgør 99 % af alle molekyler i kroppen

Brintbindinger ­dannes let mellem vand­ molekyler

19/07/19 17.27

26

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.13 Brint­ bindinger mellem vandmolekyler.

Vandmolekylerne bindes til hinanden ved elektrostatisk tiltrækning mellem områder med modsat elektrisk ladning.

Brintbindinger brem­ ser vandmolekylernes ­termiske bevægelser

Fordampning af vand kræver megen energi

Vand er den væske, der kan opløse flest stoffer

H O

H

På grund af brintbindingerne øges vandmolekylernes fart og dermed temperaturen forholdsvis lidt, når vand tilføres varmeenergi. Det bevirker, at vand kan optage eller afgive store mængder varmeenergi, uden at vandets temperatur forandrer sig meget. Denne egenskab ved vand virker stabiliserende på legemstemperaturen.

Det er ikke nødvendigt for en væske at koge for at blive luftformig (fordampe). Molekylernes hastigheder i væsken varierer, og de hurtigste mole­kyler er i stand til at løsrive sig fra væsken selv ved temperaturer under kogepunktet. Fordampningen medfører, at den gennemsnitlige hastighed for de tilbageværende molekyler i væsken bliver lavere, så temperaturen falder. Det kræver megen energi at bryde brintbindingerne mellem vandmole­kylerne, således at de kan løsrive sig fra naboerne og blive luftformige. Når vand fordamper, reduceres varmeenergien derfor forholdsvis meget i den tilbageblevne væske.

Fordampningen af vand kan derfor effektivt hindre overophedning af et system, som stadig tilføres varmeenergi. Også dette har stor betydning for reguleringen af legemstemperaturen (s. 586).

Sved virker afkølende, når det fordamper, men ikke når det blot “løber” fra legemet.

?

Ioner er hydratiserede i vandig opløsning Molekyler med polære bindinger er opløselige i vand

Molekyler, der hoved­ sagelig har upolære bindinger, er uopløse­ lige i vand

Anatomi_fysiologi.indd 26

34 Forklar, hvorfor der let dannes brint­ bindinger mellem vandmolekyler.

35 Forklar, hvorfor det høje vandindhold i legemet stabiliserer legemstemperaturen.

36 Forklar, hvordan fordampning af vand kan forhindre overophedning af kroppen.

Vand som opløsningsmiddel I vand kan der opløses langt flere stoffer end i nogen anden væske. Vands enestående egenska­

ber som opløsningsmiddel er meget vigtige for de fleste af de kemiske reaktioner, der sker i organismen. Legemsvæskerne består af vand og et stort antal opløste stoffer. Mange af disse stoffer kan kun reagere med hinanden, når de er i en opløsning, således at molekylerne let kan komme i kontakt med hinanden.

Vandets specielle egenskaber som opløsnings­ middel skyldes, at vandmolekylet er en elektrisk dipol, med en negativ pol ved iltatomet og en positiv pol mellem brintatomerne (figur 1.6).

Ionforbindelser, fx natriumklorid (NaCl), opløses let i vand pga. elektrostatisk tiltrækning mellem ionerne i saltkrystallerne og de polariserede vandmolekyler. De elektrostatiske kræfter bevirker, at vandmolekylerne trænger ind i saltkrystallerne og bryder ionbindingerne, så de enkelte ioner kommer ud i opløsningen som frie ioner med en “kappe” af vandmolekyler om sig (figur 1.14). Ionforbindelser er derimod svært opløselige i en væske, hvor molekylerne ikke er polære, fx terpentin.

Mange stoffer, der ikke består af ioner, er også vandopløselige. Molekylerne har da som regel polære grupper, som vandmolekylerne kan bindes til ved hjælp af brintbindinger. Disse polære grupper indeholder atomer med stor forskel i elektronegativitet, som regel stærkt elektronegative ilt- eller kvælstofatomer bundet til svagt elektronnegative brintatomer. Bindinger mellem kulstofatomer indbyrdes eller mellem kulstofatomer og brintatomer er derimod upolære. Molekyler, der hovedsagelig har sådanne upolære bindinger, fx fedtstoffer (lipider, s. 35), er derfor ikke vandopløselige. Sådanne stoffer er derimod opløselige i upolære opløsningsmidler og kaldes fedtopløselige.

Det er vigtigt, at vand ikke er et godt opløsningsmiddel for alle stoffer i organismen. Hvis det var tilfældet, ville levende organismer se ud som formløse vandpytter. Grunden til, at kroppen har en fast, bestemt form, er, at den består af et stort antal celler. Cellerne er små portioner vand og opløste stoffer pakket ind i en lipidholdig membran (s. 50), som ikke er opløselig i vand. Disse “pakker” er så sat sammen til en organisme.

Mange molekyler, som har stor fysiologisk betydning, har både polære og upolære områder.

De polære områder er hydrofile (“elsker” vand), mens de upolære områder er hydrofobe (“frygter” vand). Proteinmolekylerne (s. 51) i cellemem-

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

H2O H

H

H O

O H Na

Na+ Cl

H

+

H O H

H O H H

?

37 Beskriv, hvordan ionforbindelser og mole­ kyler med polære kovalente bindinger opløses i vand.

38 Forklar, hvorfor molekyler, der hovedsage­ lig har upolære kovalente bindinger, er svært opløselige i vand.

Osmose og filtration Når et stof opløses i vand, fortrænges nogle af vandmolekylerne af det opløste stof. En del af vandmolekylerne bindes også til de opløste molekyler eller ioner. I opløsningen er koncentrationen af frie vandmolekyler derfor mindre end i rent vand. Hvis der i opløsningen er forskelle i koncentrationen af opløste stoffer i forskellige dele af opløsningen, vil vand diffundere fra området med den højeste koncentration af vand til områder, hvor koncentrationen af vand er mindre. Det opløste stof diffunder i den modsatte retning.

Anatomi_fysiologi.indd 27

H H

Cl -

O

O

H

H H

branen er eksempler på molekyler med både hydrofile og hydrofobe områder. De hydrofobe områder ligger fx inde i cellemembraners lipiddel, mens de hydrofile områder rager ind i vandopløsningen på enten indersiden eller ydersiden af membranen (figur 2.2). Når store molekyler med både polære og upolære områder kommer i kontakt med i vand, folder molekylerne sig sammen på en sådan måde, at de polære dele vender ud mod vandet (figur 1.15). De hydrofobe områder bliver liggende i midten af molekylenøglet.

Fordelingen af polære og upolære områder har derfor stor betydning for den tredimensionale form, som proteinmolekylerne i kroppen har.

O

O

H

På figur 1.16 er væsken i et U-formet rør delt i to ved hjælp af en membran med porer, som er gennemtrængelig, permeabel, for vand, men ikke for stoffer, der er opløst i vandet. En sådan membran kaldes halvgennemtrængelig (semiperme­ abel). Den venstre halvdel af røret fyldes med rent vand, mens vandet i den højre del indeholder et opløst stof, som ikke kan diffundere gennem membranporerne. Porerne fyldes derfor med vand. På grund af forskellen i vandkoncentration i membranporerne og opløsningen i den højre del af røret, vil vand diffundere ud af poremundingerne på højre side af membranen. Inde i porerne er der rent vand og dermed ingen forskel i vandkoncentrationen. Vand kan derfor ikke diffundere gennem porerne. Diffusionen af vand ud af poremundingerne sænker imidlertid væsketrykket i poremundingerne på den højre side. Mellem de venstre og de højre poreåbninger opstår der derfor en trykforskel, som bevirker, at vand strømmer gennem membranporerne fra den del af røret, der indeholder rent vand, til den del, der indeholder de opløste stoffer. Væskeniveauet i den højre del af røret vil stige, mens det falder tilsvarende i den venstre del (figur 1.16 b). Transport af vand gennem en halvgennemtrængelig membran kaldes osmose.

Cellemembranen er gennemtrængelig for vand, mens den er en effektiv barriere for mange af de opløste stoffer på hver side af membranen.

Osmose har derfor stor betydning for cellernes vandbalance og volumenregulering (s. 74).

Som det fremgår af beskrivelsen ovenfor, forudsætter osmose, at der er en forskel i koncentration af opløst stof – og dermed i vandkoncentrationen – på de to sider af en membran. Det er imidlertid også muligt at presse vand gennem membranporer fra en opløsning med lav vand-

27

Figur 1.14 Vand som opløsningsmiddel for ionforbindelser.

Ionerne tiltrækker de polære vandmole­ kyler, således at der trænger vand ind mel­ lem ionerne og bryder ionbindingerne.

Ionerne kommer derved ud i opløsnin­ gen med en kappe af vandmolekyler rundt om sig.

Fordelingen af polære og upolære områder påvirker formen på store molekyler, der er opløst i vand

Koncentrationen af frie vandmolekyler er lavere i en opløsning end i rent vand

Osmose er transport af vand gennem en semi­ permeabel membran pga. forskelle i vand­ koncentrationen

19/07/19 17.27

28

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.15 Den indbyrdes place­ ring af store mole­ kylers hydrofile og hydrofobe områder påvirker molekylernes form. Molekylerne folder sig sammen, således at de hydro­ file dele vender ud mod vandet, mens de hydrofobe områder bliver liggende inderst i molekylenøglet.

Se s. 632 for om­regning mellem Pa og mmHg.

Filtration er væske­ transport gennem membranporer pga. forskelle i væsketrykket

Tryk er kraft pr. areal­ enhed

Osmolaritet er antal mol opløste mole­kyler eller ioner pr. liter opløsning

Osmolalitet er antal mol opløste molekyler eller ioner pr. kg vand

Anatomi_fysiologi.indd 28

Hydrofob Hydrofil

peaktivitet. Proteinkoncentrationen er højere i blodplasma end i vævsvæske, og der sker derfor samtidig en transport af væske i den modsatte retning, ind gennem kapillærvæggen, ved osmose.

Tryk er defineret som kraft pr. arealenhed.

Enheden for tryk er N/m2, som kaldes pascal (Pa). Inden for fysiologien har der imidlertid været lang tradition for at bruge betegnelsen mmHg, fx ved måling af blodtryk (s. 335).

Trykket, der benævnes mmHg, er lig med det tryk, der er nederst i en kviksølvsøjle med den angivne højde.

?

39 Hvad er en semipermeabel membran? koncentration (højre del af røret) til et volumen med rent vand (venstre del af røret). Dette kan gøres ved at øge trykket i væsken med opløst stof. Dette er vist i figur 1.16 c, hvor væsketrykket i opløsningen i den højre del af røret øges ved hjælp af et stempel. Trykforskellen mellem poreåbningerne på hver side af membranen vil til at begynde med blive mindre. Trykforskellen kan til slut blive omvendt, og vandet vil da strømme gennem membranen fra den højre mod den venstre del af røret. En væsketransport som denne gennem en membran pga. forskelligt væsketryk på de to sider af membranen kaldes filtration. Et væsketryk i vand eller en opløsning, hvor vand er opløsningsmidlet, kaldes hydrostatisk tryk.

Ved at variere stemplets kraft er det muligt at finde ud af, hvor højt det hydrostatiske tryk er, for at væsketrykket i de to rørhalvdele skal være stabilt, dvs. at der ikke foregår en nettotransport af vand gennem membranporerne. Dette tryk kaldes opløsningens osmotiske tryk. Det osmotiske tryk stiger med det totale antal af opløste molekyler eller ioner. Hvis begge halvdele af røret på figur 1.16 indeholder en opløsning, vil vandet via osmose blive transporteret til den del, hvor det osmotiske tryk er størst. Osmosen kan ophæves med filtration, hvis det hydrostatiske tryk stiger i den del af røret, som har størst osmotisk tryk, således at forskellen mellem det hydrostatiske tryk og det osmotiske tryk bliver det samme på begge sider af membranen.

Både osmose og filtration er vigtige for væsketransporten gennem de tynde vægge på de mindste blodkar, kapillærerne (s. 342). Væske filtreres ud gennem kapillærvæggen pga. blodets hydrostatiske tryk, der opretholdes af hjertets pum-

40 Beskrev mekanismen osmose.

41 Hvad er filtration?

42 Giv en definition på hydrostatisk tryk og osmotisk tryk.

Osmolaritet er det totale antal mol af opløste molekyler eller ioner per liter opløsning. For at understrege, at det drejer sig om den samlede koncentration af osmotisk aktive partikler, og ikke koncentrationen af et bestemt stof, bliver osmolariteten udtrykt som mol/l. En opløsning, som indeholder én millimol glukose pr. l opløsning, har en osmolaritet på 1 milliosmol/l. En opløsning, som indeholder 1 millimol NaCl pr. l, har derimod en osmolaritet på 2 milliosmol/l.

Dette skyldes, at NaCl, der opløses i vand, spaltes i natriumioner (Na+) og kloridioner (Cl–).

To opløsninger er isosmotiske, hvis de har samme osmolaritet. Hvis osmolariteten i de to opløsninger er forskellig, er opløsningen med højest osmolaritet hyperosmotisk i forhold til den anden. Opløsningen med laveste osmolaritet er hyposmotisk i forhold til opløsningen med højere osmolaritet. Når begreberne hyperosmotisk og hyposmotisk bruges i fysiologien, refererer det til væskens osmolaritet i forhold til den almindelige osmolaritet i legemsvæskerne.

Legemsvæskernes osmolaritet er ca. 300 milliosmol/l. Det giver et osmotisk tryk, der er mere end syv gange det atmosfæriske tryk. I praksis bruges ofte betegnelsen osmolalitet, som er det totale antal mol opløste molekyler eller ioner pr. kg vand. I tynde opløsninger som legemsvæskerne er forskellen mellem osmolalitet (osmol/

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Figur 1.16 Osmose og filtration. a Et U-formet rør er ved hjælp af en halvgennemtrængelig membran delt i to. I den venstre del er der rent vand, mens den højre indeholder vand og et opløst stof, der ikke kan diffundere gennem membranporerne.

Membranporerne er derimod gennemtrængelige for vand. b Vand diffunderer ud af poremun­ dingerne på den højre side af membranen, fordi vandkoncentrationen på denne side er lavere end i rent vand. Så falder trykket i poremundingerne, og mellem poreåbningerne på de to sider af mem­ branen dannes en trykforskel, der presser vandet gennem porerne. Vandtransport ved osmose bevirker, at væskeniveauet stiger i den højre del. c Hvis trykket i den højre del af røret øges ved hjælp af et stempel, kan vandet presses tilbage gennem membranen ved filtration.

kg vand) og osmolaritet (osmol/l opløsning) min­dre end én procent.

Elektrisk strøm i ionopløsninger En væskeopløsning, der indeholder ioner, kan lede elektrisk strøm og kaldes også en elektro­ lyt. Mens den elektriske strøm i metalledninger bæres af de negative elektroner, bæres elektrisk strøm i elektrolytterne af både negative og positive ioner.

Figur 1.17 viser to elektroder i en opløsning med saltet kaliumklorid (KCl) i vand. Elektroderne er forbundet til hver sin batteripol med en metalledning. Den elektriske spænding mellem batteriets poler bevirker, at der går en elektrisk strøm gennem ledningerne og elektrolytopløsningen. I ledningerne går der elektroner fra den negative pol ud til den ene elektrode og fra den anden elektrode ind til den positive pol. I saltopløsningen bæres strømmen derimod af Cl–, som går mod den positive elektrode (anoden), og K+, som bevæger sig mod den negative elektrode (katoden). Ved elektroderne sker der kemiske reaktioner, hvor der optages eller afgives elektroner. Strømmen begynder straks at vandre, når elektroderne er koblet til batteripolerne.

Man kan sammenligne en sådan bevægelse med det, der sker, når en kølle slås mod enden af en række kroketkugler, som ligger tæt mod hinanden. Bevægelsen overføres da umiddelbart langs hele rækken af kugler, mens den enkelte kugle kun bevæger sig et lille stykke.

Anatomi_fysiologi.indd 29

29

Stempel

a a

bb Rent vand

cc Vand med opløst stof

Halvgennemtrængelig membran

I legemsvæskerne forekommer hele tiden elektriske strømme pga. den elektriske aktivitet i nerve- og muskelceller. Sådanne strømme medfører i mange tilfælde spændingsforskelle, der kan måles med elektroder, der er fæstnet til huden. Hjertets elektriske aktivitet kan fx registreres på den måde (EKG, s. 320).

?

En ionopløsning kan lede elektrisk strøm Strømmen i en ion­ opløsning bæres af anioner og kationer, der bevæger sig i mod­ sat retning

43 Giv en definition på osmolaritet og ­osmolalitet.

44 Hvad betyder det, at to opløsninger er isosmotiske?

45 Hvad betyder det, at en opløsning er hyper­osmotisk eller hyposmotisk i forhold til en anden opløsning?

46 Beskriv, hvordan en elektrisk strøm ledes gennem en ionopløsning.

Syrer, baser og pH-skalaen Det er koncentrationen af brintioner, (H+), der bestemmer, om en opløsning karakteriseres som sur, neutral eller basisk.

H+-koncentrationen har stor indvirkning på mange af de kemiske reaktioner, der foregår i organismen, bl.a. fordi enzymernes tredimensio­ nale form og dermed deres funktion påvirkes af H+-koncentrationen (s. 40). Kroppen har imidlertid nogle regulerende mekanismer, som sørger for, at H+-koncentrationen både inden i og uden for cellerne holdes inden for bestemte grænser (s. 29).

19/07/19 17.27

30

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.17 Elektrisk strøm i en ionopløsning. I metalledningerne bæres strømmen af elektroner, mens ionerne er strømbærere i ionopløsningen.

Anionerne går mod den positive elektrode, mens kationerne bevæger sig mod den negative elek­ trode. Ved elektroderne sker der kemiske reaktio­ ner, hvor elektronerne optages eller afgives (ikke vist på figuren).

+

K+

Cl-

En syre kan afgive H+ En base kan optage H+

En syre er et stof, som kan afgive brintioner (H+), mens en base er et stof, der kan optage brintioner. Da kernen i brintatomet kun består af én proton, er en brintion det samme som en proton. Luftarten brintklorid (HCI, saltsyre) er et eksempel på en syre. Når HCI opløses i vand, sker denne reaktion: HCI + H2O " H3O+ + Cl– I reaktionen optager vand H+ og virker som en base. H3O+ kaldes oxoniumionen og kan betragtes som en hydratiseret brintion. Det er almindeligt at tale om, at HCI spaltes i H+ og Cl–, og reaktionen kan skrives på en forenklet måde: HCI " H+ + Cl– I reaktionen mellem brintklorid og vand bliver praktisk taget alle HCI-molekylerne spaltet, og dette indikeres af den enkelte pil i reaktionsskemaet. Syrer, der i høj grad har evne til at afgive H+, kaldes stærke syrer. Svage syrer, fx kulsyre (H2CO3), er derimod mindre tilbøjelige til at afgive H+.

Der svarer altid en kor­ responderende base til en syre

Vand er både en syre og en base

Anatomi_fysiologi.indd 30

NH3 + H2O  NH4+ + OH– I denne reaktion virker vandet som en syre. Det er kun en lille del af ammoniakmole­kylerne, der optager H+ og bliver til ammoniumioner.

Ammoniak er derfor en svag base. Under kroppens proteinomsætning dannes ammoniak og ammonium (s. 549). Disse stoffer er giftige, men omdannes hurtigt til urinstof (urea), som udskilles med urinen (s. 444).

Mange baser optager brintionerne indirekte, således at de først danner hydroxylioner (OH–), som så kan reagere med brintioner og danne vand: OH– + H+ " H2O Natriumhydroxid (NaOH) er et eksempel på en sådan base, som spaltes, når den opløses i vand: NaOH " Na+ + OH– Natriumhydroxid (NaOH) spaltes fuldstændigt og er derfor en stærk base.

Nogle af eksemplerne ovenfor viser, at vandmolekylerne både kan optage og afgive H+. Vand kan med andre ord både fungere som en syre og en base. En brintion kan derfor overføres fra et vandmolekyle til et andet: H2O + H2O  H3O+ + OH– Denne reaktion kan forenklet betragtes som spaltning af vand:

H2CO3  HCO3- + H+

H2O  H+ + OH–

I denne reaktion er der ligevægt mellem kulsyren og spaltningsprodukterne. Reaktionen kan dermed foregå i begge retninger, således som dobbeltpilen i reaktionsligningen indikerer. Bikarbonationen (HCO3+) kan optage H+ og danne kulsyre og er dermed en base. En syre har altid en korresponderende base. Under energiomsætningen i cellerne produceres CO2, og en del af den CO2, der dannes, reagerer med vand, så der dannes kulsyre (s. 481).

Luftarten ammoniak (NH3) er et andet ek­ sempel på en base. Når ammoniak opløses i vand, optager nogle af NH3-molekylerne H+ fra vandmolekylerne:

Andelen af vandmolekyler, der spaltes, øges ved stigende temperatur, men reaktionen er altid stærkt forskudt mod venstre. I rent vand er det kun ét af 550.000.000 molekyler, som spaltes ved 25oC. Reaktionsligningen viser, at i rent vand må koncentrationen af H+ og OH– være den samme. Denne koncentration er meget lille, 0,0000001 mol/l. Hvis der tilsættes en syre, stiger koncentrationen af H+. Lidt af dette overskud vil så reagere med OH– og danne vand, således at koncentrationen af OH– mindskes (ligevægtsloven, s. 24) Tilsætning af en base øger derimod koncentrationen af OH–, mens koncentrationen af H+ mindskes. I sure opløsninger er der med

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

andre ord mere H+ end OH–, mens forholdet er omvendt i basiske opløsninger.

For at gøre tallene for koncentrationerne af H+ og OH- mere håndterlige, bruges den såkaldte pH-skala. pH er defineret som den negative logaritme (grundtal 10) til talværdien for den molære H+-koncentrationen [H+]. I rent vand betegnes pH som neutral. Ved 25oC er [H+] =10-7 mol/l og neutral. pH ved denne temperatur bliver så:

Da spaltningen af vand stiger med temperaturen, øges også [H+]. pH for rent vand falder derfor med stigende temperatur. Koncentrationen af OH- stiger imidlertid nøjagtig lige så meget, således at rent vand altid er neutralt. Ved en gennemsnitlig legemstemperatur (37oC) har en neutral opløsning en pH på 6,8. Blod har normalt en pH på ca. 7,4 ved 37 oC og er dermed svagt basisk (s. 31).

-log 10-7 = – (–7) = 7

Legemets buffere er vigtige for en stabil pH. En buffer er en kemisk forbindelse, der binder H+, når [H+] stiger, og afgiver H+, når [H+] falder.

Dermed minimeres ændringerne i H+. Buffere er svage syrer eller baser, som opløst i vand danner et syre-base-par. Det vigtigste buffersystem i blodet er kulsyre-bikarbonat (H2CO3-HCO3-, s.

483), hvor kulsyren kan afgive H+, men bikarbonat kan optage H+.

I sure opløsninger er [H+] højere end i rent vand, således at den negative logaritme til [H+] er mindre end 7 ved 25o. I basiske opløsninger er [H+] derimod mindre, og pH er større end 7 (figur 1.18). Da pH-skalaen er logaritmisk, betyder en ændring af pH med én enhed en forandring af [H+] med en faktor på 10. I en opløsning med pH 4 er [H+] fx 1.000 gange større end i en neutral opløsning med pH 7.

pH 0 Stærkt sur 1 2 3

Sodavand

Svagt sur 4 5

Sort kaffe

6 Neutral 7 8

Spyt (6-8) Destilleret vand, mælk Blod Havvand

9 Svagt basisk10 11 12 13 Stærkt basisk 14

Husholdningssalmiak

Sure opløsninger inde­ holder mere H+ end OHBasiske opløsninger indeholder mere OHend H+

Buffere

[H+] mol/L

Mavesaft Citronsaft

31

pH

pH er den negative logaritme til talværdien for [H+]

Neutral pH falder med stigende temperatur

[OH–] mol/L

100

=1

0

10–14 = 0,00000000000001

10–1

= 0,1

1

10–13 = 0,0000000000001

10–2

= 0,01

2

10–12 = 0,000000000001

10–3

= 0,001

3

10–11 = 0,00000000001

10–4

= 0,0001

4

10–10 = 0,0000000001

10–5

= 0,00001

5

10–9

= 0,000000001

10–6

= 0,000001

6

10–8

= 0,00000001

10–7

= 0,0000001

10–8

= 0,00000001

8

10–6

= 0,000001

10–9

= 0,000000001

9

10–5

= 0,00001

10–10 = 0,0000000001

10

10–4

= 0,0001

10–11 = 0,00000000001

11

10–3

= 0,001

10–12 = 0,000000000001

12

10–2

= 0,01

10–13 = 0,0000000000001

13

10–1

= 0,1

10–14 = 0,00000000000001

14

100

=1

Neutral 7 Neutral 10–7

= 0,0000001

Figur 1.18 pH-skalaen og koncentrationen af H+ og OH– i opløsninger med forskellig pH ved 25oC.

Anatomi_fysiologi.indd 31

19/07/19 17.27

32

ANATOMI OG FYSIOLOGI

?

47 Giv en definition på syre og base.

48 Giv en definition på pH, og beskriv pH-skalaen.

49 Forklar, hvordan en buffer virker.

Organisk kemi

Organisk kemi er den kemi, der er knyttet til kulstofholdige stoffer Hvert kulstofatom danner fire kovalente bindinger

Kulbrinte er uopløseligt i vand Vandopløselige orga­ niske forbindelser inde­ holder polære grupper

Livet på Jorden er lige så utænkeligt uden kulstof som uden vand. De fleste molekyler i organismen er som nævnt vandmolekyler. Næsten alle de andre molekyler indeholder kulstofatomer.

Foruden kulstof er de vigtigste grundstoffer i disse molekyler brint, ilt, kvælstof, svovl og fosfor (tabel 1.1). Det er imidlertid kulstofatomernes specielle egenskaber, der gør det muligt at opbygge de store, komplicerede molekyler, som er karakteristiske for levende organismer.

Den del af kemien, der omhandler kulstofholdige stoffer, kaldes organisk kemi. Dette navn stammer fra en tid, hvor videnskaben antog, at sådanne stoffer kun kunne dannes i levende organismer. Reaktionen mellem organiske molekyler følger imidlertid de samme lovmæssigheder som andre kemiske reaktioner, og i dag producerer den kemiske industri et meget stort antal organiske stoffer.

Af alle kendte stoffer er der langt flere, der indeholder kulstof, end det samlede antal forbindelser mellem de øvrige 91 grundstoffer.

Dette skyldes kulstofatomets udprægede evne til at danne kovalente bindinger. Kulstofatomet har fire elektroner i den yderste elektronskal og

får således en stabil elektronfordeling ved at dele fire elektronpar med andre atomer. De andre atomer er ofte også kulstofatomer, der på den måde bindes sammen i kæder (figur 1.19). I de organiske molekyler danner kæderne af kulstofatomer et “skelet”, som de øvrige atomer i molekylet er bundet til. Da hvert kulstofatom danner flere kovalente bindinger og dermed kan virke som et forgreningspunkt, kan kæderne blive meget komplicerede.

I de simpleste organiske forbindelser, kulbrin­ terne (kulhydriderne), er det kun brintatomer, der er bundet til kulstofskelettet. Bindingerne mellem kulstofatomerne indbyrdes og mellem brint og kulstof er upolære, og kulstofhydriderne er derfor hydrofobe forbindelser, som ikke kan opløses i vand. Olie og naturgas er de vigtigste kilder til kulbrinter. I de organiske molekyler i levende organismer er det ikke kun brint, der er knyttet til kulstofskelettet, men også andre atomer eller atomgrupper. Sådanne molekyler kan indeholde polære bindinger, så molekylerne bliver opløselige i vand. Molekylernes egenskaber bestemmes både af kulstofskelettet og af de atomgrupper, der er bundet til skelettet. Sådanne atomgrupper kaldes funktionelle grupper. Molekyler med de samme funktionelle grupper har enkelte, karakteristiske kemiske egenskaber til fælles, selv om kulstofskeletterne er forskellige.

Tabel 1.2 viser de almindeligste funktionelle grupper i organiske molekyler.

?

50 Hvad er forskellen på organiske og uorga­ niske forbindelser?

51 Forklar, hvorfor kulstofatomet har en særligt udpræget evne til at danne kovalente bindinger.

52 Beskriv en hydroxylgruppe, en kulbrinte­ gruppe, en aminogruppe og en fosfatgruppe.

Figur 1.19 Eksempler på, hvordan bindinger mellem kulstofatomer kan danne kæder og ringstrukturer

Anatomi_fysiologi.indd 32

Organiske molekyler i organismen I kroppen sker der kemiske reaktioner, hvor bl.a. mange små organiske molekyler sættes sammen til store molekyler, makromolekyler. Det er makromolekylerne, som danner cellernes struk-

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

33

Tabel 1.2 Funktionelle grupper i organiske molekyler.

Gruppenavn

Strukturformel

Stoffernes egenskaber og navne

Hydroxyl

Det elektronegative iltatom gør gruppen polær og øger molekylets opløselighed i vand.

Alkoholer er eksempler på molekyler med hydroxylgrupper.

Karbonyl

Det elektronegative iltatom gør gruppen polær. Aldehyder er molekyler med en karbonyl­ gruppe i enden af kulstofskelettet.

Karbonyl

Ketoner er molekyler med en karbonylgruppe indskudt i kulstofskelettet.

Karboxyl

De elektronegative iltatomer gør gruppen polær. Iltatomerne virker sammen og trækker så stærkt i elektronet i brintatomet, at gruppen let ioniserer ved fraspaltning af en brin­ tion (H+). Gruppen giver derfor en sur pH. Molekyler med karboxylgrupper er svage syrer og kaldes karboxylsyrer.

Amino

Det elektronegative kvælstofatom gør gruppen polær. Kvælstofatomet kan optage H+.

Gruppen er derfor en base. Molekyler, der indeholder aminogrupper, kaldes aminer og er svage baser. Indeholder molekylerne både en aminogruppe og en karboxylgruppe, kaldes de aminosyrer. Sådanne forbindelser virker både som syrer og som baser.

Sulfhydryl

Gruppen er kun lidt polær. Molekyler med sulfhydrylgrupper kaldes thioler eller mercapto­grupper. To thioler kan danne en disulfidbro, R-S-S-R, som kan sammenbinde forskel­lige dele af et stort molekyle.

Fosfat

Fosforsyre (H3PO4) kan fraspalte H+-ioner og danne fosfationer. I organiske molekyler med en fosfatgruppe er fosfationen bundet til kulstofskelettet med en kovalent binding.

Sådanne molekyler kaldes organiske fosfater.

* Bogstavet R symboliserer kulstofskelettet i de organiske molekyler.

tur, oplagrer den genetiske information og katalyserer de kemiske reaktioner.

Makromolekylerne i organismen er: • polysakkarider (store kulhydrater) • lipider • proteiner • nukleinsyrer.

Mange af makromolekylerne er meget store.

Fx har de største proteiner en molekylmasse på flere millioner dalton, og nukleinsyremolekylerne kan være endnu større. Til sammenligning er vands molekylmasse 18 dalton. Makromolekylerne er polymerer (= mange dele), dvs. at de er sat sammen af mange mindre molekyler af samme type. De enkelte byggesten i makromolekylerne kaldes monomerer (= én del).

De forskellige klasser af makromolekyler har forskellige typer af monomerer. De kemiske reaktioner, der opbygger makromolekylerne, er imidlertid principielt ens, som det også er tilfældet for de reaktioner, der nedbryder polymererne.

Anatomi_fysiologi.indd 33

Levende organismer har kun 40-50 forskellige monomerer, og disse er fælles for alle organismer fra bakterier til mennesker. Disse monomerer kan imidlertid kombineres på et uendeligt antal måder. Variationsmulighederne i makromolekylernes opbygning er derfor også uendeligt store, og det er disse variationer, der er grundlaget for forskellene mellem organismerne. Det kan sammenlignes med al verdens litteratur, der er bygget op af et begrænset antal bogstaver og tegn, der er sat sammen på forskellig vis.

Makromolekyler er polymerer, der er sat sammen af monomerer

Der er kun 40-50 ­forskellige monomerer i legemet

Opbygning og nedbrydning af makromolekyler Makromolekylerne dannes ved, at monomerer bindes sammen ved kondensationsreaktioner. I sådanne reaktioner fjernes der ét vandmolekyle for hver binding, der dannes mellem to monomerer (figur 1.20 a). Den ene monomer mister en hydroxylgruppe (–OH), og den anden mister et brintatom (–H), så de to monomerer bidrager med hver sin del af vandmolekylet.

Makromolekyler ­dannes ved konden­ sationsreaktioner

19/07/19 17.27

34

ANATOMI OG FYSIOLOGI

a

HO

H

H + HO

HO

H

H2O

b

HO

H

HO

H + HO

H

H2O

Kondensreaktioner er ikke spontane og kræver tilførsel af energi Makromolekyler ned­ brydes ved hydrolyse

Kulhydrater består af kulstof, brint og ilt­ atomer

Kondensationsreaktionerne er ikke spontane og kræver derfor tilførsel af energi. For at reaktionshastigheden kan blive tilstrækkelig stor, må reaktionen katalyseres ved hjælp af enzymer (side 39).

Makromolekylerne kan nedbrydes ved hydro­ lyse, som er det modsatte af en kondensationsreaktion. Hydrolyse indebærer med andre ord, at der optages ét molekyle vand for hver binding, der brydes mellem monomerer i polymerkæden (figur 1.20 b). Ét brintatom fra vandmolekylet bindes til den ene monomer, mens den tilbage­ værende hydroxylgruppe bindes til nabomonomeren. Fordøjelseskanalens spaltning af de energirige organiske makromolekyler i maden er et eksempel på hydrolyse (s. 523). I fordøjelseskanalen er der mange forskellige enzymer, som katalyserer hydrolysen af makromolekylerne. De nedbrydes dermed til monomerer, der absorberes fra tarmen og transporteres med blodet rundt i organismen. Monomererne transporteres til sidst ind i cellerne, hvor de nyttiggøres.

?

53 Nævn de fire hovedgrupper af makromo­ lekyler i organismen.

54 Hvad er en monomer?

I alle celler er glukose vigtigt som nærings­ stof og for syntesen af andre organiske mole­ kyler

55 Hvad er en polymer?

56 Hvad er en kondensationsreaktion?

57 Hvad er hydrolyse?

Figur 1.20 Opbygning og nedbrydning af makro­ molekyler. a Syntese af et makromolekyle ved en kondensationsreaktion. For hver ny monomer, der hæftes på molekylkæden, spaltes der ét vandmo­ lekyle fra. b Nedbrydning af makromolekyler ved hydrolyse. For hver monomer, som spaltes fra molekylkæden, bliver der optaget ét vandmolekyle.

sakkariderne stivelse og glykogen har de fleste kulhydrater et navn, der ender på -ose.

Monosakkarider De almindeligste monosakkarider indeholder tre, fem eller seks kulstofatomer i skelettet. Mole­ky­ lerne har én karboxylgruppe og flere hydroxylgrupper.

Glukose, som indeholder seks kulstofatomer, er et vigtigt næringsstof for cellerne. I grønne planter udnyttes energien i sollyset til at danne glukose af CO2 (kuldioxid) og vand. Både i plante- og dyreceller kan glukose spaltes til CO2 og H2O, og derved frigøres kemisk energi (s. 42).

Glukosemolekylerne er også vigtige som ud­ gangspunkt for syntese af mange forskellige organiske molekyler. Fruktose (frugtsukker) og galaktose (den ene halvdel af mælkesukkeret) er eksempler på andre monosakkarider, der indeholder seks kulstofatomer i skelettet.

Disakkarider I daglig tale er det disakkaridet sukrose, der kaldes sukker. Sukrose dannes ved kondensation af et glukosemolekyle og et fruktosemolekyle.

Kulhydrater transporteres almindeligvis mellem forskellige dele af en plante i form af sukrose.

Mælkesukker, laktose, (tabel 15.1) er et disakkarid, der er sat sammen af ét galaktosemolekyle og ét glukosemolekyle. Laktose dannes i mælkekirtlerne (s. 34).

Polysakkarider Kulhydrater i planter transporteres i form af sukrose Glukose oplagres som stivelse hos planter og som glykogen hos dyr

Anatomi_fysiologi.indd 34

Kulhydrater (sakkarider) Kulhydrater består af kulstof, brint og ilt. De simpleste kulhydrater kaldes monosakkarider.

Monosakkariderne fungerer som monomerer og danner disakkarider (to sakkarider), oligosakka­ rider (få sakkarider) og polysakkarider (mange sakkarider) ved kondensation. Små kulhydrater kaldes ofte for sukker. Med undtagelse af poly-

Glukosemolekyler kan kondenseres og oplagres som polysakkarider i cellerne. I planter er det polysakkaridet stivelse, der danner sådanne lagre, mens dyr oplagrer glukose i form af glykogen. Stivelsesmolekylerne er lige eller svagt forgrenede kæder af glukosemolekyler, mens glykogenmolekylerne er stærkt forgrenede (figur 1.21).

Uden for cellemembranen har planteceller en cellevæg, der hovedsagelig består af polysakka-

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

35

Figur 1.21 Glykogen­ molekyler består af forgrenede kæder af glukosemolekyler, som er koblet sam­ men ved kondensa­ tionsreaktioner.

Glukose H2O

Glykogen

ridet cellulose, som er lige kæder af glukosemolekyler. Kæderne er bundet sammen i fibre, der danner et solidt netværk. Cellulose er det vigtigste af de materialer, som giver planterne struktur og styrke. Cellulose er det organiske stof, der er mest af på Jorden. Flercellede dyr producerer ikke enzymer, der kan spalte cellulose.

Mange dyrearter, fx drøvtyggere, kan alligevel udnytte cellulose, fordi de i fordøjelseskanalen har mikroorganismer, der hydrolyserer cellulose.

Der sker også en vis bakteriel nedbrydning af cellulose i menneskets tarmkanal (s. 537).

?

58 Hvilke makromolekyler oplagrer glukose hos henholdsvis dyr og planter?

59 Hvilket organisk stof findes der mest af på Jorden?

Lipider Lipiderne er en uensartet gruppe af stoffer med det fællestræk, at de er upolære og dermed tungt opløselige i vand (hydrofobe). Lipiderne er hydrofobe, fordi de hovedsagelig indeholder kulstof- og brintatomer og derfor har få polære bindinger. Lipider er derimod opløselige i upolære opløsningsmidler (fx terpentin). Lipiderne

Anatomi_fysiologi.indd 35

danner ikke kæder af monomerer, og de er de mindste makromolekyler i organismen.

Lipiderne kan inddeles i tre hovedgrupper: • triglycerider • fosfolipider • steroider.

Planternes cellevægge består hovedsagelig af cellulose Flercellede dyr ­mangler enzymer, der kan spalte cellulose

Triglycerider Triglyceriderne er den største lipidgruppe i legemet og den stofgruppe, som i daglig tale bliver kaldt fedtstof. Betegnelsen skyldes, at molekylerne er sat sammen af et glycerolmolekyle og tre fedtsyremolekyler (figur 1.22). Glycerol er en alkohol med tre kulstofatomer, som hver har bundet en hydroxylgruppe. I fedtsyrernes kulstofskelet er der som regel 16 eller 18 kulstofatomer. I den ene ende har fedtsyrerne en karboxylgruppe, mens det i øvrigt kun er brintatomer, der er bundet til skelettet.

De polære hydroxylgrupper bevirker, at glycerol er vandopløseligt, og den polære karboxylgruppe bevirker, at de lange fedtsyrer er delvist opløselige i vand. Fedtsyrerne bindes til glycerol ved kondensationsreaktioner mellem hydroxylgrupperne i glycerol og karboxylgruppen i fedtsyrerne. En sådan binding kaldes en esterbinding.

Ved kondensationsreaktionen fjernes de polære grupper i både fedtsyrerne og glycerol, og resultatet bliver, at triglyceriderne er uopløselige i vand.

Lipider har få polære bindinger og er derfor hydrofobe

Lipider inddeles i triglycerider, fosfo­ lipider og steroider

Triglycerider kaldes i daglig tale fedtstof

19/07/19 17.27

36

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.22 Triglycerider er dannet af ét glycerol­ molekyle og tre fedtsyremolekyler.

er derfor et vigtigt energilager. Dette fedtstof er deponeret i specielle fedtceller (adipocytter), Fedtvævet i underhuden isolerer kroppen og modvirker hurtige svingninger i legemstemperaturen, mens fedtstoffet rundt om de indre organer danner et beskyttende lag.

Fosfolipider Glycerol + 3 fedtsyrer

+ 3 H2O

Triglycerid Mættede fedtsyrer har kun enkeltbindinger i kulstofskelettet Umættede fedtsy­ rer har én eller flere ­dobbeltbindinger i skelettet Fosfolipider består af et hydrofilt hoved og to hydrofobe fedt­ syrerhaler Fosfolipider danner et dobbelt molekylelag i cellemembranen Steroider dannes af kolesterol Mange hormoner er steroider

Anatomi_fysiologi.indd 36

En mættet fedtsyre har kun enkeltbindinger mellem kulstofatomerne i skelettet. Navnet skyldes, at sådanne fedtsyrer ikke kan binde flere brintatomer til skelettet; molekylet er mættet med brint. En umættet fedtsyre har derimod én eller flere dobbeltbindinger i skelettet, således at antallet af brintatomer i molekylet bliver mindre end i en mættet fedtsyre. Betegnelsen flerumæt­ tet bruges om fedtsyrer, der indeholder to eller flere dobbeltbindinger.

I triglycerider fra pattedyr og fugle dominerer mættede fedtsyrer, og det giver fedtstoffet et forholdsvis højt smeltepunkt. Fedtstof fra sådanne dyr har som regel fast form ved almindelig stuetemperatur, men er flydende ved legemstemperatur. I triglycerider fra planter (vegetabilske olier), fisk og anden føde fra havet dominerer flerumættede fedtsyrer. Sådanne triglycerider er flydende ved stuetemperatur og kaldes ofte olier.

Triglyceriderne indeholder omtrent dobbelt så meget kemisk energi pr. masseenhed som kulhydrater og proteiner. Organismens fedtstof

Fosfolipiderne er opbygget på samme måde som triglycerider, men de har kun to fedtsyrer bundet til glycerol. Det tredje kulstofatom i glycerol er bundet til en fosfatgruppe, som har negativ ladning (figur 1.23). Til fosfatgruppen kan der også være bundet andre molekyler, som almindeligvis indeholder et positivt ladet kvælstofatom. På den måde får fosfolipiderne en polær ende med elektrisk ladning og to lange fedtsyrehaler med upolære bindinger.

Den polære fosfatdel af fosfolipiderne, “hovedet”, er opløselig i vand (hydrofil), mens de upolære “haler” er uopløselige i vand (hydrofobe). I cellemembranen danner fosfolipiderne et dobbelt molekylelag med de hydrofile hoveder vendt mod opløsningen på hver side af membranen, mens de hydrofobe haler er vendt mod midten af membranen (s. 50). Denne orientering gør fosfolipiderne velegnede til at danne en barriere for de hydrofile stoffer i opløsningerne på de to sider af membranen. Fosfolipiderne er også udgangspunkt for mange af organismens signalmolekyler (s. 103).

Steroider Steroiderne har et kulstofskelet, som danner fire sammenhængende ringe (figur 1.24). Fælles for steroiderne er, at molekylerne har meget få polære bindinger, således at de er meget tungt opløselige i vand.

Steroider har mange forskellige biologiske funktioner. Et af steroiderne, kolesterol, er en væsentlig bestanddel af cellemembranen (s. 50).

Kolesterol er også udgangspunkt for syntesen af de fleste andre steroider. Mange hormoner er steroider (s. 209). D-vitamin, som også er et hormon, er et modificeret steroid (s. 237). Galdesyrerne er steroider, som har en karboxylgruppe bundet til skelettet. De får dermed en polær og en upolær ende på samme måde som fosfolipiderne. Galdesyrerne er vigtige for fordøjelsen af fedt (s. 36).

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

2 fedtsyrer

37

Figur 1.23 Fosfolipiderne består af to fedtsyrer og en negativt ladet fosfatgruppe bundet til kulstof­atomerne i glycerol. Til fosfatgruppen er der alminde­ ligvis bundet et andet molekyle, som også har elektrisk ladning.

Figuren viser én af flere varian­ ter af fosfatidylcholin.

Glycerol Cholin Fosfatgruppe (positivt ladet) (negativt ladet)

?

60 Beskriv strukturen i de tre hovedgrupper af lipider

•

61 Hvad er forskellen på en mættet og en umættet fedtsyre?

•

62 Hvad er steroidernes vigtigste biologiske funktion?

Proteiner Proteiner er polymerer sat sammen af forskellige aminosyrer. Der findes ca. 100.000 forskellige proteiner i organismen hos hvirveldyr. Hos voksne mennesker med normal vævsfordeling udgør proteinerne cirka halvdelen af den organiske masse i organismen. Denne stofgruppe har afgørende betydning for cellernes funktioner.

Proteinernes vigtigste opgaver er at virke som: • Katalysatorer for kemiske reaktioner. De allerfleste kemiske reaktioner i organismen katalyseres af specielle proteiner, enzymer, således at reaktionshastigheden øges (s. 39).

• Byggemateriale. Cellens indre stillads består af tynde proteinfibre (filamenter, s. 56). I hud, sener og knogler er der bindevæv, som indeholder netværk af stærke proteinfibre (s. 94).

• Motor for bevægelse. Muskelkontraktion, ciliebevægelse og meget af transporten inden i

•

•

cellerne sker, ved at proteinerne forskydes i forhold til hinanden (s. 280).

Forsvar mod infektioner. Specielle proteiner (antistoffer) binder sig til vira og bakterier, således at de bliver uskadeliggjort (s. 397).

Signalmolekyler. Mange af de hormoner, som formidler information mellem forskellige dele af organismen, er proteiner (s. 209).

Også mange af signalmolekylerne i nervesystemet (transmittere) er proteiner (s. 122).

Receptorer (modtagermolekyler). Receptorerne for hormoner, neurotransmittere og for påvirkning af sanseceller er alle proteiner (s.

96).

Transportmolekyler. Mange vigtige stoffer transporteres i organismen bundet til proteiner. I blodet er fx ilt bundet til proteinet hæmoglobin (s. 366). Transporten af mange vandopløselige stoffer gennem cellemembranen sker ved hjælp af transportproteiner eller kanalproteiner i membranen (s. 73).

Anatomi_fysiologi.indd 37

Proteiner er vigtige for de fleste af cellernes funktioner

De forskellige proteiners funktion skyldes deres tredimensionale form. Ingen andre molekyler kan have så komplicerede og varierende former som proteiner. I organismen er der også makromolekyler, der er sat sammen af en proteindel og en kulhydrat- eller lipiddel. Disse molekyler kaldes henholdsvis glukoproteiner og lipoproteiner.

c Figur 1.24 Steroiderne har et kulstofskelet, som danner fire sammenhængende ringe (a, b, c, d).

De forskellige steroider har forskellige funktionel­ le grupper bundet til kulstofskelettet.

Proteiner er polymerer af aminosyrer

a

d

b

19/07/19 17.27

38

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Aminosyrer

Der indgår 20 for­ skellige aminosyrer i ­proteinerne

Legemet må have de essentielle aminosyrer tilført gennem føden

Alle aminosyrer har et centralt kulstofatom, der har en aminogruppe, en karboxylgruppe og et brintatom bundet til sig. Til kulstofatomet er der desuden knyttet en sidekæde. I forenklede formler, som fx vist på figur 1.25 og 1.26, symboliseres sidekæden med –R. Det er sidekæden, som giver aminosyrerne forskellige kemiske egenskaber.

Sidekæden kan være et enkelt brintatom eller have sit eget kulstofskelet med forskellige funktionelle grupper.

Der eksisterer et stort antal aminosyrer, men kun 20 af dem indgår i naturlige proteiner. Der er ingen oplagt kemisk årsag til, at det er sådan.

På grundlag af sidekædens egenskaber er det naturligt at dele aminosyrerne ind i tre grupper, afhængigt af om sidekæden er upolær, polær eller ladet. Aminosyrerne inddeles også i essentielle og ikke-essentielle. De essentielle aminosyrer skal tilføres med føden, mens de ikke-essentielle kan syntetiseres i organismen. Hos mennesket er ni af aminosyrerne essentielle.

I organismen har aminosyrerne også andre vigtige opgaver end at indgå som monomerer i proteiner. Flere aminosyrer er fx vigtige signalmolekyler i nervesystemet (s. 121).

syrer) sættes sammen på 8.000 forskellige måder. Det tilsvarende tal for et polypeptid med 50 aminosyrer er et tal med 66 cifre. De største proteiner i kroppen er sammensat af flere tusinde aminosyrer. Proteinerne har med andre ord praktisk talt et uendeligt antal variationsmuligheder, og det er kun en forsvindende lille del af de teoretisk mulige proteiner, som overhovedet nogensinde har eksisteret. Den genetiske kode bestemmer aminosyrernes rækkefølge i et protein (aminosyresekvensen), og hvor mange aminosyrer proteinet skal bestå af (s. 58). Forskellene mellem arterne på Jorden skyldes, at arvematerialet (nukleinsyrer, s. 40) koder for forskellige proteiner hos de forskellige arter.

?

63 Hvad er proteinernes hovedopgave?

64 Hvad er en aminosyre?

65 Hvor mange forskellige aminosyrer indgår i proteiner?

66 Beskriv en peptidbinding og opbygningen af polypeptider.

Peptider Antallet af mulige proteinmolekyler er uendeligt

Aminosyresekvensen er afgørende for prote­ inets tredimensionale form Et proteins funktion hænger sammen med dets tredimensionale form

Ved kondensationsreaktioner mellem karboxylgruppen i én aminosyre og aminogruppen i en anden kan aminosyrerne bindes sammen (figur 1.26). Bindingen kaldes en peptidbinding, og kæderne af aminosyrer kaldes peptider (de-, tri- oligo- og polypeptider). Hvis antallet af aminosyrer er over 50, kaldes peptidet som regel et protein. Rygraden i peptidkæde består af det centrale kulstofatom i hver aminosyre plus de atomer, der indgår i peptidbindingerne. Sidekæderne (R) til de forskellige aminosyrer stikker ud fra rygraden. I den ene ende har peptidkæden en aminogruppe og i den anden ende en karboxylgruppe.

Da der er 20 forskellige aminosyrer, som indgår i proteinerne, kan et tripeptid (tre amino­ Sidekæde Centralt kulstofatom

Figur 1.25 En amino­ syres strukturformel.

Anatomi_fysiologi.indd 38

Aminogruppe Karboxylgruppe

Proteinernes struktur og form Proteinerne består af en eller flere kæder, der er snoet, bøjet og foldet sammen. På den måde dannes et makromolekyle med en veldefineret og unik tredimensional form, som kaldes molekylets konformation. Der er bindinger mellem aminosyrerne på forskellige steder langs polypeptidkæden, som medfører, at de rulles sammen på en bestemt måde. Det er rækkefølgen af aminosyrer i polypeptidkæden (aminosyresekvensen), der bestemmer proteinernes form.

I de fleste tilfælde er proteinernes virkning afhængig af, at de kan genkende og binde sig til bestemte andre molekyler. Denne specificitet er igen et resultat af proteinernes tredimensionale form. Proteiner, der er kompakte og runde, kaldes globulære proteiner og er som regel opløselige i vand. De proteiner, der udgør legemets byggemateriale, er derimod uopløselige i vand og har som regel en langstrakt form. Disse proteiner kaldes fibrøse proteiner.

Små forandringer i temperatur, pH eller ion­ sammensætning i opløsninger, der indeholder opløste globulære proteiner, kan påvirke prote-

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

39

Prionsygdomme Prionproteinet (PrP) er et protein, der er for­ ankret i cellemembranen i de fleste celler, men tætheden er særligt kraftig i nerveceller. PrP’s normale funktion er endnu ikke klarlagt. Hos raske personer er alle PrP-molekylerne foldet på samme måde, men under bestemte betin­ gelser kan PrP foldes på en unormal måde. De PrP-molekyler, der allerede har den unormale konformation, kan virke som skabelon for de normale prioner, således at også de forandrer deres tredimensionale form. På den måde kan den unormale foldning af PrP sprede sig som en langsom kædereaktion gennem nervevævet.

Nerveceller, der har PrP med en sådan foldning,

inernes form og dermed deres funktion. Store forandringer kan ændre proteinets konformation så meget, at egenskaberne forandres meget og irreversibelt. Dette kaldes denaturering. Et eksempel på denaturering er det, der sker, når man koger eller steger æg. I kroppen er legemsvæskernes temperatur, pH og ionsammensætning reguleret inden for snævre grænser

?

67 Forklar, hvordan proteiner kan have så mange forskellige tredimensionale former.

68 Hvad er denaturering?

Enzymer Enzymerne er proteiner, som katalyserer kemiske reaktioner i organismen. Enzymerne virker som nævnt ved at reducere reaktionens aktiveringsenergi, således at reaktionshastigheden stiger (s. 24). De stoffer, som påvirkes af et givet enzym, kaldes enzymets substrat. Substratet bindes til enzymet med svage bindinger, og dette letter den kemiske reaktion, som fører til produktet:

vil efterhånden dø. De individer, der rammes, får kraftige neurologiske forstyrrelser, og sygdom­ men er dødelig.

De mest kendt prionsygdomme er scrapie hos får, BSE (bovin spongiform encefalopati) hos kvæg, skrantesyge hos hjorte og Creutzfeldt-­ Jakobs sygdom hos mennesker. Prionsygdom­ mene har både en arvelig og en infektiøs kompo­ nent. Risikoen for at overføre prionsygdomme fra fåret, mellem husdyrarterne og fra husdyr­ produkter til mennesker har medført, at der er stadig flere lande, der indfører totalforbud mod brug af benmel og kødmel i dyrefoder.

substrat + enzym " substrat-enzym " " produkt + enzym Enzymet bliver ikke forbrugt i reaktionen, som dermed kan fortsætte uden tilførsel af mere enzym.

Enzymer har høj grad af specificitet. Dvs. at hvert enzym som regel kun katalyserer én bestemt reaktion. Denne specificitet skyldes enzymets specielle form, som inkluderer et om­råde, det aktive sted, der passer til substratets form. Dette kan sammenlignes med en nøgle, som kun passer til én bestemt lås. Substratet bindes kortvarigt til det aktive sted. De atomgrupper, som deltager i reaktionen, kommer da i en gunstig position i forhold til hinanden, og reaktionen sker (figur 1.27). Sandsynligheden for, at reaktionen skal ske, er derfor langt større, end når substratmolekylerne kolliderer tilfældigt i opløsningen.

Reguleringen af enzymernes aktivitet har en vigtig rolle i kontrollen af de kemiske processer i kroppen.

Da enzymerne er proteiner, påvirkes deres aktivitet af temperatur og pH. Det er meget for-

Anatomi_fysiologi.indd 39

H2 O

Enzymer reducerer aktivitetsenergien i bestemte reaktioner Enzymerne forbruges ikke i de reaktioner, de katalyserer

Den specielle form på det aktive sted giver enzymerne deres ­specificitet

+

+ Aminosyre 1

Figur 1.26 Polypeptider består af en kæde af aminosyrer sammenkoblet ved kondensations­ reaktioner. Polypeptidkæden har en rygrad med et repeterende atommønster, mens sidegrenene (Rx) af forskellig form stikker ud fra rygraden.

Denaturering medfører irreversible ændringer af proteinernes form

Aminosyre 2

H2O

Aminosyre 3

Polypeptid Peptidbindninger

19/07/19 17.27

40

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Substrat

Produkt

Aktivt sted Enzym

Mange enzymer er afhængige af co­enzy­ mer for at kunne være aktive

skelligt, hvad der er den optimale temperatur eller pH for de forskellige enzymer. I fordøjelseskanalen er enzymerne i mavesækken mest aktive ved lav pH, mens en neutral pH er optimal for enzymerne i tyndtarmen (s. 50). Mange enzymer er afhængige af specielle metalioner eller små organiske molekyler, coenzymer, for at være aktive. De fleste sporstoffer (tabel 1.1) og vitaminer virker som coenzymer.

?

69 Hvad er et enzym?

70 Hvad er et enzyms aktive sted?

71 hvad er et coenzym?

Nukleinsyrer

DNA og RNA er de to hovedtyper af nuklein­ syrer

Nukleinsyrer er poly­ merer af nukleotider

RNA-molekylerne består af én poly­ nukleotidkæde DNA består af to poly­ nukleotidkæder, som danner en dobbelt­ spiral

Anatomi_fysiologi.indd 40

Informationen om aminosyrernes rækkefølge i organismens proteiner er lagret i cellernes arvemateriale, som tilhører stofgruppen nukleinsyrer. Cellernes struktur og funktion bestemmes af, hvilke proteiner cellerne producerer. Nogle af nukleinsyrerne har den unikke egenskab, at de ved hjælp af andre molekyler (enzymer) kan lave kopier af sig selv.

Der er to hovedtyper af nukleinsyrer: • deoxyribonukleinsyre (DNA) • ribonukleinsyre (RNA).

Nukleinsyrernes funktion i forbindelse med proteinsyntesen, celledelingen og det genetiske arvemateriale er behandlet i kapitel 2, Celler.

Nukleotider Nukleinsyrerne er polymerer, der er sat sammen af monomerer, som kaldes nukleotider. Opbygningen af nukleinsyrer sker ved kondensationsreaktioner på tilsvarende måde som for de andre makromolekyler i organismen. Det er de samme

Figur 1.27 Enzymers virkemåde. Enzymet har et aktivt sted med en form, der passer til dele af substratmolekylerne som en nøgle i en lås. Når substratmolekylerne bindes til det aktive sted, føres de sammen på en måde, der medfører, at de let kan reagere med hinanden.

nukleotider, der indgår i arvematerialet for alle organismer på Jorden.

Nukleotiderne er sat sammen af forskellige molekyler (figur 1.28): • ét monosakkarid med fem kulstofatomer • én fosfatgruppe • én base, som indeholder kvælstofatomer Nukleotiderne i DNA indeholder monosakkaridet deoxyribose, mens RNA indeholder ribose.

De forskellige kvælstofbaser i nukleotiderne kan deles i to grupper: • pyrimidiner, som har et molekyleskelet med én ringstruktur • puriner, som har et molekyleskelet med to ringe Tabel 1.3 sammenligner den kemiske opbygning af henholdsvis DNA- og RNA-molekylerne.

Polynukleotider Nukleotiderne sættes sammen, således at fosfatgruppen i ét nukleotid er bundet til monosakkaridet i det næste. Rygraden i et polynukleotid består derfor af alternerende monosakkaridgrupper og fosfatgrupper, og ud fra denne kæde stikker kvælstofbaserne (figur 1.29).

RNA-molekylerne består af én, mens DNA-molekylerne er sat sammen af to polynukleotidkæder (tabel 1.3). Disse kæder danner en dobbeltspiral med baserne pegende ind mod

Tabel 1.3 Sammensætningen af DNA og RNA. DNA

RNA

Sukkerart

Deoxyribose

Ribose

Puriner

Adenin Guanin

Adenin Guanin

Pyrimidiner

Cytosin Tymin

Cytosin Uracil

Antal kæder

To

Én

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

G uanin

41

Adenin

Purin Fosfat

Fosfat Sukker

Nitrogenbase Pyrimidin

Uracil (i RNA)

Deoxyribose (i DNA)

Thymin (i DNA)

Cytosin

Ribose (i RNA)

Figur 1.28 Nukleotidernes struktur. Hvert nukleotid er sat sammen af et sukkermolekyle (monosakkarid­ molekyle) med fem kulstofatomer, en fosfatgruppe og en kvælstofholdig (nitrogenholdig) base.

Monosakkaridmolekylet er deoxyribose i DNA og ribose i RNA. Basen er enten et purin eller et pyrimi­ din. Tre af de fire mulige baser, adenin (A), guanin (G) og cytosin (C), er ens i DNA og RNA. Den fjerde base er thymin (T) i DNA og uracil (U) i RNA.

centrum (figur 2.5). De to kæder er bundet sammen med brintbindinger mellem korresponderende baser, hvor guanin (G) altid er bundet til cytosin (C), og thymin (T) altid til adenin (A) (figur 2.5). Det er dette bindingsmønster, som gør det muligt for enzymerne at kopiere DNA-molekylet (s. 64). Den genetiske information i cellen ligger i rækkefølgen af baserne i DNA-molekylerne (s. 58).

?

72 beskriv opbygningen af nukleinsyrerne.

73 Hvad er de kemiske og strukturelle for­ skelle mellem DNA og RNA?

Anatomi_fysiologi.indd 41

ATP og energi­ omsætningen i cellerne Cellerne omsætter hele tiden energi for at kunne opretholde deres strukturer, leve, vokse, dele sig og udføre deres opgaver. Cellerne dør umiddelbart, hvis energiomsætningen (metabolismen) blokeres (klinisk eksempel s. 46).

Cellerne er afhængige af energitilførsel for at overleve. Grønne planter kan udnytte energien i sollyset til at opbygge kulhydrater fra kuldi­ o­xid og vand (fotosyntese). Dyrene får tilført kemisk energi ved at spise planter og dyr. Organiske molekyler i maden giver desuden dyrene udgangsmateriale til opbygning af nye organiske molekyler i cellerne (anabolisme).

Cellerne tapper de organiske molekyler i næringsstofferne for kemisk energi ved at ned-

Den genetiske informa­ tion er lagret i DNA

Cellerne dør umiddel­ bart, hvis energi­ omsætningen blokeres

19/07/19 17.27

42

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.29 Et polynukleotid består af en kæde af nukleotider. Rygraden dannes ved bindinger mel­ lem fosfatgruppen i hvert nukleotid og monosak­ kariddelen i det næste nukleotid i kæden. Baserne stikker ud som korte sidegrene fra rygraden.

U

G C

A

60 % af energien i næringsstofferne bliver til varmeenergi

ATP transporterer energi i cellerne

Hydrolyse af ATP frigør energi ATP gendannes ved fosforylering af ADP

bryde molekylerne i en serie kemiske reaktioner (katabolisme). Slutprodukterne, som regel kuldioxid og vand, indeholder meget mindre kemisk energi end udgangsstofferne. Ca. 60 % af den energi, som derved frigøres i kroppen, går umiddelbart over til varmeenergi og kan ikke udnyttes til at udføre arbejde i cellerne. Resten af den frigjorte energi bliver ikke udnyttet direkte, men i stedet overført til specielle molekyler, som transporterer energien derhen, hvor der er behov for den. Den vigtigste af disse energitransportører er adenosintrifosfat (ATP) (figur 1.30).

I alle organismer fra bakterier til mennesker er det ATP, der er den vigtigste energitransportør i de allerfleste energikrævende processer i alle celler. Dyr får hovedsagelig energi fra kulhydratog fedtmolekyler, og cellerne er afhængige af en stadig produktion af ATP fra disse kilder. Organismens omsætning af næringsstoffer omtales i kapitel 16.

ATP er sammensat af adenin, ribose og tre fosfatgrupper. Det er med andre ord et nukleotid med to ekstra fosfatgrupper (figur 1.30). ATP er et forholdsvis ustabilt molekyle, og den yderste fosfatgruppe kan let fraspaltes ved hydrolyse.

Slutproduktet af denne reaktion, ADP (adenosindifosfat) og uorganisk fosfat (Pi, aniondelen af fosforsyre), indeholder meget mindre energi end udgangsstofferne ATP og vand.

Et stof reduceres, når det modtager elek­ troner

ATP + H2O → ADP + Pi + energi

Et stof oxideres, når det afgiver elektroner

Den frigjorte energi fra hydrolysen af ATP udnyttes som regel, ved at ATP overfører en fosfatgruppe til et andet molekyle. Dette øger den kemiske energi i det modtagende molekyle, såle-

Figur 1.30 ATP’s struktur. ATP er et nukleotid med to ekstra fosfatgrupper. Der frigøres meget energi, når ATP hydrolyseres til ADP og uorganisk fosfat (Pi). ATP er energikilden til de fleste energi­ krævende processer i cellerne.

Anatomi_fysiologi.indd 42

des at det kan deltage i reaktioner, hvilket ikke er muligt for den ufosforylerede form. ATP bliver gendannet ved en energikrævende fosforylering af ADP, og den nødvendige energi skaffes ved nedbrydning af organiske molekyler.

Når der overføres elektroner fra ét atom til et andet, som er mere elektronegativt, frigøres der energi. Et stof reduceres, når det modtager elektroner fra et andet stof, mens det stof, der afgiver elektronerne, oxideres. Oxidations- og reduk­ tionsreaktionerne sker altid samtidig og kaldes derfor samlet for redoxreaktioner (forkortelse for reduktions-oxidationsreaktioner).

Iltatomet er langt mere elektronegativt end kulstof- og brintatomerne. Under nedbrydningen af organiske molekyler i cellerne (katabolismen) sker der en overføring af elektroner fra kulstof og brint til ilt. I mange af de reaktioner, som nedbryder energirige organiske molekyler, sker der en overføring af brintatomer, som består af én elektron plus en proton. Overføringen af et brintatom er derfor ligeværdigt med overføringen af en elektron. De organiske molekyler mister på denne måde efterhånden alle deres brintatomer, mens kulstofatomerne ender som oxiderede atomer i kuldioxidmolekyler. Brint­ atomerne overfører deres elektron til molekylær ilt, og der dannes dermed vand.

I den kæde af reaktioner, som ligger mellem de energirige molekyler fra næringsstofferne og dannelsen af vand, spiller de specielle coenzymer NAD+ (nikotinamidadenindinukleotid) og FAD

ATP

ADP

+ H2O

+ Pi + H+ + energi

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Figur 1.31 Overføring af brintatomer fra et mole­ kyle (R1) til et andet (R2) via et coenzym. Det molekyle, som afgiver brintatomet, bliver oxide­ ret, og det molekyle, som modtager brintatomet, bliver reduceret. Coenzymet alternerer mellem en oxideret og en reduceret form. De brede, blå pile indikerer strømmen af H-atomer (elektroner) gennem molekylkæden.

Reduceret molekyle R1 -2H

Oxideret R molekyle 1

(flavinadenindenukleotid) en vigtig rolle. Enzy­ merne, som katalyserer reaktioner, hvor elektroner (brintatomer) fjernes fra et molekyle (oxidation) er afhængige af andre molekyler, der kan tage imod elektronerne (reduktion). Det er coenzymer, der er modtagere af elektronerne (brintatomerne). Dermed reduceres coenzymet, som derefter overfører elektronerne til et andet molekyle i en ny enzymatisk reaktion (figur 1.31). Det medfører, at coenzymet oxideres og er klar til at modtage nye elektroner. Coenzymerne bliver derfor i lighed med enzymerne ikke forbrugt, og små mængder er nok til at holde reaktionerne i gang. Til slut bliver brintatomerne modtaget af iltmolekylerne, således at der bliver dannet vandmolekyler.

?

74 Forklar, hvordan ATP fungerer som trans­ portform for energien i cellerne.

75 Hvilken rolle har coenzymerne i nedbryd­ ningen af de organiske molekyler i cellerne?

De reaktioner, der frigør energi fra organiske næringsstoffer, kan deles op i tre grupper: • glykolysen • citronsyrecyklus (Krebs’ cyklus) • elektrontransportkæden (oxidativ fosforylering).

Citronsyrecyklussen og den oxidative forsforylering finder sted i mitokondrierne, der er organeller (små organer) inde i cellerne (s. 53), mens glykolysen sker i opløsningen uden for organellerne (cytostolen). Reaktionerne i mitokondrierne kaldes samlet for cellerespiration (celleånding).

Anatomi_fysiologi.indd 43

43

R2 -2H

Coenzym

Coenzym-2H

R2

Glykolyse For alle organismer på Jorden er glukose centralt for stofomsætningen. Frigørelsen af energi fra glukosemolekylet foregår trinvist. Den starter med glykolyse, som er en proces, hvor glukosemolekylet, der indeholder seks kulstofatomer, spaltes til to molekyler pyrodruesyre, som har tre kulstofatomer (figur 1.32). Under glykolysen dannes der ATP og reduceret coenzym. Hvert reaktionstrin katalyseres af sit eget enzym.

Nettogevinsten af glykolysen er, at der for hvert glukosemolekyle dannes to ATP-molekyler og to reducerede coenzymer (NADH). Dette svarer imidlertid kun til en fjerdedel af den kemiske energi, der var oplagret i glukosemolekylet. Efter glykolysen er det meste af energien oplagret i pyrodruesyremolekylerne. Under forhold, hvor der er ilt til stede (aerobe forhold), bliver denne resterende energi frigjort gennem den citronsyrecyklus og oxidative fosforylering, som foregår i mitokondrierne.

Dannelsen af pyrodruesyre er ikke afhængig af O2, men uden adgang til coenzymet NAD+ stopper glykolysen. Den kan imidlertid fortsætte uden tilførsel af ilt (anaerobe forhold), ved at NAD+ gendannes i en reaktion, hvor pyrodruesyremolekylerne reduceres til mælkesyre: pyrodruesyre + NADH " mælkesyre + NAD+

Glykolyse, citronsyre­ cyklus og oxidativ fosforylering tapper energi fra nærings­ stoffer Glukose står centralt i stofomsætningen i alle celler

Ved glykolyse frigøres kun en lille del af ener­ gien i glukose

Glykolyse kræver ikke ilt

Ved fravær af ilt redu­ ceres pyrodruesyre til mælkesyre

I denne reaktion giver de reducerede coenzym­ molekyler (NADH) brintatomerne fra sig (coenzymerne oxideres), og NADH overføres til NAD, som på ny kan deltage i glykolysen. Således kan fx glykolysen i muskelcellerne fortsætte med at danne ATP i korte perioder med iltmangel (s.

286). Da glykolysen medfører en meget dårlig udnyttelse af energireserverne, er musklerne afhængige af ilttilførsel ved langvarigt arbejde.

Glukosen nedbrydes da fuldstændigt ved celle-

19/07/19 17.27

44

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Figur 1.32 Glykolysen. Dette er en serie kemiske reaktioner, som nedbryder glukose til pyrodrue­ syre. Der dannes to pyrodruesyremolekyler (tre kulstofatomer) for hvert glukosemolekyle (seks kulstofatomer). I første reaktion forbruges ATP, mens ATP nydannes på de sidste reaktionstrin.

Nettoresultatet er, at der dannes to ATP-mole­ kyler og to reducerede coenzymer (NADH) for hvert glukosemolekyle, der nedbrydes. Glykolysen foregår i cytostolen.

Glukose ATP ADP P

P ATP ADP

P

P

NAD

NAD

Pi

Pi

NAD-2H

NAD-2H

P

P

P

P

ADP

ADP ATP

ATP P

P

P

P

P

P

ADP

ADP

ATP

ATP Pyrodruesyre

Reaktionerne i citron­ syrecyklus sker i mito­ kondriernes matrix

I citronsyrecyklus ­frigøres alle kulstof­ atomerne i pyrodrue­ syre som CO2 I citronsyrecyklus dan­ nes reducerede coen­ zymer og ATP

Anatomi_fysiologi.indd 44

Citronsyrecyklus

P

P

Pyrodruesyre

respiration i mitokondrierne. I gærceller omdannes pyrodruesyren til ethanol under anaerobe forhold, samtidig med at der fraspaltes kuldioxid.

?

76 Beskriv glykolysen.

77 Hvor stor en del af den kemiske energi dannes ved glykolyse?

78 Forklar, hvordan glykolysen kan fortsætte ved fravær af ilt.

Under aerobe forhold transporteres der pyro­ druesyre ind i mitokondrierne, hvor der foregår en videre nedbrydning ved to serier af reaktio­ ner. Disse organeller har to adskilte membraner, en glat ydre membran og en stærkt foldet indre membran (figur 2.3). Mitokondrierne består derfor af to adskilte rum, et indre rum (matrix) og et rum mellem de to membraner. Den første serie af reaktioner, citronsyrecyklus, sker i det indre rum. Navnet på reaktionskæden kommer af det første trin i kæden, hvor oxaleddikesyre tilføres to kulstofatomer og omdannes til citronsyre. Derefter fortsætter processen med en serie reaktioner, som ender med, at der gendannes oxaleddikesyre. Ringen er dermed sluttet, og reaktionskæden kaldes derfor en cyklus (figur 1.33). I citronsyrecyklus bliver kulstofatomer fraspaltet som CO2, og der dannes ATP og reducerede coenzymer. Efter citronsyrecyklus forekommer alle kulstofatomerne i glukosemolekylet som CO2.

For at pyrodruesyremolekylerne kan nedbrydes i citronsyrecyklus, skal de først omdannes til eddikesyre, og det sker også i mitokondrierne. I reaktionen spaltes CO2 fra pyrodruesyremolekylerne, samtidig med at de oxideres til eddikesyre, som kun har to kulstofatomer (figur 1.33).

Samtidig reduceres NAD+ til NADH. Eddikesyren bliver bundet til et molekyle, som kaldes coenzym A (CoA). Denne nye forbindelse, som kaldes acetyl-CoA, overfører eddikesyren til det første led (oxaleddikesyre) i citronsyrecyklus.

Samtidig gendannes CoA, som derved bliver klar til at overføre et nyt eddikesyremolekyle til oxaleddikesyre. I lighed med de coenzymer, der transporterer brintatomer, bliver CoA med andre ord ikke forbrugt, men stadig gendannet.

Acetyl-CoA spiller en central rolle i cellernes energiomsætning (figur 1.34).

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

45

Fra glykolysen

Pyrodruesyre NAD NAD-2H CO2 CoA Acetyl-CoA

CoA

Oxaleddikesyre

Citronsyre

NAD-2H NAD NAD NAD-2H

CO2

NAD

FAD-2H CO2 FAD

NAD-2H

ATP ADP + Pi Figur 1.33 Citronsyrecyklus. Dette er en serie af kemiske reaktioner, som nedbryder pyrodruesyre til slutproduktet kuldioxid. Der dannes desuden ét ATP-molekyle og fem reducerede coenzymer (NADH og FADH2) for hvert pyrodruesyremolekyle, der nedbry­ des. Citronsyrecyklus foregår i mitokondrierne.

Energiregnskabet for glykolysen og citronsyrecyklus viser, at den kemiske energi i et glukosemolekyle oplagres i fire molekyler ATP og mellemoplagres i 12 reducerede coenzymmolekyler.

Desuden frigøres der varmeenergi. For at kunne anvendes i cellen må den energi, der er mellem­ oplagret i coenzymerne, fosforylere ADP, så der dannes ATP. Det sker i den sidste kæde af reaktioner i cellerespirationen (se nedenfor). Det er disse reaktioner, der giver den største ATP-gevinst.

Anatomi_fysiologi.indd 45

?

79 Beskriv citronsyrecyklus.

80 Hvor i cellen foregår reaktionerne i citronsyrecyklus?

19/07/19 17.27

46

ANATOMI OG FYSIOLOGI

Elektrontransportkæderne og oxidativ fosforylering Elektrontransportkæ­ derne sidder i mito­ kondriernes indre ­membranporer

O2 er den endelige modtager af elektroner fra oxideringen af orga­ niske molekyler

I elektrontransport­ kæderne bruges energi fra reducerede coenzy­ mer til at danne ATP

Hovedparten af lege­ mets ATP-produktion sker ved oxidativ fos­ forylering

De reducerede coenzymer, som dannes i citronsyrecyklus, afgiver elektroner til elektrontrans­ portkæderne, som består af serier af molekyler i mitokondriernes indre membran. Coenzymerne oxideres, når de afgiver elektroner, og kan derved på ny deltage i både oxideringen af pyrodruesyre og i redoxreaktionerne i citronsyrecyklus. Under aerobe forhold modtager elektrontransportkæderne også elektroner fra de reducerede coenzymer, som dannes under glykolysen.

Serien af molekyler, der indgår i en elektrontransportkæde, skifter mellem at være i oxideret og reduceret form. For hvert nyt led i kæden har molekylerne en tendens til at blive reduceret, idet de modtager elektroner. Elektronerne bliver derfor overført fra led til led i kæden. I det sidste led overføres elektroner til molekylær ilt (O2), som reagerer med brintioner (protoner), så der dannes vand (H2O). Uden ilt vil elektrontransportkæden stoppe. For hver reaktion i elektrontransportkæden bliver der frigjort energi. En del af denne energi bliver til varme, mens resten udnyttes til at danne ATP fra ADP og uorganisk fosfat. Denne fosforylering af ADP til ATP kaldes oxidativ fosforylering.

Blåsyre Blåsyre, brintcyanid, hindrer overføring af elektroner mellem to af molekylerne i elek­ trontransportkæden. Dermed blokeres strøm­ men af elektroner gennem kæden og fosfory­ leringen af ADP til ATP. Den mindste dødelige dosis er ca. 1 mg pr. kg legemsvægt. Indtagelse af store doser medfører døden i løbet af få sekunder.

For hvert glukosemolekyle, der nedbrydes fuldstændigt til CO2 og H2O, dannes der kun to ATP-molekyler i glykolysen og to i citronsyrecyklus. Oxideringen af de reducerede coenzymer fra disse processer kan derimod under optimale forhold give hele 34 ATP-molekyler. Energien, der oplagres i form af ATP, svarer til omtrent 40 % af den energi, som frigøres ved fuldstændig oxidation af glukose. Resten af den frigjorte energi overgår til varme.

?

81 Hvor i cellen er elektrontransportkæderne placeret?

82 Beskriv elektrontransportkæderne og den oxidative fosforylering.

Proteiner

Kulhydrater

Aminosyrer

Monosakkarider

NH3

Fedt

Glycerol

Fedtsyrer

Glykolyse

Acetyl-CoA

Citronsyrecyklus

Elektrontransportkæden Oxidativ fosforylering

Anatomi_fysiologi.indd 46

Figur 1.34 Nedbrydning af organiske næringsstof­ fer. Proteiner, kulhydrater (polysakkarider) og fedtstof kan nedbrydes til mindre molekyler, der indgår i glykolysen og citronsyrecyklus. Reaktio­ nerne er reversible, således at fx glukose både kan omdannes til fedt og være grundlag for syntese af enkelte aminosyrer.

19/07/19 17.27

GRUNDLÆGGENDE KEMI OG FYSIK 1

Brunt fedtvæv Brunt fedtvæv er en type fedtvæv, der er specialiseret til varmeproduktion. I de brune fedtceller indeholder mitokondriernes indre membran elektrontransportkæder, hvor næ­ sten al den energi, der frigøres under elek­ trontransporten, bliver til varmeenergi. Kun en lille del af energien benyttes dermed til at fosforylere ADP. Brunt fedtvæv er almindeligt hos nyfødte pattedyr, inklusive mennesker.

Den høje varmeproduktion i dette væv gør det muligt at opretholde en normal legem­ stemperatur, når varmetabet fra kroppen er ekstra stort (s. 577).

Legemets samlede energiomsætning Glykolysen, citronsyrecyklus og elektrontransportkæden står centralt i cellernes stofomsætning (figur 1.34). Acetyl-CoA spiller i denne

Anatomi_fysiologi.indd 47

47

sammenhæng en vigtig rolle, idet det dannes som mellemprodukt ved nedbrydningen af de allerfleste organiske næringsstoffer. Mange af mellemprodukterne i glykolysen og citronsyrecyklus bruges desuden som byggesten ved syntesen af andre molekyler i cellen. Også i denne sammenhæng er acetyl-CoA en nøgleforbindelse. Legemets stof- og energiomsætning er nærmere beskrevet i kapitel 16, Legemets energi­ balance og omsætning af organiske næringsstoffer.

?

83 Sammenlign ATP-produktionen ved glykolyse, citronsyrecyklus og ved oxidativ fosforylering.

84 Forklar, hvorfor glykolysen, citronsyrecy­ klussen og den oxidative fosforylering spiller centrale roller i stof- og energiomsætningen i næsten alle celletyper.

19/07/19 17.27