Árboles emblemáticos del Yasuní by Juan Barragan

ÁRBOLES EMBLEMÁTICOS DE

YASUNÍ ECUADOR

Álvaro J. Pérez Consuelo Hernández Hugo Romero-Saltos Renato Valencia

Publicaciones del Herbario QCA Laboratorio de Ecología de Plantas Escuela de Ciencias Biológicas Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE) Producción e impresión patrocinadas por la PUCE y el Center for Tropical Forest Science (CTFS) del Smithsonian Tropical Research Institute (STRI). Revisión del contenido científico: Olivier Dangles PhD, Investigador en ecología - Institut de Recherche pour le Développement (IRD) Sean McMahon PhD, Científico - Smithsonian Environmental Research Center Autores: Álvaro J. Pérez, Consuelo Hernández, Hugo Romero-Saltos, Renato Valencia Autor corresponsal: Renato Valencia Laboratorio de Ecología de Plantas, Ed. de Ciencias Biológicas, Of. 211 PUCE, Aptdo. 17-01-2184, Quito-Ecuador. lrvalencia@puce.edu.ec Para citar todo el libro: Pérez, A.J., C. Hernández, H. Romero-Saltos & R. Valencia. 2014. Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador. Publicaciones del Herbario QCA. Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito. Para citar el capítulo II: Romero-Saltos, H., C. Hernández & R. Valencia. 2014. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala. Pp. 14–22 en: Pérez, A.J., C. Hernández, H. Romero-Saltos & R. Valencia. Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador. Publicaciones del Herbario QCA. Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito.

Asistencia de edición y corrección de lenguaje: María Dolores Villamar Fotografías: Wilson Loor, Jugalio Suárez, Pablo Alvia, Rubén Jarrín, Álvaro J. Pérez, Juan Lorenzo Barragán Fotografía portada: Pete Oxford Diseño y diagramación: JLB, Azuca © 2014. Primera edición. Todos los derechos reservados. ISBN: 978-9942-20-260-4

ÁRBOLES EMBLEMÁTICOS DE

YASUNÍ ECUADOR

PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR

CONTENIDO Prólogo ..................................................................... 9 Agradecimientos ................................................. 11 I. El Parque Nacional Yasuní ................. 13 II. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala ........... 14 Delimitando un área para investigación permanente .................. 16 Diversidad y rareza de árboles .............. 18 Descubriendo especies .............................. 18 Fenología reproductiva: épocas de floración y fructificación .................... 20 El papel de los factores abióticos y bióticos ..................................................... 20 Ensamblaje de comunidades: procesos evolutivos y ecológicos .... 21 Cambio climático y dinámica del carbono.................................................. 21 La parcela: una herramienta de múltiples usos .................................... 21 III. Interpretación del libro ........................ 23 Datos descriptivos ....................................... 23 Datos ecológicos .......................................... 25 IV. Especies tratadas ACHARIACEAE ................................... 28–30 Carpotroche ...................................................... 28 Lindackeria ...................................................... 29 Mayna ................................................................ 30 4

ANACARDIACEAE ............................ 31–32 Spondias ............................................................. 31 Tapirira .............................................................. 32 ANNONACEAE ................................... 33–45 Duguetia ................................................... 33–35 Guatteria .................................................. 36–39

Oxandra ............................................................ 40 Pseudomalmea ................................................ 41 Trigynaea .......................................................... 42 Unonopsis ................................................. 43–44 Xylopia ................................................................ 45 APOCYNACEAE .................................. 46–47 Himatanthus ................................................... 46 Tabernaemontana ......................................... 47 ARALIACEAE ........................................ 48–50 Dendropanax ......................................... 48–50 ARECACEAE ......................................... 51–72 Aiphanes ............................................................ 51 Astrocaryum ............................................ 52–53 Attalea ................................................................ 54 Bactris ........................................................ 55–57 Chamaedorea .................................................. 58 Euterpe ............................................................... 59 Geonoma .................................................. 60–63 Hyospathe .......................................................... 64 Iriartea ............................................................... 65 Mauritia ............................................................ 66 Oenocarpus .............................................. 67–68 Phytelephas ....................................................... 69 Prestoea ............................................................... 70 Socratea .............................................................. 71 Wettinia ............................................................. 72 BIGNONIACEAE ................................ 73–74 Jacaranda .......................................................... 73 Memora .............................................................. 74 BORAGINACEAE ........................................ 75 Cordia ................................................................. 75 BURSERACEAE ................................... 76–84 Crepidospermum ........................................... 76

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

Dacryodes .......................................................... 77 Protium ..................................................... 78–83 Tetragastris ........................................................ 84 CANNABACEAE .......................................... 85 Celtis .................................................................... 85 CAPPARACEAE .................................... 86–87 Capparidastrum ............................................ 86 Preslianthus ...................................................... 87 CHRYSOBALANACEAE ................. 88–90 Hirtella ............................................................... 88 Licania ...................................................... 89–90 CYATHEACEAE ........................................... 91 Cyathea .............................................................. 91 DICHAPETALACEAE ....................... 92–93 Tapura ....................................................... 92–93 ELAEOCARPACEAE ......................... 94–96 Sloanea ...................................................... 94–96 ERYTHROXYLACEAE .............................. 97 Erythroxylum .................................................. 97 EUPHORBIACEAE ............................ 98–107 Acalypha ............................................................ 98 Acidoton ............................................................. 99 Alchornea .......................................................... 100 Alchorneopsis ................................................... 101 Aparisthmium ................................................. 102 Caryodendron ................................................. 103 Conceveiba ....................................................... 104 Pausandra ......................................................... 105 Sagotia ................................................................ 106 Tetrorchidium ................................................. 107 FABACEAE ........................................... 108–146 Abarema ............................................................ 108 Bauhinia ........................................................... 109 Brownea ............................................................. 110 Calliandra ........................................................ 111 Cedrelinga ......................................................... 112 Contenido

Dialium ............................................................. 113 Hymenaea ......................................................... 114 Inga ........................................................... 115–134 Lonchocarpus ................................................... 135 Macrolobium ........................................ 136–137 Marmaroxylon ................................................ 138 Parkia ...................................................... 139–140 Pseudopiptadenia .......................................... 141 Pterocarpus ....................................................... 142 Swartzia ................................................. 143–144 Tachigali ............................................................ 145 Zygia .................................................................... 146 HUMIRIACEAE ............................................ 147 Vantanea ........................................................... 147 LACISTEMATACEAE ..................... 148–149 Lacistema .......................................................... 148 Lozania .............................................................. 149 LAMIACEAE ................................................... 150 Aegiphila ........................................................... 150 LAURACEAE ....................................... 151–170 Aniba ....................................................... 151–153 Cryptocarya ...................................................... 154 Endlicheria ............................................ 155–156 Licaria ................................................................ 157 Nectandra .............................................. 158–161 Ocotea ...................................................... 162–166 Pleurothyrium ...................................... 167–169 Rhodostemonodaphne .................................. 170 LECYTHIDACEAE ........................... 171–176 Eschweilera ............................................ 171–173 Grias .................................................................... 174 Gustavia ................................................. 175–176 5

MALPIGHIACEAE ........................... 177–178 Bunchosia .......................................................... 177 Byrsonima ......................................................... 178 MALVACEAE ....................................... 179–196 Apeiba ................................................................. 179 Ceiba ................................................................... 180

Herrania ................................................. 181–182 Matisia .................................................... 183–187 Pachira .................................................... 188–189 Patinoa ............................................................... 190 Quararibea ....................................................... 191 Sterculia .................................................. 192–194 Theobroma ............................................ 195–196 MELASTOMATACEAE .................. 197–208 Miconia ................................................... 197–206 Mouriri .............................................................. 207 Tessmannianthus ........................................... 208 MELIACEAE ........................................ 209–231 Cabralea ............................................................ 209 Cedrela ............................................................... 210 Guarea ..................................................... 211–222 Trichilia .................................................. 223–231

MYRTACEAE ....................................... 265–277 Calyptranthes ....................................... 265–268 Eugenia ................................................... 269–274 Myrcia ..................................................... 275–276 Myrciaria .......................................................... 277 OCHNACEAE .................................... 278–279 Lacunaria ......................................................... 278 Quiina ................................................................ 279 OLACACEAE ....................................... 280–282 Dulacia .............................................................. 280 Heisteria ............................................................ 281 Minquartia ...................................................... 282 PASSIFLORACEAE ...................................... 283 Dilkea ................................................................. 283

MENISPERMACEAE ................................. 232 Abuta .................................................................. 232

PHYLLANTHACEAE ...................... 284–285 Margaritaria ................................................... 284 Richeria .............................................................. 285

MONIMIACEAE .......................................... 233 Mollinedia ........................................................ 233

PICRAMNIACEAE ...................................... 286 Picramnia ......................................................... 286

MORACEAE ........................................ 234–255 Batocarpus ........................................................ 234 Brosimum ............................................... 235–236 Castilla ............................................................... 237 Clarisia ............................................................... 238 Ficus .......................................................... 239–240 Helicostylis ........................................................ 241 Maquira ............................................................ 242 Naucleopsis ............................................ 243–245 Perebea .................................................... 246–248 Pseudolmedia ........................................ 249–251 Sorocea ..................................................... 252–254 Trymatococcus ................................................. 255

PIPERACEAE ....................................... 287–288 Piper ......................................................... 287–288

MYRISTICACEAE ............................ 256–264 Compsoneura ................................................... 256 Iryanthera .............................................. 257–258 Otoba .................................................................. 259 Virola ....................................................... 260–264

POLYGONACEAE ....................................... 289 Coccoloba .......................................................... 289 PRIMULACEAE ............................................ 290 Stylogyne ............................................................ 290 PUTRANJIVACEAE ......................... 291–292 Drypetes .................................................. 291–292 RUBIACEAE ........................................ 293–314 Alseis .................................................................... 293 Alibertia ............................................................. 294 Calycophyllum ................................................ 295 Chomelia ........................................................... 296 Duroia ................................................................ 297 Faramea .................................................. 298–299

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

Guettarda .......................................................... 300 Ixora ......................................................... 301–303 Palicourea ............................................... 304–305 Pentagonia ............................................. 306–307 Posoqueria ......................................................... 308 Psychotria ............................................... 309–311 Warszewiczia ........................................ 312–313 Wittmackanthus ............................................ 314

STEMONURACEAE .................................. 348 Discophora ........................................................ 348 ULMACEAE .................................................... 349 Ampelocera ....................................................... 349 URTICACEAE ..................................... 350–356 Cecropia .................................................. 350–351 Coussapoa .......................................................... 352 Pourouma .............................................. 353–356

RUTACEAE ..................................................... 315 Esenbeckia ......................................................... 315

VIOLACEAE ........................................ 357–363 Gloeospermum ..................................... 357–358 Leonia ...................................................... 359–360 Rinorea ................................................... 361–363

SABIACEAE ..................................................... 316 Ophiocaryon .................................................... 316 SALICACEAE ...................................... 317–325 Casearia .................................................. 317–321 Hasseltia ............................................................ 322 Neosprucea ........................................................ 323 Ryania ................................................................. 324 Tetrathylacium ................................................ 325 SAPINDACEAE .................................. 326–327 Cupania ............................................................. 326 Melicoccus ......................................................... 327 SAPOTACEAE ..................................... 328–338 Chrysophyllum ..................................... 328–329 Micropholis ....................................................... 330 Pouteria ................................................... 331–337 Sarcaulus ........................................................... 338 SIMAROUBACEAE .......................... 339–340 Simaba .................................................... 339–340 SIPARUNACEAE ............................... 341–344 Siparuna ................................................. 341–344

VOCHYSIACEAE ......................................... 364 Qualea ................................................................ 364

Glosario .................................................................... 366 Anexos Anexo 1 - Colaboradores de la parcela a través de la historia ................................. 370 Anexo 2 - Cálculos para estimar el contenido de carbono ............................... 373 Anexo 3 - Cálculos para estimar tasas demográficas (dinámica forestal) ........ 373 Anexo 4 - Cálculos para estimar los patrones de floración y fructificación .............................................. 374 Literatura citada ................................................. 375 Índices Nombres científicos ............................................ 381 Nombres comunes .............................................. 390 7

SOLANACEAE .................................... 345–346 Solanum .................................................. 345–346

Autores ....................................................................... 394

STAPHYLEACEAE ....................................... 347 Turpinia ............................................................ 347

Contenido

PRÓLOGO

a diversidad de árboles tropicales alcanza su cúspide mundial en las selvas tropicales del centro y el oeste de la Amazonía y en el noroeste de Borneo. En cada una de estas regiones, más de 1100 especies de árboles se encuentran en casi la mitad de un kilómetro cuadrado de bosque. Estos bosques son incomparables en su diversidad. En el Parque Nacional Yasuní, en el este de Ecuador, apenas una hectárea de bosque incluye en promedio 670 especies de árboles, es decir, tiene más especies que toda América del Norte. Hasta la especie más común en Yasuní está representada solamente por un pequeño porcentaje de los árboles que existen allí. Es el corazón de la biodiversidad mundial. En 1994, los autores de esta hermosa guía establecieron una parcela de 25 hectáreas en un bosque del Parque Nacional Yasuní. Cada tallo de un diámetro superior a un centímetro fue cuidadosamente mapeado, medido e identificado a nivel de especie o de la mejor manera posible con base en el conocimiento disponible. Posteriormente, la parcela fue ampliada a 50 hectáreas convirtiéndose en un observatorio ecológico para un bosque de la Amazonía occidental, que sirve como una infraestructura científica para explorar los orígenes y el funcionamiento de la megadiversidad en Yasuní. Los investigadores

están explorando constantemente una amplia gama de interrogantes, incluyendo algunas seductoramente simples como qué factores controlan el sitio donde crecen las especies, qué tan rápido crecen y mueren las diferentes especies, o cómo coexisten todas en el mismo lugar. A una escala forestal, están tratando de comprender los patrones de biomasa y el almacenamiento de carbono dentro del bosque. Todo este trabajo será una importante contribución para la comprensión de cómo responderán estos bosques a los cambios de las condiciones ambientales locales y globales. La parcela de Yasuní es parte de la red de parcelas de gran escala coordinada por el Center for Tropical Forest Science-Forest G lobal Earth Observatory Network del Smithsonian Tropical Research Institute. Esta red incluye actualmente 59 parcelas establecidas de manera similar en los bosques tanto tropicales como temperados. Los autores de este libro están trabajando estrechamente con científicos de toda la red para entender cómo el bosque de Yasuní encaja en el bioma forestal mundial. Se investiga, por ejemplo, qué tan único es el bosque de Yasuní y cuánto difiere de los demás. Los bosques desempeñan un papel crítico en la regulación de los ciclos climáticos e hidrológicos en el mundo. Para manejar mejor los remanentes boscosos de un planeta

con condiciones ambientales cambiantes, se necesita urgentemente información detallada sobre la dinámica de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de las especies de árboles. Es justamente lo que se ofrece en esta guía. Elegantemente ilustrado, este libro compila información minuciosa sobre la ecología de cada una de las 337 especies comunes o emblemáticas en el bosque de Yasuní. Muchas de ellas fueron muy poco conocidas antes de este proyecto. Además de proporcionar una línea base para futuras investigaciones en los bosques de Yasuní, esta obra provee un recurso que permite a estudiantes, investigadores y gestores forestales incorporar la gran diversidad de este bosque en su trabajo. En momentos en que los cambios ambientales globales ponen en riesgo el futuro de los bosques tropicales y

las presiones locales amenazan la conservación y protección de grandes áreas forestales como Yasuní, esta guía es bienvenida y necesaria. Felicito a los autores por ofrecer información científica de calidad sobre las especies de árboles de Yasuní. Se trata de un recurso valioso que fomentará la investigación y la educación dirigida hacia una mejor comprensión, conservación y manejo sostenible de uno de los ecosistemas con mayor diversidad biológica del planeta. Stuart J. Davies Frank H. Levinson Chair in Global Forest Science Director Forest Global Earth ObservatoryCenter for Tropical Forest Science Smithsonian Tropical Research Institute

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

AGRADECIMIENTOS

xpresamos nuestro profundo y sentido agradecimiento a las personas e investigadores que por varios años consecutivos realizaron un trabajo de campo intenso y agotador (en orden alfabético): Pablo Alvia, Patricio Asimbaya, Margot Bass, Paul Fine, Gabriel Grefa, Mauricio Guerrón, Juan E. Guevara, Anelio Loor, Wilson Loor, Alfredo López, Else Magård, Paulina Mendoza, Hugo Mogollón, Fernando Nogales, Milton Pabón, Nina Petersen, Esteban Pinto, Nigel Pitman, Katya Romoleroux, Jugalio Suárez, Jens-Christian Svenning, Víctor Utreras, Gorky Villa, Jairo Zambrano y Milton Zambrano. Agradecemos también a los voluntarios, investigadores y asistentes de campo mencionados en el Anexo 1 y a todos quienes nos apoyaron por períodos cortos en el campo y que no están mencionados en estos espacios. En el ingreso y depuración de datos colaboraron Tania González, Santiago Gutiérrez, Alejandra Moscoso, Anabel Padilla, Gabriela Pazmiño, Verónica Sandoya, Andrea Vallejo, y otros innumerables estudiantes de la Escuela de Ciencias Biológicas. A lo largo de los años, Richard Condit, Robin Foster, Suzanne Lao, Rolando Pérez y Simon Queenborough han ofrecido su asesoramiento científico al proyecto con mucha dedicación y convicción. Reconocemos igualmente el apoyo de las autoridades que han permitido que este proyecto permanezca vigente en el tiempo, muy especialmente a los rectores de la Pontificia Universidad

Católica del Ecuador (PUCE), a Laura Arcos Terán y Hugo Navarrete, decanos de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la PUCE, a Henrik Balslev, científico de la University of Aahrus, y a Elizabeth Losos y Stuart J. Davies del Smithsonian Tropical Research Institute (STRI). Finalmente, dejamos constancia de nuestra gratitud a Silvia Andino, María Paulina Moreno, Ana María Velasco, Ruth Boada y Patricia Ojeda por el apoyo logístico-administrativo. La producción de este libro contó con la colaboración de varios estudiantes de la Escuela de Ciencias Biológicas y asistentes de campo del proyecto. Mayra Nacimba dedicó muchas horas a buscar información y realizar los mapas de distribución de las especies en Ecuador. Rosa Jiménez, Sofía Nogales, Gabriela Pazmiño, Francisco Ramírez y Andrea Vallejo participaron también en la recolección de la información. Pablo Alvia, Wilson Loor y Jugalio Suárez buscaron pacientemente especímenes fértiles en el campo para fotografiarlos. Rubén Jarrín fotografió muchas de las especies de palmas. Martín Valencia editó hábilmente la mayoría de las fotos. Juan Lorenzo Barragán, de AZUCA, diseñó el libro profesionalmente y con mucho entusiasmo. María Dolores Villamar hizo una meticulosa revisión y edición final de textos que mejoró la presentación de esta obra. El proyecto y este libro han sido posibles gracias a generosas fuentes de financiamiento. Agradecemos al g obierno de Ecuador por

f acilitar fondos a través del mecanismo de donaciones del Impuesto a la Renta entregadas a la PUCE entre los años 2004 y 2006. Para el trabajo de campo y análisis han apoyado también la Andrew W. Mellon Foundation y la National Science Foundation (NSF) de Estados Unidos (becas DEB-0090311 y DEB9806828). El primer censo contó además con el financiamiento de la Tupper Family Foundation. El proyecto recibió apoyo técnico y financiero de la PUCE y del STRI. Un agradecimiento especial merece el financiamiento del STRI al proyecto de monitoreo de semillas y flores iniciado en el año 2000 por Joseph Wright, científico de ese instituto, Nancy Garwood (actualmente científica de la Southern Illinois University), M argaret Metz (actualmente profesora en Lewis & Clark College) y Renato Valencia, de la PUCE. El monitoreo de caída de flores, semillas, y

frutos —con cuyos d atos se p resenta la información de frecuencia de floración y fructificación en este libro— ha tenido financiamiento continuo desde el año 2006 a través de dos becas del programa LTREB de la NSF (DBI 0614525 y 1122634) ofrecidas a Nancy Garwood como investigadora principal. El proyecto “Dinámica del Bosque de Yasuní” ha colaborado con universidades e ins titutos de investigación, especialmente University of Aarhus, Dinamarca, Field Museum de Chicago, The British Museum of Natural History, Southern Illinois University, Ohio State University e Institut de R echerche pour le Développement (IRD) de Francia. Una interacción productiva con el Ministerio del Ambiente de Ecuador ha permitido desarrollar las investigaciones en el Parque Nacional Yasuní. Este libro se enmarca en el espíritu de tal interacción.

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

EL PARQUE NACIONAL YASUNÍ

n la zona nororiental de la Amazonía ecuatoriana, al sur del río Napo, se encuentra el área protegida más grande del Ecuador continental: el Parque Nacional Yasuní. El Parque (9820 km2) y la contigua Reserva Étnica Waorani (665.7 km2) conforman la Reserva de la Biósfera Yasuní, declarada por la UNESCO en 1989, 10 años después de la creación oficial del Parque1 (Figura I-1). En el corazón de este bosque tropical lluvioso no estacional —donde al año caen ~3000 mm de lluvia y la temperatura promedio es de ~25 °C— han vivido por siglos los indígenas waorani y sus parientes, los taromenane y tagaeri, que se mantienen en aislamiento voluntario1. Yasuní incluye bosques de tierra firme, inundables y pantanosos, y es una zona biogeográfica con una densidad muy elevada de especies de plantas vasculares, especialmente árboles y lianas, y una alta diversidad de animales vertebrados2. Se estima que existen aproximadamente 3000–3500 especies de árboles y 500 de lianas, mientras se han reportado alrededor de 600 especies de aves, 500 de peces, 200 de mamíferos, 150 de anfibios y 120 de reptiles2. Estos valores ubican a Yasuní (y a la zona limítrofe contigua de Perú) como uno de los sitios más biodiversos del planeta. Es

en una parte de esta área megadiversa donde se ha estudiado, por casi dos décadas, la ecología de un poco más de mil especies de árboles (parcela de 50 ha, Figura I-1). En este libro se presenta la información de 337 especies seleccionadas. N

0º

PDBY

REW

100

PNY

240 km

Figura I-1. Ubicación del Parque Nacional Yasuní (PNY), la Reserva Étnica Waorani (REW) y la parcela de 50 ha del Proyecto “Dinámica del Bosque de Yasuní” (PDBY) en la Amazonía de Ecuador. Los tonos cafés indican altitudes mayores a 2000 m en los Andes.

DIVERSIDAD Y DINÁMICA DE ÁRBOLES EN UNA PARCELA DE GRAN ESCALA Hugo Romero-Saltos, Consuelo Hernández & Renato Valencia

Recuadro II-1. La parcela de Yasuní en el contexto científico global La parcela de 50 ha en Yasuní está asociada a la red mundial de parcelas de gran escala (1–150 ha, Figura RII-1.1) liderada por el Center for Tropical Forest Science-Forest Global Earth Observatory Network (CTFS-FGEON). Los estudios a escala global revelan importantes avances en el campo de la macroecología. Yasuní ha sido parte de algunas contribuciones importantes al conocimiento, algunas de las cuales se resumen a continuación: 1) Un estudio investigó cómo cambia la diversidad de especies a lo largo de gradientes ambientales (diversidad beta) en los bosques de Panamá, entre el Caribe y el Pacífico, y en los bosques amazónicos de Perú y Ecuador. Se encontró que la diversidad beta es mayor en Panamá, a pesar de que la Amazonía de Ecuador y Perú tiene un área de ocupación mucho más extensa y el número de especies por hectárea (diversidad alfa) es muy superior83. 2) Otro estudio demostró que la concentración de nutrientes del suelo es un factor determinante en la distribución local de más de un tercio de las especies en tres bosques neotropicales: La Planada en Colombia, Barro Colorado en Panamá y Yasuní en Ecuador15. 3) Un análisis global de cambios en biomasa de árboles en diez parcelas de gran tamaño mostró que el incremento de biomasa en los bosques

tropicales —atribuible a una serie de posibles factores, entre ellos el aumento de CO2 atmosférico relacionado con el cambio climático— no es universal, como se había postulado81. 4) En cuanto a la dinámica de las plántulas (densidad, crecimiento, mortalidad, reclutamiento) se documentó que esta varía más a nivel local que entre bosques separados por muchos kilómetros (Panamá, Malasia, Ecuador y Guyana Francesa)86. 5) En lo que respecta a las lianas, se encontró que su densidad y su área basal están fuertemente controladas por factores climáticos de precipitación y estacionalidad84. 6) Una comparación entre 10 bosques diferentes de la densidad básica de su madera, un carácter funcional determinante en las estimaciones de biomasa y útil para segregar las especies entre pioneras y tolerantes a la sombra, mostró que dicha densidad se correlaciona parcialmente con la tasa de mortalidad de las especies, lo que demuestra su importancia en la dinámica del bosque85.

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

l interés científico de averiguar, entre otros aspectos, por qué en los bosques tropicales lluviosos coexisten tantas especies en áreas tan pequeñas, qué mecanismos mantienen a las especies en densidades tan bajas, cómo el bosque responde a cambios ambientales a gran escala, como el clima, o a pequeña escala, la formación de claros naturales, motivó la búsqueda y delimitación de una parcela de investigación de 50 ha dentro del Parque Nacional Yasuní, hacia finales de 1994. Esta parcela representa un excelente laboratorio natural para investigar la dinámica

forestal y responder a innumerables interrogantes científicas. El proyecto, conocido como “Dinámica del Bosque de Yasuní”, partió de la iniciativa de tres instituciones: el Herbario QCA de la PUCE que para entonces había establecido parcelas permanentes de una hectárea en varios bosques naturales de Ecuador y tenía interés en estudiar la dinámica forestal en la Amazonía; el Center for Tropical Forest Science-Forest Global Earth Observatory Network (CTFS-FGEON) del Smithsonian T ropical Research Institute (STRI) que promovía la formación de una

Tabla RII-1.1 Nº Parcela (tamaño)

País

Nº Parcela (tamaño)

País

Nº Parcela (tamaño)

País

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Ecuador Colombia Colombia Brasil Brasil Panamá Panamá Panamá EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Canadá Canadá Reino Unido Holanda República Checa Camerún Gabón Congo Kenya India Sri Lanka Singapur Malasia Malasia Malasia Brunei Darussalam Tailandia Tailandia Tailandia Tailandia

41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59

China China China China China China China China China China China China Taiwán Taiwán Taiwán Taiwán Taiwán Filipinas Papúa Nueva Guinea

Yasuní (50 ha) La Planada (25 ha) Amacayacu (25 ha) Manaus (25 ha) Ilha do Cardoso (10.24 ha) Cocoli (4 ha) Barro Colorado (50 ha) San Lorenzo/Sherman (6 ha) Luquillo (16 ha) Palamanui (4 ha) Laupahoehoe (4 ha) Santa Cruz (6 ha) Yosemite (25.6 ha) Wind River (25.6 ha) Wabikon Lake (25.6 ha) Tyson R. C. (20 ha) Lilly Dickey Woods (25 ha) Smithsonian C. B. I. (25.6 ha) Smithsonian E. R. C. (16 ha) Harvard Forest (35 ha)

Haliburton (13.53 ha) Scotty Creek (21 ha) Wytham Woods (18 ha) Speulderbos (27.04 ha) Zofin (25 ha) Korup (50 ha) Rabi (25 ha) Ituri (10 ha x 4) Mpala (150 ha) Mudumalai (50 ha) Sinharaja (25 ha) Bukit Timah (2 ha) Pasoh (50 ha) Lambir (52 ha) Danum Valley (50 ha) Kuala Belalong (25 ha) Khao Chong (24 ha) Mo Singto (30.5 ha) Huai Kha Khaeng (50 ha) Doi Inthanon (15 ha)

Jianfengling (60 ha) Xishuangbanna (20 ha) Longgang (15 ha) Heishiding (50 ha) Dinghushan (20 ha) Hong Kong (20 ha) Badagongshan (25 ha) Gutianshan (24 ha) Tiantongshan (20 ha) Baotianman (25 ha) Donlingshan (20 ha) Changbaishan (25 ha) Kenting (10 ha) Nanjenshan (3 ha) Zenlun (1 ha x 12) Lienhuachih (25 ha) Fushan (25 ha) Palanan (16 ha) Wanang (50 ha)

14 13

Trópico de Cáncer

10, 11 Línea ecuatorial

52 51 50 47 48 49 42 43 53–57 40 39 38 41 58 37 6 30 33 –3 34 31 44–46

9 6–8

2 1

Yasuní Trópico de Capricornio

15 21 17 19 20 18

28 29

Figura RII-1-1. Ubicación de los 59 sitios de la red de parcelas CTFS-FGEON en el mundo. No se muestra la Antártida. II. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

15 59

ini

iput río T

Estación Científica Yasuní

ter

re car

500 m

v -Ti

F NP

acu

1000 m

0º 41’ 0.5“ S 76º 23’ 58.9“ O

Figura II-1. Ubicación de la parcela de 50 ha (1000 m × 500 m) en las cercanías de la Estación Científica Yasuní, en la Amazonía ecuatoriana.

red m undial de parcelas a gran escala (Recuadro II-1); y la University of Aarhus, Dinamarca, que mantenía con la PUCE, desde varias décadas atrás, una colaboración científica en botánica y ecología forestal. Actualmente la parcela de Yasuní es la única de gran escala en Ecuador y la más antigua de las tres establecidas en toda la cuenca amazónica.

Delimitando un área para investigación permanente La parcela de 50 ha se estableció en las cercanías de la Estación Científica Yasuní a inicios de 1995 (Figuras II-1). El contorno fue trazado con teodolito, mientras internamente se usaron métodos no invasivos para producir un mapa topográfico y cuadricularla en 1250

500

400

300 metros

Figura II-2. Mapa topográfico y de hábitats de la parcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní. La distancia entre las curvas de nivel es de 2 m. Los tonos verdes corresponden al valle y los tonos café amarillento a las colinas. Se indican con x el punto más alto (248 m) y el punto más bajo (215 m).

200

100

0 0

100

200

300

Bosque secundario

400

500 metros

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

600

700

800

900

Pantano

1000

unidades de 400 m2 (20 m × 20 m), cuyas esquinas quedaron delimitadas por tubos de PVC. Cada una de estas unidades fue dividida en 16 cuadrículas de 25 m2 delimitadas con tubos del mismo material pero de menor diámetro. Las cuadrículas facilitaron el primer censo que se inició de inmediato en la mitad occidental de las 50 ha (Recuadro II-2). Recuadro II-2. Censos de árboles en la parcela Los censos de árboles en la parcela de Yasuní, realizados cada cinco o seis años, son el fundamento para estudiar cómo se mantiene y cuál es la dinámica de la inmensa diversidad de árboles. Permiten conocer, entre otras cosas, cómo cambian las poblaciones de las especies a través del tiempo (cuánto crecen los árboles, cuántos mueren y cuántos nuevos individuos ingresan en la comunidad), cuáles son los patrones de distribución espacial de las especies y cómo cambia la diversidad en el espacio (diversidad alfa y diversidad beta). Esta información tiene implicaciones prácticas para el manejo y la conservación de los bosques amazónicos. Por ejemplo, en la parcela se registran periódicamente patrones de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de especies de gran demanda comercial, como el cedro (Cedrela odorata), el chuncho (Cedrelinga cateniformis), algunas especies de palmas, y otras especies emblemáticas que son normalmente aprovechadas en los bosques naturales. A diferencia de la mayoría de estudios en bosques tropicales, que se centran en hectáreas individuales en las que se consideran únicamente los árboles grandes (con tallos de ≥ 10 cm de diámetro), en la parcela de 50 ha los censos con-

año mes Rango de DAP (cm) utilizado

E = enero 1995

J = junio 1996

1997

1999

sideran todos los tallos con diámetro ≥ 1 cm. Este es un estándar desarrollado y promovido por el Center for Tropical Forest Science-Forest Global Earth Observatory Network (CTFS-FGEON) para investigar la dinámica forestal en parcelas de gran escala82 y perfeccionado a través de los años. De esta manera, los censos incluyen juveniles de árboles grandes y adultos de árboles pequeños. Los tallos de diámetro entre 1 y 10 cm representan alrededor del 90 % del total. En cada censo, se registran los árboles muertos y se vuelven a medir los árboles aún vivos, al tiempo que los nuevos individuos son medidos por primera vez. Debido a limitaciones económicas, el primer censo completo de las 50 ha se realizó en el lapso de aproximadamente 4.3 años, desde mediados de 2002 hasta fines de 2006 (Figura RII-2.1). Sin embargo, desde 1995, se han efectuado varios censos en distintas partes de la parcela. La porción occidental (25 ha) es el área con más censos regulares. En resumen, se han realizado: 1) tres censos de árboles de ≥ 1 cm de diámetro en las 25 ha occidentales; 2) dos censos de árboles de ≥ 10 cm de diámetro en las 25 ha orientales; y 3) un censo complementario de árboles de < 10 cm de diámetro en las 25 ha orientales. En el próximo censo está planificado realizar registros y mediciones de todos los árboles de las 50 ha. Censo en 25 ha occidentales

D = diciembre 1998

El bosque en la parcela es de tierra firme colinada con numerosos árboles de 10–20 m de altura y algunos emergentes de 40–50 m. El área de estudio tiene un rango altitudinal de 215–248 m y está cruzada por un valle que la divide en tres sistemas de colinas (Figura II-2). Al suroccidente se encuentra una porción de bosque secundario de 0.48 ha

2000

2001

2002

2003

2004

Censo en 25 ha orientales 2005

2006

2007

2008

2009

E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D E J D ≥1

≥10

≥1

≥10 1–10

Figura RII-2.1. Línea de tiempo de los censos de árboles realizados en la parcela de 50 ha.

II. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

≥1

que corresponde a un helipuerto abierto para exploración petrolera aproximadamente en 1987. Al momento de delimitar la parcela, esta área estaba dominada por 211 árboles pioneros de Cecropia sciadophylla (guarumo). El censo del bosque realizado en el año 2007 (Recuadro II-2) reveló que el 94 % de estos árboles murieron y fueron reemplazados por otros de especies que crecen en bosques más maduros. En el valle oriental se pueden distinguir pequeñas áreas pantanosas ubicadas en depresiones del terreno, donde es común la palma arbórea M auritia flexuosa (morete) (Figura II-2). Otros detalles sobre las características de la parcela pueden encontrarse en Valencia et al.3. Desde 19953 la investigación se ha enfocado en varios aspectos de la ecología y evolución del bosque resumidos a continuación.

Diversidad y rareza de árboles La gran diversidad de los bosques tropicales lluviosos, dominados por especies raras concentradas en pequeñas áreas, alcanza su máxima expresión en la parcela de 50 ha de Yasuní: ahí se encuentran 1140 especies de árboles y arbustos, ~40 % con una densidad promedio igual o menor a un individuo por hectárea. Esta cifra es superior al número total de especies de árboles existentes en todo Estados Unidos y Canadá. En una típica hectárea de la parcela pueden encontrarse alrededor de 600–700 especies de árboles (670 en promedio), de las cuales 100–200 pueden estar representadas por un solo individuo en toda la hectárea. Se trata de la mayor concentración de especies arbóreas en el mundo. Si se consideran únicamente tallos grandes, en una hectárea de bosque del Yasuní se encuentran en promedio 257 especies, la mayoría (54 %) con apenas un individuo y solo tres especies tienen más de 20 individuos. Si se toman en cuenta tallos más pequeños y áreas más extensas, el tamaño poblacional por especie aumenta significativamente. Así, entre las 670 especies de árboles y arbustos de diámetro

≥ 1 cm presentes en una hectárea promedio, 66 tienen 20 o más individuos por hectárea y una de cada cuatro (25 %) tiene sólo un individuo por hectárea. En las 50 ha, 888 especies tienen densidades de al menos 20 individuos. Esta característica de las parcelas grandes permite investigar la distribución espacial de muchas especies de árboles, incluso de aquellas relativamente raras. Además, conocer la ubicación exacta de miles de árboles posibilita estudiar su asociación con ciertos microambientes como los bajíos o las crestas, los claros naturales o los ambientes donde hay una determinada concentración de nutrientes en el suelo. La parcela de Yasuní incluye alrededor de 300 000 tallos que están marcados, identificados y ubicados en mapas que facilitan su localización en el campo. Descubriendo especies La identificación taxonómica de las especies presentes en la parcela es un gran desafío debido a su alta diversidad y rareza. En este esfuerzo han participado especialistas y botánicos experimentados que han desarrollado habilidades para identificar especies y morfoespecies, y han enfocado sus estudios en ciertas familias y géneros4–6. En la primera estimación de diversidad realizada en 2 ha de la parcela, se identificaron 825 especies/morfoespecies* de árboles y arbustos (de diámetro ≥ 1 cm)7. Para el año 2004, se habían identificado 1104 especies/morfoespecies en las 25 ha occidentales8. Actualmente, en las 50 ha se han identificado 1140 especies/morfoespecies organizadas en 85 familias y 350 géneros. Gracias a especímenes colectados en la parcela, se han descrito 13 especies nuevas, una de las cuales representa un género nuevo para la ciencia: Yasunia (Tabla II-1, Figura II-3). Otras seis especies se encuentran en proceso de descripción. * Una morfoespecie es un taxón reconocido a nivel de especie, pero que no tiene un nombre científico completo (es decir con género y epíteto) formalmente descrito.

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

Cordia kingstoniana

Brownea jaramilloi

Swartzia yasuniensis

Cryptocarya yasuniensis

Ocotea scalariformis

Yasunia sessiflora

Calyptranthes nervata

Eugenia yasuniana

Calyptranthes glandulosa

Myrcia verticillata

Myrciaria racemosa

Plinia yasuniana

Psychotria romolerouxiana

Figura II-3. Especies nuevas descritas a partir de especímenes colectados en la parcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní.

II. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

Tabla II-1. Nuevas especies de árboles descritas con base en especímenes colectados en la parcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní. PT = paratipo, HT = holotipo. Especímenes holotipo (HT) y paratipo (PT)

Especie

Boraginaceae

Cordia kingstoniana J.S. Mill.

2001

Romoleroux et al. 1835, 2015 (PT)

Fabaceae

Brownea jaramilloi Á.J. Pérez & Klitg.

2012

Villa et al. 1606 (HT)

Fabaceae

Swartzia yasuniensis Torke & Á.J. Pérez

2013

Romoleroux & Foster 1958 (HT)

Lauraceae

Cryptocarya yasuniensis P.L.R. Moraes & van der Werff Ocotea scalariformis van der Werff

2010

Romoleroux et al. 2478 (HT)

2003

Neill et al. 10426 (HT) Villa et al. 378 (PT) Romoleroux et al. 3028

Yasunia sessiliflora van der Werf Calyptranthes glandulosa M.L. Kawas. & B. Holst Calyptranthes nervata M.L. Kawas. & B. Holst

2010 2005

Myrtaceae

Eugenia yasuniana B. Holst & M.L. Kawas.

2006

Myrtaceae

Myrcia verticillata M.L. Kawas. & B. Holst

2009

Pérez et al. 4230 (HT) Foster et al. 15700 (PT) Romoleroux et al. 1697, 2031, 3191 (PT) Bass et al. 350 (PT) Romoleroux et al. 1956 Villa et al. 559 Romoleroux et al. 2021 (HT) Romoleroux et al. 3210 (PT) Villa et al. 852 Romoleroux et al. 2147 (HT) Villa et al. 912 (PT)

Myrtaceae Myrtaceae

Myrciaria racemosa M.L. Kawas. Plinia yasuniana M.L. Kawas. & Á.J. Pérez

2011 2012

Rubiaceae

Psychotria romolerouxiana C.M. Taylor

2002

Lauraceae

Lauraceae Myrtaceae Myrtaceae

Año de publicación

Familia

Fenología reproductiva: épocas de floración y fructificación La fenología reproductiva de cientos de especies está siendo monitoreada desde el año 2000 mediante 200 trampas que colectan las partes reproductivas (frutos, flores y semillas). Cada dos semanas se recogen y cuantifican esas partes o sus restos que caen en las trampas. Los resultados de los primeros años, acoplados a datos climáticos, formaron parte de una disertación doctoral9 y una tesis de pregrado10. Estos estudios mostraron que el pico anual de floración a nivel de comunidad coincide con el período del año con máxima radiación solar. Las frecuencias de floración y fructificación de las especies de árboles que presenta este libro se obtuvieron de esos estudios.

2009

Villa et al. 188 (HT) Pérez et al. 4409 (HT) Romoleroux et al. 2546 (PT) Pérez et al. 3572 Romoleroux et al. 1684 (HT) Romoleroux et al. 2134, 2230 (PT)

Papel de los factores abióticos y bióticos Algunas investigaciones han explorado si la heterogeneidad m icro ambiental de la parcela —usualmente cuantificada como variación topográfica, grado de apertura del dosel, nivel de entrada de luz, formación de claros, características del suelo, u otras variables ambientales— desempeña un papel en la distribución de las plantas. Este tema ha sido explorado en palmas, árboles, plántulas y lianas8,11–18. Los estudios han revelado que existe una clara asociación entre las condiciones microambientales y la distribución de muchas especies, aunque la fuerza de tales asociaciones depende del tamaño de la muestra, de las especies, de la forma de vida e incluso del tamño de las plantas. Los resultados

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

muestran que el ambiente favorece o limita el crecimiento de algunas especies, al menos hasta cierto punto. Otros estudios han evaluado el impacto del ambiente en la historia de vida y en las tasas demográficas. Por ejemplo, se ha estudiado el efecto del ambiente en el reclutamiento de palmas arborescentes12,19, las estrategias de crecimiento de lianas18 y la tasa de crecimiento poblacional de una especie común de palma de sotobosque (Geonoma macrostachys)20. Un intento adicional orientado a comprender los mecanismos que favorecen la coexistencia de más de 1000 especies en apenas 50 ha ha considerado la influencia de los factores bióticos, en particular cómo se estructura la vecindad de una determinada planta y hasta qué punto tal estructura puede ser producto de procesos de densidad-dependencia, generalmente mediados por predadores. Por ejemplo, la predación o las plagas tienden a ser mayores donde hay más individuos de una misma especie, lo que evita que esta se vuelva común. Los estudios se han enfocado en plántulas, juveniles de palmas y árboles de la familia Myristicaceae16,21–26. Una investigación reciente ha mostrado cómo influyen las características funcionales en la herbivoría de las especies más comunes27. Ensamblaje de comunidades: procesos evolutivos y ecológicos No se pueden comprender los mecanismos que mantienen la alta diversidad de plantas en Yasuní sin evaluar primero cómo las especies de la parcela están organizadas o ensambladas a través de procesos evolutivos y ecológicos a largo plazo. En la década pasada, un análisis del origen biogeográfico de las especies en las familias Lauraceae, F abaceae, Annonaceae y Melastomataceae, llevado a cabo en la parcela como parte de una extensa revisión bibliográfica sobre el origen biogeográfico de la flora amazónica, encontró que alrededor del 20 % de las especies e individuos de la parcela son

inmigrantes (es decir que no se originaron en la Amazonía)28. Paralelamente, los modelos estadísticos basados en la distribución de caracteres funcionales (fenotipos) y la relación evolutiva entre taxones (filogenia) —que evalúan la importancia relativa de diferentes procesos ecológicos y evolutivos en el ensamblaje de comunidades— han mostrado que en la parcela existe una señal clara, aunque leve, de que las especies solo se desarrollan en condiciones ambientales adecuadas (environmental filtering), detectable incluso a una escala espacial de 100 m × 100 m y relacionada con los hábitats topográficos de colina y valle29. Paradójicamente, a escalas espaciales relativamente pequeñas (20 m × 20 m) en estos modelos también se ha detectado un proceso de diferenciación de estrategias funcionales entre especies coexistentes (esto es partición de nicho como resultado de la competencia*) y procesos de densidad-dependencia causados por enemigos (herbívoros)29. Cambio climático y dinámica del carbono El creciente interés de la comunidad internacional y los tomadores de decisiones en el debate sobre cambio climático y la discusión sobre si los bosques tropicales son sumideros o emisores netos de carbono30 han abierto la interrogante de cuánto carbono contienen los árboles de Yasuní (stocks o reservas) y cómo cambia en el tiempo. Uno de los primeros esfuerzos para estimar las reservas de carbono en la parcela consistió en utilizar ecuaciones alométricas genéricas de estimación de biomasa31. En ese estudio se encontró que en promedio los stocks de biomasa aérea de la colina son superiores en un 50 % a los del valle (200 vs. 300 Mg/ha aproximadamente). Para aumentar la precisión de dicha estimación, ha sido necesa* Este tipo de partición de nicho no debe confundirse con la de “nicho topográfico” que está más bien relacionada con el proceso de filtración ambiental (environmental filtering).

II. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

rio medir la gravedad específica de la madera en tantas especies de árboles como era posible. Los datos de la variación de este parámetro y su relación con las historias de vida de las especies han sido publicados a nivel interespecífico (entre especies), intraespecífico (entre individuos de una misma especie) e interno (dentro un mismo organismo)32,33. Estudios más recientes se han enfocado en estimar la biomasa de grupos taxonómicos o formas de vida particulares, como palmas arbóreas34 y lianas35. Al momento, los cambios temporales en las reservas de carbono en biomasa y necromasa en la parcela siguen siendo analizados en colaboración con una iniciativa liderada por H. Muller-Landau, científica del STRI. La parcela: una herramienta de múltiples usos A lo largo de los años, conocer la ubicación y la especie de cada uno de los aproximadamente 300 000 árboles de la parcela de Yasuní ha permitido realizar estudios específicos de ciertos taxones no solo de plantas sino también de animales y hongos. Dos ejemplos con plantas son el estudio sobre evolución sexual, diocismo

y costos de reproducción de 16 especies de la familia Myristicaceae36 y aquel dedicado a la influencia geográfica sobre la estructura genética de la especie Simarouba amara, un árbol ampliamente distribuido en el Neotrópico37. En el campo de las interacciones planta-animal, un estudio evaluó la relación entre niveles de herbivoría, caracteres funcionales foliares, tasas de descomposición y ciertos datos ecológicos poblacionales para 17–28 especies comunes de la parcela27,38. Otro ejemplo donde la parcela fue útil para la investigación sobre animales fue el estudio que estimó la presión de invasión sobre los bosques nativos de especies cosmopolitas de Drosophila comunes en la Estación Científica Yasuní (v. gr. D. melanogaster)39. Finalmente, en los últimos años, la detallada información taxonómica y espacial de los árboles ha sido también aprovechada para censos estratificados de hormigas (D. Donoso, com. pers.), para entender la simbiosis mutualística de hormigas con Duroia hirsuta —un arbusto de la familia Rubiaceae—40, y para investigar a los hongos endófitos (C. Portero & A. Narváez, en prep.) y macroscópicos (C. Toapanta & M. E. Ordoñez, en prep.).

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

III

INTERPRETACIÓN DEL LIBRO

ste libro es una guía que resume los aspectos taxonómicos, ecológicos y etnobotánicos de 337 especies arbóreas de la parcela de 50 ha de Yasuní, incluyendo 22 de palmas y una de helecho arborescente. Se trata de especies comunes y emblemáticas, ya sea porque tienen muchos individuos dentro del bosque o porque sobresalen por su gran tamaño. Estas representan alrededor de un tercio de las especies que se encuentran en la parcela y fueron seleccionadas según uno o más de los siguentes criterios: un primer grupo lo conforman 63 especies comunes de gran tamaño y biomasa en el área de estudio, pues tienen densidades de al menos cinco individuos/ha (percentil 75 de la distribución) y acumulan biomasas ≥ 0.216 toneladas/ha (percentil 90 de la distribución). A otro grupo corresponden 156 especies que si bien no acumulan mucha biomasa (< 0.216 toneladas/ha), representan otras formas de vida ricas en especies, como arbustos o pequeños árboles que también son muy comunes en Yasuní. Forman un tercer grupo 24 especies relativamente raras (< 5 individuos/ ha), pero que están representadas por árboles de gran fuste (> 30 m de altura) y gran biomasa (≥ 0.216 toneladas/ha), como es el caso del ceibo (Ceiba pentandra) o el chuncho ( Cedrelinga cateniformis). Las 94 especies que constituyen el último grupo no eran particulamente comunes en la parcela, pero fueron escogidas por su familiaridad, utilidad, potencial económico o valor ornamental, como las palmas de las que se incluyeron las 22 especies que crecen en las 50 ha. La información se presenta organizada

por familias botánicas y cada página corresponde a una especie (Figura III-1). Datos descriptivos La taxonomía de FAMILIA sigue el sistema APG III, es decir la clasificación propuesta por el Grupo para la Filogenia de Angiospermas basada mayormente en características moleculares del genoma41. El NOMBRE CIENTÍFICO de la especie, incluyendo su(s) autor(es), se ajusta a los estándares del Missouri Botanical Garden, según TROPICOS® (www.tropicos.org). La identificación de las especies y su delimitación taxonómica se han realizado a lo largo de 17 años de estudio. Se ha seguido un criterio conservador sin elevar a nivel de especie (o morfoespecie) cualquier variación morfológica. Para esto se ha documentado y revisado la variación morfológica de las especies y de los individuos de una misma especie, y creado un herbario de referencia con alrededor de 18 000 especímenes. La identificación ha sido perfeccionada a través de los años usando claves de identificación y mediante una intensa colaboración entre botánicos de campo y especialistas. Los NOMBRES COMUNES fueron seleccionados de varias fuentes bibliográficas42–46 y en ocasiones registrados gracias a informantes indígenas. Cada uno va acompañado del idioma al que corresponde. La DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA se basa principalmente en observaciones de

● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ●● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●●● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●● ●●●● ● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ● ●●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ● ● ●● ●● ● ●● ●●● ● ● ●● ●● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ●● ●● ● ●●● ●● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ●● ●●● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●●● ●●●●●●● ●●●●● ●●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ●●● ●● ● ● ●● ● ● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●●●●● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ●● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●●●●● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ●●● ●● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●●●● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●●● ● ●● ●● ● ●●● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●● ●●●●● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●●●● ●● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●●● ● ●●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ●● ●● ● ● ●●● ● ●● ●● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ●●● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●●●●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●● ●● ●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●● ●●●● ● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ●●●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ●● ●● ●● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ●● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ●● ● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ●● ●● ● ●● ●● ● ● ●● ● ● ● ●● ●● ● ● ●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ●●●●●●●●●●●●●●●●● ●●● ●●●●●●● ●●● ● ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●● ●●● ● ●●●●●●●●●●●● ●●●●●● ● ●● ● ●●●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ●● ● ● ●●●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ●●● ● ● ● ● ● ● ●● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ●● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ●●●●●●●●● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ●● ●●● ●● ● ● ● ●● ● ●● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●●●● ● ● ● ● ●●●● ●●● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●● ●●● ●● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●●●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●●●●●●●●●●●●●●●●● ● ● ●●● ● ●●● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ●● ●●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ●●● ●●●● ●● ● ● ●● ●● ●●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ●●● ● ● ●● ●●●●●● ● ● ●●● ●●● ● ●● ● ● ●● ● ● ●● ●●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ●● ● ●●●● ● ● ● ●● ●●● ●● ●●● ● ● ● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●●● ● ● ●●●●● ● ● ● ●● ●●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ●●●● ●● ● ●● ●●● ●●●● ●● ● ● ●●● ● ●● ● ●●● ● ●● ●●● ● ● ●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●●● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ●●● ● ●●●● ● ●●● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ●● ●●●●● ●● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ●● ● ●● ●●●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ●● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●●●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ●● ●●●●● ● ●●●● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●●● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ●●● ● ● ●● ● ● ●●●●● ●●●●●●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●●●● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●●● ● ● ● ● ● ●● ● ●●● ●● ● ●● ●●● ● ● ●● ●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ●●●●●●●●● ● ●●●●●●●●●●●●● ● ●●●● ● ●●● ●●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ●● ● ●● ●● ● ●● ● ● ●●●● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ●●●●●●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ●● ● ● ●●● ●● ●● ●● ●●●● ●●●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ●●●●●●● ●●●●●● ●●●●●● ●●●● ● ●●●●●●●●●● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ●● ● ● ● ●● ● ● ●●● ● ● ●● ● ● ● ● ●●●●●●●●● ● ● ●●● ●● ●●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ●● ●● ● ●● ●● ●● ● ●● ●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ●● ● ●●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ●● ●●● ●● ●● ● ● ●●● ● ● ● ●●● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ●●● ●●● ●●● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ●●●● ●●● ●●● ● ●● ● ● ● ●● ●●● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●●● ● ● ●● ● ● ●●● ●●●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●●●●● ●●●● ●● ●● ●● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ● ●● ●● ● ●●● ●● ● ● ●● ● ● ●● ●● ● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ●● ● ● ●●● ●● ●● ●● ● ● ●●● ● ●● ●● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ● ● ●●● ● ●●● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●●● ● ● ● ● ●●● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ●●● ●● ● ●●●● ●● ● ●●●● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ●●● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●●●● ● ● ●● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ●●●● ● ● ● ● ● ●● ●●● ● ●● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ●●●●●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ●●● ●● ● ●● ●●●●● ●● ●●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ● ●● ●●●●● ●● ● ● ●● ●● ● ●●●●●● ●● ● ●● ● ●●● ● ● ●● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ●● ●●● ●●● ● ●● ●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ● ● ●● ●●● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●●● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●●● ● ●● ●● ● ●●● ● ● ● ●● ●● ●●●● ●●●● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ● ● ● ●

●

●●

● ●

●

● ●●

●●

●

● ● ● ●● ● ● ● ● ●

● ●●

●●

●

●●

●

250 m

Figura III-1. Ejemplo del contenido de la ficha de una especie. Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

●

campo, colecciones realizadas en la parcela de 50 ha o áreas aledañas y en bibliografía especializada4–6,41,48–63. Para cada especie se anota su forma de vida*, el estrato del bosque en el que se encuentra, la altura de los individuos adultos, características foliares, como el tamaño (largo × ancho) de las hojas o los folíolos, y de las partes reproductivas (flores y frutos). Además se describen los caracteres distintivos y la manera de diferenciar a la especie de otras similares que también crecen en Yasuní. Se ofrecen FOTOGRAFÍAS de cada especie, usualmente un plano general, detalles de la flor (o inflorescencia) y el fruto (o infrutescencia). Excepcionalmente se muestra la semilla o alguna otra particularidad relevante de la especie. La mayoría de las fotos fueron tomadas en los últimos cinco años por el personal de campo del proyecto “Dinámica del Bosque de Yasuní” (ver créditos en Agradecimientos). Datos ecológicos La sección ECOLOGÍA Y USOS comenta la distribución de la especie en Ecuador, sus preferencias de hábitat, sus síndromes de polinización y dispersión, y los usos más sobresalientes. La información proviene de 22 fuentes bibliográficas42–46,51,57,68–78. El MAPA DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL de la parcela de 50 ha (1000 m × 500 m) muestra la ubicación de las plantas de diámetro ≥ 1 cm censadas en el período 2002–2006. Cada punto corresponde a una planta: árboles grandes de diámetro ≥ 30 cm (puntos rojos), árboles medianos de 10–30 cm de diámetro (puntos verdes) * La forma de vida de una especie de planta se define como su estrategia de crecimiento, que puede a su vez reflejarse en la apariencia que tiene de adulta. Las formas de vida más comunes en bosques tropicales incluyen árbol, arbusto, hierba, liana, epífita, hemiepífita, y sus combinaciones (v. gr. “hierba epífita”, “árbol hemiepífito”, etc.).

y árboles pequeños de diámetro < 10 cm (puntos negros). El borde celeste delimita las 25 ha donde se realizaron tres censos completos de árboles, a los que corresponden los datos de la dinámica forestal presentada en la TABLA DEMOGRÁFICA. Al pie de cada mapa se anota la abundancia total (# individuos), el diámetro a la altura del pecho del individuo más grande (DAPmáx) y una estimación del contenido total de carbono aéreo de la especie en toneladas (t C) en toda la parcela (Anexo 2). La TABLA DEMOGRÁFICA describe la demografía de los árboles en las 25 ha occidentales de la parcela desde 1995. En esta área se realizaron tres censos (1995– 1999, 2002–2003 y 2007–2009) en los que se basaron los cálculos (Anexo 3). Para las tasas de mortalidad y reclutamiento, se muestran además los intervalos de confianza al 95 % (obtenidos mediante la técnica estadística de bootstrap) que indican la variación que pueden experimentar estas tasas dentro del área de estudio. En el MAPA DE INTENSIDAD DE COLECCIONES la estrella roja representa la parcela de 50 ha, mientras que los círculos muestran los sitios donde una especie ha sido registrada. Esta información se obtuvo de las bases de datos de los herbarios MO (Missouri Botanical Garden, www. tropicos.org) y QCA (PUCE). No se incluyeron colecciones de plantas cultivadas o registros dudosos de la distribución de la especie. La densidad de las colecciones fue resumida mediante un análisis de Kernel Density en ArcGIS. Este produjo círculos de 30 km de diámetro, cuya tonalidad gris es más intensa mientras mayor es el número de colecciones. En otras palabras, las áreas de color más intenso representan mayor probabilidad de encontrar la especie. Esta puede existir en otros sitios de la Amazonía y en algunos casos de la Costa donde aún no ha sido colectada.

III. Interpretación del libro

El DIAGRAMA DE INTENSIDAD DE FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN es el resultado de un monitoreo realizado cada 15 días, desde inicios del año 2000, en 200 trampas instaladas aleatoriamente a lo largo de 3.6 km de senderos que atraviesan la parcela de 50 ha. Una trampa consiste de una red de polietileno de 70 cm × 70 cm instalada a 1 m sobre el suelo en una estructura de tubos PVC. En cada trampa se colectan minuciosamente las partes reproductivas de plantas (flores, frutos, semillas, o sus restos) que han caído en ella por azar. Para los análisis se utilizaron los datos obtenidos entre febrero de 2000 y mayo de 2010, correspondientes a ~ 160 000 registros. Cada registro es una observación de la cantidad de partes de una estructura reproductiva de una especie, en una trampa, colectadas en el lapso de 15 días (por ejemplo, si en una trampa se observan frutos enteros, flores

enteras y restos de semillas de una misma especie, estos corresponderán a tres registros diferentes). Sin embargo, los análisis de frecuencia de floración y fructificación realizados para este libro (Anexo 4) no se basaron en la cantidad de estructuras reproductivas (o sus partes), sino solamente en la presencia o ausencia (ocurrencia) de flores, frutos o sus partes en una trampa durante una determinada quincena. El resultado final de los análisis se muestra gráficamente en un diagrama con tonos rojizos para floración y tonos verdosos para fructificación, donde la tonalidad más intensa representa una mayor producción de flores o frutos. Se obtuvo información de frecuencia de floración y fructificación para la gran mayoría de las especies (237 especies o 70.3 %), para 17 especies (5 %) solo se registró floración, para 42 (12.5 %) solo fructificación y para 41 (12.2 %) no existieron registros de ningún tipo.

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

ESPECIES TRATADAS

ACHARIACEAE

Carpotroche longifolia (Poepp.) Benth. wiramuyu (kichwa), namentawe (wao tededo)

Árbol de sotobosque (4–8 m) con hojas sim ples (30–50 × 8–15 cm) y alternas, con ner vadura pinnada y nervios terciarios oblicuos. Flor unisexual, conspicua, blanca. Fruto: cápsula subglobosa, dehiscente, blanca, con alas membranosas; semillas cubiertas por un arilo tomate. Características distintivas: Es cauliflora, con la corteza negra y lenticelada. La hoja es oblanceolada con el margen denta do y el pecíolo con un doble engrosamiento. Especies similares: Pausandra trianae tiene dos glándulas en la base de la lámina.Grias neuberthii y Gustavia longifolia presentan ho jas más grandes con el margen entero.

Ecología y usos: Ampliamente distribuida bajo los 1000 m, en áreas de tierra firme. Las flores son polinizadas por coleópteros y las se millas dispersadas por aves. El fruto contiene un aceite que se usa para dar brillo al cabello. El tronco se usa como larguero en la cons trucción de viviendas. ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ●

● ● ● ●●

●

● ●

● ● ●

●

● ●

●

●●

●

● ● ● ●

● ●●

●

● ● ●● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

●

● ● ●

●● ● ●● ● ●● ●

●

●●

●

● ●

●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●

● ● ● ●● ●● ●●● ● ●●

●●● ●● ●●

● ● ●

● ●

● ● ●

●

●●

●

● ● ● ●●

● ●

●●● ●● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ●

●

● ● ● ● ●

● ●

● ● ● ●

●

● ● ● ● ● ● ● ●

●●

● ● ●

●

● ● ● ●

● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●

●●● ● ● ● ● ● ● ●

●

● ● ● ● ●

● ●

● ● ●

●● ● ● ●

● ● ● ● ● ●

●

●● ● ●● ●●

●● ●

●

● ● ●

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●●●●

● ● ● ● ●● ●

●

● ● ● ● ●●

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO

SEP

●

● ●●

●● ●

●

● ● ● ● ●

●●

●

● ● ●

1175 ind.

DAPmáx = 10.8 cm

0.75 t C

Año del censo 1995 2002 2007 Diámetro promedio (cm) 2.54 2.5 2.58 Individuos 669 636 621 Intervalo entre censos (años) 6.5 4.9 Sobrevivientes 574 565 Reclutas 62 56 Crecimiento anual (mm) 0.3 0.5 Mortalidad anual en % (95 % IC) 1.4 (1.1–1.8) 1.5 (1.1–2) Reclutamiento anual en % (95 % IC) 1.6 (1.2–2) 1.9 (1.4–2.4)

ENE

●

● ●

●

● ●

● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

●

● ●●

● ●

250 m

Demografía en 25 hectáreas

●

● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●●●● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●●● ● ● ●●

● ● ● ●

●

● ●

●

● ● ● ●●● ●● ●● ●

● ●

● ●●● ● ● ● ●

● ● ●● ● ● ● ●

●

●●

●● ● ●●

●

● ●● ● ●

● ●

●

● ●●

●

●●

●

● ●

● ● ● ● ●● ● ●

●

●● ● ●

● ● ● ● ●

● ●

● ● ● ●●

●

● ●

●●

●

●● ● ●

●● ● ●●

●

●●

●

●● ● ●

● ● ●

● ●

●

● ●

●

● ●●

● ● ●●

●

●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●

●

● ●

●

OCT NOV

0º

DIC

Floración (SIN DATOS) Fructificación (N = 6, máx = 0.5)

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

anamowe (wao tededo)

Demografía en 25 hectáreas

Árbol de subdosel (15–20 m) con hojas sim ples (14–22 × 6.5–10.5 cm) y alternas, de margen entero y con venas terciarias per pendiculares. Inflorescencia en racimo, axi lar o subterminal; flor hermafrodita con 3 sépalos, 6 pétalos blanquecinos y numerosos estambres. Fruto: cápsula globosa, murica da, dehiscente, con 2–3 semillas envueltas parcialmente por un arilo rojizo. Características distintivas: La corteza se descascara en pequeñas láminas. Hoja trinervada, pecíolos teretes de distintos tamaños (2–10 cm) y con doble pulvínulo. Especies similares: Sloanea tiene hojas coriáceas, frutos espinosos y raíces tablares. C apparidastrum osmanthum presenta pecíolos más largos y más venas secundarias.

Ecología y usos: Crece en la Amazonía bajo los 600 m, en áreas de tierra firme y planicies con mal drenaje. Las flores son polinizadas por abejas y abejorros. El arilo es consumido por monos, aves y roedores. La madera, suave, se emplea en la construcción de viviendas. ●●

●

● ●

●

● ●

●●

●

● ● ●

●

●● ●

●

● ●

● ●● ● ●

●

● ● ●

●

● ●

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO

●

●●

● ●

●

● ● ●

●

●●

● ●

●

● ● ●

● ●

●

●● ●

●●

●

● ●

● ● ● ●● ●

●

● ●

250 m

●

●● ● ● ●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ●●

●

167 ind.

●

● ● ● ●

●

SEP

OCT NOV

●

● ●

●

● ●

DAPmáx = 30.2 cm

●

● ●●

●

● ●

●

● ● ●

5.19 t C

Año del censo 1995 2002 2007 Diámetro promedio (cm) 8.83 9.19 9.27 Individuos 88 92 93 Intervalo entre censos (años) 6.5 4.9 Sobrevivientes 84 86 Reclutas 8 7 Crecimiento anual (mm) 1.8 1.2 Mortalidad anual en % (95 % IC) 0.4 (0.1–1.3) 1.1 (0.5–2.6) Reclutamiento anual en % (95 % IC) 1.5 (0.7–2.8) 1.6 (0.8–3.2)

ENE

ACHARIACEAE

Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg

0º

DIC

Floración (N = 5, máx = 2.2) Fructificación (N = 6, máx = 1.3)

IV. Especies tratadas

wekide momkamo (wao tededo)

Árbol de sotobosque (1.5–4 m) con hojas sim ples (8–20 × 3–7 cm) y alternas, de margen dentado y con nervadura pinnada y venas ter ciarias perpendiculares. Inflorescencia en raci mo corto de 1–3 flores, axilar o subterminal; flor con 3 sépalos y 6 pétalos blancos. Fruto: baya globosa, indehiscente, con 4–8 semillas envueltas por un arilo gelatinoso tomate. Características distintivas: Las hojas se agrupan al final de las ramillas; pecíolos de distintos tamaños con doble pulvínulo. Fruto cubierto por espinas suaves. Especies similares: Existe una morfoespecie de Mayna con hojas pu bescentes y fruto sin espinas. Sloanea presenta raíces tablares, fruto leñoso y dehiscente.

Demografía en 25 hectáreas

ACHARIACEAE

Mayna odorata Aubl. Ecología y usos: Crece comúnmente en la Amazonía bajo los 1500 m, en tierra firme y planicies con mal drenaje. Las flores son poli nizadas por abejas, abejorros y mariposas. Los frutos sirven para el consumo humano y son alimento de monos. ● ●

●

● ●

●

● ●

●●

●

● ● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

●● ●

●

● ●

●

● ● ● ●

●

● ● ●

● ●

●

● ● ●

●

250 m

●

216 ind.

●

DAPmáx = 3.9 cm

●

0.05 t C

Año del censo 1995 2002 2007 Diámetro promedio (cm) 1.47 1.51 1.55 Individuos 113 97 108 Intervalo entre censos (años) 6.5 4.9 Sobrevivientes 80 80 Reclutas 17 28 Crecimiento anual (mm) 0.2 0.3 Mortalidad anual en % (95 % IC) 1.6 (0.9–2.9) 1.3 (0.6–2.9) Reclutamiento anual en % (95 % IC) 2.5 (1.5–3.9) 5.6 (3.9–8.1)

ENE

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO

●

● ●

●● ● ●

●● ● ●●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

●●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

● ● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●●

●

● ● ●

●

● ●

● ● ●

● ●

●

● ●

●

● ●

SEP

OCT NOV

0º

DIC

Floración (SIN DATOS) Fructificación (N = 3, máx = 0.7)

Árboles emblemáticos de Yasuní, Ecuador

Demografía en 25 hectáreas

Árbol de dosel u ocasionalmente emergente (20–35 m) con hojas alternas, compuestas e imparipinnadas, con 5–7 pares de folíolos opuestos (4–15 × 2–5 cm) de base asimétrica. Inflorescencia en panícula, axilar o terminal; flor pentámera con 10 estambres. Fruto: dru pa globosa, con semilla rugosa. Características distintivas: Corteza gris fisurada, con lenticelas dispersas. Nervadura secundaria translúcida formando submargen. Resina acuosa de olor dulce. Especies similares: Astronium graveolens tiene folíolos aserrados y frutos alados, y Cedrela odorata olor a ajo y fruto cápsula. Protium presenta peciólulos engrosados y fruto cápsula y Zanthoxylum fo líolos con glándulas translúcidas.

Ecología y usos: Ampliamente distribuida bajo los 1000 m, en tierra firme, planicies con mal drenaje y áreas disturbadas. Las flores son visi tadas por abejas y mariposas; los frutos, comesti bles, son alimento de monos, loras, guacamayos, tucanes, guantas, guatusas, venados y saínos. Uso medicinal contra infecciones e inflamaciones. ●

● ●

●

● ●

●

● ● ●

● ●

●

●● ●

●

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO

● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ● ●

●

● ●

●

250 m

SEP

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

●●

OCT NOV

●

● ●

●

116 ind.

Año del censo 1995 2002 2007 Diámetro promedio (cm) 23.21 23.95 23.35 Individuos 57 58 59 Intervalo entre censos (años) 6.5 4.9 Sobrevivientes 54 54 Reclutas 4 5 Crecimiento anual (mm) 2.2 2.2 Mortalidad anual en % (95 % IC) 0.6 (0.2–2.1) 1.5 (0.6–3.7) Reclutamiento anual en % (95 % IC) 1.2 (0.5–2.9) 1.9 (0.8–4.3)

ENE

● ●

●

● ●

●

● ●

●●

●

● ● ●● ● ● ●

ANACARDIACEAE

Spondias mombin L. ovo (español), miontowe (wao tededo)

DAPmáx = 56.9 cm

20.32 t C

0º

DIC

Floración (N = 12, máx = 2.3) Fructificación (N = 27, máx = 1.3)

IV. Especies tratadas