Arboles emblemáticos del Yasuní by Juan Barragan

ARBOLES EMBLEMÁTICOS DE

YASUNÍ ECUADOR

Álvaro J. Pérez, Consuelo Hernández R., Hugo Romero-Saltos & Renato Valencia

Publicaciones del Herbario QCA de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador Quito, Ecuador. Laboratorio de Ecología de Plantas Escuela de Ciencias Biológicas Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE) Este libro ha sido patrocinado por la PUCE y el Center for Tropical Forest Sciences (CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales de Panamá (STRI). El proyecto Dinámica del Bosque de Yasuní ha colaborado con universidades e institutos de investigación, especialmente la University of Aarhus, Dinamarca, el Field Museum de Chicago, The British Museum of Natural History, la Southern Illinois University, la Ohio State University y el Institut de Recherche pour le Développement (IRD) de Francia. Una interacción productiva con el Ministerio del Ambiente de Ecuador y sus departamentos Forestal y de Biodiversidad ha permitido mostrar los resultados y la información obtenida. Este libro se enmarca en el espíritu de esta interacción.

ARBOLES EMBLEMÁTICOS DE

YASUNÍ ECUADOR

Publicado en 2014 Primera edición Todos los derechos reservados Imprenta Mariscal, Quito. Autores: Álvaro J. Pérez, Consuelo Hernández R., Hugo Romero-Saltos, Renato Valencia. Asistencia de edición y corrección de lenguaje: María Dolores Villamar Fotografías: Wilson Loor, Jugalio Suárez, Pablo Alvia, Rubén Jarrín, Álvaro J. Pérez Diseño y diagramación: JLB, Azuca ISBN: ????????? PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR

CONTENIDO I. Prólogo II. El Parque Nacional Yasuní III. Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala Delimitando un área para investigación permanente Diversidad y rareza de árboles Descubriendo especies Fenología reproductiva: épocas de floración y fructificación El papel de los factores abióticos y bióticos Ensamblaje de comunidades: procesos evolutivos y ecológicos Cambio climático y dinámica del carbono La parcela: una herramienta de múltiples usos IV. Presentación e interpretación del libro Datos descriptivos Datos ecológicos V. Agradecimientos VI. Biografía de 337 especies Achariaceae Carpotroche Lindackeria Mayna

Trigynaea Unonopsis Xylopia Apocynaceae Himatanthus Tabernaemontana Araliaceae Dendropanax Arecaceae Aiphanes Astrocaryum Attalea Bactris Chamaedorea Euterpe Geonoma Hyospathe Iriartea Mauritia Oenocarpus Phytelephas Prestoea Socratea Wettinia Bignoniaceae Jacaranda Memora

Anacardiaceae Spondias Tapirira

Boraginaceae Cordia nodosa

Annonaceae Duguetia Guatteria Oxandra Pseudomalmea

Burseraceae Crepidospermum Dacryodes Protium Tetragastris

Cannabaceae Celtis CAPPARACEAE Capparidastrum Preslianthus Chrysobalanaceae Hirtella Licania Cyatheaceae Cyathea Dichapetalaceae Tapura Elaeocarpaceae Sloanea Erythroxylaceae Erythroxylum Euphorbiaceae Acalypha Acidoton Alchornea Alchorneopsis Aparisthmium Caryodendron Conceveiba Pausandra Sagotia Tetrorchidium Fabaceae Abarema Bauhinia Brownea Calliandra Cedrelinga Dialium Hymenaea Inga Lonchocarpus

Macrolobium Marmaroxylon Parkia Pseudopiptadenia Pterocarpus Swartzia Tachigali Zygia Humiriaceae Vantanea Lacistemataceae Lacistema Lozania Lamiaceae Aegiphila Lauraceae Aniba Cryptocarya Endlicheria Licaria Nectandra Ocotea Pleurothyrium Rhodostemonodaphne Lecythidaceae Eschweilera Grias Gustavia Malpighiaceae Byrsonima Malvaceae Apeiba Ceiba Herrania Matisia Pachira Patinoa Quararibea

Sterculia Theobroma Melastomataceae Miconia Mouriri Tessmannianthus Meliaceae Cabralea Cedrela Guarea Trichilia Menispermaceae Abuta Monimiaceae Mollinedia Moraceae Batocarpus Brosimum Castilla ulei Clarisia Ficus Helicostylis Maquira Naucleopsis Naucleopsis Perebea Pseudolmedia Sorocea Trymatococcus Myristicaceae Compsoneura Iryanthera Otoba Virola Myrtaceae Calyptranthes Eugenia Myrcia

Myrciaria Ochnaceae Lacunaria Quiina Olacaceae Dulacia Heisteria Minquartia Passifloraceae Dilkea Phyllanthaceae Margaritaria Richeria Picramniaceae Picramnia

Psychotria Warszewiczia Wittmackanthus Rutaceae Esenbeckia Sabiaceae Ophiocaryon Salicaceae Casearia Hasseltia Neosprucea Ryania Tetrathylacium Sapindaceae Cupania Melicoccus

Staphyleaceae Turpinia Stemonuraceae Discophora guianensis Ulmaceae Ampelocera Urticaceae Cecropia Coussapoa Pourouma Violaceae Gloeospermum Leonia Rinorea Vochysiaceae Qualea VII. Bibliografía

Polygonaceae Coccoloba

Sapotaceae Chrysophyllum Micropholis Pouteria Sarcaulus

Primulaceae Stylogyne

Simaroubaceae Simaba

Anexo 2 - Cálculos para estimar tasas demográficas (dinámica forestal)

Putranjivaceae Drypetes

Siparunaceae Siparuna

Anexo 3 - Cálculos para estimar los patrones de floración y fructificación

Rubiaceae Alseis Borojoa Calycophyllum Chomelia Duroia Faramea Guettarda Ixora Palicourea Pentagonia Posoqueria

Solanaceae Solanum

Anexo 4 - Colaboradores de la parcela a través de la historia

Piperaceae Piper

VIII. Anexos Anexo 1 - Cálculos para estimar el contenido de carbono

Prólogo

a diversidad de árboles tropicales alcanza su cúspide mundial en las selvas tropicales del centro y el oeste de la Amazonía y en el noroeste de Borneo. En cada una de estas regiones, más de 1100 especies de árboles se encuentran en casi la mitad de un kilómetro cuadrado de bosque. Estos bosques son incomparables en su diversidad. En el Parque Nacional Yasuní, en el este de Ecuador, apenas una hectárea de bosque incluye en promedio 670 especies de árboles, es decir, tiene más especies que toda América del Norte. Hasta la especie más común en Yasuní está representada solamente por un pequeño porcentaje de los árboles que existen allí. Es el corazón de la biodiversidad mundial. En 1994, los autores de esta hermosa guía establecieron una parcela de 25 hectáreas en un bosque del Parque Nacional Yasuní. Cada tallo de un diámetro superior a un centímetro fue cuidadosamente mapeado, medido e identificado a nivel de especie o de la mejor manera posible con base en el conocimiento disponible. Posteriormente, la parcela fue ampliada a 50 hectáreas convirtiéndose en un observatorio ecológico para un bosque de la Amazonía occidental, que sirve como una infraestructura científica para explorar los orígenes y el funcionamiento de la megadiversidad en Yasuní. Los investigadores

están explorando constantemente una amplia gama de interrogantes, incluyendo algunas seductoramente simples como qué factores controlan el sitio donde crecen las especies, o qué tan rápido crecen y mueren las diferentes especies, y cómo coexisten todas en el mismo lugar. A una escala forestal, están tratando de comprender los patrones de biomasa y el almacenamiento de carbono dentro del bosque. Todo este trabajo será una importante contribución para la comprensión de cómo responderán estos bosques a los cambios de las condiciones ambientales locales y globales. La parcela de Yasuní es parte de la red de parcelas de gran escala coordinada por el Center for Tropical Forest Science-Forest Global Earth Observatory Network del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales. Esta red incluye actualmente 60 parcelas establecidas de manera similar, en los bosques tanto tropicales como temperados. Los autores de este libro están trabajando estrechamente con científicos de toda la red para entender cómo el bosque de Yasuní encaja en el bioma forestal mundial. Se investiga, por ejemplo, qué tan único es el bosque de Yasuní y cuánto difiere de los demás. Los bosques desempeñan un papel crítico en la regulación de los ciclos climáticos e hidrológicos en el mundo. Para manejar mejor los remanentes

Árboles de Yasuní

boscosos de un planeta con condiciones ambientales cambiantes, se necesita urgentemente información detallada sobre la dinámica del crecimiento, mortalidad y reclutamiento de las especies de árboles. Esta guía proporciona un fundamento para ello. Elegantemente ilustrada, esta guía compila información minuciosa sobre la ecología de cada una de las 337 especies comunes o emblemáticas en el bosque de Yasuní. Muchas de ellas fueron muy poco conocidas antes de este proyecto. Además de proporcionar una línea base para futuras investigaciones en los bosques del Yasuní, esta obra provee un recurso que permite a estudiantes, investigadores y gestores forestales incorporar la gran diversidad de este bosque en su trabajo. En momentos en que los cambios ambientales globales ponen en riesgo el futuro de los bos-

ques tropicales y las presiones locales amenazan la conservación y protección de grandes áreas forestales como el Yasuní, esta guía es bienvenida y necesaria. Felicito a los autores por ofrecer información científica de calidad sobre las especies de árboles de Yasuní. Se trata de un recurso valioso que fomentará la investigación y la educación dirigida hacia una mejor comprensión, conservación y manejo sostenible de uno de los ecosistemas con mayor diversidad biológica del planeta. Stuart J. Davies Frank H. Levinson Chair in Global Forest Science Director Forest Global Earth ObservatoryCenter for Tropical Forest Science Smithsonian Tropical Research Institute

Árboles de Yasuní

El Parque Nacional Yasuní

n la zona nororiental de la Amazonía ecuatoriana, al sur del río Napo, se encuentra el área protegida más grande del Ecuador continental: el Parque Nacional Yasuní. El Parque (9820 km2) y la contigua Reserva Étnica Waorani (665.7 km2) conforman la Reserva de la Biósfera Yasuní, declarada por la UNESCO en 1989, 10 años después de la creación oficial del Parque (1) (Figura 1). En el corazón de este bosque tropical lluvioso no estacional —donde al año caen ~3000 mm de lluvia y la temperatura promedio es de ~25 °C— han vivido por siglos los indígenas waorani y sus parientes los taromenane y tagaeri que se mantienen en aislamiento voluntario (1). Yasuní incluye bosques de tierra firme, inundables y pantanosos, y es una zona biogeográfica con una densidad muy elevada de especies de plantas vasculares, especialmente árboles y lianas, y una alta diversidad de animales vertebrados (2). Se estima que existen aproximadamente 3000–3500 especies de árboles y 500 de lianas, mientras se han reportado alrededor de 600 especies de aves, 500 de peces, 200 de mamíferos, 150 de anfibios y 120 de reptiles (2). Estos valores ubican a Yasuní (y a la zona limítrofe contigua de Perú) como uno de los sitios más biodiversos del planeta. Es en una parte de esta área mega-

diversa (parcela de 50 ha; Figura 1) donde se ha estudiado, por casi dos décadas, la ecología de un poco más de mil especies de árboles. En este libro se presenta la “biografía” de 337 especies seleccionadas. N

0º PDBY

REW

120

180

PNY

240

Figura 1. Ubicación del Parque Nacional Yasuní (PNY), la Reserva Étnica Waorani (REW) y la parcela de 50 ha del proyecto “Dinámica del Bosque Yasuní” (PDBY) en la Amazonía de Ecuador. Los tonos cafés indican altitudes mayores a 2000 m en los Andes.

Árboles de Yasuní

III

Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

Recuadro 1. La parcela de Yasuní en el contexto científico global

Diversidad y dinámica de árboles en una parcela de gran escala

de 1994. Esta parcela, que fue el primer proyecto de la Estación Científica Yasuní de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), representa un excelente laboratorio natural para investigar la dinámica forestal y responder a un sinnúmero de interrogantes científicas. El proyecto de la parcela de 50 ha, conocido como “Dinámica del Bosque de Yasuní”, partió de la iniciativa de tres instituciones: el Herbario QCA de la PUCE que para entonces había establecido parcelas permanentes de una hectárea en varios bosques naturales de

l interés científico de averiguar, entre otras aspectos, por qué en los bosques tropicales lluviosos coexisten tantas especies en áreas tan pequeñas, qué mecanismos mantienen a las especies en densidades tan bajas, cómo el bosque responde a cambios ambientales a gran escala, como el clima, o a pequeña escala, como la formación de claros naturales, motivó la búsqueda y delimitación de una parcela de investigación de 50 ha dentro del Parque Nacional Yasuní, hacia finales

Tabla R1-1

La parcela de 50 ha en Yasuní está asociada a la red mundial de parcelas de gran escala (1–150 ha, Figura R1-1) liderada por el Center for Tropical Forest Science/Smithsonian Institution Global Earth Observatory (CTFS-SIGEO). Los estudios a escala global revelan importantes avances en el campo de la macroecología. Algunos aportes de la investigación en Yasuní a investigaciones relevantes se resumen a continuación: (1) Se investigó cómo cambia la diversidad de especies a lo largo de gradientes ambientales (diversidad beta) en los bosques de Panamá, entre el Caribe y el Pacífico, y en los bosques amazónicos de Perú y Ecuador. Se encontró que la diversidad beta es mayor en Panamá, a pesar de que la Amazonía de Ecuador y Perú tiene un área de ocupación mucho más extensa y el número de especies por hectárea (diversidad alfa) es muy superior a la de Panamá. (2) Otro estudio demostró que la concentración de nutrientes del suelo es un factor determinante en la distribución local de más de un tercio de las especies en tres bosques neotropicales: La Planada en Colombia, Barro Colorado en Panamá y Yasuní en Ecuador. (3) Un análisis global de cambios en biomasa de árboles en diez parcelas de gran tamaño mostró que el incremento de biomasa en los bosques tropica-

les —atribuible a una serie de posibles factores, entre ellos el incremento de CO2 atmosférico relacionado con el cambio climático— no es universal, como se había postulado. (4) En cuanto a la dinámica de las plántulas (densidad, crecimiento, mortalidad, reclutamiento) se documentó que esta varía más a nivel local que entre bosques separados por muchos kilómetros (Panamá, Malasia, Ecuador y Guyana Francesa). (5) En lo que respecta a las lianas, se encontró que su densidad y su área basal están fuertemente controladas por factores climáticos de precipitación y estacionalidad. (6) Una comparación entre 10 bosques diferentes de su densidad básica de la madera, un carácter funcional determinante en las estimaciones de biomasa y útil para segregar las especies entre pioneras y tolerantes a la sombra, mostró que dicha densidad se correlaciona parcialmente con la tasa de mortalidad de las especies, lo que demuestra su importancia en la dinámica del bosque.

Árboles de Yasuní

Nº Parcela (tamaño)

País

Nº Parcela (tamaño)

País

Nº Parcela (tamaño)

País

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Ecuador Colombia Colombia Brasil Brasil Panamá Panamá Panamá EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Canadá Canadá Reino Unido Holanda República Checa Camerún Gabón Congo Kenya India Sri Lanka Singapur Malasia Malasia Malasia Brunei Darussalam Tailandia Tailandia Tailandia Tailandia

41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59

China China China China China China China China China China China China Taiwán Taiwán Taiwán Taiwán Taiwán Filipinas Papúa Nueva Guinea

Yasuní (50 ha) La Planada (25 ha) Amacayacu (25 ha) Manaus (25 ha) Ilha do Cardoso (10.24 ha) Cocoli (4 ha) Barro Colorado (50 ha) San Lorenzo/Sherman (6 ha) Luquillo (16 ha) Palamanui (4 ha) Laupahoehoe (4 ha) Santa Cruz (6 ha) Yosemite (25.6 ha) Wind River (25.6 ha) Wabikon Lake (25.6 ha) Tyson R. C. (20 ha) Lilly Dickey Woods (25 ha) Smithsonian C. B. I. (25.6 ha) Smithsonian E. R. C. (16 ha) Harvard Forest (35 ha)

Haliburton (13.53 ha) Scotty Creek (21 ha) Wytham Woods (18 ha) Speulderbos (27.04 ha) Zofin (25 ha) Korup (50 ha) Rabi (25 ha) Ituri (10 ha x 4) Mpala (150 ha) Mudumalai (50 ha) Sinharaja (25 ha) Bukit Timah (2 ha) Pasoh (50 ha) Lambir (52 ha) Danum Valley (50 ha) Kuala Belalong (25 ha) Khao Chong (24 ha) Mo Singto (30.5 ha) Huai Kha Khaeng (50 ha) Doi Inthanon (15 ha)

Jianfengling (60 ha) Xishuangbanna (20 ha) Longgang (15 ha) Heishiding (50 ha) Dinghushan (20 ha) Hong Kong (20 ha) Badagongshan (25 ha) Gutianshan (24 ha) Tiantongshan (20 ha) Baotianman (25 ha) Donlingshan (20 ha) Changbaishan (25 ha) Kenting (10 ha) Nanjenshan (3 ha) Zenlun (1 ha x 12) Lienhuachih (25 ha) Fushan (25 ha) Palanan (16 ha) Wanang (50 ha)

Figura R1-1. Ubicación de los 59 sitios de la red de parcelas CTFS-SIGEO en el mundo. No se muestra la Antártida.

14 12

15 17 16

21 19 18

Trópico de Cáncer 9 10, 11 6–8

Yasuní

28 1

37 33

Línea ecuatorial

Trópico de Capricornio 5

Árboles de Yasuní

42 43 40 39 38

50 47 48 44–46 41

32 34–

13 49 53–57 58

Figura 2. Ubicación de la parcela de 50 ha (1000 m × 500 m) en las cercanías de la Estación Científica Yasuní, en la Amazonía ecuatoriana.

ini

iput río T

Estación Científica Yasuní

1000 m

500 m

car

er ret

cu iva T F

0º 41’ 0.5“ S 76º 23’ 58.9“ O

Ecuador y tenía interés en estudiar la dinámica forestal en la Amazonía; el Center for Tropical Forest Science (CTFS) del Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) que promovía la formación de una red mundial de parcelas a gran escala (Recuadro 1); y la Universidad de Aarhus, Dinamarca, que mantenía con la PUCE, desde varias décadas atrás, una colaboración científica en botánica y ecología forestal. Actualmente la parcela de

Yasuní es la única de gran escala en Ecuador y la más antigua de las tres establecidas en toda la cuenca amazónica. Delimitando un área para investigación permanente La parcela de 50 ha se estableció en las cercanías de la Estación Científica Yasuní a inicios de 1995 (Figuras 1 y 2). El contorno fue trazado con teodolito, mientras internamente

500

E = enero mes Rango de DAP (cm) utilizado

400

que incluyen todos los tallos con diámetro ≥1 cm. Este es un estándar desarrollado y promovido por el Center for Tropical Forest Science/Smithsonian Institution Global Earth Observatory (CTFS-SIGEO) para investigar la dinámica forestal en parcelas de gran escala (82) y que ha sido perfeccionado a través de los años. De esta manera, los censos incluyen juveniles de árboles grandes y adultos de árboles pequeños. Los tallos con diámetros entre 1 y 10 cm representan alrededor del 90 % del total. En cada censo, se registran los árboles muertos y se vuelven a medir los árboles aún vivos, al tiempo que los nuevos individuos son medidos por primera vez.Debido a limitaciones económicas, el primer censo completo de la 50 ha se realizó en el lapso de aproximadamente 4.3 años, desde mediados de 2002 hasta fines de 2006 (Figura R2-1). Sin embargo, desde 1995, se han efectuado varios censos en distintas partes de la parcela. La porción occidental (25 ha) es el área con más censos regulares. En resumen, se han realizado: (1) tres censos de árboles de ≥1 cm de diámetro en las 25 ha occidentales; (2) dos censos de árboles de ≥10 cm de diámetro en las 25 ha orientales; y (3) un censo complementario de árboles de <10 cm de diámetro en las 25 ha orientales. En el próximo censo se aspira a hacer el conteo de todos los árboles con diámetro ≥1 cm en las 50 ha.

Figura R2-1. Línea de tiempo de los censos de árboles realizados en la parcela de 50 ha. año

J = junio

1995 E

1996 D

Censo en 25 ha occidentales

D = diciembre

1997 J

≥1

1998 D

1999 D

2000 D

2001 D

≥10

2002 D

2003 D

Censo en 25 ha orientales 2004

2005 D

≥1

≥10

2006 D

2007 D

2008 D

2009 D

≥1

1-10 300 metros

Figura 3. Mapa topográfico y de hábitats de la parcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní. La distancia entre las curvas de nivel es de 2 m. Los tonos verdes corresponden al valle y los tonos café amarillento a las colinas. Se indican con x el punto más alto (248 m) y el punto más bajo (215 m).

Recuadro 2. Censos de árboles en la parcela Los censos de árboles en la parcela de Yasuní, realizados cada cinco o seis años, son el fundamento para estudiar cómo se mantiene y cuál es la dinámica de la inmensa diversidad de árboles. Permiten conocer, entre otras cosas, cómo cambian las poblaciones de las especies a través del tiempo (cuánto crecen y mueren los árboles y cuántos nuevos individuos ingresan en la comunidad), cuáles son los patrones de distribución espacial de las especies y cómo cambia la diversidad en el espacio (diversidad alfa y diversidad beta). Esta información tiene implicaciones prácticas para el manejo y la conservación de los bosques amazónicos. Por ejemplo, en la parcela se registran periódicamente patrones de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de especies de gran demanda comercial, como el cedro (Cedrela odorata), el chuncho (Cedrelinga cateniformis), algunas especies de palmas, y otras especies emblemáticas que son normalmente aprovechadas en los bosques naturales. A diferencia de la mayoría de estudios en bosques tropicales, que se centran en hectáreas individuales en las que se consideran únicamente los árboles grandes (con tallos de ≥10 cm de diámetro), en la parcela de 50 ha se realizan censos

200

100

0 0

100

200

300

Bosque secundario

Árboles de Yasuní

400

500 metros

600

700

800

900

Pantano

1000

se usaron métodos no invasivos para producir un mapa topográfico y cuadricular la parcela en 1250 unidades de 400 m2 (20 × 20 m), cuyas esquinas quedaron delimitadas por tubos de PVC. Cada una de estas unidades fue dividida en 16 cuadrículas de 25 m2 delimitadas con tubos del mismo material pero de menor diámetro. Las cuadrículas facilitaron el

primer censo que se inició de inmediato en la mitad occidental de la parcela (Recuadro 2). El bosque en la parcela es de tierra firme colinada con numerosos árboles de 10–20 m de altura y algunos emergentes de 40–50 m. El área de estudio tiene un rango altitudinal de 215–248 m y está cruzada por uxncuentra una porción de bosque secundario de 0.48 ha

Árboles de Yasuní

que corresponde a un helipuerto en medio del bosque, abierto para exploración petrolera aproximadamente en 1987. Al momento de delimitar la parcela, esta área estaba dominada por 211 árboles pioneros de Cecropia sciadophylla (guarumo). El censo del bosque realizado en el año 2007 (Recuadro 2) reveló que el 94 % de estos árboles murieron y fueron reemplazados por otros de especies que crecen en bosques más maduros. En el valle oriental se pueden distinguir pequeñas áreas pantanosas ubicadas en depresiones del terreno, donde es común la palma arbórea Mauritia flexuosa (morete) (Figura 3). Otros detalles sobre las características de la parcela pueden encontrarse en Valencia et al. (2004a) (3). Desde 1995 (3) al investigación se ha enfocado en varios aspectos de la ecología y evolución del bosque resumidos a continuación.

Diversidad y rareza de árboles La gran diversidad de los bosques tropicales lluviosos, con abundantes especies raras concentradas en pequeñas áreas, se ejemplifica en su máxima expresión en la parcela de 50 ha de Yasuní: ahí se encuentran 1140 especies de árboles y arbustos, ~40 % con una densidad promedio igual o menor a un individuo por hectárea. Esta cifra es superior al número total de especies de árboles existentes en todo Estados Unidos y Canadá. En una típica hectárea de la parcela pueden encontrarse alrededor de 600–700 especies de árboles (670 en promedio), de las cuales 100–200 pueden estar representadas por un solo individuo en toda la hectárea. Se trata de la mayor concentración de especies arbóreas en el mundo. Si se consideran únicamente tallos grandes, en una hectárea de bosque del Yasuní se encuentran en promedio 257 especies, la mayoría (54 %) con apenas un individuo y solo tres especies tienen más de 20 individuos. Si se toman en cuenta tallos más pequeños (≥1 cm) y áreas más extensas, el tamaño poblacional por especie aumenta significativamente. Así, en-

tre las 670 especies de árboles y arbolitos con diámetros ≥1 cm presentes en una hectárea promedio, 66 tienen 20 o más individuos por hectárea y una de cada cuatro (25 %) tiene sólo un individuo por hectárea. En las 50 ha 888 especies tienen densidades de al menos 20 individuos. Esta característica de las parcelas grandes permite investigar la distribución espacial de muchas especies de árboles, incluso de aquellas con una abundancia local relativamente baja. Además, conocer la ubicación exacta de miles de árboles permite estudiar su asociación con ciertos microambientes como los bajíos o las crestas, los claros naturales o los ambientes donde hay una determinada concentración de nutrientes. La parcela de Yasuní incluye alrededor de 300 000 tallos que están marcados, identificados y ubicados en mapas que facilitan su localización en el campo. Descubriendo especies La identificación taxonómica de las especies presentes en la parcela es un gran desafío debido a su alta diversidad y rareza. En este esfuerzo han participado especialistas y botánicos de campo experimentados que han desarrollado habilidades para identificar especies y morfoespecies, así como investigaciones específicas de ciertas familias y géneros (4) (5) (6). En la primera estimación de diversidad realizada en 2 ha de la parcela, se identificaron 825 especies/morfoespecies11 de árboles y arbustos (con diámetro ≥1 cm) (7). Para el año 2004, se habían identificado 1104 especies/ morfoespecies en las 25 ha occidentales (8). Actualmente, en las 50 ha se han identificado 822 especies y 318 morfoespecies; estos 1140 taxones se organizan en 85 familias y 350 géneros. Gracias a especímenes colectados en la parcela, se han descrito 13 especies nuevas,

Figura 4. Especies nuevas descritas a partir de especímenes colectados, en su mayoría, en la parcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní.

1 Una morfoespecie es un taxón reconocido a nivel de especie, pero que no tiene un nombre científico completo (es decir con género y epíteto) formalmente descrito.

Árboles de Yasuní

Especímenes holotipo (HT) y paratipo (PT)

Especie

Boraginaceae

Cordia kingstoniana J. S. Mill.

2001

Romoleroux et al. 1835, 2015 (PT)

Fabaceae

Brownea jaramilloi Á. J. Pérez & Klitg.

2012

Villa et al. 1606 (HT)

Fabaceae

Swartzia yasuniensis Torke & Á. J. Pérez

2013

Romoleroux & Foster 1958 (HT)

Lauraceae

Cryptocarya yasuniensis P. L. R. Moraes & van der Werff

2010

Romoleroux et al. 2478 (HT)

Ocotea scalariformis van der Werff

2003

gía reproductiva están siendo utilizados además para los análisis de las especies de árboles que presenta este libro.

El papel de los factores abióticos y bióticos En algunas publicaciones se ha Lauraceae Yasunia sessiliflora van der Werf 2010 Pérez et al. 4230 (HT) planteado la interrogante de si la heMyrtaceae Calyptranthes glandulosa M. L. Kawasaki & 2005 Foster et al. 15700 (PT) terogeneidad microambiental de la B. Holst Romoleroux et al. 1697, 2031, 3191 (PT) Myrtaceae Calyptranthes nervata M. L. Kawasaki & 2009 Bass et al. 350 (PT) parcela —usualmente cuantificada B. Holst Romoleroux et al. 1956 como variación topográfica, grado Villa et al. 559 Romoleroux et al. 2021 (HT) Myrtaceae Eugenia yasuniana B. Holst & 2006 de apertura del dosel, nivel de entraM. L. Kawasaki Romoleroux et al. 3210 (PT) Villa et al. 852 da de luz, formación de claros, caMyrtaceae Myrcia verticillata M. L. Kawasaki & 2009 Romoleroux et al. 2147 (HT) racterísticas delsuelo, u otras variaB. Holst Villa et al. 912 (PT) bles ambientales— desempaña un Myrtaceae Myrciaria racemosa M. L. Kawasaki 2011 Villa et al. 188 (HT) Pérez et al. 4409 (HT) Myrtaceae Plinia yasuniana M. L. Kawasaki & 2011 papel en la distribución de plantas Á. J. Pérez Romoleroux et al. 2546 (PT) observada. Este tema ha sido exploPérez et al. 3572 Rubiaceae Psychotria romolerouxiana C. M. Taylor 2002 Romoleroux et al. 1684 (HT) rado para palmas, árboles, plántulas Romoleroux et al. 2134, 2230 (PT) y lianas (11) (12) (13) (14) (8) (15) (16) (17) (18). En general, los estudios han Tabla 1. Nuevas especies de árboles descritas con revelado que existe una clara asociación entre base en especímenes colectados, en su mayoría, en la las condiciones microambientales y la distriparcela de 50 ha en el Parque Nacional Yasuní. bución de muchas especies, aunque la fuerza PT = paratipo, HT = holotipo. de tales asociaciones depende del tamaño de una de las cuales representa un género nuevo la muestra, de las especies, de la forma de vida para la ciencia (Yasunia) (Tabla 1, Figura 4). y del tamaño de las plantas. Los resultados Otras seis especies se encuentran en proceso muestran que el ambiente favorece o limita de descripción. el crecimiento de ciertas especies, al menos hasta cierto punto. Fenología reproductiva: Otros estudios han evaluado el impacto épocas de floración y fructificación del ambiente en la historia de vida y en las La fenología reproductiva de cientos de tasas demográficas de ciertas especies, géneespecies está siendo monitoreada desde el año ros o familias. Por ejemplo, se ha estudiado 2000 mediante 200 trampas que colectan fru- el efecto del ambiente en el reclutamiento de tos y semillas. Cada dos semanas se recogen palmas arborescentes (19) (12), las estrategias y cuantifican las partes reproductivas (flores, de crecimiento de lianas (18) y la tasa de crefrutos, semillas, o sus restos) que caen en las cimiento poblacional de una especie común trampas. Los resultados de los primeros años, de palma de sotobosque (Geonoma macrosacoplados a datos climáticos, formaron parte tachys) (20). de una disertación doctoral (9) y una tesis de Un intento adicional orientado a comprenpregrado (10). Estos estudios mostraron que der los mecanismos que favorecen la coexistenel pico anual de floración a nivel de comu- cia de más de 1000 especies en apenas 50 ha nidad coincide con el período del año con ha considerado la influencia de los factores máxima radiación solar. Los datos de fenolo- bióticos, en particular cómo se estructura la Lauraceae

Año de publicación

Familia

Neill et al. 10426 (HT) Villa et al. 378 (PT) Romoleroux et al. 3028

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vecindad de una determinada planta y hasta qué punto tal estructura puede ser producto de procesos de densidad-dependencia, generalmente mediados por predadores. Por ejemplo, la predación o las plagas tienden a ser mayores donde hay más individuos de una misma especie, lo que evita que esta se vuelva común. Los estudios se han enfocado en plántulas, juveniles de palmas y árboles de la familia Myristicaceae (21) (16) (22) (23) (24) (25) (26). Una investigación reciente ha mostrado cómo influyen las características funcionales en la herbivoría de las especies más comunes (27). Ensamblaje de comunidades: procesos evolutivos y ecológicos No se pueden comprender los mecanismos que mantienen la alta diversidad de plantas en Yasuní sin entender primero cómo las especies de la parcela están organizadas o ensambladas a través de procesos evolutivos y ecológicos a largo plazo. En la década pasada, un análisis del origen biogeográfico de las especies en las familias Lauraceae, Fabaceae, Annonaceae y Melastomataceae, llevado a cabo en la parcela como parte de una extensa revisión bibliográfica sobre el origen biogeográfico de la flora amazónica, encontró que alrededor del 20 % de las especies e individuos de la parcela son inmigrantes (es decir que no se originaron en la Amazonía) (28). Paralelamente, los modelos estadísticos basados en la distribución de caracteres funcionales (fenotipos) y la relación evolutiva entre taxones (filogenia) —que evalúan la importancia relativa de diferentes procesos ecológicos y evolutivos en el ensamblaje de comunidades— han mostrado que en la parcela existe una señal clara, aunque leve, de que las especies solo se desarrollan en condiciones ambientales adecuadas (environmental filtering), detectable incluso a una escala espacial de 100 m × 100 m y relacionada con los hábitats topográficos de colina y valle (29). Paradójicamente, a escalas espaciales relativamente pequeñas (20 m × 20 m) en estos mo-

delos también se ha detectado un proceso de diferenciación de estrategias funcionales entre especies coexistentes (esto es partición de nicho como resultado de la competencia22) y procesos de densidad-dependencia causados por enemigos (herbívoros) (29). Cambio climático y dinámica del carbono El creciente interés de la comunidad internacional y los tomadores de decisiones en el debate sobre cambio climático y la discusión sobre si los bosques tropicales son sumideros o emisores netos de carbono (v. gr. (30)) han planteado la interrogante de cuánto carbono contienen los árboles en la parcela (stocks o reservas) y cómo cambia en el tiempo. Uno de los primeros esfuerzos para estimar las reservas de carbono en la parcela consistió en utilizar ecuaciones alométricas genéricas de estimación de biomasa (31). En este estudio se encontró que en promedio los stocks de biomasa aérea de la colina son superiores en un 50 % a los del valle (200 vs. 300 Mg/ha aproximadamente). Sin embargo, para aumentar la precisión de dicha estimación, fue necesario medir la gravedad específica de la madera en tantas especies de árboles como era posible (32). Los datos de la variación de este parámetro y su relación con las historias de vida de las especies han sido publicados a nivel interespecífico (entre especies), intraespecífico (entre individuos de una misma especie) e interno (dentro un mismo organismo) (32) (33). Estudios más recientes se han enfocado en estimar la biomasa de grupos taxonómicos o formas de vida particulares, como palmas arbóreas (34) y lianas (35). Al momento, los cambios temporales en las reservas de carbono en biomasa y necromasa en la parcela siguen siendo analizados en colaboración con una iniciativa liderada por H. Muller-Landau, científica de STRI. 2 Este tipo de partición de nicho no debe confundirse con la de “nicho topográfico” que está más bien relacionada con el proceso de filtración ambiental (environmental filtering).

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La parcela: una herramienta de múltiples usos A lo largo de los años, conocer la ubicación y la especie de cada uno de los aproximadamente 300 000 árboles de la parcela de Yasuní ha permitido realizar estudios específicos de ciertos taxones no solo de plantas sino también de animales y hongos. Dos ejemplos con plantas son el estudio sobre evolución sexual, diocismo y costos de reproducción de 16 especies de la familia Myristicaceae (36) y el centrado en la influencia geográfica en la estructura genética de la especie Simarouba amara, un árbol ampliamente distribuido en el Neotrópico (37). En el campo de las interacciones planta-animal, un estudio evaluó la relación entre niveles de herbivoría, caracteres funcionales foliares, tasas de descomposición y ciertos datos

ecológicos poblacionales para 17–28 especies comunes de la parcela (38) (27). Otro ejemplo donde la parcela fue útil para la investigación sobre animales fue el estudio que estimó la presión de invasión sobre los bosques nativos de especies cosmopolitas de Drosophila comunes en la Estación Científica Yasuní (v. gr. D. melanogaster) (39). Finalmente, en los últimos años, la detallada información taxonómica y espacial de los árboles ha sido también aprovechada para censos estratificados de hormigas (D. Donoso, com. pers.), para entender la simbiosis mutualística de hormigas con Duroia hirsuta —un arbolito de la familia Rubiaceae— (40), y para investigar a los hongos endófitos (C. Portero & A. Narváez, com. pers.) y macroscópicos (C. Toapanta & M. E. Ordoñez, com. pers.).

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III

Presentación e Interpretación del Libro

ste libro es una guía que resume los aspectos taxonómicos, ecológicos y etnobotánicos de 337 especies arbóreas de la parcela de 50 ha de Yasuní, incluyendo 22 de palmas y una de helecho arborescente. Se trata de especies comunes y emblemáticas, ya sea porque tienen muchos individuos dentro del bosque o porque sobresalen por su gran tamaño, y representan alrededor de un tercio de las especies que se encuentran en la parcela. Las incluidas en el libro responden a uno o más de los siguentes criterios: un primer grupo lo conforman 63 especies comunes de gran tamaño y biomasa en el área de estudio, pues tienen densidades de al menos cinco individuos/ha (percentil 75 de la distribución) y acumulan biomasas ≥0.216 toneladas/ha (percentil 90 de la distribución). A otro grupo corresponden 156 especies que si bien no acumulan mucha biomasa (<0.216 toneladas/ha), representan otras formas de vida ricas en especies, como arbustos o pequeños árboles que también son muy comunes en Yasuní. Forman un tercer grupo 24 especies relativamente raras (<5 individuos/ha), pero que están representadas por árboles de grandes fustes (>30 m de altura) y gran biomasa (≥0.216 toneladas/ha), como es el caso del ceibo (Ceiba pentandra) o el chuncho (Cedrelinga cateniformis). Las 94 especies que constituyen el último grupo no eran particulamente comunes en la parcela, pero fueron escogidas por su familiaridad, utilidad, potencial económico o valor ornamental, como es el caso de las palmas de

las que se incluyeron las 22 especies que crecen en las 50 ha. La información se presenta organizada por familias botánicas y cada página corresponde a una especie (Figura 5).

Datos descriptivos (1) La taxonomía de FAMILIA sigue el sistema APG III, es decir la clasificación propuesta por el Grupo para la Filogenia de Angiospermas basada mayormente en características moleculares del genoma (41). (2) El NOMBRE CIENTÍFICO de la especie, incluyendo su(s) autor(es), se ajusta a los estándares del Jardín Botánico de Missouri, según TROPICOS® (www.tropicos. org). La identificación de las especies y su delimitación taxonómica se ha realizado a lo largo de 17 años de estudio. Se ha seguido un criterio conservador sin elevar a nivel de especie (o morfoespecie) cualquier variación morfológica. Para esto se ha documentado y revisado la variación morfológica de las especies y de los individuos de una misma especie y se ha creado un herbario de referencia con alrededor de 18 000 especímenes. La identificación ha sido perfeccionada a través de los años usando claves de identificación y a través de una intensa colaboración entre botánicos de campo y especialistas. Las colecciones botánicas de la parcela han permitido a los especialistas describir 13 especies nuevas y un género nuevo de árboles. (3) Los NOMBRES COMUNES fueron seleccionados de varias fuentes bibliográficas (42) (43) (44) (45) (46) y en ocasiones re-

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Figura 5. Ejemplo del contenido de la ficha de una especie. Las secciones numeradas se explican a continuación.

2 6

4 7

8 9 10

gistrados gracias a informantes indígenas. Cada nombre va acompañado del idioma al que corresponde. (4) La DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA se basa principalmente en observaciones de campo, colecciones realizadas en la parcela de 50 ha o áreas aledañas y en bibliografía especializada (47) (48) (49) (50) (51) (52) (53) (54) (55) (56) (57) (58) (59) (60) (4) (6) (61) (62) (63) (41) (5). Para cada especie se anota su forma de vida33, el estrato del bosque en el que se encuentra, la altura de los individuos adultos, características foliares, como el tamaño (largo × ancho) de las hojas o los folíolos, y de las partes reproductivas (flores y frutos). Además se describen los caracteres distintivos y la manera de diferenciar a la especie de otras similares que también crecen en Yasuní. (5) De cada especie se ofrecen FOTOGRAFÍAS, usualmente un plano general, detalles de la flor (o inflorescencia) y el fruto (o infrutescencia). Excepcionalmente se muestra la semilla o alguna otra particularidad relevante de la especie. La mayoría de las fotos fueron tomadas en los últimos cinco años por el personal de campo del proyecto Dinámica del Bosque de Yasuní (ver créditos en Agradecimientos).

Datos ecológicos (6) La sección ECOLOGÍA Y USOS comenta la distribución de la especie en Ecuador, sus preferencias de hábitat, sus síndromes de polinización y dispersión, y los usos más sobresalientes. La información proviene de 22 fuentes bibliográficas (51) (64) (65) (57) (42) (66) (67) (68) (69) (70) (71) (72) (73)

3 La forma de vida de una especie de planta se define como su estrategia de crecimiento, que puede a su vez reflejarse en la apariencia que tiene de adulta. Las formas de vida más comunes en bosques tropicales incluyen árbol, arbusto, hierba, liana, epífita, hemiepífita, y sus combinaciones (v. gr. “hierba epífita”, “árbol hemiepífito”, etc.). Árboles de Yasuní

(43) (44) (45) (74) (75) (76) (77) (46) (78). (7) El MAPA DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL de la parcela de 50 ha (1000 × 500 m) muestra la ubicación de las plantas con diámetro ≥1 cm censadas en el período 2002–2006. Cada punto corresponde a una planta: árboles grandes de diámetro ≥30 cm (puntos rojos), árboles medianos de 10–30 cm de diámetro (puntos verdes) y árboles pequeños de diámetro <10 cm (puntos negros). El borde celeste delimita las 25 ha donde se realizaron tres censos completos de árboles, que permitieron analizar la dinámica forestal presentada en la TABLA DEMOGRÁFICA. Al pie de cada mapa se anota la abundancia total (# individuos), el diámetro a la altura del pecho del individuo más grande (DAPmax) y una estimación del contenido total de carbono aéreo de la especie en toneladas (t C) en toda la parcela (Anexo VII.1). (8) La TABLA DEMOGRÁFICA describe la demografía de los árboles en las 25 ha occidentales de la parcela desde 1995. En esta área se realizaron tres censos (1995–1999, 2002–2003 y 2007–2009) en los que se basaron los cálculos (Anexo VII.2). Para las tasas de mortalidad y reclutamiento, se muestran además los intervalos de confianza al 95% (obtenidos mediante la técnica estadística de bootstrap) que indican la variación que pueden experimentar estas tasas dentro del área de estudio. (9) En el MAPA DE INTENSIDAD DE COLECCIONES la estrella roja representa la parcela de 50 ha, mientras que los círculos muestran los sitios donde una especie ha sido registrada. Esta información se obtuvo de las bases de datos de los herbarios MO (Missouri Botanical Garden, www.tropicos.org) y QCA (PUCE). No se incluyeron colecciones de plantas cultivadas o registros dudosos de la distribución de la especie. La densidad de las colecciones fue resumida mediante un análisis de Kernel Density en ArcGIS. Este produ-

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jo círculos de 30 km de diámetro, cuya tonalidad azul es más intensa mientras mayor es el número de colecciones. En otras palabras, las áreas de color más intenso representan mayor probabilidad de encontrar la especie. Esta puede existir en otros sitios de la Amazonía y en algunos casos de la Costa donde aún no ha sido colectada. (10) El DIAGRAMA DE INTENSIDAD DE FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN es el resultado de un monitoreo realizado cada 15 días, desde inicios del año 2000, en 200 trampas instaladas aleatoriamente a lo largo de 3.6 km de senderos que atraviesan la parcela de 50 ha. Una trampa consiste de una red de polietileno de 70 × 70 cm instalada a 1 m sobre el suelo en una estructura de tubos PVC. En cada trampa se colectan minuciosamente las partes reproductivas de plantas (flores, frutos, semillas, o sus restos) que han caído en ella por azar. Para los análisis se utilizaron los datos obtenidos entre febrero de 2000 y mayo de 2010, correspondientes a ~160 000 registros. Cada registro es una observación de la cantidad de partes

de una estructura reproductiva de una especie, en una trampa, colectadas en el lapso de 15 días (por ejemplo, si en una trampa se observan frutos enteros, flores enteras y restos de semillas de una misma especie, estos corresponderán a tres registros diferentes). Sin embargo, los análisis de frecuencia de floración y fructificación realizados para este libro (Anexo VII.3) no se basaron en la cantidad de estructuras reproductivas (o sus partes), sino solamente en la presencia o ausencia (ocurrencia) de flores, frutos o sus partes en una trampa durante una determinada quincena. El resultado final de los análisis se muestra gráficamente en un diagrama con tonos rojizos para floración y tonos verdosos para fructificación, donde la tonalidad más intensa representa una mayor producción de flores o frutos. Se obtuvo información de frecuencia de floración y fructificación para la gran mayoría de las especies (237 especies o 70.3 %); para 17 especies (5 %) solo se registró floración; para 42 (12.5 %) solo fructificación y para 41 (12.2 %) no existieron registros de ningún tipo.

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Agradecimientos

xpresamos nuestro profundo y sentido agradecimiento a las personas e investigadores que por varios años consecutivos realizaron un trabajo de campo intenso y agotador (en orden alfabético): Pablo Alvia, Patricio Asimbaya, Margot Bass, Paul Fine, Gabriel Grefa, Mauricio Guerrón, Juan E. Guevara, Anelio Loor, Wilson Loor, Alfredo López, Else Magård, Paulina Mendoza, Hugo Mogollón, Fernando Nogales, Milton Pabón, Nina Petersen, Esteban Pinto, Nigel Pitman, Katya Romoleroux, Jugalio Suárez, Jens-Christian Svenning, Víctor Utreras, Gorky Villa, Jairo Zambrano y Milton Zambrano. Agradecemos también a los voluntarios, investigadores y asistentes de campo mencionados en el Anexo VII.4 y a todos quienes nos apoyaron por períodos cortos en el campo y que no están mencionados en estos espacios. En el ingreso y depuración de datos colaboraron Verónica Sandoya, Alejandra Moscoso, Santiago Gutiérrez, Tania González, Andrea Vallejo, Gabriela Pazmiño, Anabel Padilla y otros innumerables estudiantes de la Escuela de Ciencias Biológicas. A lo largo de los años, Richard Condit, Robin Foster, Suzanne Lao, Rolando Pérez y Simon Queenborough han ofrecido su asesoramiento científico al proyecto con mucha dedicación y convicción. Reconocemos igualmente el apoyo de las autoridades que han permitido que este proyecto permanezca vigente en el tiempo, muy especialmente a los rectores de la Pontificia

Universidad Católica del Ecuador (PUCE), a Laura Arcos Terán y Hugo Navarrete, decanos de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la PUCE, a Henrik Balslev, científico de la Aarhus University, y a Elizabeth Losos y Stuart Davies del Smithsonian Tropical Research Institute (STRI). Finalmente, dejamos constancia de nuestra gratitud a Silvia Andino, María Paulina Moreno, Ana María Velasco, Ruth Boada y Patricia Ojeda por el apoyo logístico-administrativo. La producción de este libro contó con la colaboración de varios estudiantes de la Escuela de Ciencias Biológicas y asistentes de campo del proyecto. Mayra Nacimba dedicó muchas horas a buscar información y realizar los mapas de distribución de las especies en Ecuador. Rosa Jiménez, Sofía Nogales, Gabriela Pazmiño, Francisco Ramírez y Andrea Vallejo participaron también en la recolección de la información. Wilson Loor, Jugalio Suárez y Pablo Alvia buscaron pacientemente especímenes fértiles en el campo para fotografiarlos. Rubén Jarrín fotografió muchas de las especies de palmas. Martín Valencia editó hábilmente la mayoría de las fotos. Juan Lorenzo Barragán, de AZUCA, diseñó el libro profesionalmente y con mucho entusiasmo. Este proyecto y el libro que presentamos han sido posibles gracias a generosas fuentes de financiamiento. Agradecemos al gobierno de Ecuador por facilitar fondos a través del mecanismo de donaciones del Impuesto a la Renta entregadas a la PUCE entre los años

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2004 y 2006. Para toma de datos y análisis han apoyado también la Fundación Mellon y la National Science Fundation (NSF) de Estados Unidos (becas DEB-0090311 y DEB9806828). El primer censo recibió además financiamiento de la Fundación Mello y la Tupper Family Foundation. El proyecto recibió apoyo técnico y financiero de la PUCE y del STRI. Un agradecimiento especial merece el financiamiento del STRI al proyecto de monitoreo de semillas y flores iniciado en el año 2000 por Joseph Wright, científico de

STRI, Nancy Garwood (actualmente científica de la Universidad del Sur de Illinois), Margaret Metz (actualmente profesora en Lewis & Clark College) y Renato Valencia, de la PUCE. El monitoreo de caída de flores, semillas, y frutos —con cuyos datos se presenta la información de frecuencia de floración y fructificación en este libro— ha tenido financiamiento continuo desde el año 2006 a través de dos becas del programa LTREB de la NSF (DBI 0614525 y 1122634) ofrecidas a Nancy Garwood como investigadora principal.

BIOGRAFÍA DE LAS 337 ESPECIES

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