PAPALLONES DEL MONTSENY by mgciencies tela

Les papallones del Montseny Una aproximaci贸 a la seva ecologia

Museu de Granollers Granollers, 1999

Text: Constantí Stefanescu Fotografies: Josep Ramon Salas: Portada, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 34, 35, 39, 40, 41, 42, 43, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 52, 57, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67 Marta Miralles: 28, 37, 38, 44, 51, 53, 55, 56, 58 Albert Masó: 1, 19 Jordi Bas: 36 David del Val: 33 Constantí Stefanescu: 54, 59 Disseny gràfic: Miquel Llach Assessorament lingüístic: Isabel Salbany Barroso Edició: Museu de Granollers-Ciències Naturals Centre de Documentació del Parc Natural del Montseny Coordinació: Antoni Arrizabalaga Fotomecànica: Repro-Mon SA Impressió: Impremta Municipal de Granollers, Ajuntament de Granollers Tiratge: 1a edició 1.500 exemplars Imprès en paper ecològic ISBN: 84-87790-40-2 Dipòsit legal: B-43713-99 Granollers, novembre de 1999 Agraïm la col·laboració de: Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya i Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona pel seu suport en el desenvolupament del BMS a Catalunya. A tots el col·laboradors de la xarxa del BMS. A la Societat Catalana de Lepidopterologia. A Marta Miralles per la revisió del text i pels seus suggeriments. Portada i pàg.3: Polyommatus bellargus amb gotes de rosada. [Fotografia: Josep Ramon Salas]

Amb suport de:

Centre de documentació del Parc Natural del Montseny

Presentació Els insectes són el grup d’éssers vius més diversificat en els sistemes terrestres de la biosfera. En el cas de les papallones, aquesta diversificació es produeix conjuntament amb l’evolució de les plantes amb flors. Dels insectes, potser només les papallones adultes són animals certament atractius, davant la repulsió o el temor generalitzat que sentim per la resta de grups i per les formes juvenils de les mateixes papallones: les erugues. Durant milers d’anys els humans hem conviscut amb els insectes i alguns d’aquests insectes han malmès les nostres collites. Fins al segle XX, i amb la invenció dels insecticides, l’home no ha pogut lluitar de forma eficaç contra els insectes. Però aquesta lluita ha fet pagar justos per pecadors: l’ús indiscriminat de pesticides no selectius ha fet minvar dràsticament les poblacions de molts insectes, i entre els quals, i de forma alarmant, les de moltes papallones. El canvi d’ús de la terra, la destrucció de molts paisatges naturals, la desenfrenada ocupació del territori amb infraestructures, també han destruït les plantes i les formes de vida d’aquests insectes. En darrer lloc, els canvis globals que els humans hem accelerat en la biosfera, com ara l’increment de la temperatura mitjana de l’atmosfera provocat per l’efecte hivernacle, estan influint en la distribució i en la possibilitat de supervivència d’algunes espècies de papallones. El Museu de Granollers col·labora activament en la xarxa del BMS, Butterfly Monitoring Scheme, a Catalunya, mantenint dues estacions al Vallès. Aquesta xarxa recull dades que, d'una banda, ens han de permetre gestionar millor els recursos naturals i, de l’altra, ens dóna informació sobre les repercussions ja reals del canvi climàtic. Aquest és el nostre compromís. Amb aquesta obra, també, mostrar-vos una part important del nostre patrimoni natural.

Museu de Granollers

Introducció No hi ha dubte que les papallones o lepidòpters constitueixen, entre els animals invertebrats, un dels grups més populars i admirats, per la seva bellesa de formes i la prodigiosa transformació que té lloc durant el seu cicle biològic. No tan sols són conegudes en estat adult sinó també en la fase d’eruga, sobretot pels perjudicis que poden originar algunes espècies que constitueixen plagues forestals i d’altres conreus. El seu origen és extraordinàriament antic i es remunta, probablement, al juràssic, fa aproximadament uns 150 milions d’anys. Tot i així, els fòssils més antics estan datats d’uns 100 milions d’anys, i han estat trobats en inclusions d’ambre del cretaci inferior. Precisament, la diversificació del grup va tenir lloc al cretaci, propiciada per la de les angiospermes o plantes amb flors, que també es va donar durant aquest període. Al llarg de la història evolutiva l’èxit del grup ha estat enorme, i actualment hi ha descrites prop d’unes 165.000 espècies. Val a dir, però, que aquesta xifra és una subestimació important del nombre real. Constantment s’estan descobrint nous lepidòpters, especialment a les regions tropicals, i algunes estimacions situarien el nombre definitiu en unes 500.000 espècies. Després dels coleòpters (escarabats) i himenòpters (vespes, formigues, etc.) constitueixen el grup d’organismes més divers i, a tall d’exemple, es pot dir que el nombre de papallones conegudes és unes deu vegades superior al de tots els ocells i els mamífers junts. És evident que, amb un nombre tan formidable d’espècies, les papallones tenen un paper fonamental dins dels ecosistemes, tant com a consumidors primaris (herbívors) com pel fet d’esdevenir font d’aliment per a molts altres organismes. Aquest petit llibret està dedicat al grup dels lepidòpters més conegut, més atractiu i més fàcil d’observar, les papallones diürnes. Ens centrarem únicament en les papallones que es troben a la zona del Montseny i, a partir d’exemples reals, intentarem oferir una visió entenedora del seu paper com a part integrant dels sistemes naturals.

Vertebrats Artròpodes no insectes Insectes Invertebrats no artròpodes Protozoos Plantes Algues Fongs

200.000

400.000

600.000

800.000

Nombre d'espècies descrites Figura 1. (A) Nombre d’espècies descrites en els majors grups d’organismes vius (segons dades de Wilson, E.O. (Ed.), 1988. Biodiversity. National Academy Press, Washington). En el cas dels insectes, les xifres són molt conservatives i, actualment, la majoria de les estimacions situen el nombre total d’espècies en prop d’un milió. (B) Proporció del nombre d’espècies dels diferents grans grups d’insectes (elaborat a partir de fonts diverses).

B Altres 9% Hemípters 4% Lepidòpters (Ropalòcers) 2%

Coleòpters 33%

Lepidòpters (Heteròcers) 15%

Dípters 9% Himenòpters 28%

1.000.000

Què és una papallona? Tot i la gran varietat de formes existents, les papallones constitueixen un conjunt d’animals força homogeni que anomenem l’ordre dels lepidòpters. Aquest ordre queda inclòs dins el gran grup dels artròpodes, que conté gairebé el 90% dels animals coneguts, i que aplega tots aquells animals que tenen un esquelet extern o exosquelet de quitina (una substància dura i impermeable), que els recobreix i protegeix el cos. Les peces o segments de l’exosquelet s’articulen entre elles i formen un cos rígid però alhora mòbil. El creixement s’ha de fer de forma discontínua mitjançant mudes, és a dir, substituint l’exosquelet, que no pot augmentar de mida, per una carcassa nova més gran. Dins dels artròpodes, les papallones pertanyen a la classe dels insectes que, amb més d’un milió d’espècies conegudes, és la més diversa de la Terra. Tot i aquesta impressionant diversitat de formes, els insectes (entre els quals cal incloure les papallones) mantenen uns caràcters propis que molt excepcionalment es perden. El cos està dividit en tres parts ben diferenciades: el cap, el tòrax i l’abdomen; cadascuna, portadora d’uns òrgans propis. Al cap hi ha un parell d’antenes, els ulls compostos i les peces bucals; el tòrax és el portador dels òrgans de locomoció: tres parells de potes i, normalment, un parell d’ales; l’abdomen és la part del cos on es localitzen les vísceres relacionades amb les funcions digestiva, respiratòria i reproductiva. Les característiques morfològiques diferencials dels lepidòpters respecte a la resta d’insectes són, essencialment, la presència d’escates i l’espiritrompa. Les escates són pèls modificats en forma aplanada i de diferents coloracions, que es troben per tot el cos. A les ales les escates són més evidents; distribuïdes en posició imbricada, la combinació dels colors dóna com a resultat el dibuix alar. L’espiritrompa és un òrgan de funció xucladora, resultant de la modificació de les peces bucals. Es tracta d’un tub de llargada variable format per dos canals, que es plega en forma d’espiral a la part ventral del cap.

1. Fotografia de gran augment (3.6x) d’un ocel de l’ala de la papallona nocturna Graellsia isabelae. S’hi aprecien les escates de diferents colors que donen lloc al disseny general de l’ocel.

Els grans grups de papallones Malgrat els trets en comú abans esmentats, dins del grup dels lepidòpters existeix una varietat de formes excepcional. En una primera fase del seu estudi es fa necessari, doncs, classificar-los i catalogar-los en espècies. La branca de la ciència que s’encarrega d’aquesta tasca és fonamental i de gran importància, i s’anomena taxonomia. Cadascuna de les espècies que classifica el taxonomista rep un nom científic que, seguint el sistema binomial ideat pel biòleg suec Carl Linné a mitjan segle XVIII, es compon de dos noms llatins (o llatinitzats), el primer referit al gènere i el segon a l’espècie. Dins d’un mateix gènere s’hi inclouen les espècies més afins, és a dir, aquelles més semblants entre si. Un cop les diferents espècies han estat descrites i han rebut un nom, és necessari construir un sistema que permeti ordenar-les segons un criteri determinat. La branca de la ciència que s’encarrega d’aquesta tasca és la sistemàtica. Amb l’assimilació de les idees evolucionistes, és àmpliament acceptat que el més essencial d’una ordenació dels éssers vius és que reflecteixi llur filogènia o, dit d’una altra manera, llur parentiu evolutiu.

2. Trichophaga tapetzella, un microlepidòpter de la família dels tinèids la larva del qual s’alimenta de pèls i plomes (a la fotografia, un adult que emergeix de l’interior d’una egagròpila d’au rapinyaire). També pot menjar teixits d’origen animal com ara llana o seda i ocasionar, aleshores, pèrdues greus en magatzems de roba.

3-4. Dos macroheteròcers, Lithosia quadra (a l’esquerra) i Deilephila porcellus (a la dreta). La diversitat de formes i colors és excepcional en el grup dels macroheteròcers, però la seva activitat principalment nocturna els fa passar més desapercebuts que les papallones diürnes.

Els coneixements sobre la filogènia dels lepidòpters són encara molt incomplets i, per tant, les classificacions són font constant de controvèrsia i d’innovacions. Una de les primeres classificacions utilitzades distingeix dos grans grups: les papallones nocturnes (també anomenades heteròcers) i les papallones diürnes (o ropalòcers). Tot i ser obsoleta en alguns aspectes (per exemple, actualment és clar que l’agrupació dels heteròcers no respecta el criteri filogenètic), continua sent molt funcional i entenedora per als no experts. La distinció es fonamenta tant en caràcters morfològics com biològics. Els ropalòcers, en particular, apleguen les papallones que tenen activitat diürna, que tenen les antenes acabades en forma de maça, que pleguen les ales perpendicularment al cos i que mantenen l’acoblament alar mitjançant un lòbul de l’ala posterior aplicat directament a l’ala anterior. Els heteròcers agrupen la resta d’espècies, que majoritàriament tenen activitat nocturna i que popularment s’anomenen arnes i bufaforats.

Dins el conjunt dels lepidòpters, les papallones diürnes constitueixen un grup amb un nombre d’espècies relativament reduït (unes 17.500, aproximadament un 10% del total). A Catalunya hi ha catalogades unes 200 espècies, 143 de les quals han estat citades algun cop com a integrants de la fauna del massís del Montseny (Annex). Totes aquestes espècies s’agrupen en unes poques famílies, fàcils de distingir per característiques tals com el tipus de coloració i disseny alar, la mida, el comportament dels adults, les plantes nutrícies de les larves, etc.

5. PapiliĂ˛nids: Papilio machaon.

6. Pièrids: Aporia crataegi.

Les famílies de papallones diürnes que trobem a Catalunya són les següents: - Família dels papiliònids; inclou molt poques espècies, d’entre les quals destaquen Papilio machaon i Iphiclides podalirius, dues papallones molt grosses, vistoses, comunes i fàcils de reconèixer. Les erugues tenen, com a tret característic, la presència d’un òrgan retràctil (l’osmeteri) a la part posterior del cap, que emet substàncies tòxiques i que serveix com a mecanisme de defensa. -Família dels pièrids; constituïda per una vintena d’espècies, gairebé sempre de colors blanquinosos, groguencs i taronges. Inclou algunes de les espècies més comunes i abundants als ecosistemes rurals i espais oberts, com les papallones de la col (Pieris brassicae i Pieris rapae). Majoritàriament, les larves s’alimenten de crucíferes i els adults es troben en vol durant la primavera.

- Família dels licènids; inclou les populars blavetes, papallones de mida petita i colors vistosos (especialment blaus elèctrics, encara que les femelles acostumen a tenir coloracions marronoses més discretes). És la família més diversa a Catalunya, amb prop d’una seixantena d’espècies. En la fase larvària es donen amb freqüència associacions simbiòtiques amb formigues. Les plantes nutrícies són variades, però en molts casos pertanyen al grup de les lleguminoses. 7-8. Licènids: Polyommatus bellargus, Aricia cramera.

9-10-11. Libiteïns: Libythea celtis, Nimfalins: Apatura ilia, Nymphalis polychloros .

- Família dels libiteïns; família típicament tropical representada a Catalunya per una única espècie, Libythea celtis, que es diferencia fàcilment de la resta de papallones diürnes per la presència d’uns palps molt allargats. S’alimenta exclusivament del lledoner i, com passa també amb molts nimfàlids, hiverna en estat adult.

- Família dels nimfàlids (subfamília dels nimfalins); comprèn una quarantena d’espècies, la majoria de mida força grossa, vol molt potent i colors i formes espectaculars. En un bon nombre de casos la hivernació es fa en l’estadi d’adult, de manera que ja es poden veure papallones en vol des de finals d’hivern. Les plantes nutrícies varien enormement, però se’n podrien destacar les ortigues, els salzes, les violetes i els plantatges.

- Família dels nimfàlids (subfamília dels satirins); papallones generalment de colors poc vistosos, marronosos i amb ocels característics a les ales (taques rodones negres amb la pupil·la blanca). Són típics dels espais oberts, per exemple, marges herbosos, feixes abandonades, prats, etc. on troben les gramínies de què s’alimenten les larves. Dins d’aquesta família, que a Catalunya té prop de 45 espècies, hi trobem algunes de les espècies més comunes i algunes de les que poden tenir poblacions més abundoses. La majoria volen en una sola generació durant els mesos de l’estiu.

12-13. Satirins: Melanargia lachesis, Hipparchia fidia.

- Família dels hespèrids; papallones de mida petita, amb un vol característic molt ràpid i irregular, normalment de colors molt discrets i que fàcilment passen desapercebudes. Aquesta família comprèn prop de 25 espècies a Catalunya, moltes de les quals en l’estadi larvari s’alimenten de rosàcies (diverses espècies de grams i d’esbarzers) i, en alguns casos, de gramínies. 14. Hespèrids: Carcharodus alceae.

El cicle biològic El cicle biològic de les papallones és complex, i es caracteritza per l’existència d’uns estadis de desenvolupament molt diferenciats entre ells, tant des del punt de vista morfològic com del funcional. La transformació que pateix al llarg d’aquest cicle s’anomena metamorfosi completa o holometàbola, i comprèn els estadis d’ou, eruga (o larva), crisàlide (o pupa) i adult (o imago).

15-18. Les diferents fases del cicle biològic de Melitaea trivia, una espècie escassa al Montseny, les larves de la qual s’alimenten exclusivament de l’herba blenera, Verbascum spp. En estat natural, les crisàlides queden amagades entre la fullaraca dels voltants de la planta nutrícia i són extremament difícils de trobar.

El primer estadi del cicle biològic és l’ou, la funció principal del qual és protegir l’embrió. Aquesta protecció s’aconsegueix mitjançant un embolcall rígid o còrion, que es forma quan l’ou encara és dins l’ovari, que únicament permet el pas dels espermatozoides a través d’uns porus microscòpics en el moment de la fecundació. Existeix una variabilitat important pel que fa a la forma, color i mida dels ous (des de poc menys de mig mil·límetre fins a un màxim d’uns dos mil·límetres), però aquests caràcters són molt estables en cada espècie. En la majoria dels casos, la femella diposita els ous de forma isolada fixant-los a la planta nutrícia de les erugues. En algunes espècies, però, la posta es realitza en grups d’uns pocs ous fins a un màxim de 300-400 unitats.

L’eruga és la fase del cicle biològic on es concentra el creixement. Així doncs, la seva funció primordial és alimentar-se i acumular prou reserves energètiques per després poder-se transformar en adult. Al llarg d’aquesta fase, l’eruga experimenta una sèrie de mudes: apareixen noves capes cutànies més grosses, sovint d’aspecte diferent a l’anterior, que permeten el creixement larvari. El nombre de mudes és típic de cada espècie, i gairebé sempre oscil·la entre quatre i sis. La darrera muda de l’eruga transforma totalment el seu aspecte extern i dóna lloc a una fase immòbil anomenada crisàlide. Durant aquesta fase, es destrueixen tots els teixits i les estructures anteriors i se’n formen de nous que conformaran l’insecte adult. A diferència del que passa amb algunes papallones nocturnes, en el cas de les papallones diürnes la crisàlide no porta un embolcall extern protector o capoll. Una certa protecció enfront dels depredadors s’aconsegueix, tanmateix, mitjançant un bon camuflatge de la crisàlide en el medi, la qual cosa fa molt difícil la seva localització.

19. Detall d’un ou de Cacyreus marshalli fotografiat amb el microscopi electrònic d’escanneig (100x). En aquest cas, la mida real és d’uns 0.5 mm. En moltes espècies, el còrion de l’ou té nombroses ornamentacions que el fan espectacular quan es veuen amb molts augments.

L’adult és la fase final i reproductora del cicle biològic. Quan emergeix de la crisàlide té les ales toves i, en primer lloc, s’ha d’injectar hemolimfa (fluid vital) i aire per les venes i tràquees fins que adquireixen la rigidesa definitiva que permetrà la seva utilització per al vol. Els adults tenen una funció molt específica: reproduir-se. Així doncs, s’alimenten principalment del nèctar de les flors per obtenir l’energia necessària per mantenir les activitats vitals (desplaçar-se; localitzar la parella; escapar dels depredadors; en algunes espècies, madurar les gònades, etc.), però en cap cas per créixer. Tot i que en qualsevol papallona s’observa sempre la successió de les quatre fases abans esmentades, existeix una varietat immensa pel que fa a la manera com s’integren dins el cicle estacional. La distribució en el temps de les diferents fases del cicle és el que s’anomena fenologia. Així mateix, el nombre de generacions que una espècie pot tenir al llarg de l’any es denomina voltinisme. Tant la fenologia com el voltinisme estan subjectes a variacions importants degudes a factors genètics i ambientals. Els factors genètics, per exemple, imposen fortes restriccions pel que fa a la fase del cicle biològic en què cada espècie passa l’hivern i, en molts casos, en el voltinisme. Aquest condicionament genètic es manifesta clarament en similituds fenològiques entre les espècies més afins (és a dir, aquelles que tenen un major parentiu evolutiu).

20. Erugues de Papilio machaon que es troben en el primer (a baix) i el cinquè (a dalt) estadi. L’augment de pes és extraordinari al llarg de la vida de l’eruga: les larves de P. machaon pesen menys de 0,5 mg quan surten de l’ou i arriben a més d’1,5 g al final del desenvolupament, és a dir, multipliquen el seu pes més d’un miler de cops. Com que la corba de creixement és de tipus exponencial, l’acumulació de biomassa es concentra majoritàriament al darrer estadi (amb valors de fins al 80% o més del total del pes). El canvi d’aspecte i de coloració que pot experimentar l’eruga després d’algunes mudes, perfectament apreciable a la fotografia, és un fet habitual en moltes espècies.

21-22. La forma i manera com la crisàlide es fixa al substracte varia àmpliament segons les espècies. En algunes papallones queda suspesa i fixada a un suport mitjançant el cremàster, una estructura amb ganxos i espines present al final de l’últim segment abdominal. D’altres, en canvi, queden fixades per mitjà d’un fil de seda (o cíngol) que envolta el tòrax o l’abdomen. Finalment, en alguns casos la crisàlide resta amagada entre la fullaraca sense cap tipus de fixació. La crisàlide de Limenitis reducta (a l’esquerra) té un desenvolupament directe i l’adult surt en un parell de setmanes. Una proporció elevada de les crisàlides d’Euchloe crameri (a la dreta), en canvi, entra en diapausa durant un període de vuit a deu mesos (a vegades, de fins a dos anys) abans de donar lloc a l’adult (que a la fotografia es pot veure ja completament format dins la crisàlide).

D’altra banda, les condicions ambientals interaccionen amb la fenologia i donen lloc a avançaments o retards en el ritme de desenvolupament dels estadis immadurs i, per tant, en el període de vol dels adults. Així mateix, no és rar que el voltinisme d’una espècie es vegi alterat en poblacions sotmeses a condicions molt diverses, ja siguin climàtiques (p.ex. rangs de temperatures o fotoperíodes molt diferents) o ecològiques (p.ex. utilització de plantes nutrícies de diferent qualitat).

27 23-26. L’emergència de la papallona té lloc gairebé sempre al matí, de manera que pugui aprofitar l’escalfor del sol per facilitar i accelerar l’estirament de les ales i dotar-les de rigidesa. Tot el procés es completa en un temps relativament curt (inferior a l’hora), i un cop ha acabat, l’adult ja està a punt per volar i desenvolupar les activitats pròpies que li corresponen. A les fotografies, naixement d’un adult de Charaxes jasius.

Ecologia de les papallones

Relacions entre les plantes i les papallones

27. Durant l’estat larvari, les papallones poden ocasionar danys greus a les plantes de què s’alimenten. De fet, la pressió selectiva imposada per les papallones ha estat un dels factors que ha propiciat l’evolució de les plantes i, aquesta evolució, d’altra banda, també ha afavorit una major diversificació de tot el grup dels lepidòpters. En aquesta fotografia, feta als voltants de Sant Marçal del Montseny, es pot veure l’estat en què es troba una planta de Verbascum pulverulentum que ha servit d’aliment a un grup gregari d’erugues de Melitaea trivia.

Les papallones han assolit una excepcional diversitat gràcies a la seva capacitat d’utilitzar les plantes com a recurs tròfic (ens referim, en aquest cas, a l’alimentació durant la fase larvària). Des d’un punt de vista evolutiu, ha estat molt difícil pels insectes poder explotar amb èxit la immensa font de recursos que representen les plantes i, de fet, són una minoria els grans grups (entre els quals cal incloure les papallones) que ho han aconseguit. Alguns dels problemes més greus són d’ordre purament mecànic (p.ex. fixar-se al substracte), mentre que d’altres són de caràcter fisiològic. En primer lloc, s’ha de tenir present que el contingut proteic de les plantes és molt inferior al dels insectes fitòfags i, per tant, per alimentar-se’n amb èxit ha estat necessari aconseguir assimilar amb un mínim d’eficiència alguns nutrients cabdals com ara el nitrogen. Un segon problema és l’existència de mecanismes defensius en

les plantes, destinats, precisament, a evitar que siguin depredades pels insectes fitòfags. Aquests mecanismes s’han anat refinant al llarg del procés evolutiu i, en alguns casos, poden ser extremament efectius. Entre els més habituals destaquen les defenses de tipus mecànic (espines i pèls urticants a les tiges i fulles, enduriment de les fulles, etc.), els baixos continguts en nitrogen i aigua d’alguns vegetals i, finalment, la presència de substàncies químiques repel·lents o, fins i tot, verinoses per als mateixos insectes.

28. Un fenomen que posa de manifest la gran complexitat de les relacions que s’estableixen entre plantes i papallones és l’especialització en diferents plantes nutrícies que pot tenir lloc per part de les poblacions de les diverses espècies de lepidòpters. Experiments preliminars fets amb femelles de Melitaea didyma d’una població del Montseny i amb una altra població de l’Alt Empordà mostren clarament una preferència d’ovoposició, en el primer cas, pel plantatge (Plantago lanceolata) i, en el segon, per Linaria vulgaris (a la fotografia). Aquestes preferències poden actuar com una força evolutiva important quan tenen una base de tipus genètic.

29. L’estreta associació que estableixen les papallones amb les plantes arriba al seu màxim grau en les espècies monòfagues, és a dir, aquelles que només s’alimenten d’un sol tipus de planta en l’estat larvari. Un cas ben conegut és el de Libythea celtis, l’únic representant a les nostres latituds d’un gènere tropical, que depèn estrictament del lledoner (Celtis australis). Aquest lligam tan estret s’ha traduït en una cripsi molt notable de les larves i també de les crisàlides (fotografia), que en aquesta espècie es fixen al revers de les fulles del lledoner on queden perfectament camuflades.

L’estreta relació entre plantes i papallones (i altres insectes fitòfags) ha portat a formular el concepte de coevolució, entesa, aquesta coevolució, com un canvi evolutiu recíproc entre dues espècies que interaccionen: en aquest cas, una planta evoluciona en resposta a la selecció que li imposa una papallona que se n’alimenta (p.ex. adquirint un component químic tòxic per a la papallona) i, a la vegada, això és el factor desencadenant d’un nou canvi evolutiu en la papallona (p.ex. adquirint una resistència al producte inicialment tòxic). En casos extrems de coevolució, les substàncies secundàries desenvolupades per les plantes com a defensa no només poden ser assimilades amb èxit per les papallones, sinó que arriben a convertir-se en els senyals que utilitzen les femelles per localitzar potencials substractes d’ovoposició. Les relacions que s’estableixen entre plantes i papallones poden ser, doncs, extremament complexes. En qualsevol cas, l’evolució conjunta d’ambdós grups d’organismes es tradueix en una especialització de cada espècie de papallona per utilitzar com a recurs tròfic un grup més o menys reduït de plantes. El grau d’especialització varia enormement segons la papallona i, en general, es reconeixen tres grans categories que reflecteixen aquest fet. Les espècies monòfagues utilitzen una única planta com a recurs tròfic; les oligòfagues utilitzen una certa diversitat de plantes, però sempre pertanyents a la mateixa família, i les polífagues tenen la capacitat d’aprofitar com a recurs tròfic plantes de diferents famílies. En algunes papallones la situació pot ser força més complicada, particularment en els casos en què són freqüents els fenòmens d’especialització alimentària a escala geogràfica. Pel que fa a l’espècie es pot donar, doncs, una tendència a la polifàgia, mentre que en àrees geogràfiques concretes predomina clarament la monofàgia.

30. Les larves de moltes blavetes tenen una dieta bàsicament antòfaga i carpòfaga (basada en flors i fruits). A la fotografia es pot veure una eruga de Polyommatus bellargus que es troba en el quart i darrer estadi sobre la seva planta nutrícia, la papilionàcia Hippocrepis comosa. El marcat caràcter calcícola d’aquesta planta restringeix la presència de P. bellargus als indrets amb sòls calcaris; al Montseny, per exemple, només apareix en alguns indrets del pla de la Calma i a la zona de confluència amb les Guilleries.

31. Una alternativa per a les espècies amb larves amb dietes antòfagues i un cicle biològic polivoltí, és la utilització de diferents recursos tròfics al llarg de la temporada. Un bon exemple d’això el proporciona la blaveta migradora Lampides boeticus. Normalment aquesta espècie és incapaç de sobreviure durant l’hivern a l’àrea del Montseny però, gràcies al seu comportament migratori, anualment recolonitza una gran diversitat d’ambients i hi estableix poblacions temporals. L’ovoposició s’efectua gairebé sempre sobre les poncelles a punt d’obrir-se i, per tant, segons l’època de l’any, les plantes utilitzades canvien. Les més habituals als ambients agrícoles del Montseny són: la pesolera i la ginesta, a la primavera; les mongeteres i, sobretot, l’alfals, durant l’estiu; i la gatosa, els mesos de setembre i octubre.

A més de l’espècie de planta seleccionada, l’especialització alimentària també afecta la part de la planta que és aprofitada per les larves. Així, per exemple, un nombre elevat de licènids (o blavetes) i de pièrids s’alimenten gairebé exclusivament de les flors (dieta antòfaga) i dels fruits que s’estan desenvolupant (dieta carpòfaga). Aquests òrgans són particularment rics en contingut proteic i, per tant, afavoreixen un creixement més ràpid de les larves. L’inconvenient d’una dieta d’aquesta mena és que els recursos són molt efímers i es fa del tot necessari que hi hagi una perfecta sincronització entre la fenologia de la planta i la de la papallona. En cas contrari, si les larves apareixen quan les flors ja comencen a marcir-se o els fruits guanyen rigidesa, pot tenir lloc una mortalitat massiva de les erugues. La importància de la sincronització entre la fenologia de les plantes i la de les papallones és un tema apassionant, que posa de manifest unes relacions molt subtils difícilment explicables en absència d’un procés evolutiu. Des d’un punt de vista ecològic, a més, la necessitat d’aquesta sincronia imposa restriccions evidents quant a la fenologia i el voltinisme de les papallones. Un cas molt il·lustratiu és el de les blavetes Neozephyrus quercus i Satyrium esculi, dues papallones molt comunes als alzinars montsenyencs. Les larves d’ambdues espècies s’alimenten de les fulles de l’alzina però, a causa de l’enduriment que experimenten aquestes fulles així com a l’acumulació progressiva de substàncies secundàries (com ara els tanins), la utilització d’aquest recurs només és possible durant el curt període de la brotada dels arbres. Tant N. quercus com S. esculi tenen un cicle biològic univoltí i passen la major part de l’any (inclòs l’hivern) en l’estadi d’ou. Els ous eclosionen durant la primavera, i d’aquesta manera el període de desenvolupament de les larves coincideix plenament amb el moment d’aparició de les fulles noves i tendres de l’alzina.

Depredadors i parasitoids de les papallones

32. Un exemple de cripsi (camuflatge) en larves de lepidòpters: Pararge aegeria, sobre fulles d’una gramínia. La pressió exercida pels depredadors que localitzen les preses mitjançant la vista (sobretot, els ocells insectívors) ha donat lloc a extraordinaris casos de camuflatge al llarg del procés evolutiu. A part de la similitud amb el substracte, les larves de molts lepidòpters han adoptat comportaments que les ajuden a passar desapercebudes pels depredadors. En molts satirins, per exemple, les larves s’amaguen a una certa distància de les plantes nutrícies quan no estan menjant i, a més, s’alimenten principalment de nit.

El gran nombre d’espècies de lepidòpters, l’abundància de les seves poblacions (que molts cops estan compostes per molts milers d’individus) i la seva condició fitòfaga són els elements que configuren el paper primordial d’aquests insectes dins els ecosistemes terrestres. En la piràmide tròfica ocupen la posició d’un dels principals grups de consumidors primaris: devoren enormes quantitats de biomassa vegetal i, alhora, són consumits en gran nombre per molts animals.

Certament, la contribució dels lepidòpters com a preses dels més variats depredadors no es pot considerar en absolut anecdòtica. S’ha estimat, per exemple, que les larves de papallones poden arribar a constituir més d’un 70% de les preses capturades per mallerengues blaves durant l’època de cria en els boscos caducifolis, i fins a un 20% a l’alzinar mediterrani. L’impacte dels ocells insectívors en les poblacions dels lepidòpters ha estat quantificat recentment en experiments realitzats a la taigà de Suècia: l’exclusió dels ocells (entre els quals cal incloure la mallerenga carbonera i el mastegatatxes) es tradueix en un augment de més del doble de la biomassa de larves de lepidòpters.

33. Entre els depredadors més importants de larves i crisàlides de moltes papallones diürnes destaca la mallerenga carbonera (Parus major). L’impacte que pot causar en les poblacions dels lepidòpters és enorme i constitueix un mecanisme regulador molt efectiu.

34-35. Els parasitoids constitueixen un grup molt especialitzat d’insectes (principalment himenòpters i dípters) que es desenvolupen a l’interior (més rarament a l’exterior) dels ous, erugues i pupes dels lepidòpters, i que a l'últim els produeixen la mort. A les fotografies es pot veure una crisàlide de nimfàlid i una eruga d’Aporia crataegi parasitades per himenòpters. En molts casos, les larves del parasitoid surten de l’hoste per pupar quan han acabat el seu creixement. Els capolls grocs que es veuen al costat de l’eruga d’A. crataegi contenen, en aquest cas, les pupes del parasitoid; també es pot veure una larva del parasitoid en el moment en què abandona el cos de l’hoste.

Aquestes xifres espectaculars indiquen que el paper dels depredadors és clau per mantenir un equilibri en els ecosistemes. De fet, les mortalitats causades per diferents tipus de depredació assoleixen regularment, en moltes espècies de papallones, valors propers al 100% dels individus dels estadis immadurs (ous, larves i pupes). Encara que aquesta estimació pugui semblar molt exagerada, cal contraposar-la a l’alt poder reproductor de les papallones. Tenint en compte que la fecunditat potencial de les femelles de moltes espècies se situa al voltant dels 300-400 ous, és evident que una lleugera relaxació en la pressió que exerceixen els depredadors naturals ha de tenir conseqüències immediates i donar lloc a creixements poblacionals desmesurats.

Tots els estadis del cicle biològic d’una papallona tenen un nombre important de depredadors potencials. Són els estadis immadurs, però, els que són sotmesos a una major taxa de predació. Els ous de moltes papallones són atacats específicament pels anomenats parasitoids, insectes minúsculs que pertanyen molt majoritàriament a l’ordre dels himenòpters i que parasiten l’embrió que s’està desenvolupant dins de l’ou (i en provoquen la mort). Així mateix, els ous també són devorats per altres insectes, per exemple, per formigues, llagostes i xinxes. Les larves són atacades per moltíssims animals: d’entre els insectes, destaquen les formigues, els escarabats carnívors (p.ex. les larves de les marietes), les xinxes i diferents espècies de vespes. D’entre els invertebrats no insectes, les aranyes hi juguen un paper primordial. Pel que fa als animals vertebrats, destaquen els ocells insectívors que, com ja s’ha comentat anteriorment, fan de les larves de les papallones un dels recursos tròfics principals. Un extensíssim nombre de parasitoids (sobretot algunes famílies d’himenòpters i de dípters o mosques) són autèntics especialistes en parasitar larves de lepidòpters. En la majoria de les espècies, la femella té eficaços mecanismes per localitzar les erugues o hostes (que és el nom que reben aquestes erugues en la interacció amb el parasit0id), dins

36. Els adults de les papallones diürnes també tenen depredadors. Alguns ocells insectívors són especialistes en la captura d’insectes al vol; entre aquests ocells destaca, en particular, l’abellerol (Merops apiaster), un bonic ocell tropical que ens visita a la primavera i a l’estiu. A la fotografia, un abellerol que ha capturat un adult d'Argynnis pandora, un nimfàlid amb fortes tendències dispersives que, ocasionalment, apareix al Montseny on és molt escàs.

les quals introdueix un o uns quants ous. Habitualment, les larves que surten d’aquests ous s’alimenten dels teixits del cos de l’eruga, i no li provoquen la mort fins que no arriben a completar el seu desenvolupament. Hi ha també una gran diversitat de parasitoids que ataquen les crisàlides, i que se sumen a altres grups de depredadors com ara escarabats carnívors, formigues, micromamífers (insectívors i rosegadors) i ocells insectívors (molt particularment les mallerengues).

37. La popular Mantis religiosa també és un altre depredador habitual d’adults de papallones diürnes. La tècnica de caça consisteix en l’aguait en indrets freqüentats per les papallones, amb la posterior captura dels individus mitjançant les potes davanteres armades de nombroses espines. En aquest cas, un pregadéus amagat en una mata de Buddleia davidii (la planta ornamental que atrau amb més èxit les papallones diürnes) ha capturat i està devorant un exemplar de Cynthia cardui.

En definitiva, les papallones s’integren dins els ecosistemes i estableixen un nombre extraordinari d’interaccions amb molts altres organismes (tant vegetals com animals). La complexitat d’aquesta xarxa d’interaccions és tal que només es coneix de forma incompleta en unes poques espècies (sobretot en aquelles que es poden comportar com a plagues i han estat objecte d’estudis detallats). Tot i així, els coneixements de què hom disposa són suficients per copsar que aquest conjunt de relacions constitueixen l’autèntica maquinària generadora de la biodiversitat dels ecosistemes.

Supervivència d’Iphiclides podalirius

Probabilitat desupervivència

1,2

1 0,8 0,4 1a generació

0,2

2a-3a generació

0 ous

pupa

adult

Estadi de desenvolupament

L’impacte que causen els depredadors i parasitoids sobre les poblacions de papallones diürnes és enorme i constitueix l’element essencial per frenar un creixement desmesurat. La gràfica il·lustra la probabilitat de supervivència dels diferents estadis de desenvolupament d’Iphiclides podalirius feisthamelii, en el cas concret d’una població estudiada durant tres anys consecutius a Sant Pere de Vilamajor. Les corbes de supervivència sintetitzen les dades dels tres anys i diferencien entre la primera generació (abril-juny) i la segona i tercera generacions (que se succeixen sense discontinuïtat entre juliol i abril). La mortalitat en aquesta espècie és gairebé exclusivament deguda a la depredació i parasitisme, però els agents concrets canvien fortament segons les generacions. Durant la primera generació, per exemple, un percentatge molt alt dels ous sobreviu perquè pràcticament no són atacats per parasitoids. Contràriament, els ous de la segona i tercera generacions són parasitats en gran nombre per cinc espècies diferents de parasitoids himenòpters. Les larves dels primers estadis estan sotmeses a una mortalitat important en totes les generacions, sobretot per part d’aranyes, formigues, tisoretes i vespes. Durant la primera generació, les larves dels darrers estadis (quart i cinquè), que es troben al camp principalment durant el maig, també són depredades per ocells insectívors (principalment per la mallerenga carbonera), que en aquell moment estan en plena època de nidificació i consumeixen moltes larves de lepidòpters. En la segona i tercera generacions, la mortalitat de les larves és més baixa un cop han sobreviscut al primer estadi. La fase de pupa torna a tenir diferències molt marcades quant a la supervivència entre la primera i la segona i tercera generacions. En el primer cas, aproximadament un 60% de les pupes sobreviuen i donen lloc als adults. La resta són depredades per part d’ocells insectívors. La majoria de les pupes de la segona generació i totes les de la tercera són hivernants, i han de passar entre 6 i 9 mesos amagades entre la vegetació fins a donar lloc als adults el març o abril següents. Durant aquest llarg període la mortalitat és altíssima i sempre supera el 85%. El nombre d’adults que aconsegueixen arribar a la primavera següent és, per tant, baixíssim. Globalment, un 15% dels ous de la primera generació acaben donant lloc a adults, però aquest nombre és de només un 0,5% en la segona i tercera generacions.

Relacions entre les papallones i les formigues Un altre exemple de la complexitat de les relacions que existeixen entre les papallones i altres elements d’un ecosistema el proporcionen les associacions simbiòtiques amb formigues. Les formigues estan entre els organismes més abundants del medi terrestre. Moltes d’aquestes formigues són depredadores d’altres insectes, entre els quals hi ha les papallones. Una manera d’evitar ser atacat per les formigues és establir-hi relacions “amistoses”, oferir-los quelcom que necessitin i, a canvi, aconseguir no ser-ne una presa i, fins i tot, que et defensin d’altres predadors. Aquest tipus de relació està molt estès en el grup de les blavetes (licènids), que és precisament el que té més espècies a Catalunya i també a l’àrea del Montseny.

38. Dues formigues de l’espècie Lasius niger en el moment d’alimentar-se de les substàncies ensucrades secretades per una larva, que es troba en el darrer estadi, del licènid Thecla betulae. Aquesta fotografia constitueix la primera observació natural de l’associació de larves de T. betulae amb formigues. Les relacions simbiòtiques entre les formigues i les larves i les pupes de licènids són, tanmateix, un fenomen molt freqüent, present en la majoria de les blavetes de l’àrea del Montseny i de Catalunya.

Les larves i pupes de molts licènids tenen uns òrgans que secreten substàncies riques en sucres i aminoàcids, que atrauen les formigues i els proporcionen una font de nutrients addicional i molt important. A Alemanya s’ha estimat, per exemple, que les larves de

Polyommatus coridon poden proveir fins a un 25% de l’energia que necessita una colònia sencera de formigues durant més d’un mes. Tenint en compte que en el prat en què es va realitzar aquest estudi hi havia altres dos licènids (Polyommatus icarus i P. daphnis) amb larves que també secreten aquestes substàncies ensucrades, sembla fora de dubte que les relacions entre licènids i formigues poden tenir una importància enorme. L’avantatge que en obtenen els licènids amb aquesta relació és la protecció enfront de depredadors i parasitoids, que ha estat demostrada en el cas d’una espècie americana, Glaucopsyche lygdamus. Si s’aïllen experimentalment les larves d’aquesta papallona de les formigues amb les quals s’associen, sobreviuen fins a l’estat adult menys de l’1% de tots els individus; en presència de les formigues, la proporció augmenta fins a gairebé un 10%. Aquesta diferència és suficient perquè la població del licènid s’extingeixi en el primer cas i sobrevisqui en el segon. Les relacions d’aquest tipus han arribat encara més lluny en el licènid Maculinea arion, l’únic ropalòcer de Catalunya que durant part de la fase larval té una dieta carnívora. M. arion és una espècie rara que viu en colònies isolades i formades per un nombre petit d’individus, i que necessita la combinació d’unes condicions ambientals molt determinades: prats de

39. Femella de Maculinea arion en el moment en què posa un ou en una inflorescència de serpoll, Thymus serpyllum. La fotografia va ser feta en una localitat del Montseny on existeix una reduïda població de M. arion, limitada a un prat de pastura d’aproximadament 0,1 ha. Els requeriments ecològics tan complexos d’aquesta papallona són la causa principal d’una distribució tan localitzada.

pastura i zones herboses en general, amb presència d’una elevada densitat de formiguers de Myrmica sabuleti a prop de les plantes nutrícies de les erugues (serpoll, Thymus serpyllum, i orenga, Origanum vulgare). La larva s’alimenta de les inflorescències d’aquestes plantes durant els primers estadis, però després es deixa caure a terra on és recollida i transportada a l’interior dels nius de M. sabuleti. Adopta, llavors, una dieta carnívora i durant l’hivern i primavera s’alimenta dels immadurs d’aquestes formigues. Fa la crisàlide a l’interior dels formiguers i l’adult emergeix a començaments d’estiu. En el cas de M. arion, la relació inicial de simbiosi entre papallona i formiga s’ha transformat en una relació d’autèntic parasitisme, que només beneficia la papallona i, en canvi, perjudica greument la formiga.

40. L’escalfor que proporciona el sol és essencial perquè les papallones puguin estar actives, ja que els músculs que permeten el vol només funcionen amb normalitat a temperatures superiors als 30° C. Per tant, els dies plujosos o molt ennuvolats l’activitat desapareix completament i les papallones resten amagades entre la vegetació. A la fotografia, una femella de Pyronia cecilia amb les ales obertes que s’ha orientat cap al sol per absorbir-ne la radiació abans d’iniciar el vol.

El comportament de les papallones El principal objectiu de qualsevol papallona és aparellar-se i deixar descendència. En el cas dels mascles, això implica normalment haver de trobar una femella receptiva i aconseguir

41. La imatge d’una papallona libant el nèctar d’una flor és familiar per a tothom. La gran majoria de les papallones necessiten ingerir aquesta substància per disposar de la suficient energia per volar i portar a terme les altres activitats vitals i, al llarg de la seva vida, passen moltes estones visitant les flors. El seu paper com a agents pol·linitzadors ha estat tema de controvèrsia, però, en tot cas, és clar que no arriba a ser tan important com el d’altres insectes com ara les abelles i els abellots. A la fotografia, el pièrid Colias croceus.

copular-hi. En les femelles, en canvi, no només és important l’acte d’aparellar-se, sinó també el de l’ovoposició, és a dir, localitzar una planta per efectuar la posta que sigui adequada pel futur desenvolupament de les larves. Per tal d’acomplir aquests objectius, les papallones han de portar a terme, a més, unes altres activitats importants. D’entre aquestes activitats destaquen la termoregulació (és a dir, regular la temperatura del cos dins d’uns marges apropiats des del punt de vista fisiològic) i l’obtenció de nutrients necessaris per mantenir la resta d’activitats. La principal font de nutrients de les papallones la proporciona el nèctar de les flors, però també n’hi ha d’altres com ara els exsudats de saba d’alguns arbres, la fruita en descomposició, les secrecions ensucrades produïdes per diferents tipus de pugons i, fins i tot, els excrements d’animals diversos.

42. En algunes espècies són freqüents les concentracions de mascles en els anomenats abeuradors (bassals amb fang, principalment). A més d’absorbir aigua, les papallones incorporen sals minerals que possiblement juguen un paper important en les funcions reproductores. A la fotografia, concentració de mascles de Polyommatus coridon en un abeurador.

43. Els mascles de moltes papallones mostren un comportament marcadament territorial. Una de les espècies en què aquest tipus de comportament és més fàcil d’observar és Charaxes jasius. Els mascles escullen branques d’arbres i arbusts que sobresurten en camins i clarianes de bosc, i esperen durant llargs períodes de temps l’arribada de femelles verges. Qualsevol objecte que passi pel seu davant desencadena un vol d’aproximació i reconeixement (ja siguin altres papallones o insectes), i en el cas que sigui un altre mascle de la mateixa espècie aquest vol es transforma en una persecució acrobàtica que finalitza quan un dels dos individus abandona la interacció.

La localització de la parella no és una feina senzilla, i el cert és que al llarg de l’evolució han aparegut comportaments a vegades molt sofisticats perquè els dos sexes es trobin amb èxit. En particular, els mascles han adoptat dues estratègies bàsiques: 1) la recerca activa, «patrullant» per les zones on hi ha més probabilitats que hi hagi femelles receptives; 2) establir territoris en indrets seleccionats i esperar que hi vagin femelles receptives i , alhora, defensar aquests territoris enfront d’altres mascles. Una part molt important del temps de la vida d’una papallona mascle s’inverteix, doncs, en una d’aquestes dues activitats. Les zones escollides pels mascles territorials varien segons les espècies. Són freqüents, per exemple, les branquetes o tiges de plantes que sobresurten de la vegetació circumdant i que estan exposades a una bona insolació (orientació sud/oest). Pot haver-hi també una preferència per les pedres exposades o les parts nues del terreny, i, a vegades, les mateixes flors que visiten amb freqüència les femelles. Gairebé sempre, però, cada espècie mostra una fidelitat molt gran per un tipus concret de territori, i és un fet habitual que en un indret determinat els mascles escullin exactament les mateixes branques d’un arbust any rera any. Un cas especialment remarcable es dóna en algunes papallones que estableixen els seus territoris a les zones més elevades del terreny (com, per exemple, turons o arbres que sobresurten de la resta). Això passa, sobretot, en espècies que tenen densitats de població baixes, i que asseguren d’aquesta manera la trobada dels sexes oposats.

44. En Polygonia c-album el comportament territorial només es manifesta a la tarda. Els territoris es fan sempre als marges de boscos i de zones arbrades, preferentment quan estan orientats a sud/oest i reben una bona insolació. Aquest exemplar va ser fotografiat en una cantonada d’un hort envoltat per roures, nogueres i arbres fruiters on, any rera any, aquesta espècie hi estableix territoris, exactament en el mateix indret. Durant les tardes d’estiu, els primers mascles arriben al voltant de les quatre, i s’hi estan, defensant l’indret, fins a quarts de sis.

45. Abans que tingui lloc la còpula, el més habitual és que hi hagi una parada nupcial força complexa. Cada espècie ha adoptat un ritual més o menys elaborat, durant el qual el mascle estimula la femella amb cops d’antena i l’emissió de feromones que desprenen certes escates que es concentren en algunes parts de les ales. Aquestes accions no són efectives en femelles no receptives, les quals mostren aquesta condició amb unes pautes de comportament de rebuig del mascle. A la fotografia es pot veure com una femella de Melitea phoebe aixeca l’abdomen en presència d’un mascle, en una de les postures de rebuig més freqüentment utilitzades.

A part de la situació espacial del territori, és també característica de cada espècie l’hora del dia en què els individus exhibeixen aquest tipus de comportament (i, alhora, aquesta hora canvia considerablement segons l’època de l’any considerada). Així, sovint es dóna el cas que dalt d’un turonet hi ha una concentració important de mascles territorials de fins a mitja dotzena d’espècies, però aquestes espècies es van substituint al llarg del dia. En una situació força habitual en un turó del Montseny, per exemple, al matí ens podem trobar Papilio machaon, Lampides boeticus i Lasiommata megera; al migdia, s’hi afegeixen Charaxes jasius i Iphiclides podalirius, i a partir de mitja tarda desapareixen les espècies anteriors i, primer, estableixen nous territoris mascles de Vanessa atalanta i, després, de Cynthia cardui.

Per defensar el seu territori, el mascle resident surt volant ràpidament del lloc on estava a l’aguait així que detecta la presència d’un altre individu. Immediatament comencen una sèrie de persecucions acrobàtiques entre els dos mascles, amb vols espirals, ascensions de fins a una vintena de metres, picats, etc. que acaben amb la renúncia d’un dels dos exemplars (normalment el mascle visitant) i el retorn de l’altre a l’indret original. La màxima espectacularitat d’aquests combats aeris es pot veure en espècies com Cynthia cardui, Vanessa atalanta, Iphiclides podalirius, Lycaena phlaeas, Lampides boeticus i Ochlodes venatus. Quan una femella entra en un territori, el comportament del mascle és totalment diferent. De seguida s’inicia un vol ondulant, en el qual la femella condueix el mascle fins a un lloc apropiat (les branques d’un arbre, el terra mateix, etc.), on tindrà lloc la parada nupcial pròpiament dita i, en darrer terme, la còpula.

46. Aparellament de Maniola jurtina. La còpula es pot allargar dues o més hores, i normalment té lloc entre la vegetació o en llocs que ofereixen un cert camuflatge i protecció als individus.

L’estructura de les poblacions Fins ara ens hem referit a aspectes molt diversos de l’ecologia de les papallones, però encara no hem parlat detingudament de les poblacions, que són les unitats bàsiques que asseguren la viabilitat de les espècies. Quan parlem d’una població ens referim a l’agrupació dels individus d’una espècie en nuclis reproductors més o menys isolats d’altres nuclis equivalents, ja sigui en l’espai o en el temps. És evident que les papallones, com passa també amb els altres animals, no es troben distribuïdes homogèniament per tot el territori. En lloc d’això, s’observa generalment una distribució fragmentada, de manera que les papallones ocupen només aquelles àrees que els ofereixen unes condicions favorables per poder-se alimentar, aparellar, posar els ous i, fins i tot, reposar. Aquesta àrea ocupada serà més reduïda, com més grans siguin els requeriments ambientals de l’espècie en qüestió. Hi ha algunes papallones que només troben unes condicions adequades en àrees molt restringides on coincideixen una sèrie de factors molt particulars. En aquest cas, trobarem poblacions en alguns indrets molt localitzats, separades per zones molt extenses de territori on l’espècie no hi és present. Contràriament, algunes papallones són molt més generalistes i s’adapten a una gran diversitat d’ambients. Quan això passa, les poblacions ocupen àrees molt àmplies, a vegades sense límits ben definits. En el primer cas parlem de poblacions tancades, i en el segon, de poblacions obertes. Gairebé sempre, les papallones més rares i escasses són les que tenen poblacions tancades. Alhora, són també les més sensibles i propenses a patir regressions importants per destrucció dels hàbitats que ocupen. Al Montseny hi ha força espècies que es podrien englobar dins d’aquesta categoria i que ocupen àrees relativament reduïdes del massís. Un dels casos més paradigmàtics és, sens dubte, el de Maculinea arion (vegeu la fotografia 39), que viu en unes poques colònies disperses, sempre constituïdes per un baix nombre d’individus. Un bon exemple de papallona amb poblacions obertes és Iphiclides podalirius. Segons les necessitats de cada moment, els individus d’aquesta espècie es desplacen llargues distàncies a través del territori. Durant el matí, per exemple, tant mascles com femelles passen llargues estones alimentant-se del nèctar de les flors. En àrees rurals, la disponibilitat de

47-48. Melitaea cinxia i Coenonympha arcania, dues papallones que són localment abundants al Montseny (per exemple, als voltants de Sant Marçal), però que mantenen poblacions força localitzades. El grau d’isolament de les poblacions depèn, sobretot, de la qualitat de l’hàbitat; a mesura que disminueix, les poblacions apareixen cada cop més separades i restringides a aquells indrets que reuneixen unes condicions ambientals més adequades.

nèctar es concentra, sobretot, en camps d’alfals i jardins, i és allà on es dirigeixen aquestes papallones. Poc abans del migdia, els mascles comencen a establir territoris que defensaran activament mentre esperen que hi arribi alguna femella apta per copular. La majoria dels territoris es localitzen en turonets, carenes i, en general, als indrets topogràficament més enlairats i, per tal d’arribar-hi, a vegades, els mascles han de desplaçar-se diversos quilòmetres. Les femelles volen als territoris dels mascles únicament quan són verges; un cop ja han estat fecundades, la seva activitat principal és l’ovoposició, que té lloc sobretot durant les hores centrals i més caloroses del dia. Aquesta papallona posa els ous en arbusts com l’aranyoner i l’arç blanc, i també en arbres fruiters com els presseguers, les pruneres, els ametllers, els cirerers i les pereres. Per tant, durant l’ovoposició, les femelles freqüenten els voltants de les cases de pagès (on hi ha els arbres fruiters) i també els marges dels camps i prats (on són habituals els aranyoners i els arços blancs). Al llarg de la seva vida (normalment unes dues o tres setmanes), tant mascles com femelles es poden desplaçar fins a distàncies molt importants, a diferència del que passaria amb una papallona d’una població típicament tancada.

49. Iphiclides podalirius feisthamelii, una papallona que al Montseny trobem sobretot associada a les àrees rurals, i que manté poblacions obertes.

La situació més extrema d’una població oberta es dóna en les papallones migradores, que a la nostra fauna formen un grup reduït d’una dotzena d’espècies. En el cas de les papallones, el concepte de migració és força diferent del dels ocells i es refereix, sobretot, a vols amb direccions definides que tenen lloc en determinades èpoques de l’any. Molts cops es pot distingir entre vols d’anada (per exemple, cap al nord, durant la primavera) i vols de tornada (cap al sud i l’oest, a finals d’estiu), però no són els mateixos exemplars els que els duen a terme. La situació més típica és aquella en què els vols de tornada els efectuen els descendents dels individus que havien format part dels vols d’anada. Entre els casos més coneguts a Catalunya hi ha els nimfàlids Cynthia cardui i Vanessa atalanta, dues espècies que fan migracions estacionals de molts centenars de quilòmetres. C. cardui és una papallona molt comuna a tot Catalunya, però que és incapaç d’hivernar amb èxit a les nostres latituds. Les seves poblacions comencen a refer-se a finals de primavera, coincidint amb l’arribada massiva d’exemplars procedents del continent africà. La intensitat de les onades migratòries varia fortament segons els anys, i està en funció dels nivells

50. La tècnica del marcatge, que consisteix en pintar taques de colors en diferents punts de les ales que ens permetin identificar cada exemplar, és una eina de gran utilitat per estudiar els moviments que realitzen els individus al llarg de la seva vida, així com per a d’altres paràmetres importants en relació amb la població. El marcatge en Iphiclides podalirius feisthamelii, per exemple, ha permès comprovar que la majoria dels individus d’una població només romanen a l’àrea on han nascut un període de molt pocs dies. En són l’excepció alguns mascles que poden defensar amb èxit certs territoris fins a deu o més dies, i algunes femelles que aprenen a localitzar fonts de nèctar i llocs d’ovoposició que visiten repetidament per espai d’una o dues setmanes.

51-53. Tres papallones migradores per excel·lència a les nostres latituds són Cynthia cardui, Pontia daplidice i Vanessa atalanta. Alguns exemplars de P. daplidice hivernen amb èxit a Catalunya, però és a partir dels mesos de maig i juny quan l’espècie comença a ser més abundant coincidint amb l’arribada d’onades migratòries procedents del nord d’Àfrica i del sud de la península Ibèrica. C. cardui i V. atalanta tenen models migratoris molt diferents. Les arribades massives de C. cardui tenen lloc els mesos de maig i juny i els migradors provenen de les zones subdesèrtiques del continent africà; aquesta espècie és incapaç de sobreviure a l’hivern i la seva presència a Catalunya

de població que s’assoleixen a les àrees d’origen dels migradors (zones subdesèrtiques africanes). El pas més fort de migradors té lloc al maig i a començaments de juny, que és precisament el moment en què les plantes nutrícies d’aquesta papallona (diferents tipus de cards i malves) estan en el seu màxim període de creixement. Aquests exemplars es reprodueixen durant el seu pas pel nostre país, però la majoria continuen el seu desplaçament cap a zones més septentrionals del centre i nord d’Europa, on també deixaran descendència. Els descendents dels migradors neixen a començaments de l’estiu i també tenen una forta tendència a moure’s i a desplaçar-se grans distàncies. Al Montseny, per exemple, el més habitual és que es dirigeixin cap a les zones més altes del massís on, el mes d’agost, donen lloc a una altra generació. A finals d’estiu, possiblement, té lloc un vol de retorn cap al continent africà, en el qual hi prendria part tota la descendència dels migradors de primavera. Per motius desconeguts, però, aquest vol de tornada és molt difícil de detectar i només ha estat observat en escasses ocasions. Aquests exemples il·lustren perfectament la diversitat de situacions que ens trobem quan parlem del grup de les papallones diürnes. Hi ha espècies amb poblacions que poden estar localitzades en un prat de reduïdes dimensions i en les quals els individus neixen i moren a una distància que pot no superar un centenar de metres; en el cas oposat extrem, hi ha papallones que apareixen al nostre territori després d’haver viatjat fins a distàncies que poden superar el miler de quilòmetres, la descendència de les quals tornarà també a desplaçar-se enormes distàncies. La situació més habitual, tanmateix, és a mig camí entre les dues anteriors. Moltes papallones tenen poblacions més o menys localitzades en una àrea concreta, però existeix una proporció variable d’exemplars que es dispersen i abandonen aquesta àrea per colonitzar-ne de noves o barrejar-se amb els individus d’altres poblacions properes.

depèn de la recolonització que té lloc anualment durant la primavera. Per contra, la màxima abundància de V. atalanta es dóna el mes d’octubre, quan centenars de milers d’individus, que durant l’estiu han nascut al centre i al nord d’Europa, baixen a les nostres latituds per hivernar i reproduir-se. La descendència d’aquests migradors neix durant els mesos de març i abril següents, però la majoria abandonen la nostra àrea i migren cap al nord per reproduir-se.

54. Els problemes més greus amb què s’enfronten les papallones actualment en una àrea com el Montseny (i, per extensió, en moltes altres zones del país) són els que resulten de la intensa transformació del paisatge. L’abandonament de la pagesia a la muntanya mitjana comporta la pèrdua de molts espais oberts (com ara feixes i prats de pastura), que són immediatament colonitzats per falgueres i, en darrer terme, pel bosc.

Les papallones i l’home La transformació del paisatge: un futur molt poc esperançador Encara que les interaccions directes de l’home amb les papallones són rares, les conseqüències de les actuacions humanes que de forma indirecta les afecten són enormes. A l’àrea mediterrània, ja des de temps històrics, l’home ha anat modificant constantment el paisatge i els efectes d’aquestes modificacions han repercutit fortament sobre la fauna i la vegetació que l’envolta. En general, fins a la revolució industrial aquests efectes eren positius: les activitats agrícoles i ramaderes tradicionals propiciaven la creació i el manteniment d’espais oberts (com ara prats de pastura, marges de conreus i clarianes en boscos), i això, alhora, afavoria el desenvolupament d’una rica comunitat de papallones. Cal tenir present que la gran majoria de papallones estan estretament lligades a aquests tipus d’ambients i, per tant, és allà on són més abundoses. Desgraciadament, aquest paisatge profundament humanitzat i tan beneficiós per a la fauna més diversa ha sofert uns canvis extraordinaris i tremendament negatius d’uns pocs anys ençà. Durant la darrera meitat de segle les pràctiques tradicionals s’han anat perdent o bé han estat substituïdes per unes altres molt menys respectuoses amb el medi. L’àrea del Montseny exemplifica perfectament aquesta situació. La majoria de les masies de la muntanya mitjana han estat abandonades i totes les feixes conreades i els prats de pastura han desaparegut i, progressivament, han estat substituïts per bosc. Paral·lelament, les valls i la plana de la part baixa del massís també han sofert una modificació substancial: s’hi han construït urbanitzacions i segones residències que han destruït àrees favorables

molt extenses i, a les terres encara conreades, el tipus d’explotació agrícola ha canviat radicalment. La mecanització ha propiciat els camps molt més grossos i l’eliminació de marges que dificulten el treball de la maquinària i que abans separaven les distintes feixes. A més, per tal d’augmentar la producció, s’ha implantat l’ús de fertilitzants, d’herbicides i d’insecticides, alhora que s’han estès tota una sèrie de cultius abans minoritaris (varietats importades de farratge, blat de moro, etc.). Aquests canvis, forçosament, han repercutit de manera molt negativa sobre les papallones i la fauna i flora en general (és a dir, han comportat una disminució de la biodiversitat). La gent gran, en especial els pagesos, comenten amb freqüència que «abans hi havia moltes més papallones als camps». Doncs bé, aquesta afirmació és certa, no cal dubtar-ne gens, perquè, de fet, hi ha documents i col·leccions històriques de papallones (com, per exemple, la d’Ignasi de Sagarra, dipositada al Museu de Zoologia de Barcelona, que aplega molt material de principis de segle dels volts de Sant Pere de Vilamajor) que indiquen la desaparició d’algunes espècies que abans eren freqüents. En aquest sentit, el futur de les papallones no és gaire afalagador. Fins ara, els governants no han demostrat en cap moment una voluntat real d’invertir aquesta situació denunciada reiteradament per científics i ecologistes. Les polítiques agràries i ramaderes no només no afavoreixen el manteniment de la fauna i la flora del país, sinó que, en molts casos, són una de les causes principals de la seva desaparició. La creació de parcs naturals tampoc sembla una solució, perquè alguns dels problemes esmentats continuen

55-56. També és força freqüent la reforestació de prats amb coníferes. A la part baixa del massís, les pràctiques agrícoles tradicionals han anat desapareixent progressivament i han estat substituïdes per una agricultura intensiva i poc respectuosa amb l’entorn. L’ús de fertilitzants, l’aplicació d’herbicides i d’insecticides, la desaparició de marges i el conreu de varietats importades són tots factors molt negatius per a la conservació de la biodiversitat del territori.

57-58. El canvi climàtic, amb l’escalfament progressiu de la Terra que comporta, ja ha començat a afectar molts organismes, però serà en les pròximes dècades quan tindrà majors repercussions. El Montseny, per la seva situació privilegiada i pel fet de constituir un refugi meridional per a les poblacions d’un bon nombre d’espècies eurosiberianes i boreoalpines, serà una de les zones amb uns efectes negatius més pronunciats. Un exemple el proporciona Aglais urticae, una papallona que a Catalunya és pròpia de l’alta muntanya i és extremament comuna als Pirineus. Aquesta espècie s’ha anat fent progressivament més rara, els darrers anys, al Montseny i actualment només té poblacions importants a les parts més elevades del turó de l’Home, les Agudes i el Matagalls, on predominen unes condicions climàtiques subalpines. És possible que aquestes poblacions es vagin reduint en el futur i fins i tot arribin a desaparèixer si les temperatures anuals continuen augmentant.

afectant-los de la mateixa manera que en les àrees no protegides. Al Montseny, per exemple, l’augment de la massa forestal i la pèrdua de prats de pastura i de feixes conreades de manera tradicional no s’ha aturat (i menys encara, invertit) des de la creació del parc natural; i aquest és, de molt, el problema més greu per a la conservació de la biodiversitat del massís.

El canvi climàtic i la seva repercussió sobre les papallones Les temperatures globals del planeta han augmentat progressivament al llarg d’aquest segle i els climatòlegs prediuen una tendència similar per als propers 50-100 anys. Cada cop es fa més evident que aquest canvi és el resultat de les activitats humanes, particularment, de l’emissió de gasos (especialment CO2) que provoquen un efecte hivernacle. Aquest escalfament donarà lloc a unes temperatures locals cada cop més altes i possiblement també afectarà notablement el model de precipitacions (potser de forma desigual en diferents àrees del planeta). Les repercussions que això tindrà (i que ja està tenint) sobre la fauna i la flora seran, segur, molt importants. En principi, sembla bastant clar que l’impacte d’aquest canvi climàtic sobre la gran majoria d’espècies serà negatiu, sobretot pel fet que està tenint lloc a una velocitat molt més ràpida que la que, de forma natural, sempre ha tingut el clima. Una de les prediccions que fan els

científics en relació amb l’escalfament de la Terra és que moltes espècies es desplaçaran tant cap a latituds més septentrionals com cap a majors altituds. Aquests desplaçaments seran possibles per a les espècies més comunes o generalistes, és a dir, aquelles amb distribucions àmplies i que ocupen una gran diversitat d’hàbitats. En canvi, és poc realista pensar que canvis d’aquesta mena també podran tenir lloc en les espècies que actualment ja han quedat confinades en uns pocs hàbitats favorables (que cada cop en són un major nombre), distanciades per extenses àrees profundament transformades per les activitats humanes modernes. Per a aquestes espècies el més previsible és una contracció progressiva de la seva àrea de distribució que, en darrer terme, conduirà a l’extinció de moltes poblacions. En el cas concret de les papallones, l’autenticitat d’aquestes prediccions s’ha vist ja confirmada per un treball realitzat recentment, a tot el continent europeu i al nord d’Àfrica, que demostra, per primer cop, un desplaçament cap al nord en l’àrea de distribució d’una cinquantena d’espècies comunes. Aquests desplaçaments han estat de l’ordre de 35-240 km, i han tingut lloc, sobretot, els darrers 20-30 anys, coincidint amb l’increment més pronunciat de les temperatures. Els canvis més importants es detecten en les poblacions que ocupen els extrems de la distribució d’una determinada espècie, ja que són aquestes poblacions les que viuen sota unes condicions més extremes amb relació als òptims que els són característics. Aquest fet tindrà repercussions especialment importants en el cas del Montseny, ja que aquesta zona representa el límit meridional de la distribució peninsular i, fins i tot, europea per a un

59. En poc més d’un any, la superfície que va quedar devastada pel foc es transforma en un paisatge completament diferent gràcies a l’aparició massiva de plantes piròfites com l’estepa borrera i l’estepa negra. Altres plantes com l’arboç, l’alzina i el garric rebroten de soca i ràpidament tornen a fer acte de presència (a la fotografia, voltants de Gualba el maig de 1996, un any i mig després de la seva destrucció pel foc). En aquesta primera etapa de la successió es donen unes condicions molt adequades per al desenvolupament de poblacions abundantíssimes de papallones com Callophrys rubi i Satyrium esculi.

nombre important d’espècies. De fet, al llarg d’aquest segle ja han desaparegut un mínim de dues espècies de papallones que tenien al Montseny les poblacions més meridionals, possiblement com a conseqüència del canvi climàtic. Desgraciadament, la combinació d’aquest fenomen amb els efectes, abans esmentats, de l’alteració del paisatge tindran, previsiblement, uns efectes molt negatius sobre moltes altres espècies (no només de papallones, sinó també d’altres animals i plantes) els propers anys.

Els incendis forestals i les papallones Els incendis forestals són un problema cada cop més greu per al nostre país. Hi ha diverses causes que expliquen la importància creixent d’aquest fenomen: l’augment de la superfície forestal, paral·lel a l’abandonament de les àrees rurals; la major freqüentació dels boscos per part de gent amb molt poca o nul·la cultura sobre el medi natural; l’escalfament del clima i l’augment en la freqüència dels dies d’alt risc d’incendi (dies en què la temperatura ambiental és molt alta i la humitat relativa molt baixa)… El cert és que cada vegada hi ha més incendis i que aquests incendis devasten superfícies cada cop més grans. És evident, doncs, que els efectes del foc sobre la fauna i la vegetació són actualment molt més preocupants del que ho eren fa uns anys enrera. Ja s’ha comentat en les pàgines precedents que la capacitat dispersiva de la majoria de papallones és baixa, com a mínim no prou alta com per escapar d’un foc de grans proporcions. Per tant, els incendis són, a priori, agents destructors molt importants de les comunitats de papallones. Ara bé, les investigacions que aquests darrers anys s’han dut a terme en àrees cremades que s’estan regenerant indiquen una capacitat de recuperació molt gran, fins i tot sorprenent, en moltes espècies. Encara que l’aspecte d’un bosc acabat de cremar és desolador, també és cert que al cap de poc temps un nombre considerable d’espècies vegetals comencen

a fer acte de presència. Algunes plantes molt comunes als nostres boscos rebroten directament a partir de les branques (cas del suro) o de la base de les soques (per exemple, l’alzina, el garric, l’arboç, els brucs i l’aladern). D’altres, com les estepes i els pins, es regeneren per germinació. Les estepes, en particular, produeixen una quantitat enorme de llavors, la germinació de les quals es veu molt afavorida pel xoc tèrmic que comporta un incendi. Així, doncs, en uns pocs mesos el paisatge comença a tenir un aspecte ben diferent del de la fase immediatament posterior al foc i ofereix unes condicions molt propícies per a algunes papallones, en particular per a aquelles que s’associen amb les primeres plantes que colonitzen la zona cremada. El seguiment de la fauna de papallones que s’està fent en dues zones que es van cremar l’estiu de 1994, una a Collserola i l’altra a Gualba, ha posat en evidència que les primeres etapes de la successió (això és, els canvis progressius que experimenta la vegetació) afavoreixen l’aparició de poblacions abundantíssimes d’espècies com Callophrys rubi i Satyrium esculi, les larves de les quals s’alimenten, respectivament, d’estepes i de garric i alzina. Una espècie tan espectacular com Charaxes jasius també es veu afavorida per la rebrotada dels arboços. La recolonització és més lenta en el cas de papallones amb erugues que s’alimenten de gramínies, però tot i així en pocs anys es pot desenvolupar una comunitat molt diversa i semblant a la que hi havia originalment. De fet, l’aparició de màquies i d’espais més oberts, si inicialment hi havia un bosc dens, permetrà, a curt termini, el desenvolupament d’una comunitat de papallones (i de molts altres organismes) potencialment més rica que l’original. En definitiva, el foc no és un element necessàriament negatiu per a les papallones i, fins i tot, afavoreix, en poc temps, les poblacions de la majoria de les espècies. Ara bé, sempre cal tenir present que la recolonització d’una àrea cremada només serà possible si existeixen zones properes intactes des de les quals es dispersaran els individus que donaran lloc a les futures poblacions.

60-61. Callophrys rubi i Satyrium esculi. Aquestes espècies no només troben una disponibilitat enorme dels seus recursos tròfics (estepes, i garric i alzina, respectivament), sinó també una manca de depredadors naturals que mantenen les poblacions a nivells més baixos en els ecosistemes estructuralment més complexos.

62. Tothom qui té un hort està familiaritzat amb les erugues de Pieris brassicae, la popular papallona de la col. Aquestes erugues són gregàries i s’alimenten de les fulles externes de les plantes de la col. Gràcies a la gran capacitat dispersiva de la papallona de la col i a la seva habilitat per localitzar les plantes nutrícies, és difícil trobar un hort que en un moment o altre no sigui colonitzat per aquesta papallona.

Aquest factor d’escala és clau per valorar l’efecte destructiu del foc: quan es tracta d’un fenomen local que abasta una superfície petita, els incendis es poden considerar, àdhuc, com un element diversificador del paisatge; contràriament, si la superfície cremada és molt gran, els processos de recolonització es veuen molt negativament afectats i difícilment es tornarà a recuperar la biodiversitat original.

Papallones diürnes que es comporten com a plagues La voracitat de les erugues les converteix en enemics potencials de primer ordre de les plantes de les quals s’alimenten. Això encara és més cert pel fet que la fecunditat de les papallones és molt alta (de l’ordre d’uns 300-400 ous en la majoria de les espècies) i, per tant, les poblacions poden experimentar increments enormes en poc temps. Si les plantes atacades per les papallones són espècies cultivades per l’home, aquest problema pot arribar a ser molt greu i constituir el que anomenem plagues. En realitat, contràriament al que passa amb les papallones nocturnes, són poquíssimes les papallones diürnes que a Catalunya poden provocar plagues agrícoles. De fet, les úniques que regularment ocasionen molèsties en els horts són les blanques de la col, Pieris brassicae i P. rapae; dues papallones extraordinàriament comunes i que tots els pagesos coneixen bé pels seus atacs a les diferents varietats de col.

En el cas de P. brassicae, la posta consisteix en deixar grups de fins a un centenar o més d’ous, posats en el revers de les fulles de la col. Les erugues són gregàries durant bona part del creixement (només en la darrera fase es dispersen), i s’alimenten de les fulles externes de la planta. Precisament per la seva condició gregària són fàcilment detectables, i la seva eliminació és relativament fàcil i es pot fer simplement de forma mecànica. En canvi, P. rapae posa els ous d’un en un, normalment també en el revers de les fulles. Les erugues, en eclosionar, mostren una forta tendència a desplaçar-se a les fulles internes de la planta, les que conformen l’ull de la col. Aquest comportament les fa molt més difícils de detectar i d’eliminar (ja sigui de forma mecànica o mitjançant l’aplicació de productes fitosanitaris), per la qual cosa els danys que provoquen són majors. Tanmateix, els nivells poblacionals de totes dues papallones es mantenen habitualment sota els límits que podrien considerar-se de plaga (en gran part, gràcies a l’acció de depredadors naturals i parasitoids), i les pèrdues econòmiques que ocasionen no són massa importants a Catalunya. Altres papallones diürnes que potencialment podrien comportar-se com a plaga són el licènid Lampides boeticus (les erugues de la qual ataquen les pesoleres, penetren a l’interior de la beina i es mengen els pèsols) i el nimfàlid migrador Cynthia cardui (que alguns cops ataca les carxoferes). Tot i així, l’aparició a Catalunya d’una plaga per part d’aquestes espècies és, si és que s’ha donat alguna vegada, un fet excepcional. No es podria cloure aquest apartat sense comentar el cas del barrinador del gerani, la famosa papallona que ataca els geranis i que ha destruït milers de plantes els darrers anys. L’espècie en qüestió, una petita blaveta que pertany a la família dels licènids i que

63-64. Les erugues de Pieris rapae també ataquen les diferents varietats de col i, a causa dels seus hàbits solitaris i al fet d’ocupar les fulles interiors de la planta, són més difícils de controlar. La blanqueta de la col és una de les papallones més comunes en els ambients agrícoles del Montseny i d’arreu de Catalunya.

rep el nom de Cacyreus marshalli, va ser importada accidentalment a les illes Balears des de Sudàfrica a finals de la dècada dels vuitanta i, posteriorment, va colonitzar bona part de la península Ibèrica.

65. Les erugues de la blaveta Lampides boeticus són altament polífagues i alguns cops s’alimenten dels pèsols a l’interior mateix de la beina mentre encara s’estan desenvolupant. A Catalunya, però, molt rarament provoca pèrdues importants en les collites.

La primera dada sobre la presència de C. marshalli en territori català correspon a una eruga trobada el desembre de 1993 en un gerani del Prat del Llobregat. El març de 1995 es va capturar el primer adult a Barcelona i a finals d’estiu es començava a veure amb una certa freqüència per tota la ciutat, alhora que molts geranis mostraven signes de deteriorament pel fet d’haver estat afectats per la plaga. L’any 1996 es va estendre ràpidament a moltes altres comarques catalanes i va ser el 1997 quan l’expansió va assolir proporcions espectaculars. Durant l’estiu d’aquell any la plaga es va detectar ja en moltíssimes poblacions del Baix Montseny i, fins i tot, alguns exemplars van anar apareixent en indrets situats en plena muntanya (p. ex., a Sant Marçal i a Santa Susanna). El 1998, l’espècie s’ha mantingut en un nombre elevat de localitats, però els efectius poblacionals han disminuït de forma molt considerable. Aquest fet podria reflectir la progressiva acció dels depredadors naturals i parasitoids després d’una fase inicial d’expansió de l’espècie. Precisament, els mesos de setembre i octubre de 1997 es van trobar per primer cop ous de C. marshalli parasitats per l’himenòpter Trichogramma evanescens, en dos indrets molt allunyats de la geografia catalana. T. evanescens és un important parasitoid d’ous de lepidòpters que es comporten com a plaga (p.ex. de la papallona nocturna Helicoverpa armigera, a les comarques del Maresme i del Baix Llobregat), i en diversos països ha estat utilitzat amb èxit en programes de control biològic.

66-67. Adult del licènid Cacyreus marshalli i dues erugues que es troben en el quart i darrer estadi a sobre d’un gerani. Les femelles d’aquesta papallona posen els ous (vegeu la fotografia núm. 19) preferentment a sobre de les poncelles dels geranis. Les larves surten al cap de pocs dies i adopten una vida endòfita obligada en els dos primers estadis, és a dir, es desenvolupen a l’interior de la planta. En els dos darrers estadis, les larves poden adoptar una vida externa: si hi ha capolls florals se’ls mengen des de fora; en cas contrari, s’introdueixen dins les tiges i devoren el seu interior. De seguida, els geranis mostren signes evidents de l’atac: les tiges s’assequen i presenten uns orificis ben patents per on surten les larves ja crescudes abans de crisalidar o canviar de tija. El cicle biològic és continu: al llarg de l’any es van succeint un nombre indefinit de generacions, tot i que a l’hivern el creixement de les larves s’arriba a aturar completament.

Bibliografia recomanada Higgins, L.G. & Riley, N.D. 1980. Guía de campo de las mariposas de España y de Europa. 452 pàg. Ed. Omega, Barcelona. Sarto i Monteys, V. 1986. "Lepidòpters del Montseny". In: El patrimoni biològic del Montseny. Catàlegs de flora i fauna, 1 (Terrades, J. & Miralles, J., Eds): 105-141. Diputació de Barcelona, Servei de Parcs Naturals, Barcelona. Stefanescu, C. en premsa. "El Butterfly Monitoring Scheme en Catalunya: los primeros cinco años". Treballs de la Societat Catalana de Lepidopterologia, 15. Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Collins Field Guide Butterflies of Britain & Europe. 320 pàg. + 104 pl. HarperCollins Publishers, London. Viader, J. 1993. "Contribució a un catàleg dels lepidòpters de Catalunya (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea)". Treballs de la Societat Catalana de Lepidopterologia, 12: 25-42.

Adreces útils Butterfly Monitoring Scheme (BMS). Direcció General de Patrimoni Natural i del Medi Físic, Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya. Diagonal, 523-525, 08029 Barcelona. Web: www.gencat.es/mediamb/pn, apartat «Projectes i bases de dades». Museu de Granollers-Ciències Naturals. Francesc Macià 51. 08400 Granollers. Email: m.granollers.cn@diba.es Web: www.museugranollers.org Museu de Zoologia. Passeig Picasso s/n, Parc de la Ciutadella, 08003 Barcelona. Societat Catalana de Lepidopterologia. Apartat de correus 35049, 08080 Barcelona. Email: scl@ctv.es Web: www.giroguia.com/scl

Annex Llistat dels ropalòcers que han estat citats del massís del Montseny. Per a cada espècie s’indica el grau de presència global dins el territori considerat segons l’escala següent: cc: espècie molt comuna, present arreu; c: espècie comuna, però lligada a alguns hàbitats determinats; r: espècie rara, amb una distribució força localitzada i generalment amb poblacions escasses; rr: espècie molt rara i localitzada; ?: espècie amb presència actual molt dubtosa. En la darrera categoria s’hi inclouen citacions possiblement errònies (p. ex. Colias hyale) i també citacions segures, però antigues, d’espècies que no han estat retrobades en temps recents (p. ex. Boloria selene). L’ordre sistemàtic i la nomenclatura segueixen el treball de Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A distributional checklist. Apollo Books, Stenstrup.

Família Papilionidae rr Zerynthia rumina (L.) cc Iphiclides podalirius (L.) cc Papilio machaon L. Família Pieridae cc Leptidea sinapis (L.) cc Anthocharis cardamines (L.) c A. euphenoides Stgr cc Euchloe crameri (Butl.) c Aporia crataegi (L.) cc Pieris brassicae (L.) r P. mannii Mayer cc P. rapae (L.) cc P. napi (L.) cc Pontia daplidice (L.) cc Colias crocea (Geoff.) ? C. hyale (L.) c C. alfacariensis Ribbe cc Gonepteryx rhamni (L.) cc G. cleopatra (L.)

Família Lycaenidae r Hamearis lucina (L.) cc Lycaena phlaeas (L.) ? L. tityrus (Poda) c L. alciphron (Rott.) r Thecla betulae (L.) cc Neozephyrus quercus (L.) r Laeosopis roboris (Esp.) rr Tomares ballus (F.) cc Callophrys rubi (L.) r C. avis Chap. r Satyrium w-album (Knoch) rr S. spini ([D. & S.]) r S. ilicis (Esp.) cc S. esculi (Hb.) c S. acaciae (F.) cc Lampides boeticus (L.) cc Cacyreus marshalli Butl. cc Leptotes pirithous (L.) c Cupido minimus (Fuessli) r C. osiris (Meig.)

rr r cc c r c c r ? r ? cc c r c ? r c cc rr c c c r r rr

C. argiades (Pall.) C. alcetas (Hoffmsg) Celastrina argiolus (L.) Pseudophilotes baton (Brgstr) Scolitantides orion (Pall.) Glaucopsyche alexis (Poda) G. melanops (Bsdv.) Maculinea arion (L.) Iolana iolas (Och.) Plebeius argus (L.) Plebeius idas (L.) Aricia cramera Esch. A. agestis ([D. & S.]) Polyommatus semiargus (Rott.) P. escheri (Hb.) P. dorylas ([D. & S.]) P. amandus (Schneider) P. thersites Cantener P. icarus (Rott.) P. daphnis ([D. & S.]) P. bellargus (Rott.) P. coridon (Poda) P. hispana (H.-S.) P. ripartii Frr P. fulgens (Sag.) P. damon ([D. & S.])

FamĂlia Libytheidae c Libythea celtis (Laich.)

FamĂlia Nymphalidae (Nymphalinae) cc Argynnis paphia (L.) rr A. pandora ([D. & S.]) c A. aglaja (L.) c A. adippe ([D. & S.])

cc r ? c cc cc cc r cc r c c cc r c c r c r cc c c c c c c

Issoria lathonia (L.) Brenthis daphne ([D. & S.]) Boloria selene ([D. & S.]) B. dia (L.) Inachis io (L.) Vanessa atalanta (L.) Cynthia cardui (L.) Aglais urticae (L.) Polygonia c-album (L.) Araschnia levana (L.) Nymphalis antiopa (L.) N. polychloros (L.) Euphydryas aurinia (Rott.) Euphydryas desfontainii (Godart) Melitaea cinxia (L.) M. phoebe ([D. & S.]) M. trivia ([D. & S.]) M. didyma (Esp.) M. diamina (Lang) M. deione (Geyer) M. parthenoides (Kef.) M. athalia (Rott.) Limenitis camilla (L.) L. reducta (Stgr) Charaxes jasius (L.) Apatura ilia ([D. & S.])

(Satyrinae) cc Pararge aegeria (L.) cc Lasiommata megera (L.) r L. maera (L.) c Coenonympha arcania (L.) ? C. glycerion (Bkh.) r C. dorus (Esp.) cc C. pamphilus (L.) cc Pyronia tithonus (L.) cc P. cecilia (Vall.) cc P. bathseba (F.)

c cc rr ? ? ? c cc ? r c c c cc r ? cc r

Aphantopus hyperantus (L.) Maniola jurtina (L.) Hyponephele lycaon (KĂźhn) Erebia triaria (Prun.) E. epistygne (Hb.) E. neoridas (Bsdv.) E. meolans (Prun.) Melanargia lachesis (Hb.) M. occitanica (Esp.) Satyrus actaea (Esp.) Hipparchia fagi (Scop.) H. alcyone ([D. & S.]) H. semele (L.) H. statilinus (Hfn.) H. fidia (L.) Arethusana arethusa ([D. & S.]) Brintesia circe (F.) Chazara briseis (L.)

(Danainae) rr Danaus chrysippus (L.) FamĂlia Hesperiidae c Erynnis tages (L.) cc Carcharodus alceae (Esp.) ? C. lavatherae (Esp.) r C. floccifera (Z.) c Spialia sertorius (Hoffmsg) ? Muschampia proto (Och.) c Pyrgus carthami (Hb.) cc Pyrgus malvoides Elw. & Edw. r P. serratulae (Rbr) ? P. onopordi (Rbr) r P. cirsii (Rbr) c P. armoricanus Obth. c P. alveus (Hb.) ? P. bellieri (Obth.) c Thymelicus sylvestris (Poda)

cc T. acteon (Rott.) r Hesperia comma (L.) cc Ochlodes venata (Br. & Gr.) ? Gegenes nostrodamus (F.)

Índex Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Introducció. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Què és una papallona?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Els grans grups de papallones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 El cicle biològic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Ecologia de les papallones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28 Relacions entre les plantes i les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Depredadors i parasitoids de les papallones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Relacions entre les papallones i les formigues. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 El comportament de les papallones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 L’estructura de les poblacions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Les papallones i l’home . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 La transformació del paisatge: un futur molt poc esperançador. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 El canvi climàtic i la seva repercussió sobre les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Els incendis forestals i les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Papallones diürnes que es comporten com a plagues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Bibliografia recomanada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Adreces útils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Annex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Llistat dels ropalòcers que han estat citats del massís del Montseny. . . . . . . . . . . . . . . 65

Aquest llibre s'ha acabat d'imprimir el mes de novembre de 1999