Ecosistemas de tierra fi rme

amazónicas. Entre las estrictamente especialistas de estos humedales, podemos citar a las cigüeñas tuyuyo o jabirú (Jabiru mycteria) y manshaco o cigüeña gabán (Mycteria americana) y el paujil carunculado o piurí (Crax globulosa), en peligro crítico debido a la caza y alteración del hábitat. El toque de color de los humedales lo proveen varias especies de loros, incluyendo el guacamayo azul y amarillo (Ara ararauna), muy asociado con los pantanos de palmeras, y el loro de frente roja (Amazona festiva), restringido a las riberas de los ríos grandes. El águila arpía (Harpia harpyja), la más poderosa del mundo, reina en estos bosques alimentándose de monos, perezosos y aves grandes.

Hay dos sonidos muy característicos de los humedales amazónicos: el impresionante grito de los monos aulladores (llamados cotomonos en Perú, Alouatta seniculus), y el no menos penetrante llamado del camungo (Anhima cornuta), gigantesca ave herbívora que habita las orillas de los lagos amazónicos.

Ec osi st emas de t i er r a fi r me

Las áreas no inundables se localizan en el interfl uvio de los cauces de los ríos. Están ocupadas principalmente por bosques mixtos, extremadamente diversos, en algunos de los cuales se han registrado hasta más de 300 especies de árboles de más de 10 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) por hectárea29.

Para un ojo no entrenado, la apariencia desde el aire de estos bosques es de una inmensa y uniforme alfombra verde. Esta distorsión (el llamado “mito de la uniformidad”) ha tenido serias implicaciones en temas de desarrollo, ya que ha conducido a promover indiscriminadamente proyectos agropecuarios y de colonización en la Amazonía sin tener en cuenta la gran variabilidad ambiental30. Sin embargo, estudios realizados en las últimas décadas con ayuda de las nuevas tecnologías de detección remota, demostraron que la selva baja de tierra fi rme es mucho más heterogénea de lo que se pensaba. Efectivamente, en un transecto de unos pocos kilómetros en tierra fi rme se puede cruzar varios tipos diferentes de bosque, con composición de especies variadas y creciendo sobre suelos de diverso origen, edad, estado de meteorización y contenido de nutrientes. Los patrones de distribución de plantas y de animales están estrechamente correlacionados con las características del suelo31. Los amazónicos distinguen muy bien los tipos de bosque de acuerdo con la fertilidad de los suelos y usan a varias especies de palmeras como indicadoras: así, los yarinales (con presencia de yarina, Phytelephas macrocarpa) indican suelos muy fértiles; los irapayales o unguahuales (dominados por las palmeras irapay-Lepidocaryum tenue, y ungurahui, Oenocarpus bataua, respectivamente) son indicadoras de suelos muy pobres.

Una de las formaciones vegetales más características y diferenciables en tierra fi rme, observadas tanto desde el aire como desde la tierra por su particular fi sonomía, es la de los bosques sobre arena blanca.

Los bosques sobre arena bl anca

Por sus peculiares características ecológicas y extraordinaria riqueza biológica y no por su extensión precisamente, destacan entre los bosques amazónicos del Perú los que crecen sobre arena blanca; localmente reciben el nombre de “varillales” y “chamizales”, dependiendo de la estructura de su vegetación. Tienen una distribución

Páginas 158-159: a. Guacamayos (Ara chloroptera, Ara ararauna).

b. Camungo o pájaro toro (Anhima cornuta).

c. Garza (Pilheridius pileatus).

d. Paujil carunculado o piurí (Crax globulosa).

e. Loro cabeza roja (Amazona festiva).

f. Pava de monte (Penelope sp.). g. Águila arpía (Harpia arpyja).

h. Loro cabeza azul (Pionus menstruus).

Páginas 160-161: a. Rana endémica del Manu (Ameerega macero)

b. Rana arbórea camufl ada (Dendropsophus marmoratus)

c. Rana verde (Chimerella maria)

d. Rana aborícola

e. Las orugas amazónicas usan sus colores como defensa.

f. Mantis religiosa, come vivas a sus víctimas sujetándolas con sus tenazas.

g. Saltamonte multicolor en el río Nanay.

h. Chicharra machaco (Fulgora laternaria) sobre la cual se tejen muchas leyendas en la Amazonía.

i. Boa arcoíris (Epicrates senchria).

j. Coloridos escarabajos tortuga amazónicos (Polychalca punctatissima).

k. El llamativo Anolis nitens pertenece a un género de lagartijas tropicales americanas.

Aves de varillal: Perlita de Iquitos (Polioptila clementsi).

Hormiguerito Antiguo (Herpsilochmus gentryi).

Vista aérea del varillal de Yuto. Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana. restringida muy fragmentada, en forma de parches de diferentes tamaños formando especie de “archipiélagos”, que tienen de menos de una hasta varios centenares de hectáreas, y se concentran especialmente en la Amazonía norperuana. Los varillales están asociados generalmente con afl oramientos de sedimentos fl uviales muy antiguos, que ocurren en zonas de levantamiento o “arcos”, asociados con el surgimiento de la cordillera de los Andes. Los bosques sobre arena blanca son más abundantes en la Amazonía oriental, especialmente en la región llamada “Escudo de Guyana”, que ocupa buena parte de la Amazonía en Brasil al norte del Amazonas, así como parte de las Guayanas, Venezuela y Colombia32.

Los bosques de arena blanca se destacan por la riqueza en especies únicas, propias de estos hábitats, muchas de ellas endémicas y de distribución muy restringida, que no prosperan sobre otros tipos de suelos. Solo recientemente han comenzado a ser estudiados exhaustivamente en Perú y han sido descubiertas numerosas especies nuevas, entre ellas cinco variedades de aves asociadas con estos bosques: hormiguerito antiguo (Herpsilochmus gentryi); moscareta de mishana (Zimmerius villarejoi); hormiguero de allpahuayo (Percnostola arenarum); hormiguero de zimmer (Myrmeciza castanea) y perlita de iquitos (Polioptila clementsi)33.

Abundan también las plantas especializadas en estos suelos, muchas de ellas endémicas de los varillales. Las especies han desarrollado adaptaciones específi cas para las condiciones extremas de dicha zonas, como la elevada acidez, extrema escasez de nutrientes y defi ciencias en el drenaje. Debido a la baja productividad de estos bosques y la presencia de compuestos secundarios tóxicos en muchas plantas, es notoria la escasez de animales, por lo que en algunas regiones los llaman “bosques del silencio”.

Fisionómicamente, los bosques de arena blanca se diferencian de los bosques mixtos sobre otros tipos de suelos en la estructura generalmente raquítica de la vegetación, perceptible a simple vista y en imágenes de satélite. También los caracterizan la composición de especies, y la tendencia al gregarismo, esto es, la dominancia de algunas

especies, algo muy raro en la mayoría de los bosques amazónicos, típicamente ricos en especies y con escasa abundancia por especie.

Los bosques sobre arena blanca tienen una fi sionomía bastante diferente de los bosques mixtos que crecen en su entorno sobre otros tipos de suelos no inundables. Destacan el reducido porte y diámetro de los árboles, que en algunos casos llegan a ser más arbustos que árboles (de ahí el nombre local de ‘chamizales’). En ciertos tipos de varillal predominan arbolitos delgados en gran número (hasta 3 000 tallos por ha mayores de 2.5 cm de DAP, lo que representa el récord mundial de tallos para bosques primarios34. Otras características de estos bosques son: escasez de lianas, hierbas y epífi tas; esclerofi lia (las hojas tienen una cutícula endurecida para prevenir ataques de insectos y pérdida de agua); y alto contenido de compuestos secundarios en las hojas, que parecen ser adaptaciones para defenderse del ataque de insectos35.

La mayor concentración de bosques sobre arena blanca se ha registrado en Loreto, en la cuenca del Nanay (incluyendo la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana), en la zona de Jeberos y en el bajo Morona (faldas de la Cordillera de Kampankis), al norte del Amazonas, y en Jenaro Herrera-Tamshiyacu y alto Tapiche, al sur.

Bosques de bambú

El bambú, una gramínea llamada en el sur del Perú ‘paca’ y en el norte ‘marona’, ocupa grandes extensiones que en el sur forman bosques casi monoespecífi cos (llamados en Perú pacales o guaduales). Esto es algo bastante inusual en las comunidades vegetales amazónicas, caracterizadas por la altísima diversidad de especies (entre 200 y 300 especies de árboles por hectárea de más de 10 cm de diámetro). Los bosques de bambú son particularmente extensos en el sur del Perú (Madre de Dios y Ucayali). Se calcula que en total hay cerca de cuatro millones de hectáreas de pacales en la Amazonía peruana.

La estructura de los pacales difi ere también bastante de otros tipos de bosque, pues predominan los tallos altos y delgados, muy juntos, y un sotobosque muy denso. Los tallos de bambú alcanzan en promedio los 20 m de altura y unos 10 cm de diámetro; árboles dispersos de otras especies alcanzan alturas de 30 a 35 m.

Debido a la densidad de los tallos (de hasta 4 000/ha en los pacales más densos) y a la presencia de espinas estos bosques son casi impenetrables para los humanos.

Guadua weberbaueri, G. sarcocarpa, G. angustifolia y, en menor medida, Merostachys brevispica y Chusquea spp., son las especies de bambú dominantes en los pacales de la Amazonía occidental, todas de la familia Poaceae. Entre los árboles emergentes en los pacales podemos citar el tornillo (Cecrelinga catenaeformis); papelillo (Couratari macrosperma); ceiba (Chorisia sp.); palisangre (Brosimum rubescens); shimbillo (Inga spp.); pashaco (Parkia spp.); tangarana (Triplaris spp.) y shihuahuaco (Dipteryx micrantha)36.

Los pacales ocupan tanto áreas de tierra fi rme como terrazas aluviales estacionalmente inundables. Las mayores extensiones de pacales se localizan en las cuenca media y baja de los ríos Tambo, Breu y Torolluc, Urubamba, y en la cuenca media y alta de los ríos Madre de Dios, Távara, Tambopata, Las Piedras, Acre, Tahuamanu y Purús37.

Ranas venenosas que se crían en los troncos huecos del bambú.

Bambús o pacales.

El Carpintero (Celeus fl avus).

Bosque de pacales o bambús de muy difícil acceso. Alto Purús.

Fauna

Kratter, en 1997 realizó un estudio sobre las aves asociadas con los bosques de bambú y descubrió que 25 especies (equivalente a un 6% de las 440 especies que viven en el área) estaban asociadas con estos, siendo 19 de ellas especialistas estrictas de estos hábitats38. Hay otras especies animales asociadas con el bambú, tanto en la Amazonía peruana como en otros lugares, incluyendo el raro tití o pichico de Goeldi (Callimico goeldii), el tití o pichico barba blanca (Saguinus mystax), y el tití o pichico emperador (Saguinus imperator).

El carpintero cabecirrufo (Celeus spectabilis), por su parte, está tan especializado que se alimenta preferentemente de hormigas que viven dentro de tallos huecos de bambú.

La hormiga ingeniera del bambú

Hace menos de una década se descubrió uno de los misterios mejor guardados de los pacales: una especie de hormiga que moldea y cultiva estos bosques como si de un jardinero se tratase39. La hormiga (Camponotus mirabilis) está especializada en los pacales de Guadua. La relación se resume así: las obreras de esta especie abren los tallos jóvenes de la paca para establecer colonias. Allí incuban los huevos de la reina y alimentan a las crías con los exudados de un insecto hemíptero, del grupo de los cóccidos (Cryptostigma guadua), que parasita a la planta. Los orifi cios que practican en los troncos ayudan a evacuar el agua de los troncos. Las obreras forrajean de noche, pero durante el día salen a defender los tallos de bambú si son atacados por insectos. Como consecuencia de esta asociación con la planta, los tallos de bambú que son habitados por colonias de hormigas son más gruesos y rectos que los que no están. Algunas especies de monos, como el machín blanco (Cebus apella) buscan activamente los nidos de estas hormigas para comer sus huevos y larvas, y dañan los tallos de bambú, regulando de este modo su abundancia.