Evolucija

Evolucija srebrnega meËa ali Darwinova zapušËina na Havajih

Marina Dermastia

Slika 1: Krater Halemaumau delujoËega vulkana Kilauea na Velikem otoku.

Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. 6. marec. Gospod Bentham je prepriËan, da na Sandwichevih otokih obstaja veË rodov, katerih vrste sestavljajo skupino, a je pri tem posamezna vrsta v skupini znaËilna le za posamezne, med seboj loËene otoke. Nekatere od teh vrst so opisane v njegovem delu o [družini] Labiatae. ∑ pomembno. - Sandwichevi otoki so zelo podobni Galapagosu ∑ preuËevanje flore, katere glavne oblike. ∑ ali so Labiatae bliže ameriškim ali indijskim skupinam? Darwin, C. R.,: Beleænica E. (Prevod M. D.)

PreuËevanje zapiskov Georga Benthama o flori Sandwichevih otokov je Charlesa Darwina napeljalo na misel, da bi glede na podoben geološki razvoj Sandwichevih in Galapaških otokov lahko primerjal razvoj oblik rastlin na Sandwichevih otokih z razvojem oblik živali na Galapagosu. Sandwichevi otoki so staro ime za Havaje. Havaje sestavlja šest glavnih in veË manjših otokov, ki jih je in jih še vedno po legendi ustvarja boginja ognja in vulkanov Pele. Boginja naj bi živela v kraterju Halemaumau vulkana Kilauea na Velikem otoku (Big Islandu) (slika 1). Havajski otoki so zaËeli nastajati pred 80 milijoni let s podvodnim vulkanskim delovanjem. Na najstarejšem otoku Kauai, ki je zrasel iz mor-

Slika 2: Praprot v ohlajeni lavi na

Velikem otoku. Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. skih globin pred približno petimi milijoni let, so vulkani že ugasnili in njegove obrise danes izrisujejo dež, veter, slapovi, reke in divji valovi Tihega oceana. Na drugi, jugovzhodni strani havajske verige je najmlajši Veliki otok ∑ njegov zahodni in osrednji del z veliËastno 4200 metrov visoko goro Mauna Kea je nastal pred petsto tisoË leti, vzhodni del otoka pa tekoËa lava še vedno oblikuje. Havaji so zemljepisno najbolj osamljeno otoËje na Zemlji, razdalje do celin ter drugih tihomorskih otokov merimo v tisoËih kilometrih. Rastlinstvo in živalstvo Havajev se tako razlikujeta od rastlinstva in živalstva ostalih delov našega planeta, da to otoËje opredeljujemo kot samostojno biogeografsko regijo. Vse življenje, ki se je v teh nekaj milijonih let na otokih razvilo, je nanje v prvotni obliki pripotovalo najprej z vodnimi tokovi, vetrovi ali s pomoËjo kril, pred približno dva tisoË leti pa tudi s kanuji z Marquesovih otokov. Na Havajih uspeva približno tisoË samoniklih vrst rastlin. 89 odstotkov od njih je endemiËnih, kar pomeni, da jih ne najdemo nikjer drugje na svetu. Žal jih je veË kot dvesto zelo ogroženih, njihovo število pa se še poveËuje. O pretekli lepoti mnogih danes že izumrlih rastlin priËajo le še njihove risbe, stare fotografije, kratki opisi v popotnih dnevnikih ali posušeni herbarijski primerki. Znanstveniki ocenjujejo, da bo v primeru današnje hitrosti gospodarskega in družbenega razvoja Havajev v naslednjih dvajsetih letih izginila polovica tam živeËih rastlinskih združb. Raznovrstnost rastlin je na Havajih veËja, kot bi jo glede

Slika 3: ≈Ohia« (Metrosideros polymorpha). Ime rastline v havajšËini pomeni sveto gozdno drevo in je najznaËilnejši predstavnik prave havajske pokrajine. Njegovi škrlatno rdeËi cvetovi žarijo na vseh havajskih otokih od suhih dolin, deževnega gozda do moËvirij. Za staroselce je gozd porasel z ≈ohia« pomenil moË stvariteljev boga Ku in boginje Kane. ©e danes so od njega odvisne najrazliËnejše življenjske oblike, od rastlin, ptiËev in nevretenËarjev.

Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. na geološko zgodovino priËakovali, saj število vrst, ki so jih ljudje prinesli na Havaje iz tropske Azije in Amerike, daleË presega število samoniklih vrst. Od leta 1800 je bilo prinešeno veË kot pet tisoË nehavajskih rastlinskih vrst, ki v veliki meri prispevajo k oznaki ≈havajskega raja«. Pri tem nakljuËnemu opazovalcu ostaja skrito ekološko pustošenje otokov, nastalo z izsekavanjem gozda, erozijo, podivjanimi domaËimi živalmi, eksotiËnimi žuželkami in pobegom prinešenih rastlin v naravno okolje. Ne glede na vse pa havajsko rastlinstvo pomeni pravo Darwinovo delavnico evolucije ∑ od bogatega tropskega deževnega gozda na najstarejšem Kauaiju do skoraj nezemeljsko puste, Ërne in z vulkanskimi kraterji razbrazdane pokrajine najmlajšega Velikega otoka na drugem koncu otoške verige. V ohlajeno lavo na Velikem otoku se le sramežljivo in poËasi zasajajo posamezne rastline (sliki 2 in 3). Nekaj pa je skupno vsem otokom - med rastlinami, ki so nam poznane in so bile seveda na otoke prinešene, opazimo primerke edinstvenih in nenavadnih oblik. Med njimi tudi nepoznavalec ne more zgrešiti rastlin, ki imajo na razliËnih otokih zelo razliËno oblikovane poganjke. Kljub temu pa so vsem skupna glaviËasta socvetja košarnic ∑ koški (slika 4). Gre za približno trideset vrst iz treh endemiËnih rodov: Argyroxiphium, Dubautia in Wilkesia, ki tvorijo samostojno evolucijsko linijo znotraj nebinovk (družina Asteraceae, tribus Madiinae). Gre za skupino srebrnega meËa, ki je svoje ime dobila po predstavniku srebrnem meËu (Argyroxiphium sandwicense). Kot je pravilno razmišljal že Darwin v svojih zapiskih o transmutacijah, so havajske rastline idealne za preuËevanje razvoja rastlinskih oblik in novih vrst. Med temi rastlinami ima skupina srebrnega meËa prav posebno mesto. Danes vemo, da se je ta skupina z adaptivno radi-

Slika 4: ZnaËilna socvetja rastlin iz skupine srebrnega meËa. Na sliki Argyroxiphium sanwicense subsp. samdwicense.

Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. acijo razliËno razvijala v zelo razliËnih življenjskih prostorih posameznih havajskih otokov in je pravi kamen iz Rosette za razumevanje izvora rastlinske morfološke raznolikosti. Adaptivna radiacija je eden od najbolj sijajnih procesov v evoluciji organizmov in je kljuËna za biološko raznolikost. Radiacijo oznaËuje hiter nastanek evolucijskih novosti, kar je povezano s hitrim razvojem razliËnih vrst iz sorodnih vrst, pri katerih se kot odgovor na razliËno okolje razvijejo nove lastnosti. Vrste, ki so se razvile z adaptivno radiacijo, so še posebej pogoste na oceanskih otoËjih ali na celinah v riftnih jezerih, nastalih v globokih tektonskih jarkih, ki sta jih oblikovali raztezanje Zemljine skorje in pogrezanje ozemlja ob vzporednih tektonskih prelomih. Med najbolj poznanimi primeri take adaptivne radiacije so na primer šËinkavci na Galapagosu in ostrižniki v Viktorijinem in drugih riftnih jezerih v Afriki. S preuËevanjem razvoja takih linij organizmov znanstveniki ugotavljajo genetske osnove morfološke raznolikosti. Zaradi razvoja številnih novih lastnosti v razmeroma bližnji preteklosti lahko s takimi raziskavami doloËamo genetske vzroke nastalih razvojnih sprememb. To nam v nadaljevanju omogoËa preuËevanje naËinov morfološke in genske evolucije ter njihove Ëasovne primerjave. Tovrstne raziskave so že pokazale na neskladje med stopnjo morfoloških sprememb in stopnjo genske evolucije. V primeru adaptivne radiacije so morfološke spremembe veliko veËje, kot bi priËakovali. Danes imamo že veliko dokazov, da je morfološka raznolikost povezana z evolucijo uravnalnih genov in ne z evolucijo strukturnih. Uravnalni geni nadzorujejo izražanje drugih genov in imajo glavno vlogo v genski arhitekturi razvoja evkariontov. Mutacije v teh genih lahko obËasno vodijo do morfoloških sprememb, ki organizmom

Slika 5: ≈Iliau« (Wilkesia gymnoxiphium) v kanjonu Waimea na otoku Kauai.

Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. omogoËajo naselitev novih ekoloških niš. To pa v nadaljnjem razvoju lahko vodi v osamitev nove populacije in konËno v razvoj nove vrste. Zelo raznoliko okolje na Havajih je prispevalo tudi k izjemni morfološki raznolikosti vrst skupine srebrnega meËa. Posamezne vrste rastejo v izjemno raznolikih življenjskih prostorih, od ohlajene lave, suhe grmovnate pokrajine, suhega gozda, deževnega gozda do mokrišË na nadmorskih višinah od 100 do 3700 metrov. Poleg velike ekološke raznovrstnosti te vrste kažejo tudi izjemno morfološko pestrost vseh vegetativnih in razmnoževalnih delov. Koški se razlikujejo po obliki cvetov. RazliËne vrste imajo razliËno število koškov; po dva pri vrsti Dubautia pauciflorula, lahko pa jih je tudi 650, kot je to pri podvrsti Argyroxiphium sandwicense subsp. macrocephalum. Pri rodovih Argyroxiphium in Wilkesia v Ëasu cvetenja cvetni deli predstavljajo prevladujoËi del rastline. Raznolikost vegetativnih delov rastlin posameznih vrst se kaže v razliËnih oblikah rasti. Vse vrste v rodovih Argyroxiphium in Wilkesia so grmi z listi, združenimi v pritlehne ali na olesenela stebla dvignjene listne rozete. VeËina vrst v rodu Dubautia je grmovnato razraslih, grmi pa so lahko visoki ali nizki, blazinasti ali plazeËi. Ena vrsta je celo ovijalka, tri pa rastejo kot majhna drevesa. Vrste se zelo razlikujejo po obliki listov, svoji zgradbi in velikosti. Znanstveniki menijo, da so gonilna sila adaptivne radiacije skupine srebrnega meËa

Slika 6: Srebrni meË Argyroxiphium sanwicense subsp. samdwicense na poboËju gore Mauna Kea na nadmorski višini 2800 metrov.

Foto: Tom Turk in Marina Dermastia. bile prilagoditve na uËinkovito Ërpanje vode iz izjemno raznolikih havajskih tal. Molekulsko-filogenetske analize skupine so pokazale, da skupina srebrnega meËa izvira iz kalifornijskega rodu nebinovk Madia. Zanimivo je, da so za razliko od havajskih kalifornijske vrste veliko manj morfološko in ekološko raznolike. Raziskave kažejo, da je do poveËane raznovrstnosti v skupini srebrnega meËa prišlo zelo hitro. Na podlagi molekularnih analiz so izraËunali, da je najbližji skupni prednik skupine star približno pet milijonov let. To je tudi približna starost najstarejšega havajskega otoka Kauaija. Zanimivo pa je, da so si tudi vrste, ki so se loËile pred milijoni let, genetsko zelo podobne. Med vrstami skupine srebrnega meËa so evropskemu obiskovalcu Havajev zaradi nenavadnih rastnih oblik gotovo najzanimivejše vrsta Wilkesia gymnoxiphium, ki je endemiËna na Kauaiju in jo prebivalci Havajev imenujejo ≈iliau«, ter srebrni meËi, po katerih je celotna skupina tudi dobila ime. Srebrne meËe predstavljata dve vrsti, ≈kau« (Argyroxiphium kauense) in A. sandwicense z dvema podvrstama: ≈ahinahina« (A. sandwicense subsp. macrocephalum) in A. sandwicense subsp. sandwicense. Njihovi ostro zašiljeni rozetasto razrasli listi so kot svežnji blešËeËih meËev zapiËeni v Ërna in pusta vulkanska gorska poboËja. Medtem ko je A. sandwicense subsp. macrocephalum endemiËen na otoku Maui, sta A. sandwicense subsp. sandwicense in A. kauense endemiËna na Velikem otoku - prvi na gori Mauna Kea in drugi na še delujoËem vulkanu Mauna Loa. ≈Iliau« in srebrni meËi so monokarpne vrste, kar pomeni, da rastline cvetijo le enkrat v življenju in nato odmrejo. PovpreËna življenjska doba vrste ≈iliau« je dve do deset let. Ko v maju in juniju cveti, požene velikansko steblo z rumenimi koški na dolgih poganjkih (slika 5). Srebrni meËi uspevajo v

Literatura: Darwin, C. R.,: Notebook E: Transmutation of species (1838-1839) CUL-DAR124.104e. Darwin Online, http://darwin-online.org.uk/ Purugganan, M. D., Robichaux, R. H., 2005: Adaptive radiation and regulatory gene evolution in the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, 92: 28-35. Lawton-Rauh, A., Robichaux, R. H., Purugganan, M. D., 2007: Diversity and divergence patterns in regulatory genes suggest differential gene flow in recently derived species of the Hawaiian silversword alliance adaptive radiation (Asteraceae). Molecular evolution, 16: 3995-4013. visokogorskem pušËavskem okolju mlajših otokov. Imajo debele želatinaste vododržne liste, plasti gostih belih laskov, ki odbijajo nevarno sonËno sevanje, in neverjetno sposobnost, da njihova drobna semena kalijo v nerodovitnih požganih vulkanskih tleh, kjer temperature lahko dosežejo tudi 60 stopinj Celzija. Od julija do septembra rastline, ki so stare približno 25 let, iz blešËeËih srebrnih rozetastih listov poženejo velikanska socvetja, ki so lahko visoka veË kot dva metra. V lepljivem tkivu, ki deluje kot past za žuželke, je vloženih veË sto temno rdeËih marjetastih koškov. Ko jeseni dozorijo semena, rastlina odmre (slika 4 in 6). Iz zapiskov popotnikov lahko razberemo, da je ob koncu osemnajstega stoletja, ko so na Havaje prišli Evropejci, v Ëasu cvetenja srebrnih meËev Mauna Kea žarela od tisoËev cvetoËih rastlin. V sedemdesetih letih dvajsetega stoletja je bila rastlina na robu izumrtja in na Mauna Kei je uspevalo le še 90 primerkov. K uniËenju rastlin so najveË prispevale koze, ki so jih pripeljali na otoke. Mnogi zbiralci rastlin so jih pulili s koreninami vred, domaËini pa so jih ob praznikih spušËali po rekah in potokih ter z njimi popolnoma prekrivali vodne površine. Danes se populacija srebrnih meËev poËasi obnavlja, saj so njihova krhka naravna rastišËa zakonsko zavarovali. Narodni park Haleakala na otoku Maui so v celoti obdali z ograjo, ki prepreËuje vstop podivjanim kozam in prašiËem. Vulkansko otoËje Havajev je živa geološka tvorba. Medtem ko so najstarejši otoki že v svojem zenitu, Veliki otok še nastaja, trideset kilometrov od njega pa v globinah morja boginja ognja in vulkanov Pele že izdeluje novi otok. NastajajoËi otok ima že ime - Loihi - in bo Ëez približno 30.000 let postal novi Ëlen v otoški verigi. Kljub veliko neznankam, ki nam za zdaj še prepreËujejo, da bi bolje razumeli adaptivno radiacijo vrst skupine srebrnega meËa, bomo morda že v bližnji prihodnosti razvozlali kod za nastanek novih vrst skupine in predvideli njihov razvoj na nastajajoËem Loihiju.

Uredniški popravek

V prejšnji številki Proteusa je v Ëlanku Katarine Vogel − Mikuš Hiperakumulacijske rastline, zbiralke kovin prišlo do neljube napake. Enote koncentracij kovin v rastlinskih tkivih so bile zapisane napaËno, in sicer v miligramih na gram suhe mase. Morale bi biti seveda v mikrogramih na gram suhe mase. Za bralke in bralce pa bo prav gotovo zanimiv tudi podatek, da se v Sloveniji z raziskavami hiperakumulacijskih rastlin ukvarjajo v Laboratoriju za fiziologijo rastlin na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete v Ljubljani (vodja prof. dr. Marjana Regvar), kjer v sodelovanju z Laboratorijem za rentgensko fluorescenco (vodja dr. Peter Kump) in Mikroanalitskim centrom (vodja doc. dr. Primož Pelicon) Inštituta Jožef Štefan preuËujejo predvsem fiziologijo privzema kovin pri ranem mošnjaku za namen fitoremediacije.