et Boris Sk
Isk a nj e a r iz vo eta za gimnazije v s a g ive ž d le g e pr n ai j i uc
Ev ol
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
B o ris S
ket
Isk anj e i z vo ra Evo luc ij
n ai
sveta za gimnaz ivega ije ž d le g e pr Urednica: Marina Dermastia Recenzenti: prof. dr. Peter Trontelj, Majda Kamenšek Gajšek Jezikovni pregled in korekture: Tina Kralj Abecedno kazalo: Alenka Dermastia Ilustracije: Marija Prelog Fotografije: Dreamstime, Istockphoto, Science Photo Library, Shutterstock, Visualphotos, Wikimedia Commons, Meti Buh-Gašparič, Tina Eleršek, Tjaša Kogovšek, Boris Sket, Tihomir Makovec, Tom Turk Učbenik skupaj z učbeniki Kjer se življenje začne, Čudovite oblike in Spoznajmo svoje domovanje sestavlja učbeniški komplet.
Vse knjige in dodatna gradiva Založbe Rokus Klett dobite tudi na naslovu www.knjigarna.com.
Učbenik Iskanje izvora, Evolucija in pregled živega sveta za gimnazije, je Strokovni svet RS za splošno izobraževanje na svoji 157. seji, dne 23. 5. 2013, s sklepom št. 613-1/2013/62, potrdil kot učbenik za biologijo za gimnazije. © Založba Rokus Klett, d. o. o. (2013). Vse pravice pridržane. Brez pisnega dovoljenja založnika so prepovedani reproduciranje, distribuiranje, javna priobčitev, predelava ali druga uporaba avtorskega dela ali njegovih delov v kakršnem koli obsegu in postopku, kot tudi fotokopiranje, tiskanje ali shranitev v elektronski obliki. Tako ravnanje pomeni, razen v primerih od 46. do 57. člena Zakona o avtorski in sorodnih pravicah, kršitev avtorske pravice.
knjigarna.com swis721 CIP - Kataložni zapis o publikaciji Narodna in univerzitetna knjižnica, Ljubljana 575.8(075.3) Založba Rokus Klett, d. o. o. Stegne 9 b, 1000 Ljubljana telefon: 01 513 46 00 telefaks: 01 513 46 99 e-naslov: rokus@rokus-klett.si www.rokus-klett.si
CMYK 10/100/90/0
SKET, Boris, 1936 Iskanje izvora : evolucija in pregled živega sveta za gimnazije / Boris Sket ; [abecedno kazalo Alenka Dermastia ; ilustracije Marija Prelog ; fotografije Dreamstime ... et al.]. - 1. izd. - Ljubljana : Rokus Klett, 2013 ISBN 978-961-271-316-4 268099584
Nek o č sm o bi pote li m m ku eh u r šča r čk i stot ji i v mo ine n rju, pod g st v a plav a ne ri v pote ut, i m m ri n e s t pote . Ta a ro be, n aši m ka j r h us o pic o k a e t e in je b n ek o ih s zobj ila č im o bi e za n ek o ela li v jc a č N aša k r em olčj in m i plje k ri elja s e . V k j a lci ki k e sl včas a k or ana in d ih ž k a ko leta ivel p ri lasj r mo i. K sti k r av e na o r i j . s e j , e e žijo p r ek v p r k e ater s tr a , ko riv a em s ši m o t se la n Vse, mo , se aša je n kar n aši t e e k l o e s č s m to, a o d . l n a M e k oč k a, kar i sm ki j s m o, o zg bili preo e , pr o d ov smo st a n e i n a. š d e e e n k v e s z go d ---d m n o o . Bi p o st be? -a li rad i Ter r sliš y Pr a li atch prev ett, edel Klob Tom uk p T u rk ol n n eba ,
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
Predstavitev avtorja Boris Sket je redni profesor in raziskovalec na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani. Predaval je o evoluciji, pa o zoologiji nevretenečarjev in o biologiji podzemeljskega življa. Kot raziskovalec se ukvarja predvsem s taksonomijo in biogeografijo podzemeljskih živali in njihovih površinskih sorodnikov. Predvsem ga zanima taksonomija in razširjenost nekaterih rakov in pijavk, pa tudi človeške ribice in splošno biotska pestrost dinarskega podzemlja. Raziskoval je favno, zlasti podzemeljsko, tudi na drugih kontinentih. Vse to ima seveda svoj odsev tudi v evolucijski biologiji. Bil je dekan Biotehniške fakultete, rektor Univerze v Ljubljani, predsednik Jamarske zveze Slovenije in predsednik Mednarodnega biospeleološkega društva. Boris Sket je izredni član Slovenske akademije znanosti in umetnosti.
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
Uvod, pravzaprav pojasnilo, in nekaj napotkov
V tem učbeniku so nekateri stavki za spoznanje drugačni kot v drugih učbenikih o evoluciji. Nič posebnega, le kakšna razlaga je obrnjena na glavo, poudarki so na drugih mestih … V dokaj dolgoletni praksi predavanj (in izpitov!) za študente biologije na univerzi sem naletel na kar nekaj težav pri razumevanju na videz preprostih pojavov. Vse kaže, da v ozadju tiči srednješolska praksa. Saj ne, da bi bilo doslej kaj narobe v njeni vsebini. Večidel so razlage v vseh učbenikih podobne, pravilne, tudi razumljive. Moti pa, da se razlaga kar praviloma začne z imenom pojava in imena so največkrat le prispodobe. Ko bralec (dijak, kdorkoli) končno usvoji neki pojem in njegov približen pomen, je v to vložil že toliko truda, da mu je nadaljnja razlaga odveč, prenaporna, da ne skuša dojeti bistva. Zato sem se tukaj potrudil vsako razlago izpeljati iz pojava samega, ki mu bomo šele na koncu dali – najbrž že znano, že nekje slišano — ime. Skušam se prispodobam izogniti in pojave bolj nedvoumno označiti. Nujna izjema je seveda sama evolucija, ki nam je vsak dan na jeziku. Tukaj pa prosim bralca za sporazum. Naredimo se vsi nevedne, dokler tudi tega pojava dokončno ne dojamemo. Takrat bo (spet) padla med nas kot stara in dobra znanka. V besedilu so še kakšne druge, manj pomembne razlike. Kot že rečeno, kakšen poudarek bo drugje kot sicer, kak stavek, celo odstavek, pa bo obrnjen malo drugače. Zdi se mi tudi, da je koristno posebej opozoriti na kakšna manj opazna dejstva, spet druga pa pogledati z druge plati.
V besedilu je kar nekaj številk, med njimi letnic. Namenjene so zgolj temu, da si bralec lahko predstavlja veličastno številčnost živih vrst in približno sestavo biosfere, kakor imenujemo vse živo na Zemlji. Da si torej predstavlja udarno moč posameznih skupin organizmov. In da razume zastrašujoče vplive človekove nepremišljenosti na nekoč naravno okolje. Letnice, zlasti milijonletnice, so zato, da si pomembne dogodke v razvoju našega sveta lahko umestite v čas in približne medsebojne časovne odnose. Naleteli boste tudi na številna latinska imena. Ta pa so tu spet le zato, da boste lahko še kaj dodatnega našli tudi po drugih virih. Svetovni splet in knjige niso nujno pisani v slovenščini, latinska imena pa so mednarodna. Celo v slovenskih virih bi lahko koga zmedla različna slovenska imena. Zato se biologi že dolgo sporazumevamo s posredovanjem latinskih. Niso pa niti letnice niti druge številke niti imena namenjeni učenju na pamet. Dijaki, lepo vas prosim (če je to sploh treba), da se s čim takim ne tràpite, in prosim tudi vaše učitelje, da vas ne obremenjujejo z njimi. Morda, če ne bo prehudo, skušajte ločiti dogajanja, za katera so bili potrebni tisoči let, od tistih za milijarde let; in še kaj vmes.
knjigarna.com swis721
AR
LIE
like CH
Učbenik sem napisal glede na učni načrt ter po svoji najboljši vesti in upoštevaje naše današnje védenje, a brez raznih izračunov, ki bi sicer lahko prispevali k prepričljivosti – in imenitnosti – zapisa. In ki bi bili na višji stopnji nujni. Upam, da je bil to poskus v pravo smer, da se je posrečil. Skušajmo najprej razumeti, da je evolucija predvsem posledica nekaterih osnovnejših dogajanj v naravi, in ne njihov vzrok, ne njihovo gibalo. Hočem reči, da se nič ne dogaja zaradi evolucije; pač pa evolucija poteka, ker je živi svet tak, kot je – in zaradi posledične igre med dednostjo in spremenljivostjo, čezmerno množitvijo in različnim preživetjem in tako naprej. Skratka, evolucija je posledica.
I
I like CHARLIE ... and ALFIE too.
Recenzentoma Majdi Kamenšek Gajšek in prof. dr. Petru Trontlju se zahvaljujem za vrsto koristnih napotkov, tudi kritičnih pripomb, opozoril na nedoslednosti. Z mnenji in raznimi podatki so pomagali profesorji dr. Robert Brus, dr. Igor Jerman, dr. Jernej Jogan, dr. Marko Kerševan, dr. Tom Turk. Jezikovno plat je potrpežljivo reševala lektorica Tina Kralj. Vseskozi pa mi je bila v veliko pomoč in vzpodbudo urednica, prof. dr. Marina Dermastia, ki je tudi marsikatero podrobnost prispevala ali vsaj svetovala. Povsem njen prispevek sta uvodna in zaključna stran tega učbenika; kot tudi stvarno kazalo.
CMYK 10/100/90/0
Boris Sket
PRVI DEL: Največja predstava po Velikem poku Vesolje se razvija in mi v njem Stopnje evolucije Fizikalna in kemijska evolucija je potekala po fizikalnih in kemijskih zakonitostih Z nastankom organizmov se je začela biotska stopnja evolucije Organizmi se okolju prilagajajo Razvoj človeka in psihosocialna stopnja evolucije
14 16 16 16 18 18
Biotska evolucija je spremenila naš planet Kako naj razumem evolucijo – kratek napotek za najnestrpnejše dijake in njihove vedoželjne starše (1) Organizmi se čezmerno množijo (2) Nosilnost okolja je omejena (3) Omejitev preživetja (4) Mehanizmi samoohranitve in ohranitve vrste (5) Boj za preživetje in za reprodukcijo (6) Spremenljivost in raznolikost (variabilnost in polimorfizem) (7) Neenako (diferencialno) preživetje in neenaka reprodukcija (8) Dednost (9) Kopičenje (akumulacija) »boljših« lastnosti – prilagajanje (10) Izpopolnjevanje, napredovanje, ključne novosti ... (11) Speciacija – diverzifikacija V evoluciji so mogoči tudi drugi mehanizmi
22 24 24 25 25 26 26 27 28 29 29 30 32 34
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
Kako se živi svet množi in kakšne so posledice Reprodukcija zagotavlja trajnost in omogoča izboljšave Obnavljanje s cepitvijo Obnavljanje z enostarševskim razmnoževanjem Obnavljanje s spolnim razmnoževanjem Uspešnost osebka v njegovem okolju je odvisna od fenotipa Gen deluje pod pogoji, ki jih postavlja okolje, in v mejah svoje reakcijske širine Genski sklad je nabor vseh alelov vseh osebkov v populaciji Aleli so oblike istega gena na homolognih kromosomih Določen prostor lahko oskrbi in preživi le določeno, omejeno število osebkov neke vrste Nosilnost okolja je odvisna od odnosa organizma do tega okolja Isti prostor navadno poseljuje več vrst, ki imajo podobne, a različne življenjske zahteve Boj za preživetje S postopnim preurejanjem se oblikuje ugodnejši genski sklad Prilagoditve okolju niso v naprej načrtovane Po različnih poteh do podobnih rešitev – primera letalcev in jamskih živali Prilagajanje z izpopolnjevanjem in s poenostavljanjem Želo se je razvilo iz leglice Nastanek vretenčarskega tipa očesa Homologije in analogije Prilagajanje s poenostavljanjem
38 40 40 41 42 43 43 44 45 46 46 47 49 49 50 51 55 56 57 59 60
Evolucija v živo in v stripu Z vzgojo novih sort in pasem človek nekoliko usmerja in pospeši evolucijo Odpornost proti antibiotikom ali insekticidom se razvije v nekaj generacijah bakterij ali žuželk Okamneli ostanki razvojnih vej so kot ilustrirani koledarji iz preteklosti ali kot strip Naravne katastrofe so večkrat povzročile izumrtje rastlinskih in živalskih vrst Molekulski dokazi evolucije
64 66 68 69 71 72
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
Nekaj posebej pomembnih poglavij v evolucijski zgodovini Časovna preglednica evolucije življenja na Zemlji Napredek z združevanjem ali kako je nastala prava evkariontska celica Arheje in bakterije z drugimi organizmi povezujejo različni simbiotični odnosi Endosimbiontska teorija razloži nastanek kloroplastov in mitohondrijev Izvor bičkov in migetalk ter jedra Sekundarna endosimbioza Učinkovite simbioze so se razvile večkrat Endosimbioza pri koralah V lišajih se na različne načine simbiotično povezujejo glive, cianobakterije in alge Povezovanje istovrstnih evkariontov Povezovanje evkariontskih celic v višje enote Povezovanje mnogoceličnih organizmov v višje enote Poseljevanje kopnega je spet posledica populacijskega pritiska Najprej živa hrana Prve kopenske rastline so bile sorodne mahovom Za rastlinjem še živali Kopenski nevretenčarji Končno še vretenčarji Kot riba na kopnem Evolucijski razvoj človeka Spremembe telesa, povezane s pokončno hojo Na poti iz narave v kulturo Razvoj človečnjakov – nevšečno sorodstvo? Rod Homo izhaja iz zgodnje veje avstralopitekov Razvoj vrste Homo sapiens Psihosocialna raven je evolucijska novost
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
76 78 80 80 80 81 82 83 83 84 86 86 88 89 90 90 92 92 93 95 96 96 97 99 100 102 104
DRUGI DEL: Kako pregledno predstaviti živi svet Najprej enote, nato sistemi Vrsta je osnovna enota živega Vrsta kot evolucijska enota in biološko pojmovanje vrste Morfološko in genetsko pojmovanje vrste Imena uredimo v sistem Filogenetsko drevo življenja
110 112 112 113 117 118
Sistematski pregled živega sveta Pregled živega sveta Prokarionti so razvrščeni v domeni bakterij in arhej Bakterije (Bacteria ali Eubacteria) Arheje (Archaea ali Archaebacteria) Domena evkarionti (Eukarya) Kraljestvo protisti (Protista) Kraljestvo glive (Fungi) Kraljestvo rastline (Plantae) Deblo mahovi (Bryophyta) Deblo praprotnice (Pteridophyta) Deblo semenke (Spermatophyta) Kraljestvo živali (Metazoa) Deblo spužve (Porifera ali Spongiaria) Deblo ožigalkarji (Cnidaria) Deblo ploskavci ali ploski črvi (Plathelminthes) Deblo mehkužci (Mollusca) Deblo kolobarniki (Annelida) Deblo valjevci (Nemathelminthes ali Aschelminthes) Deblo členonožci (Arthropoda) Deblo iglokožci (Echinodermata) Deblo vretenčarji (Vertebrata)
122 124 125 125 126 127 128 131 131 132 133 134 138 138 138 140 141 142 143 144 151 152
knjigarna.com swis721 CMYK 10/100/90/0
Kako uporabljate učbenik Učbenik sestavljata dve poglavji; v prvem so predstavljeni osnovni mehanizmi evolucije, v zadnjem pa pregled živega sveta.
Prvi del:
Največja predsptoava Ve l i kem
poku Najv eč poku ja pr ed -- -- sv a ja stav a z in po -Veli Lore ti! kem nzo – Jo Cost va no anti ital tt no Cher ijan i (196 ubin 6) sk i i peve , c
tako, luciji i o evo lja vrt miti se Zem je dvo i, da Dan es dvomil kot bi ca. Son – ), okli 1941 biolog --- --- Dawkin s (r. lucisjki d evo ture, log, Richar litera ski eto nstven e britan zna atelj in pis (1976) i gen Sebičn
Celo če ne bi našli nobenega fosila, preživele živali večinoma vodijo do sklepa, da je imel Darwin prav. -----Richard Dawkins (r. 1941 – ), britanski etolog, evolucisjki biolog in pisatelj znanstvene literature, Največja predstava na Zemlji (2009)
Drugi del:
Kakeodit nar vi et živi s p re g l e d en?
Vsako poglavje se začne s pomembnimi dejstvi, ki vzbudijo vaše zanimanje za sledeče poglavje in vas pripravijo na njegovo vsebino. Prvi strani sta tako opremljeni s citatom, odlomkom umetniškega besedila ali odlomkom iz naravoslovnih besedil. Citati so – kot izrezki iz časopisa – naključno nalepljeni na strani. Ponazorjeni so s fotografijo, ki na poseben način odslikava vsebino poglavja. Na tej strani so tudi shema poglavja, sestavljena iz naslovov podpoglavij, in ključni pojmi, ki jih boste dijaki spoznali v poglavju in jih zatem razložimo v Slovarčku ključnih pojmov. Vse to naj vas navduši nad vsebino poglavja, vas vanj usmeri in še razloži, česa se v poglavju lahko naučite.
Nekaj p o poglavij sebej pomemb zgodovinv evolucijski nih i
Ves razvoj živega sve na še pos ta je ena ebej zan imiva pog napeta in zanimi primer, kako va zgodba lavja in nekaterim . Pa ven zavedamo neverjetno viso dar zno od teh se k pomen , da je nor traj nje bom imajo sož v in na naš malno člo naletim itja različn o dodatno pos o vekovo em tele vetili. Na bivanje su? In da ih organi evkariotsk tudi pos je to še zmov. Ali a celica ledica sož bolj pes se dovolj sploh nas je šele tak tro pri gov itij z neš tala s pop o nastala tetimi bak edu in pri olnim zlit izvedeli celica om terijami termitih? jem dve še kaj več ogočila Ali vem h sobiva nastanek zanimiveg kopneg o, da je jočih pro a iz vod mnogocel a. Zanimi kar e; iontov? pri čem ičnosti? va štorija nastanek In er so mo O takih je tudi pos človeka rale rastlin sobivanjih da in njegov eljevan e utreti bomo ega pov pot živalim je dotlej povsem sem nov pustega ega sve . Zgodba ta. zase je sev eda
Učil i člov so me , eš vend ki mo da so žg do ar seda misl an i kr sist j im, on a em za evol -- -prež da so -zelo ucije, ivet Ku rt je. slab Vo nn am er iški eg ut ml in ajši pise li ko , c ro vn v re viji i um et ma nov, ni sati The k (1 ri k Obse 922 rver – (198 2007) 7)
simbioza i rok je tva. Na dolg zajedavs jša od Kar uporabne zabavna. rije. Tudi bolj e mitohond vprašajt ---- -1954), Wall (r. , Lar ry koslovec jezi ameriški ram er, in prog pisatelj skega program začetnik Perl jezi ka
knjigarna.com swis721 O ke mijs v ži ko-fi vl ziol vemo jenju oški za h pr proc le malo jedavs oces es . Ra ki h ih si mb ov na mreč zisk av gliv io e te -- -- tičn i zelo -od no otež h Anto si. ujej n De o nemš Ba ry ki (183 ki ru mi kr 1–18 rg, obio 88), bota log ni k, in mi ko log
CMYK 10/100/90/0
V dalnji prihodnosti vidim prostor za veliko pomembnejše raziskave. Psihologija bo dobila nove temelje, in sicer v nujno postopnem pridobivanju mentalnih sposobnosti in zmogljivosti. Osvetljen bo izvor človeka in njegov razvoj. -----Charles Darwin (1809–1882), angleški naravoslovec, utemeljitelj teorijeo evoluciji, O nastanku vrst z naravnim izborom (1859)
Evolucija življenja za Zemlji Napred ek z zdr uževanjem • Arheje ali kako in bakterij Ključni pojm je nastala e z drugim • End i prava evk osimbio i organizm ariontska ntska teor • Izvo i povezujej biček celica ija razlo r bičkov in o ra ži nasta mi cevnica • Sek nek klorop zlični simbiotični undarna en getalk ter jedr odnosi lastov in m a endosim dosimb Učinkovite itohond biontska ioza rijev simbioze teorija govo r • Endosim so se razv ile večkra bioza pri ko hitinjača t • V liša ralah jih se na inteligen različne na ca cianoba čine sim kloropla kterije in a biotično po st • Povezo lge vezujejo gl kopuča vanje is (korm) tovrstnih e ive, • Pov kultura vkarion ezovanje e tov vka • Pov kutikula ezovanje m riontskih celic v višje e nogoceličn Poseljevan migetal ka ih organizm note je kopneg mikoriza • Najpre a je spe ov v višje e t posledi j živa hr note ca gneče mitohon ana • Prv drij e kopen molekul ske ras • Za rastl ska ura injem še ži tline so bile sor možgan odne m i • Kop vali ahovom enski nevre mutuali zem • Kon tenčarji notranje čno še vret ogrodje enčarji • Kot organ riba na kopnem Evolucijski pljuča razvoj člov • Sprem eka pokončna embe teles hoja a, povezan • Druge s reža prememb e s pokonč simbioza e, ki so pos • Razvoj no hojo človečn redno p tkivo jakov – • Rod Ho nevšečno s ovezane s pok mo izhaja ončno h vzdušnic orodstvo? iz zgodnje ojo • Razvoj a (traheja) vrste Hom veje avs zadruga tralopitek o sapiens • Psih ov osocialna r zajedavs tvo (par aven je evo azitizem zarodek ) lucijska novost