Anatomie en fysiologie van de mens by ThiemeMeulenhoff

Dit boek bespreekt de bouw van het menselijk lichaam waarbij direct de functie betrokken wordt. De informatie die wordt gegeven is erop gericht om meer inzicht te krijgen in de mens als totaliteit. De tien te onderscheiden orgaanstelsels van de mens vinden in deze totaliteit een logische plaats; in deel 1 worden ze geïntroduceerd, in deel 2 worden ze één voor één uitvoerig besproken en in deel 3 staat de ontwikkeling centraal. Tekst en illustraties in dit boek gaan hand in hand; deze samenhang bevordert het leerproces. Anatomie en fysiologie geven fundamentele informatie over de mens. En dus ook over jezelf. Het boek wordt aangevuld met de website www.anatomieenfysiologievandemens.nl. Elk hoofdstuk heeft een overzicht van leerdoelen, een uitgebreide samenvatting en verschillende paragrafen worden toegelicht met behulp van een casus. Daarnaast biedt de website een uitgebreide toetsenbank, gerelateerde weblinks en een begrippenlijst. Ludo Grégoire Agnes van Straaten - Huygen Rogier Trompert

Anatomie en fysiologie van de mens

Anatomie en fysiologie van de mens HBO niveau 5

Anatomie en fysiologie van de mens

Ludo Grégoire Agnes van Straaten - Huygen Rogier Trompert

WWW

www.anatomieenfysiologievandemens.nl

Colofon Auteurs

ThiemeMeulenhoff ontwikkelt leermiddelen voor Primair Onderwijs, Algemeen Voort-

Ludo Grégoire

gezet Onderwijs, Beroepsonderwijs en Volwasseneneducatie en Hoger Beroepsonderwijs

Agnes van Straaten-Huygen Meer informatie over ThiemeMeulenhoff en een overzicht van onze leermiddelen:

Redactie

www.thiememeulenhoff.nl of via onze klantenservice (088) 800 20 16

Susan Hol, Overberg ISBN 9789006925630

Illustraties Rogier Trompert, Maastricht

Vierde druk, eerste oplage, 2014

Foto’s binnenwerk

Omslagfoto

slagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm

UPI Photo/ eyevine / Hollandse Hoogte

of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen, of enig andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

Omslagontwerp Rogier Trompert, Maastricht

Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16 Auteurswet j° het Besluit van 23 augustus 1985, Stbl., dient men de daarvoor wettelijk

Vormgeving

verschuldigde vergoedingen te voldoen aan Stichting Publicatie- en Reproductierechten

Studio Imago, Amersfoort

Organisatie (PRO), Postbus 3060, 2130 KB Hoofddorp (www.stichting-pro.nl). Voor het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet) dient men zich tot de uitgever te wenden. Voor meer informatie over het gebruik van muziek, ﬁlm en het maken van kopieën in het onderwijs zie www.auteursrechtenonderwijs.nl.

De uitgever heeft ernaar gestreefd de auteursrechten te regelen volgens de wettelijke bepalingen. Degenen die desondanks menen zekere rechten te kunnen doen gelden, kunnen zich alsnog tot de uitgever wenden.

Deze uitgave is voorzien van het FSC-keurmerk. Dit betekent dat de bosbouw voor het gebruikte papier op een verantwoorde manier heeft plaatsgevonden.

Curriculum Ludo Grégoire

Rogier Trompert

Ludo Grégoire (1951) studeerde, na zijn opleiding aan de

Rogier Trompert (1974) is specialist in de medische en

Academie voor Lichamelijke Opvoeding te Tilburg,

wetenschappelijke illustratie. Hij is opgeleid aan de

functionele anatomie aan de Faculteit Bewegingsweten-

Hogeschool voor de Kunsten ‘Academie Minerva’ te

schappen van de Vrije Universiteit te Amsterdam. Als

Groningen, in het ‘Departement of Art in Medicine’ van

bijvak koos hij onderwijsresearch, gericht op de didactiek

de Universiteit van Manchester. In 1999 studeerde

van de anatomie/fysiologie van de mens. Postdoctoraal

Rogier cum laude af aan de Master Scientiﬁc Illustration

voltooide hij de studie arbeids- en organisatiepsycholo-

en startte zijn bedrijf dat in Europa toonaangevend is in

gie. In 1998 voltooide hij de studie Nederlands Recht aan

het creëren van medisch-wetenschappelijke illustraties,

de Universiteit Utrecht.

voor onder meer medisch specialisten, farmaceuten, kli-

Vanaf 1976 doceerde hij het vak anatomie/fysiologie aan

nieken, uitgevers, universiteiten en musea. Vanaf 2011 is

verschillende opleidingen en vanaf 1984 met name aan

hij coördinator en hoofddocent van de Master Scientiﬁc

de HBO-V in Alkmaar. Vanaf 1986 werkte hij als dis-

Illustration in Maastricht.

trictsdirecteur van de Landelijke Huisartsenvereniging en vervolgens vanaf 1997 als adjunct-directeur Zorg van het Waterlandziekenhuis in Purmerend. Van 2001 tot eind 2013 was hij algemeen directeur van Wilgaerden, een organisatie voor ouderenzorg in West-Friesland. Momenteel is hij als zelfstandige werkzaam in bestuurscoaching, advies, toezicht, mediation en arbitrage.

Agnes van Straaten-Huygen Agnes van Straaten-Huygen (1954) studeerde biologie aan de Vrije Universiteit te Amsterdam. Al bijna zeventien werkt zij fulltime als educatief auteur en redacteur op het gebied van mens en natuur. Zij is coauteur/hoofdredacteur van de online biologiemethode 'www.10voorbiologie.nl' (havo/vwo). Zij schreef ‘Samengevat Anatomie en Fysiologie' voor HBO-V/verpleegkunde A en is coauteur van de uitgaven ‘Anatomie en ziekteleer voor verzorgenden IG’ deel 1 en deel 2,

Ludo Grégoire, Agnes van Straaten en Rogier Trompert

‘Anatomie en fysiologie’ voor kwaliﬁcatieniveau 4 en

maakten samen ook het succesvolle ‘Anatomie en

‘Interne Geneeskunde’ voor kwaliﬁcatieniveaus 4 en 5.

fysiologie’ voor MBO kwaliﬁcatieniveau 4.

Woord vooraf Van de makers

Van de uitgever

Leren moet zo plezierig mogelijk zijn, dat is de leidende

De uitgave Anatomie en fysiologie van mens bespreekt

gedachte geweest bij het maken en het steeds verbete-

de bouw en functie van het menselijk lichaam. Belangrijk

ren van dit boek. We hebben geprobeerd om in de op-

doel is meer inzicht te krijgen in de mens als totaliteit.

zet, de tekst en de bijbehorende illustraties zo goed

Anatomie en fysiologie van de mens is opgebouwd uit

mogelijk aan te sluiten bij de wereld van de moderne

drie delen: Fundament, Orgaanstelsels en Levensloop.

student. Ons streven bij het ontwerpen, bij het eerste

Dankzij deze praktische indeling, toegankelijk taalgebruik

schrijf- en tekenwerk en vervolgens bij het schaven en

en aansprekende illustraties is het een boek waarmee je

polijsten daarvan is steeds geweest: een boek maken

prettig studeert én een betrouwbaar naslagwerk in de

waar je prettig in studeert, maar dat je ook later, in je

beroepspraktijk.

werkzame leven, als betrouwbaar naslagwerk kunt ge-

In deze 4e editie van Anatomie en fysiologie van de

bruiken. Of we in onze opzet geslaagd zijn, zal in de

mens zijn inhoud, opbouw en beeldmateriaal geactuali-

praktijk blijken. We nodigen de gebruikers van het boek

seerd en is de website compleet vernieuwd. De website

uit om commentaar te blijven geven. Dat stelt ons in

biedt bij de theorie uit het boek een verdere ondersteu-

staat om een volgende druk nog beter te maken.

ning door middel van o.a. leerdoelen, uitgebreide sa-

Wíj zijn blij met het boek. We willen graag dat de ge-

menvattingen en voorbeelden van casuïstiek. De sa-

bruikers dat ook zijn!

menhang tussen de casuïstiek en de theoretische lesstof wordt in het boek nog eens verduidelijkt door het ge-

Najaar 2014

bruik van een icoontje.

Ludo Grégoire

Wij bedanken in het bijzonder de auteurs, Agnes van

Agnes van Straaten-Huygen

Straaten-Huygen, Ludo Grégoire en illustrator Rogier

Rogier Trompert

Trompert voor hun toegewijde inzet bij de totstandkoming van dit boek. Zij hebben veel werk verzet om het boek te actualiseren. Wij hopen dat u met plezier zult werken met dit boek. Wanneer u vragen of suggesties heeft, dan waarderen wij het bijzonder wanneer u contact met ons opneemt. Dit kan via het contactformulier op www.thiememeulenhoff.nl

Najaar 2014 De uitgever

Inhoudsopgave Deel 1 Fundament

Terreinverkenning 1.1

Doelstelling en plaatsbepaling

1.2

Anatomie + fysiologie = functionele anatomie 20 21

1.2.2

Onderzoeksmethoden

1.4

Bestuderen van de leerstof

Cellen

Enkele handreikingen bij het studeren

1.4.2

De Terminologia Anatomica

1.4.3

Afkortingen

1.4.4

Standaardisatie

1.4.5

Studieondersteuning door de website

26 27

De mens is meer dan de som der delen

31 Metabolisme

2.2

Bouw van de cel 33

2.2.1

De celmembraan 33

2.2.2

Transport via de celmembraan 35

2.2.3

Organellen

De levenscyclus van de cel 44 2.3.1

Mitose en groeifase

2.3.2

Functionele fase

Weefsels

3.2

1.4.1

2.1

3.1

Functionele anatomie

Structuur van het boek

2.3

1.2.1

1.3

1.5 2

Epitheel

3.1.1

Eenlagig epitheel

3.1.2

Meerlagig epitheel

3.1.3

Klierepitheel

Steunweefsel

50 50

3.2.1

Bindweefsel

3.2.2

Kraakbeenweefsel

3.2.3

Botweefsel

3.2.4

Vloeibaar steunweefsel 57

3.3

Spierweefsel

3.4

Zenuwweefsel

TopograďŹ e

53 55

57 59

4.1

De anatomische houding 65

4.2

Doorsneden en lichaamsvlakken

4.3

Plaatsaanduidingen

4.4

Richtingaanduidingen

4.5

Indeling in hoofd, romp en ledematen

4.6

Bouwelementen, holten en vliezen 4.6.1

Bouwelementen

4.6.2

Lichaamsholten

4.6.3

Sereuze holten en vliezen

Orgaanstelsels 5.1

5.2

5.3

5.1.1

Transport

5.1.2

Voedselvoorziening

5.1.3

Uitscheiding

5.1.4

Gaswisseling

5.1.5

Begrenzing

76 77

5.2.1

Hormonale stelsel

5.2.2

Vegetatieve zenuwstelsel

5.2.3

Vegetatieve sensoriek

5.3.1

Animale sensoriek

5.3.2

Animale zenuwstelsel

5.3.3

Motorisch stelsel

5.3.4

Samen werken

Deel 2 Orgaanstelsels

Circulatiestelsel

6.1

Het hart

79 79

80 80

6.1.1

Ligging van het hart

6.1.2

Bouw van het hart

6.1.3

Hartkleppen

6.1.4

Hartwand

6.1.5

Hartprikkelgeleidingssysteem

Hartfunctie

94 94

95 97

100

6.2.1

Hartcyclus

6.2.2

Bloeddruk in het hart

6.2.3

Elektrocardiogram

6.2.4

Hartcapaciteit

Hartcirculatie

Regulatie van de animale functies

De totale mens

Regulatie van de vegetatieve functies

Voortplanting

6.3

5.5

6.2

Orgaanstelsels en hun functies 75

5.4

106

101

105

102

104

6.4

6.5

6.6

6.7

6.8

6.9

6.10 7

Bloedvaten 107 6.4.1

Bouw en functie van de bloedvaten 108

6.4.2

Topograﬁe van de bloedvaten 111

6.4.3

Vaatsystemen

Bloeddruk in het lichaam

Bloeddrukbepalende factoren

6.5.2

Bloeddruk in de lichaamscirculatie

6.5.3

Bloeddruk in de longcirculatie

6.5.4

Stroomsnelheid van het bloed 120

6.5.5

Regulatie van de bloeddruk

119 120

120

121

Bloed 122 6.6.1

Bloedcellen

6.6.2

Hemopoëse

6.6.3

Hemostase

122

6.6.4

Bloedplasma

125 125 127

Uitwisseling van stoffen tussen bloed en weefselvocht 6.7.1

Bloeddruk en osmotische druk

6.7.2

Weefselvocht

Lymfevatenstelsel

130

131

Lymfe en lymfevaten

6.8.2

Lymfoïde organen

Immuniteit

129

130

6.8.1

132

133

135

6.9.1

Niet-speciﬁeke immuniteit

6.9.2

Speciﬁeke immuniteit

6.9.3

Immunisatie 145

Spijsverteringsstelsel

149

7.2

119

6.5.1

Bloedgroepen

7.1

117

Voedingsstoffen

136

139

144

149

7.1.1

Koolhydraten

7.1.2

Lipiden

149

7.1.3

Eiwitten

7.1.4

Mineralen

154

7.1.5

Vitaminen

156

7.1.6

Water

152 153

156

Spijsverteringskanaal

157

7.2.1

Algemene bouw van de wand 159

7.2.2

Mondholte

7.2.3

Keelholte

166

7.2.4

Slokdarm

166

7.2.5

Maag 167

7.2.6

Dunne darm

7.2.7

Dikke darm 174

160

170

7.3

7.4

Alvleesklier

7.3.2

Lever

7.3.3

De galwegen

Peritoneum

177

178 184

184

7.4.1

Extra- en intraperitoneaal

7.4.2

Mesenterium en omentum

7.4.3

Peritoneale ruimten

Nieren

185 186

186

189 189

8.1.1

Bouw van de nier

8.1.2

Doorbloeding van de nier

189

8.1.3

Het nefron

8.1.4

Werking van de nier

8.1.5

Regeling van de water- en zoutenuitscheiding

8.1.6

Regeling van de zuurgraad

8.1.7

Aanmaak van erytrocyten

190

191 193

197 197

8.2

Urine 198

8.3

Transport, opslag en verwijdering van urine

8.4

8.3.1

Urineleiders

8.3.2

Urineblaas

8.3.3

Urinebuis

Mictie

203

9.1

203

9.3

198 199 200

200

Ademhalingsstelsel

9.2

7.3.1

Urinewegstelsel 8.1

Spijsverteringsklieren en galwegen

Luchtwegen 9.1.1

Neusholte

9.1.2

Mondholte

9.1.3

Keelholte

9.1.4

Strottenhoofd

9.1.5

Luchtpijp en hoofdbronchiĂŤn

9.1.6

BronchiĂŤn en bronchiolen

9.1.7

Longblaasjes

9.1.8

Longvlies

9.1.9

Doorbloeding van de longen

Gaswisseling

203 206 206 206 208

209

210

210 212

212

9.2.1

In de longblaasjes

212

9.2.2

In de weefsels

213

Ademhalingsbewegingen

215

9.3.1

Inspiratie

215

9.3.2

Expiratie

216

9.3.3

Regulatie van de ademhaling

216

198

195

9.4

Longfunctie

218

9.4.1

Longfunctiegrootheden

218

9.4.2

Ademhalingsfrequentie

219

9.4.3

Dode ruimte

9.4.4

Gasanalyse

220

Huid

223

10.1

Functies van de huid

10.2

Bouw van de huid

223

224

10.2.1

Epidermis

10.2.2

Dermis

224

10.2.3

Subcutis

10.2.4

Bijzondere epidermale structuren

226 227

10.3

Bloedvoorziening van de huid

10.4

Temperatuurregulatie via de huid

231 232

Lichaamstemperatuur

10.4.2

Warmteproductie en warmteoverdracht

232

10.4.3

Regulatie

233

Algemene werking van hormonen

237

11.1.1

Stero誰dhormonen en peptidehormonen

11.1.2

Regelkringen

238

239

Het hypothalamus-hypofysesysteem

11.3

Hypofyse

239

240

11.3.1

Neurohypofyse

240

11.3.2

Adenohypofyse

242

11.4

Pijnappelklier

11.5

Schildklier

11.6

Bijschildklieren

11.7

Eilandjes van Langerhans

11.8

Bijnieren

244

244 245 246

247

11.8.1

Bijnierschors

11.8.2

Bijniermerg

Geslachtsklieren

247 249

250

11.10 Weefselhormonen Zenuwstelsel

232

237

11.2

11.9

228

10.4.1

Hormonale stelsel 11.1

220

251

257

12.1

Algemene functies 257

12.2

Algemene werking

12.3

Indelingen

258

260

12.3.1

Anatomische indeling

260

12.3.2

Fysiologische indeling

260

12.4

12.5

12.6

12.7

Zenuwweefsel

263

12.4.1

Neuronen

263

12.4.2

Neuroglia

265

12.4.3

Witte stof en grijze stof 267

12.4.4

Membraanpotentiaal en impulsopwekking

12.4.5

Impulsoverdracht

270

Grote hersenen 272 12.5.1

Uitwendige bouw

12.5.2

Inwendige bouw

12.5.3

Functies

Tussenhersenen

274

275 282

12.6.1

Thalamus

12.6.2

Hypothalamus

Hersenstam

272

282 283

284

12.7.1

Middenhersenen

12.7.2

Pons 284

12.7.3

Verlengde merg 285

12.7.4

Reticulaire formatie

12.7.5

Hersenzenuwen

12.8

Kleine hersenen 290

12.9

Ruggenmerg

284

286

291

12.9.1

Bouw

292

12.9.2

Functies

12.9.3

Ruggenmergzenuwen

294 297

12.10 Reflexen 299 12.10.1 Hersenstamreflexen 302 12.10.2 Ruggenmergreflexen 12.11 Vegetatieve zenuwstelsel

302

303

12.11.1 Sympathische zenuwstelsel

303

12.11.2 Parasympathische zenuwstelsel 12.12 Hersenvliezen

307

12.12.1 Dura mater

307

12.12.2 Arachnoidea mater 12.12.3 Pia mater

308

12.13 Ventrikels en liquor

309

12.13.1 Ventrikels

309

12.13.2 Liquor

308

310

12.14 Doorbloeding van de hersenen 13

Sensorisch stelsel 13.1

312

317

Sensoren 317 13.1.1

Indeling van de sensoren

13.1.2

Algemene kenmerken

317

318

305

268

13.2

Reukzintuig

13.3

Smaakzintuig

322

13.4

Huidzintuigen

324

13.5

Gezichtszintuig

13.6

13.7

13.8 14

14.2

14.3

14.4

14.5

14.6

327

13.5.1

Bouw van de oogbol 327

13.5.2

Inwendige bouw van de oogbol

13.5.3

Zien 331

13.5.4

De hulporganen van het oog

Gehoorzintuig

329

334

339

13.6.1

Bouw van het oor

13.6.2

Horen

342

Propriosensoren

343

339

13.7.1

Evenwichtsorgaan

13.7.2

Spierspoelen

13.7.3

Propriosensoren in pezen en gewrichten

Interosensoren

Motorisch stelsel 14.1

321

Skelet

343

344 345

345

347

14.1.1

Bouw van het bot

14.1.2

Botafbraak en botopbouw

14.1.3

Indeling van botten

Botverbindingen

347 349

350

352

14.2.1

Bindweefselverbindingen

14.2.2

Kraakbeenverbindingen

14.2.3

Gewrichten

352 352

353

Botten en botverbindingen van het hoofd 355 14.3.1

Hersenschedel

14.3.2

Aangezichtsschedel

355 357

Botten en botverbindingen van de romp 14.4.1

Wervelkolom

14.4.2

Ribben en borstbeen

359

359 363

Botten en botverbindingen van de extremiteiten 14.5.1

Schoudergordel

14.5.2

Arm en hand 366

14.5.3

Bekkengordel

14.5.4

Been en voet 367

Spieren

372

14.6.1

Algemene bouw en functie

14.6.2

Spieren van hoofd en hals

14.6.3

Spieren van de romp

14.6.4

Spieren van de extremiteiten

365

367

375 379

385 389

Voortplantingsstelsel

Geslachtskenmerken

15.2

Vrouwelijke geslachtsorganen

15.3

15.4

15.5

Vulva

15.2.2

Eierstokken

15.2.3

Eileiders

15.2.4

Baarmoeder

15.2.5

Vagina

401

402 402

Penis

15.3.2

Zaadballen

15.3.3

Bijballen

15.3.4

Zaadleider

15.3.5

Zaadblaasjes, prostaat en cowperklieren

402 404

405 405

Ontwikkeling van geslachtscellen 15.4.1

Meiose

15.4.2

Eicelontwikkeling

15.4.3

Zaadcelontwikkeling

406

Hormonale beïnvloeding

408 408

410

15.5.1

Menstruele cyclus

15.5.2

Ovariële cyclus

15.5.3

Hormonale regulatie van de testes

Coïtus

Bevruchting

411

413

414 415

15.7.1

Op weg naar de eicel

15.7.2

Versmelting

Voor de geboorte

16.3

399

401

15.3.1

15.7

16.2

398

Mannelijke geslachtsorganen

15.6

16.1

397

15.2.1

Deel 3 Levensloop 16

397

15.1

415

416

421 422

Overerving van eigenschappen

423

16.1.1

Karyogram

16.1.2

Allelen

423

16.1.3

Kansberekening bij overerving

16.1.4

X-chromosomale overerving

424

Embryonale ontwikkeling

425 426

427

16.2.1

Eerste tot vierde week

16.2.2

Vierde tot negende week 430

Foetale ontwikkeling

432

429

414

405

16.4

Aanleg, groei en ontwikkeling van de orgaanstelsels 16.4.1

Circulatiestelsel

16.4.2

Spijsverteringsstelsel

16.4.3

Urinewegstelsel

16.4.4

Ademhalingsstelsel

16.4.5

Huid

16.4.6

Hormonale stelsel

16.4.7

Zenuwstelsel

16.4.8

Sensorisch stelsel

443

16.4.9

Motorisch stelsel

445

438

440 441

441 442

442

16.4.10 Voortplantingsstelsel

446

Zwangerschap, bevalling en geboorte

449

17.1

Zwangerschap

17.2

Aanpassingen in de orgaanstelsels

449

17.2.1

Circulatie

17.2.2

Spijsverteringsstelsel

17.2.3

Urinewegstelsel

17.2.4

Ademhalingsstelsel

17.2.5

Huid

17.2.6

Hormonale stelsel

17.2.7

Zenuwstelsel

17.2.8

Sensorisch stelsel

452

17.2.9

Motorisch stelsel

452

17.4

17.5 18

Bevalling

450

451 451

451 452

452

Ontsluiting

17.3.2

Uitdrijving

17.3.3

Nageboorte

18.2

455 456 456

458

17.4.1

Postnatale bloedcirculatie

17.4.2

Apgarscore

458

459

De kraamvrouw 459

Na de geboorte 18.1

454

17.3.1

Geboorte

450

17.2.10 Voortplantingsstelsel 17.3

435

461

Ontwikkeling

461

18.1.1

Groei, rijping en leren 461

18.1.2

Be誰nvloeding

18.1.3

Tempo

18.1.4

Door de eeuwen heen

18.1.5

Meten van ontwikkeling

Levensfasen

462

462 463 463

463

18.3

De orgaanstelsels

465

18.3.1

Circulatiestelsel

465

18.3.2

Spijsverteringsstelsel

18.3.3

Urinewegstelsel

18.3.4

Ademhalingsstelsel

18.3.5

Huid

18.3.6

Hormoonstelsel

18.3.7

Zenuwstelsel

18.3.8

Sensorisch stelsel

475

18.3.9

Motorisch stelsel

476

472

472 473

474

18.3.10 Voortplantingsstelsel 18.4

Uitleiding Register

Sterven en dood

483 494

466

471

479

Deel 2

Orgaanstelsels Inleiding

allerlei stoffen kunnen worden opgenomen in het bloed. Eerst wordt ingegaan op de samenstelling van het

In het nu volgende deel van het boek vind je de syste-

voedsel en daarna worden de bouw en functie van het

matische en gedetailleerde bespreking van de tien or-

spijsverteringskanaal, de alvleesklier, de lever en de gal-

gaanstelsels. De volgorde die daarbij is gekozen komt

wegen besproken.

overeen met de presentatie van de orgaanstelsels in

In hoofdstuk 8 volgt de beschrijving van de functionele

hoofdstuk 5. In de hoofdstukken 6 tot en met 10 worden

anatomie van het urinewegstelsel. Het urinewegstelsel

de orgaanstelsels behandeld die de vegetatieve functies

speelt een belangrijke rol bij de handhaving van de ho-

vervullen. Het zijn functies die ten dienste staan van het

meostase, doordat het de samenstelling en het volume

levensonderhoud van de cellen. De hoofdstukken 11 tot

van het bloed helpt reguleren.

en met 15 gaan over de integratie van de vegetatieve

In hoofdstuk 9 wordt het ademhalingsstelsel behandeld.

functies, de interactie met de buitenwereld en de in-

Bij de ademhaling wordt zuurstof in het bloed opgenomen

standhouding van de soort door middel van de voort-

en wordt het afvalgas koolstofdioxide aan de buiten-

planting.

wereld afgegeven. De beschikbaarheid van zuurstof in de

In hoofdstuk 6 wordt het circulatiestelsel beschreven. De

cellen maakt een efďŹ ciĂŤnte energievoorziening mogelijk.

belangrijkste taak van het circulatiestelsel is transport.

In hoofdstuk 10 komen de bouw en functies van de huid

Eerst komt de functionele anatomie van het hart en de

aan de orde. De huid vormt de begrenzing van het li-

bloedvaten aan de orde, gevolgd door de samenstelling

chaam met de buitenwereld. Daarnaast heeft de huid

en functie van de transportvloeistof, het bloed. Vervol-

een aantal andere belangrijke functies.

gens wordt de circulatie in het lymfatische systeem be-

In hoofdstuk 11 wordt het hormonale stelsel besproken.

sproken. De mechanismen waarmee het lichaam zich

Het hormonale stelsel reguleert allerlei lichaamsfuncties

beschermt tegen ziekteverwekkers staan in nauw ver-

door middel van hormonen die via de bloedbaan ge-

band met het circulatiestelsel. Hoofdstuk 6 eindigt dan

transporteerd worden. Eerst wordt de algemene werking

ook met de behandeling van de afweer.

van de hormonen besproken, daarna de verschillende

Hoofdstuk 7 gaat over het spijsverteringsstelsel. Het

hormoonklieren en de functies van de geproduceerde

spijsverteringsstelsel bewerkt het voedsel zodanig dat

hormonen.

Deel 2 Orgaanstelsels

Hoofdstuk 12 beschrijft het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel is het belangrijkste orgaanstelsel voor de regulatie, sturing, coรถrdinatie, integratie en interactie. In hoofdstuk 13 volgt de behandeling van het sensorisch stelsel. Dit orgaanstelsel verschaft de mens informatie over zijn omgeving en over het inwendige functioneren van het lichaam zelf. Eerst worden de algemene mechanismen van de sensoriek besproken, daarna de zintuigen en de overige sensoriek waarover het lichaam beschikt. Hoofdstuk 14 gaat over het motorisch stelsel. Motoriek omvat alle vormen van beweging die in en door de mens plaatsvinden. In dit hoofdstuk wordt met name aandacht geschonken aan het bewegingsapparaat: het skelet, de gewrichten en het spierstelsel. In hoofdstuk 15 komt het voortplantingsstelsel aan de orde. Voortplanting is gericht op het behoud van de soort. In dit hoofdstuk worden de voortplantingsorganen van beide seksen, de paring en de bevruchting beschreven.

Circulatiestelsel velen het symbool voor de liefde en de ziel. Het hart (cor)

Inleiding

is inderdaad onmisbaar voor het leven, maar het orgaan

Waar levende cellen zijn, is uitwisseling van stoffen

ziet er allesbehalve romantisch uit. Het is een dikke holle

noodzakelijk. Voedingsstoffen gaan de cel in en afval-

spier, die dag in dag uit, gedurende je hele leven, met elke

stoffen gaan de cel uit. De afvalstoffen zijn meestal giftig

hartslag een hoeveelheid bloed in het gesloten circuit van

en moeten zo snel mogelijk uit het inwendige milieu

bloedvaten pompt. In rust is dat ongeveer vijf liter bloed

rondom de cellen verwijderd worden. Gebeurt dit niet of

per minuut, bij inspanning veel meer. Gemiddeld gaat het

niet snel genoeg, dan raakt de homeostase al gauw

om 7.200 liter per 24 uur. Het hart bestaat functioneel uit

verstoord. Vanwege zijn transportfunctie neemt het cir-

twee zuigperspompen: de rechterharthelft en de linker-

culatiestelsel een centrale plaats in bij het handhaven van

harthelft. Deze twee zuigperspompen werken tegelijker-

de homeostase. Het circulatiestelsel bestaat uit twee

tijd. De harthelften persen het bloed aan de ene kant weg

buizenstelsels: het bloedvatenstelsel en het lymfevaten-

en zuigen het bloed aan de andere kant aan. In de

stelsel. Hart en bloedvaten vormen samen het bloedva-

bloedvaten ontstaat daardoor een drukverschil dat stro-

tenstelsel. Het lymfevatenstelsel bestaat uit de lymfeva-

ming van het bloed tot gevolg heeft. Elke harthelft is

ten en het lymfatisch weefsel, en het speelt ook een

verdeeld in twee holtes. De bovenste holte is het atrium

grote rol bij de immuniteit van het lichaam.

(kamer) en daaronder ligt het ventrikel (kamer). In totaal

In dit hoofdstuk worden eerst de bouw en functie van

heeft het hart dus vier holtes: rechteratrium, rechterven-

het hart besproken, gevolgd door de bouw, de functie en

trikel, linkeratrium en linkerventrikel. Het bloed circuleert

de topograﬁe van de bloedvaten. Vervolgens komen de

in twee gescheiden systemen, die in het hart bij elkaar

bloeddruk, het bloed en de uitwisseling van stoffen tus-

komen. Het zijn de lichaamscirculatie (grote bloeds-

sen bloed en weefselvocht aan de orde. Het hoofdstuk

omloop) en de longcirculatie (kleine bloedsomloop).

eindigt met de behandeling van het lymfevatenstelsel en

De route van het bloed in de lichaamscirculatie is als volgt:

de immuniteit van het lichaam.

linkerventrikel → aorta → slagaders → organen en weefsels → aders → holle aders → rechteratrium (→ rechterventrikel;

6.1

Het hart

aansluiting op longcirculatie). De route van het bloed in de longcirculatie is als volgt:

Er bestaan veel spreekwoorden en gezegden waar het hart

rechterventrikel → longslagaders → longen → longaders →

in voorkomt, zoals ‘met hart en ziel voor iets ijveren’ en

linkeratrium (→ linkerventrikel; aansluiting op lichaams-

‘waar het hart vol van is, loopt de mond van over’. En wie

circulatie).

heeft niet ooit zijn verliefdheid kenbaar gemaakt door een

Dit dubbele circulatiesysteem noem je de dubbele

hart met een pijl erdoorheen te tekenen? Het hart is voor

bloedsomloop.

Deel 2 Orgaanstelsels

ruimte gevuld met losmazig bindweefsel en lymfatisch weefsel. Het hart is zo groot als een vuist en ligt enigszins gekanteld op het diafragma. De apex (hartpunt) wijst naar links. De ventrikels liggen linksonder, de atria rechtsboven. De ventrale kant van het hart wordt grotendeels gevormd door het rechterventrikel, de dorsale kant door het linkerventrikel. Het hart ligt weliswaar midden achter het sternum, maar doordat het linker6

ventrikel van het hart een veel dikkere wand heeft dan

longen

het rechterventrikel, steekt het hart naar de linkerkant verder uit en kun je het links van het sternum voelen 3

kloppen. De asymmetrische bouw van het hart gaat ge-

paard met een grootteverschil tussen de longen: de linkerlong met twee kwabben is kleiner dan de rechterlong, die drie kwabben heeft.

8 4 10

WWW vocht achter de longen milt

6.1.2

Bouw van het hart

lever darmen

Het hart is opgebouwd uit twee holle spieren, de atriumspier en de ventrikelspier. Deze twee holle spieren zijn van

nieren

elkaar gescheiden door twee bindweefselringen: de anuli ďŹ brosi cordis (enkelvoud: anulus ďŹ brosus cordis). De anuli hebben elk twee openingen, die afsluitbaar zijn door middel van vliezige kleppen die aan de randen vastzitten. De linker- en rechterharthelft worden van elkaar ge-

1 bovenste holle ader

linkeratrium

scheiden door het septum cordis (harttussenschot). Het

2 onderste holle ader

linkerventrikel

septum interatriale cordis is vrij dun en bestaat uit

3 rechteratrium

aorta

bindweefsel. Het verdeelt de atriumspier in het rechter-

4 rechterventrikel

10 leverslagader

5 longslagader

11 poortader

6 longader

en linkeratrium. Het septum interventriculare cordis is veel dikker en bestaat uit hartspierweefsel. Het verdeelt de ventrikelspier in het rechter- en linkerventrikel.

Figuur 6.1

Hart en bloedsomloop (schematisch)

Aan het hart kun je de aansluitingen met de grote bloedvaten onderscheiden. In het rechteratrium monden

6.1.1

Ligging van het hart

twee grote vaten uit. Dit zijn de v. cava inferior (onderste holle ader) en de v. cava superior (bovenste holle ader).

Het hart ligt in de borstholte, direct achter het sternum

Via beide aders stroomt zuurstofarm bloed het rechter-

(borstbeen) in het mediastinum. Het mediastinum is de

atrium in. Aan het rechterventrikel ontspringt de truncus

ruimte tussen de longen, waarin behalve het hart ook de

pulmonalis, die al snel opsplitst in de linker en rechter

slokdarm en de grote bloedvaten liggen. Verder is de

a. pulmonalis (longslagader). Deze slagaders vervoeren

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

8 10

1 2

4 7

6 5

rechterondersleutelbeenslagader

diafragma

11 linkerhalsader

rechterondersleutelbeenader

borstbeen

12 aorta (achter borstbeen)

ribben

slokdarm

13 hart

rechterlong

luchtpijp

longvlies

10 linkerhalsslagader

Figuur 6.2

Ligging van het hart in het mediastinum

zuurstofarm bloed naar de longen. In het linkeratrium monden vier venae pulmonales (longaders) uit, twee uit elke long, met zuurstofrijk bloed. Aan het linkerventrikel

6.1.3

Hartkleppen

Aan de binnenranden van de twee anuli ﬁbrosi zitten

ontspringt de aorta (grote lichaamsslagader), die zuur-

bindweefselvliezen vast. Dat zijn de hartkleppen. In ge-

stofrijk bloed bevat.

sloten toestand verhinderen ze dat het bloed tegen de

eerdere stroomrichting in terugstroomt. De twee hart-

Dus:

kleppen tussen atria en ventrikels heten atrioventriculaire

De lichaamscirculatie en de longcirculatie vormen

kleppen. Tussen de ventrikels en de grote slagaders

samen de dubbele bloedsomloop. Arteriën voeren

(aorta en longslagaders) zitten de twee arteriële kleppen.

bloed van het hart weg; venen voeren bloed naar het hart terug. Het hart bestaat uit het linker- en rechteratrium en

Atrioventriculaire kleppen

het linker- en rechterventrikel. Het septum verdeelt

De atrioventriculaire klep tussen rechteratrium en rech-

het hart in links en rechts. De anuli ﬁbrosi cordis

terventrikel heeft drie bindweefselslippen en heet valva

liggen tussen de atria en de ventrikels.

tricuspidalis (drieslippige klep) of tricuspidalisklep. De

Deel 2 Orgaanstelsels

wordt de functie van de chordae tendineae duidelijk: ze verhinderen dat de slappe kleppen door de hoge druk te ver teruggeslagen worden en het bloed alsnog in de atria terugstroomt. De papillaire spieren helpen hierbij, door-

dat ze met de ventrikels mee samentrekken en de 7 6

peeskoordjes strak trekken.

Arteriële kleppen 8

De arteriële kleppen zitten aan de basis van de truncus pulmonalis en van de aorta. Elke klep bestaat uit drie

kleine zakvormige vliezen, ook hier slippen genoemd. Deze slippen hebben de vorm van een halve maan, van-

daar dat ze valvulae semilunares (halvemaanvormige slippen) heten. Wanneer bloed vanuit de ventrikels de longslagaders respectievelijk aorta ingepompt wordt, slaan de slippen open. Als de ventrikels zich ontspannen, dreigt

4 1 2 3 4 5

het bloed naar het hart terug te stromen. Dit wordt ver-

bovenste holle ader aortaklep drieslippige klep onderste holle ader aorta

Figuur 6.3

6 7 8 9 10

truncus pulmonalis linkerlongslagader pulmonaalklep anulus fibrosus tweeslippige klep

De anuli ﬁbrosi cordis en de kleppen 2 3

atrioventriculaire klep tussen linkeratrium en linkerven-

trikel heeft twee bindweefselslippen en wordt valva

bicuspidalis (tweeslippige klep) genoemd. Een andere naam voor deze klep is valva mitralis (mitralisklep). De basis van elke atrioventriculaire klep zit vast aan het

bindweefsel van de anulus ﬁbrosus cordis. Aan de andere kant zijn de slippen door middel van dunne peesdraden, de chordae tendineae, verbonden met kleine spierbundels. Deze spierbundeltjes steken uit in de ventrikelholte en worden musculi papillares (papillaire spieren) genoemd. De atrioventriculaire kleppen worden opengeduwd door

1 tweeslippige klep (tussen linkeratrium en linkerventrikel) 2 truncus pulmonalis met pulmonaalklep

het bloed zelf op het moment dat het vanuit de atria

3 aorta met aortaklep

naar de ventrikels stroomt. Wanneer de ventrikels dit

4 drieslippige klep

bloed vervolgens met kracht in de grote vaten pompen, slaan de kleppen door de hoge bloeddruk weer dicht, zodat het bloed ook echt in de aorta en de longslagaders terechtkomt en niet terugstroomt in de atria. Hierbij

(tussen rechteratrium en rechterventrikel) 5 kransslagaders 6 kransaders

Figuur 6.4

Bovenaanzicht van de hartkleppen

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

1 ventrikellumen 2 endocard

3 myocard 1

4 epicard 7

(viscerale blad) 5 pericardholte

6 pariĂŤtale blad van het pericard 7 pericard b 9

11 3

6 5

bovenste holle ader

myocard van het rechterventrikel

11 myocard van het linkerventrikel

rechteratrium

aorta

12 spierbalkjes

chordae tendinae

truncus pulmonalis

13 apex, gevormd door linkerventrikel

musculi papillares

linkeratrium

onderste holle ader

10 septum cordis

Figuur 6.5

Het hart: gedeeltelijk opengesneden (a) en detail hartwand (b)

hinderd doordat de slippen zich vullen met bloed, en in

(drieslippige klep) en links: valva bicuspidalis

gevulde toestand tegen elkaar aan vallen. Op dat mo-

(tweeslippige klep).

ment sluiten ze de opening naar de ventrikels af. De

ArteriĂŤle kleppen = valvulae semilunares = kleppen

valvulae semilunares tussen het rechterventrikel en de

tussen atria en grote slagaders; rechts: valva trunci

longslagader worden samen de valva trunci pulmonalis

pulmonalis (pulmonaalklep) en links: valva aortae

(pulmonalisklep) genoemd; die tussen het linkerventrikel

(aortaklep).

en de aorta heten de valva aortae (aortaklep).

Dus:

Atrioventriculaire kleppen = AV-kleppen = kleppen

tussen atria en ventrikels; rechts: valva tricuspidalis

6.1.4

Hartwand

De hartwand bestaat uit drie lagen. Van binnen naar buiten zijn dat: endocardium (kortweg: endocard), myo-

Deel 2 Orgaanstelsels

cardium (myocard) en het dubbelwandige pericardium (pericard).

Pericard Rondom het hart zitten de beide sereuze vliezen, die

Endocard

samen het pericardium (hartzakje) vormen. Het binnenste vlies, het viscerale blad, wordt epicardium (epi-

Het endocardium bestaat uit eenlagig plaveiselepitheel,

card) genoemd en is vergroeid met het hartoppervlak.

versterkt met een dun laagje elastisch bindweefsel. En-

Het pariëtale blad is vergroeid met weefsels die het hart

dotheel zorgt voor een heel glad oppervlak waar de

omgeven, zoals de peesplaat van het diafragma en het

bloedcellen langs glijden zonder kapot te gaan.

borstvlies (buitenblad van de pleura). Tussen beide vliezen zit de pericardholte, die gevuld is met sereus vocht.

Myocard Het myocardium (hartspier) is de dikste laag van de hart-

De functie van het hartzakje is het opheffen van de wrijvingskrachten tussen het altijd bewegende hart enerzijds en de omringende weefsels anderzijds.

wand en bestaat uit hartspierweefsel, waarvan de spiervezels in drie lagen zijn gerangschikt, elke laag met een andere richting. Deze rangschikking maakt een efﬁciënte

WWW etalagebenen

samentrekking van het myocardium mogelijk. Opvallend is het verschil in spierdikte van de verschillende hartdelen. Het myocard van beide atria is vrij dun in vergelijking met

6.1.5

Hartprikkelgeleidingssysteem

die van de ventrikels. Dat heeft te maken met de functie:

In het hart bevinden zich tussen de normale hartspier-

de atria pompen het bloed naar de ventrikels en daar is

cellen ook gespecialiseerde hartspiercellen, die een prik-

– vanwege de geringe afstand – weinig kracht voor nodig.

kelvormend of prikkelgeleidend vermogen hebben. Ze

De ventrikels hebben veel meer spierkracht nodig om het

vormen samen het hartprikkelgeleidingssysteem. De

bloed in de grote slagaders te stuwen.

delen van het prikkelgeleidingssysteem zijn: sinusknoop,

Ook tussen beide ventrikels is er verschil in dikte: de

atrioventriculaire knoop, bundel van His en purkinjevezels.

hartspier van het linkerventrikel is drie keer zo dik als die van het rechterventrikel. Dat is ook nodig want het linkerventrikel moet het bloed met zoveel kracht de aorta in

Sinusknoop

pompen dat het vervolgens alle delen van het lichaam

De sinusknoop ligt in het myocardium van het rechter-

kan bereiken. Dat vereist veel spierkracht; sommige li-

atrium, tussen de uitmondingen van de v. cava inferior

chaamsdelen, bijvoorbeeld de voeten, liggen immers op

en de v. cava superior. De sinusknoop bestaat uit een

grote afstand van het hart. Het rechterventrikel hoeft het

klein netwerk van hartspiercellen die impulsen kunnen

bloed alleen maar naar de dichtbijgelegen longen te

opwekken, met een gemiddelde frequentie van 100 per

stuwen; hier is minder spierkracht voor nodig.

minuut. Dit is de intrinsieke (eigen) frequentie en wordt

Aan de binnenkant van het ventrikelmyocard bevinden

het sinusritme genoemd. Bij iemand in rust bedraagt het

zich de musculi papillares en een groot aantal spierbalk-

sinusritme echter niet 100, maar ongeveer 75 impulsen

jes. Sommige spierbalkjes lopen dwars door de ventri-

per minuut. Dat komt doordat de intrinsieke frequentie

kelholte. Aan de buitenkant van het myocard zie je een

vertraagd wordt door de nervus vagus (zwervende ze-

groot aantal sterk vertakte bloedvaten lopen. Dit zijn de

nuw), waarvan een vertakking naar de sinusknoop loopt.

arteriën en venen van de hartcirculatie. De hartcirculatie

De nervus vagus, de tiende hersenzenuw, is een hele

zorgt voor de bloedvoorziening van de hartspier zelf. We

belangrijke zenuw van het parasympathische zenuwstel-

komen er later op terug.

sel. Bij lichamelijke inspanning kan het sinusritme boven

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

hartfrequentie 100 120 60 80 140 40 160

va N.

180

gus

nn. a

cce

intrinsieke frequentie

200/min.

l er

4 2 5 1

1 sinusknoop 2 atrioventriculaire knoop 3 bundel van His 4 bundeltakken

1 parasympathische beïnvloeding

5 purkinjevezels

2 sympathische beïnvloeding

Figuur 6.6

Figuur 6.7

Hartprikkelgeleidingssysteem

Beïnvloeding van het sinusritme door het vegetatieve zenuwstelsel

de 130 per minuut uitkomen. Dit is het gevolg van de

0,1 seconde. Zonder prikkeling van de sinusknoop ge-

stimulerende invloed van een aantal zenuwen van het

nereert de AV-knoop zelf impulsen met een ritme van

sympathische systeem, de nervi accelerantes.

gemiddeld 50 per minuut, het atrioventriculaire ritme genoemd. Dit ritme wordt door de sinusknoop versneld

Atrioventriculaire knoop De impulsen van de sinusknoop worden snel van cel tot cel doorgegeven aan alle cellen van het myocardium van

naar 75 impulsen per minuut.

Bundel van His

het rechter- en linkeratrium. De impulsen veroorzaken de

Vanaf de atrioventriculaire knoop loopt een bundel

contractie van beide atria (bloed stroomt daardoor naar

prikkelgeleidende cellen door het atriumseptum en ver-

de ventrikels) en prikkelen tegelijkertijd de tweede ze-

volgens omlaag het ventrikelseptum in. Dit is de bundel

nuwknoop, de atrioventriculaire knoop (AV-knoop).

van His, die zich even verderop splitst in een linker- en

Deze ligt ook in de wand van het rechteratrium, vlak

een rechterbundeltak. Beide bundeltakken lopen naar de

naast de kruising van de rechter anulus ﬁbrosus en het

apex toe, buigen daar om en waaieren uit in het hart-

atriumseptum. De atrioventriculaire knoop ontvangt de

spierweefsel van de ventrikels.

impulsen van de sinusknoop en vertraagt deze ongeveer

Deel 2 Orgaanstelsels

Purkinjevezels

Het hartritme wordt bepaald door een samenspel van neurale en hormonale invloeden.

De bundeltakken dragen de impulsen over op de purkinjevezels. Deze prikkelgeleidende cellen hebben de functie van zenuwvezels. Ze liggen verspreid over het

WWW hartkloppingen

hele ventrikelmyocard, inclusief de musculi papillares. De prikkelingen door de purkinjevezels activeren de hartspiercellen en veroorzaken de feitelijke contracties van

6.2

Hartfunctie

beide ventrikels, waardoor het bloed in de grote arteriën

De functie van het hart is ervoor te zorgen dat het bloed

wordt gestuwd. Uiteindelijk gaan de afzonderlijke

dag in dag uit in het lichaam rondgepompt wordt, via de

purkinjevezels op in ‘gewone’ myocardvezels. De myo-

lichaamscirculatie en de longcirculatie. De hartkleppen

cardvezels van de ventrikels hebben, net als de sinus-

zorgen daarbij voor een strikt eenrichtingsverkeer. Via

knoop en de atrioventriculaire knoop, een eigen impuls-

het linkerventrikel pompt het hart het bloed in de arte-

opwekkend vermogen. Dit ventrikelmyocardritme be-

riën van de lichaamscirculatie naar de capillairnetwerken

draagt 40 prikkels per minuut.

in de periferie van het lichaam. Via de venen keert het

Onder normale omstandigheden komen zowel de AV-

bloed terug naar het hart, in het rechteratrium. Van

knoop als het ventrikelmyocard niet toe aan hun eigen

hieruit gaat het bloed naar de longcirculatie, waarna het

ritme. Ze worden door de sinusknoop ‘opgejaagd’ tot 75

vervolgens terugstroomt in het linkeratrium. De cirkel is

prikkels per minuut. De sinusknoop wordt daarom wel de

gesloten. Je moet je goed realiseren dat de beide atria

pacemaker (gangmaker) genoemd.

gelijktijdig actief zijn en dat de beide ventrikels even daarna ook tegelijkertijd samentrekken. Beide ventrikels

Hormonale beïnvloeding

pompen per minuut evenveel bloed in de bijbehorende arteriën. Als het rechterventrikel bijvoorbeeld meer bloed

Behalve de bovenbeschreven neurale beïnvloeding van

per minuut zou wegpompen dan het linkerventrikel, zou

het hartritme is er een hormonale beïnvloeding door het

het bloed zich in de longcirculatie ophopen. Ook de

hormoon adrenaline. Dit bijniermerghormoon wordt vooral tijdens lichamelijke en geestelijke inspanning geproduceerd en heeft via het bloed een vergelijkbare sti-

hart

mulerende invloed op het hartritme als de nervi accele-

rantes.

grote venen

long

25%

12%

Dus: De hartwand is van buiten naar binnen opgebouwd

grote arteriën 8%

uit: pericard of hartzakje (bestaand uit het epicard

klein

(parietale blad) en het viscerale blad), myocard

e art

eriën en arter iolen

(hartspier) en endocard.

het rechterventrikel en heeft een drie keer dikker

ire

34%

lla

kleine venen

Het linkerventrikel wordt veel zwaarder belast dan

myocard. Het hartpikkelgeleidingssysteem bestaat uit de sinusknoop, de atrioventriculaire knoop, de bundel van His en de purkinjevezels.

100

Figuur 6.8

Gemiddelde bloedvolumeverdeling tijdens rust

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

totale gemiddelde stroomsnelheid van het bloed in beide circulaties is gelijk. Alleen de totale hoeveelheid bloed in de longcirculatie is kleiner dan die in de lichaamscirculatie. In de longcirculatie is tien tot twintig procent van het totale volume aanwezig. Dit komt doordat de lengte van de vaten en de gezamenlijke vaatdoorsnede in de longcirculatie kleiner zijn.

6.2.1

Hartcyclus

Bij een persoon in rust is het hart, onder invloed van het sinusritme, ongeveer 75 keer per minuut actief. Daarbij wordt een systole (actiefase) steeds gevolgd door een diastole (rustfase). Elke hartactie (systole + diastole)

rustfase

duurt 0,8 seconde en bestaat uit drie fasen: passieve vullingsfase (0,0 – 0,4 seconde), actieve vullingsfase (0,4 – 0,5 seconde) en ventrikelsystolische fase (0,5 – 0,8 seconde).

Passieve vullingsfase De passieve vullingsfase is de rustfase van het hele hart. Deze begint aan het eind van de ventriculaire systole (t = 0,0 seconde). De atria en ventrikels zijn ontspannen. Nu is de bloeddruk overal in het hart heel laag; er heerst een onderdruk ten opzichte van de bloeddruk in de bloedvaten. Hierdoor heeft het hart een aanzuigende werking en stroomt het bloed vanuit de holle aders en de longaders de beide atria binnen. Van daaruit stroomt het bloed de ventrikels in, waarbij de atrioventriculaire kleppen opengeduwd worden. De arteriële kleppen zijn nog

ventriculaire systole

Figuur 6.9

Rustfase en ventriculaire systole

dicht, door de hoge bloeddruk die na de systole in de arteriën heerst. Aan het einde van de hartrustfase (t = 0,4 seconde) zijn de atria en de ventrikels gevuld met bloed.

atrium- en ventrikelspier elektrisch volledig van elkaar gescheiden zijn door de anuli ﬁbrosi (bindweefsel geleidt

Actieve vullingsfase

geen prikkels). Bovendien wordt het sinusritme door de AV-knoop iets vertraagd. Door de atriale systole worden

In de actieve vullingsfase (0,4 – 0,5 seconde) contrahe-

de holle aders en de longaders dichtgeknepen, waardoor

ren beide atria (atriale systole) onder invloed van de

het bloed in de goede richting – naar de ventrikels –

impulsen uit de sinusknoop, die zich nu over het hele

geduwd wordt. Dit veroorzaakt een extra vulling van elk

atriummyocard verspreid hebben. Deze impulsen kunnen

ventrikel van ongeveer 10%. De ventrikelwand wordt

het ventrikelmyocard nog niet bereiken, doordat de

daarbij uitgerekt.

101

Deel 2 Orgaanstelsels

Ventrikelsystolische fase

6.2.2

Bloeddruk in het hart

De ventrikelsystolische fase is weer onder te verdelen in

De bloeddruk of tensie in het hart is de druk die het

drie fasen. Als eerste is er de kortdurende

bloed daar ondervindt. De eenheid van bloeddruk is

isovolumetrische fase (0,5 – 0,55 seconde). In deze fase

mmHg (millimeterkwik). Dit is een verouderde eenheid,

ontspannen de beide atria zich (atriale diastole) en wor-

want tegenwoordig wordt de pascal (Pa) als eenheid van

den de sinusprikkels via de AV-knoop, de bundeltakken

druk gebruikt. De eenheid ‘mmHg’ is in de medische

en de purkinjevezels over de ventrikelwand verspreid. De

wereld echter zo ingeburgerd dat deze ook in dit boek

ventrikels beginnen zich samen te trekken en het bloed in

gebruikt wordt (1 mmHg = 133 Pa = 0,133 kPa).

de ventrikels komt onder druk te staan. Op dat moment

De bloeddruk in het hart is niet overal gelijk. De waarde

slaan de AV-kleppen dicht. Dit is hoorbaar (met een

hangt af van het moment in de hartcyclus. Aan de hand

stethoscoop of gewoon met je oor op iemands borst) als

van de verschillende fasen in de hartcyclus worden

de eerste harttoon. De bloeddruk in het ventrikel neemt

hieronder de variaties van de bloeddruk in het hart be-

verder toe, maar is nog niet hoger dan de bloeddruk in

schreven.

de grote arteriën. De arteriële kleppen blijven dus nog

■

Tijdens de passieve vullingsfase van het hart is de

even dicht. Het volume in het hart verandert een fractie

bloeddruk overal in het hart erg laag: tussen de 0 en

van een seconde niet (isovolumetrisch), omdat het bloed

de 5 mmHg. Er heerst echter een hoge bloeddruk in

niet weg kan. De druk neemt toe naarmate de ventrikels

de aorta en de truncus pulmonalis: 120 respectieve-

zich verder samentrekken. Door de grote druk zouden de

lijk 30 mmHg. In deze fase vullen atria en ventrikels

– gesloten – AV-kleppen kunnen ‘doorslaan’ richting

zich met bloed en rekt de hartwand mee, waardoor

atria, maar de chordae tendineae verhinderen dat. Ze worden strakgetrokken door de met het ventrikelmyo-

de bloeddruk nauwelijks toeneemt. ■

Tijdens de actieve vullingsfase trekken de atria samen

card mee contraherende musculi papillares. Zodra de

en krijgen de ventrikels nog 10% extra bloed. De

bloeddruk in de ventrikels hoger is dan die in de aorta en

hartwand rekt nog meer uit, waardoor de bloeddruk

de truncus pulmonalis, wordt bloed met grote kracht de slagaders ingeperst. Dit is de ejectiefase, die van 0,55 tot

nog steeds niet echt stijgt. ■

In de isovolumetrische fase wordt de ventrikeldruk

0,7 seconde duurt. Hierna volgt de relaxatiefase (0,7 –

opgevoerd. Inmiddels is de bloeddruk in de aorta

0,8 seconde). In deze fase ontspant het myocardium van

gedaald tot 80 mmHg en die in de truncus pulmo-

de ventrikel en daalt de bloeddruk in de ventrikels. De bloeddruk in de aorta respectievelijk truncus pulmonalis is

nalis tot 10 mmHg. ■

In de ejectiefase is de druk in het linkerventrikel 120

juist heel hoog, waardoor de arteriële kleppen dichtslaan.

mmHg en die in het rechterventrikel 30 mmHg. Het

Dit is te horen als de tweede harttoon. De ventrikels zijn

bloed wordt in de slagaders gestuwd, waardoor ook

nu leeg, de ventriculaire systole is voltooid (t = 0,8 se-

daar de druk stijgt naar 120 respectievelijk 30 mmHg.

conde). Eén hartcyclus is nu doorlopen, de volgende kan beginnen.

Tijdens de hartrustfase en de atriale systole zijn de

Uit bovenstaande kun je aﬂeiden dat, hoewel het hart

bloeddrukwaarden in de aorta en truncus pulmonalis

schijnbaar voortdurend in touw is, de rustfase voor de

steeds hoger dan in de bijbehorende ventrikels. Deze

afzonderlijke hartgedeelten steeds langer duurt dan de

grote arteriën raken immers niet ‘leeg’, zoals de ventri-

actiefase. Het hart krijgt daardoor voldoende rust en kan

kels. Tijdens de ejectiefase lopen de bloeddrukwaarden

een heel leven lang doorgaan met ‘kloppen’.

van aorta en truncus pulmonalis gelijk op met die in de bijbehorende ventrikels. Hierbij worden deze arteriën sterk opgerekt. Aan het eind van de ejectiefase houdt de

102

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

uitstroom van bloed op. De ventrikels ontspannen,

daardoor met bloed en de slipranden slaan tegen elkaar.

waardoor de bloeddruk in de ventrikels daalt. Onmid-

De kleppen zijn gesloten. Doordat vervolgens de opge-

dellijk wil het bloed, dat zich in de grote arteriën bevindt,

rekte arteriën in ‘rustpositie’ terugveren, treedt na het

terugstromen; het bloed ‘stuitert’ als het ware terug op

sluiten van de arteriële kleppen een korte drukstijging in

de arteriële kleppen. De zakvormige slippen vullen zich

de grote arteriën op.

actie

rust

actie

druk (mm Hg)

hartrustfase

ventrikels

hartactiefase

120

druk (kPa)

atria

14 aorta

100

12 80 10 8

60 linkerventrikel

40 4 20 2

linkeratrium 2

0 harttonen

druk (mm Hg)

truncus pulmonalis

rechterventrikel

3 2

rechteratrium

druk (kPa)

1 0

1 hartcyclus 2 drukverloop in de linkerharthelft

ECG

3 harttonen 4 drukverloop in de Q

5 0

Figuur 6.10

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

rechterharthelft 0,6

0,7

0,8 tijd (sec)

5 elektrocardiogram (ECG)

Hartdiagrammen

103

Deel 2 Orgaanstelsels

6.2.3

Elektrocardiogram

Het standaard ECG

De impulsen die zich over de hartspier verspreiden, ver-

T P

oorzaken elektrische verschijnselen. Deze zijn aan de buitenkant van het lichaam te meten. De meetmethode

is betrekkelijk eenvoudig: een tiental elektroden (stroomgeleiders) wordt op de huid van de borst, polsen

S De relatie tussen het ECG en de prikkelgeleiding door het

en enkels geplaatst. De elektroden zijn aangesloten op

hart

een versterker met een monitor of een draaiende papierrol met een schrijvertje. Op de monitor of op het papier worden de elektrische verschijnselen in de vorm van een diagram zichtbaar. Dit is het elektrocardiogram (ECG), ook wel hartﬁlmpje genoemd. De belangrijkste gegevens van een standaard elektrocardiogram zijn: ■

P-top; deze piek is het resultaat van de impulsen van de sinusknoop in het atriummyocard, waardoor de atria gaan samentrekken;

■

PQ-segment; dit weerspiegelt de vertraagde prikkelgeleiding in de atrioventriculaire knoop;

■

Q-dal; dit is de verspreiding van de impulsen over het ventrikelseptum;

■

QRS-complex; deze piek representeert de prikkelinvasie van het ventrikelmyocard. Daarbij worden eerst, via de bundel van His, de bundeltakken bereikt (Q), vervolgens de purkinjevezels (R) en zo omhoog het gehele ventrikelmyocard (S) tot aan de anuli ﬁbrosi. Gedurende het QRS-complex komt het atriummyocard weer in de (elektrische) rusttoestand.

■

ST-segment; dit geeft het wegebben van de prikkeltoestand van het ventrikel weer.

■

T-top; deze hangt samen met het tot (elektrische) rusttoestand komen van het ventrikelmyocard, wat ook gepaard gaat met elektrische verschijnselen.

Het in de afbeelding 6.10 weergegeven ECG heeft dezelfde tijdschaal als de registraties van het drukverloop. Duidelijk is te zien dat de elektrische verschijnselen aan de mechanische verschijnselen voorafgaan.

Figuur 6.11

104

Elektrocardiogram

Hoofdstuk 6

Circulatiestelsel

Dus:

want de ventrikelspier contraheert als één geheel (met

Een hartcyclus duurt 0,8 seconde. Hierin wisselen

andere woorden: voor links en rechts geldt dezelfde

systolen en diastolen van atria en ventrikels elkaar af.

fH-waarde) en ook de ventrikelinhoud (V) links en rechts

De eerste harttoon is het dichtslaan van de AV-

is gelijk. Het hartminuutvolume van het rechterventrikel

kleppen; het dichtvallen van de arteriële kleppen

(zuurstofarm bloed) gaat steeds in zijn geheel naar de

veroorzaakt de tweede harttoon.

longen. Eenzelfde hoeveelheid (zuurstofrijk bloed) arri-

Tijdens de hartcyclus varieert de bloeddruk in het

veert even later in het linkeratrium.

hart. De hoogste bloeddruk (120 mmHg) wordt

Het hartminuutvolume van het linkerventrikel wordt

gemeten tijdens de systole van het linkerventrikel.

volgens twee principes over de organen verdeeld: 1) het

De laagste bloeddruk (0 mmHg) treedt op bij de

‘levensbelang’ van de betreffende organen en 2) de be-

passieve vullingsfase.

hoefte aan bloed op een willekeurig moment.

De elektrische activiteit van het hart is door middel van een elektrocardiogram (ECG, hartﬁlmpje) zichtbaar te maken. Dat geeft informatie over de hart-

Levensbelang De hersenen – met hun voor het leven vitale functies –

functie.

krijgen bij de bloedvoorziening steeds een voorkeursbe-

WWW werking van het hart; boezemﬁbrilleren; hartkloppingen

handeling. Zuurstofgebrek is namelijk snel fataal voor zenuwcellen. Ook het hart zelf wordt met voorrang van bloed voorzien: steeds ongeveer 5% van het hartmi-

6.2.4

Hartcapaciteit

nuutvolume. Een verstoring van de homeostase in de hartspier als gevolg van een gestoorde doorbloeding leidt

De hartcapaciteit is het vermogen van een ventrikel om

meteen tot ernstige circulatiestoornissen voor het gehele

per tijdseenheid een bepaalde hoeveelheid bloed weg te

lichaam. De nieren krijgen gemiddeld 20% van het

pompen. Hiervoor wordt de eenheid hartminuutvolume

hartminuutvolume. Dit betrekkelijk grote aandeel hangt

(HMV) gebruikt; het HMV is de hoeveelheid bloed die

niet samen met de zuurstofbehoefte van de nieren zelf,

het hart per minuut, per ventrikel wegpompt.

maar met hun bloedzuiveringsfunctie.

Twee factoren bepalen het HMV: ■

fH = hartfrequentie = het aantal ventrikelcontracties per minuut;

■

Behoefte

VS = slagvolume per ventrikel = het aantal milliliter

Wanneer je hard rent of ﬁetst loopt de hartfrequentie

bloed dat per contractie weggepompt wordt.

gemakkelijk op tot 130 slagen/minuut en kan het slagvolume tot 120 milliliter toenemen. Hieruit kun je bere-

In formule: HMV = fH × VS

kenen dat het HMV ruim drie keer zo groot wordt, namelijk 15,5 liter! Bij inspanning neemt het hartminuutvolume niet alleen toe, het wordt ook anders over de

Bij de standaardmens in rust geldt: fH ≈ 70-75/minuut en

organen verdeeld. De skeletspieren kunnen wel 60% van

VS ≈ 70 ml . Hieruit volgt dat het HMV ongeveer 5 liter

het hartminuutvolume aangeboden krijgen. Tijdens de

is. De standaardmens heeft in totaal ongeveer 5 liter

spijsvertering krijgt juist het spijsverteringsstelsel zo’n

bloed. In rust wordt deze hoeveelheid dus één keer per

groot percentage. Het aandeel van de huiddoorbloeding

minuut rondgepompt. Het hartminuutvolume geldt per

in het hartminuutvolume hangt sterk samen met de

ventrikel. Het hartminuutvolume van het rechterventrikel

temperatuurregulerende functie van de huid.

is vanzelfsprekend gelijk aan dat van het linkerventrikel,

105

Deel 2 Orgaanstelsels

Dus:

moet verrichten. De voortdurende contracties van de

Het hartminuutvolume (HMV) is de hoeveelheid

hartspier vragen veel zuurstof en voeding.

bloed die per minuut per kamer weggepompt

Het endocard (niet-doorbloed dekweefsel) wordt ver-

wordt. Het HMV wordt bepaald door de hartfre-

zorgd door het langsstromende bloed in de hartholten.

quentie en het slagvolume.

Het myocardweefsel heeft een zeer intensieve stofwis-

Per hartslag pompen beide ventrikels evenveel

seling en heeft dan ook een eigen doorbloeding nodig.

bloed weg.

Deze is aanwezig in de vorm van een uitgebreid netwerk

De bloedverdeling in het lichaam hangt af van het

van bloedvaten rondom het hart, de hartcirculatie (co-

levensbelang van de organen en de momentane

ronaire circulatie). De hartcirculatie is onderdeel van de

behoefte aan bloed in de weefsels.

lichaamscirculatie en begint met de arteriae coronaria (kransslagaders). Deze twee slagaders zijn vertakkingen

6.3

van de aorta. Ze ontspringen in de aortawand net voorbij

Hartcirculatie

de aortaklep. De beide arteriĂŤn bedekken het hart als een

Wanneer je minstens een kwartier lang zoâ&#x20AC;&#x2122;n 75 keer per

krans, op de grens van de atria en de ventrikels.

minuut in een rubberen balletje knijpt, begin je een idee

De linkerkransslagader verspreidt zich rondom de linker-

te krijgen van de arbeid die de hartspier dag in dag uit

harthelft. Takken hiervan verzorgen het linkerventrikel,

1 snijrand van het pericard 2 vetweefsel 3 myocard van het rechteratrium 4 rechterkranssalagder 5 myocard van het rechterventrikel 6 vertakking van de rechterkransader 7 myocard van het linkeratrium 8 linkerkransader

9 linkerkransslagader 10 myocard van het linkerventrikel 2

7 8

3 9 4

6 5

Figuur 6.12a

106

Het hart â&#x20AC;&#x201C; vooraanzicht

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

De manier waarop de doorbloeding van de kransslagaders plaatsvindt, is opvallend en bijzonder functioneel. 7

Wanneer het ventrikelmyocard contraheert, wordt het capillairnetwerk van het hartspierweefsel leeg geperst en 8

komt de bloedstroming in de hartcirculatie even tot stilstand. Doordat de kransslagaders net boven de hart-

kleppen ontspringen, krijgen ze op dat moment ook geen bloed. De slippen van de arteriĂŤle kleppen worden tijdens de uitdrijving van het bloed immers tegen de aortawand

aangedrukt, waardoor de toegang tot de kransslagaders

geblokkeerd wordt. Wanneer vervolgens het ventrikel11 4

myocard ontspant, gaan alle capillairnetwerken open en komt de bloedstroming weer op gang. Op dat moment stuitert het bloed in de aorta terug, worden de halvemaanvormige slippen tegen elkaar aan geslagen en is de toegang tot de kransslagaders weer geopend. Het bloed

wordt nu onder maximale druk de beide kransslagaders binnengedreven en vult het openstaande capillairnetwerk van het myocardium.

1 linkerlongslagader

6 rechterkransslagader

2 myocard van het

7 aorta

linkeratrium

8 bovenste holle ader

3 linkerkransslagader

9 inkerlongslagader

4 sinus coronarius

10 longaders

5 myocard van het

11 myocard van het

linkerventrikel

rechteratrium

Figuur 6.12b

Het hart â&#x20AC;&#x201C; achteraanzicht

het grootste deel van het ventrikelseptum en het linker-

Dus:

De hartcirculatie (coronaire circulatie) voorziet het

myocardium van zuurstof en voedingsstoffen.

De arteriae coronariae takken net voorbij de aorta-

klep van de aorta af. Onder maximale druk wordt

bloed in deze slagaders gepompt.

6.4

Bloedvaten

atrium. De rechterkransslagader is kleiner en voorziet het

Het hart is een dubbele zuigperspomp die ervoor zorgt

rechterventrikel, een klein deel van het ventrikelseptum

dat bloed continu door de bloedvaten circuleert. Het

en het linkeratrium van bloed. In het myocardium lopen

bloedvatenstelsel is een uitgebreid buizenstelsel die met

de talrijke vertakkingen van de kransslagaders uit in een

de allerkleinste vertakkingen het inwendige milieu van alle

uitgebreid haarvatennetwerk. Alle myocardcellen worden

weefsels bereikt. ArteriĂŤn (slagaders) voeren het bloed

royaal van bloed voorzien. De capillairen verversen het

van het hart af; ze vertakken zich in arteriolen (kleine

inwendige milieu van de spiercellen en vervoeren het

slagaders) en vervolgens binnen de weefsels in uiterst

bloed vervolgens naar de venae coronaria (kransaders).

dunne bloedvaten, de capillairen (haarvaten). In totaal

Deze komen samen in een vrij wijd bloedvat, de sinus

zitten er naar schatting tien tot veertig miljard capillairen

coronarius, die aan de achterkant van het hart ligt, tus-

in je lichaam. Ze vormen vrijwel altijd een dicht netwerk,

sen atrium en ventrikel. Dit wijde verzamelvat mondt

daarom wordt er gesproken van capillairnetwerken. In de

rechtstreeks uit in het rechteratrium.

capillairnetwerken rondom de weefselcellen vindt de

107

Deel 2 Orgaanstelsels

uitwisseling van stoffen tussen het bloed en het weefselvocht plaats. De capillairnetwerken convergeren tot

6.4.1

venulen (kleinere aders), die op hun beurt samenkomen

Bouw en functie van de bloedvaten

tot venen (aders). Deze vervoeren het bloed in de richting

De wand van een bloedvat is in principe opgebouwd uit

van het hart.

drie lagen. Van binnen naar buiten zijn dat: tunica intima,

De arteriën van de lichaamscirculatie bevatten zuurstof-

tunica media en tunica externa.

rijk bloed, de stroomrichting is van het hart weg en naar

■

De tunica intima grenst aan het lumen van het

de organen toe. De venen van de lichaamscirculatie

bloedvat. Het is een laagje endotheel, omgeven door

vervoeren zuurstofarm bloed naar het hart toe, van de

een dun laagje collagene vezels. Door de gladheid

organen af. Bij de longcirculatie bevatten juist de venen

van de binnenwand kan het bloed er vrijwel wrij-

zuurstofrijk bloed en de arteriën zuurstofarm bloed.

vingsloos langs stromen.

Wanneer je spreekt over arterieel bloed, dan bedoel je

■

De tunica media bestaat uit twee componenten,

meestal zuurstofrijk bloed, en heb je het over veneus

namelijk elastisch bindweefsel en glad spierweefsel.

bloed, dan is er sprake van zuurstofarm bloed. Voor de

De gladde spieren zorgen voor de bloedvatvernau-

kleine circulatie zijn deze begripsaanduidingen niet juist.

wing en bloedvatverwijding. Het elastische bind-

Daar geldt immers precies het omgekeerde.

weefsel maakt de vaatwand rekbaar.

hart

vene

arterie

venule

1 2 3 4

tunica intima tunica media tunica adventitia lumen

Figuur 6.13

108

arteriole

capillairen

Verschillende soorten bloedvaten en hun bouw

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

■

De tunica externa of tunica adventitia bestaat uit

grote arteriën gepompt, waardoor de vaatwand uitrekt.

losmazig bindweefsel. Deze laag heeft een opvul-

Tijdens de ventriculaire diastole veert de uitgerekte

functie die van pas komt omdat bloedvaten vaak om

vaatwand als een elastiek weer terug en daardoor wordt

en tussen andere orgaanstructuren liggen. In deze

de portie bloed verder gestuwd. Ook daar rekt de vaat-

laag liggen kleine bloedvaatjes die de bloedvatwand

wand weer uit en veert hij vervolgens terug. Zo ver-

zelf van voedsel en zuurstof voorzien.

plaatst het bloed zich in golven steeds verder het bloedvatenstelsel in. De elastische arteriën hebben op

Alle bloedvaten hebben deze drie lagen, behalve de ca-

deze manier een egaliserende transportfunctie. Het bloed

pillairen die alleen de tunica intima hebben. Vooral de

golft verder de arterie in terwijl het uitrekken en terug-

tunica media kan in dikte en samenstelling variëren, af-

veren steeds minder heftig worden. Het bloed gaat

hankelijk van het type bloedvat.

steeds gelijkmatiger stromen. Het met golven verplaatst worden van het bloed wordt polsgolf genoemd. Op enkele plaatsen liggen arteriën direct onder de huid, zoals

Grote arteriën

aan de onderkant van de pols, aan de zijkant van de hals

Bij de grote arteriën, zoals de aorta en de truncus pul-

en in de lies. Daar kun je de polsgolf voelen, soms zelfs

monalis, bestaat de tunica media hoofdzakelijk uit elas-

zien, en kun je de hartfrequentie tellen.

tisch bindweefsel. Je noemt ze daarom elastische arteriën. Door de elasticiteit is de vaatwand van deze bloedvaten heel rekbaar en dat heeft een belangrijke

Kleine arteriën en arteriolen

functie bij de verplaatsing van het bloed. Bij elke ventri-

Bij de geleidelijke overgang van de grote arteriën naar

culaire systole wordt er een behoorlijke portie bloed in de

kleinere arteriën zie je de bouw van de tunica media veranderen. Het elastische bindweefsel maakt meer en meer plaats voor glad spierweefsel. We noemen ze musculaire arteriën (gespierde arteriën). De gladde spieren in de vaatwand staan onder invloed van het vegetatieve zenuwstelsel. Als de spiertjes aangespannen worden, treedt vasoconstrictie (bloedvatvernauwing) op. Ontspannen de spiertjes, dan wordt het lumen (opening) van het bloedvat wijder; dit noem je vasodilatatie (bloedvatverwijding) Musculaire arteriën hebben hierdoor een distribuerende functie; ze verdelen het bloed naar behoefte. Bij spierarbeid bijvoorbeeld zal de bloedtoevoer naar de skeletspieren groot zijn, terwijl op dat moment de bloedvoorziening in de darmen verminderd wordt. De arteriolen, de kleinste vertakkingen van de arteriën, hebben rond de tunica intima slechts een enkele laag gladde spiervezels en zijn hierdoor bijzonder geschikt

voor vasoconstrictie en vasodilatatie. Ze zijn in staat hun lumen zelfs vrijwel af te sluiten.

a De elastische arterie rekt uit b De elastische arterie veert terug

Figuur 6.14

Transportfunctie van grote arteriën

109

Deel 2 Orgaanstelsels

Capillairen

mige slippen van de arteriële kleppen. De kleppen zorgen ervoor dat het bloed alleen in de richting van het hart

De bouw van capillairen is gericht op de uiterst belang-

– en dus vaak tegen de zwaartekracht in – kan stromen.

rijke functie van uitwisseling van stoffen met de weef-

Je kunt bij jezelf de kleppen in de oppervlakkige arm- of

selvloeistof, het inwendige milieu van de weefsels. Van

handvenen gemakkelijk aantonen.

de drie lagen is nog maar weinig te zien: de tunica externa en de tunica media ontbreken. De tunica intima

Aantonen van kleppen

bestaat uit een laag endotheelcellen en een dunne

Druk met je wijsvinger een vene in bijvoorbeeld de

bindweefselmembraan (basaalmembraan). De doorsnede

handrug dicht en strijk tegelijkertijd met de duim

van een capillair is gemiddeld 7 – 8 µm; er kan net een

over deze vene in proximale richting (naar het hart

rode bloedcel doorheen. De capillairwand heeft de ei-

toe). Hierdoor duw je de vene leeg. Haal je nu je

genschappen van een semipermeabele membraan,

duim weg, dan loopt het bloed terug tot de plek

waardoorheen water en opgeloste stoffen diffunderen.

waar de kleppen zitten. Til je vervolgens je wijsvin-

Op bepaalde plaatsen (bijvoorbeeld in de nieren) zitten

ger op, dan stroomt het bloed van distaal de lege

spleten tussen aan elkaar grenzende endotheelcellen

vene binnen.

waar grotere moleculen doorheen kunnen.

Venulen en venen

De grotere venen in armen en benen, en die in de romp, zoals de v. cava inferior, hebben geen kleppen. Wel zit er

De capillairnetwerken gaan over in venulen (diameter

bij de uitmonding van de v. cava inferior in het rechter-

kleiner dan 50 µm) en deze op hun beurt in venen. Bij de

atrium een op een klep lijkende bindweefselslip, die

geleidelijke overgang naar deze vaattypen verschijnt eerst

verhindert dat het bloed uit het rechteratrium in de v.

weer de tunica media en vervolgens, bij de grotere venen,

cava inferior terugstroomt.

ook de tunica externa. Wat betreft de bouw ligt in de

In armen en benen bevorderen de spiercontracties het

tunica media het accent op het bindweefsel. Hierin be-

terugstromen van het bloed. Dit wordt de spierpomp

vinden zich vrij veel collagene vezels. De spiervezels zijn

genoemd. Als je te lang stilzit of -staat, kan het ontbre-

losser gerangschikt dan in de overeenkomstige arteriën.

ken van de spierpomp vochtophoping in de voeten ver-

De venen hebben een veel dunnere wand en het lumen is

oorzaken.

groter. Het grotere lumen hangt samen met het feit dat

Ook het hart zelf veroorzaakt terugstroming van het

de bloeddruk in venen erg laag is, maar er toch evenveel

bloed, door middel van de zogeheten hartpomp. Tijdens

bloed terug naar het hart moet als er in dezelfde tijd uit

de ventriculaire systole worden de anuli ﬁbrosi naar be-

weggepompt wordt. Vergelijk het met een brede, traag

neden getrokken, waardoor de atria uitgerekt worden.

stromende rivier, die per tijdseenheid evenveel water

Dit brengt een drukdaling teweeg, waardoor het bloed

vervoert als een smalle, zeer snel stromende bergbeek.

aangezogen wordt.

Nadat de bloeddruk in de haarvatennetwerken vrijwel tot

Tijdens inademing wordt het thoraxvolume vergroot en

nul is gereduceerd, dragen vijf mechanismen ertoe bij dat

wordt de druk in het mediastinum aanmerkelijk lager dan

het bloed terugstroomt naar het hart. Allereerst is dat

buiten de thorax. Door deze onderdruk worden atrium

gewoon de zwaartekracht, maar dat geldt alleen voor de

en holle aders opengetrokken. Bovendien wordt bij in-

weefsels en organen boven het niveau van het hart. In

ademing de buikholte verkleind, waardoor het veneuze

de wand van de kleinere venen van de ledematen en de

bloeddrukverschil tussen de vaten in het mediastinum en

organen beneden het niveau van het hart zitten kleppen.

die in de buikholte nog vergroot. Dit mechanisme heet

Deze lijken in bouw en werking op de halvemaanvor-

de adempomp.

110

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

De wand van kleinere arteriën en arteriolen bestaat

voornamelijk uit glad spierweefsel. Deze vaten

hebben een distribuerende functie.

Haarvaten hebben alleen een tunica intima, be

staande uit een laag endotheelcellen. De dunne

wand maakt uitwisseling van stoffen tussen bloed

en weefselvocht mogelijk.

In de venen is de bloeddruk laag. Terugstromen van

het bloed naar het hart gebeurt met behulp van:

zwaartekracht, kleppen, spierpomp, hartpomp,

adempomp en arteriële pomp.

1 klep 2 spier 3 ader

6.4.2

Topograﬁe van de bloedvaten

Je hoeft niet alle arteriën en venen in het menselijk lichaam te kennen. De kleinste bloedvaten hebben door hun aantal en variatie vaak niet eens een naam. Tot de leerstof behoren de grootste en belangrijkste bloedvaten. Hun namen en de topograﬁe worden hier besproken. Bij de bespreking van de diverse orgaanstelsels zal de 3

doorbloeding verder aan de orde komen. De namen van de meeste arteriën zijn gebaseerd op hun doelorgaan of hun ligging. De venen zijn meestal ge-

Figuur 6.15

Spierpomp

Een arterie en bijbehorende vene (en een zenuw) liggen op veel plaatsen naast elkaar in een vaatzenuwstreng.

noemd naar hun ‘bijbehorende’ arterie.

Aorta en truncus pulmonalis

Deze wordt omgeven door een bindweefselkoker die niet

Uit het hart ontspringen twee grote arteriën: de aorta

meegeeft met de druk van de polsgolf. De verwijding

(hoofdslagader) en de truncus pulmonalis. Je onderscheidt

van de arterie die met elke hartslag plaatsvindt, heeft

aan de aorta een aantal delen, elk met een eigen naam:

vernauwing van het lumen van de ernaast gelegen vene

■

tot gevolg, waardoor de bloedstroom naar het hart bevorderd wordt. Dit noem je de arteriële pomp.

aorta ascendens, het omhoog lopende deel, dat aansluit op het linkerventrikel;

■

arcus aortae (aortaboog); dit deel vormt een boog, loopt schuin naar dorsaal en ligt voor en opzij van

Dus: De standaardbouw van de vaatwand is van binnen

het onderste deel van de luchtpijp; ■

aorta descendens, het omlaag lopende deel, vervolgt

naar buiten: tunica intima, tunica media en tunica

zijn weg achterlangs het hart en distaal achter de

externa.

slokdarm tot in de buikholte; het deel tot aan het

Grote arteriën met hun elastische tunica media

diafragma wordt aorta thoracica (borstaorta) ge-

hebben een transportfunctie. Door het uitrekken en

noemd en het deel in de buikholte heet aorta

terugveren van de vaatwand ontstaat de polsgolf.

abdominalis (buikaorta).

111

Deel 2 Orgaanstelsels

De truncus pulmonalis schroeft als het ware om de aorta

aortae de a. subclavia sinistra (linkerondersleutelbeen-

heen en vertakt zich direct onder de aortaboog in de

slagader) en de a. carotis communis sinistra (linker ge-

twee korte arteriae pulmonales (longslagaders), naar elke

meenschappelijke halsslagader). De twee halsslagaders

long één.

lopen langs de luchtpijp omhoog en vertakken zich elk in de arteriae carotis externa (uitwendige halsslagaders) en de arteriae carotis interna (inwendige halsslagaders). De

Grote arteriën

beide arteriae carotis externa zorgen voor de bloed-

Aftakkingen van de aorta ascendens

voorziening van de schildklier, het aangezicht en de zij-

Aan de aorta ascendens ontspringen alleen de arteriae

kant van het hoofd, door middel van aftakkingen die zich

coronaria (kransslagaders) van de hartcirculatie.

tussen de schedel en het harde hersenvlies bevinden. De beide arteriae carotis interna gaan de schedel binnen, elk

Aftakkingen van de arcus aortae

via een opening in de schedelbasis, en geven takken af

De arcus aortae heeft een aantal aftakkingen, die hoofd

voor de bloedvoorziening van de ogen en de hersenen.

en armen van bloed voorzien. Rechts is dat de truncus

Nog twee andere arteriën voorzien de hersenen van

brachiocephalicus, die al snel splitst in de a. subclavia

bloed. Dat zijn de twee arteriae vertebrales (wervelslag-

dextra (rechterondersleutelbeenslagader) en de a. carotis

aders), die beiderzijds ontspringen aan de arteriae sub-

communis dextra (rechter gemeenschappelijke oksel-

clavia, langs de wervelkolom omhoog lopen en via het

slagader). Aan de linkerkant ontspringen uit de arcus

achterhoofdsgat de schedel binnengaan. Aan elke kant buigt de a. subclavia over de eerste rib heen en komt in de okselholte te liggen. Vanaf hier heet de slagader a. axillaris (okselarterie). Aan de binnenkant van de bovenarm loopt de arterie verder naar distaal en wordt dan a. brachialis (armslagader) genoemd. Deze splitst in de elleboog in de a. radialis (spaakbeenslagader) en de a. ulnaris (ellepijpslagader), die respectievelijk aan de duimzijde en de pinkzijde in de onderarm naar distaal lopen. Deze hebben hun verloop tot in de handpalm, waar ze met elkaar in verbinding staan door middel

4 2 1

van enkele boogvormige arteriële verbindingen. Deze worden handpalmarcaden genoemd. Aftakkingen van de handpalmarcaden vormen de vingerarteriën.

Aftakkingen van de aorta thoracica Aan de aorta thoracica ontspringen de arteriae intercostales (tussenribslagaders), die de rompwand van bloed voorzien, en de arteria bronchiales, die naar de luchtpijp en het longweefsel gaan.

1 2 3 4

rechter a. vertebralis rechter a. carotis interna rechter a. carotis communis rechter a. carotis externa

Figuur 6.16

112

Arteriën van hals en hoofd

Let op! De a. bronchialis is niet dezelfde als de a. pulmonalis (longslagader). De a. bronchialis voorziet het long-

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

1 2

10 11

1 diafragma 2 milt

3 truncus coeliacus

4 miltslagader

5 alvleesklier 6 linkernierslagader 7 bovenste darmslagader

3 8

2 5

16 17

18 19 20 a a 1 slokdarm

8 leverslagader

15 linkermaagslagader

2 rechterhalsslagader

9 rechternier

16 rechtermaagslagader

3 luchtpijp

10 linkerhalsslagader

17 buikaorta

4 rechterondersleutelbeenslagader

11 linkerondersleutelbeenslagader

18 linker gemeenschappelijke

5 truncus brachiocephalicus

12 aortaboog

6 aorta ascendens

13 aorta descendens

19 linker inwendige bekkenslagader

7 lever

14 maag

20 linker uitwendige bekkenslagader

Figuur 6.17

bekkenslagader

Aftakkingen van de aorta (a) en detail zonder lever en maag (b)

sinistra (maagslagader), de a. lienalis (miltslagader) en weefsel van zuurstofrijk bloed en behoort tot de

de a. hepatica (leverslagader). Ook de pancreas (al-

grote bloedsomloop. De a. pulmonalis maakt deel

vleesklier) en het duodenum (twaalfvingerige darm)

uit van de kleine bloedsomloop en bevat zuurstof-

worden door vertakkingen van deze drie arteriĂŤn van

arm bloed.

bloed voorzien. Iets onder de truncus coeliacus takt de a. mesenterica superior van de aorta af. Deze verzorgt de dunne darm

Aftakkingen van de aorta abdominalis

en de eerste helft van de dikke darm. Daaronder ont-

Direct onder het diafragma ontspringt de truncus

springen beiderzijds de arteriae renales (nierslagaders).

coeliacus, die vrijwel direct splitst in de a. gastrica

Deze slagaders hebben een relatief wijd lumen, in ver-

113

Deel 2 Orgaanstelsels 1

a. carotis externa

a. carotis communis

a. subclavia

a. axillaris

aorta abdominalis

a. radialis

a. iliaca

a. ulnaris

arteriële handpalmarcaden

10 a. femoralis 11 a. tibialis anterior 12 arteriële voetarcaden 4

5 6 7

Figuur 6.18a

114

Topograﬁe van de grote arteriën

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel 1

v. jugularis interna

v. jugularis externa

v. subclavia

v. cephalica

v. basilica

v. portae

v. cava inferior

v. radialis

v. ulnaris

1 2

10 v. iliaca 11 v. femoralis 12 v. poplitea 13 v. saphena magna 14 v. tibialis anterior 4 5

7 8 9 10

Figuur 6.18b

TopograďŹ e van de grote venen

115

Deel 2 Orgaanstelsels

band met de ﬁlterfunctie van de nieren: per minuut

de arteriën zijn binnengetreden. De kleine venen zijn

stroomt er ongeveer één liter bloed door de nieren.

meestal talrijker dan de kleine arteriën. Bovendien liggen

Onder de nierslagaders splitst beiderzijds een kleine

ze in de ledematen en de rompwand meer aan de op-

slagader van de aorta af naar de voortplantingsorganen.

pervlakte.

Bij de man is dat de a. testicularis, die via het lieskanaal

De topograﬁe en de nomenclatuur van de grote venen

naar de bijbehorende testis (zaadbal) loopt. Bij de vrouw

zijn over het algemeen vergelijkbaar met die van de ar-

is het de a. ovarica, die naar de bijbehorende eierstok

teriën. In de lichaamscirculatie vervoeren de venen het

gaat.

bloed van de organen af en dus naar het hart toe. Een

Ten slotte takt van de aorta de a. mesenterica inferior af,

uitzondering daarop vormen de venen uit het grootste

die de tweede helft van de dikke darm van bloed voorziet.

gedeelte van de darmen en een aantal andere buikor-

Distaal, ter hoogte van de derde lendenwervel, treedt

ganen. Deze convergeren namelijk tot v. portae (poort-

een splitsing (bifurcatio) van de aorta op in twee takken:

ader), die uitmondt in de lever. De functie en het belang

de a. iliaca communis dextra (rechter gemeenschappe-

hiervan worden besproken bij het spijsverteringsstelsel.

lijke bekkenslagader) en a. iliaca communis sinistra. Elke

De v. cava inferior (onderste holle ader) vervoert bloed

a. iliaca communis splitst zich vervolgens in een voorste

uit de benen, het bekken en de buikorganen naar het

tak en een achterste tak. De achterste tak, de a. iliaca

hart. De v. cava superior (bovenste holle ader) bevat

interna, verzorgt de bekkenorganen (vooral de blaas) en

bloed uit de armen, het hoofd, de hals en de borstor-

de spieren en huid van de bilstreek. De voorste tak, de a.

ganen. In het rechteratrium mondt behalve v. cava su-

iliaca externa, verlaat over de voorste bekkenrand de

perior en v. cava inferior ook de sinus coronarius uit. Uit

bekkenholte en vervolgt zijn weg door het bovenbeen als

elke long lopen de twee venae pulmonales naar het hart

a. femoralis (dijbeenslagader). Analoog aan de topogra-

toe. In het linkeratrium monden dus vier venae pulmo-

ﬁe van de bloedvaten in de arm splitst deze slagader zich

nales uit.

in de knieholte in de a. tibialis (scheenbeenslagader) aan de mediale zijde en de a. ﬁbularis (kuitbeenslagader) aan de laterale zijde. In de voet bevinden zich de arteriële arcaden met de aftakkingen naar de tenen. 1

Arteriolen, capillairnetwerken, venulen

Aangekomen bij de organen die ze van bloed voorzien, vertakken de arteriën zich in arteriolen, die het orgaanweefsel verder binnengaan en vervolgens uitlopen in

1 v. cephalica 2 v. basilica

capillairnetwerken. Vanuit de capillairnetwerken wordt het onderhoud van het inwendige milieu van het orgaanweefsel verzorgd. De capillairnetwerken verenigen zich tot venulen, de kleine bloedvaten die het orgaanweefsel verlaten.

Venen De venulen convergeren tot venen en deze verlaten het orgaan meestal op dezelfde plaats (in het hilum) als waar

116

Figuur 6.19

Onderhuids venennetwerk in de rechterarm

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

aorta

aa. coronariae

hart

ascendens

arcus

truncus branchio-

a. subclavia

aortae

cephalicus

a. carotis com.

a. subclavia

a. axiliaris a. brachialis

schouders, armen, handen

a. radialis

en vingers

a. ulnaris

handpalmarcade vingerarteriën aa. vertebralis

a. carotis com.

aorta

aa. intercostales

thoracica

a. bronchialis a. coeliacus

hersenen

a. carotis ext.

hals en hoofd

a. carotis int.

hersenen en ogen

tussenribspieren bronchustakken a. lienalis

milt

a. gastrica sin.

maag

a. hepatica

lever

a. mesenterica sup.

dunne darm en dikke darm

aa. renales

nieren

aa. testiculares ( )

teelballen

aa. ovariae ( )

eierstokken

a. mesenterica inf.

dikke darm

aa. lumbales

lendenen

aorta

a. iliaca int.

abdominalis

a. iliaca ext.

bekkenorganen a. femoralis a. tibialis a. fibularis

benen, voeten en tenen

voetarcade teenarteriën

Figuur 6.20

6.4.3

Studiehulp De grote arteriën

Vaatsystemen

arteriolen, capillairnetwerk, venulen en venen. Dit is het systeem van de eindarteriën. Daarbij verzorgt één arte-

Het vaatsysteem zoals dat tot nu toe besproken is, komt

riole steeds één capillairnetwerk. De bloedvoorziening

het meest voor. Het bestaat uit respectievelijk arteriën,

van het betreffende weefsel is daardoor kwetsbaar. Bij

117

Deel 2 Orgaanstelsels

af van de normale situatie. Je kunt drie bijzondere vaatsystemen onderscheiden: portale circulaties; collaterale a

circulaties en anastomosen. Bij portale circulaties zijn twee capillairnetwerken in serie geschakeld. Bij de arteriële portale circulatie is het eerste capillairnetwerk arterieel, het tweede ‘gewoon’. Dit sys-

teem vind je in de ﬁltratie-eenheden in de nieren. Bij de veneuze portale circulatie is het eerste capillairnetwerk arterieel en het tweede veneus. Deze situatie zie je in het

poortadersysteem tussen de darmen en de lever en in het poortadersysteem tussen hypothalamus en hypofyse. Bij collaterale circulaties is er sprake van een parallel lopend bloedvat (een collateraal), vergelijkbaar met een

ventweg naast een belangrijke autoweg. Een collaterale circulatie maakt bloedtransport naar of van een bepaald weefsel extra zeker. Een voorbeeld is de v. azygos, een collateraal van de v. cava inferior. Deze vene ontspringt uit de v. iliaca, loopt langs de wervelkolom naar boven in de borstholte en mondt uit in de v. cava superior.

Anastomosen zijn dwarsverbindingen tussen bepaalde vaten. De veneuze anastomose heeft dwarsverbindingen tussen twee gelijksoortige venen, bijvoorbeeld het onderhuidse venennetwerk in armen en benen. De arteriële anastomose heeft dwarsverbindingen tussen twee gelijksoortige arteriën, bijvoorbeeld de handpalmarcaden. Bij de arterioveneuze anastomose vormt de dwarsver-

binding een ‘kortsluiting’ tussen een arterie en een vene.

a eindarterie

Het tussenliggende capillairnetwerk wordt als het ware

b arteriële portale circulatie c veneuze portale circulatie d collaterale circulatie e arteriële anastomose g arterioveneuze anastomose

Vaatsystemen

afsluiting van het toevoerende vat dreigt direct afsterving van het achterliggende weefsel. Dit type vaatsysteem komt zelfs voor in het hart en de hersenen. Dat is opmerkelijk, aangezien je juist bij deze vitale organen een minder kwetsbare bloedvoorziening zou verwachten. Op meerdere plaatsen in het lichaam wijkt het vaatsysteem

118

in de huid.

Het hart pompt zuurstofrijk bloed in de aorta.

Vanuit de aorta ontspringen de grote arteriën. Deze

vertakken zich tot kleinere arteriolen die verder

vertakken in de capillairnetwerken in de weefsels.

De capillairen verlaten de weefsels en verenigen zich

in venulen, die samenkomen in venen. Via de on-

derste en bovenste holle ader stroomt het bloed

terug in het hart.

De wand van arteriën en venen bestaat tunica ex-

terna, tunica media en tunica interna.

Dus:

f eindarterie

Figuur 6.21

overgeslagen. Dit laatste type anastomosen zie je vooral

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

Mogelijke vaatsystemen zijn: eindarterie, portale

circulatie, collaterale circulatie en anastomose.

6.5.1

Bloeddrukbepalende factoren

De hoogte van de arteriële bloeddruk wordt bepaald

WWW

hersenbloeding; spataderen; etalagebenen; bloedafname;

door vier factoren.

bloedneus

De vullingstoestand van het bloedvat, vergelijk dit met het oppompen van een ﬁetsband: de druk

6.5

Bloeddruk in het lichaam

neemt toe naarmate er meer lucht ingepompt wordt. 2

Het slagvolume: de hoeveelheid bloed die per hart-

De bloeddruk of tensie in het lichaam is de druk die het

slag weggepompt wordt. Naarmate er per hartslag

bloed uitoefent op de wand van een bloedvat. De

meer bloed in de arteriën gestuwd wordt, neemt de

hoogte van de bloeddruk hangt af van de plaats van het

bloeddruk toe. Bij inspanning neemt het slagvolume

bloedvat in het bloedvatenstelsel. Zo is de bloeddruk in

toe en stijgt de arteriële druk.

de aorta abdominalis veel hoger dan die in de v. cava

De elasticiteit van de vaatwand bepaalt de veer-

inferior. Door de drukverschillen gaat het bloed in de

kracht van het bloedvat. Wanneer de arteriewand

bloedvaten stromen van de plaats met de hoogste druk

soepel is, zal deze bij oplopende druk gemakkelijk

naar de plaats met de laagste druk. Afhankelijk van de

uitrekken. Het arteriële vaatvolume neemt dus toe en

plaats in het bloedvatenstelsel spreek je over de arteriële

als gevolg daarvan zal de arteriële druk minder stij-

druk (bloeddruk in de slagaders), de capillaire druk

gen dan wanneer het vat minder elastisch zou zijn. 4

(bloeddruk in de capillairen) en de veneuze druk

120

14 100

bloeddruk (kPa)

grote venen en vv. cavae rechter atrium

kleine venen

capillairen

arteriolen

klein arteriën

linker vertikel aorta en grote arteriën bloeddruk (mm Hg)

De perifere weerstand, de weerstand die de bloedstroom ondervindt, onder meer door de viscositeit

(bloeddruk in de aders).

12 80

30 20

Figuur 6.22a

Bloeddrukverloop in de lichaamscirculatie

linker atrium

kleine venen vv. pulmonales

capillairen

3 2

2 0

bloeddruk (kPa)

arteriolen

6 40

rechter vertikel longslagader kleine arteriën

bloeddruk (mm Hg)

Figuur 6.22b

Bloeddrukverloop in de longcirculatie

119

Deel 2 Orgaanstelsels

(stroperigheid) van het bloed en de wrijving tegen de vaatwanden. Het bloed ondervindt bovendien meer

6.5.3

Bloeddruk in de longcirculatie

of minder perifere weerstand, doordat distribuerende

In de longcirculatie zijn de systolische en diastolische

arteriën en arteriolen respectievelijk vernauwen (va-

bloeddruk heel wat lager dan in de lichaamscirculatie,

soconstrictie) of verwijden (vasodilatatie).

respectievelijk 25 en 10 mmHg. Dit komt doordat het rechterventrikel veel minder krachtig pompt dan het lin-

6.5.2

Bloeddruk in de lichaamscirculatie

kerventrikel en doordat de perifere weerstand in de longcirculatie vrijwel te verwaarlozen is. De arteriolen en capillairnetwerken in de longen staan namelijk voortdu-

De grote arteriën ondervinden ritmische bloeddrukwis-

rend open. De capillaire druk daalt dan ook tot ongeveer

selingen ten gevolge van de activiteit van het ventrikel-

7 mmHg. In de venae pulmonales daalt de druk verder

myocard. De hoogste druk wordt bereikt tijdens de sys-

tot bijna 0 mmHg.

tole, de laagste druk tijdens de diastole. De systolische bloeddruk of bovendruk bedraagt gemiddeld 120 mmHg, de diastolische bloeddruk of onderdruk is ge-

6.5.4

Stroomsnelheid van het bloed

middeld 80 mmHg.

Venen voeren dezelfde hoeveelheid bloed naar het hart

Het verschil tussen de bovendruk en de onderdruk noem

toe als de arteriën afvoeren, maar de stroomsnelheid in

je de polsdruk. Deze is in de grote slagaders dus ge-

de venen is veel lager. Dit komt door de grotere geza-

middeld 40 mmHg. Hoe verder het bloed in het bloed-

menlijke dwarsdoorsnede van de venen, vergeleken met

vatenstelsel komt, hoe gelijkmatiger het bloed gaat

de gelijksoortige arteriën. Hoe kleiner de gezamenlijke

stromen. Dat komt doordat de polsgolf in kracht af-

opening is, des te groter is de stroomsnelheid. Denk weer

neemt. Wanneer het bloed bij de arteriolen aankomt, is

aan de stroomsnelheid van een bergbeek, vergeleken

de arteriële druk dan ook gezakt tot gemiddeld 35

met die in een brede rivier.

mmHg. Met die druk stroomt het bloed de haarvaten in.

Aan de stroomsnelheidscurve in ﬁguur 6.23 kun je zien

Aan de arteriële kant van het haarvatennetwerk is de

dat het bloed in de capillairen heel langzaam stroomt. Dit

capillaire druk dus 35 mmHg. Aan de andere kant van

bevordert de mogelijkheden van uitwisseling van stoffen

het haarvatennetwerk, de veneuze kant, is de bloeddruk

met het inwendige milieu. Dat is immers een van de

nog maar 15 mmHg. In venulen en aders neemt de ve-

belangrijkste functies van het circulatiestelsel. Je kunt het

neuze druk nog wat af, tot een gemiddeld minimum van

bloed in de capillairen vergelijken met een vrachtauto die

5 mmHg. Ter hoogte van de holle aders is de bloeddruk

heel langzaam langs een fabriek rijdt. Al rijdend worden

vrijwel tot 0 mmHg gezakt. Voor het bloed dat zich

uit de vrachtauto grondstoffen gelost en afvalstoffen en

boven hartniveau bevindt is deze lage druk, geholpen

producten ingeladen. Een grotere snelheid van de

door de zwaartekracht, nog voldoende om naar het hart

vrachtauto zou de laadmogelijkheden verminderen.

terug te keren. De druk is echter te laag om het bloed

Hoewel de diameter van elk afzonderlijk capillair heel

vanuit de lichaamsdelen beneden hartniveau, tegen de

klein is, is de gezamenlijke dwarsdoorsnede erg groot.

zwaartekracht in, naar het hart te voeren. De veneuze

Dat komt door het enorme aantal (tientallen miljarden)

terugstroom wordt daar ondersteund door de aanwe-

capillairen in het hele lichaam. De gezamenlijke capil-

zigheid van kleppen, gecombineerd met de eerder be-

lairnetwerken hebben een veel grotere diameter dan de

schreven spierpomp, hartpomp, adempomp en arteriële

gezamenlijke arteriën en venen. Toch blijkt uit de

pomp.

bloedvolumeverdeling dat het meeste bloed zich in de venulen en de venen bevindt. Deze vaten dienen dan ook als bloedreservoir.

120

vv. cavae

grote venen

kleine venen

venulen

capillairen

arteriolen

kleine arteriën

grote arteriën

aorta

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

van het bloedvat, slagvolume, elasticiteit van de vaatwand en perifere weerstand.

6.5.5

Regulatie van de bloeddruk

De regulatie van de bloeddruk is vooral gericht op het in stand houden en eventueel aanpassen van de arteriële 250

900

1550

550

300

125

250

180

plaats in de circulatie

bloeddruk. Een bloeddrukverhoging in het arteriële systeem is bijvoorbeeld nodig om extra bloed naar actieve weefsels te laten stromen. De arteriële druk wordt enerzijds bepaald door de werking van het hart en anderzijds door de eigenschappen van de arteriën. Dit betekent dat de regulatie van de bloeddruk zowel via een veranderde

hartfunctie als via een verandering van de vaateigen100

2700

3500

500

5,3

bloedvolumeverdeling (cm3)

schappen kan plaatsvinden. De regulatie gebeurt via het hormoonstelsel en via het zenuwstelsel.

Hormonale regulatie Hormonale regulatie van de bloeddruk gebeurt door een (cm/sec)

gezamenlijk vlak van dwarsdoorsnede (cm2)

Het antidiuretisch hormoon (ADH) of vasopressine

wordt in de hypothalamus geproduceerd en via de hy-

pofyse aan het bloed afgegeven. Het bevordert in de

nieren de terugresorptie van water, waardoor er minder

water in de urine terechtkomt. Hierdoor neemt het

bloedvolume toe en stijgt de bloeddruk.

0 stroomsnelheid

Figuur 6.23

aantal hormonen.

Stroomsnelheid van het bloed in verband met vaattype, bloedvolume en vaatdoorsnede

Aldosteron is een bijnierschorshormoon. Het reguleert de natrium-kaliumbalans, doordat het in de nieren de te+

rugresorptie van Na -ionen naar het bloed en tegelijker+

tijd de uitscheiding van K -ionen naar de urine stimuleert. Natrium bindt meer water aan zich dan kalium, met als

Dus:

gevolg dat er meer water in het bloed wordt vastge-

De bloeddruk in een bloedvat is de druk die het

houden. Het bloedvolume stijgt en daarmee de bloed-

bloed op de wand van dat bloedvat uitoefent. De

druk.

hoogte van de bloeddruk hangt af van de plaats

Renine is een hormoon dat in het nierweefsel geprodu-

waar gemeten wordt in het bloedvatenstelsel. De

ceerd wordt. Dit hormoon bevordert in het bloed de

arteriële druk is 120/80 mmHg, de capillaire druk is

vorming van angiotensine. Deze stof veroorzaakt vaso-

35 mmHg, en de veneuze druk is 5 tot 0 mmHg.

constrictie in de arteriolen en stimuleert tevens de bij-

Factoren die de bloeddruk (en dus de stroomsnel-

nierschors tot de productie van aldosteron. Beide effecten

heid van het bloed) bepalen zijn: vullingstoestand

leiden tot bloeddrukverhoging.

121

Deel 2 Orgaanstelsels

Adrenaline en noradrenaline zijn bijniermerghormonen.

sensoren (pH) en sensoren voor de zuurstofspan-

Adrenaline stimuleert zowel de hartactiviteit als vaso-

ning informeren deze centra. Via vegetatieve ze-

constrictie in de meeste arteriolen, behalve in die van de

nuwen wordt het hart geremd (N. vagus) of gesti-

skeletspieren en het hartspierweefsel, waar het juist va-

muleerd (nervi accelerantes).

sodilatatie bewerkstelligt. Toch is het netto-effect

Belangrijkste hormonen die invloed hebben op de

bloeddrukverhogend. Noradrenaline lijkt op adrenaline

bloeddruk zijn: antidiuretisch hormoon, aldosteron,

maar geeft ook in het spierweefsel vasoconstrictie,

renine, adrenaline, noradrenaline en histamine.

waardoor een nog sterkere bloeddrukstijging plaatsvindt.

Het vasomotorisch centrum reguleert de perifere

Histamine wordt geproduceerd door beschadigde weef-

weerstand van bloedvaten door vasoconstrictie/va-

selcellen. Histamine zorgt juist voor vasodilatatie van de

sodilatatie te bewerkstelligen.

arteriolen in het beschadigde gebied, waardoor de bloeddruk daalt.

WWW hypertensie

Neurale regulatie Neurale regulatie vindt plaats vanuit twee zenuwcentra

6.6

Bloed

van het centrale zenuwstelsel, het hartregulatiecentrum

Bloed is een vloeibaar weefsel. We rekenen bloed tot de

en het vasomotorisch centrum. De centra zijn functioneel

steunweefsels omdat het bestaat uit bloedcellen in een

nauw verbonden en liggen in de medulla oblongata

waterige vloeibare matrix, het bloedplasma.

(verlengde merg). Vanuit het hartregulatiecentrum wor-

De hoeveelheid bloed van de standaardmens van 70 kg

den impulsen via zenuwbanen van het vegetatieve ze-

bedraagt ongeveer 7,5% van zijn lichaamsgewicht. Dit

nuwstelsel naar de hartspier gestuurd.

komt neer op ruim 5 liter. Bloed is een roodgekleurde,

Het vasomotorisch centrum kan de perifere weerstand

enigszins stroperige vloeistof. In onstolbaar gemaakt

verhogen of verlagen, door respectievelijk vasoconstrictie

bloed dat een tijdje in een reageerbuis staat of gecen-

of vasodilatatie van de arteriolen te bewerkstelligen. Ook

trifugeerd wordt, zakken de zwaardere bloedcellen en

dit gebeurt via het vegetatieve zenuwstelsel (vegetatieve

bloedfragmenten naar beneden. Erboven bevindt zich

motoriek).

het bloedplasma, een heldere, lichtgele vloeistof. Onge-

Om de bloeddruk te kunnen reguleren ontvangen deze

veer 45% van het bloed bestaat uit de bloedcellen en

centra continu informatie over de bloeddruk, de zuur-

celfragmenten, de rest is bloedplasma.

graad (pH) en de zuurstofspanning van het bloed. Voor deze vegetatieve sensoriek zorgen barosensoren (bloeddrukreceptoren), chemosensoren en sensoren die de

6.6.1

Bloedcellen

zuurstofspanning waarnemen. Ze liggen in de wand van

In het bloedplasma zweven twee soorten bloedcellen

de aortaboog en van de halsslagaders.

rond: de erytrocyten (rode bloedcellen) die zuurstof ver-

Dus:

Het hartregulatiecentrum en het vasomotorisch

centrum in het verlengde merg be誰nvloeden de

hartactiviteit. Barosensoren (bloeddruk), chemo

voeren en de leukocyten (witte bloedcellen) die de af-

122

weer regelen. Tot de bloedcellen worden ook de trombocyten (bloedplaatjes) gerekend, hoewel hier geen sprake is van cellen. Trombocyten zijn uiterst kleine celfragmenten die een functie hebben bij de bloedstolling.

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

bloedafname

volle reageerbuis centrifugeren

plasma 55% bestanddelen

functies

water

oplosmiddel warmtebuffer

100 ml

zouten (kalium, natrium, calcium,

handhaving osmotische waarde

magnesium, chloor, bicarbonaat)

pH-buffer spieren zenuwwerking

plasma-eiwitten

albumine

handhaving osmotische waarde

fibrinogeen

bloedstolling

globulinen

afweer

tijdelijk aanwezige

glucose, vetzuren,

voeding

stoffen

aminozuren

plasma

afbraakproducten

stofwisseling; homeostase

vitamines

stofwisseling

zuurstof

gaswisseling

koolstofdioxide hormonen

50 ml

regeling

cellen 45% celtype

aantal (per mm3 bloed)

functies

erytrocyten (rode bloedcellen)

5 – 6 miljoen

zuurstoftransport

leukocyten (witte bloedcellen)

5.000 – 10.000

afweer en immuniteit

250.000 – 400.000

bloedstolling

bloedcellen

10 ml

lymfocyt

monocyt granulocyt

trombocyten (bloedplaatjes)

Figuur 6.24

Bloedsamenstelling

123

Deel 2 Orgaanstelsels

Erytrocyten

Leukocyten

Een man heeft gemiddeld 5,5 miljoen erytrocyten per µl

De leukocyten zijn aanzienlijk minder talrijk dan de ery-

bloed (microliter = 1 miljoenste liter); bij een vrouw zijn

trocyten: 5.000 tot 10.000 per µl bloed. Er zijn meerdere

het er minder: gemiddeld 3,5 miljoen per µl. Zo’n 95%

typen leukocyten, maar alle hebben ze te maken met de

van de totale hoeveelheid bloedcellen bestaat uit ery-

immuniteit van het lichaam. Ze zijn relatief groot en

trocyten. In dit verband wordt ook wel de term

hebben een kern en organellen. De levensduur van leu-

hematocriet gebruikt. Dat is het relatieve erytrocytenvo-

kocyten loopt uiteen van enkele dagen tot enkele weken.

lume in het bloed. Bij mannen is de hematocriet 40-50%,

De leukocyten kunnen in drie grote groepen verdeeld

bij vrouwen 35-45%. Een erytrocyt ziet eruit als een plat

worden: granulocyten, monocyten en lymfocyten. We

rond schijfje en is concaaf, dat wil zeggen dat de cel in

beschrijven ze in het kort; meer informatie vind je ver-

het centrum van onder en van boven ingedeukt is. Ery-

derop in dit hoofdstuk in de paragraaf over immuniteit.

trocyten hebben geen kern en geen mitochondriën,

Granulocyten hebben een grote kern en opvallend veel

waardoor ze nauwelijks stofwisselingsactiviteit vertonen.

korrels (granula) in hun cytoplasma. Granulocyten zijn

De cellen zitten bijna helemaal vol met het eiwit

vooral specialisten in het opruimen van ziekteverwekkers

hemoglobine (Hb). Dit eiwit, roodgekleurd door het in-

en aangetaste of dode lichaamscellen. Ze wringen zich

gebouwde ijzeratoom, heeft een groot zuurstofbindend

door de spleten van de capillairwand en treden uit de

vermogen in een zuurstofrijke omgeving (longen) en laat

bloedbaan. Dit wordt leukodiapedese genoemd. De leu-

in een zuurstofarme omgeving (actieve weefsels) de ge-

kocyten bewegen zich in de richting van de binnendrin-

bonden zuurstof gemakkelijk los.

gers en doden ze door ze te fagocyteren. Er zijn drie ty-

Door de platte, concave vorm van de erytrocyt is de

pen granulocyten, gebaseerd op kleuringseigenschappen

diffusieafstand (hemoglobine ↔ zuurstof) overal klein.

van de korrels in het laboratorium: neutroﬁele granulo-

Bovendien zijn de schijfvormige erytrocyten vervormbaar,

cyten, eosinoﬁele granulocyten en basoﬁele granulocyten.

waardoor ze tot in de nauwste capillairen kunnen komen

Monocyten zijn de grootste leukocyten, met een vrij

om zuurstof en koolstofdioxide met het inwendige milieu

grote C-vormige kern. Net als de granulocyten worden

uit te wisselen. De gasuitwisseling in longen en weefsels

ze aangemaakt in het rode beenmerg. Bij een infectie

komt aan de orde bij de behandeling van het ademha-

kunnen monocyten door middel van leukodiapedese de

lingsstelsel.

bloedbaan verlaten. Ze dringen binnen in geïnfecteerde

Erytrocyten hebben gedurende hun ontwikkeling hun

weefsels waar ze veranderen in macrofagen (letterlijk

celkern verloren en leven dan ook niet langer dan ge-

‘grote eters’), die ziekteverwekkende bacteriën en aan-

middeld 120 dagen. Dat betekent dat er voortdurend

getaste lichaamscellen kunnen opruimen.

grote aantallen erytrocyten geproduceerd moeten wor-

Lymfocyten zijn relatief kleine cellen, met een grote cel-

den, namelijk enkele miljoenen per seconde. Dat gebeurt

kern. Hun aantal kan sterk toenemen, wanneer het li-

in het rode beenmerg. De dode erytrocyten worden in de

chaam bezig is een infectie te bestrijden. Lymfocyten

lever en de milt afgebroken. Daarbij ontstaat het giftige

zorgen voor de speciﬁeke immuniteit van het lichaam.

bilirubine, het afbraakproduct van hemoglobine. Bilirubine ondergaat nog enkele bewerkingen voordat het via de ontlasting of de urine uitgescheiden wordt. De af-

Trombocyten

braak van erytrocyten levert ook veel ijzeratomen op.

Trombocyten zijn zeer kleine celfragmenten. Hun aantal

Deze worden zoveel mogelijk hergebruikt voor de in-

bedraagt gemiddeld 250.000 – 400.000 per mm3 bloed.

bouw in nieuwe erytrocyten.

Ze bestaan uit een beetje celplasma, omgeven door een grillig verlopende celmembraan. De trombocyten bevat-

124

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

ten de zogeheten plaatjesfactor, een stof die een be-

Dus:

langrijke rol speelt bij de bloedstolling. Bij beschadiging

Bloed bestaat uit bloedcellen (45%) en bloedplasma

van het kwetsbare celmembraan komt deze stof vrij. Het

(55%).

bloedstollingsproces wordt verderop in dit hoofdstuk

Tot de bloedcellen behoren erytrocyten (95% van

uitgebreid besproken.

alle bloedcellen), leukocyten (granulocyten, monocyten, lymfocyten) en trombocyten (celfragmenten). Hematocriet is het percentage erytrocyten in het

WWW bloedafname

bloed. Erytrocyten vervoeren zuurstof met behulp van he-

6.6.2

moglobine, een ijzerhoudend eiwit.

Hemopoëse

Erytrocyten worden continu afgebroken (in lever en

De hemopoëse (bloedcelvorming) gebeurt grotendeels in

milt). Bilirubine (afbraakproduct van hemoglobine)

het rode beenmerg. Alle bloedcellen hebben een ge-

wordt uitgescheiden en de ijzeratomen worden

meenschappelijke afkomst, namelijk de hemopoëtische

hergebruikt bij de aanmaak van nieuwe erytrocyten.

stamcellen (bloedstamcellen) die continu door mitose in

Leukocyten zorgen voor de immuniteit. De drie

het rode beenmerg ontstaan. Elke stamcel kan via een

groepen leukocyten zijn granulocyten, monocyten

aantal celdelingen uitrijpen (differentiëren) tot de voor-

en lymfocyten.

loper van een bepaald soort bloedcel. De uitrijping ver-

Trombocyten zijn onmisbaar bij de bloedstolling.

loopt in verschillende ontwikkelingsstadia. Deze zijn aan

Hemopoëse vindt plaats in het rode beenmerg

de celvorm in het beenmerg te herkennen. De onrijpe

(erytrocyten, trombocyten, leukocyten) en in lym-

vormen noem je -blasten (bijvoorbeeld myeloblasten), de

foïde organen (lymfocyten).

rijpere worden aangeduid met -cyten (bijvoorbeeld erytrocyten). Lymfocyten kunnen behalve in het beenmerg ook in lymfatisch weefsel uitrijpen en worden respectie-

6.6.3

Hemostase

velijk B- en T-lymfocyten genoemd.

Wanneer er een bloeding ontstaat, treedt er een reeks

De productie van trombocyten is anders. De voorloper

mechanismen in werking om bloedverlies te beperken.

van de trombocyten, de megakaryocyt is een grote

Dat wordt hemostase (bloedstolling) genoemd. Je moet

beenmergcel die zich niet verder deelt, maar uiteenvalt in

hierbij niet alleen denken aan grotere bloedingen, zoals

duizenden stukjes, de trombocyten.

van een meswond of bij een botbreuk. Kleine inwendige

bloed

beenmerg

stamcel

erytroblast

lymfoblast

myeloblast

monoblast

megakaryocyt

erytrocyt

lymfocyt

granulocyt

monocyt

trombocyt

Figuur 6.25

Schema van de hemopoëse

125

Deel 2 Orgaanstelsels

Propvorming 1

Binnen enkele seconden na de beschadiging beginnen 2

trombocyten zich aan de wondranden en aan elkaar 6

vonwillebrandfactor, een stollingsfactor in het bloed-

te hechten. Dit gebeurt onder invloed van de

plasma. Er is nu een vrij losse prop ontstaan, waardoor het gat in de bloedvatwand al min of meer gedicht is. De propvorming wordt primaire hemostase genoemd.

Coagulatie a

1 capillairwand

4 erytrocyt

2 trombocyt

5 propvorming door trombocyten

3 beschadiging

6 fibrinedraden

De secundaire hemostase is het proces van de coagulatie (vorming van een bloedstolsel). Hierbij wordt het bloed ter plaatse minder vloeibaar en gaat het uiteindelijk stollen. De coagulatie begint zo’n halve minuut na de

Figuur 6.26

Hemostase. a capillair en trombocyten zijn beschadigd, b eerste propvorming door trombocyten, c ﬁbrinedraden vangen bloedcellen en veroorzaken bloedstolling

bloedvatbeschadiging met het vrijkomen van twee stoffen. De eerste, de zogeheten weefselfactor, is afkomstig uit beschadigde weefselcellen. De tweede stof komt vrij uit kapotte trombocyten en wordt de plaatjesfactor genoemd. Het vrijkomen van deze stoffen brengt een complexe reeks enzymatische reacties op gang waarbij

bloedingen komen immers heel vaak voor, maar daar

elke reactie telkens gekatalyseerd wordt door de voor-

merk je meestal niets van. Wanneer je ergens tegenaan

gaande. Je noemt deze keten van opeenvolgende reac-

stoot, gaan er in dieper gelegen weefsels al snel enkele

ties de stollingscascade. Uiteindelijk leidt de kettingre-

kleine bloedvaten kapot. Ook bij het kauwen van

actie tot de vorming van ﬁbrine, een taai draderig eiwit,

voedsel, bij het tanden poetsen of bij de ontlasting ont-

dat zich aan de wondranden hecht. Hierdoor ontstaat

staan vaak minieme bloedingen.

een bloedstolsel dat het gat in de bloedvatwand, mits

De hemostase bestaat uit drie opeenvolgende en elkaar

niet al te groot, dichtmaakt.

gedeeltelijk overlappende processen: lokale vasocon-

Bij de hemostase zijn dertien stollingsfactoren betrokken.

strictie, propvorming en coagulatie. Er zijn meer dan tien

De meeste hiervan bevinden zich als inactieve pro-en-

stollingsfactoren bij betrokken, waarvan de meeste in het

zymen in het bloed. Het zijn plasma-eiwitten die door de

bloedplasma zitten.

lever worden aangemaakt. Bij de aanmaak van vier stollingsfactoren is vitamine K nodig. De stollingsfactoren

Lokale vasoconstrictie

worden met Romeinse cijfers aangeduid. Zo is de vonwillebrandfactor de stollingsfactor VIII. Ook het elektrolyt

De gladde spiervezels in de wand van de arteriolen

Ca2+ is een stollingsfactor (nummer IV) en onmisbaar

(kleine slagaders) worden tot contractie aangezet, vrijwel

voor het goed verlopen van de stollingscascade.

meteen na de beschadiging van de bloedvatwand. Deze

Het gecompliceerde stollingsproces is hieronder vereen-

lokale vasoconstrictie beperkt het bloedverlies ter plaatse

voudigd weergegeven.

en kan tot dertig minuten duren.

■

Door kapotte weefselcellen en trombocyten komen de weefselfactor en de plaatjesfactor vrij.

126

Hoofdstuk 6

■

constrictie, primaire hemostase (propvorming) en

secundaire hemostase (coagulatie).

Coagulatie komt tot stand door de stollingscascade,

een kettingreactie waarbij meer dan tien stollings-

factoren (veelal plasma-eiwitten) zijn betrokken. Bij

de laatste reactie ontstaat het taaie eiwit ﬁbrine, dat

rond en in de wond een dicht netwerk en het stolsel

vormt.

Het lichaam gaat overmatige bloedstolling tegen

door al snel antistollingsstoffen te activeren. Zij

breken de ﬁbrine weer af.

Beide stoffen activeren proconvertine (stollingsfactor VII), dat op zijn beurt het inactieve protrombine (stollingsfactor II) omzet in trombine. Hiervoor is een aantal andere stollingsfactoren en Ca

(stollingsfac-

tor IV) nodig. ■

Op zijn beurt stimuleert trombine de omzetting van ﬁbrinogeen (stollingsfactor I) in het onoplosbare en taaie eiwit ﬁbrine.

■

Fibrinedraden vormen een dicht netwerk in de wondopening. In dit ﬁbrinenetwerk worden bloedcellen gevangen en er ontstaat een stolsel.

■

Circulatiestelsel

Bij een huidwond krimpen de ﬁbrinedraden door uitdroging aan de lucht. Hierdoor worden de wondranden naar elkaar toegetrokken. Het stolsel

WWW bloedverdunners

wordt daarbij als het ware uitgeknepen, waarbij wondvocht ontstaat. Wondvocht is bloedplasma zonder ﬁbrinogeen (bloedserum). Het stolsel wordt dikker en droger en verandert in een korst.

6.6.4

Bloedplasma

Bloedplasma bestaat voor 90% uit water. De rest bestaat uit elektrolyten, plasma-eiwitten, bloedgassen en tijdelijk

Bijna tegelijk met de hemostase worden er stoffen in het

aanwezige stoffen.

bloed geactiveerd die ervoor zorgen dat het stollingsproces niet doorschiet. Als er teveel bloed stolt dreigt het gevaar dat bloedvaten door stolsels afgesloten worden.

Water

Door dit antistollingsproces wordt een begin gemaakt

Water komt vanuit het darmkanaal in het bloed terecht.

van de ﬁbrinolyse, de afbraak van de ﬁbrinestolsels.

Afvoer van water uit de bloedbaan gebeurt door uitscheiding via de nieren en de huid, en in mindere mate

Weefselherstel

via de ademhaling en de ontlasting. Het water functioneert als warmtebuffer: het kan gemakkelijk overtollige

Na de hemostase kan het lichaam aan weefselherstel

warmte opnemen en (elders) ook weer afgeven. Boven-

beginnen. Onder invloed van het weefselhormoon

dien is water een uitstekend oplosmiddel voor veel stof-

histamine, dat door de beschadigde weefselcellen ter

fen die via de bloedsomloop worden vervoerd, zoals

plaatse is gevormd, vindt nu vasodilatatie plaats. Dit kan

voedingsstoffen en elektrolyten.

alleen als de wond goed dicht zit. De vaatverwijding veroorzaakt meer bloedtoevoer naar het te repareren gebied. Rondom een herstellende wond is de huid dan

Elektrolyten

ook altijd roder gekleurd dan de omgeving. Door de

In bloedplasma is een aantal elektrolyten opgelost.

extra toevoer van zuurstof en voedingsstoffen worden

Elektrolyten zijn zouten die in water uiteenvallen in

celdeling en celstofwisseling gestimuleerd.

negatieve en positieve deeltjes (ionen).

Dus:

Hemostase is het complexe proces van de bloed

stolling. De drie opeenvolgende fasen zijn: vaso

De belangrijkste elektrolyten zijn: ■

natrium (Na+);

■

kalium (K+);

■

calcium (Ca2+);

127

Deel 2 Orgaanstelsels

■

magnesium (Mg );

■

wordt de vloeistof basisch. Een extreem basische

chloor (Cl ) -

vloeistof heeft een pH van 14.

waterstofcarbonaat (HCO3 ).

■

Een pH-buffer is een stof die de zuurgraad tot op De totale ionenconcentratie is belangrijk voor de hand-

zekere hoogte kan regelen. Wordt de vloeistof te

having van de kristalloïd-osmotische waarde (KOW) van

zuur, dan maakt deze stof de vloeistof minder zuur.

het bloed. Een zoution in oplossing wordt omgeven door

Andersom gebeurt ook: dreigt de vloeistof te

watermoleculen, en het hangt van de ionsoort af hoeveel

basisch te worden, dan zorgt de pH-buffer ervoor

water het om zich heen heeft. Een natriumion bijvoor-

dat de vloeistof zuurder wordt. Waterstofcarbonaat

beeld heeft een veel dikkere watermantel dan een ka-

is de belangrijkste buffer van het bloed, waarin veel

liumion. Hoe meer zouten er in oplossing zijn, hoe hoger

koolstofdioxide als koolzuur opgelost is.

de KOW is en hoe meer water door de oplossing wordt

water + koolstofdioxide ↔ koolzuur ↔ waterstof-

aangetrokken. Na vormt het overgrote deel van de

carbonaat + waterstoﬁon

positieve ionen. Wanneer de verhouding tussen natrium-

In formule: H2O + CO2 ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+

en kaliumionen (de Na/K-balans) verandert, heeft dat

Het buffersysteem is gebaseerd op een combinatie

invloed op het watergehalte van het bloed en daardoor

van een zwak zuur (koolzuur) en de stoffen die

op de bloeddruk. Enkele elektrolyten, zoals kalium,

ontstaan als het zuur uiteenvalt: een waterstoﬁon en

natrium en chloor, spelen een belangrijke rol bij de spier-

een negatief geladen ion (waterstofcarbonaat). Naar

en de zenuwwerking. Calciumionen hebben een functie

omstandigheden worden de waterstoﬁonen wegge-

bij de bloedstolling en ook bij de spierwerking.

vangen (minder zuur) of ontstaan ze juist (zuurder).

De pH (zuurgraad) van bloed is 7,4. Deze waarde schommelt tussen zeer nauwe grenzen. Het

(vloei)stof

zuurgraad (pH)

waterstofcarbonaation is de belangrijkste bufferende

accuzuur

1,0

elektrolyt.

maagsap

1,5

citroensap

2,3

azijn

3,3

Zuurgraad

tomatensap

4,0

Alle vloeistoffen zijn in meerdere of mindere mate

‘zure’ regen

4,3

slijmvlies in de vagina

4,5

oplossing. Een vloeistof met heel veel waterstof-

huidoppervlak

ionen is zuur. Zitten er weinig in, dan noem je de

‘gewone’ regen

6,0

vloeistof basisch. De zuurgraad wordt aangegeven

zuiver water

bloed

7,4

bakpoeder

8,2

Een vloeistof is zuur als deze een pH heeft die lager

zeep

8,5

is dan 7. Hoe lager de pH, hoe zuurder de vloeistof.

bleekwater

9,7

ammonia

11,5

Extra info

zuur. De zuurgraad van een vloeistof hangt af van +

de hoeveelheid aanwezige waterstoﬁonen (H ) in

met het symbool pH. Een vloeistof die niet zuur en ook niet basisch is, noem je neutraal. De pH van neutrale vloeistof is 7. Zuiver water is pH-neutraal.

Een pH van 0 is extreem zuur. Boven een pH van 7

128

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

Plasma-eiwitten

klein. Het overgrote deel van de zuurstof wordt door de erytrocyten vervoerd. Koolstofdioxide wordt – als wa-

In het bloedplasma is een groot aantal eiwitten aanwe-

terstofcarbonaat – juist voornamelijk via het bloedplasma

zig. Je noemt ze plasma-eiwitten. Ze worden voorna-

vervoerd. Lucht bestaat voor ongeveer 80% uit stikstof

melijk door de lever aangemaakt. Plasma-eiwitten heb-

(N2). Stikstof doet weliswaar niet mee in de stofwisse-

ben, net als de opgeloste elektrolyten, een watermantel

lingsreacties in je lichaam, maar diffundeert wel naar het

om zich heen, waardoor ze een colloïd-osmotische

bloedplasma.

waarde (COW) veroorzaken. De KOW en COW samen bepalen de osmotische waarde van het bloed. De plasma-eiwitten ondersteunen de bufferwerking van de

Tijdelijk aanwezige stoffen

elektrolyten en dragen bovendien in grote mate bij aan

In het bloedplasma zitten allerlei stoffen die tijdelijk en in

de viscositeit (stroperigheid) van het bloed. Bij ernstig

meer of mindere mate aanwezig zijn. Dit zijn onder meer

voedselgebrek zijn plasma-eiwitten een reservevoorraad

de voedingsstoffen (glucose, vetzuren en aminozuren),

brandstof voor het lichaam. Bijvoorbeeld bij chronische

afkomstig uit het spijsverteringskanaal. Ook afbraakpro-

ondervoeding worden de plasma-eiwitten omgezet in

ducten van de stofwisseling, op weg naar bijvoorbeeld de

glucose. Drie belangrijke soorten plasma-eiwitten zijn:

nieren voor verwijdering, zijn tijdelijk aanwezige stoffen,

albumine, globulinen en de stollingsfactoren.

evenals hormonen en vitaminen (uit de voeding of aan-

Bijna de helft van alle plasma-eiwitten bestaat uit

gemaakt in het lichaam).

albumine. De colloïd-osmotische waarde en de bufferende werking worden dan ook vooral door dit plasmaeiwit bewerkstelligd. Globulinen zijn een verzameling plasma-eiwitten met uiteenlopende functies. Er zijn meerdere typen: alfaglobulinen (α-globulinen), bètaglobulinen (β-globulinen) en gammaglobulinen (γ-globulinen). De alfa- en bètaglobulinen hebben een transportfunctie. Ze kunnen onder andere suikers, vetten, ijzer, vitaminen en hormonen binden. De gammaglobulinen, ook wel immunoglobulinen (antistoffen) genoemd, spelen een belangrijke rol bij de immuniteit van het lichaam. Stollingsfactoren spelen een rol bij de eerder beschreven

Bloedplasma bestaat uit water, opgeloste zouten,

plasma-eiwitten, bloedgassen en tijdelijk aanwezige

stoffen.

Belangrijke zouten in het bloedplasma zijn: natrium,

kalium, chloor, calcium, magnesium en waterstof

carbonaat.

De zuurgraad van het bloed is 7,4. Deze waarde

wordt constant gehouden (homeostase) door de

pH-buffer waterstofcarbonaat.

Belangrijke groepen plasma-eiwitten zijn: albumine,

globulinen en stollingsfactoren.

Dus:

hemostase. Een van de stollingseiwitten is fibrinogeen, het voorstadium van fibrine, dat uiteindelijk zorgt voor het ontstaan van het stolsel. Bloedplasma waaruit fibrinogeen is verwijderd heet bloedserum. Bloedserum wordt gebruikt voor bloedtransfusies.

6.7

Uitwisseling van stoffen tussen bloed en weefselvocht

De belangrijkste functie van het circulatiestelsel is de

Bloedgassen

uitwisseling van stoffen tussen het bloed en het weefselvocht, waardoor het inwendige milieu van de weef-

In het bloedplasma komen de bloedgassen voor: zuur-

selscontinu ververst wordt. De uitwisseling gebeurt via de

stof, koolstofdioxide en stikstof. Zuurstof lost niet goed

dunne wanden van de capillairen.

op in bloedplasma en de hoeveelheid is dan ook erg

129

Deel 2 Orgaanstelsels 1

6.7.1

Bloeddruk en osmotische druk

Verreweg de meeste stoffen worden met het bloed uitbloeddruk

gewisseld via de poriën die zich tussen de endotheelcellen bevinden. Dit transportproces komt tot stand door drukverschillen. Twee soorten druk zijn hier aan de orde: de bloeddruk en de osmotische zuigkracht. Als gevolg

(35 mm Hg)

netto druk naar buiten (10 mm Hg)

osmotische druk (25 mm Hg)

van de bloeddruk wordt bloed als het ware door de wand van het capillair geduwd. De osmotische waarde van het bloed veroorzaakt een osmotische zuigkracht waardoor vloeistof juist in het capillair getrokken wordt. Het hangt van de plaats in het capillair af welke van de twee drukken overheerst.

Aan het begin van het capillairnetwerk is de bloeddruk 35 mmHg. Dat is hoger dan de osmotische waarde van het bloed, die is namelijk 25 mmHg. De netto druk is dus +10 mmHg, met als resultaat dat er bloedvloeistof door de capillairwand heen wordt geperst. De poriën tussen

bloeddruk (15 mm Hg)

netto druk

de endotheelcellen laten alleen de kleinere stoffen door.

naar binnen

De plasma-eiwitten en bloedcellen blijven in de bloed-

(10 mm Hg)

osmotische druk

baan. Aan het eind van het capillair is de bloeddruk ge-

(25 mm Hg)

daald tot 15 mmHg, terwijl de osmotische waarde nog steeds 25 mmHg is. Nu ontstaat door de netto druk van -10 mmHg juist een vochttransport naar het bloed toe.

Ongeveer 85% van de vloeistof die de capillairen verlaat en in het weefselvocht terechtkomt, wordt even later ook weer op in de bloedbaan opgenomen. De overgebleven 15% wordt in de lymfecapillairen opgenomen en komt via het lymfevatenstelsel uiteindelijk ook terug in de bloedbaan.

6.7.2

Weefselvocht

1 arteriële kant van het capillair 2 weefselcellen 3 weefselvloeistof 4 veneuze kant van het capillair

Figuur 6.27

Stoffentransport tussen capillair en weefselvocht

voer van vocht moeten op elkaar afgestemd zijn. Is de

Het weefselvocht of interstitiële vocht vormt het in-

vochtaanvoer namelijk groter dan de afvoer, dan gaat

wendige milieu van de weefselcellen. De samenstelling

het weefsel zwellen; als het omgekeerde het geval is, zal

van het weefselvocht moet constant gehouden worden

het weefsel juist verschrompelen. De hoeveelheid vocht

(homeostase). Doordat de cellen voedingsstoffen en

in het inwendige milieu blijft binnen constante grenzen

zuurstof opnemen en koolstofdioxide en andere afval-

doordat de hoeveelheid geﬁltreerde bloedvloeistof per

stoffen afgeven, wordt de homeostase voortdurend be-

tijdseenheid gelijk is aan het weefselvocht dat afgevoerd

dreigd. Het bloed handhaaft de homeostase door het

wordt.

weefselvocht continu te verversen. Ook de aan- en af-

130

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

Weefselvocht is kleurloos en bestaat grotendeels uit water. Verder komen erin voor: ■

zouten in oplossing, zoals Na , Cl , K , Ca , Mg , -

en HCO3 ; ■

moleculair opgeloste stoffen, zoals glucose, vetzuren, aminozuren, ureum;

■

gassen: zuurstof, koolstofdioxide en stikstof;

■

een kleine hoeveelheid kleine plasma-eiwitten die

door de poriën in de capillairwand naar het weefselvocht zijn geperst; ■

granulocyten, monocyten en soms lymfocyten; deze leukocyten kunnen zich door de poriën van de capillairwand heen wringen, zonder de wand te beschadigen (leukodiapedese). 1

De samenstelling van het weefselvocht hangt sterk af van de aard en de activiteit van het betreffende weefsel. Zo kan het weefselvocht in de darmen na een maaltijd relatief veel vetten, eiwitten en koolhydraten bevatten.

Dus: Weefselvocht is bloedplasma zonder bloedcellen, 1

trombocyten en grote plasma-eiwitten. Weefselvocht ontstaat aan het begin van het capil-

2 3

lairnetwerk waar de bloeddruk hoger is dan de osmotische waarde van het bloed. Aan het eind van het capillairnetwerk wordt het weefselvocht met afvalstoffen terug gezogen in de capillairen door de osmotische waarde, die nu hoger is dan de bloeddruk. Ongeveer 15% van het weefselvocht wordt door de

lymfecapillairen opgenomen.

6.8

Lymfevatenstelsel

Het lymfevatenstelsel is een gesloten buizensysteem dat de werking van het bloedvatenstelsel ondersteunt. In de lymfevaten stroomt een heldere vloeistof, die lymfe heet. Lymfe ontstaat in de weefsels wanneer een deel van het weefselvocht opgenomen wordt in de lymfevaten. Bij het lymfevatenstelsel horen de lymfoïde organen, zoals de lymfeknopen en de milt. Lymfoïde organen bestaan uit

1 capillairen 2 weefselcellen 3 weefselvocht

Figuur 6.28

4 endotheelcellen van het lymfecapillair 5 lymfe

Lymfecapillairen

131

Deel 2 Orgaanstelsels

14 10

1 11 15

2 3 7 4

rechter lymfestam

lymfeknoop

thymus

ductus thoracicus

5 8

cisterna chyli

regionale lymfeknopen in de lies

lymfevat

milt

kapsel

10 aanvoerend lymfevat 11 randsinus 12 trabekel met bloedvaten 13 merg 14 hilus met arterie, vene en afvoerend lymfevat 15 mergsinus 16 lymfefollikel

Figuur 6.29

Het lymfevatenstelsel

lymfatisch weefsel (reticulair bindweefsel). Lymfoïde or-

ten tussen de cellen. De lymfecapillairen beginnen ‘blind’

ganen spelen een belangrijke rol bij de afweer van het

rondom de haarvatennetwerken. Ze zijn het beginpunt

lichaam.

van de afvoer van een deel (ongeveer 15%) van het weefselvocht dat zich tussen de weefselcellen bevindt.

6.8.1

Lymfe en lymfevaten

Op het moment dat het weefselvocht in het lymfevatenstelsel terechtkomt, noem je het lymfe. In totaal cir-

Net als het bloedvatenstelsel vormt het lymfevatenstelsel

culeert er ruim 3,5 liter lymfe door de lymfevaten. De

in alle organen en weefsels vatennetwerken. De ﬁjnste

samenstelling van de lymfe is grotendeels dezelfde als die

haarvaten noem je lymfecapillairen (lymfehaarvaten). De

van het weefselvocht van het weefsel waar het lymfevat

wand van het lymfehaarvat bestaat uit een laag endo-

zich bevindt. De samenstelling hangt af van de plaats in

theelcellen op een basaalmembraan, met vrij grote sple-

het lichaam. In de dunne darmwand bijvoorbeeld heeft

132

Hoofdstuk 6

lymfe na een portie ‘friet-met-mayonaise’ een melkwitte kleur vanwege het hoge vetgehalte.

Circulatiestelsel

Lymfeknopen

De lymfecapillairnetwerken voeren de lymfe af naar

Op plaatsen waar kleine lymfevaten overgaan in een

kleine lymfevaten, die zich op hun beurt verenigen tot

groter lymfevat bevinden zich de lymfeknopen, in de

grotere lymfevaten. Bij toename van de diameter van de

medische wereld vaker lymfeklieren genoemd, hoewel

lymfevaten verschijnen er in de wand geleidelijk meer-

het geen klieren zijn. Lymfeknopen zijn een soort tus-

dere lagen glad spierweefsel. De grotere lymfevaten in

senstations in de lymfevaten. Op sommige plaatsen zie je

armen en benen hebben kleppen.

een aantal lymfeknopen dichtbij elkaar liggen. Je noemt

De grootste lymfevaten worden aangeduid met de ter-

ze regionale lymfeknopen. De regionale lymfeknopen

men ductus lymphaticus (lymfebuis) en truncus

zitten heel strategisch op plaatsen waar de lymfe uit een

lymphaticus (lymfestam). De lymfe uit de benen en

groot achterliggend gebied verzameld wordt. Voorbeel-

bekkenorganen wordt afgevoerd via de rechter en de

den van deze plaatsen zijn de oksels en de liezen.

linker truncus lumbalis. Twee trunci intestinales ver-

Lymfeknopen zijn kleine boonvormige orgaantjes die in

voeren lymfe uit de buikorganen. Deze drie vaten komen

verschillende afmetingen voorkomen; de grootste zijn

samen op een punt die de cisterna chyli wordt genoemd.

zo’n 3 cm lang. Ze bestaan uit reticulair bindweefsel

Vanaf daar loopt een grote lymfebuis naar boven. Dit is

(merg) dat door bindweefselschotten (trabekels) verdeeld

de ductus thoracicus (borstbuis). Deze loopt door het

is in vakken. De trabekels staan in verbinding met het

mediastinum achter de aorta langs en mondt uit in de

kapsel van de lymfeknoop. Het kapsel bestaat uit colla-

linker v. subclavia. Vlak vóór deze plaats komt er nog

geen en elastisch bindweefsel. Via openingen in dit

een groot lymfevat in de borstbuis uit. Hierin zit lymfe uit

kapsel komen de lymfevaten het merg binnen. Via het

de linkerarm, de linkerhelft van hoofd en de hals en uit

hilum aan de andere kant komt een arterie de lymfe-

de linkerlong. Ook in de rechter v. subclavia mondt een

knoop binnen en treden een of twee lymfevaten en een

ductus uit. Het is de rechter lymfestam die de lymfe af-

vene naar buiten. Het uittredende lymfevat voert de

voert uit de rechterarm, de rechterhelft van het hoofd en

lymfe af uit het merg. De bloedcapillairnetwerken be-

de hals en uit de rechterlong. Zo is vocht dat afkomstig

vinden zich in de merggedeelten. De grotere bloedvat-

was uit de bloedbaan via een ‘omweg’ weer toegevoegd

vertakkingen lopen langs de trabekels. Tussen kapsel en

aan de bloedbaan.

merg zit een ruimte, de randsinus. Van hieruit stroomt

De manier waarop lymfe door de lymfevaten stroomt, is

aangevoerde lymfe door de hele lymfeknoop. Binnen het

vergelijkbaar met de bloedstroom door de aders. De

merg zijn eveneens ruimten te vinden. Dat zijn de

lymfevaten bezitten kleppen en het lymfetransport wordt

mergsinussen, die de lymfedoorstroming naar het af-

verder gestimuleerd door de adempomp, de hartpomp,

voerende lymfevat toe vergemakkelijken.

de spierpomp en arteriële pomp.

De lymfeknoop werkt als een ﬁlter. De eventueel in de lymfe aanwezige bacteriën, dode of geïnfecteerde cellen

6.8.2

Lymfoïde organen

en andere lichaamsvreemde stoffen blijven in het merg steken. De reticulumcellen kunnen zelf bepaalde stoffen

Lymfoïde organen zijn opgebouwd uit lymfatisch weef-

onschadelijk maken door fagocytose. De aanwezigheid

sel. Lymfatisch weefsel bestaat voornamelijk uit reticulair

van ongerechtigheden tussen de reticulumcellen is het

bindweefsel, lymfocyten vormend weefsel en veel lym-

startsein voor de activering van bepaalde typen lymfo-

focyten. De belangrijkste lymfoïde organen zijn de lym-

cyten in de lymfefollikels. Dat zijn bolvormige kiemcen-

feknopen, de waldeyerring, de peyerplaques, de thymus

tra in het merg waar nieuwe lymfocyten worden bijge-

en de milt.

maakt en waar antistoffen geproduceerd worden. Sterk

133

Deel 2 Orgaanstelsels

actieve lymfeknopen zwellen op. Op sommige plaatsen is

achterin de keel, zijn amandelvormig en één tot twee

dit dan goed te voelen bijvoorbeeld in de oksel, de lies en

centimeter groot. Ze kunnen bij een gewone ver-

de hals.

koudheid behoorlijk opgezet zijn en worden dan van achter de gehemeltebogen zichtbaar.

Waldeyerring

■

Tonsilla lingualis (tongamandel), aan de tongbasis.

■

Tonsilla pharyngealis (keelamandel), in de volks-

De waldeyerring (lymfatische keelring) is een verzame-

mond neusamandel genoemd, ligt in het dak en de

ling verspreid liggende gebiedjes lymfatisch weefsel op

achterwand van de neus-keelholte; wordt ook adenoïd genoemd.

de overgang van de mondholte en de neusholte naar de keelholte. Ze liggen als het ware in een ring. Tot de waldeyerring behoren: ■

■

Lymfatisch weefsel rond de ingang van de buis van Eustachius.

Tonsillae palatinae (gehemelteamandelen). Deze zijn het meest bekend en worden in de volksmond

Het lymfatische weefsel van de waldeyerring ‘vangt’

keelamandelen genoemd. Ze liggen links en rechts

bacteriën en andere eventuele ziekteverwekkers uit de buitenlucht, het neusslijmvlies en het voedsel op. Hierdoor kan het afweersysteem geactiveerd worden. De ligging dichtbij de ‘buitenwereld’ is gunstig; ziekteverwekkers krijgen minder kans om diep het lichaam binnen te dringen.

Peyerplaques De peyerplaques zijn ophopingen lymfatisch weefsel die verspreid in de wand van de dunne darm liggen. Behalve 1

deze vrij grote plaques komen er in de wand van het hele spijsverteringskanaal ook kleinere ophopingen van lymfatisch weefsel voor. Overal kunnen bacteriën en li-

3 6

chaamsvreemde stoffen opgevangen worden, die vanuit de darmholte (= uitwendige milieu) via de darmwand de bloedbaan in dreigen te gaan.

Thymus De thymus (zwezerik) speelt vooral een hele belangrijke rol in de eerste levensfasen van de mens, tot ongeveer het begin van de puberteit. Dan heeft dit orgaan zijn maximale grootte en weegt gemiddeld 35 gram. Na die tijd wordt de thymus geleidelijk weer kleiner en blijft 1 tonsilla pharyngealis

4 tonsilla lingualis

uiteindelijk zichtbaar als een klein vetkwabje.

2 neustussenschot

5 buis van Eustachius

De thymus bestaat uit twee of drie kwabben die achter

3 tonsilla palatina

6 huig

het sternum op het hart liggen. De bouw en werking is

Figuur 6.30

134

Waldeyerring

vergelijkbaar met die van een lymfeknoop. Het orgaan

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

bestaat uit centraal gelegen reticulair bindweefsel, om-

ruggewonnen en gerecycled: het wordt door het bloed-

geven door een kapsel met trabekels. In het reticulaire

vormend weefsel weer ingebouwd in jonge erytrocyten.

bindweefsel komen behalve reticulumcellen grote aan-

De milt heeft ook een functie als bloedreservoir. In het

tallen thymocyten voor. Thymocyten zijn ongerijpte

miltkapsel bevindt zich glad spierweefsel. Wanneer dat

bloedstamcellen die zich kunnen ontwikkelen tot T-lym-

contraheert, wordt de miltpulpa als een spons uitgekne-

focyten. T-lymfocyten zijn werkzaam bij de afweer van

pen. Dat voel je soms als de bekende ‘steek in de zij’.

het lichaam.

Hierdoor kan extra bloed gemobiliseerd worden. Gezien de geringe afmeting van de milt zal dit niet erg veel zijn.

Milt

De functie als bloedreservoir wordt dan ook niet erg belangrijk geacht.

De milt of lien ligt intraperitoneaal, links boven in de buikholte, onder het diafragma, achter de maag. De

Dus:

staart van de alvleesklier (pancreas) raakt het milthilum.

Het lymfevatenstelsel ondersteunt de transportwer-

De milt is boonvormig, ongeveer 10 × 7 × 4 cm groot en

king van de bloedsomloop en regelt de immuniteit

is te vergelijken met een grote lymfeknoop, echter niet

van het lichaam. Delen zijn: lymfe, lymfevaten en

als tussenstation in het lymfevatenstelsel maar in het

lymfoïde organen.

bloedvatenstelsel. Van de truncus coeliacus takt de a.

De samenstelling van lymfe is grotendeels dezelfde

lienalis (miltslagader) af, die via het hilum de milt bin-

als die van weefselvocht.

nentreedt. In de milt vertakt de arterie zich, waarbij er

Lymfe stroomt via enkele grote lymfevaten naar het

geen gebruikelijk capillairnetwerk ontstaat maar de arte-

hart en komt via de linker en rechter v. subclavia

riolen eindigen in de miltsinussen, buisvorige ruimten in

terug in de bloedbaan.

het merg. De uittredende v. lienalis (miltader) mondt uit

Lymfoïde organen: lymfeknopen, waldeyerring,

in de v. portae (poortader), die naar de lever gaat.

peyerplaques, thymus en milt. Ze ﬁlteren het bloed

De bouw van de milt komt overeen met die van een

en de lymfe op pathogenen, verouderde erytrocyten

lymfeknoop (kapsel, trabekels en merg met heel veel

(alleen de milt) en dode en aangetaste lichaams-

reticulumcellen) en ook de functie is vergelijkbaar. Het

cellen.

merg, miltpulpa geheten, is verdeeld in witte pulpa

De aanwezigheid van ziekteverwekkers activeert het

(20%) en rode pulpa (80%). De witte pulpa bevindt zich

lymfatisch weefsel vervolgens tot de vorming van

rond de vertakkingen van de miltarteriën en bestaat uit

lymfocyten, de leukocyten die de speciﬁeke immu-

lymfocyten. De witte pulpa is vergelijkbaar met de lym-

niteit van het lichaam verzorgen.

fefollikels in de lymfeknopen. Dikkere gedeelten van de witte pulpa worden dan ook miltfollikels genoemd. De uit reticulumcellen gevormde lymfocyten worden aan de

WWW opgezette klieren

bloedbaan toegevoegd en werken mee aan de afweer. De rode pulpa bestaat uit reticulair bindweefsel dat door het bloed roodgekleurd is. Volgens hetzelfde mechanisme

6.9

Immuniteit

als in de lymfeknoop wordt bloed in de milt geﬁlterd. Het

Virussen, bacteriën, schimmels, parasieten en giftige

bloed komt in de miltsinussen in nauw contact met de

stoffen kunnen het lichaam binnendringen en je ziek

reticulumcellen. Deze fagocyteren niet alleen lichaams-

maken. Ook binnenin het lichaam zijn er bedreigingen,

vreemde stoffen maar ook verouderde of verzwakte

want van tijd tot tijd worden er afwijkende cellen ge-

bloedcellen, met name veel erytrocyten. Het ijzer uit de

vormd. Als die niet opgeruimd worden, kunnen ze ont-

hemoglobine van de afgebroken erytrocyten wordt te-

aarden in kankercellen.

135

Deel 2 Orgaanstelsels

Het lichaam heeft twee samenwerkende verdedigings-

barrière wordt gekenmerkt door een aantal verdedi-

systemen die de aanvallen van ziekteverwekkers meestal

gingsmechanismen. We noemen de belangrijkste hiervan.

met succes afslaan. Het eerste systeem is vanaf de ge-

■

boorte aanwezig en richt zich tegen alle mogelijke ziek-

staat uit een laag van aaneengesloten, dode, ver-

teverwekkers, zonder onderscheid te maken in het soort belager. Het wordt de niet-speciﬁeke immuniteit ge-

De epidermis is ondoordringbaar doordat deze be-

hoornde cellen. ■

Zweet- en talgklieren scheiden stoffen af (onder

noemd. Het tweede afweersysteem valt speciﬁeke ziek-

andere melkzuur en vetzuren) die voor een relatief

teverwekkers aan zodra die in het lichaam binnenge-

lage zuurgraad (pH = 5) van het huidoppervlak zor-

drongen en herkend zijn. Deze afweer is tijdens het leven

gen. Dit is te zuur voor veel soorten micro-organis-

verworven en heet speciﬁeke immuniteit.

men. Talg bevat bovendien bepaalde stoffen die bacteriegroei remmen.

Het vakgebied dat het menselijke afweersysteem bestudeert heet immunologie. Immunologie houdt zich ook

■

Speeksel en slijm in de mondholte, slijm en traan-

bezig met het vermogen van het afweersysteem om

vocht in de neusholte en ook het traanvocht in de

lichaamseigen cellen te onderscheiden van cellen die niet-

ogen spoelen veel lichaamsvreemde stoffen weg.

lichaamseigen zijn. Dit houdt onder andere verband met

Deze lichaamsvloeistoffen bevatten bovendien een

afstotingsverschijnselen bij bloedtransfusies en andere

antibacterieel enzym, lysozym, dat veel soorten

weefsel- of orgaantransplantaties. Dat is de reden dat in deze paragraaf ook de bloedgroepen aan de orde komen.

bacteriën vernietigt. ■

Het kleverige slijm van het trilhaarslijmvlies in de luchtwegen vangt veel mogelijke ziekteverwekkers

6.9.1

Niet-speciﬁeke immuniteit

weg. ■

Het maagslijmvlies produceert een sterke zoutzuuroplossing (pH = 1,5), waar veel pathogenen niet

Niet-speciﬁeke immuniteit begint aan de buitenkant van

tegen kunnen.

het lichaam, bij de huid en de slijmvliezen. Deze vormen een fysieke barrière. Wanneer ziekteverwekkers toch

■

Urinewegen worden schoongespoeld met urine.

binnengedrongen zijn komt een inwendige niet-speciﬁe-

■

Het slijm in de vagina is licht zuur, wat het binnen-

ke immuniteit op gang. Hierbij zijn fagocyterende witte bloedcellen en bepaalde soorten lymfocyten actief. An-

dringen van pathogenen verhindert. ■

Op de fysieke barrière leven heel veel ‘goede’ bac-

dere mechanismen van de niet-speciﬁeke immuniteit zijn

teriën. Ze vormen de zogeheten bacterieﬂora. Al snel

de vorming van interferon, het complementsysteem en

na de geboorte bouwt ieder individu zijn eigen bac-

de ontstekingsreactie.

terieﬂora op; het lichaam zit er vol mee. Zo leven er bijvoorbeeld colibacteriën in de dikke darm (darm-

Fysieke barrière

ﬂora) en bepaalde bacteriën in de vagina (vaginaﬂora). Ook op de huid leven heel veel ‘eigen’ bac2

De fysieke barrière tussen het uitwendige en het in-

teriën (huidﬂora): gemiddeld 8 miljoen per cm on-

wendige milieu van het lichaam wordt gevormd door de

derverdeeld in ruim 180 soorten. De lichaamseigen

epidermis (opperhuid) en de slijmvliezen. De intacte epi-

bacteriën helpen mee aan de immuniteit van het li-

dermis sluit het onderliggende weefsel effectief af van de

chaam, onder andere door bepaalde stoffen af te

buitenwereld. Slijmvliezen vind je in de lichaamsopenin-

scheiden die schadelijk zijn voor vreemde bacteriën.

gen zoals de neus, mond, ogen, vagina en urinewegen.

Hoewel de bacterieﬂora niet aangeboren is, rekenen

Epidermis en slijmvliezen vormen samen een bijna on-

we deze toch tot de niet-speciﬁeke immuniteit.

neembare barrière voor micro-organismen. De fysieke

136

Hoofdstuk 6

Circulatiestelsel

Toch breken pathogenen soms door de eerste afweerlinie

de macrofagen in de lymfeknopen, de milt en het los-

heen, bijvoorbeeld via een wondje in de huid. Ze komen

mazig bindweefsel.

dan in het inwendige milieu van het lichaam terecht. Dan treedt inwendige niet-speciﬁeke immuniteit in werking.

Eosinoﬁele granulocyten Het aantal eosinoﬁele granulocyten (zichtbaar te maken

Inwendige niet-speciﬁeke immuniteit

door de kleurstof eosine) bedraagt 2% van het totale aantal leukocyten. Eosinoﬁele granulocyten bevatten in

De inwendige niet-speciﬁeke immuniteit omvat een scala

hun granula celafbrekende enzymen waarmee ze meer-

van mechanismen die het onheil proberen af te weren.

cellige parasitaire ziekteverwekkers, zoals wormen, aan-

Enerzijds zijn bepaalde bloedcellen direct ter plaatse ac-

vallen. In grote aantallen bedekken ze de buitenkant van

tief, anderzijds zenden eigen lichaamscellen alarmsignalen

de parasiet en storten de enzymen hierover uit. Dit type

uit om afweercellen van elders uit het lichaam aan te

leukocyten vertoont nauwelijks fagocytose.

trekken en te activeren. Bij inwendige niet-speciﬁeke immuniteit spelen een rol: neutroﬁele granulocyten, ma-

Naturalkillercellen

crofagen, eosinoﬁele granulocyten, naturalkillercellen,

Naturalkillercellen (NK-cellen) zijn lymfocyten die in de

complementsysteem, interferon, ontsteking en febris.

thymus gevormd zijn (zie hieronder). Ze vernietigen niet de ziekteverwekker zelf, maar ze doden de cellen die met

Neutroﬁele granulocyten

virussen geïnfecteerd zijn. Naturalkillercellen ruimen bo-

Ongeveer 65% van alle leukocyten wordt ingenomen

vendien abnormale lichaamscellen op die zouden kunnen

door neutroﬁele granulocyten. De term ‘neutroﬁel’

ontaarden in tumorcellen. Ze komen af op bepaalde

houdt verband met het feit dat deze cellen met bepaalde

stoffen die door de afwijkende cellen worden afgegeven

kleurstoffen zichtbaar gemaakt kunnen worden. Aange-

en nemen in korte tijd sterk in aantal toe. De naturalkil-

trokken door chemische signaalstoffen die door patho-

lercel maakt contact met de cel en geeft vervolgens be-

genen en beschadigde weefselcellen worden afgegeven,

paalde eiwitten af die de celmembraan afbreken. Hier-

verlaten neutroﬁele granulocyten de bloedbaan. Op de

door wordt de cel vernietigd.

plaats van de infectie fagocyteren ze de pathogenen. Daarom worden ze ook wel microfagen genoemd.

Complementsysteem

Meestal gaan ze daarbij zelf ook dood. De gemiddelde

Het complementsysteem is een groep van zestien plasma-

levensduur van dit type leukocyten is maar enkele dagen.

eiwitten die bij een besmetting omgezet worden in hun actieve vorm, vergelijkbaar met de eerder besproken

Macrofagen

stollingscascade. De activatie wordt dan ook vaak

Macrofagen (‘grote eters’) zijn grote leukocyten die zich

complementcascade genoemd. Het complementsysteem

uit monocyten ontwikkelen. Monocyten, ongeveer 5%

ondersteunt en complementeert zowel de niet-speciﬁeke

van het totaal aantal leukocyten, circuleren na rijping

als de speciﬁeke immuniteit. Bij activatie worden fagocy-

enkele uren in het bloed, waarna ze door leukodiapedese

ten aangetrokken en gestimuleerd, worden in samenwer-

de weefsels in migreren. Daar ontwikkelen ze zich tot

king met antistoffen celmembranen van pathogene cellen

grote fagocyterende cellen die een tijdlang kunnen blij-

afgebroken en wordt de ontstekingsreactie bevorderd.

ven leven. Ze kunnen micro-organismen effectief opruimen, zonder daar zelf door te gronde te gaan. In be-

Interferon

paalde weefsels en organen leven permanent macro-

Interferonen zijn eiwitten die door allerlei lichaamscellen

fagen. Voorbeelden daarvan zijn de kupffercellen in de

worden geproduceerd zodra zij worden geïnfecteerd door

lever, de microgliocyten in het centrale zenuwstelsel en

virussen. Interferonen zijn te beschouwen als alarmstoffen

137

Deel 2 Orgaanstelsels

die al heel snel door de cel worden afgegeven, nog

verhoging van de permeabiliteit van de omringende ca-

voordat de immuniteit op gang is gekomen. Je onder-

pillairen. Hierdoor treedt meer weefselvocht uit de

scheidt drie typen: alfa-interferon (IFN-α), bèta-interferon

bloedbaan, wat de plaatselijke zwelling verklaart. In het

(IFN-β) en gamma-interferon (IFN-γ). Alfa- en bèta-in-

weefselvocht zitten afweercellen en stollingsfactoren, die

terferon hebben dezelfde werking. Ze worden gezamen-

hun werk kunnen gaan doen. De zwelling veroorzaakt

lijk meestal type-1-interferon genoemd. Ze remmen de

een druk op de zenuwuiteinden. Dit heeft pijnsensatie tot

vermenigvuldiging van de virusdeeltjes in lichaamscellen,

gevolg. Pijn is voor het lichaam het signaal om het

waardoor de virusverspreiding door het lichaam wordt

aangedane gebied te ontzien. Het pijngevoel wordt

vertraagd. Ze kunnen de geïnfecteerde cel niet redden,

versterkt door vrijgekomen cytokinen. Cytokine is een

maar ze diffunderen naar naburige cellen. Deze nog ge-

hormoonachtige stof die als boodschappermolecuul bij

zonde cellen reageren hierop door antivirale eiwitten te

veel processen in het lichaam is betrokken. Het kan door

produceren. Gamma-interferon activeert en stimuleert

elke lichaamscel geproduceerd worden, nadat de cel door

vooral de nabijgelegen macrofagen en naturalkillercellen.

een schadelijke prikkel hiertoe wordt aangezet. De belangrijkste fase van een ontsteking is de migratie

Ontsteking

van fagocyterende leukocyten naar de plaats van het

Een ontsteking of inﬂammatio is een natuurlijke en nuttige

onheil. Dit proces komt binnen een uur na de verwon-

reactie van een weefsel op een beschadiging. De bescha-

ding op gang. Ze komen mee met het extra weefselvocht

diging kan het gevolg zijn van een uitwendig trauma

en worden, zoals eerder beschreven, aangetrokken door

(wond, kneuzing, verbranding, chemicaliën) of veroorzaakt

bepaalde signaalstoffen. De neutroﬁele granulocyten ar-

zijn door ziekteverwekkers. Een ontsteking wordt geken-

riveren het eerst, gevolgd door monocyten die zich ter

merkt door vijf verschijnselen: rubor (roodheid), tumor

plekke tot macrofagen transformeren. Dit neemt enige

(zwelling), calor (warmte), dolor (pijn) en – bij grotere

uren in beslag, zodat de macrofagen na gemiddeld acht

trauma’s – functio laesa (gestoorde functie). Elk van de

uur de opruimwerkzaamheden over kunnen nemen van

verschijnselen heeft een functie bij de immuniteit, bij het

de granulocyten.

opruimen van dode cellen en bij weefselherstel.

Een bijkomend verschijnsel van een ontsteking is het

Stel, er is sprake van een kleine huidwond. Even nadat de

ontstaan van pus (etter). Pus is een brijachtige vloeistof

huid en bloedvaten zijn beschadigd en virussen en bac-

en bestaat uit resten van dode leukocyten, dode weef-

teriën zijn binnengedrongen, gaat ter plaatse als het ware

selcellen, dode en nog levende bacteriën en uitgetreden

‘groot chemisch alarm’ af. Beschadigde lichaamscellen,

weefselvocht. De ophoping van pus in een afgesloten

bindweefselcellen, fagocyten en het bloed geven een

ruimte noem je een abces. Wanneer de ongerechtighe-

groot aantal signaalstoffen af. Deze stoffen worden

den uit de weg zijn geruimd, kan weefselherstel plaats-

ontstekingsmediatoren genoemd. Voorbeelden zijn his-

vinden, dat bevorderd wordt door de plaatselijke bloed-

tamine, prostaglandine, interferon en cytokinen. Een

vatverwijding.

belangrijke ontstekingsmediator is histamine, afgegeven

Het vijfde ontstekingsverschijnsel, functio laesa, treedt op

door leukocyten en mastocyten (mestcellen) in het

als de ontsteking een groter gebied betreft. Zwelling en

bindweefsel. Mastocyten zijn bindweefselcellen die in het

pijn verhinderen de beweging, waardoor het aangedane

hele lichaam in het losmazig bindweefsel voorkomen.

gebied rust krijgt. Dit bevordert in veel gevallen de ge-

Histamine veroorzaakt zeer plaatselijk vasodilatatie van

nezing.

de kleine bloedvaten, waardoor de doorbloeding in het aangedane gebied toeneemt. Dit veroorzaakt de rood-

Febris

heid en warmte rondom de wond. Een tweede effect van

Een weefselbeschadiging kan, behalve een plaatselijke

histamine en ook de andere ontstekingsmediatoren is

ontsteking, ook een systemische reactie veroorzaken, dat

138

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

wil zeggen dat de reactie op het hele lichaam effect

speciﬁeke immuniteit en kan het lichaam immuun (on-

heeft. Dat is het geval met febris (koorts).

vatbaar) maken voor eerder doorgemaakte infecties. De

Je spreekt van koorts als de lichaamstemperatuur hoger is

werking van het immuunsysteem vertoont vier karakte-

dan 38 °C. Koortsveroorzakers worden pyrogenen ge-

ristieken.

noemd. Pathogenen, bacteriële gifstoffen en stoffen die

■

van antigenen, soms ook antilichamen genoemd.

afgegeven werken in het bloed als pyrogenen. Het

Antigenen zijn stoffen die als lichaamsvreemd wor-

temperatuurcentrum in de hypothalamus reageert op de

den beschouwd en een afweerreactie van het im-

pyrogenen door de instelwaarde (‘thermostaat’) van de

muunsysteem uitlokken. Het zijn moleculen die door

lichaamstemperatuur te verhogen. Met opkomende

pathogenen gevormd worden of die aan de buiten-

koorts heb je het dan ook koud, want in het tempera-

kant van de celmembraan van lichaamsvreemde

tuurcentrum wordt ‘vastgesteld’ dat je lichaam kouder is

cellen (zoals bacteriën, cellen van een getransplan-

dan de ingestelde waarde. Er treden verschijnselen op als

teerd lichaamsdeel of van getransfuseerd bloed)

vasoconstrictie in de huid (je ziet bleek), rillen en klap-

vastzitten. Aan het antigeen herkent het immuun-

pertanden. De vasoconstrictie gaat warmteverlies tegen; de spierbewegingen bij rillen en klappertanden proberen

systeem de vreemde cel. ■

Het immuunsysteem is gebaseerd op de mem-

extra warmte op te wekken.

braaneigenschappen van lymfocyten. Lymfocyten

Koorts heeft, mits niet al te hoog, een heilzame invloed

hebben receptoren aan de buitenkant van hun cel-

op het geïnfecteerde lichaam. De hogere lichaamstem-

membraan, waarmee ze antigenen kunnen opsporen

peratuur remt de groei van pathogenen, versnelt het

en herkennen.

fagocytoseproces en stimuleert weefselherstel. Bij koorts

Het immuunsysteem reageert op de aanwezigheid

door de actieve granulocyten en macrofagen worden

■

Het immuunsysteem reageert op een antigeen door

voel je je niet goed: de rust die je daardoor houdt be-

immunoglobulinen ofwel antistoffen te maken,

vordert het herstel ook.

speciﬁek gericht tegen dat antigeen. Elk antigeen

heeft een unieke moleculaire vorm, waar de antistof

Dus:

op past, als een sleutel in een slot. De antistoffen

Niet-speciﬁeke immuniteit is de aangeboren afweer

worden door lymfocyten geproduceerd.

van het lichaam tegen alle mogelijke ziekteverwek-

■

Het immuunsysteem heeft een geheugen. Antigenen

kers.

die al eens aanwezig waren, worden herkend en de

Niet-speciﬁeke immuniteit komt tot stand door de

afweer komt hierdoor sneller op gang. De lymfocy-

fysieke barrière (huid en slijmvliezen) en een aantal

ten zijn in staat miljoenen binnendringers te her-

inwendige mechanismen. Dat zijn: neutroﬁele gra-

kennen.

nulocyten, macrofagen, eosinoﬁele granulocyten, naturalkillercellen, complementsysteem, interferon, ontsteking en febris.

Vorming van lymfocyten Net als de andere bloedcellen ontstaan lymfocyten uit

6.9.2

Speciﬁeke immuniteit

bloedstamcellen in het rode beenmerg. Een deel ontwikkelt zich tot uitgerijpte B-lymfocyten of kortweg B-

Tijdens de niet-speciﬁeke immuniteit komen de patho-

cellen. Ze migreren naar de lymfoïde organen. Er mi-

genen vroeg of laat in contact met het immuunsysteem.

greren ook niet-uitgerijpte lymfocyten vanuit het rode

Dit is gebaseerd op de verdediging door lymfocyten af-

beenmerg naar de thymus. Eenmaal daar aangekomen

komstig uit de lymfoïde organen. Het immuunsysteem

worden ze thymocyten genoemd. Thymocyten kunnen

ontwikkelt na contact met de ziekteverwekker een

tot T-lymfocyten ofwel T-cellen differentiëren.

139

Deel 2 Orgaanstelsels

De thymus speelt een grote rol bij de herkenning van

immunoglobulinen verspreiden zich via het bloed, de

lichaamseigen en lichaamsvreemde stoffen. Thymocyten

lymfe en het weefselvocht door het hele lichaam. Plas-

worden in de thymus namelijk blootgesteld aan

macellen hebben een levensduur van ongeveer vijf da-

lichaamseigen eiwitten. De thymocyten die afweerreac-

gen en maken al die tijd antistoffen.

ties vertonen tegen deze lichaamseigen eiwitten worden vernietigd. Dit proces speelt zich al voor de geboorte af.

Primaire en secundaire immuunreactie

Hierdoor wordt verhinderd dat er T-lymfocyten kunnen

De klonale expansie, gevolgd door de productie van

ontstaan die antistoffen tegen lichaamseigen cellen ma-

immunoglobulinen, wordt de primaire immuunreactie

ken. Zo blijven alleen de ‘veilige’ thymocyten over. Deze

genoemd. Deze treedt op wanneer het lichaam voor het

zwermen vanuit de thymus naar de rest van het lichaam

eerst in contact komt met een bepaalde ziekteverwekker.

en nestelen zich in alle lymfatische weefsels. Ze blijven

Een deel van de bij de klonale expansie gevormde B-

daar gedurende het hele leven, door celdeling, nieuwe

lymfocyten ontwikkelt zich niet tot plasmacellen, maar

T-lymfocyten produceren. De thymus is vanaf de ge-

tot de zogeheten B-geheugencellen. Deze cellen blijven

boorte tot ongeveer het zestiende levensjaar erg actief.

in het lichaam circuleren en komen in actie bij een vol-

Daarna neemt zijn rol af.

gende infectie met hetzelfde antigeen. Dit noem je de

De B- en T-lymfocyten in de lymfoïde organen worden

secundaire immuunreactie. Bij een eerste besmetting

actief zodra ze in contact komen met antigenen.

duurt het drie tot zes dagen voordat het immuunsysteem goed op gang komt. Bij iedere volgende besmetting

B-lymfocyten

zorgt de secundaire immuunreactie ervoor dat er al binnen een tot twee dagen een explosie van antistoffen

B-lymfocyten maken antistoffen, die de antigenen on-

optreedt. De secundaire immuunreactie is sneller en vaak

schadelijk maken die vrij in het bloed, de lymfe en de

heviger dan de primaire, doordat de aanwezige B-ge-

weefselvloeistof circuleren. Hierdoor verkrijgt het lichaam

heugencellen nog goed ‘weten’ hoe ze de antistoffen

de zogeheten humorale immuniteit (humor = lichaams-

moeten produceren.

vocht). Deze immuniteit geldt vooral met betrekking tot bacteriën, virussen en toxinen (toxische stoffen).

Immunoglobulinen

B-lymfocyten zijn uitgerust met antigeenreceptoren op

Er zijn vijf groepen immunoglobulinen (antistoffen),

hun celmembraan. Deze receptoren hebben een ruimte-

aangeduid met IgA, IgD, IgE, IgG en IgM.

lijke vorm die past bij de molecuulstructuur van het

IgM (immunoglobuline M) wordt het eerst gevormd. Al

antigeen, vergelijkbaar met het sleutel-slotmechanisme.

kort na een infectie kan IgM dan ook in het bloed worden

Elke B-lymfocyt kan één soort antigeen herkennen. Op

aangetoond. De hoeveelheid IgM neemt daarna vrij snel

het moment dat een B-lymfocyt in aanraking komt met

weer af. Ondertussen worden de andere immunoglobu-

‘zijn’ antigeen, koppelt hij de antigenen aan zijn recep-

linen gevormd, waarbij de hoeveelheid IgG (immunoglo-

toren vast. Zodra het antigeen herkend is, gaat de

buline G) het grootst is. IgG’s zijn vrij kleine moleculen,

B-lymfocyt razendsnel delen (mitose). Zo wordt een

die gemakkelijk door capillairwanden heen gaan. Ze

kloon gevormd: een grote populatie identieke B-lymfo-

worden ingezet tegen virussen, bacteriën en toxines.

cyten. Deze snelle celvermeerdering wordt klonale

IgG’s kunnen als enige antistoffen via de placenta in het

expansie genoemd. Op deze manier kunnen miljoenen

foetale bloed terechtkomen. IgA’s (immunoglobuline A)

B-lymfocyten ontstaan, die allemaal die ene antistof

worden vooral aangetroffen in slijmvliezen, waar ze het

maken. De meeste van deze klonen transformeren in de

binnendringen van virussen en bacteriën verhinderen.

zogeheten plasmacellen, een type witte bloedcel dat

Ook in speeksel, zweet en tranen zit IgA, evenals in co-

grote hoeveelheden immunoglobulinen kan maken. De

lostrum (de eerste moedermelk) om de baby te bescher-

140

Hoofdstuk 6

Circulatiestelsel

1 3 2 4

8 7

1 antigeen

4 drie typen B-lymfocyten

7 geheugen-B-lymfocyten

2 antigeenreceptor

5 mitose en kloonvorming

8 immunoglobulinen

3 antigeen ‘past’ op deze receptor

6 plasmacellen produceren immunoglobulinen

9 capillair

Figuur 6.31

Humorale immuniteit door B-lymfocyten

men tegen maagdarminfecties. Normaal gesproken wor-

antigeen-antistofcomplex gevormd. De antistoffen

den er relatief weinig IgE’s (immunoglobuline E) gevormd.

blokkeren de bindingsplaatsen op de celmembranen

IgE speelt een rol bij worminfecties en acute allergische

van de pathogenen, waardoor deze de lichaams-

reacties. De aanwezigheid van IgE is een prikkel voor

cellen niet meer kunnen binnendringen of aanvallen.

mastocyten in het bindweefsel om ontstekingsmediatoren

Macrofagen sporen de antigeen-antistofcomplexen

(vooral histamine) te produceren. IgD (immunoglobuline

op en vernietigen ze.

D) zweeft niet vrij rond. Deze antistof is meestal gebon-

■

den aan B-lymfocyten. De functie is niet duidelijk; ver-

gehecht, treedt klontering op (agglutinatie). Macro-

moedelijk spelen zij een rol bij de klonale expansie. Immunoglobulinen kunnen zelf geen pathogenen doden.

Nadat immunoglobulinen zich aan bacteriën hebben

fagen ruimen deze bacterieklonten op. ■

Immunoglobulinen hechten aan toxines en aan

Op vier manieren kunnen ze ongewenste binnendringers

elkaar. De toxines worden zo weggevangen en on-

onschadelijk maken.

werkzaam gemaakt. Het geheel slaat neer en ver-

■

Immunoglobulinen gaan aan de buitenkant van vi-

andert in een onbeweeglijk complex, dat door ma-

russen en bacteriën vastzitten. Zo wordt een

crofagen opgeruimd kan worden.

141

Deel 2 Orgaanstelsels 4

6 8

1 9

2 3

7 10

1 bacterie

5 klontering van bacteriën

9 lichaamsvreemde cel

2 virus

6 neerslag van onoplosbare antigenen

10 cytolyse: cel gaat dood

3 immunoglobuline

7 macrofaag ruimt antigeen-antistofcomplex

4 antigeen-antistofcomplex

8 complementeiwit

Figuur 6.32

■

De manieren waarop immunoglobulinen pathogenen onschadelijk maken

Immunoglobulinen activeren bepaalde eiwitten van

normale lichaamscellen (zoals tumorcellen) aan te vallen.

het complementsysteem (zie hierboven). Dat doen ze

De door T-lymfocyten verkregen immuniteit wordt

door zich aan de antigenen te hechten die op de

daarom cellulaire immuniteit genoemd. Van cellulaire

celmembraan van de pathogene cel zitten. Het com-

immuniteit is ook sprake wanneer het lichaam afsto-

plementeiwit maakt daar vervolgens een binding mee

tingsverschijnselen vertoont, bijvoorbeeld na een bloed-

en veroorzaakt beschadigingen van de celmembraan,

transfusie of een orgaantransplantatie. Er zijn vier typen

waardoor de cel te gronde gaat (cytolyse).

T-lymfocyten: de cytotoxische T-cel, de geheugen-T-cel, de T-helpercel, de T-suppressorcel.

Immunoglobulinen zijn langere of kortere tijd (soms een heel leven lang) in het lichaam aanwezig, nadat de

Cytotoxische T-cellen

antigenen allang zijn verdwenen.

Cytotoxische T-cellen worden in lymfatische weefsels gevormd. Ze vernietigen lichaamscellen die met virussen

T-lymfocyten

zijn geïnfecteerd. Dat kunnen ze alleen als ze op het celmembraan van de geïnfecteerde cel twee structuren her-

De rol van de T-lymfocyten (T-cellen) is gebaseerd op

kennen: (1) een antigeen van het binnengedrongen virus

hun vermogen om geïnfecteerde lichaamscellen en ab-

en (2) een of meerdere speciﬁeke lichaamseigen recepto-

142

Hoofdstuk 6

Circulatiestelsel

reiwitten. Is aan beide voorwaarden voldaan, dan kan de

geven macrofagen bepaalde signaalstoffen af, als het

cytotoxische T-cel aan de cel hechten en hem vervolgens

ware om hulp in te roepen. Deze stoffen worden

opruimen. Net als bij B-lymfocyten is elke T-lymfocyt ge-

interleukinen genoemd en behoren tot de eerder be-

specialiseerd in één type antigeen. Een geïnfecteerde cel

schreven cytokinen. Als reactie op de interleukinen gaan

moet dus wachten op een cytotoxische T-cel die precies

T-helpercellen delen en geven ze zelf ook interleukinen

past op het stukje virusantigeen op zijn membraan.

af, die enerzijds de cytotoxische T-cellen harder aan het werk zetten en anderzijds de B-lymfocyten tot hogere

Geheugen-T-cel

activiteit aanzetten. T-helpercellen hebben op deze ma-

Wanneer een cytotoxische T-cel in actie komt, valt hij

nier de touwtjes in handen bij de speciﬁeke immuniteit.

niet alleen een prooi aan, maar gaat hij ook delen. Hierdoor ontstaan veel identieke cellen, die deels ingezet

T-suppressorcel

worden om de geïnfecteerde cellen te vernietigen en

Het vierde type T-lymfocyt is de T-suppressorcel. Im-

deels als T-geheugencellen in het lichaam blijven. Bij een

munologen weten nog niet of deze cellen vanuit thy-

volgende besmetting met hetzelfde virus kunnen geïn-

mocyten ontstaan of dat het gespecialiseerde T-helper-

fecteerde cellen dus ook weer sneller herkend worden.

cellen zijn. De T-suppressorcel speelt een rol bij het uitschakelen van het immuunsysteem op het moment dat er geen antigenen meer in het lichaam aanwezig zijn.

T-helpercel In lymfoïde organen ontwikkelen zich, behalve de cytotoxische T-cellen, ook T-helpercellen, die een onmisbare rol spelen bij zowel de humorale als de cellulaire immu-

WWW opgezette klieren; aids; eczeem

niteit. T-helpercellen (ook wel T4-cellen genoemd) worden geactiveerd door macrofagen die bezig zijn geïnfecteerde cellen te fagocyteren. Terwijl ze in actie zijn,

1 10

virus

macrofaag

virusfragmenten in cytoplasma

binding die de T-helpercel activeert

T-helpercel

door macrofaag gevormde interleukine activeert T-helpercel

door T-helpercel gevormde interleukine blijft T-helpercel activeren

interleukine stimuleert vorming van

nieuwe T-helpercellen 3

B-lymfocyten 10 nieuwe T-helpercel 11

Figuur 6.33

11 nieuwe B-lymfocyt

De rol van T-helpercellen

143

Deel 2 Orgaanstelsels antigenen ziekteverwekker (1e blootstelling)

vrije antigenen in i.m.

antigenen op celmembraan

macrofaag

helper-T-cel B-lymfocyt geheugen-T-cel

antigenen ziekteverwekker (2e blootstelling)

geheugen-B-cel

plasmacel

cytotoxische-T-cel

antistoffen

ruimt cellen op

Figuur 6.34

6.9.3

Studiehulp Schema van de speciďŹ eke immuniteit

Immunisatie

munoglobulinen zelf in het lichaam gebracht. Deze stoffen zullen de pathogenen opruimen, maar er wordt geen

In de loop van je leven bouw je immuniteit op voor al-

immuniteit ontwikkeld. Passieve immunisatie gebeurt

lerlei ziekteverwekkers. Het verkrijgen van de immuniteit

bijvoorbeeld wanneer een zorgvrager ernstig is verzwakt

gebeurt heel vaak op de natuurlijke manier, namelijk

en zelf geen immuniteit kan opbouwen. Ook bij pasge-

nadat je een besmetting hebt doorgemaakt. Steeds vaker

boren babyâ&#x20AC;&#x2122;s is sprake van passieve immunisatie, maar

wordt de natuur door de mens een handje geholpen.

dan op een volkomen natuurlijke manier: de baby krijgt al

Dan is er sprake van immunisatie. Bij immunisatie wor-

via de placenta moederlijke immunoglobulinen, die de

den er stoffen in het lichaam gebracht die helpen het

eerste tijd na de geboorte bescherming bieden.

lichaam immuun te maken. Er zijn twee soorten immunisatie. Bij actieve immunisatie wordt er een verzwakte ziekteverwekker in het lichaam gebracht. Dat gebeurt bij een vaccinatie. Hierdoor wordt het immuunsysteem geactiveerd en wordt de immuniteit opgebouwd. Bij passieve immunisatie worden de im-

144

Antigenen zijn stoffen of cellen die door het af

weersysteem als lichaamsvreemd worden be

schouwd. Ze activeren B-lymfocyten (humorale im-

muniteit) en T-lymfocyten (cellulaire immuniteit).

Dus:

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

Geactiveerde B-lymfocyten gaan snel delen (klonale

activeerd om de cellen die bij deze membraaneiwitten

expansie) en veranderen grotendeels in plasmacel-

horen, op te ruimen. ‘Vreemde’ membraaneiwitten zijn

len. Plasmacellen maken grote hoeveelheden im-

dus te beschouwen als antigenen en het immuunsysteem

munoglobulinen, gericht tegen een speciﬁek anti-

maakt er antistoffen tegen. Bij orgaantransplantaties

geen. Er ontstaan ook geheugen B-cellen, die bij

probeert men weefsels te transplanteren waarvan zoveel

een volgende infectie snel antistoffen maken. Er zijn

mogelijk membraaneiwitten hetzelfde zijn als die van de

vijf typen immunoglobulinen, elk met een speciﬁeke

ontvanger. Hoe meer vreemde membraaneiwitten er zijn,

werking tegen het antigeen.

des te heftiger is de afweerreactie en des te groter is het

Bij activatie worden vier typen T-lymfocyten ge-

afstotingsgevaar.

maakt: cytotoxische T-cel, geheugen-T-cel, T -hel-

Het weefsel dat over de hele wereld het meest getrans-

percel en T-suppressorcel.

planteerd wordt, is bloed. Bloedtransplantatie wordt

Bij immunisatie worden er stoffen in het lichaam

bloedtransfusie genoemd; bloed is immers een vloeibaar

gebracht die het lichaam helpen bij de afweer.

weefsel. Erytrocyten hebben bepaalde membraaneiwit-

Actieve immunisatie: verzwakte antigenen worden

ten; je noemt ze bloedantigenen. Een bloedtransfusie is

in het lichaam gebracht waardoor antistoffen ge-

alleen mogelijk wanneer de ontvanger geen antistoffen

vormd worden.

heeft tegen de bloedantigenen van de donor. Er zijn

Passieve immunisatie: speciﬁeke immunoglobulinen

minstens honderd verschillende bloedantigenen bekend.

worden in het lichaam gebracht die als antistoffen

Ze bepalen iemands bloedgroep. Met betrekking tot

aan het werk kunnen.

bloedtransfusies zijn twee bloedgroepen uiterst belangrijk: het ABO-bloedgroepsysteem (je zegt AB-nul, maar je

WWW

schrijft AB-óó) en de resusbloedgroep.

rijksvaccinatieprogramma; uitstrijkje en humaan papillomavirus

ABO-bloedgroepsysteem

6.10

Bloedgroepen

Bij het ABO-bloedgroepsysteem is er sprake van twee

Lichaamseigen cellen zijn voor het immuunsysteem her-

typen bloedantigenen, die – in verschillende combinaties –

kenbaar doordat er op de celmembranen speciﬁeke

resulteren in vier bloedgroepen. De antigenen worden het

membraaneiwitten zitten. Elk individu heeft zijn eigen

A-antigeen en het B-antigeen genoemd. De vier moge-

unieke membraaneiwitten. Wanneer het immuunsysteem

lijke combinaties zijn: alleen A-antigeen, alleen B-anti-

‘vreemde’ membraaneiwitten tegenkomt, wordt het ge-

geen, zowel A-antigeen als B-antigeen en geen antigeen.

anti-B

anti-A

geen anti-B geen anti-A

anti-B en anti-A

antigenen op rode bloedcel

antistoffen in bloed

Figuur 6.35

Het ABO-bloedgroepsysteem

145

Deel 2 Orgaanstelsels

Iemand heeft bloedgroep A als hij het A-antigeen heeft,

Resusnegatieve mensen van wie het bloed niet in contact

bloedgroep B als hij het B-antigeen heeft, bloedgroep AB

is geweest met resuspositief bloed, hebben geen anti-

als hij beide antigenen heeft en bloedgroep O als hij geen

stoffen tegen het resusantigeen. In dit opzicht wijkt het

antigenen heeft.

resussysteem af van het ABO-systeem. Pas wanneer

Het bijzondere van het ABO-bloedgroepsysteem is dat

resusnegatief bloed in contact geweest is met resusposi-

ieder mens, zonder in contact te zijn geweest met een

tieve erytrocyten, worden antistoffen (RhD-antistoffen)

andere bloedgroep, al antistoffen heeft tegen de bloed-

gemaakt. RhD-antistoffen kunnen de placenta passeren.

antigenen die hij zelf niet heeft. De antistoffen bevinden

Wanneer het eerste kind van een resusnegatieve moeder

zich bij de geboorte al in het bloedplasma. Wanneer

resuspositief is, is er een kleine kans dat de moeder tij-

bloedplasma met antistoffen in contact komt met de

dens de zwangerschap RhD-antistoffen gaat vormen. Bij

‘verkeerde’ erytrocyten, treedt agglutinatie (klontering)

de geboorte komt er meestal wat bloed van de baby in

van de erytrocyten op. Dit is de afstoting van het ge-

de moederlijke circulatie terecht. Op dat moment gaat de

transplanteerde weefsel.

moeder zeker antistoffen maken. Dat kan gevaarlijk zijn

De antistoffen van het ABO-bloedgroepsysteem van een

voor een eventueel volgend resuspositief kind. Tegen-

zwangere kunnen de placenta niet passeren en doen het

woordig wordt anti-D-profylaxe toegepast. In de der-

ongeboren kind, dat een andere bloedgroep kan hebben,

tigste zwangerschapsweek worden de bloedgroepen van

dan ook geen kwaad.

moeder en ongeboren kind bepaald. Is de moeder resusnegatief en het kind resuspositief dan krijgt de moeder een injectie met anti-RhD-immunoglobuline,

Resusbloedgroep

kortweg anti-D genoemd. Na de bevalling krijgt ze nog

Er bestaat een tweede type bloedantigeen dat juist bij de

een keer zo’n injectie. Anti-D maakt de eventueel in het

foetale ontwikkeling wel voor problemen kan zorgen.

moederlijk bloed rondcirculerende D-antigeen onscha-

Het is het resusantigeen, ook wel D-antigeen genoemd.

delijk, zodat de moeder er geen antistoffen tegen kan

Iemand met het resusantigeen noem je resuspositief

maken.

(RhD-positief). Iemand die het antigeen niet heeft is

bloedgroep van het donorbloed

bloedgroep van de ontvanger

WWW bloedafname

geen klontering

146

Figuur 6.36

Het ABO-bloedgroepsysteem is gebaseerd op de

bloedantigenen A en B en bestaat uit vier bloed

groepen: A, B, AB en O.

Iemand met bloedgroep O is een universele donor

(geen antigenen); iemand met bloedgroep AB is een

universele acceptor (geen antistoffen).

De resusbloedgroep is gebaseerd op het resusanti-

geen. Iemand kan resuspositief (antigeen aanwezig)

zijn of resusnegatief (geen resusantigeen).

Dus:

resusnegatief (RhD-negatief).

klontering

Bloedtransfusieschema van het ABO-bloedgroepsysteem

Hoofdstuk 6 Circulatiestelsel

Samenvatting

processen bij de bloedstolling zijn: lokale vasoconstrictie, propvorming, en coagulatie. In de weefsels treedt bloedvloeistof (= bloedplasma

Het circulatiestelsel bestaat uit het bloedvatenstelsel met

zonder bloedcellen en plasma-eiwitten) uit de bloedbaan

bloed, hart en bloedvaten en het lymfevatenstelsel met

en worden zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen

lymfe, lymfoïde organen en lymfevaten. Door een uit-

uitgewisseld. Ongeveer 85% van de uitgetreden vloei-

gebalanceerde aan- en afvoer van stoffen door het cir-

stof wordt aan het eind van het capillairnetwerk weer in

culatiestelsel wordt de homeostase van het inwendige

de bloedbaan opgenomen. De rest (15%) komt in kleine

milieu binnen nauwe grenzen gehouden.

open eindigende lymfevaatjes terecht en stroomt het

Het hart is de motor van de bloedsomloop. Het is een

lymfevatenstelsel in. Via de borstbuis en de rechterlym-

holle spier die uit een linker- en een rechterdeel bestaat.

festam is het lymfevatenstelsel aangesloten op het

In elk deel onderscheid je een atrium (boezem) en een

bloedvatenstelsel.

ventrikel (kamer). Het hart is uit drie lagen opgebouwd;

Niet-speciﬁeke immuniteit is de algemene afweer van het

van binnen naar buiten zijn dat: endocard, myocard en

lichaam tegen alle mogelijke ziekteverwekkers. Niet-

pericard.

speciﬁeke immuniteit komt tot stand door een fysieke

De hartspier heeft een hartprikkelgeleidingssysteem,

barrière op de grens tussen lichaam en buitenwereld

waardoor het hart autonoom kan ‘kloppen’. Dit systeem

(huid en slijmvliezen) en door bepaalde leukocyten en

bestaat uit: sinusknoop, atrioventriculaire knoop, bundel

processen in het lichaam (neutroﬁele granulocyten, ma-

van His en purkinjevezels. De hartactiviteit vertoont een

crofagen, eosinoﬁele granulocyten, naturalkillercellen,

actie/rustcyclus waardoor de spier een leven lang kan

complementsysteem, interferon, ontsteking en koorts).

functioneren.

Speciﬁeke immuniteit komt tot stand door de werking

De hartcirculatie bestaat uit de kransslagaders en de

van B-lymfocyten (humorale immuniteit) en T-lymfocy-

kransaders die uitwisseling van zuurstof, voedingsstoffen

ten (cellulaire immuniteit).

en afvalstoffen in de hartspier zelf verzorgen.

Bij immunisatie worden er stoffen in het lichaam ge-

De wand van bloedvaten heeft een standaardbouw (ca-

bracht die het lichaam helpen bij de immuniteit. Bij ac-

pillairen uitgezonderd): tunica intima, tunica media en

tieve immunisatie worden verzwakte antigenen in het

tunica externa.

lichaam gebracht. Bij passieve immunisatie worden spe-

De bloeddruk is de druk die het bloed op de wand van

ciﬁeke immunoglobulinen in het lichaam gebracht.

een bloedvat uitoefent. De arteriële druk is 120/80

De antigenen van het ABO-bloedgroepsysteem zijn A-

mmHg, de capillaire druk is 35 mmHg, en de veneuze

antigeen en B-antigeen. Bij iedereen zijn de antistoffen

druk is 5 tot 0 mmHg. Bloeddrukbepalende factoren zijn:

tegen het bloed dat de persoon zelf niet heeft, al vanaf

vullingstoestand van het bloedvat, slagvolume, elasticiteit

de geboorte in het bloed aanwezig. Het antigeen van de

van de vaatwand en perifere weerstand.

resusbloedgroep wordt RhD-antigeen genoemd. Iemand

Bloed bestaat voor 45% uit bloedcellen en bloedcel-

met resusnegatief bloed maakt pas RhD-antistoffen als

fragmenten (erytrocyten, leukocyten en trombocyten) en

diens bloed in contact is geweest met resuspositief bloed

voor 55% uit bloedplasma (water, opgeloste zouten,

(= bloed met het RhD-antigeen).

voedingsstoffen, afvalstoffen, stollingsfactoren, plasmaeiwitten). Bloedcellen worden voortdurend vervangen en bijgemaakt (hemopoëse). De bloedstamcellen bevinden zich in het rode beenmerg en in lymfatisch weefsel. Bij de hemostase (bloedstolling) spelen trombocyten en een tiental stollingsfactoren een rol. Achtereenvolgende

147

Deel 2 Orgaanstelsels

148