SESAM Atlas anatomie Deel 3. Zenuwstelsel en zintuigen by ThiemeMeulenhoff

Atlas van de anatomie: herzien én uitgebreid Unieke driedelige uitgave over de menselijke anatomie met duidelijke afbeeldingen in kleur en heldere teksten. Doordat de tekst naast de illustratie staat, is het verband tussen beide moeiteloos te zien.

Deel 3: Zenuwstelsel en zintuigen • Deze atlas biedt een systematisch overzicht van de ontwikkeling, bouw en functionele organisatie van de verschillende delen van het zenuwstelsel en de zintuigen. • Nieuwe technieken op het gebied van neuroanatomisch onderzoek en daardoor nieuwe ontdekte zenuwverbindingen worden beschreven. • De beeldvormende technieken (PET, CT, MRI) worden beknopt beschreven. • Een inleiding in de moleculaire grondbeginselen van de prikkel overdracht, het samenspel van ionenkanalen en neurotransmitter receptoren, is aan het boek toegevoegd. • Tekst en beeld zijn compleet herzien en geactualiseerd. • Naast nieuwe terminologie en de gebruikelijke begrippen worden ook de Nederlandse namen genoemd. • Nog meer klinische aanwijzingen leggen de verbinding met de praktijk. • De duidelijke structuur van de inhoud en de overzichtelijke vormgeving maken een snelle oriëntatie mogelijk. • Het gekleurde duimenregister vergemakkelijkt het opzoeken.

Atlas van de anatomie Zenuwstelsel en zintuigen SESAM

Atlas van de anatomie Zenuwstelsel en zintuigen

Atlas van de anatomie is in de eerste plaats bestemd voor allen die voor hun studie de anatomie van het menselijk lichaam moeten kennen, zoals medische studenten en studenten van paramedische en bewegingsopleidingen. Voor beroepsbeoefenaren is de Atlas van de anatomie een praktisch naslagwerk. De atlas kan ook aan anderen kennis verschaffen over de bouw van het lichaam.

SESAM

In ĂŠĂŠn oogopslag Inleiding Basiselementen Ruggenmerg Hersenstam Kleine hersenen Tussenhersenen Eindhersenen Vaat- en liquorsysteem

Vegetatief zenuwstelsel Functionele systemen Oog Gehoor- en evenwichtsorgaan

Anatomie 2012 1-168 def.indd 1

25-01-12 10:06

Sesam Atlas van de anatomie in 3 delen

Deel Zenuwstelsel en zintuigen door Werner Kahle voortgezet door Michael Frotscher

Illustraties Gerhard Spitzer 19e, geheel herziene druk

Anatomie 2012 1-168 def.indd 3

25-01-12 10:06

IV Belangrijk. Beschermde merknamen (handelsmerk) worden niet speciaal genoemd. Het ontbreken van een merknaam betekent derhalve niet dat er sprake is van een vrij han delsmerk. Sesam Atlas van de anatomie deel 3 is de Nederlandse uitgave van de door Georg Thieme Verlag uitgegeven Taschenatlas der Anatomie, 10e geheel herziene druk, 2009

ISBN 90 5574 499 9 © 1975, 2001, 2005 by Georg Thieme Verlag, Stuttgart, Germany Voor de Nederlandse vertaling © 1986, 2001, 2006, 2012 by ThiemeMeulenhoff, Amersfoort Oorspronkelijke titel: Taschenatlas der Anatomie in 3 Bänden Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane Illustraties: Gerhard Spitzer, m.m.v. Stefan Spitzer Vertaling: Vertaalkantoor Trador, Wijk bij Duurstede, R. Buitenrust Hettema, Utrecht Omslagontwerp: Studio Jan de Boer Alle rechten voorbehouden. All rights reserved. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door foto kopieën, opnamen, of op enig andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestem ming van de uitgever. Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16B Auteurswet 1912 j ° het Besluit van 20 juni 1974, St.b. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van 23 augustus 1985, St.b. 471, en artikel 17 Auteurswet 1912, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 882, 1180 AW Amstelveen).Voor het overnemen van (een) gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet 1912) dient men zich tot de uitgever te wenden.

Anatomie 2012 1-168 def.indd 4

25-01-12 10:06

Voorwoord bij de driedelige Sesam Atlas van de anatomie De driedelige Sesam Atlas van de Anatomie verschijnt na 6 jaar weer in een nieuwe edi tie. De vorige edities hebben zich over een periode van 30 jaar ruimschoots bewezen en hebben algemene bekendheid verwor ven bij docenten en studenten. Deze handzame Atlas van de anatomie neemt een bijzondere positie in tussen enerzijds de geïllustreerde anatomische zakwoordenboeken en anderzijds de ana tomische leerboeken en ‘grote’ atlassen. De inhoud bestaat, qua tekst, uit beknopte morfologische beschrijvingen van de in de tekeningen getoonde structuren. Deze korte anatomische beschrijvingen, die juist de essentiële kenmerken weergeven, zijn ook voor docenten erg praktisch, zowel bij het opfrissen van de terminologie van een jaarlijks terugkerend onderwerp als om zich snel in te werken in een nieuw onder werp, voordat de meer diepgaande leer- en handboeken ter hand genomen worden. Voor studenten zijn de beknopte anatomi sche beschrijvingen uit de atlassen erg nut tig, zowel bij het voorbereiden van examens als ook voor een eerste kennismaking met een nieuw gebied van de humane anatomie, met de daarbij behorende terminologie. De inhoud van de drie delen omvat even wel veel meer dan alleen een reeks beknop te anatomische beschrijvingen. In de loop van opeenvolgende edities zijn steeds meer functioneel anatomische en fysiologische gegevens in de tekst verwerkt, terwijl de ‘klinische opmerkingen’, die op veel plaat sen bij de anatomische structuren vermeld staan, een essentieel onderdeel van de tekst vormen. Ten slotte, maar van doorslaggevend belang voor het succes van de serie: de grote kwali teit van de figuren. In de ‘grote’ anatomische atlassen komen veel complexe anatomische tekeningen voor, waarin (een deel van) het anatomische preparaat op de snijzaal nauw keurig is weergegeven, of waarin alle struc turen in een bepaalde laag of in een bepaald gebied terug te vinden zijn. Dergelijke topografische tekeningen zijn heel waar

Anatomie 2012 1-168 def.indd 5

devol en ook te vinden in de deze atlassen, soms in een aparte sectie, zoals in deel 1 (Bewegingsapparaat). Echter, in de meeste tekeningen is de complexiteit zover gere duceerd, door niet-essentiële zaken weg te laten, dat ook de beginnende student inzicht krijgt in de vorm en de ligging van de betref fende anatomische structuren. De tekenin gen zijn zeer goed doordacht en educatief zo opgezet dat niet alleen een ‘aanzicht’ weergegeven maar ook ‘inzicht’ verkre gen wordt, in ligging en functie. Bovendien zijn talloze doorsneden opgenomen, van extremiteiten en bewegingsapparaat (deel 1), romp en inwendige organen (deel 2) en van het centrale zenuwstelsel (deel 3). Dergelijke doorsneden zijn onmisbaar bij de opbouw en de controle van het inzicht in de ruimtelijke verhoudingen. Dat is juist het inzicht, waarop een toenemend beroep gedaan wordt in de moderne geneeskunde, met de beschikbaarheid van een scala aan scanning- en imaging-technieken. In de nieuwe editie (2012) zijn weer nieuwe secties en klinische opmerkingen toege voegd, die per deel apart vermeld staan, en zijn nieuwe wetenschappelijke gegevens verwerkt en tekeningen aangepast. Verder zijn vele verbeteringen doorgevoerd en fouten hersteld. Wij gaan er dan ook van uit dat deze uitgave even enthousiast ontvan gen zal worden als de vorige edities, zowel door studenten in de medische, parame dische en bewegingsopleidingen, als ook door talloze andere geïnteresseerden. Prof. Dr. Katharina D’Herde, Afdelings hoofd van afdeling anatomie en embry ologie, Vakgroep Medische Basisweten schappen, Universiteit Gent Drs. Eric M. Schoemaker, Instituut voor bewegingsstudies, Hogeschool Utrecht Dr. Jan G. Veening, Afdeling anatomie, Radboud University Nijmegen Medical Centre

25-01-12 10:06

VIII

Afkortingen a. aa. lig. ligg. m. mm. n. nn. r. rr. v. vv.

arteria/arteriae arteriae ligamentum/ligamenti ligamenta musculus/musculi musculi/musculorum nervus/nervi nervi ramus rami vena venae

Anatomie 2012 1-168 def.indd 8

de slagader/van de slagader de slagaders de band/van de band de banden de spier/van de spier de spieren/van de spieren de zenuw/van de zenuw de zenuwen de tak de takken de ader de aders

25-01-12 10:06

Inhoud Zenuwstelsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Inleiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Overzicht van het zenuwstelsel . . . . . . . . 2 Ontwikkeling en indeling . . . . . . . . . . . . . 2 Functiecircuits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Ligging van het zenuwstelsel in het lichaam . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Ontwikkeling en bouw van de hersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Ontwikkeling van de hersenen . . . . . . . . 6 Bouw van de hersenen . . . . . . . . . . . . . . . 8 Evolutie van de hersenen . . . . . . . . . . . . . 14

Basiselementen van het zenuwstelsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Zenuwcel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Methoden voor neuroanatomisch 足onderzoek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Ultrastructuur van de zenuwcel . . . . . . 22 Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Lokalisatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Functie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Soorten synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Neurotransmitters . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Axontransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Transmitterreceptoren . . . . . . . . . . . . . . 30 Synaptische overdracht . . . . . . . . . . . . . 30

Neuronale systemen . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Neuronale schakeling . . . . . . . . . . . . . . . 34 Zenuwvezels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Ultrastructuur van de mergschede . . . . 36 Ontwikkeling van de mergschede in het perifere zenuwstelsel . . . . . . . . . . . . . 38 Ontwikkeling van mergloze zenuwvezels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Bouw van de mergschede in het CZS . . 38 Perifere zenuw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Bloedvaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Ruggenmerg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Reflexbogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Grijze stof en propriospinaal systeem . 52 Dwarsdoorsneden van het ruggenmerg 54 Ascenderende banen . . . . . . . . . . . . . . . 56 Descenderende banen . . . . . . . . . . . . . . 58 Zichtbaar maken van de banen . . . . . . . 58 Bloedvaten van het ruggenmerg . . . . . . 60 Spinaal ganglion en achterwortel . . . . . 62 Ruggenmergvliezen . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Segmentale innervatie . . . . . . . . . . . . . . 66 Ruggenmergsyndromen . . . . . . . . . . . . . 68

Anatomie 2012 1-168 def.indd 9

Perifere zenuwen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Plexus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Plexus cervicalis (C1-C4) . . . . . . . . . . . . 72 Rami dorsales (C1-C8) . . . . . . . . . . . . . . 72 Plexus brachialis (C5-Thl) . . . . . . . . . . . . 74 Pars supraclavicularis . . . . . . . . . . . . . 74 Pars infraclavicularis . . . . . . . . . . . . . . 74 Zenuwen van de romp . . . . . . . . . . . . . . 84 Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Plexus sacralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

25-01-12 10:06

Hersenstam en hersenzenuwen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Longitudinale organisatie van de 足hersenstam . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Hersenzenuwen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Schedelbasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Hersenzenuwkernen . . . . . . . . . . . . . . . 106 Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Doorsnede ter hoogte van de nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Doorsnede ter hoogte van de nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Doorsnede ter hoogte van de facialisknie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Doorsnede ter hoogte van de nervus 足trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Hersenzenuwen (V, VII-XII) . . . . . . . . . . 112 Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . 112 Nervus accessorius . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Nervus glossopharyngeus . . . . . . . . . . . 118 Nervus vestibulocochlearis . . . . . . . . . 120 Nervus facialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Parasympathische gangli谷n . . . . . . . . . 128 Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Ganglion pterygopalatinum . . . . . . . . 128

Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Ganglion submandibulare . . . . . . . . . . 130 Middenhersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Doorsnede door de onderste colliculi van de middenhersenen . . . . . . . . . 132 Doorsnede door de bovenste colliculi van de middenhersenen . . . . . . . . . 134 Doorsnede door het pretectale gebied van de middenhersenen . . . . . . . . . 134 Nucleus ruber en substantia nigra . . . 136 Oogspierzenuwen (hersenzenuwen III, IV en VI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Lange baansystemen . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Tractus corticospinalis en corticobulbaire vezels . . . . . . . . . . . . 140 Lemniscus medialis . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Fasciculus longitudinalis medialis . . . . 142 Internucleaire verbindingen van de 足trigeminuskernen . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Tractus tegmentalis centralis . . . . . . . . . 144 Fasciculus longitudinalis dorsalis . . . . . 144 Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Histochemie van de hersenstam . . . . . . 148

Kleine hersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Indeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Pendunculi en kernen . . . . . . . . . . . . . . 154 Schors van de kleine hersenen . . . . . . . 156 Neuronale schakeling . . . . . . . . . . . . . . . 160 Functionele indeling . . . . . . . . . . . . . . . 162 Vezelprojectie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Effecten van de prikkeling . . . . . . . . . . 162

Anatomie 2012 1-168 def.indd 10

Verbindingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) . . . . . . . . . . . . . . . 166 Pedunculus cerebellaris superior (brachium conjunctivum) . . . . . . . . . 166

25-01-12 10:06

Tussenhersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Ontwikkeling van het prosencephalon . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

Telodiëncefale grens . . . . . . . . . . . . . . . 170

Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

Indeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Doorsnede ter hoogte van het chiasma opticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Doorsnede door het tuber cinereum . . 174 Doorsnede ter hoogte van de corpora mamillaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Habenula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Epifyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Anteriore kerngroep . . . . . . . . . . . . . . . 182 Mediale kerngroep . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Nucleus centromedianus . . . . . . . . . . . . 182 Laterale kerngroep . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Ventrale kerngroep . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Corpus geniculatum laterale . . . . . . . . . 186 Corpus geniculatum mediale . . . . . . . . 186 Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

Frontale doorsnede door de rostrale thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Frontale doorsnede door de caudale thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Indeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Effecten van prikkeling van de subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Mergarme hypothalamus . . . . . . . . . . . 194 Mergrijke hypothalamus . . . . . . . . . . . . 194 Vaatverzorging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Vezelverbindingen van de mergarme hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Vezelverbindingen van de mergrijke hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Functionele organisatie van de hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 Hypothalamus en hypofyse . . . . . . . . . 200 Ontwikkeling en indeling van de hypofyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Vaten van de hypofyse . . . . . . . . . . . . . 200 Neuro-endocrien systeem . . . . . . . . . . 202

Eindhersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Indeling van de hemisferen . . . . . . . . . 208 Rotatie van de hemisfeer . . . . . . . . . . 208 Evolutie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Gelaagdheid van de hersenschors . . . 212 Hersenkwabben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Doorsneden van de eindhersenen . . . . 216 Frontale doorsneden . . . . . . . . . . . . . . . 216 Horizontale doorsneden . . . . . . . . . . . 222 Palaeocortex en corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . . . . . . 226

Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . 228 Verbindingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Archicortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Indeling en functionele betekenis . . . 232 Cornu ammonis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 Verbindingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 Hippocampusschors . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

Anatomie 2012 1-168 def.indd 11

Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

Schorslagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Verticale kolommen . . . . . . . . . . . . . . 242 Celvormen van de neocortex . . . . . . . 244 Het moduleconcept . . . . . . . . . . . . . . . 244 Schorsvelden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Frontalekwab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Pariëtale kwab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Temporale kwab . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Occipitale kwab . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 Vezelbanen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Hemisfeerasymmetrie . . . . . . . . . . . . . 264 Beeldvormende technieken . . . . . . . . . 266 Röntgenopnamen met contrastmiddel . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 Computertomografie . . . . . . . . . . . . . . 266 Magneetresonantietomografie (kernspintomografie, MRI) . . . . . . . 268 PET en SPECT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

25-01-12 10:06

XII

Bloedvaten en liquor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Bloedvaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 ArteriĂŤn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Arteria carotis interna . . . . . . . . . . . . 274 Verzorgingsgebieden . . . . . . . . . . . . 276 Venen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Venae cerebri superficiales . . . . . . . 278 Venae cerebri profundae . . . . . . . . . 280

Liquor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Plexus choroideus . . . . . . . . . . . . . . . 284 Ependym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Circumventriculaire organen . . . . . 288 Hersenvliezen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Vegetatief zenuwstelsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Centraal vegetatief zenuwstelsel . . . . . 294 Perifeer vegetatief zenuwstelsel . . . . . 296 Neuronale schakeling . . . . . . . . . . . . . . 298 Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . . . . 298 Cervicale en bovenste thoracale deel . 298 Onderste thoracale en abdominale deel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Verzorging van de huid . . . . . . . . . . . . . 300

Vegetatieve perifere zenuwen . . . . . . 302 Efferente vezels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Sensibele vezels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Intramurale plexus . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Vegetatieve neuronen . . . . . . . . . . . . . . 304

Functionele systemen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Werking van de hersenen . . . . . . . . . . 308 Motorische systemen . . . . . . . . . . . . . . 310

Piramidebaan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Extrapiramidaal-motorisch systeem . . 312 Motorische eindplaat . . . . . . . . . . . . . . . 316 Peesorgaan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Spierspoelen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 Final common pathway . . . . . . . . . . . . 320

Anatomie 2012 1-168 def.indd 12

Sensibele systemen . . . . . . . . . . . . . . . 322

Zintuigorganen van de huid . . . . . . . . . 322 Baan van de epikritische sensibiliteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Baan van de protopathische sensibiliteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 Smaakorgaan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Reukorgaan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Limbisch systeem . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Gyrus cinguli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

25-01-12 10:06

XIII

Zintuigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Oog . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Oogleden, traanapparaat en orbita . . . 342 Oogspieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Bulbus oculi, overzicht . . . . . . . . . . . . . 346 Voorste deel van het oog . . . . . . . . . . . 348 Vaatverzorging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 Achtergrond van het oog . . . . . . . . . . . 350

Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 Fotoreceptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Visueel systeem en visuele reflexen . . 358 Organisatie van het visuele systeem . . 360 Visuele reflexen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Gehoor- en evenwichtsorgaan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Bouw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Uitwendig oor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Middenoor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Binnenoor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

Akoestische en vestibulaire systemen 382 Akoestisch systeem . . . . . . . . . . . . . . . . 382 Vestibulair systeem . . . . . . . . . . . . . . . . 386

Literatuur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Register . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

Anatomie 2012 1-168 def.indd 13

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel Zenuwcel 18 Synapsen 24 Neuronale systemen 32 Zenuwvezels 36 Neuroglia 42 Bloedvaten 44

Anatomie 2012 1-168 def.indd 17

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel

Basiselementen

Zenuwcel (A) Het zenuwweefsel bestaat uit zenuwcellen en gliacellen (cellen voor steun en omhul ling), die uit het ectoderm afkomstig zijn. Bloedvaten en hersenvliezen behoren niet tot het neurale weefsel, ze zijn van mesoder male oorsprong. De zenuwcel (ganglioncel of neuron) is de eigenlijke functionele een heid van het zenuwstelsel. Na rijping verliezen zenuwcellen het ver mogen zich te delen, waardoor celdeling of vervanging van oude cellen niet meer mogelijk is. Desondanks worden in som mige hersengebieden vermoedelijk toch levenslang nieuwe zenuwcellen gevormd. Een neuron bestaat uit een cellichaam, perikaryon (A1), uitlopers, dendrieten (A2), en een grote uitloper, het axon of de neuriet (A-D3). Het perikaryon is het voedingscentrum van de cel: uitlopers die ervan gescheiden wor den, degenereren. Het bevat een nucleus (celkern) (A4) met een grote, chromatine rijke nucleolus (A5). Hier tegenaan ligt bij vrouwen het lichaampje van Barr (A6). De dendrieten vergroten door hun ver takkingen het oppervlak van de cel. Aan de dendrieten eindigen de uitlopers van andere neuronen. Hier worden de impulsen opgevangen. Vaak eindigen de uitlopers van andere neuronen op kleine aanhang sels van de dendrieten, de spines (doornen), waardoor het oppervlak van de dendrieten er ruw uitziet (D).

Naar het aantal uitsteeksels zijn te onder scheiden unipolaire, bipolaire of multipolaire neuronen. De meeste neuronen zijn multipolair. Vele hebben korte axonen (interneuronen), andere meer dan l m lange axonen (projectieneuronen). Neuronen zijn niet volledig zichtbaar te maken met één enkele kleurmethode. De methoden leveren slechts partiële equiva lente beelden: de celkleuring (kleuring van Nissl) geeft de celkern en het perikaryon weer (B-D). Deze kleuring toont ook de dendrietenuitlopers en de lichaampjes (Nissl-substantie of tigroïde lichaampjes) en kan pigmenten (melanine of lipofuscine) (D11) bevatten. De oorsprongskegel van het axon bevat geen lichaampjes van Nissl. De lichaampjes van Nissl vormen het via de optische microscoop zichtbare equivalent van een duidelijk korrelig endoplasmatisch reticulum. Motorische neuronen hebben grote perikarya met grove lichaampjes, sen sibele zijn kleiner en bevatten vaak alleen maar Nissl-granula. Door zilverimpregnatie (Golgi-methode) worden alle uitlopers zichtbaar: de cel is te zien als een bruinzwart silhouet (B-D). Andere impregnatiemethoden maken selectief de eindknopjes (E) of de neurofibrillen (F) zichtbaar, die als evenwijdige bundels door perikaryon en axon lopen.

Het axon geleidt de prikkel verder. Het eer ste deel in dat proces is de oorsprongskegel (axonheuvel) (AD7), de plaats waar de prikkel wordt opgewekt. Op een bepaalde afstand van het perikaryon (initiaal segment) begint een omhulsel, de mergschede (A8). Deze bestaat uit een lipoïd-bevat tende stof (myeline). Het axon geeft tak ken af, axoncollateralen (A9), vertakt zich ten slotte tot een eindboompje (telodendron) (A10) en eindigt bij een zenuw- of spiercel met kleine eindknopjes (‘boutons terminaux’). Bij een ‘bouton terminal’ die met het membraanoppervlak van de eraan geschakelde cel de synaps vormt, vindt de impulsoverdracht op andere cellen plaats.

Anatomie 2012 1-168 def.indd 18

25-01-12 10:06

Zenuwcellen: bouw en kleuringen

5 4

E Impregnatie van eindknopjes (synapsen)

F Impregnatie van neurofibrillen

7 3 3

Basiselementen

B Zenuwcel, hersenstam

3 3

C Voorhoorncel, ruggenmerg

A Neuron, schematisch

D Piramidecel, hersenschors 11

7 10

Anatomie 2012 1-168 def.indd 19

B-D Equivalente beelden van zenuwcellen; celkleuring (Nissl) en zilverimpregnatie (Golgi)

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel: de zenuwcel

Basiselementen

Methoden voor neuroanatomisch onderzoek De grenzen voor het vermeerderen van de kennis omtrent structuur en functie van cellen, weefsels en organen worden vaak bepaald door de beschikbaarheid van bruikbare onderzoeksmethoden. Sommige benamingen en interpretaties zijn alleen goed te begrijpen vanuit de achtergrond van de bij het onderzoek gebruikte metho de. Daarom wordt in het onderstaande korte ingegaan op gebruikelijke methoden bij het neuroanatomische onderzoek. Met dunne histologische coupes kunnen zenuwen gliacellen via diverse histologi sche technieken zichtbaar worden gemaakt. De Nissl-methode is een beproefde werk wijze waarmee het in zenuwcellen over vloedig aanwezige korrelig endoplasmatisch reticulum goed zichtbaar te maken is (zie pag. 18). De lange uitlopers, dendrieten en axonen zijn echter de eigenlijke karak teristieken van de verschillende soorten zenuwcellen, en deze worden met de Nisslmethode niet gekleurd. Om veel uitlopers zichtbaar te maken zijn dikke coupes nodig (ca. 200 µm), en met de zilverimpregnatie (Golgi-methode, zie pag. 18) kunnen in zulke (dikke) coupes afzonderlijke zenuwcellen met een groot aantal uitlopers wor den gekleurd. De laatste tijd is deze meer dan 100 jaar oude, beproefde methode wat op de achtergrond geraakt, omdat in afzonderlijke zenuwcellen nu, via microelektroden, intracellulair kleurstof kan worden ingebracht (A). Een groot voor deel van deze techniek is dat tegelijkertijd ook elektrische signalen van dat bepaalde neuron kunnen worden opgevangen. Naast het beeld uit de optische microscoop kun nen dergelijke intracellulair gekleurde, of via de Golgi-methode geïm pregneerde, zenuwcellen ook nog onderzocht worden onder de elektronenmicroscoop, om de synaptische contacten van de neuronen zichtbaar te maken.

die een bepaalde transmitterstof aanma ken selectief zichtbaar worden gemaakt (B). De immunocytochemisch gekleurde zenuwcellen en hun uitlopers kunnen dan alsnog onder de elektronenmicroscoop worden onderzocht. De axonen, de langste uitlopers van de zenuwcellen, die bij de mens tot een meter lang kunnen worden, kunnen met coupes niet tot in het doelgebied worden gevolgd. Om een beeld te krijgen van de axonen structuur in de verschillende hersengebie den wordt gebruik gemaakt van het ante rograde c.q. retrograde transport (zie pag. 28) van stoffen van het cellichaam naar de axonuiteinden c.q. in omgekeerde rich ting. Met zgn. tracers (b.v. fluorescerende kleurstoffen) kunnen zulke lange uitlopers zichtbaar gemaakt worden. Deze tracers worden geïnjecteerd in het doelgebied of in het gebied waarin de cellichamen liggen van de betreffende neuronenpopulatie, en zij worden dan door de axonuiteinden of de cellichamen opgenomen (C-E). In geval van retrograad transport (C) wordt de tracer in het vermoedelijke doelgebied geïnjecteerd. Als de gezochte baanverbin ding bestaat wordt de tracer verhoogd aan getroffen in het cellichaam. Bij retrograad transport en het gebruik van verschillende fluorescerende kleurstoffen (D) kunnen ook meerdere projectiegebieden van een bepaald neuron aangetoond worden. Bij anterograad transport (E) wordt de tracer in het gebied van het cellichaam van de projecterende neuronen geïnjecteerd. Als de anterograad gemarkeerde zenuwcel len inderdaad een projectie hebben op het vermoede doelgebied worden deze gemar keerde axonuiteinden daar zichtbaar. Bij het onderzoek naar de ontwikkeling en de regeneratie van zenuwcellen, maar ook bij het onderzoek naar de werking van geneesmiddelen worden steeds vaker weefselculturen van zenuwcellen gebruikt.

Een wezenlijk kenmerk van de zenuwcel is de soort neurotransmitter of boodschapperstof die wordt gebruikt om met andere cellen te communiceren. Via de immunocytochemie en antilichamen tegen bepaalde boodschapperstoffen, of transmittersynthetiserende enzymen, kunnen zenuwcellen

Anatomie 2012 1-168 def.indd 20

25-01-12 10:06

Methodes voor neuroanatomisch onderzoek

Basiselementen

C-E Afbeelding van baanverbindingen m.b.v. retrograad c.q. anterograad getransporteerde tracers

C Retrograad transport

A Afbeelding van een neuron met een intracellulair geïnjecteerde marker

D Retrograad transport bij een neuron, vanuit verschillende projectiegebieden

E Anterograad transport bij een neuron, naar verschillende projectiegebieden

B Immunocytochemische afbeelding van een cholinerg neuron met een anti lichaam tegen cholinacetyltransferase

Anatomie 2012 1-168 def.indd 21

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel: de zenuwcel

Basiselementen

Ultrastructuur van de zenuwcel (A-C) De celkern (A-C1) blijkt in het elektro nenmicroscopisch beeld door een dubbele membraan (A2) te worden omgeven. Deze bevat kernporiën (BC3), die waarschijnlijk slechts tijdelijk opengaan. De kern bestaat uit karyoplasma met fijn verdeelde chromatinegranula, met DNA (desoxyribonucleï nezuur) en eiwitten. De nucleolus (A-C4), een sponsachtig lichaampje met een dichte granulaire en een lossere filamentachtige component, bevat proteïne en RNA. In het cytoplasma liggen de lichaampjes van Nissl nu als korrelig endoplasmatisch reticulum (A-C5), een gelaagd systeem van lamellen, dat uit membranen bestaat. Deze omsluiten vlakke, met elkaar communice rende, spleetvormige ruimten (BC6). Op de cytoplasmazijde van de membranen liggen kleine granula (ribosomen) (BC7). Deze dienen voor de eiwitvorming. Voor de instandhouding van het lange axon (tot 1 m lang) is een zeer sterke eiwitsynthese van de cellen noodzakelijk (structuurstof wisseling). Membranen zonder ribosomen vormen het niet-korrelig of glad endoplasmatisch reticulum (C8). Het endoplasma tisch reticulum staat in verbinding met de perinucleaire spleetruimte (BC9) en met de marginale cisternen (A10) onder het cel oppervlak. Marginale cisternen bevinden zich dikwijls op plaatsen waar een bouton terminal of een uitloper van een gliacel tegenaan is gelegen. Door het cytoplasma lopen neurofilamenten en neurotubuli (A-C11), die zich in een axon rangschikken tot lange, evenwijdige bundels. De neurotu buli zijn het equivalent van de microtubuli van andere soorten cellen.

van vorm (in perikaryon kort en plomp, in dendrieten en axon lang en slank). Ze zijn, langs vastgelegde plasmabanen, steeds in beweging tussen de lichaampjes van Nissl. Zij zijn de plaats waar de celademhaling en daarmee de energieproductie plaatsvindt. In de binnenste membraan en in de bin nenruimte (matrixruimte) liggen talrijke enzymen, o.a. de enzymen voor de citroenzuurcyclus en de fosforylering. Het Golgi-apparaat bestaat uit een aantal dictysomen (A-C14), meerlagige, door een membraan omgeven blaasjes (cisternen), die niet met elkaar in verbinding staan. Een dictysoom heeft een regeneratiezijde (ciszijde) (C15) en een secretiezijde (trans zijde) (C16). De regeneratiezijde ontvangt transportvesikels van het endoplasmatisch reticulum. Aan de randen van de cisternen van de secretiezijde worden afsnoeringen gevormd en ontstaan Golgivesikels. Het Golgi-apparaat dient o.a voor de modi ficering van proteïnen uit het endoplasma tisch reticulum (bv. de glycosylering en de fosforylering). De talrijke lysosomen (A-C17) bevatten verschillende enzymen (bv. esterasen en proteasen) en dienen voornamelijk voor de vertering van de cellen. A18 Pigment

Langs de neurofilamenten en neurotubuli vindt het transport van verschillende stof fen plaats (zie pag. 28D). De neuronfibrillen zijn te beschouwen als het lichtmicrosco pisch equivalent van de neurontubuli. Een neuron bevat vele mitochondriën (A-C12). Deze zijn omgeven door twee membranen, waarvan de binnenste mem braan lijsten (cristae) (C13) vormt, die uitsteken in de binnenruimte (matrix). De mitochondriën veranderen voortdurend

Anatomie 2012 1-168 def.indd 22

25-01-12 10:06

Ultrastructuur van de zenuwcel, organelfuncties 2

A Elektronenmicroscopisch beeld (schematisch) van een zenuwcel 17 14

Basiselementen

7 17 1

3 4

B Detail uit A 9

eiwitsynthese A

15 12

oxidatie

DNA

ATP

C Functie van de 足celorganellen

zure esterasen

Anatomie 2012 1-168 def.indd 23

25-01-12 10:06

Basiselementen

Basiselementen van het zenuwstelsel

Synapsen (A-C)

Bouw (B)

Een axon eindigt in talrijke kleine, kolf vormige verdikkingen, de eindknopjes of boutons. Ze vormen samen met de aanlig gende membraan van het eraan grenzende neuron de synaps. Hier vindt de prikkel overdracht plaats van het ene neuron op het andere.

Naar de breedte van de synapsspleet en de aard van de verdichtingszone kunnen volgens Gray synapstypen I en II wor den onderscheiden. Bij synapstype I is de synapsspleet breder en de verdichting aan de postsynaptische membraan sterker (asymmetrische synaps). De spleet bij type II is smaller en de postsynaptische verdich ting is ongeveer even sterk als bij de presy naptische (symmetrische synaps).

Aan de synaps zijn te onderscheiden het presynaptische deel, bouton (AB1), met de presynaptische membraan (BC2), de synapsspleet (B3), en het postsynaptische deel met de postsynaptische membraan (BC4) van het naburige neuron. Het eind knopje bevat geen neurofilamenten en neurotubuli, wel mitochondriën en vooral kleine, heldere vesikels (blaasjes) (BC5). Deze liggen dichtbij de presynaptische membraan en vormen het actieve deel van de eindknop. De synapsspleet, die filamenteus weefsel bevat, communiceert met de extracellulaire ruimte. De pre- en postsynaptische membranen zijn bedekt met wolkachtige verdichtingen. Dergelijke verdichtingen komen ook voor bij verschil lende celaanhechtingen (zonula of macula adhaerens). Bij asymmetrische synapsen (z.o.) is het verdichte gebied van de post synaptische membraan (B6) breder en dichter dan de presynaptische verdichting. De synapsen zijn te verdelen naar lokali satie, bouw, functie of de erin aanwezige neurotransmitters.

Functie (C) Men kan prikkelende (exciterende, stimulerende) en remmende (inhiberende) synapsen onderscheiden. Het merendeel van de eerstgenoemde groep ligt tegen de dendrieten aan, vaak op de kopjes van de spines (A9). De meeste remmende synap sen zijn gelokaliseerd in het perikaryon of bij de oorsprong van het axon. Hier heeft de vorming van de prikkel plaats en kan de prikkel het beste geremd wor den. Meestal zijn de synapsblaasjes rond, maar veel eindknopjes bevatten ovale tot langwerpige blaasjes (C12). Deze zijn karakteristiek voor inhiberende synapsen. Asymmetrische synapsen (type I) zijn vaak exciterend, symmetrische synapsen (type II) meestal echter remmend. C13 Mitochondriën

Lokalisatie (A) De eindknoppen kunnen liggen op de dendrieten (AC7) van het ontvangende neuron, axodendritische synapsen (A8, C), op kleine uitstulpingen van de dendrieten membraan, spines (spine-synapsen) (A9), op het perikaryon (axosomatische synapsen) (A10) of op een beginsegment van een axon (axoaxonale synapsen) (A11). Grote neuronen zijn bezet met duizenden eind knopjes.

Anatomie 2012 1-168 def.indd 24

25-01-12 10:06

Soorten synapsen

7 8

Basiselementen

9 10

A Zenuwcel met synapsen, elektronenmicroscopisch beeld, schematisch (naar Bak)

5 1

B Synapsen Gray-type I (links) en II (rechts) 2

12 13

4 2

C Dendriet (dwarsdoorsnede) omgeven door synapsen (naar Uchizono)

Anatomie 2012 1-168 def.indd 25

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel: de synaps

Basiselementen

Soorten synapsen (A, B) Er bestaan talrijke afwijkingen van de een voudige synapsvorm. Het synaptische con tact tussen evenwijdig lopende axonen en dendrieten heet parallelcontact of bouton en passage (A1). Veel dendrieten bezit ten doornachtige uitsteeksels (spines), die samen met het eindknopje een doornsynaps of spine-synaps (A2) vormen. Bij de apicale dendrieten van sommige grote pira midecellen omsluit de eindvertakking van een axon de gehele doorn, die relatief groot en vertakt kan zijn, en vele synaptische contactplaatsen heeft (complexe synapsen) (B). Meerdere axonen en dendrieten kunnen zich ook tot glomerulusachtige complexen aaneensluiten. Hierin grijpen de verschillende synaptische elementen nauw in elkaar. Waarschijnlijk beïnvloe den ze elkaar wederkerig in de zin van een fijne afstemming (modulatie) van de prik kelgeleiding. Elk hersengebied bezit typische synaps vormen. Type l en II volgens Gray komen vooral voor in de schors van de grote herse nen. Glomerulusachtige synapscomplexen liggen in de schors van de kleine hersenen, in de thalamus en in het ruggenmerg. Elektrische synapsen

Aan elkaar grenzende cellen kunnen via poriën (tunnelproteïnen), zgn. gap junctions, met elkaar communiceren. Cellen die via gap junctions met elkaar verbonden zijn, zijn elektrisch gekoppeld, zodat b.v. in glad spierweefsel een prikkel van de ene spiercel naar de andere kan worden doorgegeven (zie pag. 305 B8). Gap junc tions worden daarom ook als ‘elektrische synapsen’ onderscheiden van de ‘chemi sche synapsen’ waarbij neurotransmitters vrijkomen. De koppeling via gap junctions komt niet alleen voor bij neuronen maar ook bij gliacellen.

zijn acetylcholine (ACh), glutamaat, gamma-aminoboterzuur (GABA) en glycine. Glutamaat komt het meest voor als excite rende transmitter, GABA is een transmit ter bij remmende synapsen in de hersenen. Glycine is een remmende transmitter in het ruggenmerg. Ook de catecholaminen noradrenaline (NA) en dopamine (DA) hebben een trans mitterfunctie, net als serotonine. Veel neuropeptiden werken niet alleen hormonaal via de bloedbaan, maar ook als transmitters in synapsen (bv. neurotensine, cholecysto kinine, somatostatine). De transmitters worden gevormd in het perikaryon en opgeslagen in de vesikels van de terminale uiteinden. Vaak worden in het perikaryon slechts die enzymen gevormd die voor de opbouw van de trans mitterstoffen noodzakelijk zijn. De stoffen worden dan pas in de eindknoppen gesyn thetiseerd. De kleine, heldere vesikels gel den als reservoir voor glutamaat en ACh, de langwerpige blaasjes in de remmende synapsen zijn een reservoir voor GABA. Noradrenaline en dopamine bevinden zich in korrelige vesikels (C). De meeste vesikels liggen in de buurt van de presynaptische membraan. Met speciale methoden kan de wolkachtige verdikking zichtbaar gemaakt worden als een tralie werk van trabekels (D3), dat zeshoekige ruimten omsluit. Hierdoorheen gaan de vesikels tot op de synaptische membraan, om bij prikkeling hun inhoud door ver smelting met de presynaptische membraan (omegafiguur) (D4) in de synapsspleet uit te storten. De stoffen worden afgegeven in bepaalde hoeveelheden (kwanten), waar bij de afzonderlijke blaasjes mogelijk als morfologisch correlaat van de kwanten die nen. Een deel van de transmittermoleculen wordt weer in de bouton opgenomen (D5). D6 Axonfilamenten

Neurotransmitters (C, D) Bij chemische synapsen vindt de over dracht van de prikkel plaats door neuro transmitters. De transmitterstoffen die in het zenuwstelsel het meest voorkomen

Anatomie 2012 1-168 def.indd 26

25-01-12 10:06

Soorten synapsen en neurotransmitters

Basiselementen

B Complexe synaps

A Parallelcontact en doornsynaps 6

C Verschillende soorten vesikels 5

3 4

D Model van een synaps (naar Akert, Pfenniger, Sandri en Moor)

Anatomie 2012 1-168 def.indd 27

25-01-12 10:06

Basiselementen van het zenuwstelsel: de synaps

Basiselementen

Neurotransmitters, vervolg (A-C) Vele, en mogelijk de meeste neuronen produceren meer dan één transmitterstof. Naar de functioneel belangrijkste trans mitterstof kunnen cholinerge, catecholaminerge (noradrenerge en dopaminerge), serotonerge en peptiderge neuronen wor den onderscheiden. De catecholaminerge en serotonerge neuronen kunnen met een fluorescentiemicroscoop zichtbaar worden gemaakt, want na behandeling met formalinedampen vertonen de trans mitters een groengele fluorescentie (A, B). Hierdoor zijn de axonen te volgen en wordt de omtrek van de perikarya en van de afzonderlijke celkern zichtbaar. De fluorescentie is het minst in de axonen, duidelijker in de perikarya en het sterkst in de axonale eindverdikkingen, en daar is ook het gehalte aan transmitterstoffen het hoogst. Het aantonen van cholinerge neuronen gebeurt histochemisch door het aantonen van een voor de stofwisseling van acetylcholine belangrijk enzym, acetylcholinesterase. Omdat acetylcholinesterase echter ook geproduceerd wordt door nietcholinerge neuronen, worden immunocy tochemische methoden en antilichamen tegen het acetylcholinesynthetiserende enzym cholineacetyltransferase gebruikt om het definitieve bewijs te leveren. De verschillende andere neuropeptiden en andere transmitters worden aangetoond met behulp van de immunocytochemie (C). Met behulp van dubbele markers kon zichtbaar worden gemaakt dat vele neuropeptiden, samen met de klassieke neurotransmitters, gemaakt worden door één en hetzelfde neuron. De functionele betekenis van deze zgn. co-transmissie (het uitscheiden van verschillende transmit ters door één neuron) is tot op heden bij slechts enkele neuronen van het vegeta tieve zenuwstelsel uitgebreid onderzocht.

belang. Als deze door het toedienen van colchicine (afkomstig van de herfsttijloos) beschadigd worden, komt het intra-axonale transport tot stilstand. Dit snelle transport van stoffen vindt plaats via vesikels die door motorproteïnen door de microtu buli worden voortbewogen, een proces dat energie kost. Het retrograde, in de richting van het cellichaam verlopende, transport (naar het negatieve uiteinde van de micro tubuli) wordt verzorgd door dynine (D2), het anterograde, in de richting van het axon verlopende, transport (naar het posi tieve uiteinde van de microtubuli) door kinesine (D3). De transportvesikels zijn aan de buitenzijde bezet met meerdere motorproteïnen. De ATP-bindende kopjes daarvan reageren afwisselend en reversi bel met het oppervlak van de microtubuli; daarbij wordt ATP gehydrolyseerd en de daarbij vrijkomende energie wordt omge zet in moleculaire bewegingen, waardoor de vesikels als het ware over de ‘rails’ van de microtubuli in de richting van hun doel rollen. Bij het snelle intra-axonale trans port heeft men een snelheid van 200-400 mm per dag vastgesteld. Via het retrograde transport kunnen proteïnen, virussen en toxinen vanuit de axonuiteinden het perik aryon bereiken. Behalve het snelle intra-axonale transport is er ook nog een continu doorgaande axoplasmastroom, die echter veel langzamer verloopt, namelijk l-5 mm per 24 uur. Dit is aan te tonen m.b.v. een ligatuur (onder binding) van een afzonderlijk axon (E). Proximaal van de vernauwde plaats ont staat een stuwing van het axoplasma en een opzwelling van het axon. In de neuro anatomie worden de anterograde en retro grade transportmechanismen gebruikt bij het onderzoek naar verbindingen tussen zenuwbanen (zie pag. 20).

Axontransport (D-E) De transmitterstoffen, c.q. de transmitter synthetiserende enzymen worden gevormd in het perikaryon en moeten dan naar het uiteinde van het axon worden getrans porteerd. Voor het transportmechanisme zijn de neurotubuli (D1) van bijzondere

Anatomie 2012 1-168 def.indd 28

25-01-12 10:06

Basiselementen

Neurotransmitters en axontransport

C Peptiderg neuron, immunoperoxidasereactie (naar Sar, Stumpf e.a.) A, B Catecholaminerge neuronen in de hersenstam, fluorescentiemicroscopie (naar Dahlström en Fuxe) 2

D Moleculaire motoren (kinesine, dynine) van het vesikeltransport langs de neurotubuli (naar Wehner en Gehring)

E Stuwing van het axoplasma bij een axonligatuur (naar Weiss en Hiscoe)

Anatomie 2012 1-168 def.indd 29

25-01-12 10:06

Basiselementen

Basiselementen van het zenuwstelsel: de synaps

Transmitterreceptoren (A-B)

G-proteïne-gekoppelde receptoren

De neurotransmitterreceptoren wor den in twee categorieën onderverdeeld: ligand-gestuurde ionkanalen en transmitterreceptoren die aan een intracellulair guanosinetrifosfaat (GTP)-bindend eiwit (G-proteïne) gekoppeld zijn.

De meeste neurotransmitters binden niet alleen aan ligand-gestuurde kanalen, maar ook aan G-proteïne-gekoppelde recep toren. Een wezenlijk onderscheid tussen beide receptortypen is de snelheid van de synaptische reactie. Bij ligand-gestuurde ionkanalen veroorzaakt de activering een snelle synaptische potentiaal, die slechts milliseconden duurt. De activering van G-proteïne-gekoppelde receptoren leidt tot reacties die seconden tot minuten duren. G-proteïnen reguleren enzymen die intracellulaire boodschapperstoffen vormen. Deze beïnvloeden ionkanalen of via regulerende eiwitten de genexpressie.

Ligand-gestuurde ionkanalen

Ligand-gestuurde kanalen bestaan uit verschillende subeenheden (A1) die in de celmembraan liggen (A2). Door de binding van de neurotransmitter aan de specifieke receptor wordt het kanaal voor bepaalde ionen doorlaatbaar (B). Exciterende aminozuurreceptoren. Recep toren voor de stimulerende transmitter glutamaat worden ingedeeld naar de syn thetische liganden waaraan ze binden. Er worden daarom drie klassen van glutamaatgestuurde ionkanalen onderschei den: de AMPA-receptor (C3), de NMDAreceptor (C4) en de kainaatreceptor. Na binding aan een AMPA-receptor volgt een instroom van natriumionen waardoor de cel wordt gedepolariseerd. De active ring van de NMDA-receptor heeft even eens de instroom van Na+ tot gevolg, maar daarnaast ook van Ca2+. In de rustpoten tiaaltoestand wordt de NMDA-receptor geblokkeerd door magnesium; deze magnesiumblokkade wordt bij depolarisatie (door AMPA-receptoren) opgeheven. Door deze in de tijd verschoven activering van AMPA- en NMDA-receptoren ontstaat een gemoduleerde reactie van het postsy naptische neuron op de neurotransmitter glutamaat. Inhiberende GABA- en glycinereceptoren. GABA is de meest voorkomende inhiberende transmitter in de hersenen, en glycine in het ruggenmerg. Beide recepto ren zijn ligand-gestuurde ionkanalen die bij activering de instroom van chloride-ionen bewerkstelligen. Daardoor hyperpolari seert de cel en wordt deze geremd. Ook de stimulerende, kationen leidende nicotine-acetylcholinereceptor en de serotonine (5-HT3)-receptor zijn ligand-gestuur de ionkanalen.

Anatomie 2012 1-168 def.indd 30

Synaptische overdracht (B) In principe zijn er drie processen die ken merkend zijn voor de synaptische over dracht: 1. De omzetting van de bij het axonuitein de aankomende actiepotentiaal in een chemisch signaal: door de depolarisatie gaan de calciumkanalen (C5) open en stroomt calcium binnen. Via bepaalde proteïnen veroorzaakt dit het versmel ten van de synaptische vesikels (C6) met de presynaptische membraan en het vrijkomen van de transmitter in de synaps spleet (C7). 2. De vrijgemaakt transmitter bindt aan specifieke receptoren. 3. Bij ligand-gestuurde ionkanalen ont staat daardoor de opening voor bepaal de ionen. Bij glutamaatreceptoren ver oorzaakt de instroom van Na+ c.q. Ca2+ een depolarisatie van de postsynaptische membraan (exciterende postsynaptische potentiaal, EPSP). Bij GABA- en glyci nereceptoren wordt door de instroom van Cl– een hyperpolarisatie van het postsynaptische membraan veroorzaakt (inhiberende postsynaptische potentiaal, ISPS). Bij activering van G-proteïnegekoppelde receptoren ontstaat een lan ger aanhoudende reactie, die uiteinde lijk een verandering van de genexpressie in het postsynaptische neuron tot gevolg kan hebben.

25-01-12 10:06

Transmitterreceptoren en synaptische overdracht

A, B Ligand-gestuurd ionkanaal (vrij naar Kandel, Schwartz en Jessel)

β α

γ Basiselementen

Na+

ACh

A Bouw van de nicotineacetylcholinereceptor

B De binding van acetylcholine (ACh) opent het kanaal voor Na+ en K+

K+ Na+

K+

Mg2+

Na+

Ca2+ glutamaat

C Synaptische overdracht bij een glutamaterge synaps

Anatomie 2012 1-168 def.indd 31

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen Overzicht 48 Ruggenmerg 50 Perifere zenuwen 70 Plexus cervicalis 72 Rami dorsales 72 Plexus brachialis 74 Zenuwen van de romp 84 Plexus lumbosacralis 86

Anatomie 2012 1-168 def.indd 47

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen

Ruggenmerg

Overzicht (A-C) Het ruggenmerg, medulla spinalis, ligt in het kanaal van de wervelkolom, canalis vertebralis, omgeven door liquor cerebrospinalis. Het ruggenmerg verbreedt zich op twee plaatsen spoelvormig: in de halsstreek de intumescentia cervicalis (Cl), en in de len denstreek de intumescentia lumbalis (C2). In het onderste deel versmalt het ruggen merg tot conus medullaris (BC3) en het ein digt als een dunne streng, filum terminale (C4). Door de fissura mediana anterior aan de voorzijde en de sulcus medianus posterior (BC5) aan de rugzijde wordt de grens aangegeven van de beide symmetrische helften van het ruggenmerg. Aan beide zij den van het ruggenmerg treden zenuwve zels dorsolateraal binnen en ventrolateraal uit en deze verenigen zich tot achterwortels, radices dorsales, en voorwortels, radices ventrales. Deze sluiten aaneen tot ruggen mergzenuwen, korte zenuwbundels van 1 cm lang. In de achterwortels liggen de spinale gangliën (B6), waarin sensibele zenuwcellen liggen. Alleen de achterwortel van de eerste cervicale spinale zenuw heeft geen of slechts een rudimentair aangelegd spinaal ganglion. De mens heeft 31 paar spinale zenuwen, die door de foramina intervertebralia uit het wervelkanaal naar buiten treden. Elk paar verzorgt een lichaamssegment. Het rug genmerg zelf is niet gesegmenteerd, maar door de bundeling van de zenuwvezels bij het passeren van de foramina wordt de indruk gewekt van een segmentering (zie pag. 66). De ruggenmergzenuwen worden verdeeld in nn. cervicales, nn. thoracales, nn. lumbales, nn. sacrales en nn. coccygei. Er zijn: – 8 paar halszenuwen (C1-C8) (het 1e paar treedt uit tussen het os occipitale en de atlas), – 12 paar borstzenuwen (Th1-Th 12) (het 1e paar treedt uit tussen de 1e en 2e borstwervel), – 5 paar lendenzenuwen (L1-L5) (het 1e paar treedt uit tussen 1e en 2e lenden wervel),

Anatomie 2012 1-168 def.indd 48

– 5 paar heiligbeenzenuwen (S1-S5) (het 1e paar treedt uit door de bovenste forami na sacralia), – l paar stuitzenuwen (dit treedt uit tussen 1e en 2e stuitwervel). In het vroegste ontwikkelingsstadium heb ben ruggenmerg en wervelkanaal dezelfde lengte, zodat iedere ruggenmergzenuw door het op dezelfde hoogte gelegen fora men kan uittreden. Tijdens de ontwikkeling neemt de wervelkolom veel meer in lengte toe dan het ruggenmerg, waarvan het onderste deel in verhouding tot de wervels steeds hoger komt te liggen. Bij pasgebore nen ligt het onderste deel van het ruggen merg ter hoogte van de 3e lendenwervel, bij een volwassen man ligt het ter hoogte van de 1e lenden- tot de 12e borstwervel. De ruggenmergzenuwen kunnen niet meer op gelijke hoogte uittreden, maar hun wortels gaan in het wervelkanaal eerst een eind naar beneden tot aan de uittredeplaats. Hoe verder caudaalwaarts de wortels uit het ruggenmerg treden, hoe langer hun ver loop is in het wervelkanaal. De hoogte van de uittredeplaats van de ruggenmergzenuw klopt dus niet met de ermee overeenstem mende hoogte in het ruggenmerg. Vanaf de conus medullaris (BC3) bevat het wervelkanaal nog slechts een dichte massa naar beneden lopende wortels van ruggen mergzenuwen, die cauda equina (paardenstaart) (B7) genoemd wordt. Klinische opmerking. In dit gebied kan door middel van een lumbaalpunctie (zie pagina 64) liquor cerebrospinalis worden afgenomen voor diagnostisch onderzoek.

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen

Nn. cervicales

3 4

5 6 7

C7 C8 Th 1

Th 1

8 2

Ruggenmerg

1 6

3 4

Nn. thoracici

5 6 7 8 9 10

Th 12 L1

Nn. lumbales

2 3

4 7

C Medulla spinalis S1

L5 S1

Nn. sacrales

1 2 3 4 5

Cocc.

Nn. coccygeus A Zijaanzicht met ruggenmergzenuwen

Anatomie 2012 1-168 def.indd 49

B Dorsaal aanzicht met spinale gangliĂŤn

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen

Ruggenmerg

Bouw (A, B) De grijze stof, substantia grisea (zenuwcel len), ziet er op een dwarsdoorsnede van het ruggenmerg uit als een vlinderfiguur. Eromheen ligt de witte stof, substantia alba (vezelbanen). Aan beide zijden kunnen een achterhoorn (cornu dorsale) (AB1), en een voorhoorn (cornu ventrale) (AB2) worden onderscheiden. Ze vormen in de lengterichting van het ruggenmerg zuilen, de columna anterior en columna posterior. Daartussen ligt de substantia intermedia centralis (A3) met het geoblitereerde (afge sloten) centrale kanaal (A4). In het thora cale ruggenmerg ligt tussen voor- en achter hoorn de zijhoorn, cornu laterale (AB5). In de sulcus lateralis posterior (A6) treden de vezels van de achterwortel (AB7) binnen. De vezels van de voorwortel (AB8) verla ten als dunne bundels de voorzijde van het ruggenmerg. De achterhoorn is afkomstig van de vleugelplaat (sensibel) en bevat neuronen van het afferente systeem (B). De voorhoorn is afkomstig van de grondplaat (motorisch) en bevat de motorische voorhoorncellen. Hun efferente vezels gaan naar de mus culatuur. In de zijhoorn liggen vegetatieve zenuwcellen van de sympathicus (zie pag. 294).

hersenen (C). De omschakeling kan ook plaatsvinden in de medulla oblongata. De afferente vezels kunnen echter ook naar de voorhoorncellen lopen en de prikkel direct hierop overdragen. De op deze wijze ont stane spierreactie wordt reflex genoemd, de neuronenschakeling een reflexboog (D). In het algemeen lopen de afferente vezels niet direct naar een motorisch neuron (monosynaptische reflexboog), maar zijn er tussen neuronen ingeschakeld (multisynaptische reflexboog) (E). Klinisch belangrijk zijn de propriocep tieve reflex (spiertrekkingreflex) en de exteroceptieve reflex (vluchtreflex). Bij de proprioceptieve reflex (F) wordt een spier door een slag op zijn pees even gerekt. Door de prikkeling van de spierrecepto ren (zie pag. 318) ontstaat als reactie een momentane contractie van de spier. De reflex verloopt op een bepaalde hoogte van het ruggenmerg via slechts enkele neuronen. Bij een exteroceptieve reflex (G) worden huidreceptoren geprikkeld (pijn) en door de gecoördineerde actie van meer spiergroepen ontstaat een vluchtre actie. Hierbij breidt de prikkel zich uit over verschillende hoogten van het ruggenmerg, waarbij talrijke tussenneuronen ingescha keld worden.

De witte stof wordt onderverdeeld in een achterstreng, funiculus posterior (A9) (van het septum posterius [A10] tot aan de ach terhoorn), een zijstreng, funiculus lateralis (A11) (van de achterhoorn tot de voorwor tel), en een voorstreng, funiculus ventralis (A12) (van de voorwortel tot de fissura ventralis (A13)). De beide laatste worden samengevat als voorzijstreng. De commissura alba (A14) verbindt de beide helften van het ruggenmerg.

Reflexbogen (C-G) Via de afferente vezels van de achterwor tel die ontspringen in het spinale ganglion wordt de gevoelsprikkel (sensibele prik kel) naar de achterhoorncellen van het ruggenmerg geleid en vandaar naar de

Anatomie 2012 1-168 def.indd 50

25-01-12 10:06

Grijze en witte stof, reflexbogen 6

9 1

1 3

5 14

5 2

2 12 13

B Overlangse zones in het ruggenmerg

Ruggenmerg

A Ruggenmerg, dwarsdoorsnede

C Afferente vezels (opstijgende banen)

D Eenvoudige reflexboog

E Samengestelde reflexboog

F Proprioceptieve reflex

Anatomie 2012 1-168 def.indd 51

G Exteroceptieve reflex

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen: ruggenmerg

Ruggenmerg

Grijze stof en propriospinaal systeem (A-E) De achterhoorn wordt gevormd door de nucleus proprius (A1), het grootste deel van deze hoorn. Deze grenst aan de nucleus dorsalis (Clarke) (A2). Dorsaal van de nucleus proprius ligt de substantia gelatinosa (Rolandi) (A3). Als afsluiting ligt daartegen als een kapje de substantia spongiosa (A4). De achterhoorn wordt van het oppervlak van het ruggenmerg gescheiden door de tractus dorsolateralis (Lissauer) (A5). Tussen voor- en achterhoorn ligt de substantia intermedia (A6) en lateraal hiervan de zijhoorn, (cornu laterale) (A7). Tussen achter- en zijhoorn is de grens tus sen witte en grijze stof vervaagd (formatio reticularis) (A8). In de voorhoorn zijn de motorische neuro nen in bepaalde kerngroepen gerangschikt: mediale kerngroep: – nucleus ventromedialis (A9) – nucleus dorsomedialis (A10) laterale kerngroep: – nucleus ventrolateralis (A11) – nucleus dorsolateralis (A12) – nucleus retrodorsolateralis (A13) centrale groep in het halsruggenmerg: – nucleus phrenicus – nucleus accessorius De voorhoorn heeft, b.v. in het cervicale merg (B), een met de lichaamstopogra fie corresponderende somatotopische opbouw, waarbij de cellen van de mediale kerngroepen de nek- en rugmusculatuur, de intercostale en de abdominale musculatuur (B14) verzorgen. De cellen van de nucleus ventrolateralis verzorgen de spieren van schoudergordel en bovenarm (B15), de cellen van de nucleus dorsolateralis de musculatuur van onderarm en hand (B16). De nucleus retrodorsolateralis ten slotte bevat zeer grote motorische elementen die de kleine vingerspieren (B17) verzorgen.

buigmusculatuur (B20). De somatotopi sche opbouw ligt niet in hetzelfde vlak als dat van de voorhoorn, maar is verdeeld over een bepaalde hoogte en wel zo, dat cellen voor de schoudergordel in een hoger vlak liggen, daaronder die voor de boven arm en op een dieper gelegen vlak die voor onderarm en hand. In het schema (C) is dit aangegeven voor de gehele lichaamsmus culatuur. Voor het tot stand komen van een georden de beweging moeten bij contractie van een spiergroep gelijktijdig de erbij behorende antagonisten verslappen. Dit wordt bereikt door de remming van de ermee overeenko mende cellen van de voorhoorn (D). Geeft b.v. een neuron voor de strekmusculatuur (D18) een impuls door, dan wordt deze via een axoncollateraal gelijktijdig overgedra gen op remmende tussenneuronen, de cellen van Renshaw (D19). Deze remmen de neuronen van de buigspieren (D20). Het propriospinaal systeem van het ruggenmerg (E). Andere tussenneuronen zorgen voor de uitbreiding van de prikkel over meer ‘verdiepingen’, aan dezelfde of aan de tegenovergestelde zijde. Hun opstij gende en neerdalende vezels verlopen in de fasciculi proprii (E21), die direct tegen de grijze stof aanliggen (grenslaag tussen witte en grijze stof). In het algemeen dalen of stijgen deze vezels hooguit een of twee wervels. De fasciculi proprii bevatten ech ter ook lange vezels die een verbinding vormen tussen het cervicale en lumbale merg (katten, apen). Deze vezels geven stimulerende en remmende impulsen door aan motorische voorhoorncellen. Dit lijkt van belang te zijn voor de coördinatie van de voorste en achterste ledematen bij het lopen. De tractus dorsolateralis (de tractus van Lissauer) (E5) bevat voor de helft pro priospinale vezels.

In het ventrale veld van de voorhoorn lig gen de cellen voor de strekmusculatuur (B18), dorsaal daarvan de cellen voor de

Anatomie 2012 1-168 def.indd 52

25-01-12 10:06

Grijze stof en propriospinaal systeem

5 4 3 1 8

2 7 6 10

19 20 18

â&#x20AC;&#x201C;

A Grijze stof en spinale wortels

D Neuronenschakeling in het ruggenmerg

Ruggenmerg

13 12 11

16 15 18

B Somatotopie van de grijze stof in het cervicale ruggenmerg

C Somatotopie van de grijze stof (overzicht) (naar Bossy)

Anatomie 2012 1-168 def.indd 53

E Fasciculi proprii

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen: ruggenmerg

Ruggenmerg

Dwarsdoorsneden van het ruggenmerg (A-D) De dwarsdoorsneden (links mergschede kleuring, rechts celkleuring) op verschil lende hoogten variëren sterk. Ter hoogte van de cervicale en de lumbale intumes centie (opzwelling) is de dwarsdoorsnede groter dan in de overige delen van het rug genmerg. Het grootste is deze ter hoogte van C4-C5 en L4-L5. In beide opzwellingen leiden de talrijke neuronen voor de verzor ging van de extremiteiten tot een vergro ting van de grijze stof. De witte stof heeft cervicaal de grootste omvang en neemt caudaalwaarts steeds meer af. De opstijgende sensibele banen nemen door erbij komende vezels van sacraal naar cervicaal toe. De neerdalende motorische banen nemen door de beëindi ging van de vezels op verschillende hoogten van cervicaal naar sacraal af. De vlinderfiguur van de grijze stof heeft op verschillende hoogten een andere vorm, en hetzelfde geldt voor de tractus dorsolateralis (Lissauer) (A-D1). De achterhoorn is in het cervicale ruggen merg smal en eindigt in een kapvormige zona spongiosa (nucleus dorsomarginalis) (A2). In de hoek tussen achter- en voor hoorn ligt de formatio reticularis (AD3). De substantia gelatinosa (Rolandi) (A-D4) bevat kleine, voornamelijk peptiderge zenuwcellen waarop uiteinden van ver schillende formaten achterwortelvezels uitkomen, en daarnaast ook afdalende vezels vanuit de hersenstam (nuclei rap hes, pag. 108 B28, formatio reticularis, pag. 146). De mergloze uitlopers van de neu ronen stijgen of dalen in de tractus van Lissauer (tractus dorsolateralis) één tot vier wervelniveaus en komen dan weer de substantia gelatinosa binnen. Een deel van de uitlopers loopt met de tractus spinotha lamicus lateralis naar de thalamus (zie pag. 328). In de nucleus dorsalis (Clarke) (AB5) eindigen de proprioceptieve vezels uit de musculatuur (spierspoelen) en hier begin nen de banen die naar de kleine hersenen leiden. De gereduceerde grijze stof van het thoracale ruggenmerg heeft een smalle achterhoorn met een opvallende nucleus

Anatomie 2012 1-168 def.indd 54

dorsalis. In de dikke achterhoorn van het lumbale en sacrale ruggenmerg is de sub stantia gelatinosa (CD4) sterk vergroot en wordt zij dorsaal begrensd door de smalle band van de zona spongiosa (CD2). De zijhoorn vormt in het thoracale rug genmerg de substantia intermediolateralis (B6). Deze bevat sympathische zenuwcel len, vooral voor de vasomotoriek, waar van de efferente vezels via de voorhoorn uittreden. Mediaal liggen sympathische zenuwcellen in de nucleus intermediomedialis (B7). In het sacrale ruggenmerg vor men parasympathische zenuwcellen een nucleus intermediolateralis en intermediomedialis (D8). De voorhoorn breidt zich in het cervicale ruggenmerg ver uit en bevat meerdere ker nen met grote motorische cellen die alle cholinerg zijn. mediale kerngroep: – nucleus ventromedialis (A9) – nucleus dorsomedialis (A10) laterale kerngroep: – nucleus ventrolateralis (A11) – nucleus dorsolateralis (A12) – nucleus retrodorsolateralis (A13) In het verzorgingsgebied van de bovenste extremiteiten is de voorhoorn veel meer gedifferentieerd dan in het thoracale rug genmerg, waarin slechts enkele celgroepen geïdentificeerd kunnen worden. De sterk uitgebreide, dikke voorhoorn van het lum bale en sacrale ruggenmerg bevat weer meerdere kerngroepen.Van hieruit worden de onderste extremiteiten verzorgd.

25-01-12 10:06

Doorsneden door het ruggenmerg

1 2 4 3 5 13 12 10 11 9

Ruggenmerg

A Cervicaal ruggenmerg 1 2 4 5

B Thoracaal ruggenmerg

7 6 11 9

1 2 4 3 12 10

C Lumbaal ruggenmerg

11 9

1 2 4

D Sacraal ruggenmerg

8 12 10 11 9

Anatomie 2012 1-168 def.indd 55

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen: ruggenmerg

Ascenderende banen (A-D)

Ruggenmerg

Anterolaterale banen (A)

Tractus spinothalamicus lateralis (A1). De toevoerende, mergarme vezels van de ach terwortel (A2) (1e neuron van de sensibele baan) vertakken zich in de tractus dorsolateralis (tractus van Lissauer) en eindigen bij de cellen van de substantia gelatinosa en de achterhoorn. Hiervandaan splitsen de vezels van de tractus zich af, kruisen in de commissura alba naar de andere kant, en lopen in de zijstrengbaan omhoog naar de thalamus (2e neuron). De baan geleidt pijn- en temperatuurgevoel, extero- en proprioceptieve impulsen. Hij is somatotopisch geordend: sacrale (S) en lumbale (L) vezels liggen dorsolateraal, thoracale (Th) en cer vicale (C) vezels ventromediaal. De vezels voor pijngevoel liggen waarschijnlijk oppervlakkig, die voor temperatuurgevoel dieper. Tractus spinothalamicus ventralis (A3). De ernaartoe leidende vezels (A4) (1e neuron) splitsen zich in ascenderende en descende rende takken en eindigen bij de cellen van de achterhoorn. De vezels hiervan kruisen naar de andere zijde en stijgen in de voor streng op naar de thalamus (2e neuron). Ze geleiden grovere druk- en tastgevoelprikkels en worden met de laterale tractus samengevat als baan van de protopathische sensibiliteit (zie pag. 328). De tractus spinotectalis (A5) brengt pijn prikkelgeleidende vezels naar het dak van de middenhersenen (pupilvernauwing bij pijn). Achterstrengbanen (C, D)

Fasciculus gracilis (Goll) (C6) en fasciculus cuneatus (Burdach) (C7). De dikke, mergrijke vezels ascenderen zonder over te schakelen in de achterstrengen en blij ven daarbij aan dezelfde kant. Ze behoren bij het 1e neuron van de sensibele baan en eindigen aan de zenuwcellen (2e neuron) van de achterstrengkernen (pag. 140 B5 en B6). Ze geleiden extero- en proprioceptie ve impulsen van de epikritische sensibiliteit (exteroceptief: informaties over lokalisatie en aard van het tastgevoel, proprioceptief:

Anatomie 2012 1-168 def.indd 56

informaties over de stand van de extremi teiten en de lichaamshouding). De ach terstrengen hebben een somatotopische opbouw: de sacrale vezels liggen mediaal, de lumbale en de thoracale vezels lateraal (fasciculus gracilis). De vezels van Th3 tot C2 liggen verder lateraal en vormen de fasciculus cuneatus. De ascenderende vezels geven korte des cenderende collateralen af (C8). Ze ein digen bij de cellen van de achterhoorn en vormen gesloten bundels, in het cervicale ruggenmerg de komma van Schultze (D9), in het thoracale ruggenmerg het ovale veld van Flechsig (D10) en in het sacrale ruggen merg de triangel van Phillippe-Gombault (D11). Zijstrengbanen naar kleine hersenen (B)

Tractus spinocerebellaris dorsalis (Flech sig) (B12). De toevoerende vezels van de achterwortel (1e neuron) eindigen bij de cellen van de nucleus dorsalis (Clarke) (B13) waar de tractus (2e neuron) begint. Hij loopt langs de rand van de zijstreng van dezelfde kant naar de kleine hersenen en geleidt vooral proprioceptieve impulsen (van gewrichten, pezen, spierspoelen). Tractus spinocerebellaris ventralis (Gowers) (B14). De oorsprongscellen lig gen in de achterhoorn. Hun vezels (2e neu ron) lopen aan dezelfde zijde en gekruist aan de ventrolaterale rand van het ruggen merg naar de kleine hersenen, waarheen extero- en proprioceptieve impulsen geleid worden. De beide banen naar de kleine her senen zijn somatotopisch geleed: de sacrale vezels liggen dorsaal, de lumbale en thora cale ventraal hiervan. De tractus spino-olivaris (B15) en de tractus spino-vestibularis (B16) ontspringen in de cellen van de achterhoorn van het cervicale ruggenmerg. Ze geleiden vooral proprioceptieve impulsen naar het onderste deel van de olijf van de andere zijde en naar de vestibulaire kernen. (A-C17) Zenuwcellen in het spinale gan glion (1e neuron) (pag. 70, A7).

25-01-12 10:06

Ascenderende banen

14 12

14 2

S L

14 15

B Tractus spinocerebellaris ventralis en dorsalis

Ruggenmerg

S 1 3

A Tractus spinothalamicus lateralis en ventralis

L Th

C8 Th L S

6 7 17

C 10

17 11 8

D Descenderende vezels van de achterstreng C Fasciculus gracilis, 足fasciculus cuneatus

Anatomie 2012 1-168 def.indd 57

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen: ruggenmerg

Descenderende banen (A-C)

Ruggenmerg

Tractus corticospinalis, piramidebaan (A)

De vezels van de piramidebaan ontstaan grotendeels in de precentrale winding en in de daarvoor gelegen cortex, area 4 en 6 (zie pag. 310, A1, A2). Een deel van de vezels komt waarschijnlijk ook van de pari ëtale cortex. 80% van alle vezels kruist in het onderste deel van de medulla oblongata naar de andere zijde, decussatio (kruising) pyramidum (A1), en verloopt als tractus corticospinalis lateralis (A2) in de zijstreng. De rest loopt ongekruist als tractus corticospinalis ventralis (A3) in de voorstreng en kruist pas bij het einde. Meer dan de helft van de vezels van de piramidebaan eindigt in het cervicale ruggenmerg ter verzorging van de bovenste extremiteit, een vierde ein digt in het lumbosacrale deel ter verzorging van de onderste extremiteit. In de zijstreng is een somatotopische ordening waarneem baar, waarbij de vezels voor de onderste extremiteit aan de buitenzijde en de vezels voor romp en bovenste extremiteit verder naar binnen liggen. De vezels eindigen voor het grootste deel bij de tussen(inter)neuro nen, die de impulsen voor de willekeurige motoriek doorgeven naar de cellen van de voorhoorn. De vezels geleiden echter niet alleen prikkels naar deze cellen, maar oefe nen er ook via interneuronen een corticale remming op uit (zie pag. 310 en 320). Extrapiramidale banen (B)

De extrapiramidale banen worden gevormd door descenderende banen uit de hersenstam, die de motoriek beïnvloeden (zie pag. 312): – tractus vestibulospinalis (B4) (evenwicht, spiertonus), – tractus reticulospinalis ventralis et lateralis (B5) uit de pons, – tractus reticulospinalis lateralis (B6) uit de medulla oblongata, – tractus tegmentospinalis (B7) uit de middenhersenen. De tractus rubrospinalis (B8) (bij de mens grotendeels vervangen door de tractus teg mentospinalis) en de tractus tectospinalis (B9) eindigen in het cervicale ruggenmerg en beïnvloeden alleen de gedifferentieerde

Anatomie 2012 1-168 def.indd 58

motoriek van hoofd en bovenste extremiteit. De fasciculus longitudinalis medialis (B10) bevat verschillende vezelsystemen van de hersenstam (zie pag. 142). Vegetatieve banen (C)

De vegetatieve banen bestaan uit merg arme of mergloze vezels en vormen slechts zelden gesloten bundels. De tractus parependymalis (C11) loopt aan beide zijden van het centrale kanaal. Zijn ascenderende en descenderende vezels zijn te vervolgen tot in de tussenhersenen (hypothalamus) en geleiden waarschijnlijk impulsen voor de genitale functies, de mictie en de defecatie. Ventraal van de piramidezijstrengbaan loopt een afdalende baan voor de vasoconstrictie en zweetuitscheiding (Förster) (C12) met een somatotopische opbouw die overeenkomt met die van de piramide zijstrengbaan. Zichtbaar maken van de banen (D, E)

De verschillende baansystemen zijn op de normale doorsnede van het ruggenmerg niet te herkennen. Alleen onder bijzon dere omstandigheden, bij experimentele doorsnijdingen, bij ruggenmergverwon dingen of tijdens de ontwikkeling, is goed onderscheid tussen de verschillende banen te maken. Tijdens de ontwikkeling vormen de banen op verschillende tijden merg en onderscheiden zich daardoor van elkaar, zoals b.v. de piramidebaan (D2), die pas laat merg bevat. Bij verwondingen degenereren de distale, van het perikaryon afgescheiden vezels, waardoor hun areaal in het ruggen merg zichtbaar wordt, zoals b.v. de fascicu lus gracilis (E13). Klinische opmerking. Naarmate de motori sche banen zich ontwikkelen, ontstaan er een aantal vroegkinderlijke reacties (‘primitieve reflexen’) die zich in het latere leven niet meer voordoen. Wanneer het piramidebaansysteem (CZS) beschadigd raakt, kunnen ze echter weer worden opgeroepen. Een voorbeeld is de voet zoolreflex volgens Babinski (symptoom van Babinski): wanneer over de laterale voetzool rand wordt gestreken, treedt extensie (dorsale flexie) van de grote teen op. De aanwezigheid van deze reflex kan zo bij volwassenen dienen als hulpmiddel bij diagnoses.

25-01-12 10:06

Descenderende banen, afbeelding van de banen

6 10

8 1

9 4

B Descenderende banen

S Th L

Ruggenmerg

11 12

C Vegetatieve banen A Tractus corticospinalis ventralis en lateralis (piramidebaan)

D Mergloze piramidebaan bij een baby

Anatomie 2012 1-168 def.indd 59

E Degeneratie van de fasciculus gracilis bij ruggenmergsletsel

25-01-12 10:06

Ruggenmerg en ruggenmergzenuwen: ruggenmerg

Bloedvaten van het ruggenmerg (A-E)

Ruggenmerg

Het ruggenmerg wordt op twee manieren van bloed voorzien: door de aa. vertebrales en de segmentarteriën (aa. intercostales en aa. lumbales). De aa. vertebrales (A1) geven, vóór ze samenkomen, twee dunne aa. spinales posteriores af, die op het dorsale vlak van het ruggenmerg een plexus van kleine arteriën vormen. Ter hoogte van de kruising van de piramidebanen splitsen zich twee andere takken van de aa. vertebrales af, die zich verenigen tot de a. spinalis anterior (AD2). Deze loopt langs het voorvlak van het rug genmerg, ter plaatse van de ingang van de sulcus anterior. Segmentarteriën (C3).Van hun dorsale tak ken (C4) en van de aa. vertebrales takken zich de rami spinales (C5) af. Deze treden ter verzorging van de spinale wortels en de ruggenmergvliezen de foramina interver tebralia binnen en splitsen zich met de spi nale wortels in dorsale en ventrale takken. Van de 31 spinale arteriën dringen slechts 8-10 tot het ruggenmerg door en deze dra gen bij aan de bloedverzorging. De hoogten waarop de radiculaire arteriën naar het rug genmerg lopen, variëren, evenals de grootte van de vaten. De grootste treedt ter hoogte van de intumescentia lumbalis tussen Th 12 en L3 naar binnen (a.‑radicularis magna) (A6).

af. In het lumbale en sacrale ruggenmerg delen ze zich in twee takken. Bovendien anastomoseren de aa. spinalis anterior met de aa. spinalis posterior, zodat het ruggen merg omgeven is door een vaatring (vasocorona) (D8). Hiervandaan lopen vaten in de witte stof. Injectiepreparaten laten zien dat de grijze stof veel sterker gevasculari seerd is dan de witte (D). Verzorgingsgebieden (E). De a. spinalis anterior verzorgt de voorhoorns, de basis van de achterhoorns en het grootste deel van de voorzijstreng (E9). De achterstren gen en de rest van de achterhoorns worden verzorgd door de aa. spinales posteriores (E10). De randzone van de voorzijstreng wordt verzorgd door de plexus van de vaso corona (E11). De spinale venen (B) vormen een netwerk, waaruit een v. spinalis anterior en twee vv. spinales posteriores komen. De afvoerende venen lopen samen met de spinale wortels en monden uit in de epidurale venenplexus (zie deel 2). De spinale venen bevatten tot aan de doortrede door de dura geen klep pen. C12 aorta

De a. spinalis anterior heeft de grootste doorsnede ter hoogte van de intumescen tia cervicalis en lumbalis. In het middelste thoracale ruggenmerg is zijn omvang sterk gereduceerd. Omdat dit een grensgebied tussen twee verzorgende radiculaire arte riën is, loopt dit deel van het ruggenmerg bij een stoornis in de doorbloeding een extra risico (A, pijl). Afhankelijk van de variatie van de radiculaire arteriën geldt dit ook voor andere delen van het ruggenmerg. Van de a. spinalis anterior lopen talrijke kleine arteriën naar de sulcus anterior, de aa. sulcocommissuralis (D7). In het cervica le en thoracale ruggenmerg buigen ze bij de commissura alba alternerend naar de rech ter of de linker helft van het ruggenmerg

Anatomie 2012 1-168 def.indd 60

25-01-12 10:06

Bloedvaten van het ruggenmerg

1 2

C3 C5 3 4

Th1

Ruggenmerg

C Aanvoerende bloedvaten

Th3

Th5

Th8 8

Th10 7

D Vascularisatie van het ruggenmerg 6

L2 10

A B ArteriĂŤn en venen van het ruggenmerg

Anatomie 2012 1-168 def.indd 61

E Verzorgingsgebieden van de arteriĂŤn van het ruggenmerg (naar Gillilan)

25-01-12 10:06

Zintuigen

Oog

Bouw 342 Visueel systeem en visuele reflexen 358

Anatomie 2012 169-eind def.indd 341

25-01-12 10:38

342

Oog

Bouw Oogleden, traanapparaat en orbita Oogleden (A-C)

De oogbol, bulbus oculi, ligt in de oogholte, orbita, en wordt bedekt door de oogleden. Het bovenooglid, de palpebra superior (A1) en het onderooglid, de palpebra inferior (A2), vormen de grenzen van de ooglidspleet, rima palpebrarum. Deze eindigt bij de mediale ooghoek, angulus oculi medialis (A3), met een uitbochting die de traanheuvel, caruncula lacrimalis (A4) omvat.

Oog

Bij het Mongoolse ras loopt het bovenlid mediaal door als huidplooi, plica palpebronasalis, op het zijdelingse neusvlak (mongolenplooi). De plooi is als transitorische plooi ook bij baby’s te zien en wordt dan epicanthus genoemd. De oogleden worden versterkt door schotelvormige, stevige bindweefselplaten van collagene vezels, de tarsus superior (B5) en tarsus inferior (B6). Deze zijn door het lig. palpebrale laterale (B7) en lig. mediale aan de rand van de orbita bevestigd. Deze platen bevatten de langgestrekte, in de gehele hoogte van de leden liggende glandulae tarsales, de klieren van Meiboom (C8). Het secreet hiervan gaat de uittreding van traanvocht over de lidranden tegen. Ze monden uit aan de achterkant van de lidrand, limbus posterior. Vanuit de voorrand, limbus anterior (AC9), komen in meerdere rijen de oogharen (wimpers), cilia (C10). De binnenwand van de oogleden is bekleed door het oogbindvlies, tunica conjunctiva (C11), dat bij de fornix conjunctivae (C12) op het voorvlak van de bulbus overgaat. Aan de tarsus zijn de gladde mm. tarsales superior (C13) et inferior (C14) bevestigd (geïnnerveerd door de sympathicus); deze regelen de grootte van de opening van de lidspleet. Het ooglid wordt gesloten door de m. orbicularis oculi (C15) (n. facialis, zie pag. 122), het opheffen van het bovenlid door de m. levator palpebrae superioris (BC16) (n. oculomotorius). Deze zit vast aan de bovenrand van de canalis opticus (zie pag. 344 AB1). Zijn oppervlakkige peesplaat (C17) loopt door tot in het subcutane bindweefsel van het bovenlid, terwijl

Anatomie 2012 169-eind def.indd 342

de diepe peesplaat (C18) aan de bovenrand van de tarsus vastzit. Traanapparaat (B)

Boven de laterale ooghoek ligt de traanklier, glandula lacrimalis (B19), door de pees van de m. levator palpebrae superioris onderverdeeld in een pars orbitalis (B20) en een pars palpebralis (B21). Hun afvoerbuisjes bij de fornix conjunctivae scheiden het traanvocht af, dat het voorvlak van de bulbus steeds vochtig houdt en dat zich verzamelt in de lacus lacrimalis van de mediale ooghoek. Op het binnenvlak van elk van de beide oogleden ligt hier een kleine opening, de puncta lacrimalia (B22), die toegang geeft tot de traankanaaltjes, canaliculi lacrimales (B23). Deze lopen eerst iets omhoog resp. omlaag, maken een vrijwel haakse bocht, en komen dan samen en monden uit in de traanzak, saccus lacrimalis (B24). Van daar leidt het neustraankanaal, ductus nasolacrimalis (B25) naar de meatus nasi inferior. De lidslag dient niet alleen voor het gelijkmatig bevochtigen van het bulbusoppervlak, maar heeft door verwijding en vernauwing van het neustraankanaal ook een zuigende functie bij de afvoer van het traanvocht. Orbita (C)

De oogholte, die bekleed is met periost (periorbita) (C26), wordt opgevuld door een vetkussen, corpus adiposum orbitae (C27), waarin de bulbus (C28), de n. opticus (C29) en de oogspieren (C30) zijn ingebed. Aan de voorrand van de orbita wordt het vetweefsel begrensd door het septum orbitale (BC31). Van de oogbol is het gescheiden door een bindweefselkapsel, de vagina bulbi (C32), die om de sclera heen ligt (C33). C34 Vaatvlies (choroidea) C35 Benige wand van de orbita

25-01-12 10:38

Oogleden, traanapparaat, oogholte

343

A Oog

Oog

B Traanapparaat

C Orbita, overlangse doorsnede

Anatomie 2012 169-eind def.indd 343

25-01-12 10:38

344

Oog: bouw

Oog

Oogspieren (A-E) De in het kapsel van het vetkussen met vliezen bevestigde oogbol is via schuivende spleten in alle richtingen beweegbaar. De bewegingen zijn mogelijk door zes spieren, vier rechte en twee schuine. De vier rechte spieren vormen met hun aanhechtings pezen een trechtervormige ring om de canalis opticus, analus tendineus communis (AB1). De m. rectus superior (A-C2) (n. oculomotorius) loopt iets schuin naar buiten, boven op de oogbol. De m. rectus inferior (A-C3) (n. oculomotorius) loopt in dezelfde richting onder de bulbus. Op de nasale zijde van de bulbus ligt de m. rectus medialis (AC4) (n. oculomotorius) en op de temporale zijde de m. rectus lateralis (A-C5) (n. abducens). De platte pezen van de spieren zitten vast aan de bulbus, ca. 0,51 cm van de rand van het hoornvlies. De m. obliquus superior (AC6) (n. trochlearis) ontspringt mediaal aan het lichaam van het wiggebeen en loopt bijna tot aan de rand van de orbita. Dichtbij deze rand loopt zijn pees door de trochlea (A7), een brede, uit vezelig kraakbeen bestaande en met een vagina synovialis beklede lus. De pees buigt dan in een scherpe hoek naar achter en zit vast onder de m. rectus superior op de temporale zijde van de bovenkant van de bulbus. De m.‑obliquus inferior (BC8) (n. oculomotorius) ontspringt mediaal aan de margo infraorbitalis en loopt naar de temporale zijde van de bulbus. M. levator palpebrae superioris (B9). De bewegingen van de bulbus zijn schematisch te verdelen in drie assen: – draaiing om de verticale as neuswaarts (adductie) en temporaalwaarts (abductie), – draaiing om de horizontale as omhoog (omhoog kijken) en omlaag (naar beneden kijken), – draaiing om de sagittale as met neuswaarts rollen van de bovenste bulbushelft (endorotatie) en temporaalwaarts rollen (exorotatie). De m. rectus medialis (C4) veroorzaakt een zuivere adductie, de m. rectus lateralis (C5) een zuivere abductie. De m. rectus superior (C2) heft de bulbus en veroorzaakt daarnaast een lichte adductie en endorotatie, de m. rectus inferior (C3) trekt de bulbus naar

Anatomie 2012 169-eind def.indd 344

beneden en zorgt daarnaast voor een lichte adductie en exorotatie. De m. obliquus superior (C6) roteert de bovenste helft van de bulbus nasaalwaarts, trekt de bulbus iets naar beneden en abduceert licht, de m. obliquus inferior (C8) roteert de bovenste helft van de bulbus temporaalwaarts en heft en abduceert de bulbus iets. Deze functiebeschrijving geldt alleen bij naar voren gerichte blik en parallelle blikassen van beide bulbi. Bij blikbewegingen en gelijktijdige convergentie- (zie pag. 362 C) en divergentiereacties ontstaat een verandering in functie van individuele oogspieren. Zo worden b.v. de beide mm. recti mediales, die bij de convergentiereactie synergisten zijn, bij zijwaarts blikken antagonisten. De functieverandering van enkele oogspieren wordt bepaald door de afwijking van de blikas van de anatomische as van de orbita. Wanneer de beide assen bij een abductie van 23° van de bulbus over elkaar vallen, verliezen de m. rectus superior (D10) (rechtuit zien) en de m. rectus inferior hun bijfuncties en wordt de eerste een zuivere heffer van de bulbus (D11), de tweede een spier die alleen omlaag trekt. Bij een maximale adductie van de bulbus tot 50° wordt de m. obliquus superior (D12) (rechtuit zien) een zuiver omlaag trekkende spier (E13) en de m. obliquus inferior een zuivere bulbusheffer. Aan iedere blikbeweging nemen alle oogspieren met spanning en ontspanning deel en de momentele positie van de bulbus is afhankelijk van de functionele rol van elke individuele oogspier. Precisie en snelheid van de spierfuncties berusten op structurele bijzonderheden. Behalve de intrafusale vezels van de spierspoelen hebben talrijke extrafusale vezels sensorische spiraaleindigingen. De motorische eenheden zijn extreem klein: een zenuwvezel verzorgt ongeveer 6 vezels van een oogspier. In de vingermusculatuur verzorgt een zenuwvezel 100 tot 300 spiervezels, in andere spieren vaak meer dan 1500. Klinische opmerking. Bij verlamming van afzonderlijke oogspieren worden voorwerpen dubbel waargenomen. Aan de hand van de plaatsing van de dubbele beelden – naast elkaar, schuin naar boven of schuin naar beneden verschoven – kan bepaald worden welke spier verlamd is.

25-01-12 10:38

Oogspieren

B Oogspieren, zijaanzicht

Oog

A Oogspieren van boven, rechteroog

345

C Functies van de oogspieren van het rechter oog

D M. rectus superior van het rechter oog; blik rechtuit en 23 graden abductie

Anatomie 2012 169-eind def.indd 345

E M. obliquus superior van het rechter oog, blik rechtuit en 50 graden adductie

25-01-12 10:39

346

Oog: bouw

Bulbus oculi, overzicht Ontwikkeling (A)

Het lichtgevoelige deel van het oog heeft zich ontwikkeld vanuit de tussenhersenen. Tegen het einde van de eerste ontwikkelingsmaand vormt zich de uitstulping van de beide oogblaasjes (A1) uit het blaasje van de voorhersenen (A2). De oogblaasjes induceren aan het epitheel van het hoofd de vorming van verdikkingen, de lensplacodes (A3), die later aan beide zijden afsnoeren als lensblaasjes (A4). De epitheelcellen aan de achterwand van het blaasje verlengen zich tot lensvezels (A5), die later het belangrijkste gedeelte van de lens vormen. De cellen van de voorwand van het blaasje vormen het lensepitheel. Met de vorming van de oogbeker (A6) komen de wanden van de oogblaas tegen elkaar te liggen en de holte van het blaasje, oorspronkelijk een deel van het ventrikelsysteem, ventriculus opticus (A7), wordt omgevormd tot een spleet. De oogbeker bestaat dan uit een binnenste blad, stratum cerebrale (A8), en een buitenste, stratum pigmenti (A9). Beide zijn lagen van het netvlies, retina. De a. hyaloidea (A10), die naar de lens loopt, degenereert later weer.

Oog

Bouw (B)

Op de voorzijde van de oogbol, de bulbus oculi, ligt het doorzichtige hoornvlies, cornea (B11). Daarachter ligt de lens, lens cristallina (B12), oppervlakkig bekleed met het regenboogvlies, iris (B13), met de centrale opening, de pupil. Aan de achterwand van de bulbus treedt iets mediaal van de optische as de gezichtszenuw, n. opticus (B14), uit. In het oog zijn drie ruimten te onderscheiden: – de voorste oogkamer (B15), begrensd door cornea, iris en lens, – de ringvormig om de lens gelegen achterste oogkamer (B16), – het inwendige van het oog met het glasachtig lichaam, corpus vitreum (B17). Het glasachtig lichaam bestaat uit een grotendeels uit water bestaande heldere, geleiachtige substantie. De beide oogkamers bevatten een heldere vloeistof, het kamervocht.

Anatomie 2012 169-eind def.indd 346

De wand van de bulbus bestaat uit drie lagen: – het harde oogvlies (harde oogrok) (sclera), – het vaatvlies (uvea), – het netvlies (retina). De sclera (B18) is een dik, rekvast bind weefselkapsel, overwegend bestaande uit collagenen en enkele elastische vezels. In samenwerking met de intraoculaire druk zorgt het voor de instandhouding van de vorm van de bulbus. De bloedvaten bevattende uvea vormt in het voorste deel van de bulbus de iris en het corpus ciliare (B19), in het achterste deel het vaatvlies, de choroidea (B20). In het netvlies, de retina, liggen in het achterste deel, pars optica (B21), de voor licht gevoelige zintuigcellen, en in het voorste deel, pars caeca (B22), pigmentepitheel. De grens tussen beide retinadelen wordt ora serrata (B23) genoemd. Aan de bulbus worden een voorste (B24) en een achterste pool (B25) onderscheiden, met daartussen de oogequator (B26). Veel vaten en spieren hebben een meridionaal verloop (B27), d.w.z. ze volgen op het oppervlak van de bulbus een boogvormige lijn die van pool naar pool loopt. De oogbol kan verdeeld worden in een voorste en een achterste deel. Beide delen hebben verschillende functies. Het voorste deel bevat het beeldvormende apparaat, het lichtbrekende lenssysteem. Het achterste deel bevat het lichtwaarnemende vlak, de retina. Het oog is dus te vergelijken met een camera die vooraan een lenssysteem bezit met een diafragma – bij het oog de iris – en aan de achterwand de lichtgevoelige film. Klinische opmerking. Bij verziendheid (hyperopie) is en sprake van een verkorting van de as van de oogbol. Dat wil zeggen dat het brandpunt van de binnenkomende lichtstralen achter de retina ligt. Bij bijziendheid (myopie) is de as in verhouding te lang en ligt het brandpunt dus voor het netvlies. Beide afwijkingen kunnen worden gecorrigeerd met de juiste bril.

B28 Subarachnoïdale ruimte (zie pag. 354 D9)

25-01-12 10:39

Ontwikkeling en bouw van de oogbol

347

6 3

7 8 9

7 8 5

A Ontwikkeling van het oog 24

15 22

Oog

20 21

28 14

Anatomie 2012 169-eind def.indd 347

B Oogbol, horizontale doorsnede

25-01-12 10:39

348

Oog: bouw

Voorste deel van het oog Cornea (A, B)

Het hoornvlies (A1, B) zit als een soort horlogeglas op de bulbus. Door zijn sterke kromming werkt het als een groothoeklens. De voorzijde wordt gevormd door een meerlagig, niet-verhoornd plaveisel epitheel (B2), met daaronder een basale membraan (lamina limitans anterior, membraan van Bowman) (B3). Daaronder volgt de substantia propria (B4), met gestrekte collagene vezels, die evenwijdig met het hoornvliesoppervlak gelegen lamellen vormen. Aan de achterzijde ligt een basale membraan, lamina limitans posterior (membraan van Descemet) (B5), en een eenlagig endotheel (B6). De cornea bevat mergloze zenuwvezels, maar geen bloedvaten. De doorzichtigheid komt tot stand door een bepaald vloeistofgehalte en een bepaalde zwelling van de bestanddelen. Bij een verandering in de toestand van de zwelling treedt troebeling van het hoornvlies op. Voorste oogkamer (A7)

Deze (A7) bevat het door de irisvaten gevormde kamervocht. De wand van de kamerhoek (A8) bestaat uit losse bind weefselbalkjes (lig. pectinatum) (A9). Via dit ligamentum kan het kamervocht naar de sinus venosus sclerae (kanaal van Schlemm) (A10) lopen, en daardoor afvloeien.

Oog

Iris (A, C)

Het regenboogvlies (A11) vormt vóór de lens een soort diafragma. Het zit vast aan het corpus ciliare (iriswortel) (A12) en loopt tot aan de rand van de pupil, margo pupillaris (A13). De iris is opgebouwd uit twee lagen: het mesodermale stroma (AC14) en de ectodermale pars iridica retinae (AC15), de achterzijde van de iris. Het uit bindweefselbalkjes bestaande stroma bevat pigment. Door een hoog pigmentgehalte is het oog bruin, door een lager gehalte groen tot blauw. De talrijke vaten lopen vanuit de circulus arteriosus iridis major (AC16) in radiale richting. Uit het ectodermale, van de oogbeker (zie pag. 346 A6) afkomstige

Anatomie 2012 169-eind def.indd 348

deel hebben zich bovendien twee gladde spieren gedifferentieerd, de m. sphincter pupillae (AC17) en de dunne laag van de m. dilatator pupillae (AC18). Corpus ciliare (A, D)

Aan het cirkelvormige corpus ciliare (A19, D) is het apparaat voor de opening van de lens bevestigd. De spieren van het corpus bepalen de mate van kromming van de lens (zie pag. 362 B) en daardoor de gezichtsscherpte bij dichtbij en veraf zien. Het corpus ciliare bestaat uit een vlak van radiaire plooien, orbiculus ciliares (D20), met ca. 80 uitstekende verdikkingen, processus ciliares, die samen de corona ciliaris (D21) vormen. De ciliaire spier ligt in het voorste deel van de orbiculus. Zijn spiervezels, de fibrae meridionales (A22), zijn uitgespannen tussen ora serrata en lig. pectinatum en de membraan van Descemet. Van hier gaan radiaire spiervezels naar binnen. Ze buigen om tot een ringvormig verloop (fibrae circulares (A23). De achterzijde van het corpus ciliare is bedekt door de pars ciliaris retinae (A24). Van het corpus ciliare lopen zeer fijne vezels, fibrae zonulares (AD25), naar de lens en vormen de zonula ciliaris (D26). Veel vezels splitsen zich ter hoogte van de ora serrata af en lopen naar de voorzijde van de lens. Ze kruisen de korte, van de processus ciliares afgaande vezels, die bij de achterkant van de lens eindigen. Lens cristallina (A, D, E)

De biconvexe lens is (AD27) is opgebouwd uit langgerekte epitheelcellen, de lensvezels, die als lamellen op elkaar liggen. De vezeluiteinden raken elkaar aan voor- en achterzijde en vormen bij pasgeborenen met hun grens een driepuntige ster (E). Gedurende het hele leven worden nieuwe lensvezels gevormd. Klinische opmerking. Bij de ooglidreflex leidt plaatselijke prikkeling van het oog tot het sluiten van de oogleden en tot sterkere afscheiding van traanvocht. De afferente, sensibele innervatie vindt via de n. trigeminus plaats. De efferente, motorische vezels zijn afkomstig van de n. facialis.

25-01-12 10:39

Voorste deel van het oog

349

2 3 1

11 18

B Cornea

8 15

12 16

22 24

A Voorste deel van het oog 14

16 20 17

18 26

C Iris 27

E Lens

Anatomie 2012 169-eind def.indd 349

Oog

D Corpus ciliaire en lens van achter

25-01-12 10:39

350

Oog: bouw

Vaatverzorging (A) Het oog heeft twee verschillende vaatsystemen: de ciliaire arteriën en de a. centralis retinae. Alle vaten komen uit de a. ophthalmica (zie pag. 272). De achterste ciliaire arteriën vormen de toevoerende takken voor het vaatvlies van het oog, uvea of tunica vasculosa bulbi. Dit vormt de iris (A1), het corpus ciliare (A2) en het eigenlijke vaatvlies, choroidea (A3), van de achterste bulbuswand. Het vaatstelsel dient niet alleen voor bloedverzorging, maar is ook belangrijk voor de instandhouding van de intraoculaire druk en voor de spanning van de bulbus. Aa. ciliares posteriores longae (A4). Twee arteriën gaan in de buurt van de n. opticus door de sclera. Een ervan loopt in de temporale, de andere in de nasale bulbuswand tot aan het corpus ciliare en de iris. Aan de iriswortel vormen ze de circulus arteriosus iridis major (A5), waarvan radiaire vaten naar de circulus arteriosus iridis minor (A6) in de omgeving van de pupil lopen.

Oog

Aa. ciliares posteriores breves (A7). Deze vormen het vaatnet van het vaatvlies, dat in de achterste bulbuswand tot aan de ora serrata (A8) loopt. De binnenste zone, die uit zeer wijde capillairen bestaat, de lamina choroidocapillaris, grenst aan het pigment epitheel van de retina. Pigmentepitheel en choroidocapillaris zijn stevig vergroeid. De buitenzijde van de choroidea is echter van de sclera gescheiden door spleetvormige ruimten (spatium perichoroideale) en daarom verschuifbaar. Aa. ciliares anteriores (A9). Deze lopen van de mm. recti naar de sclera, waar ze zich vertakken in het episclerale weefsel en de conjunctiva. In het bindvlies vormen ze de om de rand van het hoornvlies liggende randlussen (A10).

tot aan de papilla nervi optici (zie onder). Dan splitst hij zich in takken, die op het binnenoppervlak van het netvlies in de zenuwvezellaag lopen. De retinavaten zijn eindarteriën. De capillairen lopen door tot de binnenste korrellaag (zie pag. 352 A12). De venulen verzamelen zich in de v. centralis retinae (A13), die hetzelfde verloop heeft als de slagader. De voeding van de gezichtscellen heeft plaats vanuit de beide zijden van het netvlies, buiten door het capillaire systeem van de aa. ciliares posteriores breves en binnen door dat van de a. centralis.

Achtergrond van het oog (B) Met een oogspiegel kan door de pupil de fundus oculi (achterwand) van het oog worden waargenomen. Deze is rood gekleurd. In de nasale helft ligt de papilla nervi optici (B14) (blinde vlek), waar alle zenuwvezels van de retina bijeenkomen en als n. opticus (oogzenuw) het oog verlaten. De papil bestaat uit een lichte, witachtige schijf met een centrale vlakke groef, de excavatio disci (B15) (zie ook pag. 355 D). In de papil splitst de a. centralis in meerdere takken. De venen verenigen zich in de v. centralis. De slagaders zijn lichter en dunner, de aders donkerder en iets dikker. De vaten verlopen nasaalwaarts meer radiair, temporaalwaarts meer boogvormig. Talrijke vaten gaan naar de macula (B16) (gele vlek), het gebied waar het gezichtsvermogen het scherpst is. Zijn dwarsovale, iets geelachtig getinte vlak bevat in het centrum een kleine groef, de fovea centralis (B17) (zie ook pag. 355 A). A18 Pars optica retinae A19 Pars ciliaris retinae A20 Pars iridica retinae

De aders verzamelen zich in vier aders, vv. vorticosae (A11) (aders van Stensen) die aan de achterwand van de bulbus schuin door de sclera lopen. A. centralis retinae (A12). Deze komt ca. 1 cm achter de bulbus de n. opticus binnen en loopt in het centrum van de zenuw

Anatomie 2012 169-eind def.indd 350

25-01-12 10:39

Vaatverzorging, achtergrond van het oog

351

4 7 8

19 10

2 5

A Vaatverzorging van het oog

17 15

Oog

B Achtergrond van het oog

Anatomie 2012 169-eind def.indd 351

25-01-12 10:39

352

Oog: bouw

Retina (A, B) Het netvlies is opgebouwd uit twee bladen: het buitenste stratum pigmenti en het binnenste stratum cerebrale (zie ook pag. 346 A8 en A9). Beide bladen zijn alleen in het gebied van de papil en van de ora serrata stevig met elkaar vergroeid. Stratum cerebrale

Oog

Het stratum cerebrale is opgebouwd uit drie lagen. Volgend op het pigmentepitheel (AB1) ligt het stratum neuro-epitheliale, de laag van de fotoreceptoren. Daarop volgt het stratum ganglionare retinae, een laag van bipolaire zenuwcellen en ten slotte het stratum ganglionare nervi optici, een laag van multipolaire neuronen waarvan de axonen de n. opticus vormen. In de retina zijn de zintuigcellen dus met hun receptieve delen niet naar de lichtinval toegekeerd, maar er juist van afgewend. Ze zijn bedekt door zenuwcellen en zenuwvezels. Deze omkering van de verhoudingen wordt inversie van de retina genoemd. Het binnenoppervlak van de retina wordt door een basale membraan, membrana limitans interna (B2), gescheiden van het glasachtig lichaam. Een gliamembraan, membrana limitans externa (B3), vormt de grens tussen het neuro-epitheel en de receptieve delen van de zintuigcellen. Tussen de beide membranen liggen de lange steuncellen van Müller (B4), met hun bladachtige uitlopers. Stratum neuro-epitheliale (AB5). Het neuro-epitheel bevat twee verschillende typen zintuigcellen: staafjes (B6) en kegeltjes (B7). Staafjes hebben een lichtdonkergevoeligheid in de schemering, kegeltjes kleurgevoeligheid (overdag zien) (dupliciteitstheorie). De celkernen van de receptoren vormen de buitenste korrellaag (A8). De staafjes en kegeltjes eindigen bij het pigmentepitheel. Zonder contact met het pigmentepitheel kunnen de receptoren niet functioneren. De fotoreceptoren zijn de eerste neuronen van het visuele systeem. Bij lagere vertebraten heeft het pigmentepitheel een borstelachtige zoom van microvilli (B9), die tussen de staafjes en kegeltjes ligt. Bij belichting gaat het pigment de uitlopers in en omgeeft de receptieve delen. In het donker gaat het

Anatomie 2012 169-eind def.indd 352

pigment weer terug naar zijn oorspronkelijke plaats. Bij verschillende soorten kunnen de zintuigcellen zich strekken en tijdens de belichting opschuiven naar het pigmentepitheel. Een dergelijke retinamotoriek is bij zoogdieren niet met zekerheid aangetoond. Stratum ganglionare retinae (AB10). Hier liggen bipolaire schakelcellen (B11) (2e neuron), waarvan de dendrieten naar de zintuigcellen lopen en met hun terminale takken bij de eindkolven van de receptoren eindigen. Hun axonen hebben contact met de grote neuronen van het stratum ganglionare nervi optici. De celkernen van de bipolaire elementen vormen de binnenste korrellaag (AB12). Hun synapsen liggen in kernvrije zones, die de buitenste (AB13) en de binnenste plexiforme laag (AB14) worden genoemd. Stratum ganglionare nervi optici (AB15). De bovenste cellaag bestaat uit een rij van grote multipolaire zenuwcellen (B16) (3e neuron), waarvan de korte dendrieten in de binnenste plexiforme laag synapsen vormen met de axonen van de bipolaire elementen. De axonen gaan als mergloze vezels door de zenuwvezellaag (AB17) naar de papil. Ze vormen de n. opticus en eindigen in het corpus geniculatum laterale (zie pag. 258). Associatiecellen. In de afzonderlijke lagen zijn dwarsverbindingen aanwezig, die in de buitenste plexiforme laag worden gevormd door de axonen van de horizontale cellen (B18) en in de binnenste plexiforme laag door de dendrieten van de amacriene cellen (B19). A20 Lamina choroidocapillaris A21 Richting van het invallend licht

25-01-12 10:39

Netvlies

353

A Retina, celkleuring

13 8 5 1 20

B Opbouw van de retina, schematisch (naar Schaffer, gewijzigd)

17 16

19 11

12 4 18

Oog

7 9 6 1

Anatomie 2012 169-eind def.indd 353

25-01-12 10:39

395

Register Verwijzingen naar een hoofdwoord zijn vet weergegeven. A Aambeeld (incus) 368 Accommodatie 128, 362 Acetylcholine 26 e.v., 148, 316 – motorische eindplaat 316 – zenuwstelsel, vegetatief 2, 294 e.v. Acetylcholinesterase 28, 148 Achterhoofdskwab zie Lobus occipitalis Achterhoorn zie Cornu dorsale; zie Cornu occipitale Achterstreng, baan van de (funiculus dorsalis) 50, 56 Achterstrengkernen 310, 326 Achterwortel (radix dorsalis medullae spinalis) 48, 62, 70, 302 Achterwortelpijn 66 ACTH (adrenocorticotroop hormoon) 194 Actiepotentiaal 30 Activeringssysteem, opstijgend 146, 180, 184, 328 Ademcentrum 132, 146 Ademfrequentie 182 – hypothalamus, functie 198 Ademhaling, regeling 146 Adenohypofyse (hypofysevoorkwab) 200 e.v. Adhaesio interthalamica (massa intermedia thalamus) 10, 174, 282 Adipsie 198 Adiuretine (vasopressine) 204 Adrenerg systeem 296 Adrenocorticotroop hormoon (ACTH) 194 Afagie 198 Afasie – motorische 250 – sensorische 264 Afleidende elektrode 20 Agnosie 252 – optische 338 Agrafie (onvermogen tot schrijven) 264 Akoestisch systeem 120, 132, 180, 186, 382 e.v. Akoestisch systeem, vezels van het – secundaire 382

Anatomie 2012 169-eind def.indd 395

– tertiaire 382 Ala lobuli centralis 152 Alcock, kanaal van (canalis pudendalis) 96 Alexie (onvermogen tot lezen) 264 Allocortex 246 Alveus hippocampus 232, 234, 236 Alzheimer 32 Amandelkern zie Corpus amygdaloideum Aminozuurreceptor, exciterende 30 Ammonshoorn zie Cornu ammonis AMPA-receptor 30 Ampulla – membranacea 372 – ossea 372 Amusie (toondoofheid) 264 Amygdala zie Corpus amygdaloideum Analgesie 68 – halfzijdige 68 Anesthesie 74 Annulus – fibrocartilagineus 366 – tendineus communis 344 Anorexia 198 Ansa – cervicalis – – profunda 70, 72, 112 – – superficialis 122 – lenticularis 174, 238 – – verloop 192 – subclavia 298 Anthelix 366 Antitragus 366 Anterolaterale banen 56 Antrum mastoideum 368, 370 Apertura – lateralis ventriculi quarti (foramen Luschkae) 100, 282, 284 – mediana ventriculi quarti (foramen Magendii) 100, 282, 284 Apicale dendriet – hippocampusschors 236 – neocortex 242, 244 Aquaductus cerebri (Sylvii)10, 132, 134, 220, 282

Arachnoidea (spinnenwebvlies) – encephali (zacht hersenvlies) 282, 290 – spinalis (zacht ruggenmergvlies) 64 Arachnoidea, schede, nervus opticus 354 Arachnoïdeale vlokken (granula meningea; granulaties van Pacchioni) 282, 290 Arbor vitae (levensboom) 10, 154 Archicerebellum 152 Archicortex 208, 222, 232 e.v. – bouw 232, 236 Archipallium 208, 222 Arcus zenuw hypoglossi 112 Area – dorsocaudalis hypothalami 194 – olfactoria (substantia perforata anterior) 172 – parolfactoria (area sub callosa) 214, 222, 336 – postrema 44, 288 – striata (visuele schors) 246, 256 e.v., 360 – – bouw 256 – – cellen – – – complexe 256 – – – eenvoudige 256 – – – hypercomplexe 256 – – elektrische prikkeling 256 – – evolutie 210 – – functionele organisatie 256 e.v. – – horizontale doorsnede 222, 224 – – kolommen, indeling in 258 – – plaats 358, 360 – – uitval, beiderzijdse 360 – – verbinding met de thalamus 180, 186 – subcallosa (area parolfactoria) 214, 336 – – hippocampusvezels 222 – vestibularis 100 Arnold, bundel van (tractus frontopontinus) 166, 260 Arteria(-ae) – axillaris 70, 76

25-01-12 10:39

396

Register – basilaris 272, 276 – brachialis 76 – callosomarginalis 274 – carotis – – communis 114, 118 – – externa 130, 298 – – interna 104, 114, 118, 200, 272, 274, 370 – centralis(-es) 274 – – longa (arteria recurrens, arterie van Heubner) 272 – – retinae 350 – cerebelli inferior anterior 272 – cerebri – – anterior 272, 274, 276 – – media 272, 274, 276 – – posterior 272, 274, 276 – choroidea – – anterior 272, 274, 276 – – posterior 274 – ciliares – – anteriores 350 – – posteriores – – – breves 350 – – – longae 350 – communicans posterior 272 – frontobasalis – – lateralis 274 – – medialis 274 – hyaloidea 344 – hypophysialis – – inferior 200 – – superior 200, 272, 274 – insulares 274 – intercostalis 60 – labyrinthi 272 – lumbalis 60 – meningea media 126 – ophthalmica 272, 274, 350 – paracentralis 274 – pericallosa 274 – radicularis magna 60 – recurrens (arteria centralis longa) 272 – spinalis – – posterior 60 – – anterior 60 – subclavia 72 – sulcocommissurales 60 – temporales 274 – vertebralis 60, 272, 274 Associatiecellen, retinale 352 Associatiegebied, formatio reticularis 146 Associatiegebieden, neocor-

Anatomie 2012 169-eind def.indd 396

ticale 210 Associatievezels 242, 244, 262 – interhemisferische 262 – – heterotope 262 – – homotope 262 – korte 262 – lange 262 Astrocyten 42, 44, 286, 354 – fibrillaire 42 – protoplasmatische 42, 158 Astroglia (macroglia) 42 Auerbach, plexus van (plexus myentericus) 302 Auricula (oorschelp) 114, 366 Autonome regio 74 Axolemma 36 Axon(-en) (neuriet) 18, 20, 36 e.v., 38 – geleidingssnelheid 40 – glomerulusachtig complex 26 – parallelcontact (bouton en passage) 26 – varikeuze zwellingen 302 Axoncollateralen 18, 36 Axonfilamenten 26 Axontransport 28 – anterograad 20, 28 – centripetaal 28 – retrograad 20, 28 Axoplasmastroom 28

B Baan – van de epikritische sensibiliteit 326 – van de protopathische sensibiliteit 328 Baillarger, strepen van 222, 242 Balk (Corpus callosum) 6 e.v., 172, 174, 208, 260, 262 – dorsale zijde 222 – frontale doorsnede 216, 220 – horizontale doorsnede 224 – oppervlak op een horizontale doorsnede 222 Balk, doorsnijding van de (split brain) 264 e.v. Balkknie (genu corporis callosi) 222, 224, 262 Band, diagonale (Broca, bandeletta diagonalis) 226 – – limbisch systeem 336, 338

Bandeletta diagonalis zie Band, diagonale Basaal aanzicht 12 – hersenstam 102 – middenhersenen 132 Basale ganglia 216, 218 Basale membraan – capillairen 44 – hoornvlies 348 – motorische eindplaat 316 – perifere zenuw 40, 62 – retina 352 – spirale systeem 318 – vegetatieve neuronen 304 – vrij zenuwuiteinde 322 Basale voet 286 Basilaire membraan (lamina basilaris) 374, 376 Basketcellen zie Korfcellen Bechterew, kern van (nucleus vestibularis superior) 120, 142, 386 Begin van de beweging 136 Bergmann, glia van (steuncellen van Bergmann) 158 Betz, reuzenpiramidecellen van 248 Bewegingen – coördinatie 152 – willekeurige zie Willekeurige motoriek Bewegingsonrust 192 – choreoathetotische 136 Bewegingspatroon, automatisch 192, 312 Bijniermerg 62, 302 Bindweefsel, endoganglionair 62 Binnenoor 366, 372 e.v. Bipolaire cellen 352, 354 Blefaroblasten 286 Blik, fixatie 120 Blikbeweging 184 – reflectorische 378, 382 – willekeurige 250 Blikcentrum – frontaal 250 – occipitaal 256 Blinde vlek (papilla nervi optici) 350, 354 Bloeddruk – hypothalamus, functie 198 – invloed van de formatio reticularis 146 – nervus – – glossopharyngeus 118 – – vagus 116 – thalamus, invloed van de

25-01-12 10:39

Register 182 Bloed-hersenbarrière 44 – doorlaatbaar gebied (area postrema) 288 Bloedingen in de ventrikel bij pasgeborenen 280 Bloed-liquorbarrière 44 Bochdalek, bloemkorfje van 102, 284 Boodschapperstof zie Neurotransmitters Bouton (eindknopje) 18, 24 – en passage (parallelcontact) 26 Bowman, klieren van 334 Bowman, membraan van (lamina limitans anterior) 348 Brachium – colliculi inferioris 186 – conjunctivum (pedunculus cerebellaris cranialis) 100, 136, 154, 166, 182, 184 – pontis (pedunculus cerebellaris medius) 100, 110, 154, 164, 166 Broca, band van, diagonale, zie Band, diagonale Broca, veld van (motorisch spraakgebied) 250, 264 Brown-Séquard, symptomencomplex van 68 – verlamming, symptomencomplex van 68 Brug (pons) 6 e.v., 100, 110 – formatio reticularis 146 – frontale doorsnede door de eindhersenen 220 – indeling 132 Brug, tractus tegmentalis centralis 144 Buigspieren (flexoren) 310, 320 Bulbus – oculi (oogbol) 346 – – bewegingen 344 – olfactorius (reukkolf) 6, 12, 104, 176, 208, 214, 226, 334 – – accessorius 334 – – evolutie 210 – – neurotransmitter 32 – – vezelverbindingen 226, 230 Bundel, pallidotegmentale 192 Burdach, tractus van (tractus cuneatus) 326

Anatomie 2012 169-eind def.indd 397

C Caecum – cupulare 372 – vestibulare 372 Cajal, kern van zie Nucleus interstitialis Cajal-Retzius-cellen 244 Calcar avis 256 Calleja, eilandjes van 226 Canaliculus(-i) – lacrimales (traanbuisjes) 342 – mastoideus 114 – tympanicus 118 Canalis(es) – analis 96 – caroticus 104 – carpi 76, 78 – facialis 122, 370 – incisivus 128 – mandibularis 126 – musculotubarius 370 – nervi – – hypoglossi 104, 112 – opticus 104 – obturatorius 90 – pterygoideus 122, 128 – pudendalis (kanaal van Alcock) 96 – semicircularis(-es) (benige booggangen) 372 – – lateralis 370 – spiralis cochleae (slakkenhuiskanaal) 372 – vertebralis 48 Capillairen, endocellulaire 196, 204 Capillairendotheel 44 Capsula – externa (uitwendige kapsel) 216 – extrema 216, 262 – interna (inwendig kapsel) 172, 174, 178, 238, 260 – – ansa lenticularis 192 – – frontale doorsnede 216 – – horizontale doorsnede 224 – – loop van de vezelbanen 260 – – vaatverzorging 276 Caput – nuclei caudati (kop van het caudatum) 224, 238 – stapedis (kop van de stijgbeugel) 368 Carotisangiogram

397

– arteriële fase 274 – veneuze fase 278 Carotissifon 274 Carpaletunnelsyndroom 76 Caruncula lacrimalis (traanheuvel) 342 Catecholamine 26, 28, 148 Catecholaminentransport, intra-axonaal 28 Cauda – equina (paardenstaart) 64 – nuclei caudati (staart van het caudatum) 224, 238 Caudatus zie Nucleus caudatus Cavum – epidurale (epidurale ruimte) 64 – septi pellucidi 172, 216 – subarachnoideale (sub arachnoïdale ruimte) – – hersenen 282, 290 – – ruggenmerg 64 – trigeminale (Meckeli) 104, 124, 290 – tympani (trommelholte) 118, 122, 366, 368 e.v. Celdegeneratie, transneuronale 188, 190 Celkern 22 Celkleuring 18 – neocortex 242 Cella media (pars centralis), zijventrikel 282 Cellen, amacrine 352 Cellulae – mastoideae 366, 368 – tympanicae 370 Cellules à double bouquet dendritique (Cajal) 244 Centraal kanaal 8 Centrale regio (eindhersenen) 10, 214 Centrale tubuli 286 Centrum – ciliospinale 128, 362 – ovale 222 Cerebellum zie Kleine hersenen Cerebrum zie Eindhersenen Cervicale zenuwparen 48 Chemo-architectuur, hersenstam 148 Chemoreceptoren 118, 330 Chiasma opticum (kruising van de gezichtszenuwen) – frontale doorsnede 172, 216

25-01-12 10:39

398

Register – hersenbasis 12, 360 – mediane doorsnede 10 Chiasma opticum, plaats 358, 360 – bodem van de tussen hersenen 194 Cholecystokinine 26, 32, 194, 338 Cholineacetyltransferase 28 Cholinerg systeem 296 Chorda – dorsalis 4 – tympani 122, 126, 130, 368 – – smaakvezels 130, 332 Choroidea (vaatvlies) 346 Chromatinekorrels 22 Ciliairarteriën 350 Ciliairlichaam (corpus cilia re) 346, 348, 362 Cingulum 234, 262, 336 Circulus arteriosus – cerebri (Willisii) 272 – iridis – – major 348, 350 – – minor 350 Cisterna(-ae) – ambiens 282 – cerebellomedullaris 282 – chiasmatis 282 – interpeduncularis 282 – subarachnoideales 282 Clarke, zuil van zie Nucleus dorsalis Claustrum 216 – frontale doorsnede 216, 218, 220 – horizontale doorsnede 224 Cochlea zie Slakkenhuis Cochleariskernen zie Nuclei cochleares Colchicine 28 Colliculus(-i) – facialis 100, 106, 110 – inferiores/caudales (onderste tweeheuvel) 100, 132, 382 – superiores/craniales (bovenste tweeheuvel) 100, 134, 144, 362, 382 Columna(-ae) – dorsalis/posterior 50 – fornicis 222, 234 – – horizontale doorsnede 224 – ventralis/anterior 50 Commissura – alba 50, 56, 310 – anterior 10, 172, 174, 178, 194, 216, 232, 262

Anatomie 2012 169-eind def.indd 398

– – frontale doorsnede 216 – – horizontale doorsnede 224 – – vezelverbindingen 230 – colliculi inferioris 382 – epithalamica/posterior 134, 142, 176, 362 – – prikkeling, elektrische 192 – fornicis (psalterium) 234, 262 – habenularum 176 – rostralis zie Commissura anterior – supramamillaris 134, 192, 196 – supra-optica – – dorsalis (Ganser) 196 – – inferior (Gudden) 384 – – ventralis (Gudden) 196 Commissurenplaat 6 Commissurensystemen 6 Commissurenvezels 242, 262 Commissuur van Gudden (commissura supra-optica inferior; commissura supra-optica ventralis) 196, 384 Computertomografie (CT) 266 Concha auriculae 366 Confluens sinuum 104, 278 Coniocortex , zie granulaire cortex Continuïteitstheorie 302 Conus medullaris 48 Convergentie – neuronenschakeling 34 – oogbeweging 362 Cornea (hoornvlies) 346, 348 Corneareflex 142 Cornu – ammonis (ammonshoorn) 208, 234 – – frontale doorsnede 220, 232 – – horizontale doorsnede 224 – – indeling in lagen 236 – dorsale/posterius (achterhoorn), ruggenmerg 50 e.v. – frontale (voorhoorn), zijventrikel 216, 222, 224, 282 – laterale (zijhoorn), ruggenmerg 50 e.v., 70 – occipitale (achterhoorn), zijventrikel 220, 222, 224, 232, 282 – temporale (achterhoorn),

zijventrikel 282 – ventrale/anterius (voorhoorn), ruggenmerg 50 e.v., 52, 70, 142, 320 Corona radiata 260 Corpus – adiposum orbitae 342 – amygdaloideum (amandelkern, amygdala) 174, 176, 182, 228 e.v., 238 – – expansie 218 – – frontale doorsnede 218 – – functionele indeling 228 – – limbisch systeem 336 – – prikkeling 228 – – subnuclei 228 – – vaatverzorging 276 – – vezelverbindingen 230 – – – met de hypothalamus 196 – callosum zie Balk – cerebelli 152 – ciliare (ciliaire lichaam) 346, 348, 362 – fornicis 234 – geniculatum – – laterale (nucleus geniculatus lateralis) 134, 178, 186, 190 – – – frontale doorsnede 190, 220 – – – gelaagdheid 190, 258 – – – netvliesprojectie 186, 190, 258 – – – plaats 358, 360 – – – projectieveld, corticaal 180 – – – radiatio optica 358 – – mediale (nucleus geniculatus medialis) 132, 178, 186, 190 – – – projectieveld, corticaal 180 – – – radiatio acustica 254, 384 – Luysii (nucleus subthalamicus) 144, 174, 192, 312 – mamillare 6, 10, 12, 134, 178, 194, 202 e.v., 232 – – afferente vezels 182, 196, 234 – – efferente vezels 196 – – fasciculus longitudinalis dorsalis 144 – – frontale doorsnede 174, 218 – – limbische systeem 182, 336 – – ontwikkeling 170

25-01-12 10:39

Register – medullare (merglaag) 154, 216, 260 – nuclei caudati 238 – restiforme (pedunculus cerebellaris caudalis) 100, 108, 120, 154, 164 – striatum 136, 142, 208, 238, 312 – – afferente banen 238 – – efferente banen 238 – – fibrae pallido-olivares 144 – – frontale doorsnede 216, 218 – – horizontale doorsnede 224 – – neuronencircuit – – – met de cortex 312 – – – met de kleine hersenen 312 – – werking 238 – subthalamicum 172, 216 – trapezoideum 110, 120, 382 – vitreum (glasachtig lichaam) 346 Cortex (zie ook Archicortex; zie ook Schors van de kleine hersenen; zie ook Neocortex: zie ook Palaeocortex) – activiteit 180, 184 – activering 314 – agranulaire 246, 248 – akoestische 254 – – evolutie 212 – – tonotopie 384 – associatiegebieden, evolutie 212 – basale (orbitale) 248 – entorhinale 226, 246 – – vezels van het corpus amygdaloideum 230 – frontale 248 e.v. – gelaagdheid van 212 – granulaire 248 – interpretatieve 254 – isogenetische (isocortex) 240, 246 – marginale zone van 212 – motorische 246, 248 e.v. – – evolutie 210 – – neuronencircuit met het cerebellum 166 – neuronencircuit – – met de thalamus 178, 180 – – met het striatum 312 – occipitale 256 e.v. – orbitale (basale) 248

Anatomie 2012 169-eind def.indd 399

– pariëtale 252 – periamygdalaire 226, 228 – polaire 248 – postcentrale 252 – precentrale 248 e.v., 320 – premotorische 180, 184, 248 – prepiriforme 226, 240 – pre-schorsplaat 212 – projectieneuronen 32 – projectievelden, thalamische 188 – radiale vezels 212 – radiale gliacellen 212 – retrospleniale 246 – sensibele 252 e.v. – – evolutie 210 – somatosensorische zie Postcentrale regio – subschorsplaat 212 – temporale 254 – ventriculaire zone 212 – vezelverbinding – – met de hypothalamus 196 – – met de nucleus reticularis thalami 188 – – met de pulvinar 186 – visuele zie Area striata Corti, orgaan van (organum spirale) 120, 374, 376 Corticale blindheid 360 Corticobulbaire vezels 140, 260, 310 Co-transmitter 32 CHR (Corticotropin Releasing Hormone) 194, 226, 228, 338 Crista ampullaris 372, 378 Crus(-ra) – anterius capsulae internae 224, 260 – fornicis 234 – posterius capsulae internae 224, 260 CT computertomografie 266 Culmen 152 Cuneus 180, 214 Cupula (top van het slakkenhuis) 372, 378 Cyto-architectuur 246 Cytoplasma 22

399

D Dag-en-nachtritme 176 Darkschewitsch, kern van zie Nucleus Darkschewitsch Declive 152 Decussatio – lemniscorum 326 – pedunculorum cerebellarium superiorum/cranialium (Wernekinck) 166, 132, 220 – piramide (piramidebaankruising) 58, 100, 310 – tegmenti – – inferior (Forel) 134, 136 – – superior (Meynert) 134 Defecatie 58, 198, 228, 294, 338 Degeneratie – letsel aan het ruggenmerg 58 – retrograde, zenuwcel 180, 188 – transneuronale – – corpus geniculatum laterale 190 – – nucleus reticularis thalami 188 Deiters, kern van (nucleus vestibularis lateralis) 110, 120, 142, 386 – steuncellen van (falangencellen) 376 Déjà vu-ervaring 254 Dendriet 18, 20 Dendriet, glomerulusachtig complex 26 Dendrietenboom 156 Denken, symbolisch, verstoord 252 Depressorencentrum 146 Depressorzenuw 116 Dermatoom 66, 300, 302 Descemet, membraan van (lamina limitans posterior) 348 Diagnostische methode – beeldvormende 266 e.v. – nucleaire geneeskunde 266, 268 Diaphragma sellae 290 Dictyosoom 22 Diencephalon zie Tussenhersenen Dieptegevoel 252 Dieptesensibiliteitsstoornis, symptomencomplex van Brown-Séquard 68

25-01-12 10:39

400

Register Digitationes hippocampi 232 Disinhibitie 34 Divergentie 34 Dominantiekolommen, oculaire 258 Doornsynaps (spine-synapsen) 24, 26, 156 Dopamine 26, 32, 136, 148 Drifthandelingen 198 Dropping hand 82 Druifvlies (uvea) 348 Drukgevoel 56, 328 Drukreceptoren 324 DSA (subtractieangiografie, digitale) 266 Dubbele beelden zien 344 Ductus – cochlearis (vliezige slakkenhuis) 372, 374 – nasolacrimalis (neustraankanaal) 342 – perilymphaticus 372 – semicirculares (vliezige halfcirkelvormige kanalen)120, 372, 378 – utriculosaccularis 372 Dura mater – encephali (harde hersenvlies) 44, 104, 290 – spinalis (harde ruggenmergvlies) 64 Duraschede, nervus opticus 354 Durazak 64 Dyneïne 28 Dynorfine 194

E Echoscopie 266 Edinger-Westphal, kern van zie Nucleus oculomotorius accessorius Eedhand 76 Eigenreflex 50 Eiland zie Insula Eindbaan, motorische, gemeenschappelijke 320 Eindhersenen (cerebrum, telencephalon) 4, 12, 208 e.v. – bouw 208 – evolutie 210 – frontale doorsnede 216 e.v. – horizontale doorsnede 222, 224 – ontwikkeling 6, 14, 170, 208

Anatomie 2012 169-eind def.indd 400

– verdeling van de witte en grijze stof 12 Eindhersenen, blaasjes van de 6, 170 Eindhersenen, kernen van de 12, 174, 218 – vaatverzorging 276 Eindhersenenhemisfeer (hemisfeer van de grote hersenen; zie ook Hemisferen) 4, 6, 8, 10 Eindiging, annulospirale 320 Eindigingsgebieden, neocorticale 210 Eindknopje (bouton terminal) 18, 24 Eindorganen, ingekapselde, huid 322 e.v. Eindplaat, motorische 312 Elektronenmicroscopie 20 Embolie 276 Eminentia – medialis, medulla oblongata 100 – mediana tuberis 200 – pyramidalis 370 Emotie 198, 228 Encephalon (hersenen) 4 Endocraniaal afgietsel 14 Endocrien systeem, netwerkvorming met het zenuwstelsel 200 e.v. Endolymfe 376, 378 Endoneurale schede 40 Endoneurium 40 Endorhachis 64 Endotheelcellen, perineurale 40 Enkefaline – corpus amygdaloideum 228 – corpus striatum 212, 238 – fasciculus telencephalicus medialis 196 – gyrus cinguli 338 – locus caeruleus 100 – regio preoptica 194 – rhinencephalon 226 Enophthalmus 298 Enzym(en) – oxidatieve 148 – transmittersynthetiserende 20 Enzymmonster 148 Ependym 286 Ependymkanaaltje 288 Epicanthus 342 Epidurale ruimte (cavum

epidurale) 64 Epifyse (glandula pinealis, pijnappelklier) 172, 176, 288 – dag-en-nachtritme 176 – dorsaal aanzicht 170 – horizontale doorsnede 222 – mediane doorsnede 10 Epiglottis 114 Epilepsie 228, 232, 254 Epineurium 40 – spinale zenuw 64 Epithalamus 172, 176 Erb, verlamming van 74 Evenwicht 58, 120, 312, 320 Evenwichtsorgaan (vestibulaire apparaat) 120, 366, 372, 378 e.v., 386 Evoked potentials 162 Excavatio disci 350 Expiratie 146 Extensoren (strekspieren) 310, 320 Extrapiramidaal-motorisch systeem 134, 136, 144, 312 – integratiestation 238 – kernen 172 – neuronencircuits 312 – projectiebaan – – directe 314 – – indirecte 314 – verbinding met de kleine hersenen 166 70, 80 e.v. – werking 312 – ijzergehalte van de kern 148 Extrapiramidale systeem in meer uitgebreide zin 312

F Facialisknie (genu nervi facialis) – binnenste 106, 110, 122, 128 – buitenste 122 Facialisverlamming 122, 370 – centrale 140 Falx cerebelli 290 Falx cerebri 290 Fanjana-cellen 158 Farmaca, neurotrope 32 Fascia dentata (gyrus dentatus) 214, 226, 232, 234 Fasciculus (zie ook Fibrae, Zenuwvezels, Tractus) – cuneatus 56

25-01-12 10:39

Register – dentatorubralis 134, 136, 312 – fronto-occipitalis inferior 262 – gracilis 56 – interstitiospinalis 142, 312, 320 – lateralis plexus brachialis 70, 74 e.v. – lenticularis (veld van Forel H2) 174, 182, 192, 238 – – verloop 192 – longitudinalis (overlangse bundel) – – dorsalis (bundel van Schütz) 108, 144, 176, 196 – – – dwarsdoorsnede door de pons 110 – – – middenhersenen 134 – – inferior 262 – – medialis 58, 108, 142 – – – dwarsdoorsnede door de pons 110 – – – extrapiramidaal deel 142 – – – internucleair deel 142 – – – middenhersenen 132, 134 – – – vestibulair deel 142 – – superior 262 – mamillotegmentalis (Gudden)194, 196 – – limbisch systeem 336 – mamillothalamicus (bundel van Vicq d’Azyr) 174, 182, 192, 194, 196 – medialis plexus brachialis 70, 78 e.v. – occipitalis verticalis 262 – orbitofrontalis 262 – pallidohypothalamicus 194, 196 – pallidotegmentalis (pallidotegmentale bundel) 144 – posterior plexus brachialis 70, 80 e.v. – proprius 52 – reticulothalamicus 146 – rubro-olivaris (ProbstGamper) 144 – strionigralis 136 – subcallosus 262 – tectoreticularis 146 – tegmentalis – – dorsolateralis (Forel) 184, 192 – – ventralis 140 – telencephalicus medialis

Anatomie 2012 169-eind def.indd 401

(mediale bundel van de voorhersenen) 196 – thalamicus (veld van Forel Hl) 174, 184, 192 – uncinatus 164, 262 Fascikel (zie ook Fasciculus) 40 Feedback 2 Fenestra – cochleae (ronde venster, slakkenhuisvenster) 368, 370, 372, 374 – vestibuli (ovale venster, voorhofvenster) 368, 370, 372 Fibrae (zie ook Fasciculus) – aberrante (Déjerine) 140 – arcuatae 262, 332 – – internae 108 – – superficiales 108 – centrostriatales 238 – circulares 348 – corticonigrales 136 – corticostriatales, zie corticobulbaire vezels – meridionales 348 – nigrostriatales 136, 238 – olfactohypothalamotegmentales 196 Fibrae olivocerebellares 108, 144, 164 – pallido-olivares 144 – pontis transversae 110 – reticulo-olivares 144 – reticuloreticulares 144 – rubro-olivares 144 – strionigrales 238 Filia cerebelli 152 Filum terminale 48, 64 – durae matris spinalis 64 Fimbria hippocampi 232, 234, 236 Final common pathway 320 Fissura (zie ook Sulcus) – choroidea – longitudinalis cerebri – – dorsaal aanzicht 10 – – frontale doorsnede 216 e.v. – – horizontale doorsnede 222, 224 – – ventraal aanzicht 12, 214 – mediana ventralis 48, 100 – orbitalis 104 – – inferior 126 – – superior 104, 124, 138 – petrotympanica 122 – posterolateralis 152

401

– prima cerebelli 152 – Sylvii zie Sulcus lateralis cerebri – telodiencephalica 170 – tympanomastoidea 114 Fixatiereflex 362 Flechsig, ovale veld van 56 Flechsig, tractus van (tractus spinocerebellaris dorsalis) 56, 162, 164, 314 Flexoren (buigspieren) 310, 320 Flocculus 152 Flowerspray-eindiging 318 Fluorescentiekleurstof 20 Fluorescentiemicroscopie 28 Foramen – ethmoidale anterius 124 – infrapiriforme 90, 92, 96 – interventriculare(Monroi) 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282, 288 – intervertebrale 4, 48 – – ruggenmergvliezen 64 – ischiadicum minus 96 – jugulare 104, 112, 114, 118 – lacerum 122, 128, 130 – Luschkae (apertura lateralis ventriculi quarti) 100, 282, 284 – Magendii (apertura mediana ventriculi quarti) 100, 282, 284 – magnum 64, 104 – mentale 126 – Monroi 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282, 288 – ovale 126 – rotundum 104, 126 – stylomastoideum 122 Forceps – major 256, 262 – minor 262 Forel, as van, 4, 218 – bundel van (fasciculus tegmentalis dorsolateralis) 184, 192 – tegmentumkruising van (decussatio tegmenti inferior) 134, 136 – veld van, H l (fasciculus thalamicus) 174, 184, 192 – – H2 (fasciculus lenticularis 174, 182, 192, 238 Formatio reticularis (substantia reticularis) 52, 54, 108, 146, 180 – ademhaling, regeling 146

25-01-12 10:39

402

Register – afferente verbindingen 146 – beïnvloeding van de motoriek 146 – bloeddruk, regeling 146 – efferente verbindingen 146 – neurotransmitter 32 – orgaanfuncties, regeling 294 – vezels – – efferente banen van de kleine hersenen 166 – – naar de nucleus centromedianus 182 – – van de tractus spino thalamicus lateralis 328 Fornix (gewelf) 10, 172, 208, 232 – conjunctivae 342 – frontale doorsnede 172, 174, 218, 220 – hippocampusvezels 196, 234 – horizontale doorsnede 170, 222 – limbisch systeem 336 – mediaan aanzicht 10, 194, 208, 232 – postcommissurale 234 – precommissurale – vezelverbindingen – – naar de hypothalamus 196 Fossa – cranii (schedelgroeve) 104 – infratemporalis 126 – interpeduncularis (substantia perforata posterior) 100, 102 – ischiorectalis 96 – jugularis 370 – lateralis cerebri (fossa Sylvii) 240 – – frontale doorsnede 8, 216, 218, 220 – – horizontale doorsnede 224 – – zijaanzicht 10 – pterygopalatina 126, 128 – rhomboidea (ruitvormige groeve) 100, 106 – triangularis 366 Fotoreceptoren 352, 356, 360 Fovea centralis 350, 354 Foveolae granulares 290 Frequentieanalyse, cochlea 374 Frontale kwab zie Lobus frontalis

Anatomie 2012 169-eind def.indd 402

Frontale pool 10, 214 Frontale winding zie Gyrus frontalis Funiculus – dorsalis (achterstreng) 50, 56 – ventralis (voorstreng) 50, 58

G GABA (gamma-aminoboterzuur) 26 e.v., 32, 244 – astrocytenfunctie 42 GABA-receptor 30 Gamma-aminoboterzuur zie GABA Gangliën – extramurale 298 – intramurale 298, 302 – parasympathische 128 e.v., 294 e.v. – prevertebrale 298, 300 – sympathische 294 e.v. – terminale 298 – vegetatieve 62, 294 e.v. Ganglion 4 – cervicale 294 – – inferius 298 – – medium 296, 298 – – superius 128, 296, 298 – ciliare 124, 130, 124, 128, 130, 138 – – accommodatiereflex 362 – – lichtreflex 362 – coeliacum 294, 296, 298 – Gasseri (ganglion semilunare, ganglion trigeminale) 102, 104, 126, 128, 130, 290 – geniculi 122 – – smaakvezels 332 – habenula 144 – impar 296 – inferius – – nervi glossopharyngei zie Ganglion petrosum – – nervi vagi zie Ganglion nodosum – jugulare (ganglion superius nervi vagi) 102, 114 – mesentericum – – inferius 294, 296, 300 – – superius 294, 296, 300 – nervi optici 358 – nodosum (ganglion inferius nervi vagi) 114 e.v., 332 – – smaakvezels 332

– oticum 118, 126, 130 – petrosum (ganglion inferius nervi glossopharyngei) 118, 130 – – smaakvezels 332 – pterygopalatinum 122, 126, 128, 130 – retina 358 – semilunare (ganglion trigeminale, ganglion Gasseri) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 – spinale zie Spinaal ganglion – spirale 120, 374, 380 – stellatum 294 e.v., 298 – submandibulare 130 – superius – – nervi glossopharyngei 118 – – nervi vagi (ganglion jugulare) 102, 114 – trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) 102, 104, 122, 126, 128, 130, 290 – vestibulare 120, 164, 380 Ganglioncel zie Neuron Ganser, commissuur van (commissura supra-optica dorsalis) 196 Gap junction 26, 304 Gasser, ganglion van (ganglion semilunare, ganglion trigeminale) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 Gedrag, aggressief 228 Gehemelte, spieren van het 116 Geheugen 32, 232 Geheugenverlies 232 Gehoorbeentjes (ossicula auditus) 368 Gehoorgang – inwendige (meatus acusticus internus) 120, 122, 272, 366, 380 – uitwendige (meatus acusticus externus) 114, 126, 366 Gehoorgebied 254 Gehoororgaan 366 e.v. Gehoorschors 218, 254, 384 – tonotopie 384 – verbinding met de thalamus 180 Geluidgeleidingsapparaat 368 – spanningstoestand 370

25-01-12 10:39

Register Gemoedstoestand, affectieve 182 Genitalia, werking 58 Genitaliën – innervatie 96, 300 – rijping 176 Gennari, strepen van 222, 256 Genu – capsulae internae 260 – corporis callosi (balkknie) 222, 224, 262 – internum nervi facialis (binnenste facialisknie) 106, 110, 122, 128 Genu occipitale, radiatio optica 358 – temporale, radiatio optica 358 Geprikkelde toestand 182 Geuren, waarneming van 334 Gewelf zie Fornix Gezichtscellen, voeding 350 Gezichtscentrum, primaire 358 Gezichtspurper (rodopsine) 356 Gezichtsvelden 358 Gezichtszenuw (nervus opticus) 12, 102, 104, 342, 346, 350, 354, 358 e.v. Gezichtszenuwen, kruising van de, zie Chiasma opticum Giacomini, bandje van (limbus Giacomini) 226 Glandula(-ae) – buccales et labiales 130 – lacrimalis (traanklier) 124, 126, 128, 342 – parotis, nervus facialis 122, 130 – pinealis zie Epifyse – sublingualis 122, 130 – submandibularis 122, 130 – tarsales (klieren van Meiboom) 342 Glasachtig lichaam (corpus vitreum) 346 Gliacellaag, subependymaire 286 Gliacellen 18 Gliavezellitteken 42 Globus pallidus (pallidum) 136, 192, 312 – fibrae pallido-olivares 144 – frontale doorsnede 174, 216, 218 – horizontale doorsnede 224

Anatomie 2012 169-eind def.indd 403

– ontwikkeling 172 – vezels van het striatum 238 – vezelverbindingen 192 – – met de fasciculus longitudinalis medialis 142 – – met de hypothalamus 196 – – met de thalamus 182, 184 – ijzergehalte 148 Glomeruli – cerebellosi 158 – olfactorii 334 Glomerulusachtig complex – spinaal ganglion 62 – synapsen 26 Glomus caroticum 118 Glutamaat 26 e.v., 32 Glutamaatreceptor 30 Glycine 26 Glycinereceptor 30 Goldmann, proef van 44 Golgi-apparaat 22, 28 Golgi-cellen 156, 158 Golgi-Mazzoni, lichaampjes van 324 Golgi-methode (zilver impregnatie) 18, 20 Golgi-peesorgaan 314 Golgi-vesikel 22 Goll, tractus van (tractus gracilis) 326 Gonaden, atrofie van de 198 Gonadotroop hormoon 202 Gowers, tractus van (tractus spinocerebellaris ventralis) 56, 162, 164, 166, 166, 318 G-proteïne (guanosinetrifosfaat-bindend proteïne) 30 Granulaire cortex (conio cortex) 246, 252, 254 Granula meningea (arachnoideale vlokken; granulaties van Pacchioni) 282, 290 Gratiolet-straling zie Radiatio optica Grens, telodiëncefale (grens tussen tussenhersenen en eindhersenen) 170 Grensstreng, sympathische zie Truncus sympathicus Grensstrengganglion 70, 296 e.v. Grijs, periaquaductale 328 Grijze stof – centrale (griseum centrale) 32, 132, 134 – thalamische, centrale 180 Grijze stof zie ook Substantia

403

grisea Griseum centrale 32, 132, 134 Groeve zie Sulcus Guanosinetrifosfaat 30 Gudden, bundel van, zie Fasciculus mamillotegmentalis Gyrus(-i) (winding) 10, 214 – ambiens 226 – angularis 214, 220 – – beschadiging 252, 264 – cinguli (gyrus limbicus) – – cholinerge vezels 32 – – frontale doorsnede 216, 220 – – limbisch systeem 336, 338 – – mediaan aanzicht 214 – – pro-isocortex 246 – – structuur van de schors 246 – – verbindingen – – – hippocampus 232, 234 – – – thalamus 180, 182, 196 – dentatus (fascia dentata) 214, 226, 232, 234 – ectosylvius posterior 384 – frontalis – – inferior 214 e.v. – – – beschadiging 250 – – medius 214 e.v. – – superior 214 e.v. – hippocampalis 220 – limbicus zie Gyrus cinguli – lingualis 214 – occipitotemporalis – – lateralis 214 – – medialis 214 – orbitale 214 – paracentralis 214 – parahippocampalis 214, 226, 232, 234, 336 – – frontale doorsnede 220 – – horizontale doorsnede 224 – paraterminalis 214, 226, 336 – postcentralis 10, 214, 326 – – frontale doorsnede 218 – – horizontale doorsnede 222 – – structuur van de schors 252 – precentralis 10, 184, 214, 326 – – frontale doorsnede 218 – – horizontale doorsnede 222

25-01-12 10:39

404

Register – rectus 214 – semilunaris 226 – supramarginalis 214 – – structuur van de schors 252 – temporalis(-es) – – inferior 214 e.v. – – medius 214 e.v. – – – structuur van de schors 254 – – superior 214 e.v. – – – hemisfeer, dominante 264 – – transversi (dwarswindingen van Heschl)186, 214 e.v., 218, 220, 254, 384

H Haarcellen 376, 380 Haarwortel 322 Habenula(-ae) 170, 172, 176 – horizontale doorsnede 222 – vezels – – van de reukschors 230 – – van de stria terminalis 230 Halfcirkelvormige kanalen – benige (canales semicirculares) 370, 372 – vliezige (ductus semicirculares) 120, 372, 378 – werking 378 Halfzijdige doorsnijding, ruggenmerg 68 Hallucinaties 254 Halsgrensstreng 176, 296 e.v. Halsspieren – innervatie 72, 112 – samenwerking tussen oogspieren en evenwichtsorgaan 386 Hamer (malleus) 368 Hamer, kop van de 368 Hamer, steel van de (manubrium mallei) 368 Hamulus laminae spirale 374 Handig, links/rechts 264 Hartfrequentie 118 Head, zone van 300, 302 Helicotrema (slakkenhuis opening) 374 Helix 366 Hemianopsie 360 Hemiballisme 192 Hemidepersonalisatie 252 Hemisfeer van de grote

Anatomie 2012 169-eind def.indd 404

hersenen (hemisfeer van de eindhersenen; zie ook Hemisferen) 4, 6, 8, 10 Hemisfeer(-en) – asymmetrie 264 – dominante 264 – indeling 208 Hemisferenblaas 170, 208 Hemisferenrotatie 208 e.v. Herring, lichaam van 204, 288 Hersenaanhangselklier zie Hypofyse Hersenarteriën, afsluiting van 276 Hersenassen 4 Hersenbasis 12, 214 Hersenblaasjes 6, 8, 170 Hersencapillairen 44 Hersenen – evolutie 14 – gyrencefale 210 – lissencefale 210 – ontwikkeling van de vorm 14 – rijping, heterochrone 6 Hersenen, basaal aanzicht 12 Hersenen, gewicht van de 8 Hersenen, steel van de grote zie Pedunculi cerebri Hersenmantel (pallium) 208 Hersenschors zie Cortex Hersenstam (truncus cerebri) 4, 6, 8, 10, 100 e.v., 136 Hersenstam, onderste deel 132 – histochemie 148 – verdeling van de witte en grijze stof 12 Hersenstructuren, boogvormige 208, 224 Hersenvaten 44 Hersenvenen, afsluiting van 280 Hersenventrikels (zie ook Ventriculus) 282 e.v. Hersenvlies(-vliezen) (meninges) 290 – harde (dura mater ence phali, pachymeninx) 44, 104, 290 – zachte (arachnoidea encephali, leptomeninx, spinnenwebvlies) 282, 290 Hersenvliesontsteking 370 Hersenzenuwen 4, 6, 100, 102, 112 e.v., 138 e.v. Hersenzenuwkernen 102, 106

– motorische, van de veranderde kiemboogmusculatuur 106 – parasympathische 106 e.v., 294 e.v. – sensibele 106 – somatomotorische 106 – verbindingsvezels, fasciculus longitudinalis medialis 142 – viscerosensibele 106 Heschl, dwarswindingen van (gyri temporale transversi) 186, 214 e.v., 218, 220, 254, 384 Heubner, arterie van (arteria contralis longa, arteria recurrens) 276 Hiatus – canalis nervi petrosi – – majoris 122 – – minoris 130 – diaphragmaticus 290 Hippocampus 32, 174, 196, 208, 222, 232 e.v. – afferente vezels 234 e.v. – efferente vezels 234 – evolutie 210 – limbisch systeem 334 – neuronencircuit 234 – schorsvelden, indeling 234 – vaatverzorging 276 – vezelverbindingen 234 – – naar de area subcallosa 222 – werking 232 Hippocampusschors 236 Homunculus 250 Hoofd, beweging van het 120, 184, 192 Hoofd, heffen van het 192 Hoofd, laten zakken van het 192 Hoornvlies (cornea) 346, 348 Horizontale cellen 352 Hormoon(-onen) – adrenocorticotroop (ACTH) 194 – glandotroop 202 – gonadotroop 202 – luteotroop 202 – thyrotroop 202 Huid – innervatie, vegetatieve 300 – sensibiliteit, oppervlakkige 252 – verzorging, sensibele

25-01-12 10:39

Register – – extremiteiten, bovenste 74 e.v. – – – onderste 88 e.v. – – nervus – – – trigeminus 124 e.v. – – – vagus 114 – – perineum 96 – – plexus cervicalis 72 – – romp 84 – zintuigorganen 322 e.v. Hyperacusis 122, 370 Hyperalgesie (overgevoeligheid voor pijn) 66 Hyperesthesie, symptomencomplex van BrownSéquard 68 hyperfagie (vraatzucht) 198, 228 Hypergenitalisme 176 Hyperkinese 186 Hyperseksualiteit 228 – syndroom van KlüverBucy 338 Hypesthesie 66, 74 Hypofyse (hersenaanhangselklier) 10, 12, 104, 176, 200 e.v., 288 – invloed van de hypothalamus 202 – ontwikkeling 200 – vaatverzorging 200 – vezelbanen van de hypothalamus 202 e.v. Hypofyse, aanleg van de 6 Hypofyseachterkwab (neu rohypofyse) 172, 200 e.v. Hypofyseholte 200 Hypofysesteel (trechter, infundibulum) 102, 174, 194, 200, 290 Hypofysevoorkwab (adenohypofyse) 200 e.v. Hypothalamo-hypofysaire systeem 204 Hypothalamus 100, 144, 172, 174, 182, 194 e.v., 294 – commissuren 196 – controle van de hypofysewerking 202 – frontale doorsnede 218 – functionele plaats 198 – invloed van het limbische systeem 336 – mergarme 194 e.v. – mergrijke 194 e.v. – neurotransmitter 32 – prikkelexperimenten 198

Anatomie 2012 169-eind def.indd 405

– smaakvezels 332 – uitschakelingexperimenten 198 – vaatverzorging 196 – ventrale, stimulering 202 – vezelverbindingen 196 – – met het corpus amygdaloideum 230 – – naar de frontale cortex 196 – – met de hypofyse 202 e.v. – – naar de limbische schors 196 – – met het pallidum 196 – – met de reukschors 230 – – met de thalamus 196 – zone – – dynamogene 198 – – trofotrope 198

I Immunocytochemie 20, 28 Impulsen, remming van 34 – postsynaptische 34 – recurrente 34 Incisura supra-orbitalis 124 Incus (aambeeld) 368 Indusium griseum 208, 222, 232, 336 Infundibulum (hypofysesteel, hypofysetrechter) 102, 174, 194, 200, 290 Ingewandsspieren, Innervatie 2, 294 e.v. Innervatie, radiculaire 66 Inspiratie 146 Insula 6, 8, 208, 216, 220, 240 – structuur van de schors 246 Integratie 308 – sensori-motorische 238 Integratiekern(en) – akoestisch systeem 190 – thalamische 184, 186 Integratievelden, optische 256 Interneuron(en) 18, 32 – GABAerge 244 Internodium (interanulair segment) 36, 38 – lengte 40 Intumescentia – cervicalis 48 – lumbalis 48 Iris (regenboogvlies) 346, 348

405

Iriswortel 348 Isocortex (isogenetische cortex) 240, 246 Isthmus – gyri cinguli 214 – tubae 366

J Jacobson, orgaan van (vomeronasaal orgaan) 334 Jugularistrombose 370

K Kambundel 238 Kamerhoek 348 Kamerwater 346, 348 Kainaatreceptor 30 Kap (tegmentum) 108, 132 Kapsel, inwendig zie Capsula interna Karyoplasma 22 Kauwbewegingen 228 Kauwspieren 124, 176 – coördinatie 142 Keerbeweging – contraversieve 192 – ipsiversieve 192 Kegelcellen 352, 354, 356 Kernen (zie ook Nucleus; zie ook Substantia grisea) – hersenzenuwkernen 102, 106 – parasympathische 294 – paraventriculaire 174 – sympathische 294 Kernen van de pons (Nuclei pontis) 110, 166 Kernhoopvezels 318 Kernkettingvezels 318 Kernporiën 22 Kernspintomografie (magneetresonantietomografie) 268 Keten, neurovasculaire 202 Kiemboogzenuwen 102, 106 Kinesine 28 Kinocilia 380 Klapvoet 92 Klauwhand 78 Kleine hersenen (cerebellum) 4 e.v., 100, 152 e.v. – axonen, corticofugale 162

25-01-12 10:39

406

Register – indeling 152 – neuronencircuit – – met de motorische cortex 166 – – met het striatum 312 – vezelsystemen, afferente 162 Kleine hersenen, banen van de 312 Kleine hersenen, brughoek van de 102, 120 Kleine hersenen, hemisfeer van de 152 Kleine hersenen, kernen van de 160 Kleine hersenen, schors van de 156 e.v. – neuronenschakeling 160 – laagvorming 212 Kleine hersenen, steel zie Pedunculus cerebellaris Kleine hersenen, worm van de (vermis cerebelli) 12, 152 Kleine hersenen, zijstrengbaan van de 56 Kleurkolommen 258 Kleurreceptoren 352, 356 Klimvezels 156, 160 Klumpke, verlamming van 74, 128 Klüver-Bucy, syndroom van 338 Knipperen 342 Kolommen van de oculaire dominantie 258 Korfcellen – cerebellum (binnenste stercellen) 156, 158 – hippocampus 236 – neocortex 244 Korrelcellen – bulbus olfactorius 230 – cerebellum zie Kleine hersenen 156, 158 – gyrus dentatus 236 – neocortex 242, 244 Korrellaag (stratum granulaire) – inwendige zie Lamina granularis interna – uitwendige zie Lamina granularis externa Korte-termijn geheugen 232 Koudegevoel 322 Krause, eindkolven van 324 Kwastcellen 230

Anatomie 2012 169-eind def.indd 406

L Labbé, vene van (vena anastomotica inferior) 278 Labium limbi – tympanicum 376 – vestibulare 376 Labyrint 366, 372 – kinetische 380 – projectie in de vestibulariskernen 386 – tonische 380 Lacunae laterales 278 – granulaties van Pacchioni 290 Lacus lacrimalis 342 Lamel 36 Lamellichaampje (VaterPacini) 324 Lamina – affixa 170, 174, 284 – basilaris (basilaire membraan) 374, 376 – choroidea – choroidocapillaris 350, 352 – corpuscularis (lamina granularis externa, uitwendige korrellaag) 242 e.v. – cribriformis 230 – cribrosa 104, 334 – – bulbus 354 – dysfibrosa 242 – ganglionaris (binnenste piramidelaag) 242 e.v. – glomerulosa bulbi olfactorii 226 – granularis – – bulbi olfactorii 226 – – externa (lamina corpuscularis, buitenste korrellaag) 242 e.v. – – – retina 352 – – interna (binnenste korrellaag) 242 e.v. – – – retina 352 – limitans – – anterior (membraan van Bowman) 348 – – posterior (membraan van Descemet) 348 – medullaris – – externa thalami 174, 178, 188 – – interna thalami 174, 178 – mitralis bulbi olfactorii 226 – molecularis (moleculaire laag) 242 e.v. – multiformis 242

– – substantia perforatae anterioris 226 – pyramidalis (buitenste piramidelaag) 242 e.v. – – substantia perforatae anterioris 226 – quadrigemina (lamina tecti, vierheuvelplaat) 10, 100, 132 e.v., 154, 170 – spirale ossea 374 – – secundaria 374 – substriata 242 – suprastriata 242 – tangentialis 242 – tecti (lamina quadrigemina, vierheuvelplaat) 10, 100, 132 e.v., 154, 170 – tectoria (tectoriale membraan) 376 – terminalis 6, 170, 288 Lederhuid (sclera) 346 Leerproces 32 Lemniscus – lateralis 110, 120, 132, 154, 190 – – vezels van het akoestisch systeem, secundaire 382 – medialis 108, 132, 134, 140, 154, 184, 190, 326 – – smaakvezels 332 – – spinothalamische vezels 328 – – vezels van het akoestisch systeem 110 – spinalis 140, 328 – trigeminalis 140, 184, 326, 328 Lens (lens crystallina) 346, 348 Lens crystallina (lens) 346, 348 Lensblaasje 346 Lensvormige kern (nucleus lentiformis) 218 Leptomeninx (zachte hersenvliezen, zie ook Arachnoidea, Pia mater) 282, 290 Leukotomie, prefrontale 182, 248 Levensboom (arbor vitae) 10, 154 Lezen, onvermogen tot (alexie) 264 Lichaam, draaiing van het 134 Lichaamshouding 136

25-01-12 10:39

Register Lichaamstemperatuur, hypothalamus, functie 198 Licht-donkerreceptoren 352, 356 Licht-donkerritme 176 Lichtmicroscopie 20 Lichtreflex 134, 362 Ligamentum – anulare stapedis 368 – denticulatum 64 – palpebrae – – laterale 342 – – mediale 342 – pectinatum 348 – spirale 374 Limbische systeem 100, 182, 336 e.v. Limbische systeem, verbinding met de hypothalamus 196 Limbus Giacomini (bandje van Giacomini) 226 Limbus spirale 376 Limen insulae 240 Lingula 152 Lipofuscine 18 Liquor afnemen 64 Liquor cerebrospinalis 4, 8, 64, 282 e.v. Liquor, vorming van 286 Liquorcirculatie 282 Liquorkussen 4 Liquorruimte 282 Lissauer, tractus van (tractus dorsolateralis) 52, 56, 328 Lobulus – biventer 152 – centralis(-es 152 – gracilis 152 – pariëtale – – inferior 214 – – superior 214 – quadrangularis 152 – semilunaris – – inferior 152 – – superior 152 – simplex 152 Lobus(-i) – anterior corporis cerebelli 152 – cerebri 8, 214 – flocculonodularis 152, 162 – frontalis (frontaalkwab, voorhoofdskwab) 8, 10, 214, 248 e.v. – – frontale doorsnede 216 e.v. – – horizontale doorsnede

Anatomie 2012 169-eind def.indd 407

222, 224 – – projectievelden, thalamische 180 e.v. – – structuur van de schors 248 e.v. – occipitalis (achterhoofdskwab) 8, 10, 214, 256 e.v. – – frontale doorsnede 220, 256 – – horizontale doorsnede 222, 224 – – structuur van de schors 256 e.v. – olfactorius 12 – pariëtale (pariëtaalkwab, schedelkwab) 8, 10, 214, 252 – olfactorius 12 – pariëtale, vezelverbinding met de pulvinar 186 – – horizontale doorsnede 222 – – projectievelden, thalamische 180, 184 – – structuur van de schors 252 – piriformis 226 – – caudale deel 226 – – evolutie 210 – posterior corporis cerebelli 152 – temporalis (slaapkwab) 8, 10, 214, 254 – – elektrische prikkeling 254 – – frontale doorsnede 216 e.v. – – horizontale doorsnede 222, 224, 232 – – ligging van de hippocampus 232 – – ontstaan 208 e.v. – – structuur van de schors 254 – – verwijdering, tweezijdige 338 – – vezelverbindingen met de pulvinar 186 Locus caeruleus 100, 132, 146 lonenkanaal – glutamaatgestuurde 30 – ligandgestuurde 30 Loopbeweging 136 Luliberine 194, 288 Lumbaalpunctie 64 Lumbale zenuwparen 48 Luschka, foramen van (apertura lateralis ventriculus

407

quarti) 100, 282, 284 Luteotroop hormoon 202 Luys, lichaam van (nucleus subthalamicus) 144, 174, 192, 312 Lysosoom 22

M Maagperistaltiek 240 Maagsapsecretie 176, 228, 332 Macroglia (astroglia) 42 Macula(-ae) 186, 190 – adhaerens 24 – lutea 350, 354 – occludentes 44 – sacculi 372, 378 – utriculi 372, 378 Magendie, foramen van (apertura mediana ventriculus quarti) 100, 282, 284 Magneetresonantietomo grafie (MRT, kernspin tomografie) 268 Malleus (hamer) 368 Manubrium mallei (steel van de hamer) 368 Margo pupillaris (pupilrand) 348 Martinotti, cellen van 246 Maskergezicht 136 Massa intermedia thalami (adhaesio interthalamica) 10, 174, 282 Maximale regio van een zenuw 74 Meatus acusticus – externus (uitwendige gehoorgang) 114, 126, 366 – internus (inwendige gehoorgang) 120, 122, 272, 366, 380 Mechanoreceptoren 118 Meckel, durazak van (cavum trigeminale) 104, 124, 290 Medianuslis 70, 76 Medianus-ulnaris anastomose 76, 78 Medianusverlamming 76 Medulla – oblongata (verlengde merg) 6, 8, 10, 12, 100, 108, 132 – – dwarsdoorsnede 108 – – formatio reticularis 146 – – frontale doorsnede 220

25-01-12 10:39

408

Register – spinalis zie Ruggenmerg Medullaire plaat 2 Meebewegen 136, 312 Meiboom, klieren van (glandulae tarsales) 342 Meissner – plexus van (plexus sub mucosus) 302 – tastlichaampjes van 322 Melanine 18 Membraan – postsynaptische 24 – presynaptische 24 Membrana – gliae limitans 42, 44 – limitans externa 352 – tympani (trommelvlies) 126, 366, 372 – – secundaria 370, 374 Meninges (hersenvliezen, zie ook Arachnoidea, dura, Pia) 290 Merg, verlengde zie Medulla oblongata Merglaag (corpus medullare) 154, 216, 260 Mergschede 12, 18, 36 e.v. – CZS 38 – dikte 40 – ontwikkeling 38 – zenuw, perifere 40 Merkl, tastcellen van 322 Mesaxon 38 Mesencephalon zie Middenhersenen Mesocortex 240 Mesoglia 42 Metameer 66 Meynert, as van 4, 220 Meynert, cellen van (reuzenstercellen) 256 – kern van (nucleus basalis, substantia innominata) 32, 174, 182, 228 – kruising van (decussatio tegmenti superior) 134 – tractus van, zie Tractus habenulopeduncularis Microglia 42 Microgliacel 42 Microtubuli, paren 286 Mictie 58, 198, 228, 294, 300, 338 Middenhersenen (mesence phalon) 4, 8, 100, 132 e.v. – formatio reticularis 146 – frontale doorsnede 220 – noradrenaline, gehalte 148

Anatomie 2012 169-eind def.indd 408

– pretectale zone (regio pretectalis) 134 – tractus tegmentalis centralis 144 Middenhersenen, blaasjes van de 170 Middenoor 118, 366, 368 e.v. Middenoor, pusvorming in het 370 Middenrifmusculatuur 72 Middenrifverlamming 72 Milieu, inwendig 294 – hypothalamus, functie 198 Mitochondriën 22, 24 Mitraliscellen 226, 230, 334 Modiolus (slakkenhuisas) 374 Moleculaire laag – kleine hersenen (stratum moleculare) 156 – neocortex (lamina molecularis) 242 e.v. Monakow, kern van (nucleus cuneatus lateralis) 164 Monro, foramen van (foramen interventriculare) 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282 Mosvezels – hippocampus 236 – kleine hersenen 158, 160, 162 Motiline 156 Motoriek 58 – fijnere regeling 248 – invloed van de formatio reticularis 146 – invloed van het striatum 238 – verbinding van ventrale delen 320 Motorisch systeem 310 e.v. Motorische eenheid 312 Motorneuron (neuron, motorische voorhoorncel) 50, 52, 70, 142, 320, 386 Motorproteïne 28 MRT (magneetresonantie tomografie, kernspintomografie) 268 Musculatuur – dwarsgestreepte 2, 96 – gladde 2, 96 – mimische 122 Musculus(-i) – abductor – – digiti V 78 – – hallucis 94 – – pollicis

– – – brevis 76 – – – longus 82 – adductor – – brevis 90 – – hallucis 94 – – longus 90 – – magnus 90, 94 – – pollicis 78 – anconeus 82 – arrectores pilorum 300 – biceps – – brachii 74 – – femoris 92, 94 – brachialis 74 – brachioradialis 82 – buccinator 126 – bulbospongiosus 96 – ciliaris 128, 138, 348, 362 – coccygeus 96 – constrictores pharyngis 116 – coracobrachialis 74 – cricothyroideus 116 – deltoideus 80 – digastricus 122, 124, 126 – dilatator pupillae 128, 348, 362 – extensor – – carpi – – – radialis – – – – brevis 82 – – – – longus 82 – – – ulnaris 82 – – digiti minimi 82 – – digitorum – – – brevis 92 – – – communis 82 – – – longus 92 – – hallucis – – – brevis 92 – – – longus 92 – – indicis 82 – – pollicis 78 – – – brevis 82 – – – longus 82 – fibularis 92 – flexor – – brevis digiti V 78 – – carpi – – – radialis – – – ulnaris 78 – – digiti minimi brevis 94 – – digitorum – – – brevis 94 – – – longus 94 – – – profundus 76, 78 – – – superficialis 76 – – hallucis – – – brevis 94

25-01-12 10:39

Register – – – longus 94 – – pollicis – – – brevis 76, 78 – – – longus 76 – gastrocnemius 94 – gemelli 90 – genioglossus 112 – geniohyoideus 112 – gluteus – – maximus 90 – – medius 90 – – minimus 90 – gracilis 90 – hyoglossus 112 – iliacus 88 – infraspinatus 74 – interossei 94 – intertransversarii 86 – ischiocavernosus 96 – latissimus dorsi 74 – levator – – ani 96 – – palpebrae superioris 138, 342 e.v. – – scapula 74 – – veli palatini 116, 130 – longus – – capitis 72 – – colli 72 – lumbricales 78, 94 – masseter 126 – mylohyoideus 112, 124, 126 – obliquus – – abdominale – – – externus 84, 86 – – – internus 84 – – inferior 138, 344 – – superior 138, 344 – obturatorius – – externus 90 – – internus 90 – omohyoideus 72 – ophthalmicus 298 – opponens – – digiti V 78 – – pollicis 76 – orbicularis oculi 342 – palmaris longus 76 – pectineus 88, 90 – pectoralis – – major 74 – – minor 74 – piriformis 90, 92 – plantaris 94 – popliteus 94 – pronator – – quadratus 76 – – teres 76

Anatomie 2012 169-eind def.indd 409

– psoas 86 – – major 86, 88 – – minor 86 – pterygoidei 126 – pyramidalis 84 – quadratus – – femoris 90 – – lumborum 86 – rectus – – abdominale 84 – – capitis 72 – – femoris 88 – – inferior 138, 344 – – lateralis 138, 344 – – medialis 138, 344 – – superior 138, 344 – rhomboideus – – major 74 – – minor 74 – sartorius 88 – scalenus – – anterior 72 – – medius 72 – semimembranosus 94 – semitendinosus 94 – serratus – – anterior 74 – – posterior – – – inferior 84 – – – superior 84 – soleus 94 – sphincter – – ani externus 96 – – pupillae 128, 138, 348, 362 – – urethrae 96 – stapedius 122, 368, 370 – sternocleidomastoideus 72, 112 – sternohyoideus 72 – sternothyroideus 72 – styloglossus 112 – stylohyoideus 122 – stylopharyngeus 118 – subclavius 74 – subscapularis 74 – supinator 82 – supraspinatus 74 – tarsalis – – inferior 342 – – superior 298, 342 – temporale 126 – tensor – – fasciae latae 90 – – tympani 124, 126, 130, 366, 368, 370 – – veli palatini 124, 126, 130 – teres

409

– – major 74 – – minor 80 – thyrohyoideus 112 – tibialis – – anterior 92 – – posterior 94 – transversus – – abdominale 84 – – perinei – – – profundus 96 – – – superficialis 96 – – thoracis 84 – trapezius 112 – triceps 82 – vastus – – intermedius 88 – – lateralis 88 – – medialis88 Myeline 18, 36 Myeloarchitectuur 246 Myelografie 266 Myotoom 66

N Neocerebellum 152 Neocortex 32, 100, 240, 242 e.v. – afferente vezels 244 – celvormen 244 – efferente elementen 244 – grensformaties 246 – indeling en ontwikkeling 208 – kolommen 242 – lagen 242 – moduleconcept 244 – orbitale, beschadiging 248 – soorten schors 246 – velden 246 Neopallium 208 – evolutie 210 Neorubrum 136 Nervus(-i) – abducens 102, 138, 344 – – verloop 104, 110 – accessorius 102, 112 – – verloop 104 – alveolares superiores – – anteriores 126 – – posteriores 126 – alveolaris – – inferior 126, 130 – – medius 126 – ampullaris – – anterior/superior 380 – – lateralis 380

25-01-12 10:39

Atlas van de anatomie Zenuwstelsel en zintuigen SESAM

Atlas van de anatomie Zenuwstelsel en zintuigen

SESAM