Revista Veterinaria 2013 by Revista Veterinaria Universidad Autónoma de Zacatecas

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CONTENIDO

Artículos de revisión Review articles

Ciclo estral en la vaca Cow’s estrous cycle Mario Héctor Soto Morales, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores, María Guadalupe Magallanes Quintanar………

41-56

Artículos científicos Original research articles

Crecimiento alométrico fetal en equinos Allometric fetal growth in horses Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores, Rosa Isabel Ávila Rodríguez, Federico de la Colina Flores…………………………………………………………..

57-66

Peso al nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados Birth weight of crossbred piglets Yorkshire, Landrace and Duroc Miguel Agustín Delgado Álvarez, Francisco Javier Escobar Medina, Federico de la Colina Flores………………………………………………...

67-74

CICLO ESTRAL EN LA VACA Mario Héctor Soto Morales, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores, María Guadalupe Magallanes Quintanar Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina; fescobar@uaz.edu.mx. RESUMEN Se recopiló, ordenó, clasificó y se realizó un análisis crítico de la información más relevante sobre ciclo estral de la vaca. Se encontró que se realiza por medio de la interacción hormonal del eje hipotálamo-hipófisisovarios, y la participación de hipotálamo-hipófisis-endometrio. La GnRH promueve la secreción de gonadotropinas (FSH y LH) del lóbulo anterior de la hipófisis para la promoción de crecimiento folicular, ovulación y actividad del cuerpo lúteo en ovarios. La oxitocina se almacena en el lóbulo posterior de hipófisis y su liberación estimula la secreción de prostaglandina F2α en endometrio. Esta prostaglandina destruye el cuerpo lúteo y se inicia un nuevo ciclo. La FSH estimula el crecimiento folicular y la LH la maduración folicular y la ovulación. Con la interacción de las dos gonadotropinas se promueve la producción de estradiol en el folículo. El crecimiento folicular se realiza en oleadas, en la vaca se pueden presentar de 1 a 4 en cada ciclo, pero lo más común es encontrar ciclos con dos y tres. La FSH incrementa su concentración sanguínea antes de cada oleada de crecimiento folicular. La ovulación se realiza por medio del pulso preovulatorio de LH previamente estimulado por el pulso cíclico de GnRH. Después de la ovulación se forma el cuerpo lúteo el cual produce progesterona por influencia de LH. La función de oxitocina al final del ciclo estimula en endometrio la secreción de prostaglandina F2α, esta hormona destruye el cuerpo lúteo y se inicia un nuevo ciclo. Con base en lo anterior, en el ciclo estral se presenta crecimiento folicular con producción de estradiol, ovulación, formación de cuerpo lúteo con producción de progesterona y destrucción de cuerpo lúteo. Palabras clave: ciclo estral, bovinos, crecimiento folicular Vet Zac; 2013: 4: 41-56

de gonadotropinas en lóbulo anterior de la hipófisis.5 Sin embargo, la secreción de gonadotropinas en este momento no se realiza con la misma intensidad debido a la producción de otra hormona en el folículo ovárico durante su crecimiento: la inhibina impide la secreción de FSH.5 El resultado, el estímulo del estradiol conduce a gran secreción de LH, lo cual se relaciona con la ovulación. La GnRH y gonadotropinas presentan dos tipos de secreción: tónica y cíclica. La tónica es pulsátil y se relaciona con la esteroidogénesis. La cíclica, también llamada preovulatoria en el caso de LH, se relaciona con la ovulación. La secreción cíclica de FSH no es muy notable debido a la retroalimentación negativa de la inhibina. Después de la ovulación, las células que constituían el folículo se transforman en cuerpo lúteo; estructura encargada para producir

INTRODUCCIÓN La reproducción en la vaca se realiza por la interacción entre ambiente y organismo.1 Las señales del ambiente, a través de los sentidos, estimulan el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas. En el hipotálamo se produce la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH),2 ésta actúa sobre lóbulo anterior de la hipófisis para promover la síntesis y secreción de gonadotropinas:3 hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH). Las gonadotropinas promueven el crecimiento folicular, la ovulación y la función del cuerpo lúteo en los ovarios.4-6 En el folículo se desarrolla la célula germinal femenina (ovocito) y se produce estradiol. Esta hormona se encarga de la manifestación del estro en la hembra y ejerce retroalimentación positiva sobre hipotálamo para incrementar la secreción de GnRH a su mayor magnitud y, como consecuencia, gran liberación

progesterona. La progesterona ejerce retroalimentación negativa sobre hipotálamo y lóbulo anterior de la hipófisis para reducir la secreción de gonadotropinas.7 En el hipotálamo también se produce oxitocina, esta hormona se almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis y entre otras funciones estimula la secreción de prostaglandina F2αen el endometrio.8 La prostaglandina F2α destruye el cuerpo lúteo al final del ciclo estral.9

aplanadas se transforman en cilíndricas para formar el folículo primario16 y comienzan a dividirse por mitosis hasta formar de 2 a 6 capas alrededor del ovocito y constituir el folículo secundario; más de 6 capas y la inclusión de antro lleno de líquido constituye el folículo terciario o antral,16,17 el cual se discutirá en la sección siguiente.

CRECIMIENTO FOLICULAR

Entre las capas de células de la granulosa se infiltra líquido formando espacios entre ellas hasta constituir un antro común (folículo antral). El folículo se vuelve sensible a la acción de la FSH18 y esta hormona influye para la formación del antro folicular y el desarrollo del folículo antral. El crecimiento folicular se realiza por medio de ondas u oleadas.19,20 En las vacas se pueden presentar de 1 a 4 oleadas en cada ciclo estral (período comprendido entre dos estros o celos consecutivos de 21 días de duración), pero lo más frecuente es el desarrollo de dos (Figura 1) y tres como se puede observar en la Figura 2.21,22 En ambos casos el desarrollo folicular se inicia en el día de la ovulación, generalmente conocido como día 0. La segunda oleada se observa en los días 9 o 10, en los ciclos con dos ondas, y entre los días 8 y 9 en los de tres oleadas. La tercera oleada en los ciclos con esta característica se observa en los días 15 o 16. Cada oleada comprende 3 etapas (o períodos): reclutamiento, selección y dominancia. En la etapa de reclutamiento, de 5 a 20 folículos ≥5mm se estimulan para continuar su desarrollo,15 con incremento transitorio en la concentración de FSH.5,23 A esto se debe la convocatoria para el crecimiento folicular en los dos ovarios, se realiza de manera endócrina y no bajo estímulos locales. Dos aumentos del nivel de FSH se han encontrado alrededor de la ovulación. El primero corresponde al incremento preovulatorio, y se debe al estímulo previo del estradiol sobre hipotálamo para la secreción de GnRH y subsiguientemente liberación de FSH/LH del lóbulo anterior de hipófisis.24 El segundo se relaciona con el crecimiento de la primera oleada de crecimiento folicular en el ciclo.25,26

Desarrollo de folículos antrales

El folículo se compone de células de teca y granulosa. Las células de la teca (externa e interna) se encuentran alrededor de la membrana basal y presentan irrigación sanguínea. Las células de la granulosa tapizan la parte interna de la membrana basal, limitan el antro folicular y son avasculares; mantienen condiciones muy especializadas para permitir el desarrollo del ovocito.10 Algunas células de la granulosa rodean el ovocito y también se conocen como células del cumulus oophorus; hay conexiones microtubulares entre el cumulus y el ovocito para transferirle nutrientes y hormonas.11 De acuerdo a la etapa de su desarrollo, en el folículo se pueden identificar dos etapas: preantral y antral. El preantral aún no ha desarrollado antro y comprende 3 categorías: primordial, primario y secundario; y en el antral se clasifica en dominante y preovulatorio.6 Desarrollo de los folículos preantrales Al principio del desarrollo folicular, la célula germinal femenina se encuentra rodeada únicamente por una capa de células epiteliales aplanadas, folículo primordial.12,13 Este proceso es importante para definir la cuota de ovocitos en la hembra bovina, ya que degenerarán las células germinales que no logren rodearse por las células epiteliales citadas.14 Estas células epiteliales posteriormente formarán las células de la granulosa. El folículo primordial abandona esta etapa de reposo e inicia su desarrollo por medio de un mecanismo autocrino, independiente a la acción de las gonadotropinas.15 Las células

14 12

FSH

11 10 10 8 9 6 8

Diámetro folicular (mm)

Figura 1. Concentración sanguínea de FSH en un ciclo con dos oleadas de crecimiento folicular

2 0

Dias FSH(ng/ml)

1ªOlead.Folic.Domin

2ªOlead.Folic.Domin

Figura 2. Concentración sanguínea de FSH en un ciclo con tres oleadas de crecimiento folicular

15 14

FSH

13 12

9 4

8 7

2 0

12 Días

FSH (ng/ml)

1ªOelad.Folic.Domin

2ªOlead.Folic.Domin

3ªOlead.Folic:Domin

Diámetro folicular (mm)

La selección o desviación folicular27 se caracteriza por el crecimiento del folículo de mayor tamaño (alrededor de 8.5 mm de diámetro) de la cohorte, debido al incremento en la concentración circulante de LH,27-29 con pulsos de menor amplitud y mayor frecuencia (20-30 pulsos/24 h).30 Así como aumento en la síntesis de receptores para LH en las células de la granulosa, además de las células de la teca24,31-37 y por consiguiente aumento de la síntesis de estradiol,7,31,38 característica de los folículos sanos. El resto de los folículos sufren atresia en ambos ovarios.5,39 Además del incremento de estradiol, el engrandecimiento del folículo seleccionado se acompaña del aumento en la síntesis y secreción de inhibina. El estradiol e inhibina ejercen retroalimentación negativa sobre hipófisis para reducir a concentración basal el nivel de FSH.5,27,40,41 Por medio de este proceso, el folículo seleccionado se transforma en dominante42,43 y se localiza en cualquiera de los dos ovarios.39 La elección del ovario portador del folículo dominante es al azar, y el folículo dominante puede residir en el mismo ovario o en el contralateral al ovario portador de folículo subordinado mayor. El lado del cuerpo lúteo o folículo dominante de la oleada anterior no influye sobre el ovario portador del folículo dominante.39 De la selección al tamaño preovulatorio, no se presenta crecimiento folicular adicional debido al efecto inhibitorio del folículo dominante. Como se anotó anteriormente, su producción de inhibina y estradiol reducen la secreción de FSH.5,27,41

El folículo dominante sufre atresia bajo la influencia de niveles elevados de progesterona, esta hormona ejerce retroalimentación negativa sobre hipotálamo para reducir la secreción de GnRH y por consiguiente de gonadotropinas. En el inicio de la fase lútea, con menor secreción de progesterona y menor retroalimentación negativa, los pulsos de LH se presentan menor amplitud y mayor frecuencia (20-30 pulsos/24 h), características adecuadas para el crecimiento folicular; en la parte media de la fase lútea, con el aumento en la concentración de progesterona e incremento de la retroalimentación negativa, la secreción de LH se realiza en pulsos con mayor amplitud y menor frecuencia (6-8 pulsos/24 h), insuficiente amplitud y frecuencia para la maduración folicular.30 Por lo tanto, el folículo dominante sufre atresia, con lo cual disminuye su producción de estradiol e inhibina y se remueve la retroalimentación negativa sobre hipotálamo e hipófisis. El resultado, se puede incrementar la secreción de FSH con nueva oleada de crecimiento folicular. Con base en lo anterior, en la luteólisis se reduce la secreción de progesterona y por consiguiente la retroalimentación negativa sobre hipotálamo; se incrementa la secreción de gonadotropinas adecuada para la maduración folicular final y se presenta la ovulación. Por lo tanto, la ovulación se presenta en el último folículo dominante de cada ciclo, él presente en la destrucción del cuerpo lúteo (luteólisis). La cantidad de ondas se relaciona con la luteólisis y por consiguiente la duración de ciclo estral. La regresión del cuerpo lúteo se realiza el día 16 en ciclos con dos oleadas y 19 en los ciclos con tres, lo cual corresponde a duración del ciclo de 19 a 20 y 22 a 23 días, respectivamente. Veintiún días, como generalmente se conoce la duración del ciclo estral en la vaca, corresponde al cálculo realizado en ciclos con dos y tres oleadas de crecimiento folicular.53 Se ha intentado relacionar la fertilidad con la cantidad de ondas foliculares pero aún no se han encontrado resultados concluyentes.53-55 La incidencia de tres ondas de crecimiento folicular se ha asociado a bajo plan nutricional y estrés calórico en Bos taurus y al número de partos en Bos indicus.56

Además del estradiol e inhibina, los cuales ejercen retroalimentación negativa para regular la secreción de FSH, el folículo en crecimiento también produce otros factores como IGFs, inhibina y folistatina40 que también regulan la secreción de FSH y su disponibilidad. La superfamilia de IGF consiste en dos ligandos, IGF-I e IGF-II,44-46 dos receptores IGFR-I e IGFR-II47 y, como responsables de la biodisponibilidad de IGF en el folículo ovárico, proteínas ligadoras y proteasas. El IGF-I contribuye al crecimiento, proliferación y esteroidogénesis del futuro folículo dominante.4850 La inhibina y activina pertenecen a la superfamilia de los factores de crecimiento transformantes β, la activina puede incrementar la producción de estradiol en el líquido folicular51 y la folistatina impide la acción de la activina.52

PRODUCCIÓN DE ESTRADIOL La síntesis de estradiol se realiza por medio de la coordinación de las células de teca y granulosa,57 como se puede observar en la Figura 3. Las células de la teca presentan receptores para LH,58

por medio de lo cual toman colesterol de la circulación sanguínea. El colesterol se transforman en androstenediona y testosterona,59 estos andrógenos pasan a las células de la granulosa donde se localizan receptores para FSH.32,58,59 La cual promueve la síntesis de la enzima aromatasa que transforma los andrógenos en estradiol.60 Parte del estradiol permanece en líquido folicular y otra se dirige a la circulación sanguínea. El contenido folicular de estradiol se incrementa 20 veces durante la selección y es más

elevado en el folículo ovulatorio que en los otros dominantes que no ovularán; se reduce con la atresia.5,10,48,60,61 La fase folicular que coincide con baja concentración de progesterona, el estradiol induce la secreción de GnRH, lo cual conlleva a la secreción de LH en pulsos con adecuada frecuencia y amplitud para promover la maduración y ovulación del folículo dominante.5 El estradiol también induce la expresión del estro necesaria para la cópula.62

Figura 3. Síntesis de estradiol. Para mayores detalles y consulta de autores ver texto

lo cual se presenta el pulso cíclico de esta hormona y por consiguiente el pulso preovulatorio de LH en la hipófisis; este concierto hormonal conduce a la ovulación.5 La vaca ovula alrededor de 30 horas después del pico preovulatorio de LH, período equivalente a 30 horas después del inicio o de 10 a 12 horas después del final del celo.63 El concierto hormonal que se presenta durante la ovulación y el resto del ciclo se muestra en la Figura 4.

OVULACIÓN Con la reducción de progesterona en la luteólisis, se remueve la retroalimentación negativa sobre hipotálamo e hipófisis y por consiguiente se incrementa la secreción de GnRH/LH. El incremento pulsátil de LH conduce al aumento de la secreción folicular de estradiol y maduración final del folículo. El incremento de estradiol, acompañado de baja concentración circulante de progesterona estimula la secreción de GnRH, por

Figura 4. Concentraciónn de progesterona (P4), hormona luteinizante (LH) y estradiol (E2) durante el ciclo estral de la vaca 25

8 20

7 6

5 4

Estradiol

Progesterona y hormona luteinizante

3 2

1 0

0 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 Días P4 (ng/ml)

LH (ng/ml)

E2 (pg/ml)

Figura 5. Síntesis de progesterona. Para detalles y consulta de autores ver texto

El pulso preovulatorio de LH luteiniza las células foliculares con lo cual se inicia la producción de progesterona y reducción de estradiol. La expresión de mRNA para receptor de progesterona en el tejido folicular aumenta en el

transcurso de 6 horas después del pulso cíclico de GnRH, y disminuye 12 h después.64 Esto sugiere un perfil similar en el nivel de progesterona. Las concentraciones de androstenediona, testosterona y estradiol, permanecen sin cambio 3.5 h después

del pulso cíclico de GnRH y posteriormente se reducen drásticamente.65 La disminución en la producción de estradiol coincide con el incremento en la presencia de progesterona folicular. Por lo tanto, se detiene la ruta esteroidogénica, en lugar de dirigirse hacia la producción de estradiol se detiene la síntesis de enzimas encargadas para la transformación de progestágenos en estrógenos y con esto se incrementa la presencia de progesterona.65 El incremento de progesterona y su receptor se ha relacionado con la producción de prostaglandina E2 y F2α, en las células de teca y granulosa, particularmente prostaglandina E2 en la teca.66 Las prostaglandinas incrementan su concentración en liquido folicular entre 18 y 24 h después del pulso cíclico de GnRH67,68 y estimulan, particularmente la prostaglandina E2, la secreción de progesterona; con lo cual se presenta otro incremento de esta hormona, el segundo, antes de la ovulación.69 El segundo incremento de progesterona promueve nuevamente la síntesis de prostaglandinas,68,70 y con esto su incremento en líquido folicular cerca de la ovulación. La inhibición de prostaglandinas, por ejemplo con indometacina, impide la ruptura folicular.71,72 Por lo cual se consideran esenciales para la ovulación.73 La progesterona y los receptores para progesterona estimulan la producción de oxitocina en las células de la granulosa, y la oxitocina, a su vez, promueve la secreción de prostaglandinas69 y progesterona.74,75 La estimulación de las hormonas anteriormente citadas se presenta después del pulso preovulatorio de LH/FSH, lo mismo sucede con metaloproteinasas, así como la familia desintegrina y metaloproteasa con motivos de trombospondina (ADAMTS). Estas se han encontrado en las células de teca y granulosa del folículo dominante después del puso preovulatorio de gonadotropinas76 y probablemente participen en la degradación de la membrana folicular basal y la fragmentación de la matriz extracelular en el ápice de la pared folicular, para dejar en libertad el ovocito, como sucede en el proceso ovulatorio.

ciclo estral y en las hembras preñadas mantiene la gestación:77,78 le proporciona al embrión las condiciones uterinas adecuadas para su desarrollo, suprime la ovulación con lo cual se reduce la actividad cíclica y, en parte, es responsable del desarrollo mamario. El desarrollo del cuerpo lúteo se realiza por medio de intensa angiogénesis y se compone de células parenquimales y no parenquimales. Las parenquimales, esteroidogénicas, pueden ser pequeñas de <20m y grandes de 20 a 30 m.79 Entre ambas constituyen el 30% del total de células del cuerpo lúteo.79,80 Las células de la teca interna originan las pequeñas y las células de la granulosa las grandes;81 ambas producen progesterona, pero entre ellas existen algunas diferencias.77,82-84 Las pequeñas presentan menor secreción de progesterona y tiene receptores para LH; las grandes, por su parte, secretan mayor cantidad de progesterona, también segregan oxitocina y presentan receptores para prostaglandina F2α80 La angiogénesis del cuerpo lúteo se compone de vasculatura sanguínea condensada que incluye vasos arteriovenosos (diámetro ~40 m) y vénulas (diámetro ~30m), así como capilares; los arteriovenosos y microcapilares se incrementan drásticamente del principio a la parte media de la fase lútea.85,86 La vascularización del cuerpo lúteo se realiza bajo la influencia de factores angiogénicos como el factor de crecimiento endotelial vascular A y factor de crecimiento fibrobástico básico, entre otros.87-90 Estos factores y sus receptores presentan elevada expresión durante el desarrollo del cuerpo lúteo y su expresión se reduce en la parte media de la fase lútea.91 La mayoría de las células esteroidogénicas se localizan adyacentes a uno ó más capilares.92 Las células no parenquimales son fibroblastos, células de músculo liso vascular, pericitos y células endoteliales.89 La progesterona estimula la producción de progesterona al inicio y parte media del ciclo por medio de efectos autócrinos y paracrinos.93 También estimula la producción de prostaglandinas (F2α y E2) y oxitocina al inicio e inhibe la secreción de prostaglandina F2α en la parte media del ciclo.93,94 Además, suprime la apoptosis de las células lúteas.94 Con base en lo anterior, la progesterona intraluteal promueve la supervivencia del cuerpo lúteo mediante la estimulación de su propia secreción, así como las secreciones de prostaglandinas y oxitocina;

FORMACIÓN DEL CUERPO LÚTEO Y PRODUCCIÓN DE PROGESTERONA El folículo después de la ovulación se transforma en cuerpo lúteo. La LH promueve el crecimiento del cuerpo lúteo, mantiene la función lútea y estimula la producción de progesterona.4 La progesterona, por su parte, regula la duración del

también por medio de la inhibición de apoptosis celular. Además, el cuerpo lúteo de la vaca produce factores vasoactivos que participan en la regulación del flujo sanguíneo y producción de progesterona, como óxido nítrico,95 endotelinaangiotensina-II99 y prostaglandina 1,96-98 100,101 F2α. En el ganado bovino, la secreción de progesterona se incrementa paulatinamente conforme se presenta intensa angiogenesis, proliferación de las células de teca y granulosa de la pared del folículo que ha ovulado, y su diferenciación (luteinización) durante los primeros 5-6 días después de la ovulación. El incremento es de <1 ng/ml 3 días después la ovulación a 3 ng/ml, aproximadamente, a los 6 días. La mayor concentración sanguínea se presenta entre 10 y 14 días posovulación ˃4( ng/ml), seguida de la reducción después del día 16 debido a la acción de la prostaglandina F2α que provoca la luteólisis por medio de muerte celular hipóxica, resultante de la hialinización de los vasos sanguíneos.102 La concentración de progesterona baja drásticamente hasta reducirse al nivel que tenía al principio del ciclo.102 El crecimiento del cuerpo lúteo es parecido a la secreción de progesterona.103 La progesterona se sintetiza a partir del colesterol, la célula lútea obtiene el colesterol de la circulación sanguínea, donde se encuentra unido a lipoproteínas de baja y alta densidad.104,105 En caso necesario la célula lútea puede sintetizar colesterol a partir de acetato.104 El colesterol se almacena dentro de la célula como ester de colesterol por la acción de la acil CoA colesterol acil transferasa. La enzima colesterol estearasa neutra transforma el ester de colesterol en colesterol cuando se requiere. Para iniciar la síntesis de esteroides el colesterol debe penetrar la mitocondria, donde se transforma en pregnenolona. En respuesta a un estímulo esteroidogénico la proteína reguladora aguda de los esteroides transporta el colesterol hacia el interior de la mitocondria,106,107 y la enzima fragmentadora de la cadena lateral del citocromo P450 lo transforma en pregnenolona. Finalmente la pregnenolona se convierte en progesterona en el retículo endoplásmico liso bajo la acción de la enzima 3β hidroxi esteroide dehidrogenasa.108 La progesterona puede promover su propia secreción en la célula lútea o actuar sobre su órgano blanco.109,110 La síntesis de progesterona se presenta en la Figura 5.

La LH, además, incrementa simultáneamente la expresión de los genes codificadores para la síntesis de la proteína StAR y las enzimas fragmentadora de la cadena lateral P450 y 3β hidroxi esteroide deshidrogenasa.111,112 Otros factores que promueven la síntesis de progesterona, a través de la función de las enzimas que participan en su síntesis, son la propia progesterona, noradrenalina y PGE2.112-114 La progesterona, a su vez, estimula también la secreción lútea de PGE2115 y la noradrenalina la síntesis de oxitocina. DESTRUCCIÓN DEL CUERPO LÚTEO La prostaglandina F2α endógena destruye el cuerpo lúteo al final del ciclo estral,9,117-119 el proceso se inicia del día 17 al 19.120 La prostaglandina F2α se produce en endometrio por interacción del estradiol y oxitocina.8,121,122 El estradiol incrementa la secreción de prostaglandina F2α y estimula la síntesis de receptores para oxitocina en endometrio, con lo cual la oxitocina ya sea del lóbulo posterior de hipófisis o cuerpo lúteo, puede actuar sobre endometrio y provocar secreción pulsátil de prostaglandina F2α. La acción de la prostaglandina F2α sobre cuerpo lúteo es funcional y estructural.123,124 En la funcional, el cuerpo lúteo reduce su secreción de progesterona, y en la estructural disminuye su volumen hasta desaparecer117,119 de esta manera el ovario se mantiene del mismo tamaño.126 La luteólisis funcional se realiza 12 h después de la inyección de PGF2α y en otras 12 h después se lleva a cabo la luteólisis estructural.126 La prostaglandina F2α para realizar la destrucción del cuerpo lúteo inicialmente promueve vasodilatación y posteriormente vasoconstricción. En la luteólisis espontánea127-129 y aplicación de prostaglandina F2α exógena,119, cada pulso de prostaglandina F2α se continúa con incremento del flujo sanguíneo en la periferia del cuerpo lúteo. Esto se realiza por medio del óxido nítrico, el cual, además de su capacidad vasodilatadora, inhibe directamente la secreción de progesterona e induce apoptosis de las células lúteas.102,130 Por lo tanto, el óxido nítrico participa en luteólisis funcional y estructural. El efecto de la prostaglandina sobre la secreción de óxido nítrico y el incremento agudo del flujo sanguíneo en la

también se han encontrado que inhiben la secreción de progesterona en el cuerpo lúteo in vitro,96,98 lo cual los ubica como al óxido nítrico, citado anteriormente, como factores que participan en la luteólisis funcional.

periferia del cuerpo lúteo se ha considerado como primer indicador fisiológico de la luteólisis.130 La influencia de la prostaglandina F2α sobre el óxido nítrico se ha comprobado mediante su efecto sobre productos intermedios. Aplicación de prostaglandina F2α estimula expresión endotelial de óxido nítrico sintasa (enzima encargada de transformar la L-arginina en óxido nítrico) en el cuerpo lúteo, 30 minutos después a su aplicación, con el correspondiente incremento de flujo sanguíneo luteal.130 Por otro lado, el efecto del óxido nítrico sobre el flujo sanguíneo se ha demostrado por medio de su promoción e inhibición. El abastecedor de óxido nítrico (Snitroso-N-acetyl-D,L-pellicilamine) en el cuerpo lúteo, induce incremento agudo del flujo sanguíneo y acorta el ciclo estral. Además, la inyección del inhibidor de óxido nítrico sintasa (L-NG-nitroarginine methyl ester) dentro del cuerpo lúteo suprime completamente el incremento agudo del flujo sanguíneo provocado por la prostaglandina F2α y retarda el inicio de la luteólisis.130 La prostaglandina F2α después de su efecto vasodilatador, limita el suministro de oxígeno y nutrientes al cuerpo lúteo para culminar la luteólisis por medio de inhibición de angiogénesis, mediante angiolisis y también por vasoconstricción. Treinta minutos después de la inyección de prostaglandina F2α, en la parte media del ciclo, se ha observado regulación a la baja de la expresión del mRNA del factor de crecimiento endotelial vascular y del factor de crecimiento trofobástico básico,86 así como la expresión proteica del factor de crecimiento endotelial A.131 Con esto la prostaglandina F2α inhibe el desarrollo de los vasos sanguíneos. En angiolisis, se ha observado la desaparición de vasos sanguíneos delgados antes que los gruesos en el cuerpo lúteo durante la luteólisis.85

CONCLUSIÓN El ciclo estral en la vaca se realiza por el concierto hormonal del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios, y la participación de hipotálamo-hipófisisendometrio. El hipotálamo segrega GnRH y oxitocina. La GnRH promueve la secreción de gonadotropinas del lóbulo anterior de la hipófisis para la promoción de crecimiento folicular, ovulación y actividad del cuerpo lúteo en ovarios. La oxitocina se almacena en el lóbulo posterior de hipófisis y su liberación estimula la secreción de prostaglandina F2α en endometrio. Esta prostaglandina destruye el cuerpo lúteo y se inicia un nuevo ciclo. LITERATURA CITADA 1.

La prostaglandina F2α estimula la biosíntesis de endotelina-1 (EDN1) y la expresión de su mRNA; así como angiotensina II (Ang II) y la expresión de enzima convertidora-angiotensina, tanto in vivo como in vitro.97,98,132 Estos son potentes vasoconstrictores utilizados por prostaglandina F2α para reducir el suministro sanguíneo y por consiguiente disminuir la disponibilidad de oxígeno y nutrientes al cuerpo lúteo durante la luteólisis.96,98,132 EDN1 y Ang II

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ABSTRACT Soto-Morales MH, Escobar-Medina FJ, Aréchiga-Flores CF, Magallanes-Quintanar MG. Cow’s estrous cycle. Information related to the estrous cycle of cows was collected, categorized, and analyzed. It was found that there is an active interaction of the hypothalamic-hypophysal-gonadal axis and participation of the hypothalamus, hypophysis and endometrium. GnRH promotes gonadotropin secretion (FSH and LH hormones) form the anterior lobe of the hypophysis to induce follicular growth, ovulation and corpus luteun function in the ovaries. Oxytocin is stored at the posterior lobe of the hypophysis and its secretion stimulates endometrial prostaglandins release (PGF2α). Prostaglandin destroys the corpus luteum in order to initiate another estrous cycle. FSH stimulates follicular growth and LH follicular maturation and ovulation. Both gonadotropins interaction promote estradiol production at the follicle. Follicular growth takes place in follicular waves. In the cow, 2 to 4 follicular waves can occur during every cycle, but 2 to 3 are most common. FSH increases blood concentration prior to each wave of follicular growth. Ovulation is accomplished through the preovulatory LH peak previously stimulated by the cyclic GnRH peak. After ovulation, the corpus luteum is formed and produces progesterone secretion by LH influence. Oxytocin function by the end of the cycle stimulates endometrial secretion of PGF2α. This hormone destroys the corpus luteum and a new cycle is initiated. Based of previous studies, there is follicular growth during the estrous cycle accompanied by estradiol production, ovulation and corpus luteum formation with progesterone secretion and corpus luteum destruction (luteolisis). Vet Zac 2013; 4: 41-56. Keywords: estrous cycle, cow, follicular growth.

CRECIMIENTO ALOMÉTRICO FETAL EN EQUINOS Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores, Rosa Isabel Ávila Rodríguez, Federico de la Colina Flores Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx RESUMEN Se determinó el crecimiento alométrico fetal en 150 productos equinos, de yeguas que se sacrificaron con diferente avance de la gestación. Los productos se midieron inmediatamente después del sacrificio con cinta métrica. Al examen se determinaron la longitud occípito-caudal (del occipucio a la base de la cola), diámetro y perímetro del cráneo, perímetros torácico y abdominal, así como longitudes de los miembros anterior y posterior. Los valores de la pendientes para los miembros, tanto anteriores como posteriores, fueron mayores con respecto al valor encontrado para la longitud occípito-caudal. Los resultados para el miembro anterior fueron: elevación: -0.1512, pendiente: 1.23 y R2: 0.982 (p < 0.01). La R2 en el miembro posterior fue de 0.979 (p<0.01), elevación = -0.487 y pendiente = 1.22. El modelo alométrico del perímetro craneal con respecto a su diámetro fue: elevación = -0.493; pendiente = 0.959 y valor de R2 = 0.983 (p<0.01). La R2 de la relación entre longitud occípito-caudal y perímetro del cráneo fue 0.918 (p<0.01), con -0.285 de elevación y 0.980 de pendiente. La longitud occípito-caudal con relación al diámetro del cráneo se asoció de la siguiente manera: elevación = -0.802, pendiente = 1.02; R2 = 0.945 (p<0.01). El perímetro torácico con respecto a la longitud occípito-caudal fue: elevación = -0.0518, pendiente = 0.944 y R2 = 0.983 (p<0.01). El perímetro abdominal con relación a longitud occípito-caudal se asoció de la siguiente manera: elevación = -0.202 y pendiente = 0.897 (R2 = 0.976; p<0.01). Se concluye que sólo los miembros tanto anteriores como posteriores presentaron crecimiento más acelerado que la longitud occípito-caudal, en las demás variables el valor de la pendiente se encontró alrededor de 1. Palabras clave: crecimiento alométrico, fetos, equinos Vet Zac 2013; 4: 57-66 cola, babilla y corvejón a la planta del pie, así como de la cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad anterior. También lo hacen los diámetros de la extremidad anterior arriba del codo y la caña posterior. El conocimiento del crecimiento fetal permite entender parte de la participación del feto en el nacimiento, su capacidad para atravesar por el canal del parto y sus necesidades durante los primeros días después del parto. El presente trabajo se realizó con el propósito de establecer la relación entre el diámetro y perímetro del cráneo, así como la longitud occípito-caudal con perímetro y diámetro del cráneo, perímetro torácico, perímetro abdominal, longitud el miembro anterior y longitud del miembro posterior en fetos equinos de diferente avance de gestación.

INTRODUCCIÓN El crecimiento fetal en bovinos y caprinos, según los estudios realizados por Peetrocelli-Rodríguez et al.,1 así como por Sotelo y Montalvo,2 respectivamente, no se realiza de manera isométrica. Los miembros, tanto anteriores como posteriores, presentan mayor velocidad de crecimiento que la longitud del cuerpo. En el caso de los bovinos,1 el largo del placentoma, diámetro torácico, tamaño del morro y longitud del testuz al hocico se desarrollan a menor velocidad que la longitud del cuerpo. Las longitudes del occipucio al maslo, cruz al maslo y testuz a la cruz, así como los diámetros de la corva, caña anterior, cuello y hocico presentan crecimiento isométrico con relación a la longitud del cuerpo. Las longitudes de los miembros, como se anotó anteriormente, se desarrollan con mayor velocidad con respecto al cuerpo entero. Esto se debe a que en todas sus partes lo hacen. Crecen a mayor velocidad las longitudes del maslo de la

MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo se realizó con 150 fetos equinos procedentes de madres con diferentes

características genéticas y distinta edad, peso y avance de la gestación que se sacrificaron en la Empacadora de Carnes de Zacatecas, localizada en el municipio de Fresnillo, Zac. En esta empacadora se sacrifican equinos de distinta procedencia. Los productos estudiados se midieron con cinta métrica inmediatamente después del sacrificio de los animales. En cada caso se registraron las siguientes variables: Longitud occípito-caudal (como medida de la longitud corporal), del occipucio a la base de la cola (Figura 1). Diámetro del cráneo, como se presenta en la Figura 2, se tomo al nivel medio de la frente. El perímetro del cráneo se midió alrededor de la frente y delante de la base de las orejas (Figura 3). Perímetro torácico, al nivel de la cuarta costilla, detrás de los codos (Figura 4). Perímetro abdominal, en la parte posterior del abdomen, delante de los miembros posteriores (Figura 5). Longitud del miembro anterior, altura a la cruz (Figura 6).

Longitud del miembro posterior, altura a la espina ilíaca (Figura 7). Además se determinó el sexo del producto Procesamiento de datos Se generaron modelos alométicos con el propósito de establecer la relación de crecimiento entre la longitud occípito-caudal y las demás variables zoométricas, y entre el diámetro y perímetro craneales. Además, se revisó si el sexo modificaba esta relación. Se utilizó el programa “ambiente estadístico R” para realizar el análisis estadístico de datos.3 El modelo alométrico se basó en la siguiente función y=axb, donde “y” es una de las variables zoométicas realizadas a los fetos, “a” es el coeficiente de elevación, “x” la longitud occípito-caudal y “b” la pendiente de la relación de crecimiento entre las dos variables zoométricas. Se utilizó el paquete smatr4 del ambiente de programación estadística antes mencionado.

Figura 1. Longitud occípito-caudal

Figura 2. Diámetro del cráneo

Figura 3. Perímetro del cráneo

Figura 4. Diámetro torácico

Figura 5. Perímetro abdominal

Figura 6. Longitud del miembro anterior

Figura 7. Longitud del miembro posterior

Cuadro 1. Modelo alomético en el desarrollo de fetos equinos con respecto a su longitud occípito-caudal

Medida

Elevación

Pendiente

R2 ajustada

Perímetro craneal

-0.285

0.980

0.918**

Diámetro craneal

-0.802

1.02

0.945**

Perímetro torácico

-0.0518

0.944

0.983**

Perímetro abdominal

-0.202

0.897

0.976**

Miembro anterior

-0.512

1.23

0.982**

Miembro posterior

-0.487

1.22

0.979**

** P<0.01

El perímetro abdominal con relación a longitud occípito-caudal se asoció de la siguiente manera: elevación = -0.202 y pendiente = 0.897 (R2 = 0.976; p<0.01). El modelo alométrico del miembro anterior con respecto a longitud occípito-caudal fue: elevación = -0.512, pendiente = 1.23 y R2 = 0.982 (p<0.01). La R2 entre las longitudes miembro posterior y occípito-caudal fue 0.979 (p<0.01), elevación = -0.487 y 1.22 de pendiente.

RESULTADOS Los modelos alométicos de las medidas encontradas para perímetro y diámetro craneales, perímetro y diámetro abdominales, y longitudes de los miembros anterior y posterior, con respecto a la longitud occípito-caudal, se muestran en el Cuadro 1. Los valores de las pendientes fueron mayores en las longitudes de los miembros tanto anterior como posterior; en menor se encontró en el perímetro abdominal, y en las medidas restantes (perímetro y diámetro craneales, así como perímetro torácico) se obtuvieron valores intermedios El modelo alométrico del perímetro craneal con respecto al diámetro fue: elevación = 0.493; pendiente = 0.959 y valor de R2 = 0.983 (p<0.01). La R2 de la relación entre longitud occípito-caudal y perímetro del cráneo fue 0.918 (p<0.01), con -0.285 de elevación y 0.980 de pendiente en su modelo alométrico. La longitud longitud occípito-caudal con relación al diámetro del cráneo se asoció de la siguiente manera: elevación = -0.802, pendiente = 1.02; R2 = 0.945 (p<0.01). El modelo alométrico del perímetro torácico con respecto a la longitud occípito-caudal fue: elevación = 0.0518, pendiente = 0.944 y R2 = 0.983 (p<0.01).

DISCUSIÓN En el modelo alomético utilizado para explicar el crecimiento de los fetos equinos en el presente trabajo, la elevación corresponde al lugar de intersección en el eje de las ordenadas. En todos los casos los valores fueron negativos, lo que significa que la intersección con el eje de las y se realizó debajo del origen. Por lo tanto, como las elevaciones para todas las medidas fueron de bajo valor, esto significa que intersectaron al eje de las y fue muy cerca del origen. El valor de la pendiente indica la velocidad de crecimiento con respecto a la medida relacionada. En las longitudes de los miembros: anteriores y posteriores, el valor de las pendientes fueron de 1.23 y 1.22, respectivamente, con relación a la longitud

occípito-caudal, ligeramente mayor en los miembros anteriores. Esto significa que los miembros crecen a mayor velocidad que la longitud corporal. Los potrillos nacen con los miembros largos. Lo cual es esencial para alcanzar la glándula mamaria y realizar la primera actividad de su vida, el amamantamiento. El consumo de calostro, primera producción de la glándula mamaria después del parto, es importante en el recién nacido porque la madre le transfiere y inmunoglobulinas, inmunidad pasiva5,6 7 nutrientes. Ausencia de este proceso conlleva al riesgo de infecciones y muerte.8-10 La transferencia de inmunoglobulinas a través del calostro se debe a la imposibilidad de hacerse durante la gestación, la placenta de la yegua es epitelio corial, no permite la transferencia de anticuerpos.5,11-13 El consumo de calostro es importante para establecer la concentración adecuada de inmunoglobulinas en el potrillo, particularmente la inmunoglobulina G (IgG), y asegurar su supervivencia. Esta concentración debe ser mayor a 800 mg/dl.11,14 Recién nacidos con menores niveles (400 a 800 mg/dl) se consideran en riesgo y aún menores (< 400 mg/dl) como falla en la transferencia.9,11 La habilidad del potrillo para absorber IgG del calostro es mayor durante las primeras 6 a 8 horas, óptima a las 12 h15 y cesa de 24 a 36 horas después del nacimiento.5,11,16,17 Posteriormente el calostro pierde su importancia inmunológica y se convierte en fuente nutritiva.18 La concentración de IgG en calostro se relaciona con la concentración de IgG en el potrillo.19-22 Con base en lo anterior es importante que el nacimiento del potrillo se acompañe de condiciones apropiadas para el consumo y absorción de inmunoglobulinas. El consumo implica la capacidad para alcanzar la glándula mamaria de la yegua, para lo cual nacen con miembros largos, de crecimiento mayor a la longitud corporal durante su período fetal. La mayor velocidad de crecimiento de los miembros tanto anteriores como posteriores, con relación a la longitud occípito-caudal coincide con los resultados de otras especies. PetrocelliRodríguez et al.1 en bovinos, así como Sotelo y Montalvo2 en caprinos encontraron resultados similares a los del presente trabajo. En el estudio de Petrocelli-Rodríguez et al.1 se determinó el tamaño de los miembros por medio de las longitudes de la base de la cola, barbilla y corvejón hacia la planta del pie; así como de la cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad

anterior; en todas estas variables el valor de la pendiente fueron superiores a 1. Los valores de la pendiente en perímetro (0.98) y diámetro (1.02) craneales del presente estudio se encontraron alrededor de 1. Lo cual significa que presentaron crecimiento isomético con relación a la longitud occípito-caudal. Esta parte es importante para el momento del parto. El crecimiento uniforme de los fetos permite su tránsito sin dificultad por el canal del parto al final de la gestación. La incidencia de partos distócicos se ha estimado en 10.1% en equinos, y no se han reportado casos debido a incremento del tamaño en el cráneo.23,24 Las causas maternas más frecuentes son: inercia uterina, la cual se ha relacionado con debilitación o enfermedades sistémicas; y factores asociados a estenosis en el canal del parto como fracturas de pelvis, luxación sacroiliaca y tumores. En yeguas jóvenes se presenta debido al desarrollo inadecuado de la pelvis.25 Las causas fetales generalmente se relacionan con posturas inadecuadas del producto en el momento del parto,26-28 pero no se ha encontrado influencia del tamaño del cráneo. El valor de la pendiente del perímetro torácico fue de 0.944. Otra variable muy cercana a crecimiento isométrico con relación a la longitud corporal. Esto permite inferir la distancia entre occipucio y base de la cola a partir del perímetro torácico. Después del nacimiento se ha encontrado correlación altamente significativa entre perímetro torácico y peso del animal, con lo cual a partir del perímetro torácico se puede inferir el peso. Sin embargo, en el presente trabajo no se pesaron los fetos, y probablemente a este nivel no sea posible la inferencia del peso a partir de perímetro torácico, porque según los estudios realizados por Platt,29 la longitud y el peso corporales no se relacionan en fetos equinos. En el trabajo de este autor, la longitud coincide con los resultados del presente trabajo, se incrementa paulatinamente conforme transcurre la gestación. El peso, por su parte, se mantiene bajo hasta 150 días de la preñez, aproximadamente, y presenta incremento exagerado del día 200 hasta el final de la gestación. Esta situación se registra, de acuerdo a la opinión de Platt,29 porque así se manifiesta el crecimiento muscular, pero en su trabajo no lo determinó, sería interesante despejar esta incógnita. El perímetro abdominal presentó incremento menor a la longitud occípito-caudal, 0.897 fue el valor de su pendiente; su incremento durante el período fetal fue menor a la longitud

corporal. Esto se esperaba, en la vida fetal no se utilizan los órganos localizados en cavidad abdominal. La placenta los sustituye. La principal función de la placenta es establecer la conexión entre la madre - feto y permitir el intercambio metabólico de nutrientes, oxígeno y material de desecho. La circulación maternal permanece en aposición cercana a la circulación fetal, pero con separación de esos sistemas circulatorios.30 La placenta de los equinos es epiteliocorial, lo cual significa que 6 membranas separan las circulaciones fetal y materna.31 La placenta equina, además, produce gonadotropina coriónica equina,32 progestágenos y estrógenos;33 hormonas de la gestación.

10.

CONCLUSIÓN Los fetos equinos con respecto a la longitud occípito-caudal presentan mayor crecimiento en sus miembros, tanto anteriores como posteriores; similar en el perímetro y diámetro craneal, así como en el perímetro torácico; y crecimiento inferior en el diámetro abdominal.

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ABSTRACT Gallegos-Guerrero AF, Escobar-Medina FJ, Arﾃｩchiga-Flores CF, ﾃ」ila-Rodriguez RI, de la ColinaFlores F. Allometric fetal growth in horses. Allometric growth was evaluated of 150 equine fetuses removed form mares slaughtered at different gestational ages. Body length (from the nuchal crest to the first caudal vertebra); cranial width, circumference and length; thoracic and abdominal circumferences, and the length of the anterior and posterior limbs were obtained immediately after slaughter by means of measuring tape. Allometric slopes were steeper for the lengths of both limbs with respect to body length. The results for the anterior limb were: elevation, -0.151; slope, 1.23, and r2 = 0.982. For the posterior limb: elevation, -0.487; slope, 1.22, and r2 = 0.979. The allometric model for the cranial width as a function of the body length yields an elevation equal to -0.493, a slope equal to 0.959 and r2 equal to 0.983. The r2 resulting form the association of the cranial circumference with the body length was equal to 0.918, with elevation equal to -0.285 and slope equal to 0.980. For the relationship between body length to cranial width, the elevation was equal to -0.802,

the slope was equal to 1.020, and r2 was equal to 0.945. Thoracic circumference, as a function of body length, showed an elevation equal to -0.052, a slope equal to 0.944 and r2 equal to 0.983. Abdominal circumference as a function of body length yielded an elevation equal to -0.202, a slope equal to 0.897 and r2 equal to 0.976. We conclude that both the fore and the hind limbs grew longer at a faster rate than body length did, whereas all other body measurements yields slopes than 1.0 function of body length. Vet Zac 2013; 4: 57-66. Keywords: Allometric growth, fetal, horses

PESO AL NACIMIENTO DE LECHONES YORKSHIRE, LANDRACE Y DUROC CRUZADOS Miguel Agustín Delgado Álvarez, Francisco Javier Escobar Medina, Federico de la Colina Flores Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN Se evaluó el efecto del peso de lechones al nacimiento sobre el tamaño de la camada, orden de nacimiento y sexo; así como el número de partos de la cerda. El trabajo se realizó en 3992 lechones cruzados Yorkshire, Landrace y Duroc. Las madres se alimentaron con una ración que cubriera sus requerimientos nutricionales, para que mantuvieran buena condición corporal en todas las etapas reproductivas. Las cerdas se pasaron a la sala de maternidad una semana antes de la fecha probable del parto, en donde se alojaron en jaulas individuales. Los partos se programaron con aplicación de cloprostenol y al inicio de las manifestaciones del parto se les aplicó una dosis de oxitocina. En el momento del parto, los lechones se pesaron inmediatamente después del nacimiento, se les determinó su sexo e identificaron con un número en el dorso para establecer su orden de nacimiento. Además, se les retiró el moco de fosas nasales y hocico, recibieron limpieza y desinfección corporal; después se identificaron mediante muescas y tatuajes. Las cerdas presentaron en promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al nacimiento. El peso promedio de la camada fue de 12.7 Kg, y 1.35 Kg el peso medio individual de los lechones. El peso de los lechones tendió a reducirse conforme se incrementó el tamaño de la camada, en el trascurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas Palabras clave: Peso al nacimiento, lechones, Yorkshire, Landrace, Duroc Vet Zac 2013; 4: 67-74

Al principio del parto generalmente nacen los lechones más pesados, los cuales tienen la oportunidad de seleccionar las glándulas mamarias de mayor producción (pectorales y medias) para su alimentación. Al final del parto, por lo regular, nacen los menos pesados, quienes se alimentan de las glándulas inguinales, las de menor producción. El resultado, la ganancia diaria de peso es mayor en los lechones con mayor peso al nacimiento.3 Después del destete, los lechones más pesados presentan mayor consumo de alimento, ganancia diaria de peso y conversión de alimento. Como consecuencia incrementan la masa muscular.4 Los conocimientos anteriores se han obtenido de investigaciones realizadas con pocos animales. Además, en granjas generalmente pertenecientes a centros de investigación, donde se dispone de las condiciones apropiadas para realizar estas observaciones y en diferentes razas. Sería interesante estudiar el peso de nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados pertenecientes empresas comerciales, donde se

INTRODUCCIÓN El peso de los lechones al nacimiento es importante porque se relaciona con su eficiencia en el crecimiento durante la lactancia y después del destete. El peso al nacimiento depende del lugar de su implantación y desarrollo durante la gestación, y esto a su vez se relaciona con la secuencia en que iniciaron su etapa embrionaria.1 Los embriones producto de la fertilización de las ovulaciones iniciales llegan primero a útero que los formados al final del período ovulatorio. En útero, los embriones seleccionan el lugar más apropiado para su implantación y desarrollo. Los primeros en llegar generalmente se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano a la unión útero-tubaria, y así consecutivamente a lo largo del cuerno uterino.2 El desarrollo fetal por lo regular es mayor en los productos implantados en el tercio del cuerno uterino cercano a la unión útero-tubaria, y el menor en el cercano al cuerpo del útero. Los productos del tercio intermedio presentan valores medios.1

dispone de gran cantidad de animales y bajo las condiciones de manejo rutinario en la cría de esta especie. El presente trabajo se realizó con el propósito de evaluar el efecto del peso al nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc sobre el tamaño de la camada, orden de nacimiento y sexo; así como número de partos de la cerda.

El destete se realizó a los 21 días de edad. Posteriormente, los animales se alojaron en grupos en las áreas de crecimiento y desarrollo, para después separarlos de acuerdo a su fin zootécnico, las mejores hembras se seleccionan para utilizarlas como reemplazos y los machos y hembras no seleccionadas se dirigen al área de engorda. Las hembras se vigilaron diariamente, dos veces al día, para identificar las que manifiesten celo, con ayuda de un macho y examen de lordosis. Durante el estro, las hembras se inseminan en 3 ocasiones, una cada 12 horas. Las cerdas jóvenes se inseminan a partir de 200 días de edad y 120 Kg de peso. Los cerdos se comercializan de 95 a 110 Kg de peso. Además, se desecharon las hembras con daño físico que influya en su vida reproductiva, después de haber parido en 5 ocasiones y las con tamaño de camada inferiores a 8 lechones durante los 2 primeros partos. Procesamiento de datos Los resultados se interpretaron mediante estadística descriptiva utilizando el software estadístico R.6 Se estudió la relación entre tamaño de la camada y las demás variables por medio de modelos lineales generalizados. Para identificar el efecto del parto de los diferentes número de partos sobre tamaño de la camada se utilizaron contrastes ortogonales con el paquete miltcomp.7

MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo se llevó a cabo en una granja porcina de ciclo completo, localizada a 20.7O de latitud norte y 101.2O de longitud oeste, y a 1740 msnm. Esta granja cuenta con 1200 vientres de las cruzas de razas Yorkshire, Landrace y Duroc, y el estudio se realizó en 3992 lechones, pertenecientes a 424 camadas. Las hembras durante la gestación se les ofrecieron de 1.5 a 1.8 Kg de alimento durante el primer mes. Posteriormente, la cantidad de alimento se incrementó: 2 a 2.5 Kg durante dos meses consecutivos y finalmente de 3 a 3.5 Kg en el resto de la gestación. Esta dieta cubrió sus requerimientos nutricionales de acuerdo a las indicaciones de Meisinger.5 En todo momento mantuvieran buena condición corporal. Los animales se pasaron a la sala de maternidad una semana antes de la fecha probable del parto, donde se alojaron en jaulas individuales y se les ofrecieron 1.5 Kg de alimento (cuatro veces al día). Los partos se programaron de acuerdo a las necesidades de la granja con aplicación de cloprostenol. Además, se inyectó una dosis de oxitocina en las primeras manifestaciones de culminación de la gestación. En el momento del parto, los lechones se pesaron inmediatamente después del nacimiento, se les determinó su sexo e identificaron mediante números colocados en el dorso para establecer su orden de nacimiento. Además, se les retiró el moco de fosas nasales y hocico, recibieron limpieza y desinfección corporal y se colocaron en lechoneras para esperar el llamado materno para la toma de calostro, después se identificaron mediante muescas y tatuajes. Posteriormente, se les realizaron algunas prácticas de manejo no contempladas en el presente trabajo como gonadectomía a los machos. En el tercer día de vida se les aplicaron 200 mg de hierro dextrán, así como un antibiótico y un coccidicida. A partir de 8 días de edad, a los lechones se les ofreció alimento pre-iniciador a libre acceso.

RESULTADOS Las cerdas en el presente trabajo presentaron en promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al nacimiento. El peso promedio de la camada fue de 12.7 Kg y 1.35 Kg el peso medio de los lechones. El número de partos presentó mayor variabilidad y peso promedio de los lechones la menor. Los detalles de esta información se pueden consultar en el Cuadro 1. En la Figura 1 se presenta el tamaño de la camada y su relación con el peso promedio de los lechones al nacimiento, de las cerdas estudiadas. Las diferencias no fueron estadísticamente significativas (P > 0.05), pero el peso tendió a reducirse conforme se incrementó el tamaño de la camada. El promedio de peso varió de 1.31 a 1.38 Kg entre 5 y 13 miembros de la camada. El peso de los lechones al nacimiento tampoco varió significativamente de acuerdo al número de partos de las cerdas (P > 0.05). Sin embargo, las primerizas tendieron a producir lechones menos pesados. Esta información se puede consultar en la Figura 2.

El peso de los lechones tendió a reducirse conforme transcurrió el parto. Las diferencias no fueron estadísticamente significativas (P > 0.05). Los primeros en nacer tendieron a presentar

mayor peso que los últimos, y los nacidos en la parte media del proceso registraron valores intermedios. El detalle de este resultado se muestra en la Figura 3.

Cuadro 1. Promedio (± DE) y CV de las variables estudiadas en las cerdas del presente trabajo

Variable

Promedio ± DE

CV %

Partos

2.62 ± 1.51

57.5

Tamaño de la camada

9.38 ± 2.50

27.2

Peso de la camada (Kg)

12.7 ± 3.7

29.2

Peso promedio de los lechones (Kg)

1.35 ± 0.18

13.2

Figura 1. Tamaño de la camada y su relación con el peso promedio (±DE) de los lechones al nacimiento 900 800 2

700 600

1.5

500 400

300 200

0.5

100 0

0 1

7 8 9 10 11 Tamaño de la camada Cerdas

Lechones

Número de lechones

Peso promedio de lechones (Kg)

2.5

Figura 2. Cerdas con relación al número de partos y peso promedio (±DE) de sus lechones al nacimiento 1200

1.6 1000 1.4 800

1.2 1

600 0.8 400

0.6

Número de lechones

Peso promedio de lechones (Kg)

1.8

0.4 200 0.2 0

0 1

3 4 Número de partos Cerdas

Lechones

1.8

450

1.6

400

1.4

350

1.2

300

250

0.8

200

0.6

150

0.4

100

0.2

50 0

0 1

7 8 9 10 11 Orden de nacimiento Número

Peso

Número de lechones

Peso de los lechones

Figura 3. Número y peso (±DE) de los lechones con relación al orden de su nacimiento

Figura 4. Porcentaje de machos y hembras, así como el promedio (±DE) de su peso al nacimiento

1.6 Peso de lechones (Kg)

52 1.4 50

1.2 1

48 0.8 46

0.6 0.4

44 0.2

Porcentaje de machos y hembras

1.8

0 Macho

Hembra Sexo de los lechones Porcentaje

El 53.3% de los productos fueron machos y el 46.7% hembras. Los machos ligeramente presentaron mayor peso (1.37 Kg) al nacimiento que las hembras (1.32 Kg). La diferencia no fue estadísticamente significativa (Figura 4).

Peso

productos compiten por el espacio y nutrientes. A mayor población menor disponibilidad individual de nutrientes y por consiguiente menor desarrollo fetal. El resultado, los lechones al nacimiento presentan menor peso en camadas numerosas. La situación es diferente en camadas con menor número de miembros, se reduce la competencia por los nutrientes y con esto se incrementa su disponibilidad y, por consiguiente, el desarrollo fetal; los lechones presentan mayor peso al nacimiento. Esto sucedió en las cerdas del presente trabajo, tendieron a reducir el peso de los lechones conforme se incrementó el tamaño de la camada; las diferencias no fueron estadísticamente significativas (P>0.05). El peso de los lechones también tendió a reducirse conforme transcurrieron los partos. Los primeros en nacer fueron más pesados que los últimos. Esto se debió al lugar de su implantación durante su estado embrionario. Los productos que se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano al cuerpo del útero generalmente presentan menor desarrollo y por consiguiente menor peso.1 Pero estos productos, pese a

DISCUSIÓN Las cerdas del presente trabajo presentaron 9.38 lechones al nacimiento, con peso promedio de 1.35 Kg cada uno. El peso de los lechones tendió a reducirse conforme se incrementó el tamaño de la camada, con el transcurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas. El peso de nacimiento de los lechones coincide con los resultados de otros estudios. Kim et al.8 encontraron 1.37 Kg y Correa-Aguayo et al.3 1.49 Kg de peso promedio individual de lechones al nacimiento. El peso de los lechones tiende a reducirse conforme se incrementa el tamaño de la camada debido a la capacidad uterina para el desarrollo fetal. La capacidad de la cerda es limitada. En las gestaciones con mayor población fetal, los

desarrollarse en lugar más cercano al cuerpo del útero y por consiguiente al canal del parto, no son los primeros en nacer,3 lo cual se debe probablemente a las condiciones naturales para la preservación de la especie. La cerda ha desarrollado un proceso para favorecer los productos con mayor capacidad de sobrevivencia. En este caso los que se implantan en el tercio uterino cercano a la unión úterotubaria y en el tercio intermedio.1 Productos que fueron los primeros en formarse, es decir la fertilización de óvulos emitidos al principio del período ovulatorio. La ovulación en la cerda no es instantánea, se realiza entre 1 y 6 horas.9,10 Por consiguiente, los embriones formados inicialmente llegan a útero y eligen el lugar más apropiado para su desarrollo, los tercios cercanos a la unión útero-tubaria, y dejan el tercio más lejano (el cercano al cuerpo del útero) para los embriones formados al final del período ovulatorio. El nacimiento de los lechones más pesados al principio del parto es importante porque también tendrán la oportunidad de seleccionar las glándulas mamarias con mayor producción de leche para su desarrollo durante la lactancia. Estas se localizan en las regiones pectoral e intermedia. Las glándulas mamarias con menor producción se localizan en la región inguinal.3 Con base en lo anterior, en la cerda se establecen las condiciones apropiadas para el desarrollo de lechones más aptos para sobrevivir. Este proceso comienza en el crecimiento folicular; inicialmente se fertilizan los óvulos procedentes de los primeros folículos en madurar y ovular. De donde se forman embriones que primero llegan a útero para realizar el reconocimiento materno de la gestación (por medio de la producción de estradiol) e implantarse en los tercios cercano a la unión útero-tubaria y medio de los cuernos uterinos; lugares más apropiados para el desarrollo fetal y que en el parto constituirán los lechones más pesados de la camada. Los embriones procedentes de la fertilización de ovocitos de la última parte del período ovulatorio, llegan más tardíamente a útero y se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano al cuerpo del útero, lugar con menos condiciones adecuadas para el desarrollo fetal; estos productos constituirá los lechones menos pesados de la camada. El peso de los lechones tiende a reducirse conforme transcurre el parto,8 como sucedió en los productos estudiados en el presente trabajo. Los

lechones más pesados y por consiguiente nacidos al principio del parto tienen la oportunidad de seleccionar las glándulas mamarias más apropiadas para su desarrollo, pectorales y medias, y dejar las inguinales, glándulas con menor producción, para lechones menos pesados y menor posibilidad de sobrevivir.3,8 El proceso no termina aquí. Los lechones con mayor capacidad de crecimiento durante la lactancia presentan mayor ganancia de peso después del destete.4,11 Los productos machos en el presente trabajo, aunque sin diferencia estadísticamente significativa, presentaron mayor peso que las hembras en el nacimiento. Este resultado coincide con estudios realizados por nuestro grupo de investigación12,13 y se debe a la producción de testosterona durante la diferenciación sexual. El cromosoma Y porta el gen SRY,14,15 el cual transforma la gónada indiferenciada en testículos.16,17 Estos producen testosterona para participar en el proceso de diferenciación sexual.18 Por lo tanto, los testículos en los productos durante la gestación producen testosterona; esta hormona probablemente influye para incrementar el crecimiento fetal y en el nacimiento los machos presentar mayor peso que las hembras. En estudios realizados con cerdas androgenizadas durante la gestación, los productos hembras en el nacimiento presentan peso similar a los machos, lo cual no sucede con los grupos sin tratamiento.12,13 En el presente trabajo, las cerdas primerizas tendieron a producir lechones menos pesados que las hembras de varios partos. Esto se debe a su capacidad uterina. Los cuernos uterinos de las cerdas primerizas presentan menor longitud y por consiguiente menor capacidad para el desarrollo fetal. El resultado, el peso de los lechones al nacimiento tiende a ser menor que las hembras con varios partos. CONCLUSIÓN Las cerdas presentaron 9.38 lechones al nacimiento, con peso promedio de 1.35 Kg cada uno. El peso de los lechones tendió a reducirse conforme se incrementó el tamaño de la camada, con el transcurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas. LITERATURA CITADA 1.

Montoya-Gómez G, Zorrila de la Torre E, Escobar-Medina FJ, de la Colina Flores F. Población y supervivencia fetal

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ABSTRACT Delgado-Álvarez MA, Escobar-Medina FJ, de la Colina-Flores F. Birth weight of crossbred piglets Yorkshire, Landrace and Duroc. The effect of litter size, birth order and party were assessed in 3992 crossbred piglets form Yorkshire, Landrace and Duroc. Sows were fed with diets that covered their nutritional requirements. They were put in maternity rooms a week before the probable date of delivery and were housed in individual cages. Parturitions were programed with the aid of a single injection of cloprostenol at the onset of the signs of parturition. Immediately after delivery, the piglets were weighted, identified with a number on their back to indicate the order of birth, and sex was recorded. In addition, mucus was removed form the nostrils and the muzzle; they were washed and identified with slots and tattoos. The sows had in average 2.62 deliveries with 9.38 piglets at birth. The average birth weight of the whole litter was 12.7 Kg and the individual birth weight was 1.35 Kg. Birth weight of piglets decreased according the litter size and birth

order. Female piglets weighted less than the males and the piglets form first parturition also weights less than form sowsâ&#x20AC;&#x2122;. Vet Zac 2013; 67-74. Keywords: Birth weight, piglets, Yorkshire, Landrace, Duroc.