VETERINARIA 2003 by Revista Veterinaria Universidad Autónoma de Zacatecas

I Q Rogelio Cárdenas Hernández Rector de la Universidad Autónoma de Zacatecas Lic Alfredo Femat Bañuelos Secretario General M en C Francisco Luna Pacheco Secretario Académico C P Emilio Morales Vera Secretario Administrativo

Ph D Carlos Fernando Aréchiga Flores Director de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia M en C Heriberto Rodríguez Frausto Responsable del Programa de Licenciatura Ph D José Manuel Silva Ramos Responsable del Programa de Posgrado Dr en C Rómulo Bañuelos Valenzuela Responsable del Programa de Investigación M V Z Juan Ignacio Dávila Félix Secretario Administrativo

M en C Francisco Flores Sandoval Director de la Revista Veterinaria Zacatecas Dr en C Francisco Javier Escobar Medina Editor de la Revista Veterinaria Zacatecas

Comité Editorial

Aréchiga Flores, Carlos Fernando PhD

Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas (UAMVZ-UAZ)

Bañuelos Valenzuela, Rómulo Dr en C

UAMVZ-UAZ

De la Colina Flores, Federico M en C

UAMVZ-UAZ

Gallegos Sánchez, Jaime Dr

Colegio de Postgraduados

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Facultad de Medicina Zootecnia, Universidad Colombia

Góngora Orjuela, Agustín Dr en C

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de los Llanos, Colombia

Meza Herrera, César PhD

Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas, Universidad Autónoma de Chapingo

Ocampo Barragán, Ana María M en C

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Pescador Salas, Nazario Ph D

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma del Estado de México

Rodríguez Frausto, Heriberto M en C

UAMVZ-UAZ

Rodríguez Tenorio, Daniel M en C

UAMVZ-UAZ

Silva Ramos, José Manuel Ph D

UAMVZ-UAZ

Urrutia Morales, Jorge Dr en C

Campo Experimental San Luis. INIFAP

Viramontes Martínez, Francisco M en C

UAMVZ-UAZ

Veterinaria y Nacional de

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Vista nocturna de la fachada principal del Templo de Santo Domingo, Zacatecas, Zac., Méx. Fotografía: Salvador Romo Gallardo, tel 8 99 24 29, e-mail jerg14@hotmail.com

Veterinaria Zacatecas es una publicación anual de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. ISSN 1870-5774. Sólo se autoriza la reproducción de artículos en los casos que se cite la fuente. Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera Panamericana, tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados Postales 9 y 11, Calera de Víctor Rosales, Zac. C.P. 98 500. Teléfono 01 (478) 9 85 12 55. Fax: 01 (478) 9 85 02 02. E-mail: vetuaz@cantera.reduaz.mx. URL www.reduaz.mx/uaz.mvz Precio por cada ejemplar $25.00 Distribución: Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas.

CONTENIDO Artículos de revisión Review articles Crecimiento de las glándulas mamarias de la cerda y su relación con la ganancia diaria de peso de los lechones Mammary growth of the sow and its relation with the grow of the piglets Francisco Javier Escobar-Medina……………………………………………...

77-87

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva de los bovinos Adverse impact of climate on reproductive process of the bovine Carlos Fernando Aréchiga-Flores, Peter J Hansen.............................................

89-107

Artículos científicos Original research articles Efecto del fotoperiodo sobre la actividad ovárica de la cabra Effect of photoperiod on ovarian activity in the goat Salvador E Salazar, Juan José P García, Heriberto Rodríguez, Francisco Viramontes, Federico de la Colina, Romana Melba Rincón, Francisco Javier Escobar................................................................................................................

109-114

Ganancia diaria de peso de los lechones con relación a la posición anatómica de las glándulas mamarias de las cuales se amamantan y el tamaño de la camada Daily weight gain of piglets according to its teats preference and litter size Mariana Graciela Correa-Aguayo, Francisco Javier Escobar-Medina, José de Jesús Hernández-Berumen..................................................................................

115-120

Eficiencia reproductiva de cerdas inseminadas con semen diluido en Androhep EnduraGuard y Androhep Plus Reproductive behavior of sows served with diluted semen in Androhep EnduraGuard and Androhep Plus Maiker Eliécer Vergara-Zambrano, Francisco Javier Escobar-Medina, Joaquín Becerril-Ángeles, Gonzalo Rocha-Chávez, Federico de la ColinaFlores...................................................................................................................

121-126

Fertilidad de los servicios de inseminación artificial en cerdas con descargas vaginales anormales Fertility of artificial insemination services in sows with abnormal vaginal discharge Félix Medina-Jiménez, Francisco Javier Escobar-Medina, Joaquín BecerrilÁngeles, Gonzalo Rocha-Chávez, José de Jesús Hernández-Berumen..............

127-132

Frecuencia de colonias altamente higiénicas en abejas africanizadas (Apis mellifera) en Yucatán Colonies frequency of increased hygiene behavior in Africanized honey bees from Yucatán. Carlos Aurelio Medina-Flores, Luis Medina Medina………………………….

133-136

CRECIMIENTO DE LAS GLÁNDULAS MAMARIAS DE LA CERDA Y SU RELACIÓN CON LA GANANCIA DIARIA DE PESO DE LOS LECHONES Francisco Javier Escobar Medina Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx RESUMEN Las glándulas mamarias para cumplir su función, la producción de leche para alimentar a su descendencia hasta el destete, se involucran en un proceso de crecimiento e involución. El crecimiento se realiza durante el período prepuberal, la gestación y la lactancia; también se relaciona con la posición anatómica de las glándulas, el tamaño de la camada y la nutrición de la cerda. La involución se lleva a cabo después del parto en las glándulas que no amamantan lechones y después del destete en las que sí lo hacen. En el presente trabajo se discuten los factores que participan en el crecimiento mamario y su relación con el crecimiento de los lechones, así como en el proceso de involución. Palabras clave: Glándulas mamarias, lechones, crecimiento Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 77-87 INTRODUCCIÓN La eficiencia en el crecimiento de los lechones no es homogénea en los animales pertenecientes a una misma camada, algunos presentan mayor incremento diario de peso que otros. Esto se debe a las características de las glándulas mamarias de las cuales se alimentan, algunas presentan mayor tamaño y más tejido funcional que otras, por lo que también mayor potencial para la producción de leche.1 El aumento en la eficiencia del crecimiento de los lechones es importante por su relación con el de incremento de peso después del destete, a mayor crecimiento durante el amamantamiento mayor aumento de peso posdestete.2,3,4 Por lo tanto, es importante conocer las características del crecimiento de los lechones y sus limitantes, para establecer las condiciones de manejo que contribuyan a la producción de un animal con buenas características en el momento del destete y con adecuadas posibilidades para su desarrollo posterior. El objetivo del presente trabajo fue analizar la información sobre crecimiento de los lechones y su relación con las características de las glándulas mamarias de la cerda. GENERALIDADES Después del nacimiento, los lechones buscan y seleccionan la glándula mamaria de la cual se

alimentarán, en este proceso generalmente se presentan disputas por los pezones de determinada región anatómica.5 Los forcejeos, por lo regular, son por las glándulas mamarias anteriores y las de la región media, aparentemente las de mayor preferencia,6,7,8 debido a su mayor capacidad para la producción de leche y como consecuencia mayor potencial para el crecimiento de los lechones.6 Sin embargo, en otros estudios no se han encontrado diferencias en la producción de leche entre las glándulas de las diferentes regiones anatómicas.9,10 En general, los recién nacidos más pesados o dominantes se adueñan de éstas glándulas y dejan las posteriores para los lechones de menor peso o subordinados.11 La media del peso al nacimiento de los lechones que se alimentan de los pares de glándulas mamarias del tercio anterior y medio se alterna entre los más pesados y los medianamente pesados, y los de menor peso tienden alimentarse de las últimas glándulas, las inguinales.8,12 Un detalle de esta información se presenta en el Cuadro 1. Cada lechón debe haber seleccionado una glándula mamaria a las 4 a 6 horas de edad, la cual conservara en su propiedad durante toda la lactancia; es difícil que existan intercambios, en ocasiones una cría se pude alimentar de dos glándulas cuando una adyacente se encuentra disponible.13,14 La sincronización del amamantamiento es otro evento que se establece después del nacimiento de los lechones, todos deben acudir a

F J Escobar

alimentarse al mismo tiempo, pese a no haber nacido en el mismo momento. El parto en la cerda dura por lo general de 2 a 3 horas, en promedio un nacimiento cada 15 minutos. La sincronización

del amamantamiento es importante porque el período de eyección de la leche es muy corto, de 10 a 20 segundos; esta sincronización se establece a las 11 horas después del nacimiento.15,16,17

Cuadro 1. Promedios (± EEM) del peso al nacimiento y ganancia diaria de peso de lechones con relación a la localización anatómica de las glándulas mamarias de la cerda Kim et al.8

Gland Mama n 1 2 3 4 5 6 7 8

20 20 15 19 10 14 7 1

Experimento 1 Peso nac, Kg GDP, g 1.48 ± .03bc 1.46 ± .03bc 1.53 ± .03b 1.47 ± .03bc 1.52 ± .04bc 1.42 ± .04cd 1.32 ± .06d 1.37 ± .13bcd

161.1 ± 6.1b 161.2 ± 6.0b 153.3 ± 6.1bc 152.8 ± 6.3b 163.6 ± 7.3b 135.8 ± 8.0cd 127.0 ± 11.0cd 116.5 ± 21.6cd

Correa et al.12

Experimento 2 n Peso nac, Kg GDP, g 32 36 35 26 19 20 9 1

1.54 ± .04 1.52 ± .04 1.56 ± .04 1.53 ± .04 1.58 ± .05 1.56 ± .05 1.48 ± .07 1.77 ± .22

159.9 ± 6.4bc 159.9 ± 6.4bc 164.0 ± 4.2b 157.2 ± 7.2bc 159.3 ± 8.4bc 145.2 ± 8.2bcd 124.3 ± 12.3d 90.2 ± 36.8cd

N Peso nac, Kg GDP, g 46 47 44 38 33 24 7

1.51 ± .06 1.49 ± .05 1.51 ± .06 1.50 ± .07 1.56 ± .08 1.52 ± .09 1.18 ± .07

177 ± 8.1 163 ± 5.7 171 ± 5.6 179 ± 6.0 167 ± 6.7 169 ± 8.8 140 ± 20.4

Posición anatómica de las glándulas mamarias, 1=anterior Promedios con distinta literal en cada columna son diferentes entre sí (P<0.05) secretor de cada glándula se encuentra separado y es independiente del tejido secretor de las otras.20,21 El índice de herencia del número de tetas varía de 0.2 a 0.4.22 El parénquima, tejido que rodea los alvéolos, toma los nutrientes de la circulación sanguínea para realizar la síntesis de la leche, la cual se secreta hacia el lumen alveolar. La contracción de las células musculares que rodean los alvéolos permite el paso de la leche hacia los conductos y al pezón.21,23 El suministro sanguíneo es esencial para la producción, se extiende sobre la pared abdominal e irriga en 4 trayectorias distintas: dos arterias pudendas externas para las glándulas anteriores y dos arterias caudales superficiales para las posteriores.24 Las glándulas mamarias en la cerda están inervadas por fibras adrenérgicas (más desarrolladas) y por colinérgicas.25

La media del intervalo entre amamantamientos es ligeramente menor a 1 hora (50 minutos), lo cual significa que cada lechón se alimenta 24 ocasiones durante un día.18,19 La frecuencia del amamantamiento tiende a disminuir conforme avanza la lactación y se incrementa la edad de las crías.15,16 CARACTERÍSTICAS DE LAS GLÁNDULAS MAMARIAS Las glándulas mamarias de la cerda son glándulas sudoríparas modificadas, tubo-alveolares, las cuales se componen de estroma, (tejido conectivo) y parénquima (tejido epitelial).20 En esta especie, las glándulas mamarias se distribuyen en dos filas paralelas, una a cada lado de la línea media ventral, y se extienden de la región pectoral a la inguinal. La cerda, aparentemente, tiene siete pares (rango de 4 a 9 pares), cada una con su teta correspondiente;20,21 cada teta posee dos conductos lactíferos (con su cisterna correspondiente) los cuales se ramifican en conductos más pequeños y en conductillos, estos últimos terminan en los alvéolos.21 Por lo tanto, cada teta dispone de dos glándulas; el tejido

DESARROLLO DE LAS GLÁNDULAS MAMARIAS Las glándulas mamarias de la cerda, para cumplir eficientemente con su función, la producción de leche para la alimentación de su descendencia, se

Crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda

involucran en un proceso de desarrollo cíclico, el cual se compone de crecimiento e involución. El crecimiento es muy ligero de los 3 meses de edad a la pubertad, se incrementa en el último tercio de la gestación y se acentúa durante la lactancia. La involución se presenta después del destete.

mamarias durante esta etapa, la relaxina y la prolactina. La relaxina potencializa la acción de la progesterona y del estradiol. El crecimiento de las glándulas mamarias en cerdas vírgenes ciclando se reduce con la aplicación de progesterona y relaxina, y se incrementa con estradiol y relaxina; la aplicación de las hormonas se realizó de manera simulada a lo que ocurre al final de la gestación.34,58 El crecimiento mamario también se ha reducido en cerdas ovariectomizadas en el último tercio de la gestación, debido a la ausencia de la secreción de relaxina;35 en estos animales se ha evitado el aborto por medio de la aplicación de progesterona exógena. En las glándulas mamarias y en las tetas de las cerdas se han encontrado células ligadoras de relaxina.59 El perfil de secreción de la prolactina al final de la gestación influye sobre el crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda. La inhibición en su secreción, por medio de la aplicación de dopamina, conlleva a la reducción del tamaño mamario.48,49,50,60 Por lo contrario, la aplicación de prolactina ha incrementado el crecimiento de las glándulas mamarias en cerdas en desarrollo.51 Durante la gestación, el nivel de proteína en la dieta no influye sobre el crecimiento de las glándulas mamarias en cerdas primerizas,61,62 y la cantidad de energía parece ejercer efectos contrarios, el consumo excesivo durante la gestación reduce su crecimiento.61

Crecimiento de las glándulas mamarias El crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda se presenta en el período previo a la pubertad, durante la gestación y lactancia. Además, también varía con relación a su posición anatómica, tamaño de la camada y nutrición de la cerda. Crecimiento mamario en el período previo a la pubertad El sistema mamario en la cerda es rudimentario al nacimiento, se compone de estroma y por conductos poco desarrollados. De los 3 meses de edad a la pubertad, las glándulas mamarias incrementan 3 veces su tamaño y 4 veces la acumulación de DNA;26 este crecimiento se debe a la acción de los estrógenos27 y al nivel de energía en la ración alimenticia.28,29,30 En la pubertad, las glándulas mamarias se componen de un sistema de conductos mejor desarrollados que en etapa anteriores. Después de la pubertad, el tejido mamario permanece sin cambios aparentes hasta el final de la gestación.31

Crecimiento mamario durante la lactancia Crecimiento de las glándulas mamarias durante la gestación

El crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda continúa después del parto, durante la lactancia; este crecimiento se relaciona con la producción de leche63,64 y, como consecuencia, con el incremento de peso de los lechones.63 Del día 5 al 21 de la lactación, se ha encontrado el 55% de aumento en el peso del tejido mamario húmedo y el 100% en el contenido de DNA en cerdas de primer parto.1 El aumento en el contenido de DNA en las glándulas mamarias significa que disponen de mayor cantidad de células, es decir de tejido funcional, y esto se relaciona directamente con la producción de leche.1 El mayor incremento del tamaño de las glándulas mamarias se presenta a los 21 días posparto, lo cual coincide con el pico de la lactancia.65,66 Existe una correlación significativa entre el tamaño mamario (r=0.67, P<0.0001) y su contenido de DNA (r=0.54, P<0.0001) con la

Las glándulas mamarias continúan su crecimiento en el último tercio de la gestación,31,32 donde el tejido adiposo se remplaza por tejido alveolar.31,33 Este crecimiento se debe al perfil hormonal que se presenta antes del parto,34,35 la concentración de progesterona, hormona que se produce en los cuerpos lúteos,36,37 se reduce drásticamente,38,39,40,41 se incrementa los niveles de 17β-estradiol40,42 y relaxina,43,44,45,46,47 los cuales se reducen después del parto, y se incrementa la concentración de prolactina, hormona del lóbulo anterior de la hipófisis, para mantenerse elevada en el inicio de la lactación.48,49,50,51,52 La relaxina se produce en los cuerpos lúteos.53,54,55,56,57 Dos hormonas participan de manera importante en el crecimiento de las glándulas

F J Escobar

velocidad de crecimiento de los lechones.1 El crecimiento de los lechones es importante porque se relaciona con el crecimiento que presentarán después del destete.2,3,4 La magnitud del crecimiento de las glándulas mamarias durante el período posparto varía de acuerdo a su posición anatómica, al tamaño de la camada y la nutrición de la cerda. El tamaño se incrementa únicamente en las glándulas que amamantan lechones, las otras experimentan un proceso de involución. La involución de las glándulas mamarias que alimentan lechones durante la lactancia se presenta después del destete.

glándulas que amamantan lechones, las otras experimentan un proceso de involución.70 Crecimiento de las glándulas mamarias con relación a la nutrición de la cerda La cantidad de proteína y energía que consume la cerda influye sobre el crecimiento de la glándula mamaria durante la lactación.1,69,71 En hembras con diferentes regimenes de alimentación, el mayor crecimiento se ha encontrado del día 25 al 28 de la lactación, periodo en que la dieta les proporcionaba 16.9 Mcal de ME y 55 g de lisina.71 El 14.3% de los aminoácidos esenciales se destinan para el crecimiento mamario, lo cual equivale a 7 gramos por día en las cerdas que amamantan 10 lechones.1 Los requerimientos se incrementan conforme aumenta el tamaño de la camada.69,72 La cerda durante la lactancia necesita llenar los requerimientos nutricionales para realizar adecuadamente su función, la producción de leche, con lo cual proporciona las condiciones apropiadas para el crecimiento de su descendencia.73,74,75,76 La recomendación para la cantidad de nutrientes que debe contener una ración ha variado en el transcurso del tiempo. Por ejemplo, el National Research Council77 anteriormente recomendaba 13% de proteína para la ración de cerdas durante la lactación, una década después78 la incrementó al 16.3% y a 19.2% cuando se toma en cuenta el cambio de peso de la reproductora y el potencial de crecimiento de los lechones. También se ha recomendado incrementar el contenido de lisina en la ración, por ejemplo, para una cerda de 175 Kg de peso, en una lactancia de 21 días de duración en la cual reduzca 10 Kg de peso, y su camada incremente 2.5 Kg de peso por día, se sugería la ingestión de 31.8 g de lisina por día;77 una década después se recomienda hasta 58.2 g,78 es decir un incremento del 83%. Esto se debe a que las características y la eficiencia reproductiva de las cerdas han cambiado. Anteriormente se explotaban animales menos magros y con menor tamaño de la camada que en la actualidad.79 En la cerda, el incremento del consumo de energía durante la lactación aumenta la producción de leche.80,81 Para producir un kilogramo de leche debe consumir 2 Mcal de energía digestible, y la proporción de la producción de leche con el incremento de peso de la camada es de 4 a 1, es decir necesita producir 4 Kg de leche para que su camada incremente 1 Kg

Crecimiento de las glándulas mamarias con relación a su posición anatómica Las glándulas intermedias, que se encuentran entre las pectorales y las inguinales, presentan mayor tamaño a las 12 horas después del parto, y los primeros cinco pares al final de la lactancia.8 Los lechones que se amamantan de estas glándulas presentan mayor velocidad de crecimiento (r2=0.35;67 r2=0.44; P<.0001;8).

Crecimiento mamario con relación al tamaño de la camada Las cerdas con camadas más numerosas presentan mayor incremento total de la masa glandular mamaria; por ejemplo, las hembras con 12 lechones registraron mayor peso total de tejido mamario húmedo (2,090 g) y contenido de DNA (4.4 g) que las cerdas con 6 lechones; lo que significa que el desarrollo mamario que muestra la cerda durante la lactación se debe en gran parte al estímulo del lechón durante el amamantamiento. El incremento del tamaño glandular se refleja en el peso de la descendencia. El peso total de camadas compuestas por 12 lechones fue mayor (18.1 Kg más de peso) que las camadas de 6 lechones. Por cada gramo de incremento del DNA mamario (en el contenido total de las glándulas mamarias) se incrementan 4.17 Kg de peso de la camada al destete. Sin embargo, el incremento en el tamaño total de las glándulas mamarias como en el peso total de los lechones no se relaciona con los valores individuales de cada una de estas variables; las cerdas con camadas numerosas presentan menor peso glandular individual y la descendencia menor peso por individuo.12,63,68,69 El tamaño se incrementa únicamente en las

Crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda

de ganancia de peso.82,83 Por lo tanto, las demandas de nutrientes se incrementan con el aumento en el tamaño de su descendencia.64 Sin embargo, no siempre es posible alimentar las cerdas para llenar sus requerimientos nutricionales durante la lactancia, esto depende de su apetito. Las cerdas que se alimentan con dietas ricas en energía durante la gestación, lo cual conllevan al incremento de peso84 y al aumento condición corporal en el parto,85 disminuyen el consumo voluntario de alimento durante la lactancia.86 La reducción en la ingestión de energía provoca que la cerda la tome de sus reservas,87,88,89 lo que conduce a la alteración de su peso90,91,92 y la reducción de la subsiguiente eficiencia reproductiva.93,94,95,96 En la lactancia, las cerdas con menor cantidad de grasa presentan problemas más agudos para la producción de leche. Por ejemplo, el aumento en el consumo de lisina no ha incrementado la producción de leche en animales con crecimiento magro, pero sí lo ha hecho en cerdas con mayor porcentaje de grasa.97 La adición de otros aminoácidos en la dieta, como la valina98,99 y la isoleucina100 también han incrementado el peso de la camada al destete, aunque algunos autores han encontrado que la valina puede ser independiente a la producción de Sería interesante conocer los leche.101 aminoácidos importantes en la alimentación de la cerda durante la lactancia para ofrecerlos en la dieta e incrementar su productividad. Según los estudios de Kim et al.,102 la lisina es el principal aminoácido limitante y la importancia de otros depende del consumo de alimento. La treonina es crítico en las cerdas con poco apetito y la valina es importante en la nutrición de las hembras con alto consumo voluntario de alimento.

por el cual algunas glándulas permanecen sin estímulo y por consiguiente sin producción de leche durante la lactancia. Estas inician el proceso de involución con un menor tamaño, no experimentan crecimiento durante la lactancia, y después del parto, en el mismo período en que las otras están ejerciendo su función.70 Las glándulas que amamantan lechones involucionan después del destete.104 Por lo tanto, la involución en unas glándulas se presenta durante la lactación y en otras después del destete. La involución de las glándulas que no amamantan se presenta de 7 a 10 días después del parto; de manera más específica, estas glándulas pierden aproximadamente el 45% y el 23% de la masa de tejido húmedo y DNA, respectivamente, durante los primeros 5 días de la lactación, y el 72% y 77%, en el mismo orden, el día 10. Los cambios en la composición del tejido relativamente permanecen estables durante el resto de la lactancia y después del destete hasta la gestación siguiente donde experimentan un nuevo crecimiento70 En las glándulas que amamantan lechones la situación es ligeramente diferente, son más grandes cuando inician su involución, debido al crecimiento adicional que proporciona la lactancia, y la reducción del tejido se realiza a una velocidad levemente mayor. La masa de tejido glandular húmedo se reduce al 30% y el DNA al 33% en los primeros 7 días posdestete, valores que se mantienen hasta un nuevo incremento de tamaño en la gestación siguiente.104 La involución de estas glándulas se debe a la pérdida de células por apoptosis (muerte celular programada) que se presenta durante este período. El cese abrupto de la extracción de leche es el factor que inicia el proceso de su involución.104 De 3 a 4 días después del destete se han observado cambios en la composición de la secreción mamaria, lo cual indica disminución del metabolismo tisular.105

Involución de las glándulas mamarias La involución de las glándulas mamarias, el regreso del tamaño al que tenía antes de la gestación, varía de acuerdo a la función que realiza durante la lactación. La cerda en el momento del parto dispone de todas su glándulas potencialmente funcionales para el amamantamiento, sin embargo, no todas se utilizan debido a que la cerda, como se anotó anteriormente tiene en promedio 7 pares de glándulas mamarias20,21 y el tamaño de la camada en estudios realizados en México, varía de 7.8 a 10.9.103 Por lo tanto, el tamaño de la camada es menor a la cantidad de tetas disponibles, hecho

CONCLUSIÓN El crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda se relaciona con la edad del animal. De los 3 meses de edad a la pubertad, las glándulas incrementan 3 veces su tamaño y 4 veces la acumulación de DNA. Durante la gestación, el crecimiento mamario ocurre principalmente durante el último tercio de la preñez. La concentración hormonal que se presenta alrededor del parto es esencial para su desarrollo en esta etapa del ciclo reproductivo. La relaxina

F J Escobar

potencializa el efecto de los estrógenos en el crecimiento mamario. La prolactina también estimula su aumento de tamaño en esta etapa. El crecimiento de las glándulas mamarias continúa durante la lactancia, lo cual se relaciona con la producción de leche y, como consecuencia, con la ganancia diaria de peso de los lechones. Las crías que se alimentan de las glándulas mamarias pectorales e intermedias presentan mayor ganancia de peso que los lechones que amamantan las glándulas de la región inguinal. Después de haber cumplido su función se realiza la involución de las glándulas mamarias, esta involución depende de su actividad durante la lactancia. Las glándulas que no amamantan lechones involucionan después del parto (no presentan crecimiento durante la lactancia) y las que lo hacen involucionan después del destete, pero con algunas diferencias. Las que amamantan inician la involución con un tamaño mayor (ya que continuaron creciendo durante la lactancia) y la reducción del DNA es ligeramente menor en comparación con las que no lo hacen. El resultado, son más grandes en el momento de reanudar el crecimiento en la siguiente gestación y, como consecuencia, pueden adquirir mayor tamaño y mayor potencial de producción de leche en la siguiente lactación. La magnitud del crecimiento de las glándulas mamarias en la cerda se puede programar desde el inicio de la gestación y relacionarse con la cantidad de fetos. La relaxina se produce en los cuerpos lúteos, a mayor cantidad de cuerpos lúteos mayor concentración de relaxina; el número de cuerpos lúteos depende de la cantidad de ovocitos ovulados y como

consecuencia de la suma de fetos durante la gestación. Por lo tanto, la fuente de la relaxina, una hormona importante en el crecimiento de las glándulas mamarias al final de la gestación, depende de la cantidad de ovulaciones. En otras palabras, a mayor cantidad de ovulaciones, más cuerpos lúteos en los ovarios, mayor población fetal, más secreción de relaxina y, como consecuencia, mayor crecimiento de las glándulas mamarias. La supervivencia de los lechones y su eficiencia en el crecimiento también se puede establecer desde el inicio de la gestación. Los embriones que se implantan en el tercio de los cuernos uterinos cercanos al oviducto presentan mayor desarrollo y por consiguiente mayor peso al nacimiento. Los embriones que se implantan en el tercio de los cuernos uterinos cercano al cuerpo del útero presentan menor desarrollo y son los que presentan baja supervivencia fetal, y los que se unen al tercio medio muestran desarrollo intermedio.106,107 Los lechones de mayor peso al nacimiento y los de peso intermedio por lo general seleccionan las glándulas mamarias de las regiones pectoral e intermedia, las de mayor producción de leche; las crías de menor peso al nacimiento se alimentan de las glándulas inguinales, las de menor producción de leche. Como consecuencia, durante el amamantamiento, los de mayor desarrollo y los de desarrollo intermedio presentan más ganancia de peso que los subordinados. El crecimiento de los lechones se relaciona con el crecimiento posdestete, a mayor crecimiento durante la lactancia, mayor potencial de crecimiento después del destete.

LITERATURA CITADA 1.

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Mahan DC. Effects of weight, splitweaning, and nursery feeding programs on performance responses, of pigs to 105 kilograms body weight and subsequent effects on sow rebreeding interval. J Anim Sci 1993; 71: 1991-1995.

Fraser D, Thompson BK, Ferguson DK, Darroch RL. The teat order of suckling pigs. III. Relation to competition with litters. J Agric Sci 1979; 92: 257-261.

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Escobar FJ. Mammary growth of the sow and its relation with the growth of the piglets. The mammary glands to produce milk for the descendents until the weaning become jumbled in a process of growth and involution. The growth is made during the prepubertal period, the gestation and lactation, also it is related to the anatomical position of the glands, the litter size and the nutrition of the sow. The involution is carried out after the parturition in the glands that do not nurse piglets and after weaning in which they do. This review will discuss the factors that participate in the mammary growth and its relation with the growth of the piglets, as well as in the involution process. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 77-87. Key words: Mammary gland, piglets, growth.

EFECTOS CLIMÁTICOS ADVERSOS EN LA FUNCIÓN REPRODUCTIVA DE LOS BOVINOS Carlos Fernando Aréchiga-Flores,* Peter J. Hansen** *Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas. carech@cantera.reduaz.mx **Departamento de Ciencias Animales, Universidad de Florida, Gainesville, FL. E.U.A. RESUMEN El incremento de la temperatura ambiente influye sobre la eficiencia reproductiva de los bovinos, en el presente trabajo se discute el efecto de la hipertermia y el estrés calórico sobre la reproducción, los efectos adversos de éste estrés sobre los procesos reproductivos en la vaca y en el toro y se analizan las posibles estrategias para incrementar el eficiencia reproductiva del ganado bovino expuesto a estrés calórico. Palabras clave: estrés calórico, hipertermia, eficiencia reproductiva, bovinos. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 89-107 LA PRODUCCIÓN DE GANADO BOVINO Y EL MEDIO AMBIENTE Los bovinos fueron domesticados hace 8,000 años en la Asia Occidental y desde entonces se han ido diseminando a otras regiones del mundo conforme la modernización de los medios de transporte.1 Esa diseminación generó la movilización de genotipos regionales a otras latitudes con el consecuente desarrollo de adaptación de esos animales a esos medio-ambientes específicos. Por ello, en la actualidad es común observar razas que predominan en lugares diferentes a su lugar de origen, sistemas de producción animal y de manejo que generan condiciones de estrés ambiental, y la adaptabilidad de algunos genotipos bovinos con el desarrollo de características genéticas y fisiológicas especiales por adaptación animal al medio ambiente.2 Sin embargo, a través de los años y debido a la explosión demográfica, los sitios de producción bovina se han extendido a medio-ambientes menos óptimos desde el punto de vista fisiológico y productivo del animal, como serían las zonas tropicales, subtropicales, áridas y semiáridas. Aunado a ello, durante las últimas décadas, los sistemas de producción de ganado bovino se han ido intensificando alcanzando un mayor nivel genético de sus hatos. Sin embargo, la expresión al máximo de dicho potencial genético exige un medio ambiente apropiado. La función reproductiva es considerada un componente prioritario en cualquier sistema de producción de ganado bovino.3 Sin embargo,

puede verse seriamente disminuida por condiciones causantes del estrés ambiental como la temperatura del aire, la humedad, la velocidad del viento, y la radiación solar.4 Como ejemplo, en los sistemas intensivos de producción de leche, la vaca debe consumir una gran cantidad de nutrimentos que le permitan producir grandes cantidades de leche. Para ello requiere de un metabolismo acelerado, que genera mayores niveles de calor metabólico que deberá disiparse fisiológicamente para lograr mantener una temperatura corporal adecuada y un funcionamiento homeostático aceptable para el animal.5 Si tomamos en cuenta que la temperatura de confort ambiental en el ganado lechero oscila entre los 5 y 24° C, se espera que medioambientes con temperaturas mayores a los 24° C, afecten el metabolismo basal del animal, comprometan el mantenimiento de su temperatura corporal y la consecuente disminución en el consumo de alimento,6 en la producción de leche,7 y en la función reproductiva,5 comprometiendo así, el ciclo productivo, las lactancias subsecuentes, y la vida productiva del animal, en general.8 EFECTO DE LA HIPERTERMIA Y EL ESTRÉS CALÓRICO SOBRE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA Los bovinos deberán mantener una temperatura corporal cercana a los 38.5°C ya que una de las prioridades fisiológicas en los animales

C F Aréchiga, P Hansen

los 25 a 27° C,11 entonces la función reproductiva de esa vaca se verá severamente comprometida,2,5 Este fenómeno puede presentarse en lugares tropicales, semiáridos e incluso en climas templados durante los meses de verano. En Estados Unidos (EUA) se ha observado este fenómeno durante los meses de verano incluso en lugares extremadamente fríos como Minnesota,12 y en México, recientemente se ha detectado este problema en climas moderadamente templados como la cuenca lechera de Aguascalientes13 (Figuras 1 y 2). Además, en Chihuahua (México), donde existe un clima semiárido (Figura 3), se ha detectado que las vacas con producciones mayores a los 9,000 kg de leche por lactancia presentan porcentajes de preñez significativamente menores que las vacas con producciones entre 7,500-8,999 kg de leche y menores a 7,500 kg de leche por lactancia.13 Similarmente en Georgia y Florida, EUA, con clima cálido y húmedo, las vacas con producciones mayores a los 9,072 kg de leche por lactancia presentaron una menor proporción de vacas que no mostraron su primer servicio a los 90 d posparto, en comparación con vacas produciendo entre 4,536-9,072 y menos de 4,536 kg de leche por lactancia.14

homeotérmicos es mantener una temperatura corporal estable; la cual se genera al empatar el calor producido metabólicamente con el calor disipado hacia el medio ambiente. Es decir, si el calor producido metabólicamente es mayor que el calor disipado hacia el medio ambiente se estará generando una hipertermia que requiere de la activación de distintos mecanismos termoreguladores.2 Existen evidencias, tanto en ganado productor de leche,9 como en ganado productor de carne,10 de que a mayores niveles de hipertermia se obtienen menores porcentajes de concepción. Simplemente, el incremento mínimo de 0.5°C en la temperatura uterina en el día de la inseminación puede causar hasta un 12.8% de reducción en los porcentajes de preñez de vacas lecheras.9 Los mecanismos termo-reguladores, por sí solos, tienen la capacidad de alterar la función reproductiva de la vaca. Pero si la vaca lechera tiene potencial genético para producir una gran cantidad de leche, estará forzada a una mayor exigencia metabólica, mayor generación de calor corporal, mayor dificultad de expulsión de calor interno; y si aunado a ello, la vaca se encuentra bajo condiciones ambientales de estrés calórico (EC), con temperaturas ambientales que rebasen

Figura 1. Variación Estacional de los Porcentajes de Concepción en Vacas Lecheras en Clima Templado Minnesota, E.U.A.

50 45 40

% de Concepción

35 30 25 20 15 10 5 0 E

J MES

Efectos Efectosclimáticos climáticosadversos adversosenenlalafunción funciónreproductiva reproductiva

La principal estrategia para reducir los efectos adversos del estrés calórico en la reproducción, ha sido alterar el ambiente de la vaca mediante la utilización de sombras, sistemas de ventilación o de refrescamiento evaporativo.15 Sin embargo, esos métodos no han sido completamente efectivos, ya que los efectos adversos del estrés calórico se siguen manifestando año tras año según los análisis de información obtenida de establos comerciales del

Sur de Florida y/o de la Comarca Lagunera en el Noreste de México (Figuras 4, 5 y 6), donde a pesar del uso de métodos de control ambiental los porcentajes de preñez continúan disminuyendo año con año durante los meses de verano. Así pues, podemos decir que el refrescar a las vacas puede favorecer a la producción de leche, pero la función reproductiva persiste comprometida por condiciones de estrés calórico.5

Figura 2. Variación Estacional de los Porce ntajes de Conce pción e n Vacas Leche ras e n Clima Te mplado Aguascalie nte s, Mé xico (1999-2000) 13 50 45

35 30 25 20 15 10 5 0 E

MES

Figura 3. Variación Estacional de los Porcentajes de Concepción en Vacas 13 Lecheras en Clima Cálido, Chihuahua, México (1999-2000). 45 40 35 % de Concepción

% de Concepción

30 25 20 15 10 5 0 E

J MES

Uno de los parámetros reproductivos más contundentes para evaluar la eficiencia reproductiva del hato son los porcentajes de preñez del hato. El estrés calórico pudiera afectar a los porcentajes de preñez del hato al afectar a cualquiera de los componentes de su ecuación:

Definitivamente, la detección de estros se afecta bajo condiciones de estrés ambiental. En Florida (EUA), durante los meses calurosos de junio a septiembre se estimó un 80% de estros no detectados en comparación a un 66% durante los meses frescos de octubre a mayo.16 De igual manera, los porcentajes de concepción disminuyen de 35 a 50% durante los meses frescos del año a menos a menos de 20% durante los meses calurosos (Figuras 1, 2, 3, 5), e incluso a menos de 10% en lugares calurosos y húmedos como Florida, EUA (Figura 4).

% Preñez del Hato = [ (% de Detección de Estros x % de Concepción) /100]

Figura 4. Variación Estacional de los Porcentajes de Concepción de Vacas 5 Lecheras en Clima Cálido y Húmedo. 35

% de Concepción

30 25 1995

1996 15

1997

10 5 0 E

MES

EFECTOS ADVERSOS DEL ESTRÉS CALÓRICO SOBRE LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS Los efectos adversos que causan el estrés calórico pueden comprometer a la eficiencia reproductiva de distintas maneras: retrasando el inicio de la pubertad, alterando y/o retrasando la ovulación, alterando la intensidad y la duración del estro, comprometiendo la viabilidad de los gametos, la supervivencia del embrión, y el desarrollo del embrión y/o del feto, e incluso alterando la función lútea del ovario en mantener la gestación. A continuación se describen algunos de estos efectos.

Al Inicio de la Pubertad Los efectos adversos del estrés calórico ejercidos sobre la pubertad del ganado bovino, pudieran estar relacionados con una disminución en la tasa de crecimiento,17 la cual se relaciona directamente con el inicio de la pubertad.18 A la Detección del Estro El estrés calórico causa una reducción en la duración19 y en la intensidad del estro (invierno= 8.6, verano 4.5 montas).20 El Cuadro 1 ejemplifica la magnitud de los efectos del estrés calórico sobre la duración del estro en varios estudios. Una menor manifestación del estro

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva

número de vacas expuestas a un refrescamiento con ventiladores por 21 días antes de la sincronización del estro con prostaglandinas (PGF2α), expresaron el estro en comparación con el grupo testigo que no tuvo acceso al refrescamiento con ventiladores (71% y 33%, respectivamente). De manera similar, una mayor proporción de vacas Holstein bajo condiciones de refrescamiento en China, mostraron comportamiento de estro (83%) en comparación con el grupo testigo (67%) expuesto a las temperaturas elevadas (31°C al mediodía).27

pudiera estar relacionada al menos parcialmente con una menor actividad locomotora en las vacas expuestas a estrés calórico.5 Aunque también pudiera deberse a alteraciones endocrinas ya que se han reportado niveles bajos de estradiol durante el proestro de vacas expuestas a estrés calórico,21,22 aunque dichos hallazgos no han sido del todo consistentes.23,24 En Israel,25 se observó que al refrescar a las vacas Holstein un día antes del día esperado del estro, se logró un incremento en los signos de comportamiento estral (70% y 45%). En otro estudio,26 se observó que un mayor

CUADRO 1 EFECTO DE LAS TEMPERATURAS ELEVADAS SOBRE LA DURACIÓN DEL ESTRO EN LAS VACAS DURACIÓN DEL ESTRO (HORAS) TRATAMIENTO SIN CON ESTRÉS ESTRÉS REFERENCIA CALÓRICO CALÓRICO ________________________________________________________________________ Clima fresco contra caluroso -17 12 Hall et. al.106 Febrero-mayo contra julio-septiembre

Gangwar et. al.107

Cámara climática, 18°C contra 24-35°C

Gangwar et. al.107

Cámara climática, 18°C contra 34°C

Madan y Jonson108

Enero-abril contra julio-septiembre

Monty y Wolf38

Enero-abril contra julio-septiembre

Wolf y Monty26

Cámara climática, 18°C contra 34°C

Abilay et al.19

Cámara climática, 21°C contra 32°C

Gwazdauskas et al.21

Verano, refrescamiento contra sin refrescamiento

Wolfenson et. al.45

Verano, refrescamiento contra sin refrescamiento

Lu et. al.27

del año, o después de periodos experimentales de estrés calórico. En un trabajo, la duración promedio del ciclo estral fue de 20-25 días bajo condiciones climáticas frescas (18°C), en

En la Duración del Ciclo Estral En varios estudios se han encontrado ciclos estrales largos durante la estación calurosa

C F Aréchiga, P Hansen

folicular.28 En Mississipi, EU, el análisis de los registros de producción de un hato, mostró más ciclos estrales cortos (<15d) y ciclos estrales largos (>30d) durante el verano, que durante cualquiera otra estación del año.12

comparación a 21-25 días para las vacas expuestas a las condiciones climáticas de 23, 29 y 35°C. En México, se ha reportado que durante los meses de estrés calórico las vacas tienden a extender su ciclo estral y a la ocurrencia de una tercer onda

Figura 5. Variación Anual de los Porcentajes de Concepción de Vacas Lecheras en Clima Cálido 33 31.9

31.7 30.9

30.9

% de Concepción

30.2 30 28.7

27.2 27

24 1993

1994

1995

1996

1997

1998

2002

AÑO

pequeño en su 2ª onda folicular,32 y disminuyó las concentraciones periféricas de 17β estradiol en vaquillas y vacas.32,33 El EC en el d 11 del ciclo estral ha incrementado,34 disminuido32 o no ha afectado33 al número de folículos pequeños. En Aguascalientes, México, durante la época cálida con condiciones naturales de estrés calórico se registró un mayor número de ondas foliculares por ciclo estral (2.5 en comparación con 2.1) y folículos con menos días de crecimiento en su 1ª y 2ª onda folicular en comparación con la época templada. En vacas con ciclo estral de 3 ondas foliculares se observó una crecimiento temprano (7.2 días) y un menor diámetro máximo (16.6 mm) del 2º folículo, así como una menor dominancia del folículo ovulatorio (5.4 días).13

En el Desarrollo Folicular El estrés calórico pudiera reflejarse al momento del estro y de la ovulación como resultado de los efectos adversos sobre el desarrollo folicular incluyendo el reclutamiento, la selección y la dominancia folicular que finalmente resulten en un ovocito de baja calidad. El estrés calórico reduce el crecimiento y la cantidad de fluido folicular,29 reduce la concentración de 17β estradiol en el fluido de los folículos ováricos de la primera onda folicular,30 además de reducir la dominancia del folículo ovulatorio (5.4 días).13 Cuando el estrés calórico se ejerció en el día 1 del ciclo estral incrementó los folículos mayores a 10 mm de diámetro y generó el surgimiento temprano del folículo dominante de la 2ª onda folicular, lo que sugiere que el folículo producto de la primera onda folicular pierde dominancia.31 Sin embargo, cuando el estrés calórico se ejerció el día 11 del ciclo estral en vaquillas, produjo un folículo muy

En el Establecimiento de la Gestación El estrés calórico es considerado el factor ambiental responsable de reducir los porcentajes

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva

de fertilización35 y los porcentajes de concepción durante los meses calurosos en climas semiáridos, tropicales y subtropicales,13,16,36,37,38 aunque también existen reportes similares durante el verano en climas templados como el de Minnesota EUA12 Las vacas sometidas a estrés calórico bajo condiciones experimentales presentaron menores porcentajes de concepción39 y de supervivencia embrionaria.40,41,42 Por el contrario, el refrescar las hembras durante el verano, se ha incrementado la proporción de vacas gestantes en estudios realizados en Arizona y Florida EUA e Israel.43,44,45 Los porcentajes de fertilización en vacas superovuladas e inseminadas tienden a disminuir durante el verano, 42,46,47 posiblemente por daños sobre el ovocito. Igualmente sucede con los ovocitos recolectados de ovarios de rastro que son desarrollados hasta el estadio de blastocito, en los programas de fertilización in vitro48 y en los ovocitos obtenidos por aspiración folicular guiada por ultrasonido.49 Sin embargo, existen reportes de que el estrés calórico al momento de la maduración de los ovocitos no afectó el porcentaje de fertilización, 41 y pudiera explicarse como un efecto negativo del estrés calórico sobre la

maduración folicular. Por ejemplo, el crecimiento folicular y la dominancia se afectan en el día 8 del ciclo estral de vacas expuestas a EC29 y eso podría afectar la calidad del ovocito que deberá ovular en el siguiente estro. Por otro lado, el estrés calórico disminuyó la supervivencia y el desarrollo de los embriones recolectados de vacas superovuladas sometidas a EC en el día 1 después del estro, pero los embriones fueron menos susceptibles cuando el estrés se ejerció los días 3, 5 ó 7, después del estro lo que sugeriría que lo embriones adquieren termo-resistencia conforme avanzan en su desarrollo.40 Lo anterior se confirma con estudios in vitro sometiendo a los embriones bovinos a un estrés calórico siendo afectados mayormente los embriones en el estadio de 2-células en comparación a estadios de desarrollo más avanzados.50,51 De cualquier manera, un estrés calórico severo puede comprometer el desarrollo embrionario y la gestación en estadios más avanzados de desarrollo del embrión. Un estudio con vacas productoras de carne sometidas a estrés calórico del día 8 al 16 de gestación demuestra un menor tamaño del conceptus (embrión y membranas adyacentes) en el día 17 de gestación.52

Figura 6. Variación Estacional de los Porcentajes de Concepción de Vacas Lecheras en Clima Cálido 45 40 35 1993 1994 1995 1996 1997 1998 2002

30 25 20 15 10 5 0 E

J MES

C F Aréchiga, P Hansen

afectados en su maduración nuclear y en su tasa de fertilización,57 pero únicamente sí el insulto térmico fue administrado después de las primeras 12 h de maduración ovocitaria es cuando se compromete el desarrollo al estadio de blastocito. También se ha visto que las células del Cumulus que protegen al ovocito proveen cierta termoprotección que pudiera ser mediada por la producción de proteínas de choque calórico51 ya que los embriones de bovino tienen la capacidad de sintetizar proteínas de choque calórico (HSP70) desde el estadio de desarrollo de 2células,58 aunque también pudieran estar involucrados algunos mecanismos antioxidantes que posiblemente actúen a nivel de las células embrionarias54,59 y que han sido evaluados como terapias antioxidantes en el ganado lechero.22,60,61,62,63,64,65

El efecto de las altas temperaturas sobre los ovocitos y los embriones El estrés calórico puede afectar al ovocito, al embrión o al tracto reproductivo de la hembra causando mortalidad embrionaria. Existen estudios que realizan la transferencia embrionaria recíproca y demuestran que tanto embriones como el tracto reproductivo, son afectados por el estrés calórico (Cuadro 4).13,53 Las altas temperaturas afectan a los ovocitos y a los embriones en estadios iniciales de su desarrollo.50,51,54,55,56 Los ovocitos pueden afectarse directamente a consecuencia de las altas temperaturas o por repercusiones generadas en el desarrollo folicular que pudieran comprometer su calidad.13,29,31 De igual manera, los ovocitos en cultivo sometidos a altas temperaturas se ven

CUADRO 2 EFECTO DEL ESTRÉS CALÓRICO MATERNAL EN DIFERENTES ETAPAS DE LA GESTACIÓN SOBRE LA SUPERVIVENCIA DE EMBRIONES PREIMPLANTADOS DE DIFERENTES ESPECIESa Especies

Ovinos

Tratamientos de temperatura (°C)

Control 32.2 32.2 32.2 32.2 Porcinos 23.9 36.7 23.9 36.7 Bovinos Control Estrés calórico Estrés calórico Estrés calórico Estrés calórico a Adaptado de Monterroso.92

Día de la preñez

Viabilidad embrionaria (%)

-0 1 3 5 1-5 1-5 20-25 20-25 -1 3 5 7

1 0 2 38 35 69 39 64 77 81 55 68 65 89

Los embriones en el estadio de 2-células son más susceptibles cuando se someten a un estrés calórico de 41°C, que los embriones en estadios de desarrollo más avanzados como la mórula50 (Cuadro 2). Esto pudiera deberse a cambios generados durante el desarrollo del embrión que le permite desarrollar la capacidad de termo-resistencia y pudiera con ello explicarse el

Autores Dutt109

Tompkins et al.110 Ealy et al.40

que las vacas son menos susceptibles al estrés calórico conforme su gestación avanza.40 Estos estudios proponen que los embriones adquieren termo-resistencia desde el día 1 ó 2 después de la fertilización. Por lo tanto, los embriones transferidos a las vacas receptoras en el día 7 u 8 en los programas de transferencia de embriones, pudieran tener una termo-resistencia mayor que

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva

los embriones en estadios iniciales de su desarrollo, y los porcentajes de preñez en respuesta a la transferencia de embriones realizada durante el verano, pudieran ser mayores que los porcentajes de preñez en respuesta a la inseminación artificial. Eso ha resultado de manera efectiva en las vacas que recibieron un embrión fresco, pero no en aquellas que recibieron un embrión previamente congelado y Inclusive, la función descongelado.66,67 reproductiva de las hembras donadoras y receptoras incluidas en un programa de transferencia de embriones, no se vio afectada por la variación de las estaciones climáticas del año, cuando se practicó en unidades comerciales de transferencia de embriones.68 Puesto que el EC parece ejercer su mayor efecto al inicio de la gestación, se esperaría que al proveer un refrescamiento al inicio de la preñez, sería capaz de incrementar los porcentajes de preñez. Dicho concepto se ha denominado “refrescamiento estratégico”.2 En realidad, al refrescar a las vacas alrededor del momento del estro y después de la inseminación, se incrementaron los porcentajes de preñez en algunos estudios, pero en otros no fue así (Cuadro 3). Quizás evitando el estrés calórico (hipertermia)

durante el periodo más sensible el cual parece estar al inicio de la ovulación o justo después de ella al iniciarse la gestación, pudieran lograrse incrementos considerables en los porcentajes de preñez.5 El efecto de las altas temperaturas sobre el útero y el cuerpo lúteo del ovario Las altas temperaturas también influyen directamente sobre el endometrio uterino induciendo la expresión de las proteínas de choque calórico HSP70 y HSP90.69,70,71 Dicho incremento de las proteínas de choque calórico HSP70 y HSP90 en el endometrio uterino pudiera afectar la respuesta endometrial hacia la progesterona, hormona responsable de la gestación, debido a que las HSP´s son componentes del complejo de receptores de la hormona progesterona.72 El estrés calórico pudiera afectar el flujo sanguíneo de la hormona progesterona pero la información existente es controversial.19,22,24,73,74,75 Aunque existe evidencia de que el estrés calórico afecta el volumen sanguíneo76 y eso pudiera comprometer el flujo de nutrientes y hormonas hacia el tracto reproductivo.

CUADRO 3 EFECTOS DEL REFRESCAMIENTO ESTRATÉGICO AL MOMENTO DEL ESTRO SOBRE LOS PORCENTAJES DE PREÑEZ DE LAS VACAS EN CLIMAS CALUROSOSa Ubicación

Porcentaje de preñez (%)b

Tratamiento de refrescamiento estratégico

Referencia

Arizona

4-6 después del estro

Testigos 22% (13/61)

Refrescadas 33% (19/63)

107

Arizona

8-16 después de PGF2α

17% (3/18)

29% (10/35)

112

Guadeloupe

12 d, hasta el d 10 después de la IA

13% (2/15)

53% (8/15)

Israel

10 d, desde – 1 d antes del estro

36% (8/22)

31% (9/29)

Florida 8 d después de PGF2α 6% (2/32) 16% (8/50) 113 a Adaptado de Hansen et. al.2 b Porcentaje de preñez = proporción de vacas gestantes que fueron inseminadas y, en paréntesis, el número de vacas gestantes/número de vacas inseminadas. interferon-τ.77 Además, el estrés calórico también ha incrementado la secreción de prostaglandinas, tanto la F2a como la E2; estos estudios se han realizado en cultivos de tejido endometrial y útero, la oxitocina participa en el proceso.78,79

El EC también puede afectar la señal embrionaria del reconocimiento materno de la gestación (interferon τ). En los casos en que se ha mantenido los embriones a 43°C de temperatura, se ha provocado la reducción en la secreción de

C F Aréchiga, P Hansen

placentarias que participan en la mamogénesis y en la lactogénesis. Otros autores han encontrado un incremento de 3.5 kg/d en la producción de la leche de la siguiente lactancia mediante el refrescamiento de vacas expuestas al estrés calórico durante el periodo seco;85 sin embargo, no se ha encontrado un efecto significativo en la producción de leche de la siguiente lactancia después de refrescar las vacas en el periodo En el Noroeste de México, la seco.81 implementación de sistemas de refrescamiento aplicados durante el periodo seco (2 meses antes del parto) redujo el nivel de estrés calórico al disminuir la temperatura corporal, la tasa respiratoria e incrementar los niveles circulantes de hormonas tiroideas de las vacas lecheras; con este tratamiento se incrementó el peso de las crías al nacimiento y la producción de leche, también se redujo drásticamente la tasa de desechos (ninguna vaca en el grupo tratado y 48% en el testigo) y se generó un beneficio económico de 75 dólares/vaca/año.8

Al Término de la Gestación El estrés calórico puede afectar a una gestación avanzada ya que aproximadamente el 60% del desarrollo del feto y la mayoría del desarrollo de la glándula mamaria ocurre durante el último trimestre de la gestación. Durante los periodos de EC, existe una circulación del flujo sanguíneo hacia los tejidos corporales periféricos para promover la pérdida de calor hacia el ambiente.80 Como consecuencia, en vacas gestantes, existe una reducción de la sangre circulante que va al útero, y la placenta que provoca una reducción de la cantidad de hormonas circulando por ella,81 y reduce su peso,82,83 el ADN placentario total,84 el tamaño de la placenta y el peso del ternero.81,83,85 El peso al nacimiento de los terneros se ha correlacionado con la producción de leche durante las lactancias.81 Tal efecto pudiera ocurrir debido a una secreción alterada de hormonas

CUADRO 4 PORCENTAJE DE GESTACIÓN DE LAS VACAS RECEPTORAS DE EMBRIONES EN EL ESTADÍO DE BLASTOCISTO DE ACUERDO A LA ÉPOCA DE RECOLECCIÓN (TEMPLADA VS. CALIDA) Y LA ÉPOCA DE TRANSFERENCIA A LA VACA (TEMPLADA VS. CÁLIDA) a Época de recolección

Época de transferencia Embriones embrionaria (n =)

Porcentaje de embrionaria Gestación (%)b

TEMPLADA

TEMPLADA CÁLIDA

26 25

45.0% 14.5%

CÁLIDA (n=56)

TEMPLADA CÁLIDA

28 28

21.48% 13.38%

(n=51)

Total = 107 (66 excelentes;41 buenos). a

Adaptado de Lozano-Domínguez y González-Padilla.13 b Porcentaje de gestación = proporción de vacas posparto. Los intervalos entre el parto y la concepción se extendieron cuando las vacas fueron expuestas al estrés calórico durante 60 días antes del parto en comparación con las vacas expuestas 30 días antes del parto.87 Lewis et al.88 no encontraron diferencias en los intervalos del parto a la presentación del primer estro, intervalos del parto a la concepción y los servicios por concepción entre las vacas del grupo de testigo y las expuestas al estrés calórico durante el último

En el Periodo Anovulatorio Posparto Los periodos prolongados de anestro posparto afectan negativamente la eficiencia productiva del ganado.86 Los efectos del estrés calórico en la duración del periodo anovulatorio posparto, no han sido estudiados ampliamente. Existe evidencia que el estrés calórico preparto puede ejercer efectos adversos en el reestablecimiento de la ciclicidad estral durante el

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva

tercio de la gestación. Sin embargo, el estrés calórico preparto estuvo relacionado con un aumento en las concentraciones circulantes de prostaglandinas (PGFM) posparto e intervalos mayores para la involución uterina. Algunos factores ambientales responsables de causar el estrés calórico en la vaca lechera, contribuyen a una marcada infertilidad después del día 90 posparto generando pérdidas económicas considerables.14

incrementos de ésta debido al estrés calórico tienden a aumentar la temperatura testicular y a consecuencia de eso, la calidad del semen y la motilidad espermática se ven afectadas.90 Así, el estrés calórico puede afectar a la espermatogénesis de dos maneras: 1) si el sistema termo-regulador de control de la temperatura testicular se ve alterado o, 2) si el nivel de estrés calórico es excesivo como sería el caso de una fiebre severa o de un estrés ambiental severo.89,91,92 El estrés calórico compromete a la espermatogénesis al afectar a los espermatocitos primarios, a las espermátides, y en ocasiones, a las espermatogonias tipo B. Debido a la dinámica del ciclo espermatogénico, los efectos perjudiciales del estrés calórico sobre el semen aparecen aproximadamente 2 semanas después del estrés. Además, puesto que la espermatogénesis requiere de 45 a 61 días, los efectos adversos sobre los espermatozoides pueden persistir por 7 a 10 semanas después de la exposición al estrés calórico.

Efectos del Estrés Calórico sobre la Función Reproductiva del Toro En los toros, un insulto de estrés calórico de 12 horas es suficiente para afectar a la espermatogénesis.89 El calentamiento del escroto en los bovinos por periodos tan reducidos como 1 hora, reduce la viabilidad de los espermatozoides en el eyaculado. La espermatogénesis generalmente ocurre a una temperatura de 4°C por debajo de la temperatura corporal. Los

CUADRO 5 PROTOCOLOS DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL PROGRAMADA (IAP ú OVSYNCH) Y TRANSFERENCIA PROGRAMADA DE EMBRIONES (TPE). Día

Fármaco

Hora

Inseminación Artificial Programada Día 0 GnRH 17:00 Día 7 PGF2α 17:00 Día 9 GnRH 17:00 Día 10 IAP* 08:00

Día

Fármaco

Hora

Transferencia Programada de Embriones Día 0 GnRH 17:00 Día 7 PGF2α 17:00 Día 9 GnRH 17:00 Día 10 No inseminar (evitar el servicio) Día 17

Transferir un embrión fresco y/o descongelado, o producido por FIV**

* IAP= Inseminación Artificial Programada, realizarla de 16 a 24 h después de la 2ª inyección de GnRH. ** Fertilización in vitro. espermatozoides se dañen al depositarse y transportarse a través del aparato reproductor de una vaca hipertérmica expuesta a EC.95 Además, el espermatozoide aporta los microtúbulos al ovocito que forma el centríolo en la primera división embrionaria, y es posible que el estrés calórico afecte el desarrollo al dañar a estas proteínas. En bovinos, los efectos del estrés calórico en los espermatozoides eyaculados han

Los efectos perjudiciales del EC sobre la producción de espermatozoides en los toros, pueden evitarse completamente al recolectar y congelar el semen de toros no expuestos al EC, e inseminando artificialmente a las vacas.5 Existen reportes de que los espermatozoides de semen proveniente de toros sometidos a estrés calórico es menos resistente a la congelación,93 y a la fusión con heparina.94 Es posible también, que los

C F Aréchiga, P Hansen

variado. Monterroso et al.96 observaron que al exponer espermatozoides a 41 ó 42°C se obtuvo un efecto menor en la función espermática, como motilidad, presencia de acrosomas, integridad del ADN o la habilidad de fertilizar. Por el contrario, las temperaturas elevadas pueden comprometer a la fertilización. Lenz et al.57 observaron una mayor penetración de espermatozoides (53% en comparación 40%) en los ovocitos cuando se llevó a cabo la fertilización in vitro a 39°C, en comparación con 41°C. Tal efecto negativo pudiera involucrar tanto a los espermatozoides como a los ovocitos.

estro de 24 a 43% en un estudio realizado durante el verano en Florida.63 *Implementar programas de inseminación artificial programada a tiempo fijo (IAP ú Ovsynch; Cuadro 5) los cuales han demostrado ser eficaces en incrementar los porcentajes de preñez a distintos periodos posparto durante el verano.61,99 La IAP elimina los problemas relacionados con una pobre detección de celos, especialmente durante los meses más calurosos del año. Además, la IAP ha contribuido a reducir el intervalo de parto a primer servicio, a incrementar el porcentaje de vacas gestantes a distintos días posparto, a disminuir el intervalo de parto a concepción y a incrementar la sincronía al primer servicio. Además de propiciar la ovulación de un folículo nuevo. *Implementar programas de transferencia programada de embriones basados en la implementación del protocolo de IAP ú Ovsynch100 (Cuadro 5), para evitar el periodo de mayor susceptibilidad embrionaria e incrementar los porcentajes de preñez en vacas lecheras durante el verano, los cuales han mostrado mayor efectividad al utilizar embriones frescos en comparación a embriones producidos por fertilización in vitro o simplemente con inseminación artificial.66,67 La selección de las hembras por condición corporal o por presincronización, así como el mejoramiento de las técnicas de manipulación y cultivo de embriones facilitarán el mejorar ésta técnica y la fertilidad durante el verano.4 *Implementar terapias antioxidantes en el ganado lechero. La suplementación de β-caroteno por periodos mayores a 90 días incrementó la producción de leche y los porcentajes de preñez a 120 días posparto, y reducido la incidencia de patologías uterinas en vacas primíparas.65 La inyección de vitamina E y selenio antes60 y después del parto han mejorado la función reproductiva62 y la incidencia de patologías uterinas.101 Así como incrementado la viabilidad, desarrollo y calidad de los embriones recolectados de vacas lecheras superovuladas.64 * Inducir la generación y desarrollo de embriones vigorosos y termo-resistentes. La administración de 500 mg de STB (hormona del crecimiento u somatotropina bovina) al momento de la inseminación ha demostrado ser eficaz en incrementar los porcentajes de concepción de vacas repetidoras102 y en protocolos de Los inseminación artificial programada.103,104 embriones producidos por FIV cuando los

Posibles Estrategias para Incrementar la Eficiencia Reproductiva del Ganado Bovino Expuesto a Estrés Calórico Resulta imperativo el desarrollo de estrategias alternativas para incrementar los porcentajes de preñez y así ofrecer la posibilidad de obtener una mejor eficiencia reproductiva en el ganado bovino expuesto a condiciones de estrés calórico.2,4,5 Entre ellas se enumeran algunas: *Contar con sistemas de control ambiental en los establos lecheros, aunque estos sistemas no son totalmente efectivos en incrementar los porcentajes de preñes durante el verano.5 *Establecer estrategias de refrescamiento estratégico en el periodo crítico de susceptibilidad a los embriones en el momento alrededor de la fertilización (Cuadro 3) que pudiera considerarse en un periodo entre 10 días antes de la inseminación artificial y hasta 20 días después del servicio, pero principalmente en el periodo cercano a la ovulación. *Seleccionar animales con características genéticas y fenotípicas de menor susceptibilidad al estrés calórico o de mayor adaptación. Por ejemplo, animales de producción moderada pero no excesiva de leche, genotipos con mayor resistencia al estrés calórico, genotipos con color y tamaño del pelaje menos susceptibles al estrés calórico y a padecer hipertermia.97,98 *Regular farmacologicamente a la temperatura corporal de las vacas lecheras expuestas a estrés calórico mediante la suplementación alimenticia de niacina o del hongo Aspergillus oryzae o la endometacina, los cuales tienden a reducir la temperatura corporal.4 *Utilizar auxiliares en la detección del estro. La simple utilización de crayones marcadores sobre el maslo de la cola incrementó la detección del

100

Efectos climáticos adversos en la función reproductiva

ovocitos provienen de ovarios recolectados en épocas frescas48 o de razas cebuínas tienden a presentar un mejor desarrollo 49,56 y una mayor termo-resistencia.105 La adición de antioxidantes en medios de cultivo embrionario43,83 y/o la inducción de termotelerancia55 o de proteínas de choque calórico HSP70 y HSP90,58 así como la micro-inyección de embriones con genes que confieran termo-resistencia4 pudieran coadyuvar a incrementar la supervivencia y desarrollo de embriones que pudieran ser transferidos posteriormente utilizando la técnica de transferencia programada de embriones. En conclusión, los efectos adversos del estrés calórico continúan causando estragos en la función reproductiva del ganado bovino y enormes pérdidas económicas en la industria

pecuaria, a pesar de la creciente implementación de sistemas de control ambiental. La intensificación de los sistemas de producción lechera induce un mejoramiento genético orientado a una mayor producción de leche lo que repercutirá en la aparición de los estragos del estrés calórico incluso en lugares moderadamente templados y templados además de los lugares cálidos (áridos, semiáridos y tropicales), y a una reducción progresiva de los porcentajes de preñez de los hatos bovinos lecheros, principalmente (Cuadro 5). Por lo anterior, es importante la exploración de nuevas estrategias para incrementar la eficiencia reproductiva de los bovinos expuestos a condiciones climáticas adversas como el estrés calórico en el ganado bovino.

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EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA ACTIVIDAD OVÁRICA DE LA CABRA Salvador E Salazar,* Juan José P García,** Heriberto Rodríguez,*** Francisco Viramontes,*** Federico de la Colina,*** Romana Melba Rincón,*** Francisco Javier Escobar.*** *Colegio de Estudios Científicos Tecnológicos de Zacatecas, samoyedo2002@yahoo.com.mx. **Secundaria Técnica Núm 93. San Francisco, Ags. ***Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, fescobar@cantera.reduaz.mx

RESUMEN Se estudió el efecto del fotoperiodo sobre la actividad reproductiva de la cabra, en hembras mantenidas con reducción (grupo 1) y aumento (grupo 2) paulatino de las horas luz del día. A partir del 10 de agosto los animales se asignaron a dos grupos de 15 hembras cada uno, los cuales se alojaron en cámaras de fotoperiodo para controlar el número de horas luz: oscuridad. El grupo 1 se mantuvo con 10 horas luz del inicio del experimento al 11 de septiembre, posteriormente, el número de horas luz se fue incrementando paulatinamente, 30 minutos cada 15 días, hasta el 15 de enero del año siguiente; después de esta fecha se mantuvieron durante 21 días con 16 h luz. Posteriormente, el fotoperiodo se redujo 30 minutos por semana, hasta el final del experimento (28 de junio). El grupo 2 se mantuvo en un régimen de fotoperiodo invertido al grupo 1. A las cabras se tomaron muestras sanguíneas dos veces por semana, del 6 de febrero al final del experimento, a las cuales se les determinó la concentración de progesterona por medio de radioinmunoanálisis. Las cabras del grupo 1 reanudaron su actividad ovárica 60 días después de haberse mantenido en el fotoperiodo correspondiente al solsticio de verano, y las del grupo 2 permanecieron en anestro hasta después del inicio de la actividad ovárica del otro grupo. Es probable que la presencia de estros en las hembras del grupo 1 influyera sobre la actividad ovárica del grupo 2. Palabras clave: estacionalidad reproductiva, fotoperiodo, cabras Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 109-114

INTRODUCCIÓN Los pequeños rumiantes se reproducen en forma estacional con el fin se asegurar la supervivencia de su descendencia y, por consiguiente, de su especie,1 presentan ciclos estrales y conciben en el otoño, desarrollan la gestación en parte del otoño y en el invierno y tienen sus partos en la primavera.2,3 En la primavera encuentran las condiciones apropiadas para la supervivencia de los recién nacidos.1 El fotoperiodo programa la estacionalidad reproductiva de los caprinos, presentan ciclos estrales en los días con menor cantidad de horas luz (días cortos) y anestro en los días donde se incrementa el fotoperiodo (días largos).4,5 Por lo tanto, la estacionalidad reproductiva depende de la latitud en la que se encuentren los animales, es más acentuada en los hemisferios, en donde la diferencia de horas luz es

más elevada entre el día más largo y más corto, y reducida al nivel del ecuador, en donde existe baja variación en el fotoperiodo a través del año.6 En regiones intermedias, las que se localizan alrededor del trópico de Cáncer, según los estudios realizados por Escobar et al.,5 las cabras criollas presentan estacionalidad reproductiva bien definida. El hecho de que las cabras presenten actividad reproductiva durante los días cortos y anestro en los largos, podría sugerir que la reducción del fotoperiodo estimula y el incremento inhibe la actividad ovárica en estos animales. Sin embargo, no se han realizado estudios donde se mantengan los animales bajo fotoperiodos decrecientes o invertidos. Esto podría incrementar el conocimiento que se tiene de la estacionalidad reproductiva de la cabra, ya que la mayoría de los estudios se han realizado bajo condiciones naturales, o en cámaras que

S E Salazar et al.

simulan las variaciones diarias de horas luz del día. El presente trabajo se realizó con el propósito de estudiar el efecto del incremento y la disminución del fotoperiodo sobre la actividad reproductiva de la cabra. MATERIAL Y METODOS

semana) hasta registrar 16 horas luz el 28 de junio. Se tomaron muestras sanguíneas de todas las cabras dos veces por semana, del 6 de febrero al final del experimento. Las muestras se empezaron a tomar en el momento en que el fotoperiodo se incrementó a 16 horas luz en los animales del grupo 1, y cuando se redujo a 8 horas en las cabras del grupo 2. Los sueros de las muestras obtenidas se almacenaron en congelación (-20° C) hasta el momento de realizar la determinación de progesterona por medio de radioinmunoanálisis. Los resultados se analizaron mediante tablas de contingencia con estimadores de máxima verosimilitud, utilizando el paquete estadístico SAS versión 6.12 para computadoras personales.7

El trabajo se realizó en la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Esta institución se localiza en la carretera panamericana, tramo Zacatecas-Fresnillo Km 36.5; a 22° 57' de latitud Norte y 102° 42' de longitud Oeste, y a 2,160 msnm. Se utilizaron 30 cabras adultas, encastadas de Nubia, Saanen y Toggenburg, sin gestación, de dos o tres partos y clínicamente sanas. Los animales se alimentaron a libre acceso con una ración que cubría sus requerimientos nutricionales. Además, se les ofrecieron sales minerales y agua a voluntad. Las cabras antes del experimento se mantuvieron en praderas de alfalfa durante el día y la alimentación se complementó con silo de maíz en la noche; durante todo el tiempo recibieron el fotoperiodo natural de la región, y a partir del 10 de julio se dividieron en dos grupos de 15 hembras cada uno, los cuales se alojaron en cámaras de fotoperiodo para controlar el número de horas luz: oscuridad. El grupo 1 se mantuvo con 10 horas luz del inicio del experimento al 11 de septiembre, es decir permanecieron durante 63 días con este fotoperiodo. Posteriormente, el número de horas luz se fue incrementando paulatinamente, 30 minutos cada 15 días, hasta el 15 de enero del año siguiente; después de esta fecha se mantuvieron con luminosidad fija durante dos períodos, en el primero permanecieron durante 20 días con 14 h luz y 10 h oscuridad, y en el segundo durante 21 días con 16 h luz. Posteriormente, el fotoperiodo se redujo 30 minutos por semana, hasta el final del experimento (28 de junio). El grupo 2 se mantuvo en un régimen de fotoperiodo invertido al grupo 1, a partir del 10 de julio permaneció durante 63 días en 14 horas luz. Posteriormente, el fotoperiodo se redujo paulatinamente, 30 minutos cada 15 días, hasta llegar a 10 horas luz el 15 de enero del año siguiente. Con este fotoperiodo, las cabras permanecieron durante 20 días seguido por otro lapso de 21 días con 8 horas luz. Después, el número de horas luz aumentó (30 minutos por

RESULTADOS

Durante el tiempo en que se tomaron las muestras, el 100% de las cabras presentaron actividad ovárica en el grupo 1 y el 60% en el grupo 2. La diferencia fue estadísticamente significativa (P < 0.05). En la Figura 1 se presenta el comportamiento reproductivo de las cabras del grupo 1. Estas hembras reanudaron su actividad ovárica, en promedio, 74.6 días después del fotoperiodo correspondiente al solsticio de verano. No todas las hembras iniciaron la temporada reproductiva en el mismo día, el porcentaje de cabras con actividad lútea se fue incrementando conforme transcurrió el tiempo. El reinicio de la actividad ovárica en estos animales se presentó del 6 de febrero al 7 de mayo, es decir, en el transcurso de 3 meses. La mayoría de los animales (66.7%) reanudaron su actividad ovárica durante los días de máxima luminosidad en la cámara (16 horas luz). Solo algunas, las que reiniciaron tardíamente su temporada reproductiva, lo hicieron cuando en la cámara se presentaba disminución del fotoperiodo (Figura 1). Como se puede observar en la Figura 2, el reinicio de la actividad ovárica de las cabras del grupo 2 no coincidió con la reducción de las horas luz que se les proporcionaba en la cámara de fotoperiodo. El inicio del período de actividad lútea en estas hembras se presentó 10 días después de haberse programado el incremento de las horas

110

Efecto del fotoperiodo sobre la actividad ovárica de la cabra

luz en la cámara y 37 días después de haberse reanudado la temporada reproductiva en las hembras del grupo 1. Todas las hembras presentaron buena condición corporal durante el tiempo que se hizo el estudio. DISCUSIÓN

reproductiva. Los resultados del presente trabajo también concuerdan con el estudio realizado por Escobar et al.5 Estos autores mantuvieron cabras criollas en ciclos de fotoperiodo de 12 y 6 meses de duración. En los ciclos de 12 meses, los animales se mantuvieron en fotoperiodo natural o con las horas luz que simularan lo que ocurre en forma natural; en los ciclos de 6 meses, el fotoperiodo anual se redujo a un semestre, con lo que se administraron dos ciclos en un año. La duración del intervalo entre el solsticio de verano (o las horas luz correspondientes a éste) y la reanudación de la actividad reproductiva en estos animales fue alrededor de 100 días, independientemente del ciclo en que se mantuvieron. Lo cual significa que existe un intervalo entre el día con mayor cantidad de horas luz y el reinicio de la actividad ovárica en los pequeños rumiantes. La reanudación de la actividad ovárica de las cabras del grupo 1 del presente estudio también coincide con el comportamiento de hembras mantenidas bajo condiciones naturales; estas presentan la temporada reproductiva en septiembre, tres meses después del día con mayor luminosidad en el año;10 la misma situación se ha observado en ovejas.2

Las cabras del grupo 1 reanudaron su actividad ovárica 74.6 días después de haberse expuesto a 13.6 horas luz, fotoperiodo correspondiente al solsticio de verano en la región donde se hizo el estudio. Estos resultados concuerdan con los estudios realizados en ovinos y caprinos. Malpaux et al.8 informaron el comportamiento reproductivo de ovejas en anestro mantenidas en períodos sucesivos de días con 16 y 8 horas luz de dos meses de duración cada uno. Estas hembras reanudaron su actividad ovárica de 20 a 30 días después de haberles reducido drásticamente el fotoperiodo, es decir de pasarlas de 16 a 8 horas luz. En caprinos, von Brackel-Bodenhausen et al.9 encontraron 80 días de intervalo entre la reducción súbita del fotoperiodo y el inicio de la temporada

14 12

10 8 8 6

Cabras ciclando Horas luz

4 2 0

27 -1 21 -2 17 -3 11 -4 55 30 -5 23 -6 18 -7 11 -8 59 310 27 -1 0 21 -1 1 15 -1 2 91 22 27 -2 22 -3 16 -4 10 -5

0 31

Horas luz

Cabras ciclando

Figura 1. Número acumulativo de las cabras que reanudaron su actividad ovárica en el grupo 1.

Fecha

El 66.7% de las cabras del grupo 1 reanudaron su actividad ovárica cuando la cámara proporcionaba 16 horas luz al día, la máxima

luminosidad ofrecida a los animales. Esto significa que las cabras adultas, como ocurre en los ovinos, no requieren la reducción de las horas luz del día

111

S E Salazar et al.

para reanudar su actividad ovárica. Robinson et al.11 determinaron la concentración de LH en tres grupos de ovejas ovariectomizadas que portaban un implante de estradiol; un grupo de estos animales se mantuvo en fotoperiodo natural, otro en fotoperiodo natural simulado y el otro en forma constante con las horas luz que proporciona el solsticio de verano. La concentración de LH en los animales de los tres grupos se incremento en la misma fecha, evidencia del inicio de la actividad reproductiva, en forma independiente al fotoperiodo en el que se mantuvieron. Las ovejas que permanecieron en fotoperiodo natural y las mantenidas en fotoperiodo natural simulado incrementaron la concentración de LH cuando se reducía la cantidad de horas luz, como ocurre tradicionalmente bajo condiciones

naturales, pero las ovejas que permanecieron constantemente con las horas luz del solsticio de verano incrementaron la concentración de LH bajo el fotoperiodo de días largos. Esto último coincide con los resultados obtenidos en las cabras del grupo 1 en el presente estudio, las cuales reanudaron su actividad ovárica en días con gran cantidad de horas luz, y se debe a que los pequeños rumiantes desarrollan efectos refractarios al fotoperiodo.12 Por lo cual las ovejas y las cabras con reproducción estacional, presenten un determinado intervalo de tiempo entre el día con mayor cantidad de horas luz y el inicio de la temporada reproductiva,8,9 como se discutió anteriormente. Este intervalo es el tiempo necesario para realizar el efecto refractario al fotoperiodo.

Figura 2. Número acumulativo de cabras que reanudaron su actividad ovárica en el grupo 2. 10

Horas luz

Cabras ciclando

12 7

3 4

Cabras ciclando

Horas luz

10-5

16-4

22-3

2-2

27-2

9-1

15-12

21-11

27-10

3-10

5-9

11-8

18-7

23-6

5-5

30-5

11-4

17-3

21-2

27-1

0 3-1

Fecha

En las cabras del grupo 2, la reducción del fotoperiodo no estimuló la actividad ovárica; estas hembras permanecieron en anestro mientras se reducían las horas luz del día. El reinicio de la actividad ovárica se presentó 10 días después de haberse programado el incremento de las horas luz del día en la cámara. Lo cual sugiere que existen otros factores, adicionales al fotoperiodo, que pueden intervenir sobre la actividad ovárica de los rumiantes con reproducción estacional. Según los estudios realizados por Goodman2 en ovinos y Chenimeau13 en caprinos, el ritmo endógeno y la presencia de compañeros sexualmente activos, tanto machos como hembras,

entre otros factores, pueden influir para alterar la temporada de anestro. La expresión del ritmo endógeno se ha demostrado en ovejas mantenidas constantemente en días largos o cortos durante varios años. Estos animales alternan temporadas ovulatorias y de anestro en forma no sincronizada, en ciclos de duración diferente a un año.14,15 Las cabras del grupo 2 no se mantuvieron durante mucho tiempo bajo un fotoperiodo fijo; sin embargo, permanecieron durante mucho tiempo bajo gran cantidad de horas luz, mayor o igual a las correspondientes del solsticio de verano, lo que podría haber estimulado la expresión de su ritmo endógeno.

112

Efecto del fotoperiodo sobre la actividad ovárica de la cabra

Por otra parte, la permanencia de compañeras sexualmente activas pudo influir sobre la actividad de las cabras del grupo 2. Estos animales presentaron actividad ovárica 37 días después de su reanudación en las hembras del grupo 1; es decir, la actividad cíclica de las cabras del grupo 1 posiblemente influyó sobre las hembras en anestro del grupo 2; ambos grupos no se encontraban completamente aislados. Las cabras durante el día permanecían en corraletas adjuntas a cada cámara de fotoperiodo y separadas únicamente por malla de alambre. Por lo tanto, las

feromonas de las cabras de un grupo 1 probablemente influyeron en las hembras del grupo 2. Según los estudios realizados en ovinos,16 caprinos17,18 y bovinos,19 las feromonas de una hembra puede suspender el anestro en las compañeras. El efecto hembra, como se le conoce a éste proceso, es mayor en los casos de convivencia estrecha, es decir sobre las compañeras mantenidas en la misma corraleta o que pastorean en un área común, y es menor en hembras que permanecen en corraletas adjuntas,16 como fue el caso del presente trabajo.

LITERATURA CITADA 1.

Bronson FH, Heideman P. Seasonal regulation of reproduction in mammals. In: The Physiology of Reproduction. Edited by: Knobil E, Neill JD. Second edition. Raven Press, New York, NY, 1994: 541-584. Goodman RL. Neuroendocrine control of the ovine estrus cycle. In: The Physiology of Reproduction. Edited by: Knobil E, Neill, JD. Second edition. Raven Press, New York, NY, 1994: 659710. Lincoln GA, Baker BI. Seasonal and photoperiod-induced changes in the secretion of α-melanocyte-stimulating hormone in Soay sheep: temporal relationships with changes in βendorphin, prolactin, follicle-stimulating hormone, activity of the gonads and growth of wool and horns. J Endocrinol 1995; 144: 471-481. Valencia J, Zarco L, Ducoing A, Murcia C, Navarro H. Breeding season of criollo and granadina gotas under constant nutritional levels in the Mexican high lands. Livestock Reproduction in Latin America. International Anatomic Energy Agency, Viena, 1990: 321-333. Escobar FJ, Zarco L, Valencia. Efecto del fotoperiodo sobre la estacionalidad reproductiva de la cabra criolla en México. En: XXII Reunión Anual de la Academia de Investigación en Biología de la Reproducción, A.C. Acapulco, Gro, 1997: 247-257. Chemineau P. Seasonality and photoperiodic influence in the female

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goat reproduction. In: Proceedings of V International Conference on Goat. New Delhi, India, Mrch 2-8, 1992: 355-368. SAS: SAS/STAT. User’s Guide Version 6. Fourth edition, vol 2, Cary NC: SAS Institute Inc, 1989. Malpaux B, Delgadillo JA, Chemineau P. Neuroendocrinología del fotoperiodo en el control de la actividad ovárica. En: Seminario Internacional: Tópicos Avanzados en Reproducción Animal. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo de México 1997: 23-42. Von Brackel-Bondenhausen A, Wottke W, Holtz W. Effects of photoperiod and slow-release preparations of bromocryptine and melatonin on reproductive activity and prolactin secretion in female goats. J Anim Sci 1994; 72:955. Valencia J, González JL, Díaz J. Actividad reproductiva de la cabra criolla en México en el examen posmortem del aparato genital. Vet Méx 1986; 17: 177189. Robinson JE, Wayne NL, Karsch FJ. Refractoriness to inhibitory day lengths initiates to breeding season of the Suffolk ewe. Biol Reprod 1985; 32: 1024-1030. Sweeney T, Donovan A, Roche JF, O’Callaghan D. Variation in the ability of a long day followed by a short day photoperiod signal to initiate reproductive activity in ewes at different times of the year. J Reprod Fertil 1997; 109: 121-127. Chemineau P, Norman TE, Ravault JP, Thimonier J. Induction and presence of pituitary and ovarian activity in the outof-season lactating dairy goat after a

S E Salazar et al.

treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. J Reprod Fertil 1986; 78: 497-504. 14. Karsh FJ, Robinson JE, Woodfill CJH, Brown MB. Circannual cycles of luteinizing hormone and prolactin secretion in ewes during prolonged exposure to a fixed photoperiod: evidence for an endogenous reproductive rhythm. Biol Reprod 1989; 41: 10341046. 15. O’Callaghan D, Karsh FJ, Boland MP, Hanrahan JP, Roche JF. Variation in the timing of the reproductive season among breeds of sheep in relation to differences in photoperiodic synchronization of an endogenous rhythm. J Reprod Fertil 1992; 96: 443-452. 16. Zarco L, Rodríguez EF, Angulo MRB, Valencia J. Female-female stimulation of

ovarian activity in the ewe. Anim Reprod Sci 1995; 39: 251-28. 17. Restal BJ. The artificial insemination of Australian goats stimulated by the buck effect. Proc Aust Soc Amin Prod 1988; 17: 302-305. 18. Ramírez A, Álvarez L, Ducoin A, Trujillo A, Zarco L. Inducción de actividad ovárica en cabras mediante diferentes grados de contacto con hembras inducidas hormonalmente. En: XIV Reunión Nacional de Caprinocultura. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo de México 1999: 119-124. 19. Wright IA, Rhind SM, Smith J, Whyte TK. Female-female influences on the duration of the post-partum anoestrus period in beef cows. Anim Prod 1994; 59: 49-53. ABSTRACT

Salazar SE, García JJP, Rodríguez H, Viramontes F, de la Colina F, Rincón RM, Escobar FJ. Effect of photoperiod on ovarian activity in the goat. It was studied the effect of photoperiod on the reproductive activity of the goat, in females maintained with reduction (group 1) and increase (group 2) gradual of the hours light of the day. The animals from August 10 were assigned to two groups of 15 females each one. Group 1 stayed with 10 hours light of the beginning of the experiment to 11 of September, then the number of hours light went increasing gradually, 30 minutes every 15 days, until 15 of January of the following year; after this date the goats stayed during 21 days with 16 h light. Later, photoperiod was reduced 30 minutes per week, until the end of the experiment (28 of June). Group 2 stayed in an inverted regime of group 1 photoperiod. It was taken blood samples twice per week, from February 6 at the end of the experiment. The level of progesterone was determined in these samples by radioimmunoassay. The goats of group 1 resumed their ovarian activity 60 days after to have maintained in photoperiod corresponding to the summer solstice, and those of group 2 they remained in anoestrous after the beginning of the ovarian activity of the other group. It is probable that the presence of estrous in the females of group 1 influenced the ovarian activity of group 2. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 109-114. Key words: Reproductive seasonality, photoperiod, goats.

114

GANANCIA DIARIA DE PESO DE LOS LECHONES CON RELACIÓN A LA POSICIÓN ANATÓMICA DE LAS GLÁNDULAS MAMARIAS DE LAS CUALES AMAMANTAN Y EL TAMAÑO DE LA CAMADA Mariana Graciela Correa Aguayo,* Francisco Javier Escobar Medina,* José de Jesús Hernández Berumen** *Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, fescobar@cantera.reduaz.mx **Centro Universitario de Cómputo, Universidad Autónoma de Zacatecas, jherber@cantera.reduaz.mx RESUMEN Se estudió el orden de nacimiento de los lechones con relación a su peso y su preferencia por las glándulas mamarias de determinada posición anatómica; además, se determinó la ganancia diaria del peso de los lechones de acuerdo a la localización anatómica de las glándulas mamarias de las cuales se alimentaron y el tamaño de la camada. Los lechones se pesaron cada 8 días del nacimiento al destete, el cual se realizó aproximadamente a los 30 días de edad. Además, se identificó la glándula mamaria de la que se alimentaron. No se encontró efecto significativo (P>0.05) en el peso de los lechones de acuerdo al orden de su nacimiento ni por la preferencia de las glándulas mamarias de determinada posición anatómica, pero los lechones que nacieron en los lugares 11, 12 y 13 tendieron a presentar menor peso y los menos pesados tendieron a alimentarse de las glándulas mamarias inguinales. Tampoco se encontraron diferencias significativas (P>0.05) en la ganancia diaria de peso de los lechones que se alimentaron de las distintas glándulas mamarias. Sin embargo, los lechones que amamantaron del séptimo par tendieron a presentar menor incremento de peso diario. La ganancia diaria de peso varió de acuerdo al tamaño de la camada, fue mayor (P<0.05) en las camadas de 3, 4, 5 y 7 miembros. La ganancia diaria de peso de las camadas se relacionó con su población, fue mayor en las de 11 miembros (P<0.05). Se concluye que los lechones menos pesados tienden a nacer al final del parto, la ganancia diaria individual de peso tiende a ser mayor en las crías que se alimentan de los 6 primeros pares de glándulas mamarias y en las camadas menos numerosas, y el incremento diario de peso por camada es mayor en las de más población. Palabras clave: Glándula mamaria, crecimiento, lechones Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 115-120 INTRODUCCIÓN

A partir que se estableció la relación entre el crecimiento de los lechones y el incremento de su peso después del destete, a mayor crecimiento durante el amamantamiento más aumento de peso después del destete,1,2,3 se ha intensificado el interés en estudiar el crecimiento de los lechones. Los más pesados al nacimiento podrían tener ventaja sobre sus compañeros de camada para alcanzar mayor peso al destete. El peso al nacimiento de los lechones depende del tercio del cuerno uterino en el cual se implanten, es mayor en los que se desarrollan en el tercio cercano al oviducto.4,5 La localización de las glándulas mamarias de las cuales se alimenten también se ha encontrado que influye sobre la eficiencia en el

crecimiento de los lechones. La ganancia diaria de peso ha sido mayor en los lechones que amamantan los 5 primeros pares de glándulas, las pectorales e intermedias.6 El tamaño de la camada se ha identificado como otro factor que influye en el crecimiento de los lechones. Las crías pertenecientes a camadas poco numerosas presentan mayor ganancia diaria de peso en comparación con las de más población.7 Sin embargo, la ganancia diaria de peso por camada es superior en las de mayor cantidad de miembros.8 Los estudios citados anteriormente se han realizado en centros de investigación, donde se dispone de las condiciones apropiadas para realizarlos y se puede mantener los animales con manejo apropiado. Sería interesante conocer el crecimiento de los lechones bajo condiciones similares a las prevalecientes en granjas de poca

M G Correa-Aguayo et al.

cantidad de animales, para conocer las limitaciones que enfrentan estas explotaciones . El presente trabajo se realizó con el propósito de analizar el orden del nacimiento de los lechones con relación a su peso y su preferencia por las glándulas mamarias de determinada posición anatómica para su alimentación, así como determinar la ganancia diaria del peso de acuerdo a la localización anatómica de las glándulas mamarias de las cuales se amamantaron y el tamaño de la camada.

cruda, 8% de cenizas y 52% de elementos libres de nitrógeno, para que se alimentaran a voluntad. Las cerdas se alojaron en el área dedicada a la maternidad de 8 días antes del parto hasta el destete, se alimentaron con 3 kg en la mañana y 3 kg en la tarde de un producto comercial que contenía 15% de proteína cruda, 2.5% de grasa, 6.5% de fibra cruda, 10.5% de cenizas y 53.5% de extracto libre de nitrógeno, en base seca. Además, dispusieron de agua limpia durante todo el tiempo. Los resultados se analizaron de acuerdo a las diferentes categorías por medio de análisis de varianza y comparación de medias por el método de Tukey9

MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo se realizó en la granja porcina de la posta zootécnica de la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, la cual se localiza a 22° 58’ de latitud norte y a 102° 30’ de longitud oeste, y a 2 153 msnm. Los lechones se incorporaron al estudio conforme se presentaron los nacimientos, en el transcurso de un año; se pesaron cada 8 días, del nacimiento al destete, y el destete se realizó aproximadamente a los 30 días de edad. Además, se anotó la glándula mamaria de la cual se alimentaron. Las glándulas se identificaron por pares de acuerdo a su posición anatómica, en forma secuencial; el número uno correspondió al primer par de glándulas mamarias colocadas en la región pectoral, el dos a las siguientes de las anteriores con dirección hacia la región inguinal y así sucesivamente. Por lo tanto, las primeras glándulas mamarias fueron las pectorales, las siguientes las intermedias y finalmente las inguinales. Los lechones permanecieron con sus madres durante todo el tiempo hasta el destete, en el área dedicada a la maternidad de esta granja. Las crías que murieron durante la lactancia no se tomaron en cuenta para el análisis. En algunas camadas no se identificó la teta de la que se alimentaban los lechones pero éstos se pesaron regularmente, por lo cual no se tomaron en cuenta en el análisis de su ganancia de peso con relación a la teta que amamantaron pero sí se consideraron para el incremento de peso individual y por camada. A los lechones en todo momento se les proporcionó cama seca de aserrín, la cual se cambió diariamente. Además, en un comedero colocado en la lechonera donde no tuviera acceso la cerda, se les ofreció un producto comercial con 20% de proteína cruda, 3% de grasa, 5% de fibra

RESULTADOS En el Cuadro 1 se presentan los promedios del peso de los lechones de acuerdo al orden de su nacimiento, no se encontraron diferencias significativas (P>0.05) en el valor de esta variable. Las crías de mayor peso al nacimiento se intercalaron con los lechones de peso intermedio. Los lechones nacidos al final del parto, en los lugares 11, 12 y 13 tendieron a presentar menor peso. No se encontraron diferencias significativas (P>0.05) en el peso al nacimiento de los lechones que seleccionaron las diferentes glándulas mamarias para su alimentación, tampoco hubo efecto significativo en su ganancia diaria de peso. Sin embargo, los lechones con menor peso al nacimiento y los de menor ganancia diaria de peso tendieron a alimentarse del 7° par, es decir de las glándulas mamarias inguinales. El detalle de la información se presenta en el Cuadro 2. La ganancia diaria del peso de los lechones varió de acuerdo al tamaño de la camada, las crías pertenecientes a camadas de 3, 4, 5 y 7 miembros presentaron significativamente (P<0.05) mayor ganancia que los lechones de camadas con 9 integrantes. Las crías de camadas con 6, 8, 10 11 y 12 miembros presentaron valores intermedios (Cuadro 3). La ganancia diaria del peso de las camadas dependió de su población, tendió a incrementarse conforme aumento la cantidad de lechones. El mayor incremento de peso se registró en las camadas con 11 miembros (P<0.05), y el menor en las compuestas por 3 integrantes. Las camadas de 7, 8, 9 y 10 lechones presentaron valores intermedios. Esta información se puede observar en el Cuadro 4.

116

Ganancia diaria de peso de lechones

peso tiende a ser mayor en las crías que se alimentan de los 6 primeros pares de glándulas mamarias y en las camadas menos numerosas, y el incremento diario de peso por camada es mayor en las de más población.

DISCUSIÓN Los resultados del presente estudio indican que los lechones menos pesados tienden a nacer al final del parto, la ganancia diaria individual de

Cuadro 1. Promedios (± E E M) del peso al nacimiento de lechones con relación al orden de su nacimiento

Orden del nacimiento

Promedio ± E E M (Kg)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

33 33 32 35 36 29 28 24 21 19 13 9 6

1.45 ± 0.08 1.54 ± 0.08 1.48 ± 0.07 1.55 ± 0.11 1.42 ± 0.06 1.49 ± 0.08 1.53 ± 0.11 1.45 ± 0.07 1.54 ± 0.09 1.45 ± 0.09 1.37 ± 0.09 1.40 ± 0.10 1.31 ± 0.14

Cuadro 2. Promedios (± E E M) del peso al nacimiento y de la ganancia diaria de peso de lechones que se alimentaron de glándulas mamarias de diferente localización anatómica

Localización anatómica de las glándulas mamariasa

Peso al nacimiento (Kg)

Ganancia diaria de peso (g)

1 2 3 4 5 6 7

46 47 44 38 33 24 7

1.51 ± 0.06 1.49 ± 0.05 1.51 ± 0.06 1.50 ± 0.07 1.56 ± 0.08 1.52 ± 0.09 1.18 ± 0.07

177 ± 8.1 163 ± 5.7 171 ± 5.6 179 ± 6.0 167 ± 6.7 169 ± 8.8 140 ± 20.4

1 = Anterior

117

M G Correa-Aguayo et al.

Cuadro 3. Promedios (± E E M) de ganancia diaria de peso en lechones pertenecientes a diferente tamaño de camada

Tamaño de la camada

Promedio ± E E M (g)

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

12 24 25 42 35 32 27 40 22 12

179 ± 16ab 202 ± 13.5a 183 ± 7.8ab 168 ± 5.8b 181 ± 4.9ab 167 ± 6.1b 130 ± 6.3c 159 ± 5.9bc 168 ± 6.2b 168 ± 5.4bc

Promedios con diferente literal son distintos entre sí (P < 0.05)

Cuadro 4. Promedios (± E E M) de la ganancia diaria de peso de camadas con diferente población de lechones

Número de lechones por camada

Promedio ± E E M (Kg)

3 4 5 6 7 8 9 10 11

4 6 5 7 5 4 3 4 2

0. 537 ± 0.07a 0. 808 ± 0.10ab 0. 915 ± 0.06abc 1.010 ± 0.07bc 1.268 ± 0.07cd 1.333 ± 0.09cde 1.169 ± 0.02bcd 1.585 ± 0.19de 1.845 ± 0.02e

Promedios con diferente literal son distintos entre sí (P < 0.05)

En este trabajo no se encontraron diferencias significativas (P>0.05) en el peso promedio de los lechones y el lugar que ocuparon en el momento del parto, los más pesados se intercalaron con los de peso intermedio, y los de menor peso tendieron a nacer al final del parto. El peso al nacimiento de los lechones se relaciona

con el tercio del cuerno uterino en el cual se desarrollen, los de mayor y menor desarrollo se implantan en el tercio cercano al oviducto y en el cercano al cuerpo del útero, respectivamente. Los de desarrollo intermedio se implantan en el tercio medio.4,5 Por lo tanto, los resultados del presente estudio concuerdan de manera indirecta con los

118

Ganancia diaria de peso de lechones

obtenidos en el parto de la cerda, donde se ha encontrado que el orden del nacimiento de los lechones es al azar, se pueden expulsar indistintamente de un cuerno uterino o del otro, o primero se puede vaciar un cuerno uterino y después el otro.10 En el presente estudio no se encontró efecto significativo (P>0.05) en el peso al nacimiento de los lechones con relación a las glándulas mamarias que eligieron para el amamantamiento, los de mayor peso y los de peso intermedio tendieron a alimentarse de los 6 primeros pares de glándulas y los de menor peso del 7° par. Estos resultados coinciden con los obtenidos por otros autores,6,11 quienes no encontraron relación entre el peso al nacimiento de los lechones y las glándulas mamarias que seleccionaron para su alimentación, pero los de menor peso tendieron a alimentarse de las glándulas inguinales. En este trabajo tampoco se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P>0.05) en el incremento diario de peso de los lechones con relación a la posición anatómica de las glándulas mamarias de las cuales amamantaron, pero los de mayor incremento de peso tendieron a alimentarse de los 6 primeros pares de glándulas y los de menor ganancia del 7° par. Lo cual también concuerda con los estudios de otros autores, Kim et al.6 informaron un significativo (P<0.05) incremento diario de peso en los lechones que se alimentaron de los 5 primeros pares de glándulas mamarias, en lactancias de 21 días de duración. Sin embargo, no concuerda con los estudios realizados en crecimiento glandular,6 donde se ha encontrado mayor crecimiento en las glándulas mamarias intermedias a las 12 horas después del parto en las cerdas primíparas, en comparación con las anteriores (pectorales) y las posteriores (inguinales). Es probable que ésta diferencia se

deba al crecimiento de las glándulas mamarias durante la lactación,12 y al estímulo de los lechones durante el amamantamiento. Las glándulas mamaras continúan creciendo durante la lactación12 y las anteriores son más sensibles y, como consecuencia, pueden incrementar la producción de calostro y leche.13,14 Lo cual sugiere que el incremento diario de peso en los lechones que se alimenten de las glándulas anteriores sea comparable con las crías que se amamanten de las intermedias, pese al menor desarrollo de las primeras a las 12 horas después del parto. Los lechones pertenecientes a camadas de menor población del presente estudio tendieron a presentar mayor incremento diario de peso que las crías de camada de más cantidad de miembros, lo cual concuerda con los resultados de otros trabajos realizados en crecimiento de lechones y de las glándulas mamarias. Los miembros de las camadas menos pobladas presentan más incremento peso diario debido al mayor tamaño glandular de sus madres y, como consecuencia, a la mayor producción de leche;7 se ha encontrado correlación significativa entre el tamaño glandular y la ganancia diaria de peso.6,15 El peso individual mamario y su contenido de DNA se incrementa en las camadas de menor población.8 La ganancia diaria de peso por camada en este trabajo, fue mayor en las de más población de lechones. Las camadas con mayor cantidad de miembros presentaron más incremento diario de peso que las menos pobladas, resultado que coincide con los encontrados en la literatura. Kim et al.8 informaron mayor porcentaje (96%) de incremento de peso en las camadas con 12 lechones en comparación con las de 6 miembros, lo cual se debe a que las cerdas con camadas de 12 producen 50% más leche que las hembras con camadas de 6, ya que tienen mayor cantidad de glándulas alimentando lechones.16

LITERATURA CITADA 1.

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ABSTRACT Correa-Aguayo MG, Escobar-Medina FJ, Hernández-Berumen JJ. Daily weight gain of piglets according to its teats preference and litter size. It was studied the birth order of the piglets in relation to its weight and its teats preference and daily weight gain according to teat order and litter size. The piglets were weighed every 8 days from birth to weaning, which was made approximately to the 30 days of age. The teat order was identified on which the piglets were nursed. There was not significant effect (P>0.05) in the weight of the piglets according the birth and teat order, but the piglets born in places 11, 12 and 13, and the piglets nursed inguinal teats tended to have less weight. There were not significant differences (P>0.05) in the daily weight gain according the teat order. Nevertheless, pigs that nursed the six pairs of anterior glands tended to gain faster than the pigs nursing the seven pair. The daily weight gain varied according to the litter size; it was faster (P<0.05) in the litters of 3, 4, 5 and 7 members. The daily litter weight gain was related to its population, was faster in those of 11 members (P<0.05). It was concludes that less weight piglets tend to born at the end of parturition, the individual daily gain weight tends to be faster in the pigs that nurse the six pairs of anterior glands and in the smaller litter size, and the daily litter weight gain is greater in large litter size. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 115-120. Key words: Mammary gland, growth, piglets.

120

EFICIENCIA REPRODUCTIVA DE CERDAS INSEMINADAS CON SEMEN DILUIDO EN ANDROHEP ENDURAGUARD Y ANDROHEP PLUS Maiker Eliécer Vergara-Zambrano,* Francisco Javier Escobar-Medina,** Joaquín Becerril-Ángeles,*** Gonzalo Rocha-Chávez,*** Federico de la Colina-Flores** *Clínica particular **Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas fescobar@cantera.reduaz.mx ***Minitube-México, mexico@minitube.com

RESUMEN Se estudió el comportamiento reproductivo de cerdas servidas con semen diluido en Androhep Plus almacenado de 1 a 3 días (grupo 1) y Androhep EnduraGuard almacenado de 1 a 3 días (grupo 2) y de 7 a 9 días (grupo 3). El semen se almacenó a 17°C. El estudio se realizó en una granja comercial localizada a 22° 21’ latitud norte y a 102° 02’ longitud oeste, y a 1 675 msnm. Las hembras sólo recibieron un servicio de inseminación artificial. Los porcentajes de concepciones fueron 82.56%, 88.10% y 81.54%, y de pariciones de 74.42%, 79.76% y 76.92% en los grupos 1, 2 y 3, respectivamente. Los promedios del tamaño de la camada fueron 9.7±3.8, 10.8±2.7 y 9.7±3.2 lechones de los cuales 8.69±3.2, 10.0±2.5 y 8.82±2.9 nacieron vivos en los grupos 1, 2 y 3, respectivamente. La diferencia entre el grupo 2 y los restantes fue estadísticamente significativa (P<0.05). Se concluye que el semen diluido en Androhep EnduraGuard almacenado de 7 a 9 días es una buena opción para utilizarlo en la inseminación artificial de las cerdas. Palabras clave: Inseminación artificial, semen diluido, cerdas Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 121-126 INTRODUCCIÓN La inseminación artificial, sin duda, proporciona un gran avance de la industria pecuaria en general y la producción porcina en particular.1 El desarrollo de la inseminación artificial ha permitido, entre otras cosas, la utilización eficiente de sementales de gran valor genético de manera que puedan fecundar mayor cantidad de hembras, controlar las enfermedades que se transmiten por el coito, establecer programas de cruzamiento adecuados para el tipo de producción que se esté buscando y reducir los costos.2,3 En la industria porcina se han buscado diluyentes que permitan mantener la fertilidad del semen durante períodos de 7 a 15 días, para aumentar el número de inseminaciones posibles con cada eyaculado y programar con mayor eficiencia las actividades; la recolección y procesamiento del semen se podrían realizar en forma semanal e inseminar las cerdas que presenten celo durante ese período.4 En el mercado se dispone de diluyentes diseñados para conservar viable el semen, los cuales al nivel de la

granja reducen el trabajo de la inseminación artificial ya que se pueden adquirir y no es necesario prepararlos. Por ejemplo, el Androhep Plus que se ha utilizado para la conservación del semen por períodos cortos y el Androhep EnduraGuard que mantiene la capacidad fertilizante del semen durante períodos más largos. El objetivo del este trabajo fue estudiar la fertilidad del semen porcino diluido en Androhep Plus almacenado de 1 a 3 días y en Androhep EnduraGuard almacenado de 1 a 3 y de 7 a 9 días. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en la granja “Tavares” del Grupo Industrial DELTA, La Piedad, Michoacán, la cual se localiza a 20° 21’ de latitud norte y a 102° 02’ de longitud oeste, y a 1675 msnm. Se utilizaron 240 cerdas (Landrace X York) de diferente edad, número de partos, peso y condición corporal. Los animales se alimentaron con una dieta que cubrió sus requerimientos nutricionales. Las cerdas recibieron el manejo que se lleva a cabo en forma tradicional en esta granja:

M E Vergara-Zambrano et al

después de destetar a sus crías, se alojaron en corraletas en grupos de 12 a 15 animales, dependiendo del tamaño y condición corporal. La detección del celo se realizó dos veces al día, cada 12 horas, una vez por la mañana y otra por la tarde, rutina que se llevó a cabo con la ayuda de machos marcadores. La inseminación artificial se realizó en forma intracervical, para esto las cerdas se alojaron en jaulas individuales. A cada hembra se le ofrecieron hasta 3 servicios de inseminación, los que se llevaron a cabo cada 12 horas mientras permanecían en celo; lo cual se determinó por medio del comportamiento del animal. Se consideró que la hembra se encontraba en celo mientras permanecía inmóvil al presionarle el dorso o al montarse sobre de ella. Las cerdas conforme fueron presentando celo se sirvieron con semen conservado en dos diferentes diluyentes comerciales: Androhep Plus y Androhep EnduraGuard. Las hembras del Grupo 1 (n = 86) se sirvieron con semen diluido en Androhep Plus y almacenado de 1 a 3 días. Las cerdas del Grupo 2 (n = 84) se sirvieron con semen diluido en Androhep EnduraGuard y conservado de 1 a 3 días. Las hembras del Grupo 3 (n = 65) se sirvieron con semen diluido en Androhep EnduraGuard pero con 7 a 9 días previos de almacenamiento. El semen se almacenó a 17° C. La fertilidad del semen se determinó por medio del porcentaje de concepciones y partos, así como por el tamaño de la camada. El diagnóstico de gestación se realizó 35 días después de la inseminación por medio de ultrasonografía. En este estudio sólo se evaluó la fertilidad del primer servicio. El semen se recolectó de machos de fertilidad reconocida por medio del método conocido como mano enguantada, y se evaluó inmediatamente después de su recolección. La concentración de cada dosis de semen fue de tres millones de espermatozoides viables, disueltos en 80 a 95 ml de diluyente, los cuales se envasaron en tubos Ultraflex (Minitube). Los resultados se analizaron de acuerdo a un modelo completamente aleatorio,5 para lo cual se utilizó el paquete estadístico SAS versión 6.126 para computadoras personales.

(± D. E.) lechones, de los cuales 9.2±2.79 nacieron vivos, 1.53±0.78 nacieron muertos y 1.24 ± 0.5 fueron productos momificados. El tamaño de la camada con relación al número de partos del animal se presenta en la Figura 1. En general, los promedios de lechones nacidos y nacidos vivos se mantuvieron con ligeras variaciones del parto 2 al 8 y tendió a disminuir en el parto 9. Las cerdas del grupo 2 presentaron significativamente (P<0.05) mayor tamaño de la camada y lechones nacidos vivos que los otros grupos. El detalle de ésta información se presenta en el Cuadro 1. Los porcentajes de concepción fueron de 82.56%, 88.10% y 81.54% y de pariciones de 74.42%, 79.76% y 76.92% en los grupos 1, 2 y 3, respectivamente. De las cerdas que no concibieron (17.44% en el grupo 1, 11.9% en el grupo 2 y 18.46% en el grupo 3) la mayoría repitieron celo a diferentes intervalos y sólo 6 de 15 (grupo 1), 2 de 10 (grupo 2) y 2 de 12 (grupo 3) de diagnosticaron no gestantes y no volvieron a manifestar estro. De las repetidoras, el 77%, 50% y 50% de las cerdas de los grupos 1, 2 y 3, respectivamente, volvieron a manifestar estro a un intervalo superior a la duración del ciclo estral. Estos resultados, así como el porcentaje de hembras que parieron en cada grupo, se presentan en el Cuadro 2. DISCUSIÓN Los resultados del presente estudio muestran la eficiencia de los diluyentes para mantener la fertilidad del semen durante diferentes períodos de tiempo. Los promedios del total de lechones y nacidos vivos por parto fue significativamente (P<0.05) mayor en las cerdas servidas con semen diluido en Androhep EnduraGuard conservado durante pocos días (Grupo 2), en comparación con el semen conservado en el mismo diluyente pero con 7 a 9 días de almacenamiento (Grupo 3). Lo cual significa que el almacenamiento reduce la fertilidad del semen y coincide con otros estudios,7 donde se indica que el almacenamiento reduce la capacidad fertilizante de las células espermáticas. No se encontraron diferencias significativas en el valor de estas variables entre las cerdas de los grupos 1 y 3. El semen diluido en Androhep EnduraGuard con 7 a 9 días de almacenamiento presento la misma eficiencia que el semen conservado en el otro diluyente y con menor tiempo de almacenamiento. Sin embargo, es importante tomar en cuenta las características

RESULTADOS Las cerdas estudiadas tenían en promedio 5 partos, en los grupos 1 y 2 se inseminaron ceras de 1 a 8 partos y en el grupo 3 de 3 a 5 partos. Estas hembras parieron en promedio 10.13 ± 3.0

122

Eficiencia reproductiva de cerdas con inseminación artificial

El tamaño de la camada en las cerdas del presente estudio fue ligeramente inferior a otros trabajos realizados con cerdas Landrace y York de raza pura y sus cruzas.8,14,15,16,17 Por ejemplo, Tummaruk et al.,17 en un estudio con cerdas Landrace fertilizadas con monta directa y con inseminación artificial, encontraron 11.4 lechones al nacimiento y 10.7 nacidos vivos. La reducción del tamaño de la camada en las hembras del presente estudio de debió probablemente a que las cerdas sólo se fertilizaron con inseminación artificial y concibieron en junio y julio, época del año que en condiciones naturales se puede reducir el tamaño de la camada.18

de los animales. En el grupo 3 se utilizaron cerdas con 3 a 5 partos y el grupo 1 se integró con hembras de 2 a 8 partos. En la cerda, el tamaño de la camada varía de acuerdo al número de partos, es menor en las primíparas, se incrementa conforme transcurren las gestaciones hasta llegar a la mayor población del 3er al 5° parto (como fue el caso de las cerdas del grupo 3 del presente estudio) y finalmente desciende en los partos 8 y 9.8,9,10,11,12,13 El promedio general de lechones nacidos vivos en las cerdas del presente estudio fue superior a 8 del parto 2 al 8 y descendió a 7.45 en el parto 9. En este estudio no se inseminaron cerdas primerizas.

Figura 1. Medias (± DE) del total de lechones al nacimiento y lechones nacidos vivos (-----) en las cerdas estudiadas

Grupo 2 Tamaño de la camada

15 10 5 0

Tamaño de la camada

15 10 5 0 2

Número de partos

Grupo 3

General

16 14 12 10 8 6 4 2 0

Tamaño de la camada

Grupo 1

123

10 5 0 3

Número de partos

M E Vergara-Zambrano et al

Los porcentajes de cerdas gestantes del presente estudio son ligeramente inferiores a los encontrados en un trabajo previo con diseño similar y que no se publicó, en el cual se encontró el 88% de concepciones en las hembras fertilizadas con semen diluido en Androhep Plus con pocos días de almacenamiento, tratamiento equivalente al utilizado en el grupo 1 de este estudio. En el trabajo previo concibió el 99.6% de las hembras servidas con semen diluido en Androhep EnduraGuard almacenado de 1 a 3 días, de manera similar a las cerdas del grupo 2 del presente estudio, y el 91.7% de las hembras servidas con semen diluido en Androhep EnduraGuard y almacenado durante 8 a 9 días, de

manera parecida al grupo 3 de este trabajo. La reducción del porcentaje de concepciones en las cerdas del presente estudio se debió probablemente a las características de la indrminsvión y a la cantidad de animales que se utilizaron, entre otros factores. En el trabajo anterior, se inseminaron cerdas durante su primer celo posdestete y las que repitieron estro, de manera que tuvieron mayor oportunidad para concebir; en el presente estudio únicamente se analizó la fertilidad al primer celo posdestete. Por otro lado, en este trabajo se utilizó mayor número de animales, se inseminaron 3 veces la cantidad de hembras en los grupos 1 y 2, y 5.5 veces en el grupo 3.

Cuadro 1. Medias (± D. E.) del número de partos, lechones nacidos vivos y muertos, momias y total de lechones al nacimiento de los grupos estudiados

Variable

Número de partos de las cerdas Lechones nacidos vivos Lechones nacidos muertos Momias Total de lechones al nacimiento

Grupo 1 Media±DE

Grupo 2 Media±DE

Grupo 3 Media±DE

64 62 33 9 64

5.27±2.3 8.69±3.2a 1.61±0.7 1.33±0.5 9.70±3.1a

67 67 25 17 67

4.90±2.2 10.0±2.5b 1.48±0.8 1.12±0.3 10.8±2.7b

50 50 23 8 50

4.80±0.9 8.82±2.9a 1.48±0.9 1.37±0.7 9.72±3.2a

N = número de partos o camadas estudiadas Medias con diferente literal en cada renglón son distintas entre sí (P<0.05) Cuadro 2. Porcentaje de cerdas que concibieron y no gestantes después de un servicio con semen diluido en Androhep Plus almacenado de 1 a 3 días (grupo 1), en Androhep EnduraGuard almacenado de 1 a 3 días (grupo 2) y Androhep EnduraGuard almacenado de 7 a 9 días (grupo 3). El semen se almacenó a 17°C.

Cerdas

Gestantes Concibieron Parieron Abortaron No gestantes Repetidoras No repetidoras Total

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

82.51 (71) 74.42 (64) 8.14 (7)

88.10 (74) 79.76 (67) 8.33 (7)

81.54 (53) 76.92 (50) 4.62 (3)

10.47 (9) 6.98 (6)

9.52 (8) 2.38 (2)

15.38 (10) 3.08 (2)

Entre paréntesis el número de animales

124

Eficiencia reproductiva de cerdas con inseminación artificial

se realizaron. El estudio de Tummaruk et al.17 se llevó a cabo durante 3 años completos y las cerdas del presente trabajo se inseminaron únicamente en los meses de junio y julio, en la época del año que se reduce la fertilidad en esta especie. Según los estudios realizados por Claus y Weiler18 y Love et al.,19 las cerdas se reproducen más eficientemente durante los días con menor cantidad de horas luz, lo que coincide con el ambiente más frío del año. En contraste, las cerdas que se inseminan en el verano, donde los días tienen mayor cantidad de horas luz y temperatura ambiente más elevada (como ocurrió en las hembras del presente estudio) se incrementa el porcentaje de cerdas repetidoras20 y se reducen las pariciones,19,20,21,22,23 entre otras variables como el alargamiento del intervalo del destete al primer servicio.20,24 La reducción en el porcentaje de pariciones se debe parcialmente a fallas en la supervivencia embrionaria o pérdidas durante la primera etapa de la gestación,23 lo que se puede incrementar con la reducción de la alimentación después del servicio.25

Los partos se presentaron en el 74.42%, 79.76% y 76.92% de las cerdas inseminadas en los grupos 1, 2 y 3, respectivamente. Tendencia similar a la encontrada en el trabajo previo, en el cual parió el 85.2% de las hembras servidas con semen diluido en Androhep Plus, 96.6% con semen diluido en EnduraGuard y el 91.6% con semen almacenado de 7 a 9 días diluido en EnduraGuard. En ambos estudios, el porcentaje de cerdas paridas fue ligeramente superior en las hembras servidas con semen diluido en EnduraGuard con pocos días de almacenamiento, se obtuvo un valor intermedio con el semen almacenado de 7 a 9 días y diluido en EnduraGuard y el menor porcentaje con semen diluido en Androhep Plus. El porcentaje de cerdas repetidoras del presente estudio 10.47%, 9.52%, 15.38% en los grupos 1, 2 y 3, respectivamente, fue superior al de otros trabajos realizados con cerdas Landrace (8.6%) y York (11.3%) de raza pura.17 La diferencia entre este estudio y los otros trabajos probablemente se debe a la época del año en que LITERATURA CITADA

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ABSTRACT Vergara-Zambrano ME, Escobar-Medina FJ, Becerril-Ángeles J, Rocha-Chávez G, de la Colina-Flores F. Reproductive behavior of sows served with diluted semen in Androhep EnduraGuard and Androhep Plus. A study concerning the reproductive behavior of sows served with diluted semen in Androhep Plus stored during 1 to 3 days (group 1) and Androhep EnduraGuard stored during 1 to 3 days (group 2) and 7 to 9 days (group 3) is described. The semen was stored to 17°C. The study was made in a commercial farm located a 22° 21’ N and 102° 02’W. The females only received one service of artificial insemination. The percentage of conception was 82.56%, 88.10% and 81.54%, and calving rates was 74.42%, 79.76% and 76.92% in groups 1, 2 and 3, respectively. The litter size was 9.7±3.8, 10.8±2.7 and 9.7±3.2 piglets of which 8.69±3.2, 10.0±2.5 and 8.82±2.9 were borne-alive in groups 1, 2 and 3, respectively. The difference between the group 2 and the rest was statistically significant. It was concluded that the semen diluted in Androhep EnduraGuard stored during 7 to 9 days is a good option to use in the artificial insemination in the sow. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 121-126. Key words: Artificial insemination, diluted semen, sows.

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FERTILIDAD DE LOS SERVICIOS DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL EN CERDAS CON DESCARGAS VAGINALES ANORMALES Félix Medina-Jiménez,* Francisco Javier Escobar-Medina,* Joaquín Becerril-Ángeles,** Gonzalo RochaChávez,** José de Jesús Hernández-Berumen*** *Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, fescobar@cantera.reduaz.mx **Minitube México, mexico@minitube.com ***Centro Universitario de Cómputo, Universidad Autónoma de Zacatecas, jherber@cantera.reduaz.mx

RESUMEN Se evaluó la fertilidad de los servicios de inseminación artificial de cerdas con descargas vaginales anormales en una granja comercial. El estudio se realizó en 235 cerdas Landrace X York de diferente edad, número de partos, peso y condición corporal. Las hembras conforme presentaron celo se inseminaron y se agruparon de acuerdo a la presencia o ausencia de secreciones vaginales anormales, las cuales se presentaron durante la revisión rutinaria del celo o mancharon con pus la punta del catéter durante la inseminación; también se agruparon de acuerdo al diluyente que se utilizó para conservar el semen: Androhep Plus con servicio de uno a tres días después de la colección y la dilución del semen y EnduraGuard con servicio de uno a tres días y de siete a nueve días después de la colección y dilución del semen. El 86.8% y 78.9% de las hembras concibieron y el 78.6% y 73.7% y 78.6% parieron en los grupos con secreción vaginal normal y anormal, respectivamente. El promedio del tamaño de la camada, en el mismo orden, fue de 10.24±3.0 y 9.88±2.9 (P=0.01) y la cantidad de lechones vivos al nacimiento fue de 9.34±2.8 y 8.92±2.8 (P=0.01). Palabras clave: descargas vaginales anormales, inseminación artificial, cerdas Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 127-132

INTRODUCCIÓN La inseminación artificial en la cerda, la introducción de semen potencialmente fértil en el aparato genital femenino en ausencia de cópula, se ha popularizado con el transcurrir del tiempo, y cada día se utiliza con mayor frecuencia.1 La inseminación artificial permite el avance genético en la granjas a un costo potencialmente menor que la monta natural.2 Con la adquisición de semen se puede establecer diversidad genética en las explotaciones y optimizar los sistemas de cruzamiento. Esto se logra sin la necesidad de conseguir y mantener un macho genéticamente superior. Además, se incrementa considerablemente la descendencia de los machos de mayor valor genético, porque con un eyaculado se puede servir mayor cantidad de cerdas.3 Sin embargo, se requiere de personal capacitado para llevar a cabo todas las partes del procedimiento: la recolección, dilución y mantenimiento del semen, así como la colocación

en el aparato genital femenino en el lugar y momento apropiado, y bajo las condiciones adecuadas. Por ejemplo, con la utilización de material sin las medidas higiénicas apropiadas se pueden introducir infecciones al útero, particularmente en servicios realizados después del celo, en la fase lútea. La cerda es más resistente a inoculaciones de Escherichia coli y Staphylococus hyicus durante el estro que 12 horas después de su culminación.4,5 Las infecciones uterinas reducen la fertilidad, incrementan el intervalo del destete al primer estro y disminuyen el tamaño de la camada y la cantidad de lechones vivos al nacimiento.6 La mayor parte de los estudios llevados a cabo en éste campo del conocimiento se han realizado en animales con baja fertilidad y que presentan descargas vaginales anormales después del parto6 y de 15 a 25 días después del servicio4, sería interesante conocer la situación que se presenta en los animales con fertilidad aparentemente normal, donde la inseminación

F Medina-Jiménez et al.

artificial se utiliza en forma rutinaria. El presente trabajo se realizó con el propósito de evaluar la fertilidad de los servicios de inseminación artificial en cerdas con descargas vaginales normales y anormales.

vez por la mañana y otra por la tarde; rutina que se realizó con la ayuda de machos marcadores. La inseminación artificial se realizó en forma intracervical, para lo cual las hembras se alojaron en jaulas individuales. Los servicios se llevaron a cabo cada 12 horas mientras la hembra permaneciera en celo, algunas cerdas se inseminaron hasta en 3 ocasiones. La permanencia en celo se determinó por medio del comportamiento del animal, se consideró que la hembra se encontraba en celo mientras permanecía inmóvil al presionarle el dorso o al montarse sobre ella. Los animales se alimentaron con una dieta que cubrió sus requerimientos nutricionales. A las hembras del grupo con secreciones anormales se les aplicó una infusión de antibióticos (penicilina u oxitetraciclina) dos horas después de la inseminación. La fertilidad se determinó por medio del porcentaje de concepciones y partos, así como por el tamaño de la camada. El diagnóstico de gestación se realizó a los 35 días después de la inseminación, por medio de ultrasonografía. El semen se recolectó de machos de fertilidad reconocida por medio del método conocido como mano enguantada, y se evaluó inmediatamente después de su recolección. La concentración de cada dosis de semen fue de 3000 millones de espermatozoides viables y disueltos en 80 a 95 ml de diluyente; las dosis se envasaron en tubos Ultraflex (Minitube). Sólo se estudió la fertilidad del primer servicio, las hembras que no concibieron (repetidoras) se desecharon del estudio. Este trabajo constituye la segunda parte de un proyecto más amplio, la primera parte la realizaron Vergara et al.7 Los resultados se analizaron por medio de la prueba de hipótesis paramétrica para la comparación de dos medias muestrales.8

MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en la granja “Tabares” del Grupo Agroindustrial DELTA, La Piedad, Michoacán, la cual se localiza a 20° 21’ de latitud norte y 102° 02’ de longitud oeste, y a 1675 msnm. Se utilizaron 235 cerdas Landrace X York de diferente edad, número de partos, peso y condición corporal. Las hembras conforme presentaron celo se inseminaron y se agruparon de acuerdo a las características de sus secreciones vaginales: normales y purulentas. Además, también se agruparon de acuerdo al diluyente que se utilizó para conservar el semen. El grupo con secreción normal lo constituyeron cerdas que no presentaron alteraciones en las características del moco en el momento de la inseminación, y el grupo de secreción purulenta o anormal las hembras que desecharon secreciones purulentas durante la revisión rutinaria para detectar el celo, y las que mancharon el catéter con secreción purulenta después de la inseminación; en la punta del catéter se encontraba material purulento después de extraerlo del aparato genital. A las que presentaron secreción anormal se les determinó la temperatura corporal y se supervisó el consumo de alimento. Las cerdas se sirvieron con semen conservado en dos diferentes diluyentes: Androhep Plus y EnduraGuard, y se inseminaron de 1 a 3 días después de la extracción y dilución del semen. Otras hembras se sirvieron con semen conservado durante 7 a 9 días y diluido en EnduraGuard. Las cerdas servidas con semen conservado en EnduraGuard e inseminadas de uno a tres días después de la dilución se identificaron como EnduraGuard corto y las servidas con semen conservado de 7 a 9 días como EnduraGuard largo. La conservación del semen con su respectivo diluyente se realizó a 17° C. Las cerdas se manejaron como tradicionalmente se lleva a cabo en esta granja: después de la lactancia, se alojaron en corraletas en grupos de 12 a 15 animales, dependiendo del tamaño y condición corporal. La detección del celo se realizó dos veces al día, cada 12 horas, una

RESULTADOS En el presente estudio, 76 cerdas de las 235 que se estudiaron (32.3%) presentaron secreción anormal en el momento de la inseminación artificial, algunas desecharon material purulento antes de la inseminación y otras mancharon con pus la punta del catéter durante el segundo o tercer servicio de un mismo celo; en ningún caso se identificó material anormal al extraer el catéter en el primer servicio. Todas las hembras tuvieron

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Fertilidad en cerdas con descargas vaginales anormales

comportamiento normal, ninguna mostró fiebre ni

redujo el consumo de alimento.

Cuadro 1. Valores absolutos y relativos del comportamiento reproductivo de las cerdas con secreción vaginal normal y anormal en el momento de la inseminación artificial

Secreción vaginal

Concibieron

Parieron

Abortaron

Androhep Plus Normal Anormal

64 22

54 (84.4) 17 (77.3)

49 (76.6) 15 (68.2)

5 (7.8) 2 (9.1)

EnduraGuard corto Normal Anormal

56 28

50 (89.3) 24 (85.7)

45 (80.4) 22 (78.6)

5 (8.9) 2 (7.1)

39 26

34 (87.2) 19 (73.1)

31 (79.5) 19 (73.1)

3 (7.7) 0 (0.0)

159 76

138 (86.8) 60 (78.9)

125 (78.6) 56 (73.7)

13 (8.2) 4 (5.3)

EnduraGuard largo Normal Anormal General Normal Anormal

Cuadro 2. Promedios (± D. E.) del total de lechones y lechones nacidos vivos en cerdas con secreción normal y anormal al momento de la inseminación artificial

Variable

Secreción normal

Androhep Plus Tamaño de la camada Lechones vivos al nac

9.94±3.2a

EnduraGuard Corto Tamaño de la camada Lechones vivos al nac

10.76±2.8b

EnduraGuard Largo Tamaño de la camada Lechones vivos al nac

9.97±3.2a

Secreción anormal 8.93±2.9a

General 9.70±3.1a

8.96±2.9

8.69±3.2a

7.80±3.4 11.0±2.5b

10.84±2.7b b

9.87±2.6

10.00±2.5b

10.27±2.6 9.32±3.2a

9.72±3.2a a

9.16±2.9

8.26±2.9

8.82±2.9a

General Tamaño de la camada 10.24±3.0* 9.88±2.9 10.13±2.9 Lechones vivos al nac 9.34±2.8* 8.92±2.8 9.20±2.7 Medias con diferente literal en cada columna son distintas entre sí (P=0.01) *Difiere significativamente con el valor correspondiente al grupo con secreción anormal (P=0.01). El porcentaje de cerdas que concibieron y parieron tendió a ser mayor en las hembras con

secreción vaginal normal en el momento de la inseminación. El 86.6% y 78.9% (P>0.05)

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F Medina-Jiménez et al.

concibieron y el 78.6% y 73.7% (P>0.05) parieron en los grupos con y sin secreción normal, respectivamente. Esta misma tendencia también se conservó en las cerdas servidas con semen diluido en los diferentes productos que se utilizaron. El detalle de ésta información se presenta en el Cuadro 1. El porcentaje de cerdas que abortaron no siguió una tendencia definida. En las hembras servidas con semen diluido en Androhep Plus, el porcentaje de cerdas que abortaron tendió a ser mayor en las que desecharon material anormal, mientras que en los otros dos casos, las hembras con secreción purulenta registraron menor porcentaje de abortos; incluso en las hembras servidas con semen conservado en EnduraGuard largo y con secreción anormal no se presentó ningún aborto. Los abortos se presentaron en diferentes estadios de la gestación, en algunas hembras se presentaron a los 23 días después del servicio y en otras en el último tercio de la gestación. Las cerdas con secreción normal en el momento de la inseminación presentaron significativamente mayor promedio de tamaño de la camada y lechones nacidos vivos al nacimiento. Como se muestra en el Cuadro 2, el valor de la primera variable fue de 10.24 y 9.88 (P=0.01) y lechones nacidos vivos al nacimiento de 9.34 y 8.92 (P=0.01) en las cerdas con y sin la presencia de secreción normal, respectivamente.

probablemente se deban a la severidad de la infección. En los trabajos de los autores citados4,9 se estudiaron animales con problemas de fertilidad, donde la reducción de las concepciones y de los partos era evidente; en el presente estudio se analizó la eficiencia reproductiva en una granja comercial aparentemente sin problemas reproductivos. Además, la infección no incrementó la temperatura corporal de los animales, ninguna presentó fiebre. En las cerdas, la fertilidad depende de la gravedad del problema, las hembras con secreciones vaginales anormales durante períodos superiores a 6 días, se reduce significativamente (P<0.001) el porcentaje de concepciones y partos, en comparación con las hembras con menor período de secreción vaginal anormal.6 La infección establece un medio desfavorable para los espermatozoides en el aparato genital femenino, lo cual conlleva a la reducción de la concepción y, como consecuencia, de los partos.6,10 En el presente estudio el tamaño de la camada fue de 10.24 y 9.88 y la cantidad de lechones nacidos vivos de 9.34 y 8.92 en las cerdas con secreción vaginal normal y purulenta, respectivamente. Las diferencias con relación al tipo de secreción fueron estadísticamente significativas (P=0.01). Lo cual coincide con los resultados de otros trabajos. Por ejemplo, Waller et al.6 encontraron significativamente menor tamaño de la camada y lechones nacidos vivos en las cerdas que alrededor del primer parto adquirieron la infección y permanecieron desechando material anormal en períodos superiores a 6 días, en comparación con las hembras con menor tiempo de secreción purulenta. En el presente trabajo, a juzgar por el momento en que se observó el desecho anormal, se estudiaron cerdas con diferente grado de infección uterina: las que desecharon material purulento durante la revisión rutinaria para detectar el celo y las que mancharon el catéter con material purulento durante el segundo o tercer servicio de inseminación artificial. Las primeras probablemente adquirieron la infección entre el destete y el primer celo, y aunque no fue una alteración muy severa (no presentaron fiebre, ni reducción del consumo de alimento) en éstas probablemente se presentó la reducción en el tamaño de la camada y la cantidad de lechones vivos al nacimiento en el parto subsiguiente. Las cerdas que dejaron restos de material purulento en la punta del catéter durante la

DISCUSIÓN Las cerdas con secreción vaginal anormal tendieron a reducir la incidencia de concepciones y pariciones, y disminuyeron significativamente el tamaño de la camada y la cantidad de lechones vivos al nacimiento. Las hembras con secreción vaginal purulenta presentaron 7.9% y 4.9% menor incidencia de concepciones y pariciones, respectivamente, en comparación con las hembras que presentaron secreción vaginal normal en el momento de la inseminación artificial. Estos resultados son inferiores a los publicados en la literatura. Por ejemplo, De Winter et al.4 en un estudio clínico que realizaron en 13 granjas de cerdas con desechos vaginales anormales, la reducción de la fertilidad varió de 27% al 80%. En otro estudio, la reducción de la incidencia de pariciones fue del 5% al 20%.9 Los resultados del presente estudio y los publicados en la literatura

130

Fertilidad en cerdas con descargas vaginales anormales

inseminación adquirieron la infección en el primer servicio; la presencia del material purulento se presentó a partir de la segunda inseminación. En el presente estudio, las cerdas recibieron de 2 a 3 servicios por celo. La utilización de catéteres contaminados probablemente provoco la infección. En estos animales la infección es menos severa,4 en el celo el aparato genital femenino se encuentra bajo la influencia de los estrógenos11,12,13 y lo cual aumenta la resistencia a las infecciones.5 Los estrógenos causan perfusión

en el útero e incrementan la permeabilidad de los tejidos, como consecuencia los neutrófilos llegan al útero de manera más fácil y rápida. Por lo tanto, se incrementa la migración de neutrófilos al endometrio y medio uterino y aumenta la fagocitosis.5,14,15 La cerda durante el celo es más resistente incluso a inoculaciones de cultivo de bacterias en útero y cervix como Escherichia coli y Staphylococcus hyircus.4,5 La resistencia disminuye después del celo, durante la fase lútea.4,5,16

LITERATURA CITADA

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F Medina-Jiménez et al.

ABSTRACT Medina-Jiménez F, Escobar-Medina FJ, Rocha-Chávez G, Hernández-Berumen JJ. Fertility of artificial insemination services in sows with abnormal vaginal discharge. It was evaluated the fertility of artificial insemination services of sows with abnormal vaginal discharges in a commercial farm. The study was made in 235 Landrace X York sows of different age, parity, weight and body condition. The females was inseminated with normal or abnormal vaginal discharge secretion, which appeared during the routine revision of the heat or stained with pus the end of the catheter during the insemination; also they were grouped according to the extender that was used to conserve semen: Androhep Plus with service from one to three days after the collection and dilution of semen and EnduraGuard with service from one to three days and from seven to nine days after the collection and dilution of semen. The 86.8% and 78.9% of the females conceived and 78.6% and 73.7% had calving in the groups with normal and abnormal vaginal secretion, respectively. The average litter size, in the same order, was 10.24±3.0 and 9.88±2.8 (P=0.01), and the live born piglets was 9.34±2.8 8.92±2.8 (P=0.01). Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 127-132 Key words: abnormal vaginal discharge, artificial insemination, sows.

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FRECUENCIA DE COLONIAS ALTAMENTE HIGIÉNICAS EN ABEJAS AFRICANIZADAS (Apis mellifera) DE YUCATÁN Carlos Aurelio Medina-Flores,* Luis Medina-Medina** *Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas, carlosmedina1@hotmail.com. **Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán, mmedina@tunku.uady.mx RESUMEN El comportamiento higiénico en Apis mellifera, consiste en la capacidad de las abejas para detectar, desopercular y remover de sus celdas a la cría enferma o muerta. Este comportamiento, ha sido considerado como uno de los principales mecanismos de resistencia y/o tolerancia de las abejas melíferas contra enfermedades de la cría como la cría calcárea, loque americana y la varroosis. El presente trabajo fue realizado con el propósito de determinar la frecuencia de colonias con alto comportamiento higiénico en una población de colonias de abejas africanizadas de la región norte del estado de Yucatán, México. Durante septiembre de 2002, se realizaron pruebas del comportamiento higiénico a una población de 50 colonias de abejas africanizadas por medio de la técnica de congelamiento de la cría con nitrógeno líquido, las colonias que en ambas pruebas desopercularon y removieron el >95% de la cría congelada en 48 hrs fueron clasificadas como altamente higiénicas. Los resultados obtenidos revelan que la frecuencia de colonias con alto comportamiento higiénico en este grupo de colonias es baja (12%), además, se observó que el comportamiento higiénico en abejas africanizadas no estuvo influenciado por la población de las colonias. Palabras clave: Comportamiento higiénico, Varroa destructor, Apis mellifera. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 133-136

INTRODUCCIÓN El comportamiento higiénico (CH) en Apis mellifera, consiste en la capacidad de las abejas de detectar, desopercular y remover de sus celdas la cría enferma o muerta.1 Este comportamiento ha sido considerado como uno de los principales mecanismos de resistencia de las abejas melíferas contra las enfermedades de la cría como la loque Americana causada por la bacteria Paenibacillus larvae, y la cría calcárea causada por el hongo Ascosphaera apis.2 Adicionalmente, se ha reportado que el CH confiere a las abejas melíferas tolerancia contra el ácaro Varroa destructor.3 El CH en las colonias de abejas melíferas se ha evaluado infectando a la cría con esporas de P. larvae,1 introduciendo secciones de cría operculada muerta por congelación o recientemente congelando secciones de un panal de cría con nitrógeno líquido para matar a las pupas.4 Se ha observado que colonias altamente

higiénicas (remueven 95% o más de la cría congelada en 48h) presentan menos problemas relacionados con la cría calcárea, loque Americana y menores niveles de infestación del ácaro V. destructor que las colonias no higiénicas.5 Sin embargo, desde los primeros estudios1 se ha observado que una baja proporción de colonias de A. mellifera (≈10%) presentan un alto comportamiento higiénico. En abejas africanizadas (AHB) los niveles de infestación del ácaro V. destructor son inferiores en comparación con lo registrado en abejas de origen europeo (EHB).6 La tolerancia de las AHB hacia el ácaro Varroa se ha atribuido a su alto CH.7 Si esta afirmación es correcta (que el CH confiere a las AHB tolerancia al ácaro), se espera encontrar una mayor proporción de colonias altamente higiénicas en las AHB que en las EHB. Sin embargo, la proporción de colonias de AHB que presentan un alto CH no ha sido estudiada. Por otro lado, conocer la proporción de colonias altamente higiénicas en una población de abejas es importante en los programas de

C A Medina-Flores, L Medina-Medina

mejoramiento genético para incrementar esta característica, ya que se requiere de un número mínimo de colonias (≈35) con la finalidad de evitar problemas de consanguinidad. El objetivo de este trabajo fue determinar la frecuencia de colonias de AHB que presentan un alto CH en la región norte del estado de Yucatán.

provocando el congelamiento y muerte de las pupas ubicadas en el interior del cilindro. Posteriormente, el panal fue introducido nuevamente a su respectiva colonia, colocándolo en el centro de la cámara de cría. Cuarenta y ocho horas después de la congelación de la cría, los panales fueron retirados de las colonias y se registró el número de celdas donde la cría congelada no fue removida. El porcentaje de remoción de la cría muerta por congelamiento se estimó mediante el conteo de las celdas que fueron removidas después de 48 horas y dividido entre el total de celdas que fueron congeladas inicialmente, y este resultado fue multiplicado por 100. Las colonias que en las dos pruebas desopercularon y removieron el 95% o más de la cría congelada, fueron clasificadas como altamente higiénicas.4

MATERIAL Y MÉTODOS Este trabajo fue realizado en apiarios de la región norte del estado de Yucatán. Esta región presenta un tipo de vegetación de selva baja caducifolia. El clima (Awox´ig) es considerado como el menos húmedo de los climas cálidos sub-húmedos, con lluvias en verano y marcada sequía. La temperatura media anual es de 26.8°C con una precipitación pluvial media anual de 984mm.8 Para determinar la frecuencia de colonias con alto CH se evaluaron un total de 50 colonias de AHB (Apis mellifera) alojadas en colmenas tipo Langstroth. Las colonias estaban distribuidas en cinco apiarios ubicados en las localidades de: Xmatkuil, San José Tzal, Dzununcán y Molas con diferente número de colonias en cada apiario. Las pruebas del CH se realizaron durante Agosto a Septiembre de 2002. El método utilizado para determinar el CH fue el de congelar la cría operculada utilizando nitrógeno líquido de acuerdo a la técnica descrita por Spivak y Downey.4 A cada colonia se le realizaron dos pruebas del CH, y las colonias fueron clasificadas como altamente higiénicas cuando retiraban el 95% o más de la cría congelada.4 Al inicio de las evaluaciones, las colonias fueron numeradas y se registró el número de panales cubiertos con abejas, así como el número de panales conteniendo cría en sus diferentes etapas de desarrollo. A cada colonia se le retiró un panal con cría operculada donde las pupas presentaban ojos color rosa a púrpura (3-4 días después de la operculación), considerada como la etapa adecuada para evaluar el CH.4 El panal fue identificado con el mismo número de la colonia y posteriormente, un cilindro de metal (8 cm diámetro y 10 cm de altura) fue insertado en una sección de la cría operculada y se registró el número de celdas con cría operculada presentes en el interior del cilindro (≈200 celdas). Una vez insertado el cilindro en el área seleccionada, se agregó lentamente 300ml de nitrógeno líquido

RESULTADOS Los resultados obtenidos en las dos pruebas realizadas a 50 colonias de AHB de la región norte del estado de Yucatán, indican que una baja proporción presentaron un alto comportamiento higiénico (remoción del ≥95% de la cría congelada en 48h) en ambas evaluaciones (24 y 12 % para la primera y segunda prueba, respectivamente). Se observó que existe una alta variación en relación al nivel del CH entre las colonias evaluadas, con un rango del 12 al 100% de remoción de la cría congelada. Se observó también, que existe una relación positiva y significativa (r = 0.60, P = 0.0001) entre el nivel del CH registrado en la primera y segunda evaluación. Esto indica que las colonias que remueven un alto porcentaje de la cría congelada en la primera prueba, lo realizan de una manera similar en la segunda prueba. No se observó ninguna relación significativa entre la remoción de la cría congelada y el número de panales cubiertos con abejas (r = - 0.03, P = 0.84), o entre la remoción de la cría congelada y el número de panales con cría (r = 0.02, P = 0.87).

DISCUSIÓN Los resultados obtenidos en este trabajo demuestran que una baja proporción (≈12%) de colonias de AHB evaluadas en la región norte del

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Colonias altamente higiénicas de abejas africanizadas

Contrario a lo registrado por Spivak y William,10 el CH en las AHB en este estudio, no estuvo influenciado por la “fortaleza” de las colonias (abejas adultas y cría). La selección de colonias con alto CH presenta una serie de ventajas para la apicultura comercial como la resistencia a las enfermedades de la cría, además de que la producción de miel en estas colonias es superior a lo registrado en colonias no higiénicas.5 Sin embargo, a pesar de estas ventajas, los apicultores y criadores de reinas no realizan pruebas para determinar este comportamiento en sus colonias, resaltando la importancia de iniciar programas de selección y mejoramiento genético en las abejas melíferas de México, para incrementar esta característica, así como la producción de miel, lo que resultaría en una menor dependencia en el uso de antibióticos y acaricidas.

estado de Yucatán presentan un alto comportamiento higiénico. Esta proporción se encuentra dentro de los rangos obtenidos en otros países5,9 con EHB (10-20%), lo cual indica que la proporción de colonias altamente higiénicas en poblaciones de AHB no es superior a lo registrado en EHB, y posiblemente otros factores estén operando en la tolerancia de las AHB hacia el ácaro Varroa. El nivel de remoción de la cría congelada puede ser incrementado en las AHB, a través de la selección de colonias altamente higiénicas, las cuales deben ser utilizadas en la producción de reinas y zánganos.5 Los resultados obtenidos en este trabajo indican que no es necesaria la introducción de material genético ajeno a esta región con la finalidad de incrementar el CH, ya que existen colonias altamente higiénicas en esta población.

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ABSTRACT Medina-Flores CA, Medina-Medina L. Colonies frequency of increased hygiene behavior in Africanized honey bees from Yucatán. The hygienic behavior in Apis mellifera consists of the capacity of the bees to detect, uncap and to remove the ill or died brood from its cells. This behavior has been considered as one of the main mechanisms of resistance and/or tolerance of the honey bees against diseases of it brood as the American foulbrood, chalkbrood and the mite Varroa destructor. The present work was made with the purpose of determining the frequency of colonies with high hygienic behavior to a population of Africanized honey bees of the north region of the state of Yucatan, Mexico. During September of 2002, hygienic behavior tests to a population of 50 colonies of Africanized honey bees, through the technique of frizzed-killed brood

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C A Medina-Flores, L Medina-Medina

with liquid nitrogen, the colonies that in both tests uncap and removed the >95% of it frizzed-killed brood in 48 hrs, they were classified as highly hygienic. The results obtained reveal that the frequency of colonies with high hygienic behavior in this group of colonies is low (12%), besides, it was observed that the hygienic behavior in Africanized honey bees was not influenced by the population of the colonies. Veterinaria Zacatecas; 2003; 2: 133-136. Key words: Hygiene behavior, Varroa destructor, Apis mellifera.

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