Forfatterne formidler den begeistring de har for alle dyr. Boken omhandler dyregruppenes utviklingshistorie, deres oppbygning, levevis og slektskap og tilpasninger til en økologisk virksomhet som alle levende organismer må forholde seg til. Hver dyregruppe blir omtalt i et eget kapittel. I teksten er det lagt vekt på zoologiens praktiske nytteverdi og tilknytning til andre fag, og eksemplene er hentet fra norsk fauna.
Geir K. Totland (f. 1948) er professor emeritus og har i store deler av sitt yrkesliv vært tilknyttet Universitet i Bergen, hvor han ble dr. philos. i 1981 og professor i vertebratenes anatomi i 1999. Undervisning og formidling har alltid vært et sentralt interessefelt, og han har fått flere undervisningspriser. Andreas L. Steigen (f. 1946) er førsteamanuensis ved Institutt for biologi (BIO) ved Universitetet i Bergen. Han er koordinator for profesjonsstudiet i fiskehelse ved BIO og forsker på fiskesykdommer. Steigen er tidligere styrer ved Zoologisk museum og direktør ved Senter for miljø- og ressursstudier ved UiB.
ISBN 978-82-15-02423-3
Dyreriket – en zoologisk reise
Forfatterne har benyttet norsk fagterminologi, og boken kan leses uten spesielle forkunnskaper. De fleste kapittel blir avsluttet med en systematisk tabell, en oppsummering av fagstoffet og diskusjonstema.
Geir K. Totland og Andreas L. Steigen
Dyreriket – en zoologisk reise er en rikt illustrert lærebok om det fascinerende zoologiske mangfoldet som omgir oss, og som vi selv er en del av. Den er en introduksjonsbok for studenter i biologi og naturfag, men den er også en fagbok og et oppslagsverk for alle som er interessert i dyr, natur og friluftsliv.
DYRERIKET -- en zoologisk reise
Geir K. Totland og Andreas L. Steigen
Innholdsfortegnelse Forord ............................................................................................................... 17 Kapittel 1 Den lange reisen ............................................................................................. Solen opprettholder livet på jorda ........................................................................ Jorda er omkring 4,5 milliarder år gammel ......................................................... De eldste fossilene er omkring 3,5 milliarder år gamle ................................... De første cellene kan ha oppstått for over 3,5 milliarder år siden .................... Hvordan begynte livet? .................................................................................. Fotosyntesen oppstod for omkring 3,5 milliarder år siden .............................. Celleånding med oksygen oppstod for omkring 2,7 milliarder år siden ........... De første sikre funn av eukaryote celler er omkring 1,85 milliarder år gamle .. Enkle dyr oppstod for omkring 600 millioner år siden ................................... Livsformene deles inn i domener .......................................................................... Dyreriket – Animalia .......................................................................................... Encellete eukaryote protister dannet flercellete dyr ......................................... De fleste dyrerekkene oppstod for omkring 540 millioner år siden ................. Hva kjennetegner et dyr? ............................................................................... Dyr grupperes ut fra sitt slektskap med andre dyr .......................................... Evolusjonen høster fra gener som allerede finnes ............................................. En zoologisk reise ........................................................................................... Utviklings- og evolusjonshistorien spores i fossiler ......................................... Flere ganger i jordas historie har dyrelivet nesten dødd ut .............................. Dyreriket kjennetegnes av en enorm variasjonsrikdom ................................... Alle dyr møter miljøproblemer i kampen for å overleve .................................. Diskusjonstema om dyreriket .............................................................................. Kapittel 2 Dyrerikets enkleste organismer .................................................................. Dyreriket kan deles i to: Parazoa og Eumetazoa ................................................... Rekke svamper – Porifera .................................................................................... Svampenes fylogeni og evolusjon ......................................................................... Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos svamp .......................................... Svampene er unike og enkle ........................................................................... Vannsirkulasjonssystemet har ulik grad av kompleksitet ................................ Skjelettet har forskjellig kjemisk sammensetning ........................................... Effektivt forsvar mot fiender ........................................................................... Mange svamparter danner kolonier ................................................................. Svampene bruker ikke mye energi til bevegelse .............................................. Vannsirkulasjonen bringer næring og oksygen ............................................... Svampene er viktige som bolig og gjemmested .............................................. Svampene vokser sakte og har en enestående regenerasjonsevne ...................... Gassutveksling og ekskresjon skjer ved diffusjon ............................................ Svamper er hermafroditter .............................................................................. Enkelte ferskvannssvamper danner overvintrings- og spredningsstadier, gemmulae ......................................................................................................
19 19 20 21 21 22 23 25 25 28 28 29 29 31 32 32 34 34 35 37 38 38 40
41 41 41 41 43 43 44 45 46 46 46 46 47 47 47 47 48
6 Innholdsfortegnelse
Nålevende svamper .............................................................................................. Klasse kalksvamper – Calcarea ....................................................................... Klasse glassvamper – Hexactinellida .............................................................. Klasse horn- og kiselsvamp – Demospongiae .................................................. Rekke Placozoa .................................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om svamper ................................................................................
48 49 49 50 52 53 53
Kapittel 3 Rekke nesledyr – Cnidaria ............................................................................. Om radiærsymmeriske dyr – Radiata ................................................................... Nesledyrenes fylogeni og evolusjon ...................................................................... Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos nesledyr ........................................ Oppbygningen hos nesledyrene er enkel ......................................................... Neslecellene er en systematisk karakter for gruppen ....................................... Livssyklus hos de fleste arter har både polypp og meduse ................................ Både epidermis og gastrodermis består av epitelmuskelceller ......................... Epitelmuskelcellene sørger for bevegelse av kroppen ...................................... Noen celler har stamcelleliknende funksjon .................................................... Nesledyr er de enkleste dyrene med et nervesystem ........................................ Både respirasjon og ekskresjon skjer ved diffusjon .......................................... Nesledyrene er rovdyr .................................................................................... Mange nesledyr produserer lys (bioluminescens) ............................................. Dyrearter som overlever, har konkurransedyktig formering ............................ Nålevende nesledyr ........................................................................................ Klasse småmaneter – Hydrozoa ...................................................................... Klasse stormaneter – Scyphozoa ..................................................................... Klasse kubemaneter – Cubozoa ...................................................................... Klasse koralldyr – Anthozoa ........................................................................... Underklasse åttetallskoralldyr – Octocorallina ................................................ Underklasse sekstallskoralldyr – Zoantharia ................................................... Korallrev i norske farvann .............................................................................. I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om nesledyr ................................................................................
55 55 56 56 56 56 58 58 59 59 59 60 60 60 61 61 61 64 67 67 69 70 70 72 72
Kapittel 4 Rekke ribbemaneter – Ctenophora ............................................................. Ribbemanetenes evolusjon og fylogeni ................................................................. Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos ribbemaneter ................................ Ribbemanetene har mange trekk som skiller dem fra nesledyr ........................ Kroppen har åtte langsgående ribber med rekker av tverrstilte cilieplater ....... Nervenettet er konsentrert i epidermis like under cilieplatene ........................ Gastrovaskulærhulen har utløpere gjennom hele kroppen ............................... To tentakler kan dras inn i tentakelskjeder ..................................................... Ribbemaneter fanger byttedyr ved hjelp av et klebrig slim ............................. Det aborale sanseorganet er meget komplisert oppbygget ............................... Ribbemanetene kan produsere lys (bioluminescens) ........................................ De fleste ribbemanetene er hermafroditter, og noen er enkjønnete .................. Nålevende ribbemaneter ...................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om ribbemaneter ........................................................................
74 74 74 74 75 75 76 76 76 77 77 77 77 79 79
7 Innholdsfortegnelse
Kapittel 5 Evolusjon av tosidig symmetriske dyr – Bilateria .................................... Tosidig symmetri ................................................................................................ De bilaterale dyrene har tre kimlag ...................................................................... Kroppshulen hos bilaterale dyr har ulik utforming .............................................. To evolusjonære linjer: protostomier og deuterostomier ....................................... Protostomiene har spiralkløvning ................................................................... Deuterostomiene har radialkløvning ............................................................... Protostomier ........................................................................................................ I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om bilateria ................................................................................
80 80 81 81 82 83 84 85 85 86
Kapittel 6 Rekke flatormer – Platyhelminthes ............................................................ Superrekke Lophotrochozoa ................................................................................. Flatormenes fylogeni og evolusjon ....................................................................... Klasse flimmerormer – Turbellaria ....................................................................... Flimmerormene beveger seg ved hjelp av cilier ............................................... Munnen er også anus ...................................................................................... Nervesystemet er formet som en taustige ....................................................... Ekskresjonsorganer fjerner avfallsstoffer og styrer vannbalansen ...................... Flimmerormenes protonefridier sørger for osmoreguleringen .......................... Formeringen kan være kjønnet eller ukjønnet ................................................ Flimmerormer har stor regenerasjonsevne ....................................................... Klasse ikter – Trematoda ..................................................................................... Iktenes ytre kjennetegn er to sugeskåler ......................................................... Livssyklusen varierer mellom artene og er alltid innfløkt ................................ Klasse haptormark – Monogenea ......................................................................... Klasse bendelormer – Cestoda ............................................................................. Livssyklusen er komplisert ............................................................................. I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om flatormer ..............................................................................
87 87 87 87 88 88 89 90 91 91 92 92 92 92 93 95 95 97 97
Kapittel 7 Rekke slimormer – Nemertea ..................................................................... Fylogeni og evolusjon .......................................................................................... Nålevende arter ................................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................
99 99 99 101
Kapittel 8 Rekke bløtdyr – Mollusca .............................................................................. Bløtdyrenes fylogeni og evolusjon ........................................................................ Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos bløtdyr ......................................... Raspetungen er et unikt kjennetegn for bløtdyr ............................................. Et bløtt dyr må alltid beskytte seg ................................................................. Fordøyelseskanalen går fra munn til anus ....................................................... Nålevende bløtdyr har en liten kroppshule på ryggsiden ................................ Blodkarsystemet er åpent ............................................................................... Åndedrettsorganene er beskyttet av kappehulen ............................................. Ekskresjonsorganene er metanefridier ............................................................. Hos de fleste bløtdyrene er nervesystemet konsentrert til viktige organer .......
102 102 104 105 106 106 106 106 106 107 107
8 Innholdsfortegnelse
De fleste bløtdyrene er særkjønnet, men hermafroditter finnes ........................ Trochophora- og veligerlarven er frittsvømmende spredningsstadier ............... Nålevende bløtdyr ............................................................................................... Klasse urbløtdyr – Monoplacophora ..................................................................... Klasse furebløtdyr – Aplacophora (Solenogastres) ................................................ Klasse leddsnegler (skallus) – Polyplacophora ...................................................... Klasse snegler – Gastropoda ................................................................................ Snegler lever et langsomt liv .......................................................................... Sneglene har et tydelig hode med hjerne og sanseorganer ............................... Sneglene er tvekjønnete (hermafroditter) ........................................................ Sneglehuset er spiralsnodd og asymmetrisk .................................................... Forgjellesnegler – prosobranchier ................................................................... Bakgjellsnegler – opistobranchier ................................................................... Lungesnegler – pulmonater ............................................................................ Klasse muslinger – Bivalvia ................................................................................. Muslingens skall beskytter mot uttørking og predatorer ................................ Foten blir brukt til graving, bevegelse og feste ............................................... Sirkulasjonssystemet er åpent ......................................................................... Gassutveksling og fødeopptak skjer med gjellene ........................................... Nervesystemet har store ganglier i hjerne, innvoller og fot ............................. De fleste muslingene er særkjønnete (diøke) ................................................... Klasse sjøtenner – Scaphopoda ............................................................................. Munnen er formet som en tapp og er omgitt av klebrige tentakler ................. Alle sjøtenner er særkjønnete (diøke) .............................................................. Klasse blekksprut – Cephalopoda ........................................................................ Mye er forskjellig, men det er utenpå ............................................................. Kappen har kraftig langsgående og sirkulær muskulatur ................................ Blekksprut svømmer med finner eller ved hjelp av vannjet ............................. Blekkspruter er rovformer og fanger byttet med fangarmene .......................... Blekksekken er en kjertel som utskiller et slimet, mørkt fargestoff ................. Hjertet er knyttet til et lukket blodkarsystem ................................................ Ett par nefridier renser avfallsstoffer fra hemolymfen ...................................... Blekksprutene har komplisert atferd .............................................................. Blekksprutene har et presist syn ..................................................................... Mye av atferden hos en blekksprut skyldes læring .......................................... Enkelte blekkspruter kan momentant skifte farge og mønster ........................ Blekksprutene parer seg med armen ............................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om bløtdyr .................................................................................
108 108 109 110 110 111 112 112 113 113 114 116 117 118 120 120 122 122 123 124 125 125 126 126 126 129 129 130 130 131 131 131 132 132 133 133 134 134 135
Kapittel 9 Rekke leddormer – Annelida ........................................................................ Metameri – kropp av selvstendige moduler .......................................................... Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos leddormer .................................... Leddormer er lette å gjenkjenne ..................................................................... Kroppsveggen er en hudmuskelsekk .............................................................. Hvordan beveger leddormer seg? .................................................................... Tarmkanalen har spesialiserte områder ........................................................... Gassutskiftingen skjer i kroppsveggen ........................................................... Ett par metanefridier i hvert ledd renser avfallsstoffer fra kroppsvæsken ......... Nervesystemet har leddvise ganglier ..............................................................
136 136 137 138 139 139 139 141 141 142
9 Innholdsfortegnelse
Leddormene er enten særkjønnet eller tvekjønnet ........................................... 142 Nålevende leddormer ........................................................................................... 142 Klasse flerbørstemark – Polychaeta ...................................................................... 142 Flerbørstemark er enten frittlevende eller lever i ganger eller rør .................... 142 Hvert ledd har ett par børsteføtter .................................................................. 145 Nervesystem og sanseorganer er best utviklet hos de frittlevende artene ......... 146 Svelget er muskuløst og kan vrenges ut .......................................................... 146 Gassutvekslingen skjer over huden, spesielt i børsteføttene ............................ 147 De fleste flerbørstemarkene er diøke med seksuell formering .......................... 147 Klasse Clittelata .................................................................................................. 148 Underklasse fåbørstemark – Oligochaeta ........................................................ 148 Kroppen er delt i segmenter og skillevegger på tvers innvendig ..................... 148 Hvordan forbedrer meitemarken jordsmonnet? .............................................. 148 Fordøyelseskanalen består av munn, kro, krås og tarm som ender i anus ......... 149 Nervesystemet har en «hjerne» og sanseceller for lys, smak, lukt og vibrasjon . 149 Fåbørstemark er hermafroditter ...................................................................... 150 Underklasse igler – Hirudinea ........................................................................ 151 I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ 154 Diskusjonstema om leddormer ............................................................................ 154 Kapittel 10 Smårekker under Lophotrochozoa ............................................................. Rekke hjuldyr – Rotifera ................................................................................ Rekke mosdyr – Bryozoa ................................................................................ Rekke snabelormer – Sipunculida .................................................................. Rekke hesteskoormer – Phoronida .................................................................. Rekke entoprokter – Entoprocta .................................................................... Rekke armfotinger – Brachiopoda .................................................................. Rekke Mesozoa .............................................................................................. Rekke Micrognathozoa ................................................................................... Rekke echiurer – Echiura ...............................................................................
156 156 158 159 159 160 161 161 162 162
Kapittel 11 Rekke rundormer – Nematoda .................................................................... Superrekke Ecdysozoa .......................................................................................... Rekke rundormer – Nematoda ............................................................................ Nålevende arter .............................................................................................. Har du sett én rundorm, har du sett dem alle ................................................. Kroppsveggen har ytterst en beskyttende kutikula som skiftes ....................... Tarmen er en gjennomgående kanal ................................................................ Rundormene kvitter seg med ammoniakk ved diffusjon gjennom huden ........ Nervesystemet og sanseorganer ligger i epidermis .......................................... Rundormer er vanligvis tvekjønnet ................................................................ I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om rundormer ............................................................................
164 164 164 164 165 166 166 167 167 168 168 169
Kapittel 12 Rekke leddyr – Arthropoda ........................................................................... Fylogeni og evolusjon hos leddyr ......................................................................... Med skjelettet på utsiden av kroppen ............................................................. Leddyrenes oppbygning, funksjon og spesialiseringer ..........................................
170 170 171 171
10 Innholdsfortegnelse
Leddyr er en stor rekke som finnes i alle miljøer ............................................. Hva er det med artropodene som har gjort dem så vellykket? ......................... Indre organer avspeiler et ytre hudskjelett ...................................................... De fleste leddyrene er tvekjønnet .................................................................... Underrekke trilobitter – Trilobita ....................................................................... Underrekke chelicerater – Chelicerata .................................................................. Klasse Merostomata ............................................................................................. Underklasse sjøskorpioner – Eurypterida ........................................................ Underklasse dolkhaler – Xiphosurida .................................................................. Klasse havedderkopper – Pycnogonida ................................................................. Klasse edderkoppdyr – Arachnidae ...................................................................... Orden edderkopper – Araneae ............................................................................. Sansene er skarpe ............................................................................................ Edderkoppene er tilpasset landlivet ................................................................ Alle edderkopper er jegere .............................................................................. Edderkopper spinner silketråder ..................................................................... Paringen er rituell og håndfast ....................................................................... Edderkopper er ikke spesielt farlige ................................................................ Systematisk oversikt, edderkopper .................................................................. Orden skorpioner – Scorpiones ............................................................................ Den segmenterte kroppen har tre tagmata ...................................................... Skorpionene fordøyer maten før de svelger den ............................................... Noen skorpioner kaster halen når de blir angrepet .......................................... Skorpionene har en komplisert paringsdans .................................................... Skorpionene føder levende unger og har yngelpleie ......................................... Skorpionene og menneskene ........................................................................... Orden mosskorpioner – Pseudoscorpiones ............................................................ Orden vevkjerringer – Opiliones ......................................................................... Orden midd – Acari ............................................................................................ Underrekke mangefotinger – Myriapoda ............................................................. Klasse skolopendrer – Chilopoda ......................................................................... Klasse tusenbein – Diplopoda .............................................................................. Tusenbein er i hovedsak nattaktive og skyr lyset ............................................. Tusenbein har to par bein på hvert kroppsledd ............................................... Paringen er indirekte hos tusenbeinene .......................................................... Klasse pauropoder – Pauropoda ........................................................................... Klasse dvergfotinger – Symphyla ......................................................................... Underrekke hexapoder – Hexapoda ..................................................................... Klasse gjemtkjevinger – Entognatha .............................................................. Klasse insekter – Insecta – dyrerikets største suksess ............................................ Insektenes evolusjon ....................................................................................... Flere faktorer har bidratt til insektenes suksess ............................................... Ytre oppbygning: tre par bein, to par vinger .................................................. Insektene kan bevege seg effektivt .................................................................. Åndedrettsorganer er trakéer i luft og gjeller i vann ....................................... Sirkulasjonssystemet har ikke arterier og vener ............................................... Nervesystemet har hjerne og en nervestreng på buksiden ............................... Fordøyelsessystemet er tredelt ........................................................................ Formeringen er effektiv .................................................................................. Utviklingen fra egg til voksen ........................................................................ Insektene blir delt i tre grupper ut fra utviklingen fra egg til voksen .............
171 172 174 175 175 176 176 176 176 178 179 181 181 182 183 183 184 184 185 186 187 187 187 187 188 188 188 189 190 192 193 194 194 195 195 195 196 197 197 199 200 200 201 202 205 207 207 207 208 209 210
11 Innholdsfortegnelse
Insektenes særegne og sensitive sanser ............................................................ De fleste matkilder blir utnyttet ..................................................................... Liv og død hos insekter .................................................................................. Insektene har utviklet mange tilpasninger for å unngå predasjon .................... Verdens matproduksjon er avhengig av insekter ............................................. Insekter er utsatt for parasittiske insekter ....................................................... Insektene og vi ............................................................................................... Noen insekter danner superorganismer ........................................................... Systematisk oversikt, insekter .............................................................................. Underrekke krepsdyr – Crustacea ........................................................................ Omdanningen av beinparene er nøkkelen til suksess ....................................... Nervesystemet og balanseorgan med sand i .................................................... Fordøyelsessystemet er dominert av hepatopankreas ....................................... Gjeller og sirkulasjonssystem ......................................................................... Ekskresjon og ionebalanse .............................................................................. Formering og utvikling .................................................................................. Systematisk oversikt, krepsdyr ............................................................................. I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om leddyr ..................................................................................
211 212 213 213 214 214 215 217 217 223 223 225 226 226 226 227 228 233 234
Kapittel 13 Andre rekker under Ecdysozoa .................................................................... Rekke taglormer – Nematomorpha ..................................................................... Rekke Kinorhyncha ............................................................................................. Rekke pølseormer – Priapulida ............................................................................ Rekke korsettdyr – Loricifera ............................................................................... Rekke fløyelsdyr – Onychophora ......................................................................... Rekke bjørnedyr – Tardigrada .............................................................................
235 235 236 236 236 236 237
Kapittel 14 Rekker med usikker systematisk plassering ............................................ Rekke Cycliophora .............................................................................................. Rekke bukhårsdyr – Gastrotricha ........................................................................ Rekke pilormer – Chaetognatha ..........................................................................
238 238 239 239
Kapittel 15 Rekke pigghuder – Echinodermata ............................................................. Evolusjon og symmetri hos pigghudene ............................................................... Pigghudene er deuterostomier ............................................................................. Oppbygning, funksjon og spesialisering .............................................................. Vannkanalsystemet – en suksess i over 500 millioner år ................................. Pigghudene har indre hudskjelett .................................................................. Sjøstjerner og sjøpiggsvin har rader av ørsmå gripeorganer på hudoverflaten ... De indre organene er radiærsymmetriske ........................................................ Pigghuder har ulike spisevaner og konkurrerer lite innbyrdes ........................ Pigghuder flest har god regenerasjonsevne ...................................................... Nålevende pigghuder .......................................................................................... Klasse sjøliljer – Crinoidea ............................................................................. Klasse sjøstjerner – Asteroida ......................................................................... Klasse slangestjerner – Ophiuroidea ............................................................... Klasse sjøpølser – Holothuroidea ....................................................................
242 242 244 245 245 247 248 249 250 250 250 250 252 253 254
12 Innholdsfortegnelse
Klasse sjøpiggsvin – Echinoidea ..................................................................... 256 I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ 258 Diskusjonstema om pigghuder ............................................................................ 258 Kapittel 16 Rekke hemikordater – Hemichordata ......................................................... 260 Kapittel 17 Rekke ryggstrengdyr – Chordata ................................................................. Notochorden hos ryggstrengdyrene er en nøkkelkarakter ..................................... Et langsgående nerverør ligger på ryggsiden av notochorden .......................... Åpninger mellom tarm og det omgivende vannet ........................................... Muskulær hale bak anus ................................................................................. Lansettfisk, kappedyr og vertebrater er ryggstrengdyr .......................................... Underklasse lansettfisk – Cephalochordata ........................................................... Notochorden hos lansettfisken ender foran nerverøret ..................................... Lansettfiskene har en rekke spesialiserte trekk ................................................ Underrekke kappedyr (Tunikater) – Urochordata ................................................. Underrekke virveldyr – Vertebrata ....................................................................... Den grunnleggende kroppsplanen er lik hos alle vertebrater ........................... Fylogeni og evolusjon ..................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................
263 263 264 264 264 265 265 265 266 266 269 270 271 272
Kapittel 18 Klasse kjeveløse fisk – Agnatha .................................................................. Slimålenes spesialiseringer ................................................................................... Slimål har både spesialiserte og reduserte trekk .............................................. Slimål har hjernekasse, men ingen ryggvirvler ................................................ Munnen hos slimål er ikke støttet av kjever .................................................... To rader med slimkjertler langs buken er synlig gjennom huden .................... I gulvet i munnhulen sitter en effektiv raspetunge ......................................... En tykk notochord utgjør mesteparten av skjelettet ....................................... Gassutvekslingen skjer i gjellesekker .............................................................. Slimålen lever i en luktverden ........................................................................ Niøyenes spesialiseringer ..................................................................................... Kroppen er sylinderformet og uten parete finner ............................................ Munnen er en rund sugekopp med tenner ...................................................... Bruskbuer står med jevne mellomrom langs ryggsiden av notochorden .......... Gassutvekslingen skjer i gjellesekker .............................................................. Sanseorganene er velutviklet ........................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................
273 273 273 273 273 275 275 275 276 276 276 277 277 278 279 279 280
Kapittel 19 Summen av spesialiseringer gav vertebratene suksess ........................ 281 Viktige spesialiseringer hos vertebrater ................................................................ 281 Dobling av hele eller enkelte deler av genomet ............................................... 281 Dannelse av nye celletyper ................................................................................... 281 Segmentoppdeling gir nye utviklingsmuligheter ............................................ 283 Hvert muskelsegment er en separat muskel festet til nabovirvler i ryggraden . 283 Ryggraden støtter opp kroppen og fester muskulaturen .................................. 284 Vertebratenes indre skjelettet muliggjorde store dyr ...................................... 285
13 Innholdsfortegnelse
Bryst- og bukfinner er homolog med armer og føtter hos landvertebrater ....... Hjernen og de parete sansene har påvirket hverandres utvikling ..................... Kjevemunner – Gnathostomata ........................................................................... Kjever med tenner til fangst og forsvar ........................................................... Fylogeni og evolusjon hos kjevemunner .........................................................
285 286 287 287 288
Kapittel 20 Klasse bruskfisk – Chondrichthyes ............................................................. Fylogeni og evolusjon .......................................................................................... Nålevende bruskfisk ............................................................................................ Spesialiseringer hos bruskfisk ............................................................................... Finnene kan ikke legges inn til kroppen ......................................................... Det indre skjelettet består ikke bare av brusk ................................................. Munnen er besatt av sammenhengende rader av tenner ................................... Vann til gjellene tas inn gjennom munnen eller spiraklene ............................. Hjertet pumper blodet gjennom et enkelt kretsløp ......................................... Rektalkjertelen supplerer nyren og utskiller overskudd av NaCl .................... Midttarmen har en spiralformet fold .............................................................. Spesialiserte sanser ......................................................................................... Enestående reproduktive strategier med ulike løsninger ................................. I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om bruskfisk ..............................................................................
291 291 292 296 297 297 298 298 298 299 299 299 301 302 303
Kapittel 21 Klasse beinfisk – Osteichthyes ..................................................................... Fylogeni og evolusjon hos beinfisk ....................................................................... Nålevende strålefinnefisk ..................................................................................... Oppbygning, funksjon og spesialiseringer hos teleoster ....................................... Fiskenes kroppsform avspeiler svømmeegenskaper og levevis .......................... Hudens overflate er dekket av et slimlag ........................................................ De overlappende fiskeskjellene står på skrå i underhuden ............................... Kunsten å skjule seg slik at man nesten forsvinner ......................................... Fisk som lever i dyphavet, produserer sitt eget lys (bioluminescens) ............... Skjelettet består av mange knokler ................................................................. Teleoster har klart å utnytte de fleste næringskilder ........................................ Fiskens kroppsvekt blir båret av oppdriften i vannet ...................................... Tynne, fleksible finner sørger for balanse, manøvrering og bevegelse ............... Strømlinjeformet kropp reduserer motstanden i vannet .................................. Muskulaturen består av røde og hvite muskelfibre .......................................... Gassutskifting skjer når vann strømmer forbi sekundærlamellene ................... Gjellene fungerer også i regulering av væskebalansen ..................................... Hjerte- og bukhule er atskilt av en tverrstilt, tykk skillevegg av bindevev ..... Synking i vann kan være et problem ............................................................... Blodet sirkulerer i et enkelt kretsløp der hjertet er en innskutt pumpe ........... Utforming av fordøyelseskanalen er tilpasset føden ......................................... Osmoregulering og ekskresjon finner sted i nyrer, gjeller og i tarm ................ Hjernen er knyttet til lukt, syn og hørsel/likevekt .......................................... Sanseorganer er tilpasset et liv i vann .............................................................. Teleoster kommuniserer ved hjelp av lyder ..................................................... Kan fisk oppfatte smerte? ............................................................................... Mange arter danner stimer og vandrer ............................................................
304 304 308 312 312 315 315 316 318 318 319 320 321 322 323 324 325 326 326 327 328 331 331 332 335 335 336
14 Innholdsfortegnelse
Teleostenes ynglestrategier søker å skape mest mulig levedyktig avkom ......... Systematikk for teleoster ...................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om beinfisk ................................................................................ Kapittel 22 Opprinnelsen til tetrapodene ....................................................................... Kjøttfinnefisk – Sarcopterygii .............................................................................. Fylogeni og evolusjon .......................................................................................... Nålevende kjøttfinnefisk ...................................................................................... Begrepet tetrapod er gresk og betyr «fire føtter» ............................................ Hvorfor søkte enkelte tetrapoder opp på land? ............................................... Spesialiseringer til et liv på land .......................................................................... Tyngdekraften på land satte store krav til skjelettsystemet ............................. Overgangen fra vann til land krevde mer enn bare utvikling av to armer og to føtter ..................................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om kjøttfinnefisk ........................................................................ Kapittel 23 Klasse amfibier – Amphibia .......................................................................... Fylogeni og evolusjon hos amfibier ...................................................................... Nålevende amfibier .............................................................................................. Amfibienes spesialiseringer .................................................................................. Epidermis er tynn, og hornlaget utgjør som regel bare noen få cellelag ........... Mesteparten av gassutvekslingen skjer i gjeller hos larven og i lunger hos voksne individer ....................................................................................... Blodkarsystemet utgjør et ufullstendig, dobbelt kretsløp ............................... Overkjeven er smeltet sammen med hjernekassen ........................................... Ryggraden er en stiv akse der nabovirvler er festet til hverandre ..................... Nyrenes evne til vannsparing er begrenset ...................................................... Hos frosken ligger trommehinnen i plan med hudoverflaten .......................... Forplantningen skjer i vann ............................................................................ Amfibiene er truet .......................................................................................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om amfibier ................................................................................
337 338 340 341
343 343 343 345 346 347 348 349 351 352 352
354 354 355 357 357 357 358 358 359 359 359 360 360 361 362
Kapittel 24 Amnioter .......................................................................................................... Amniotenes evolusjon .......................................................................................... Dannelse av amnion er et fellestrekk for krypdyr, fugler og pattedyr .............. Landlevende dyr må ta vare på vannet ............................................................ Befruktning må skje i vandig miljø ................................................................ Amniotenes fylogeni ......................................................................................
363 363 363 364 365 365
Kapittel 25 Klasse krypdyr – Reptilia .............................................................................. Krypdyrenes fylogeni og evolusjon ................................................................. Krypdyrenes spesialiseringer ................................................................................ Krypdyr har enten en rustning av hornskjell eller av hornplater ..................... Skjelettsystemet, spesielt skulder og bekken, er solid .....................................
367 367 367 368 368
15 Innholdsfortegnelse
Hos de fleste er sirkulasjonssystemet ufullstendig og dobbelt ......................... Ekskresjon fjerner metabolske avfallsstoffer .................................................... Syns-, lukte- og hørselsorganer er velutviklete ................................................ Krypdyr er ektoterme, men med en rekke finurlige tilpasninger for å varme opp kroppen ...................................................................................... Krypdyr har stor overlevelsesevne i varme, næringsfattige biotoper ................ Forplantningen skjer uavhengig av vann i det ytre livsmiljøet ........................ Nålevende krypdyrgrupper .................................................................................. Skilpadder har en rekke trekk som skiller dem fra de øvrige krypdyrene ......... Diapsidene omfatter alle krypdyr med unntak av skilpadder .......................... Lepidosauria deles i broøgle og skjellkrypdyr ................................................. I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om reptiler .................................................................................
369 369 370 370 371 371 371 372 373 374 375 376
Kapittel 26 Klasse fugler – Aves ....................................................................................... Fuglenes fylogeni og evolusjon ............................................................................ Fuglenes spesialiseringer ...................................................................................... «Luftens baroner» .......................................................................................... Fjær er en unik kombinasjon av form og funksjon .......................................... Fjær har en rekke funksjoner og gjør fugl til fugl ........................................... Fuglene har ulike måter å fly på ..................................................................... Oljesøl ødelegger fjærdraktens egenskaper ..................................................... Strutsefugler har mistet evnen til å fly ............................................................ Skjelettet er lett og solid ................................................................................ Vingenes form avspeiler de forskjellige artenes levevis .................................... Mesteparten av muskulaturen er knyttet til bevegelse, og ligger tett opp mot tyngdepunktet ........................................................................................ Hva forteller nebbets utforming om fuglenes matvaner? ................................. Fordøyelsessystemet er effektivt ..................................................................... Fugler har god vannøkonomi .......................................................................... Sirkulasjonssystemet hos fuglene arbeider under høytrykk .............................. Fuglelungene får tilført oksygenrik luft både på inn- og utpust ...................... Fuglenes sang lages i en spesialisert del av de nedre luftveiene ........................ Fugler er jevnvarme – kroppen produserer selv varmen .................................. Syn og hørsel er velutviklet, mens luktesansen er relativt svak ........................ Navigeringsevnen er en av fuglenes mest særegne sanser ................................ Eggene er plommerike, og er beskyttet av et kalkholdig skall ........................ Systematikk og fugleordener ................................................................................ I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om fugler ...................................................................................
389 391 393 394 395 396 398 399 400 401 403 405 410 411
Kapittel 27 Klasse pattedyr – Mammalia ........................................................................ Pattedyrenes fylogeni og evolusjon ...................................................................... Nålevende pattedyr ............................................................................................. Underklasse eggleggende pattedyr – Prototheria ................................................. Underklasse ungefødende pattedyr – Theria ........................................................ Pattedyrenes spesialiseringer ................................................................................ Pigmenter i huden beskytter mot UV-stråling ............................................... Hår finnes kun hos pattedyr ...........................................................................
412 412 414 415 415 418 418 420
377 377 378 378 380 381 382 385 386 387 389
16 Innholdsfortegnelse
Bare pattedyr har horn og gevir ...................................................................... Negler, klør, hover og barder er spesialiseringer av hornlaget ......................... Pattedyr har den største variasjonen av hudkjertler av alle vertebrater ............ Underkjeven består av én knokkel (dentale) .................................................... Tennene har spesialiserte funksjoner ............................................................... Sekundær gane og strupehode gjør det mulig å puste og spise samtidig ......... Ryggraden hos de fleste pattedyrene er bueformet .......................................... Både armer og føtter er spesialisert til ulike formål ......................................... En rekke knokler har beinmarg der alle typer blodceller blir dannet ............... Storhjernen er relativt sett mye større hos pattedyrene enn hos andre vertebratgrupper ............................................................................................ Nervesystemet er det mest kompliserte blant vertebratene ............................. Hjernens tidlige utvikling ............................................................................. Hjernekjemien styrer sinnstilstanden og kan påvirkes .................................... Ryggmargen er en transportrute for nerveimpulser mellom hjernen og kroppens ulike regioner .................................................................................. Fordøyelsessystemet består av tenner, kjever, tunge, fordøyelseskanal og fordøyelseskjertler .......................................................................................... Hos alle vertebrater er leveren innskutt i blodkarsystemet mellom fordøyelseskanalen og hjertet .......................................................................... Nyrene renser blodet og utskiller urin ............................................................ Sirkulasjonssystemet utgjør et dobbelt kretsløp som er intimt knyttet til åndedrettssystemet ......................................................................................... Åndedrettssystemet består av luftveiene og lungene ....................................... De fleste pattedyr har indre befruktning og er ungefødende ........................... Sansene er skarpe og selektive ......................................................................... Pattedyrordener ................................................................................................... Menneskets evolusjon er kjent fra fossiler fra ulike deler av verden ....................... I dette kapittelet har vi diskutert: ........................................................................ Diskusjonstema om pattedyr ...............................................................................
421 423 424 426 427 428 429 431 432 433 434 434 436 438 440 442 444 445 446 448 448 450 453 456 457
Zoologisk faglitteratur ................................................................................... 459 Lenker til noen norske zoologiske foreninger .......................................... 461 Ordforklaringer ............................................................................................... 462 Register ............................................................................................................ 485 Illustrasjoner ................................................................................................... 497
17 Forord
Forord Kjære leser, Dyreriket – en zoologisk reise er en bok om det zoologiske mangfoldet. Den er først og fremst en introduksjonsbok for studenter i biologi og naturfag, men også en fagbok og et oppslagsverk for alle som er interessert i dyr, natur og friluftsliv. Boken benytter norsk fagterminologi og kan leses uten spesielle forkunnskaper. Vi ønsker å formidle den begeistringen vi begge har for zoologien. Vi er fasinert av de aktive organismene, og deres variasjon og utall av tilpasninger som opprettholder og viderefører det biologiske mangfoldet. Et viktig mål med boken er derfor å skape entusiasme for faget zoologi. Boken omhandler dyregruppenes avstammings- og utviklingshistorie, deres oppbygning, levevis og slektskap, deres spesialiseringer og tilpasninger til miljøet. Zoologien bygger på et svært omfattende faktagrunnlag. Mye av denne kunnskapen må en beherske både for å kunne forstå sammenhengene i naturen og for å anvende faget praktisk. I teksten har vi søkt å finne en balanse mellom klassisk og ny kunnskap. Noe av stoffet vil være kjent fra før, men er tatt med av hensyn til det behov vi alle har for oppfriskning av kunnskaper. En del begreper og prinsipper blir derfor behandlet fra grunnen av, og vi har latt det generelle gi bakgrunnen for det spesielle. I framstillingen er det lagt vekt på zoologiens praktiske nytteverdi og tilknytning til andre fag. Boken gir leserne redskapene de trenger for bedre å kunne kommunisere ved hjelp av norsk fagterminologi. Vi har løftet fram eksempler fra norsk fauna som kan knyttes til leserens egne erfaringer, og de vil være nyttige utgangspunkt for ekskursjoner og arbeid med artskunnskap. Hver enkelt dyregruppe blir omtalt i et eget kapitel. Det har beskrivende underoverskrifter som gir essensen i fagteksten slik at det blir lettere både å få en oversikt og å repetere. Hvert kapittel avsluttes med et kladogram som plasserer gruppen i forhold til andre grupper. Figurtekstene er omfattende og selvstendige, og mange figurer kombinerer strektegning og foto. Flere kapittel blir avsluttet med en illustrert systematisk tabell. Vi har søkt å følge den norske artsdatabankens navnsetting av norske dyr (www.artsdatabanken. no). Deretter følger en oppsummering av fagstoffet som har blitt diskutert i kapittelet. Hvert kapittel blir avsluttet med diskusjonsspørsmål. Boken har innholdsfortegnelse foran, og et tillegg med ordforklaringer og stikkordregister. Mange kolleger har lest gjennom deler av manuskriptet. Vi takker Tor Jørgen Almaas, NTNU, Bjørn Berland, Universitetet i Bergen, Torbjørn Dale, Høgskulen i Sogn og Fjordane, Arild Folkvord, Universitetet i Bergen, Henrik Glenner, Universitetet i Bergen, Bjørn Arild Hatteland, Bioforsk, Ullensvang, Hege Helberg, Veterinærinstituttet i Bergen, Egil Karlsbakk, Havforskningsinstituttet, Jon Anders Kongsrud, Universitetsmuseet i Bergen, Terje Lislevand, Universitets museet i Bergen og Christoffer Troedsson, Uni Research, Bergen. Ingen av disse hefter ved feil og mangler som boka kan ha. Mange har også bidratt med bilder, og her viser vi til bildeoversikten. En spesiell takk til Universitetsforlaget og forlagsredaktør Jannicke Bærheim. Vi vil vi sette stor pris på forslag til forbedringer og feilretting, og oppfordrer lesere som har innspill, til å kontakte forfatterne. Bergen, februar 2016 Geir K. Totland og Andreas L. Steigen
Kapittel
15
Rekke pigghuder – Echinodermata Pigghudene er en av de klarest avgrensete dyregruppene og er derfor en gruppe som er noe helt for seg selv. De har et helt sett med egenskaper som hver for seg er helt særegen. Typiske kjennetegn er et ytre skjelett av små kalkplater som er organisert i et mønster med femtallig symmetri. Det er gjerne to forskjellige størrelser på platene. Ser vi på en sjøstjerne, ser vi at den har fem furer, en langs hver arm. Disse furene har veldig små plater, og mellom platene stikker det fram en rekke små sugeføtter som dyret bruker til å bevege seg med, til å puste med og til å skaffe mat. I områdene utenfor disse furene er platene større, og det er få eller ingen sugeføtter. Hos de fleste pigghudene går det en stadig strøm av vann gjennom furene. Vannet bringer med seg næring inn til munnen, som ligger i midten av undersiden av dyret. I tillegg har de et unikt vannkanalsystem som pumper vann inn og ut av sugeføttene for å bevege disse.
Evolusjon og symmetri hos pigghudene Pigghudene er en av de eldste nålevende dyregruppene vi kjenner. Det er en av de viktigste dyrerekkene med hensyn til evolusjon, økologi og forekomst. Til denne gruppen hører sjøliljer, sjøstjerner, slangestjerner, sjøpølser og sjøpiggsvin (Figur 15.1). De fleste pigghudene er radiærsymmetriske. De har ingen for- eller bakende og beveger seg like naturlig i hvilken som helst retning. Pirker man på en sjøstjerne, vil den bevege seg bort fra påvirkningen uansett hvor dyret blir stimulert. Radiærsymmetrien hos pigghudene er utviklet sekundært, det vil si etter noe annet. Det er gjort tallrike fossile funn av tidlige pigghuder med bilateral symmetri; alle disse er utdødd. Larven til pigghudene er frittsvømmende og bilaterale.
Figur 15.1. Dette bildet av huden på et sjøpiggsvin illustrerer at pigghudene har fått et dekkende navn. Det er innlysende at et skjelett av kalkplater med hundrevis av nåleliknende pigger gir god beskyttelse mot predasjon. En rekke dyr blir skremt av pigghudenes pigger, og pigghudene tar derfor heller opp kampen enn å flykte.
243 Evolusjon og symmetri hos pigghudene
Figur 15.2. Modell som viser vannkanalsystemet hos en sjøstjerne. Nederst til høyre en tubefot.
Når larvene avslutter sitt frittsvømmende liv og slår seg til på bunnen, går de gjennom en omvandling (metamorfose) og blir omdannet til radialsymmetriske bunndyr. Mye tyder derfor på at alle nålevende pigghuder har utgått fra bilateralt symmetriske stamformer. De fleste nålevende pigghudene er radialsymmetriske med fem symmetriplan (pentaradial). Det vil si at de kan deles i fem symmetriske kroppssektorer rundt en sentral, loddrett kroppsakse. Dette er tydelig både hos en femarmet sjøstjerne og i kråkebollenes fem radialsektorer (Figur 15.2). Evolusjon av sekundær radiærsymmetri hos pigghudene er funksjonelt interessant. Fossiler viser at et fastsittende levevis var vanlig i de tidlige mer eller mindre bilaterale pigghudgruppene, og dette kan ha selektert fram en radial symmetri. Likt levevis gir lik form, en konvergent evolusjon. Slik sett er pigghudenes radiære form en parallell utvikling med formen til koraller og sjøanemoner og en tilpasning til et fastsittende levevis i vann. Sekundært har mange sjøstjerner og sjøpiggsvin vendt tilbake til et bevegelig levevis, mens de har beholdt radialsymmetrien, fordi den er blitt utviklet og perfeksjonert. Ytterligere komplisert er forholdene hos sjøpølser og sjømus, som under evolusjonen på en måte har «ombestemt seg» eller skiftet kurs. De har igjen blitt overveiende tosidig symmetriske, mens de har beholdt fordelen som en radiær symmetri gir. Av disse er det bare sjøpølsene som sekundært har utviklet en tilnærmet bilateral symmetrisk kroppsform og bilateralt symmetriske indre organer. Alle pigghuder har utviklet et indre vannkanalsystem (ambulakralsystemet), som er uten sidestykke i dyreriket, og er et stykke imponerende ingeniørkunst både anatomisk og funksjonelt. Pigghudene har ikke hjerne, og nervesystemet er komplekst. Hos alle gruppene ligger det et nervenett i og under huden. Svelget er omgitt av en eller flere nerveringer. Fra disse ringene stråler det ut radiale nerver parallelt med vannkanalsystemet. Alle disse forholdene har gjort pigghudene til en av de klarest avgrensete dyrerekkene. Mange trekk ved både oppbygning og funksjon er hver for seg sær egen nok til å gjøre gruppen enestående blant dyrene. Pigghudene har sanseorganer som er følsomme for berøring, lysforandringer, temperatur, vannstrømmer og vannkvalitet.
244 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
Pigghudene er deuterostomier Ved siden av protostomiene utgjør deuterostomiene en av hovedgruppene i dyre riket. Deuterostomiene utgjør en monofyletisk gruppe og omfatter tre grupper: pigghuder (Echinodermata), hemichordater og ryggstrengdyr (chordater), som har felles opprinnelse. Disse gruppene har klare likhetstrekk i den tidlige fosterutviklingen. Den befruktede cellen (zygoten) deler seg ved radialkløvning, og på gastrulastadiet lukkes urmunnen; det dannes en ny munnåpning i motsatt ende av dyret, og der urmunnen var, åpner en anus (se kapittel 5). Mesodermen og kroppshulen dannes ved avsnøringer fra taket i urtarmen (entodermen). En rekke indre organer dannes fra mesodermen, blant annet muskulatur i tarmveggen, slik at den gjennomgående enveistarmen selv sørger for bevegelse av tarminnholdet. Deuterostomiene har ekte kroppshule (eucoelom), der et tynt, enlaget epitel (bukhinnen) kler kroppshulen og de indre organene. Mellom rygg- og bukside er ofte tarmene hengt opp i bukhinnen, se figur 5.3. Denne bukhinnegardinen er ofte rik på nerver og blodkar. Studier av deuterostomienes genomer og molekylærfylogenetiske analyser fra de siste årene tyder på at deuterostomienes utviklingslinje tidlig ble delt. Pigghuder og hemichordater danner en klade (ambulacraria), mens chordatene, som omfatter lansettfisk, kappedyr (tunikater) og virveldyr (vertebrater), også danner en distinkt klade. (Se kladogrammet ved begynnelsen av dette kapittelet.) Pigghuder og hemichordater har genetiske likhetstrekk, spesielt i en gruppe overordnete regulatoriske gener, Hox-gener, som er sentrale i kroppsorganiseringen. De har tydelige likhetstrekk i larveform og kroppshule. Chordatene, som er den største gruppen, er særmerket ved å ha en avstivende ryggstreng, notochord, på ryggsiden av tarmen og et nervesystem på ryggsiden av notochorden, mens hjertet ligger på buksiden av tarmen. Man er fortsatt usikker på hvordan stamformen til deuterostomiene har sett ut. Noen av de framsatte teoriene tar utgangspunkt i at stamformen har vært frittlevende, andre i at den var fastsittende. Selv om deuterostomiene er en klart avgrenset og definert gruppe, er deres fylogeni vanskelig å rekonstruere fordi fossilene er av svært varierende kvalitet. Dette gjør tolkningen problematisk. I tillegg kommer at det finnes få nålevende primitive arter av deuterostomier, og at de nålevende linjene tidlig ble splittet fra og har utviklet seg separat i flere hundre millioner år. De har dermed hatt rikelig med tid til nye tilpasninger og spesialiseringer.
Munn Mesoderm Kroppshule
Radialkløvning Urtarm Urmunn
Anus
Figur 15.3. Figur som viser radialkløvning, mesodermdannelse og dannelse av ny munn hos deuterostomier.
245 Oppbygning, funksjon og spesialisering
Figur 15.4. Larver av pigghuder er frittsvømmende filtererere som er vanlig del av planktonet langs kysten. I denne perioden ser de svært forskjellig ut fra de voksne dyrene. Fra venstre larve av sjøstjerne (brachilaria), sjøpølse (auricularia), sjøpiggsvin (echinopluteus). Etter å ha drevet omkring i vannmassene en tid søker larvene mot bunnen hvor de blir forvandlet (metamorfosert) og starter sitt voksne liv.
Oppbygning, funksjon og spesialisering Alle pigghuder lever i saltvann og i alle hav fra strandsonen til de mørkeste dyphavsgrøfter. Riktignok finnes det noen få sjøstjerner og sjømus som tåler brakkvann, men ingen arter finnes i ferskvann. Alle lever på bunnen, der de, spesielt i kystnære områder, ofte danner tette populasjoner. De aller fleste pigghudene beveger seg fritt omkring og skaffer seg føde ved å søke etter den. Munnen ligger vanligvis på den siden som vender ned mot underlaget, oralsiden (oral er fra latin og betyr «det som er knyttet til munnen»). Unntatt er sjøpølsene, som kryper på siden, og de frittlevende sjøliljene, som beveger seg med munnen opp. Den motsatte siden av oralsiden kalles aboralsiden (forstavelsen ab- betyr bort fra). På larvestadiet har pigghuder tre kroppshuler på hver side av tarmen. En av disse danner det væskefylte vannkanalsystemet, og én del blir til et enkelt blodkarsystem, mens deler av kroppshulen til et voksent individ blir redusert under metamorfosen. Vannkanalsystemet – en suksess i over 500 millioner år Pigghudenes unike vannkanalsystem er nærmest en genial evolusjonær løsning på de tilpasningsutfordringene alle dyr møter. Systemet kombinerer funksjoner knyttet til bevegelse, gassutskifting, næringsfangst, næringstransport, sansing og ekskresjon. Næringsstoffer fraktes rundt i kroppen i kanalene. Vannkanalsystemet er et rørsystem fylt med sjøvann, proteiner og noen frie celler, og innvendig er kanalene kledt med et ciliert epitel som sirkulerer væsken. Mesteparten av systemet ligger inne i dyret, men det strekker seg også ut gjennom kroppsveggen i form av hudgjeller og tubeføtter (Figur 15.5). Vannkanalsystemet står i forbindelse med det omgivende sjøvannet gjennom en silplate (madreporplaten) på oversiden av dyret. Vann suges og filtreres inn gjennom silplaten, slik at det som kommer inn i vannkanalsystemet, ikke inneholder større partikler. Fra silplaten føres vannet i en kanal med kalkavleiringer i veggen, steinkanalen, som munner ut i ringkanalen. Herfra stråler radialkanaler ut i dyrets armer (radialsegmenter hos sjøpiggsvin og sjøpølser), der væske transporteres ut gjennom tallrike sidekanaler til tubeføttene langs radialkanalen. På toppen av hver
246 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
Figur 15.5. Vannkanalsystemet, også kalt ambrulakralsystem, hos en femarmet sjøstjerne. Det særegne vannkanal systemet danner en direkte forbindelse mellom silplaten og sugeføttene langs armenes bukside. Se ellers teksten for forklaring og beskrivelse av systemets ulike deler.
Silplate Ringkanal Stenkanal
Radialkanal Tiedemans legeme Sidekanal (lateralkanal) Polisk vesikkel
Ampulle Tubeføtter
Sugefot
sitter en ballongformet utposning, en ampulle, og den har en liten sugefot i enden. Både ampulle og sugefot inneholder kraftig muskulatur. Tubeføttene kan derfor strekkes ut ved økt væsketrykk og trekke seg sammen eller bøyes i forskjellige retninger når musklene trekker seg sammen (Figur 15.6). Når muskulaturen omkring ampullen trekker seg sammen, øker vanntrykket i sugefoten, og lengden øker flere ganger. Muskler trekker inn fotspissen omkring en fleksibel rosett av små kalkplater, slik at spissen fungerer som en sugekopp som er utstyrt med både sanseceller og slimkjertler. Ved presist å kontrollere og koordinere muskelbevegelsene og dermed vanntrykket i et hundretall sugeføtter beveger dyret seg ved vekselvis å strekke ut, feste og løsne sugeføttene (Figur 15.6). Når hundrevis av sugeføtter samarbeider, beveger dyrene seg effektivt, om enn noe langsomt. Når pigghudene beveger seg oppover loddrette vegger eller henger under steiner og berg, er de festet ved hjelp av sugeføttene. Gjennom en samlet innsats fra hudrevis av sugeføtter som drar i takt, som et veltrimmet tautrekkerlag, kan en sjøstjerne samle nok kraft til tvinge skallhalvdelene hos en musling fra hverandre. Ringkanalen har kontakt med omgivelsene gjennom steinkanalen og har to viktige organtyper med ulike funksjoner. Tiedemans legemer ligger parvis på ringkanalen. De inneholder eteceller (makrofager), klar til å jakte på bakterier og fjerne uønskete partikler som kommer inn gjennom silplaten og ned steinkanalen. De poliske vesiklene er utposninger på ringkanalen som opprettholder trykket og væskemengden i vannkanalsystemet, der de er strategisk plassert mellom radiærkanalene (Figur 15.5). Vannkanalsystemet har også stor betydning for å opprettholde formen til de bløte pigghudene (sjøpølser og sjøstjerner) ved å sørge for et tilstrekkelig overtrykk i dyrets kroppshuler. Med sin store overflate er sugeføttene et viktig respirasjonsorgan. Muskulaturen forsynes med oksygen gjennom sugeføttene, mens karbondioksid diffunderer ut.
247 Oppbygning, funksjon og spesialisering
Figur 15.6. Figuren viser bevegelse og oppbygningen av en tubefot hos et sjøpiggsvin. Se teksten for forklaring av funksjonen.
Protraktor-muskler Ringmuskulatur
Retraktor-muskler
Bevegelsesretning
Ringmuskulatur Ampulle Sidekanal
Ventil
Epidermis
Endoskjelett
Langsgående muskulatur
Kalkrosett
Muskulatur
Slimkjertler og sanseceller
Pigghudene har indre hudskjelett De fleste pigghudene har et indre, sammenhengende skjelett av små kalkplater og pigger av kalsiumkarbonat (CaCO3) som ligger under et tynt lag av epidermis. Sjøstjerner og sjøpølser er bløte å ta på. Hos disse artene består skjelettet av små atskilte kalkplater eller nåler, som i relativt liten grad bidrar til å støtte opp dyrets form.
248 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
Figur 15.7. De fem nedsenkete ambulakralfureområdene hos sjøstjerner går fra munnen og helt ut i spissen av hver arm. Legg merke til at sugeføttene langs kanten av ambulakral furene kan ses tydelig.
Figur 15.8. Solstjerne. Legg merke til hudgjellene på sidene av hver arm. På spissen av hver arm finnes et øye som ser i 360 grader.
Kalkplatene hos pigghudene skiller dem fra skjelettet hos andre dyregrupper. Kalkplatene er organisert i et mønster med femtallig symmetri, og er leddet til hverandre. Ved første øyekast, slik som hos sjøpiggsvin og slangestjerner, likner det et ytre skjelett. Det er imidlertid dannet mesodermalt, og både skall og pigger er dekket av hud, epidermis, som kan være slitt av, særlig ved piggenes spiss. Sjøstjernene har på oralsiden fem nedsenkete furer, ambulakralfurene, som går fra munnen, langs hver arm og ut til armspissen (Figur 15.7). Langs disse furene er skjelettplatene små, og tubeføttene stikker ut mellom platene. I områdene rett utenfor furene er kalkplatene større, og hver enkelt plate gir støtte for pigger som er leddet til kalkplanen og stikker ut gjennom huden. Dette gir god beskyttelse mot predasjon. Hos sjøstjernene vokser det ut flikete små strukturer som er utposninger fra kroppshulen, hudgjeller (Figur 15.8). De finnes i tusentall spredt utenpå kroppen, kan være forgreinet og gir dyret et loddent utseende. Sjøpiggsvinene har egne buskformete gjeller omkring munnen. Sjøstjerner og sjøpiggsvin har rader av ørsmå gripeorganer på hudoverflaten På overflaten, spesielt hos sjøstjerner og sjøpiggsvin, stikker det opp rader av hudkledte organer, pedicellarier, som er høyt spesialiserte, pinsettliknende gripeorganer. Hos sjøpiggsvin har pedicellariene nederst en tynn skjelettstav omgitt av muskler. Øverst har de gripeorganer med et par kjeveliknende kalkknokler, hver
249 Oppbygning, funksjon og spesialisering
Kjeve
Lukkemuskel
Åpnemuskel
Figur 15.9. Nærbilde fra et svabergpiggsvin der både tubeføtter og pedicellarier kan ses mellom piggene. Til høyre en modell av en pedicellarie fra sjøpiggsvin med to gripearmer.
Muskulatur som trekker ned kjevene og lukker dem samtidig
utstyrt med lukke- og åpnemuskler (Figur 15.9). Mellom kjevene finnes ofte sanse hår, som, når de berøres, får musklene til å klappe krokene sammen som en pinsett. Pedicellariene holder dyrets overflate ren, samt å gripe og drepe små byttedyr. Partikler kan føres fra en pedicellarie til den neste i en lang kjede. Ved hjelp av disse kan også små byttedyr gripes og føres inn til munnen. Hos noen arter er kjevene knyttet til giftkjertler med gift som lammer byttet. De indre organene er radiærsymmetriske Hver av de fem enhetene er primært sett identiske, med hvert sitt sett av gonader og indre organer. De fleste individene er særkjønnete. Kjønnsceller går direkte ut i vannet og ut vikles til frittsvømmende, cilierte larver som er en del av planktonet. I larveperioden er de svært forskjellige fra de voksne individene. De søker så mot bunnen, der de gjennomgår en gjennomgripende forvandling og starter sitt voksne liv som femtallige symmetriske dyr. Sirkulasjonssystemet består av et hjerte, et ringformet kar rundt munnen og sidegreiner ut i armene. Hos grupper som har utviklet en mer bilateral symmetri, er blodkarsystemet mer komplisert. Egne ekskresjonsorganer mangler, og ammoniakk diffunderer ut gjennom hudgjellene og tubeføttene. Den radiale kroppen krever en annen organisering av både nervesystemet og sanseapparatet. En slik kroppsplan gir i utgangspunktet ingen deler av kroppen prioritet med hensyn til sansing og bevegelsesretning. Nervesystemet gjenspeiler dette. Det har ikke en sentralisert hjerne, men en sentral ringnerve omkring svelget. Fra denne ringen går langstrakte, radiale nerver ut i hver av de fem armene eller radialsegmentene. Ringnerven og de radiale nervene har både motoriske og sensoriske komponenter. Den sentrale delen er knyttet til den perifere delen av nervesystemet. Den består av to sterkt forgreinete nervenettverk (nerveplexi): et
250 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
sensorisk nettverk i epidermis og et motorisk nettverk i kroppshulens bukhinne. Disse to nettverkene er forbundet av nerveceller som går gjennom kroppsveggen. De motoriske nervene koordinerer bevegelsene i fordøyelseskanalen, i de tusener av små muskler i tubeføttene, i pedicellariene og i piggene. Hvert av disse motoriske systemene fungerer uavhengig av hverandre. Den sensoriske delen mottar impulser fra sanseorganene, som ligger spredd radial symmetrisk. De fleste pigghudene registrerer berøring, lys, temperatur, vannkvalitet og lukter fra matkilder. Både piggene, tubeføttene og pedicellariene er berøringsfølsomme. Sugeføttene har kjemoreseptorer som sanser smak, og foto reseptorer som skiller mellom lys og skygge. Det gir retningssyn, og fungerer som ett stort, sammensatt øye fordelt over de delene av hele kroppen som har sugeføtter. På enden av hver arm har sjøstjerner sammensatte øyne av 80–200 pigmenterte enkeltøyne. Hvert enkeltøye er dekket av en gjennomsiktig epidermis som fokuserer lyset og beskytter øyet. Nervesystemet hos pigghuder er meget komplisert. Hvor og hvordan sansing omsettes til koordinert bevegelse, er uklart. Det er mulig dette skjer i den sentrale nerveringen rundt svelget og/eller i de radiale nervene. Denne delen av nervesystemet fungerer i så fall som et spesialisert, sentralt nervesystem. Pigghuder har ulike spisevaner og konkurrerer lite innebyrdes Noen arter ernærer seg av bunnsedimenter, mens andre er glupske rovformer. Når en sjøstjerne har åpnet en musling, vrenger den sin sekkliknende mage ut av munnen som åpner midt på undersiden. Innsiden av magen omgir og fordøyer byttet. Sjøpiggsvin spiser alle former for organisk materiale, planter og dyr, levende eller døde. Sjøpølser lever av plankton, detritus eller svelger store mengder sand og gjørme fra bunnen og fordøyer næringspartiklene. Sjøliljer brer ut de forgreinete armene i vannet for å fange plankton. Få pigghuder spiser andre pigghuder. Pigghuder flest har god regenerasjonsevne Sjøliljer, sjøstjerner, slangestjerner og til dels sjøpølser kan nydanne tapte armer, tentakler og innvoller såframt nervesystemet omkring analåpningen ikke er skadd. Noen sjøstjerner har selvamputering, autotomi, og en sluppet arm kan nydanne resten av armene og vokser til en komplett sjøstjerne. Sjøpiggsvin og sjøpølser har ikke like stor regenerasjonsevne. Hos disse betyr som oftest det å miste kroppsdeler at kroppshulen åpner, og at dyret dør.
Nålevende pigghuder Det finnes omkring 7000 nålevende arter av pigghuder, som er delt i de fem klassene: sjøliljer, sjøstjerner, slangestjerner, sjøpølser og sjøpiggsvin. Klasse sjøliljer – Crinoidea Det finnes omkring 700 nålevende sjøliljer. De fleste av disse lever på korallrevene i Australia, og bare seks arter er kjent fra norske farvann. Sjøliljene har en lang, leddelt stilk som er festet til underlaget med en forgreinet rotliknende, flat skive (Figur 15.10). Frittsvømmende former er også vanlige.
251 Nålevende pigghuder
Krone
Sidegreiner (pinnulae) Fangarm Aboral kopp Leddelt stilk
Figur 15.10. Sjøliljer med stilk lever som oftest på bløtbunnsedimenter på relativt store dyp, 140 til 3000 meter. Til venstre en Rhizocrinus sp. fotografert på 2400 meters dyp sørvest for Lofoten.
Rotliknende hefteplate
Den øverste delen av sjøliljen er kroppen med organene. Den kalles også kronen. Den er begerformet, og randen bærer fem fangarmer, som hver ved basis hos de fleste er delt i to, slik at begeret tilsynelatende har ti armer. Noen sjøliljer har flere armer, men det er alltid et multippel av fem. Lenger ute har ofte armene små sidegreiner (pinnulae), som gir sjøliljene et fjærliknende utseende (Figur 15.11). Ved hjelp av de forgreinete armene som utskiller slim, filtrerer sjøliljene plankton og andre næringspartikler. Maten føres mot munnen, som peker oppover, langs hver
Figur 15.11. Til venstre en sjølilje på 2700 meters dyp ved Jan Mayen. Til høyre lofotsjølilje Rhizocrinus lofotensis, som har ti armer. Den er her observert på 800 meters dyp utenfor Lofoten. De står som små palmer bortover bunnen. Som unge individer holder de seg fast til bunnen med korte stilker. Senere i utviklingen kan de slippe taket og svømme om det skulle bli nødvendig.
252 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
arm i en ambulakralfure. Tubeføttene ligger langs ambulakralfurene, mangler sugeføtter og fungerer hos sjøliljene som sanseorganer. I og med at disse sjøliljene lever opp-ned i forhold til de fleste andre pigghuder, snakker vi heller om munn side, oralside, og den siden som vender vekk fra munnen, aboralside. Inntil nylig mente man at sjøliljer ikke beveget seg langs underlaget. Nå vet vi at de, ved å trekke seg etter armene, kan bevege seg langsomt bortover sjøbunnen med stilken hengende etter. Når de blir angrepet, kan de aktivt brekke festestilken og krype nokså hurtig av gårde. Skjelettet til stilken består av en stabel runde eller femkantete ledd. Begerets sider er dekket av mangekantete kalkplater. Munnen sitter på den siden av begeret som vender oppover, ofte i midten, mens anus ligger lenger ut på begerkanten. De fleste sjøliljene i norske farvann hører til gruppen fjærstjerner (Figur 15.11). De har stilk bare i den første delen av livssyklusen. Senere i livsløpet river de seg løs fra stilken og danner en krans av leddete føtter fra kroppens underside som de kan feste seg til underlaget med, og som de også bruker til å svømme og krype med. Fjærstjernene svømmer ved å bevege armene, og de kryper ved hjelp av armspissene. De fleste sjøliljene utvikler få og plommerike egg, som blir befruktet og utviklet inne i små lommer hos mordyret. De skiller seg fra de andre pigghudene ved at de ikke har et frittsvømmende larvestadium. Klasse sjøstjerner – Asteroida Der finnes omkring 2000 nålevende arter i alle verdenshav, 47 arter i norske farvann. Mange sjøstjerner har kraftige farger. Sjøstjernene har vanligvis en flattrykt sentralplate, som gradvis eller uten skarp grense går over i fem radiære armer som smalner av mot spissene. Armene har alltid en bred tilslutning til kroppen. Noen arter har opptil 20 armer, og lengden av armene varierer mellom artene. Munnen sitter på undersiden (aboralt) og har verken kjever eller tenner. Skjelettet består av bevegelige kalkplater og pigger som holdes sammen av muskler og sener. Skjelettdelenes utforming langs armene og på ryggsiden blir i stor grad brukt til å skille artene fra hverandre. Sjøstjernenes meny varierer. Mange arter gjennomsøker bløtbunnsedimenter for mindre dyr og organiske matpartikler. Noen fortærer større åtsler og spiser det meste av organisk materiale de måtte komme over, mens andre igjen har en mer spesialisert meny. De går til angrep på store, levende sekkedyr, muslinger, sjøpølser eller sjøpiggsvin. Når sjøstjerner skal spise, legger de ofte munnen over byttedyret og utskiller fordøyelsesenzymer. Hele magesekken kan også tas ut av kroppen over byttet. Når korstrollet spiser blåskjell, bruker det sugeføttene til å trekke muslingskallene litt fra hverandre, smetter litt av den vrengte magen inn i muslingen og fordøyer dyret innenfra. De tykke armene er muskuløse og inneholder kroppshule, greiner fra fordøyelseskanalen, vannkanalsystemet knyttet til tubeføttene og gonadene (Figur 15.2). Et spesielt trekk hos sjøstjernene er at radialkanalene i vannkanalsystemet ligger utenpå skjelettet i ambulakralfuren, mens de hos de andre klassene av pigghuder ligger innenfor skjelettet. Fra radialkanalene går det korte kanaler ut til to til fire rader med tubeføtter som sitter i ambulakralfure (Figur 15.7). Tubeføttene har sugekopper og blir brukt til bevegelse og til å holde fast større byttedyr. Anus ligger sentralt aboralt med silplaten litt til siden, mens utførselsgangene til gonadene ligger oralt, nærmere vinkelen mellom armene. Sjøstjernenes skjelett består av kalkplater og pigger som er innbyrdes bevegelig, og som blir holdt
253 Nålevende pigghuder
Figur 15.12. Tre sjøstjerner som er vanlige i norske farvann. Til venstre vanlig korstroll (Asterias rubens), som er den største og mest tallrike pigghuden langs norskekysten. I midten er en purpurrød piggsolstjerne (Crossaster papposus) med sine karakteristiske 11–13 tilspissede armer. Til høyre piggsjøstjernen (Marthasterias glacialis), som er lett å kjenne igjen på sine tre markerte rader med kraftige pigger på hver av de fem lange og smale armene. Denne arten kan bli opptil en meter i diameter. Alle disse tre artene er grådige rovdyr.
sammen av muskler og bindevev (ligamenter) (Figur 15.12). Skjelettdelenes utforming langs armenes spiss, randparti og ryggside benyttes til artsbestemmelse. Rundt svelget går en nervering. Herfra løper greiner ut i hver arm på oralsiden. Alle sjøstjernene er særkjønnete. Kjønnsproduktene gytes ut i de frie vannmassene, og eggene klekker til frie larver som spres vidt omkring, og er svært vakre (Figur 15.8). Klasse slangestjerner – Ophiuroidea Slangestjerner er knyttet til bunnen, og det finnes omkring 2000 nålevende arter. 29 arter er funnet i norske farvann. Det som skiller slangestjerner fra sjøstjerner, er at armene er tynnere og lengre, og det er et klart skille mellom arm og sentralplate (Figur 15.13). De fleste har fem tynne, radiære armer uten forgreininger, men både seks- og niarmete slangestjerner finnes. Enkelte arter er så bevegelige at de kan forflytte seg raskt ved å gå på armene. De lange, smale armene mangler utløpere fra tarm og gonader. Armene består stort sett av vannkanalsystem og nerver, i tillegg til hud, muskler og kalkskjelett. Kalkskjelettet er som hos andre pigghuder, men det er bare på armene det er pigger. På undersiden langs armene finnes tubeføtter uten sugeskåler. De benyttes først og fremst som føleorgan, til å fange mat med og til å grave seg ned. Slangestjerner har munnsiden mot underlaget. Fem kjever sitter i munnen, og disse kan løftes og senkes fra sentralskiven for å skaffe mat. Noen arter lever av sedimenter, noen er predatorer, mens andre er filterspisere. Silplaten ligger oralt, og slangestjernene har ikke analåpning. Pedicellarier finnes ikke.
254 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
Figur 15.13. De mest aktive er slangestjernene, som beveger seg over bunnen ved å bøye de slanke, lange armene (til venstre). Medusaslangestjerne (Gorgonocephalus caputmedusae) på 912 meters dyp ved den sørlige delen av Bjørnøya (til høyre). Hos denne slangestjernen deler de fem armene seg i to, gjentatte ganger slik at antall endegreiner kan komme opp i nærmere 5000. Medusaslangestjernene har fått sitt navn fra gresk mytologi. Medusa var et redselsfullt kvinneuhyre. Slanger og mennesker som så på henne, ville bli til stein.
Artsbestemmelsen baserer seg i stor grad på tannstrukturen i og omkring munnen og på kalkplatene ved overgangen mellom sentralplaten og armene på ryggsiden. Slangestjernene er særkjønnete. Kjønnsproduktene blir gytt ut i vannet, og eggene klekker til frittsvømmende larver som spres vidt omkring. Klasse sjøpølser – Holothuroidea Sjøpølsene omfatter omkring 1200 arter, 31 er kjent fra norske farvann. De har en pølseformet og tilnærmet bilateral kroppsform, med munnen i den ene enden og anus i den andre. Sjøpølsene ligger som regel på siden. Langs kroppsoverflaten på den siden av dyret som vender mot underlaget, ligger vannkanalsystemets tubeføtter, ofte i tre felter som strekker seg fra munnen til anus. En tentakelkrans sitter rundt munnen (Figur 15.14). Skjelettet består av mikroskopiske kalklegemer som ligger spredt i huden, som er myk og noe læraktig. Mikroskopiske undersøkelser av slike kalklegemer har vist at de er hjul-, anker- og krokformete pigger som sitter fast i hudens overflate. Formen på disse kalklegemene er artstypiske og blir brukt ved artsbestemmelse. Innenfor huden ligger en kraftig hudmuskelsekk som ytterst har et tynt lag sirkulær muskulatur, og innenfor den har sjøpølsene fem kraftige langsgående muskelbånd. Kroppshulen fungerer som et hydrostatisk skjelett. Samspillet mellom det indre hydrostatiske trykket og hudmuskelsekken gjør at gjør at kroppen lett kan forandre form. Av pigghudene er det bare sjøpølsene som kan forandre kroppsformen. Ved hjelp av peristaltiske bevegelser kan sjøpølsene grave seg ned, eller de kan svømme ved rytmiske bøyninger av kroppen. Mange arter har en definert bukside. Noen arter har lange tubeføtter som de spaserer rundt på bunnen med. På ryggsiden har sjøpølsene to rekker med papiller og tentakler. Munnen er omgitt av en ring med forgreinete, bladformete tentakler som kan vrenges inn og ut av munnen. Spiserøret er omgitt av ti kalkplater. Tarmen er en enkelt langs
255 Nålevende pigghuder
Figur 15.14. Langs norskekysten er brunpølsen (Cucumaria frondosa) vanlig på grunt vann (til venstre). Legg spesielt merke til de omfattende tentaklene til høyre på dyret. Den vanligste arten er rødpølsen (Paraticopus tremulus), som finnes på dypere vann.
gående, spiralformet kanal som er festet til hudmuskelsekken ved hjelp av en tynn bukhinne. Tarmen munner ut i en kloakk (Figur 15.15). Kloakken er forbundet med en eller to vannlunger (Figur 15.15). Dette er sterkt forgreinete rør som fylles med friskt vann, og gassutskifting skjer gjennom den store veggoverflaten i vannlungen. Ringkanalen i vannkanalsystemet ligger omkring svelget. Steinkanalen er ofte forgreinet og munner ut inne i kroppshulen. Dette betyr at det er væske fra kroppshulen som fyller vannkanalsystemet hos sjøpølsene. Hos de andre pigghudene er vannkanalsystemet fylt med sjøvann. Sjøpølser har en spesiell form for forsvar. Når en sjøpølse er truet, kan den sende ut lange, klebrige tråder fra kjertler rundt anus. Trådene tar opp vann, svulmer opp og vrir seg slik at de kan binde og uskadeliggjøre ganske store krepsdyr, for eksempel en hummer. Dersom sjøpølsen blir sterkt irritert, kvitter dyret seg med størstedelen av tarmen og andre innvoller ved selvamputasjon (autotomi). De tapte delene vil så nydannes. Ofte skjer dette til faste tider i sesongen og kan være en måte å forberede seg på perioder med liten mattilgang. Samtidig kvitter dyret seg med opphopete avfallsstoffer og tvinger fram en nydanning av innvollene.
Tentakler Svelgmuskulatur
Stenkanal Tubeføtter
Polisk vesikkel
Gonade
Ampuller
Langsgående muskelbånd Kloakk
Anus
Svelg Ringkanal
Figur 15.15. Indre og ytre anatomi hos en sjøpølse.
Magesekk Tarm Vannlunge
256 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
Figur 15.16. Sjøpølser kan ha ulik utforming. Til venstre den blå sjøpølsen Kolga hyalina (ca. 5 centimeter), som er vanlig på store dyp i store deler av Norskehavet. Til høyre en rød skjellpølse (Psolus phantapus), som fester seg til stein og fjell. Her fra bunnen av Sognefjorden. Ved hjelp av tentaklene fanger den næringspartikler som strømmer forbi.
Noen sjøpølser livnærer seg av plankton og detritus som de fanger med tentaklene. Arter som lever nedgravd i bløtbunnsedimenter, spiser organisk avfall. De har inntil 30 tentakler med sansenerveender ytterst, som de bruker til å sortere ut spiselige partikler. Tentaklene blir bøyd inn i munnen, og matpartiklene blir sugd av. De fleste sjøpølsene er særkjønnet. De har ytre befruktning, og de befruktete eggene fester seg på havbunnen. Etter et frittsvømmende larvestadium starter sjøpølsen et liv på havbunnen. Klasse sjøpiggsvin – Echinoidea Sjøpiggsvinene er frittlevende pigghuder som kan være tilnærmet kuleformete og symmetriske, slik som kråkebollene, eller mer eggformete og asymmetriske, slik som sjømus. Det er registrert 950 arter på verdensbasis, 16 i Norge. De deles i to grupper, de regulære sjøpiggsvinene, kråkebollene, og de irregulære sjøpiggsvinene, sjømusene. Alle sjøpiggsvin har et fast skall med regelmessige plater organisert i radiale segmenter med bevegelige, nåleliknende pigger (Figur 15.17). Munnen vender alltid mot underlaget. Inne i kroppen, og rundt munnåpningen, sitter et mekanisk komplisert kjeveapparat som består av fem symmetriske deler. Kjeveapparatet er et komplekst system av muskler, kalkplater og tenner. Det kan skyves ut og brukes som tyggeapparat (Figur 15.18). Sjøpiggsvin kan også fange ganske store byttedyr, som dras inn i det kraftige, muskuløse svelget. Den som beskrev denne kjeven for over 2300 år siden, var den greske filosofen og naturforskeren Aristoteles (384–322 f.Kr.), som sammenliknet den med en lykt. Derfor har denne vakre strukturen hos sjøpiggsvinene fått navnet Aristoteles’ lykt. Sjøpiggsvin er som regel predatorer. Noen spiser sediment. Rundt svelget er det en kraftig ringnerve som styrer og koordinerer nervene ut i radialsegmentene, og den har funksjoner analogt med en hjerne. Skjelettet hos sjøpiggsvinene består av kraftige, sammenvokste plater som ligger like under huden. Kalkplatene danner regelmessige rekker, der den femtallige symmetrien kommer klart fram (Figur 15.18). Rekkene går fra ryggsiden til buksiden som lengdegrader på en globus. Noen av platerekkene har hull der sugeføttene går gjennom skjelettet. Til hver av disse føttene hører to porer. Dyret beveger seg ved hjelp av sugeføttene, og platene som føttene går gjennom, kalles ambulakralplater etter det latinske ambulare, som betyr å bevege seg. Platerekkene som ligger mellom disse radialstripene, kalles interambulakralfelt. De fleste kalkplate-
257 Nålevende pigghuder
Figur 15.17. Øverst til venstre svabergsjøpiggsvin (Echinus esculentus), som er det vanligste sjøpiggsvinet langs norske kysten. Likheten mellom en sjøstjerne og et sjøpiggsvin er lett å observere. Sjøpiggsvinets radialsegmenter svarer til armene på en sjøstjerne som er brettet opp langs sidene og sammenvokst. Dette vises tydelig når pigger og tubeføtter er fjernet (figur øverst til høyre). De fem doble fiolette radialsegmenter (ambulakralfeltene) er gjennomhullet der tubeføttene kommer igjennom kalkskjelettet. Når kråkebollen beveger seg på jevn bunn, bruker den tubeføtter for å skyve og dra seg framover med piggene blir brukt som stylter. Nederst til venstre en sandsjømus (Echinocardium cordatum). Den har oftest gulbrun farge, og kan bli opp mot ti centimeter lang. Nederst til høyre ser vi ambulakralfeltene med hullene for tubeføttene gjennom kalkskjelettet.
Spiserør
Lukkemuskel Kalkplate
Skall Åpnemuskel
Tenner (5 stk.)
Munn
Figur 15.18. Aristoteles lykt er navnet på det kompliserte kjeveapparatet. Det består av fem pyramideformete kalkplater rundt munnåpningen. Hver kalkplate er knyttet til kraftige muskler som er festet til skjelettet, og har en tann som stikker ut av munn åpningen. Musklene åpner og lukker kjeveapparatet og kan trekke kalkplaten ut og inn av munnen. De mørke prikkene på bildet til venstre viser områdene der vannkanal systemets tubeføtter går igjennom skjelettet (ambulakralfeltene).
ne har tydelige knuter som danner feste for to sett med pigger som ofte har forskjellig lengde. De lengste står i regulære rader nedover rekkene av skjelettplater og kalles primære pigger. De som er litt kortere og står mer tilfeldig plassert på platene, kalles sekundære pigger.
258 15 Rekke pigghuder – Echinodermata
På flatt underlag er piggene viktigere for dyrets framdrift enn tubeføttene. Piggene har kuleledd og kan svinges fram og tilbake; dyrene går på stylter. Hos mange arter er tubeføttene lengre enn piggene, og tubeføttene er viktigst når dyret forserer bratte vegger og overheng. Da er det de mange muskulære tubeføttene med sugekopper som fester seg til underlaget og drar sjøpiggsvinet fram. På de fleste skjelettplatene finnes det også små knuter for pedicellarier, som er spesialiserte griperedskaper. Sjøpiggsvinene har fem gonader som fyller opp store deler av kroppshulen hos de kjønnsmodne dyrene. Disse gonadene er næringsrike og ettertraktet av predatorer fra steinbit til mennesker. Eggene klekker til en frittsvømmende larve som bunnslør etter en tid.
I dette kapittelet har vi diskutert: – At det er omkring 7000 nålevende arter av pigghuder, som er delt inn i klassene: sjøliljer, sjøstjerner, slangestjerner, sjøpølser og sjøpiggsvin. – At alle pigghuder er marine og lever på bunnen. – At de fleste pigghudene er radialsymmetriske med fem symmetriplan. – At kroppshulen hos pigghuder er utviklet til et unikt vannkanalsystem. (ambulakralsystem) som sørger for sansing, bevegelse, gassutskifting og næringsopptak. – At pigghuder, med unntak av sjøpølser, har et indre skjelett som består av kalkplater med pigger. – At de fleste individene av pigghuder er særkjønnete. – At kjønnsceller hos pigghuder gytes ut i vannet og utvikles til svømmen de, bilaterale, cilierte larver. De forvandles (metamorfoserer) til femtallig symmetriske dyr, slår seg ned på bunnen og blir til voksne individer. – At sjøstjerner, slangestjerner og sjøpølser har god evne til regenerasjon.
Diskusjonstema om pigghuder Bruk nettressurser til dette. 1. Diskuter funksjonen av vannkanalsystemet hos pigghudene. Hvorfor har ingen andre dyregrupper utviklet noe tilsvarende? 2. Hvilken nytte har pigghuder av pedicellariene? Noen grupper har ikke pedicellarier. Trenger ikke disse gruppene den nyttefunksjonen som dis se organene gir, eller er det andre grunner til at de ikke finnes hos disse gruppene? 3. Hvilken økologisk rolle har pigghudene i fjæreregionen langs norskekys ten? 4. Pigghuder som mat i ulike deler av verden. 5. Pigghuder i akvakultur. 6. Hva er kriteriene for å sette pigghuder på rødlisten? Finnes det pigghu der som er rødlistet i Norge? Bruk Artsdatabanken.no
259 I dette kapittelet har vi diskutert:
Svamper
Nesledyr
Flatormer Leddormer
Bløtdyr Rundormer Leddyr Pigghuder Chordater
Lophotrochozoa
Ecdysozoa Protostomier
Bilateria
Radiata
Eumetazoa
Parazoa
Deuterostomier
Protist stamform Figur 15.19. Kladogram som viser pigghudenes systematiske plassering.
Forfatterne formidler den begeistring de har for alle dyr. Boken omhandler dyregruppenes utviklingshistorie, deres oppbygning, levevis og slektskap og tilpasninger til en økologisk virksomhet som alle levende organismer må forholde seg til. Hver dyregruppe blir omtalt i et eget kapittel. I teksten er det lagt vekt på zoologiens praktiske nytteverdi og tilknytning til andre fag, og eksemplene er hentet fra norsk fauna.
Geir K. Totland (f. 1948) er professor emeritus og har i store deler av sitt yrkesliv vært tilknyttet Universitet i Bergen, hvor han ble dr. philos. i 1981 og professor i vertebratenes anatomi i 1999. Undervisning og formidling har alltid vært et sentralt interessefelt, og han har fått flere undervisningspriser. Andreas L. Steigen (f. 1946) er førsteamanuensis ved Institutt for biologi (BIO) ved Universitetet i Bergen. Han er koordinator for profesjonsstudiet i fiskehelse ved BIO og forsker på fiskesykdommer. Steigen er tidligere styrer ved Zoologisk museum og direktør ved Senter for miljø- og ressursstudier ved UiB.
ISBN 978-82-15-02423-3
Dyreriket – en zoologisk reise
Forfatterne har benyttet norsk fagterminologi, og boken kan leses uten spesielle forkunnskaper. De fleste kapittel blir avsluttet med en systematisk tabell, en oppsummering av fagstoffet og diskusjonstema.
Geir K. Totland og Andreas L. Steigen
Dyreriket – en zoologisk reise er en rikt illustrert lærebok om det fascinerende zoologiske mangfoldet som omgir oss, og som vi selv er en del av. Den er en introduksjonsbok for studenter i biologi og naturfag, men den er også en fagbok og et oppslagsverk for alle som er interessert i dyr, natur og friluftsliv.
DYRERIKET -- en zoologisk reise
Geir K. Totland og Andreas L. Steigen