Bio pour tous 6 - Manuel - Chapitre 3

Martine DELVIGNE

Michel FAWAY

Rosa-Caterina MARCHESINI

Patrick VERHAEGHE

Eric WALRAVENS

POUR TOUS

ÉditionsVANIN

« Comme les bourgeons […] donnent naissance à de nouveaux bourgeons, et comme ceux-ci, lorsqu’ils sont vigoureux […] dépassent de tous les côtés beaucoup de branches plus faibles ; ainsi, par une suite de générations ininterrompues, il en a été […] du grand arbre de la vie […] »

À LA FIN DE CE CHAPITRE, TU SERAS CAPABLE DE…

a. Définir et/ou utiliser les mots-clés apparaissant en rouge dans ce chapitre.

b. Citer et expliquer différents arguments en faveur de l’évolution.

c. Expliquer les différentes théories : le fixisme, le lamarckisme, le darwinisme, le néodarwinisme, la théorie synthétique.

d. Distinguer science et croyance.

e. Citer et expliquer les facteurs de la microévolution.

f. Expliquer les modèles de la spéciation.

g. Donner les causes de l’isolement reproductif.

h. Donner l’utilité et le principe de la classification phylogénétique.

3 L’évolution et la diversité des espèces ÉditionsVANIN

i. Citer et préciser différentes hypothèses expliquant l’apparition des molécules organiques sur Terre.

j. Décrire et interpréter l’expérience de Miller.

k. Citer les caractères ancestraux et dérivés propres à l’Homme.

l. Distinguer une évolution linéaire d’une évolution buissonnante.

a. Observer, distinguer, organiser des informations relatives à l’évolution et formuler des hypothèses.

b. Interpréter des graphiques ou des tableaux relatifs à l’évolution.

c. À partir de données anatomiques, physiologiques, génétiques… rechercher les arguments

en faveur de l’évolution des organismes et de leur ascendance commune.

d. À partir de données anatomiques, embryologiques, moléculaires, paléontologiques… rechercher des liens de parenté entre les vivants.

e. Sur base de documents, rechercher les éléments d’une théorie scientifique et comparer différentes théories.

f. Situer l’émergence d’une théorie expliquant l’évolution du vivant dans son contexte historique.

g. À partir de documents, distinguer une théorie scientifique d’une croyance.

h. Montrer l’influence du polymorphisme allélique sur l’évolution d’une population.

i. À partir de cas concrets, montrer les mécanismes particuliers qui permettent d’expliquer l’apparition de nouvelles espèces.

j. À partir de documents, montrer l’importance des gènes homéotiques dans le développement des êtres vivants.

k. Interpréter et vérifier la pertinence des arbres phylogénétiques.

l. À partir de documents, établir une ligne du temps des grandes étapes de l’histoire des vivants.

m. À partir de documents, montrer que la biodiversité au niveau des écosystèmes et des espèces se modifie au cours des temps géologiques.

n. Confronter des formes adultes de différentes espèces et rechercher les homologies afin de déterminer les caractères propres aux primates et à l’Homme moderne.

o. Rechercher, sur bases de documents, les arguments qui plaident en faveur d’une évolution des Hominines buissonnante plutôt que linéaire.

p. Identifier, à partir de documents ou d’une visite d’un muséum, les critères d’appartenance à la lignée humaine.

Charles DARWIN

1 Des faits et des interprétations

ACTIVITÉ 1 DIVERSITÉ ET UNITÉ – Préconception

Le vivant est caractérisé par une grande diversité, mais aussi par une certaine unité.

1) Illustre cette phrase par quelques exemples issus de tes connaissances.

2) Comment explique-t-on cette dualité ?

ACTIVITÉ 2

QUELQUES OBSERVATIONS – Comparer, proposer

1) Compare les informations apportées par les différents documents.

2) Propose une hypothèse expliquant les ressemblances et les différences.

Document 1

Durant les premiers stades embryonnaires (troisième semaine du développement chez l’Homme), la partie antérieure du tube neural se dilate en trois régions qui forment le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Du prosencéphale s’évaginent ensuite latéralement les hémisphères cérébraux (télencéphale) laissant derrière eux le diencéphale. En même temps, le rhombencéphale se partage en deux vésicules : le métencéphale (cervelet et protubérance annulaire) en avant et le myélencéphale (bulbe rachidien) en arrière.

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Document 2

Les encéphales, en vue dorsale, de quelques Vertébrés ont été schématisés : le barbeau fluviatile (Barbus barbus), la grenouille rousse (Rana temporaria), l’alligator d’Amérique (Alligator mississippiensis), le cygne tuberculé (Cygnus olor), le cheval domestique (Equus caballus) et l’Homme (Homo sapiens)

L’encéphale humain est représenté en coupe sagittale afin de rendre visibles toutes les structures.

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Document 3

L’hypothalamus, partie ventrale du diencéphale des Vertébrés, est le lieu de la synthèse d’un polypeptide comptant 164 acides aminés et clivé en différents peptides. L’un d’entre eux, formé de 9 acides aminés, est appelé vasopressine chez les Mammifères et vasotocine chez les Vertébrés non mammaliens. La vasopressine et la vasotocine sont des hormones qui interviennent dans la régulation hydrique de l’organisme.

La séquence des acides aminés de ces hormones a été établie pour les différentes espèces.

Espèce Séquence des acides aminés

La truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss)

Le xénope tropical (Xenopus tropicalis)

L’alligator d’Amérique (Alligator mississippiensis)

Le pigeon à queue barrée (Patagioenas fasciata)

Le chien (Canis lupus familiaris)

L’Homme (Homo sapiens)

Cys–Tyr–Ile–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Cys–Tyr–Ile–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Cys–Tyr–Ile–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Cys–Tyr–Ile–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Cys–Tyr–Phe–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Cys–Tyr–Phe–Gln–Asn–Cys–Pro–Arg-Gly

Le tableau ci-dessous donne le pourcentage de similitudes entre les différents polypeptides de 164 acides aminés de ces mêmes espèces, comparés deux à deux.

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Les xénopes (ici Xenopus laevis) regroupent diverses espèces de grenouilles africaines à tête très aplatie, qui ne sortent jamais de l’eau.

1.1 Diversité et unité du vivant

Depuis le début de l’étude scientifique du vivant, les biologistes ont accumulé une série d’observations qui montrent la grande diversité actuelle et passée du vivant ainsi que de nombreux points communs entre les organismes. Ces observations sont des arguments en faveur de la théorie de l’évolution.

1.1.1 Arguments en paléontologie

La paléontologie étudie les fossiles. Ce sont des restes d’organismes (os, coquille) ou des traces de leurs activités comme une piste de pas ou des déjections (coprolithes), conservés dans les roches sédimentaires de la croûte terrestre. Le développement de la paléontologie est lié à l’expansion industrielle du XVIIIe siècle. L’exploitation industrielle des mines de charbon et des carrières un peu partout en Europe, puis dans le monde, a permis la mise à jour de fossiles enfouis depuis des centaines de millions d’années. Les fossiles montrent que la vie sur Terre n’a pas toujours été telle qu’on l’observe aujourd’hui.

Considérant que les fossiles sont contemporains de la couche sédimentaire dans laquelle ils sont inclus, différentes méthodes permettent de dater les fossiles ou les couches rocheuses. On peut ainsi replacer les fossiles dans un ordre chronologique, les couches les plus profondes étant généralement les plus anciennes.

Comme le processus de fossilisation ne se déroule que dans des conditions physico-chimiques particulières, ces archives paléontologiques sont souvent incomplètes.

Pourtant, elles recèlent des formes de transition, c’est-à-dire des organismes possédant à la fois des caractères présents chez les formes les plus anciennes et des caractères nouveaux.

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DOCS + La fossilisation

Après la mort, le corps est décomposé sauf s’il est rapidement enfoui sous des sédiments et ainsi mis à l’abri du dioxygène. Dans certains cas, après disparition des tissus mous, les parties dures comme les os ou les coquilles sont conservées. Dans d’autres cas, les parties dures disparaissent également et sont remplacées par des minéraux. Dans d’autres cas encore, aucune substance ne vient remplacer les tissus disparus, seule une empreinte du corps reste

L’archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica), Oiseau ayant vécu il y a 150 millions d’années, présente à la fois des caractères anciens (dents et longue queue présentes chez les Dinosaures plus anciens) et nouveaux (clavicules fusionnées formant la fourchette, plumes des ailes et de la queue réalisant une surface portante permettant le vol).

dans le substrat. Par la suite, différentes matières peuvent remplir le creux, donnant ainsi un moulage de l’organisme original.

Jusqu’à récemment, on pensait que les substances organiques disparaissaient avec la minéralisation et que seuls des éléments minéraux subsistaient. Mais on a trouvé ce qui semble être des restes de cellules sanguines et osseuses ainsi que des fragments de tissus kératinisés sur un spécimen très bien conservé de tyrannosaure datant de 68 millions d’années.

Différents fossiles, découverts dans différentes couches sédimentaires situées dans différentes régions, illustrent l’évolution des Cétacés à partir d’un ancêtre terrestre.

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Tyrannosaure (Tyrannosaurus rex)

Connu par plus de 30 fossiles, le tyrannosaure est l’un des tout derniers Dinosaures gigantesques (13 m de longueur). Il vécut durant les 2 millions d’années précédant la fin du Crétacé, il y a 65 millions d’années. Des similitudes relatives à la croissance osseuse entre ce puissant carnivore et les Mammifères ou les Oiseaux laissent supposer un métabolisme élevé et une capacité d’homéothermie.

1.1.2 Arguments en anatomie comparée

Dans les membres antérieurs de divers animaux fossiles ou actuels, on retrouve les mêmes os sous des formes et des tailles différentes. Des organes qui montrent un même agencement, même si leur forme et leur utilisation sont différentes, sont des organes homologues. L’étude des organes homologues permet d’établir des liens de parenté entre

différentes espèces et l’héritage reçu des ancêtres communs.

Il ne faut pas confondre une homologie avec une analogie. Des organes sont analogues lorsqu’ils ont la même fonction, mais des structures et des origines embryonnaires différentes. Si l’homologie montre des liens de parenté, l’analogie montre une adaptation à des environnements semblables.

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Homologie des os des membres antérieurs de quelques espèces

Des structures réduites et non fonctionnelles, qualifiées de vestigiales, sont observables chez

certains groupes alors que ces structures sont toujours opérationnelles chez d’autres groupes.

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On observe les os de l’aile (en rouge) sur les squelettes du kiwi austral (Apteryx australis) de Nouvelle-Zélande (à gauche) et de l’oie cendrée (Anser anser) commune dans nos régions.

1.1.3 Arguments en cytologie

La cellule est l’unité fondamentale de tous les organismes.

La présence d’un noyau permet de distinguer les cellules eucaryotes (du grec eu : bien et karyon : noyau) des cellules procaryotes (du latin pro : avant et du grec karyon : noyau).

Parmi les cellules eucaryotes, la présence ou l’absence d’autres structures que le noyau permet de distinguer les cellules animales des autres cellules. La nature de la paroi cellulaire permet de distinguer les cellules végétales des cellules de mycètes.

Cellule contenant un noyau et des organites à membrane : cellule eucaryote

Absence de paroi cellulaire : cellule animale

Paroi cellulaire cellulosique : cellule végétale

Paroi cellulaire chitineuse : cellule de mycète

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Cellule dépourvue de noyau et d’organites à membrane : cellule procaryote

1.1.4 Arguments en embryologie comparée

De nombreuses similitudes existent au cours du développement embryonnaire de divers animaux qui sont très différents à l’âge adulte.

1.1.5 Arguments en biochimie

Tous les êtres vivants possèdent les mêmes types de molécules organiques : des glucides, des lipides, des protides et des acides nucléiques. De très nombreuses molécules se retrouvent à l’identique chez des organismes très différents, tels les nucléotides et les acides aminés. Le séquençage d’acides nucléiques ou de protéines permet de comparer des molécules homologues. Comme certaines mutations sont silencieuses, la comparaison des séquences des acides nucléiques est plus significative que celle des protéines.

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Séquence du gène codant pour le peptide A de l’insuline

Il y a eu mutation silencieuse au niveau des bases en violet et mutation faux-sens au niveau des bases en rouge.

1.1.6 Arguments en physiologie

Les mêmes réactions biochimiques sont largement répandues dans le vivant : respiration, fermentation, photosynthèse…

Les mêmes mécanismes se retrouvent au sein du vivant : réplication de l’ADN, mitose, méiose, transmission des caractères d’une génération à l’autre… Les mécanismes des transmissions nerveuse et hormonale sont identiques partout où ils existent. Le code génétique est presque universel.

1.1.7 Expériences en sérologie

Lorsqu’on injecte un matériel biologique à un organisme, celui-ci s’immunise en produisant des anticorps spécifiques aux protéines étrangères. Ces anticorps forment un agglutinat en présence des antigènes spécifiques.

Ainsi, si l’on injecte du sérum humain à un lapin, celui-ci s’immunise en produisant des anticorps spécifiques aux protéines humaines qu’il ne possède pas. Le sérum anti-Homme de lapin est mis au contact de sérum d’autres espèces afin d’y déceler la présence des protéines humaines que le lapin ne possède pas ; l’importance de l’agglutinat dépend du degré de similitude entre le contenu en protéines étudiées du sérum humain et celui des autres espèces.

1.1.9 Résultats obtenus en agronomie

Au fil du temps, l’Homme a repéré, au sein des populations sauvages, des individus présentant des caractéristiques intéressantes pour lui. Par des actes successifs d’hybridation et de sélection artificielle, il a obtenu de nouvelles variétés végétales et des races animales.

1.1.8 Observations en bactériologie

Un problème, extrêmement grave, se rencontre dans les hôpitaux où des patients affaiblis sont contaminés par des bactéries résistant aux antibiotiques. Ces pathologies acquises à l’hôpital sont appelées maladies nosocomiales. Au début de l’utilisation d’un antibiotique, celui-ci tue quasi toutes les bactéries. Les seules à survivre sont porteuses de gènes leur conférant une résistance à l’antibiotique. Mais, à la longue, l’antibiotique perd de son efficacité : les bactéries qui survivent à son action transmettent le caractère de résistance et donnent naissance à des souches résistantes. Cela montre une évolution rapide et actuelle.

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Brassica oleracea : chou sauvage et quelques variétés cultivées

Canis lupus : races de chien domestique issues du loup gris sauvage (au milieu)

1.2 Différentes interprétations des observations

ACTIVITÉ 3 UN FAIT, DEUX INTERPRÉTATIONS – Analyser, comparer

Prends connaissance des documents suivants et compare les interprétations de Lamarck et de Darwin sur la transformation du vivant.

Document 1

Voici différents extraits de la Philosophie zoologique, première partie, chapitre VII, de J.-B. Lamarck, 1809.

« Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et par conséquent, par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe, ou par celle d’un défaut constant d’usage de telle partie ; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. »

« Des yeux à la tête sont le propre d’un grand nombre d’animaux divers, et font essentiellement partie du plan d’organisation des vertébrés.

Déjà, néanmoins, la taupe, qui, par ses habitudes, fait très peu usage de la vue, n’a que des yeux très petits, et à peine apparents, parce qu’elle exerce très peu cet organe. »

« Relativement aux habitudes, il est curieux d’en observer le produit dans la forme particulière et la taille de la girafe (camelo-pardalis) : on sait que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l’intérieur de l’Afrique, et qu’il vit dans des lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbage, l’oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s’efforcer continuellement d’y atteindre. Il est résulté de cette habitude, soutenue, depuis longtemps, dans tous les individus de sa race, que ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière, et que son col s’est tellement allongé, que la girafe, sans se dresser sur les jambes de derrière, élève sa tête et atteint à six mètres de hauteur (près de vingt pieds). »

Document 2

Voici un extrait du chapitre 7 de la sixième édition de L’originedesespècesaumoyendelasélectionnaturelle, de C. Darwin, 1872, traduit par E. Barbier.

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« La haute stature, l’allongement du cou, des membres antérieurs, de la tête et de la langue sont chez la Girafe, des conditions qui adaptent admirablement sa charpente entière à l’habitude de brouter sur les branches élevées des arbres. Elle peut ainsi trouver une nourriture hors de portée pour les autres Ongulés habitant le même pays ce qui doit, pendant les disettes, lui être très avantageux […]. De même pour la Girafe naissante dans la nature, les individus les plus élevés et capables ainsi de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu être conservés en temps de famine […]. On constatera dans beaucoup de livres d’histoire naturelle, donnant les relevés de mesures exactes, que les individus de même espèce diffèrent souvent légèrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. Ces différences proportionnellement fort légères, dues aux lois de la croissance et de la variation, n’ont ni importance, ni la moindre utilité chez la plupart des espèces. Mais en considérant les habitudes probables de la girafe naissante, les choses ont dû se passer autrement, en ce que les individus ayant une ou plusieurs parties plus allongées qu’à l’ordinaire, ont dû en général seuls survivre. Leur croisement a produit des descendants soit héritant des mêmes particularités corporelles, soit d’une tendance à varier de la même manière tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports auront été plus exposés à périr. »

Toutes ces observations ont été réalisées progressivement au fil du temps, en fonction du dépassement de certains tabous et de la mise en œuvre de nouvelles technologies. De plus, les interprétations de ces observations ont été influencées par les conceptions philosophiques et scientifiques de leur époque. Pour comprendre la genèse des interprétations, il est nécessaire de remettre l’évolution des idées scientifiques dans un contexte historique.

1.2.1 De l’Antiquité au XVIIIe siècle : les idées fixistes s’imposent

Dès l’Antiquité grecque, la question de l’histoire de la vie se pose. Aristote (IVe siècle A.C.) prône le fixisme, selon lequel les espèces sont éternelles et immuables. Des intuitions évolutionnistes apparaissent dans les écrits d’Anaximandre de Milet (VIe siècle A.C.) et d’Empédocle (Ve siècle A.C.), mais elles ne sont pas étayées par des faits et s’apparentent à la mythologie : ainsi, les animaux seraient issus de l’humidité et l’Homme d’un poisson. Durant tout le Moyen Âge, la science occidentale est sous le contrôle de la religion chrétienne et le créationnisme ainsi que le fixisme prédominent : comme le reste de l’univers, les espèces ont été créées par Dieu et ne se transforment pas. La Renaissance voit naître quelques précurseurs du transformisme, tel le philosophe italien Giulio Vanini qui suggère une ascendance commune à l’Homme et aux singes, mais l’Inquisition a tôt fait d’éteindre de telles idées.

Supérieur aux autres organismes, l’Homme a reçu la mission de nommer les êtres vivants. Linné met au point la nomenclature binominale afin de rendre intelligible le plan divin de la création, ce que permet la systématique.

Cependant, ces idées ne sont pas unanimement acceptées. Le naturaliste français George Leclerc, Comte de Buffon (1707 - 1788), envisage que certaines espèces voisines puissent dériver l’une de l’autre, mais il finit par se rétracter sous la pression des théologiens de l’Université de la Sorbonne de Paris.

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Au tournant du XVIIIe et du XIXe siècle, le Français George Cuvier (1769 - 1832), fondateur de l’anatomie comparée et de la paléontologie, constate que des espèces fossiles disparaissent totalement au fil des couches géologiques et sont remplacées par d’autres. Il explique ces disparitions par le catastrophisme : des catastrophes géographiques circonscrites entraînent des disparitions suivies de repeuplements par des espèces venant de régions limitrophes préservées ou même par de nouvelles créations.

1.2.2 Les théories transformistes

En 1796, Erasmus Darwin publie Zoonomia dans lequel il propose un lignage général de la vie animale et végétale accompagné de transformations. Il s’oppose ainsi au fixisme de Linné. Le livre d’E. Darwin se voit condamné par le théologien anglican William Paley, auteur de la Théologie naturelle, qui prône une science mise au service de la religion avec pour rôle le décryptage des lois régissant notre monde. Pour Paley, la complexité et la parfaite adaptation de chaque organisme sont la preuve de l’existence d’un dieu architecte.

Au XVIIIe siècle, le médecin et botaniste suédois Carl von Linné établit son Systema naturae dont le but est de célébrer la création divine. En effet, pour Linné, toutes les espèces ont été créées en l’état et l’Homme est la créature parfaite, car faite à l’image de Dieu.

En 1809, Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de  Lamarck, publie sa Philosophie zoologique dans laquelle il défend l’idée du transformisme en proposant une théorie explicative qui sera appelée lamarckisme.

• Les espèces se transforment par usage et défaut d’usage des organes.

• La transformation se fait à l’échelle individuelle.

• Les caractères acquis se transmettent à la génération suivante. C’est l’hérédité des caractères acquis.

Giulio Vanini (1585 - 1619)

Carl von Linné (1707 - 1778)

Lamarck ne nie pas l’existence de Dieu mais le laisse en dehors du discours scientifique. Cuvier, très puissant, s’oppose à Lamarck et le discrédite face à la communauté scientifique. En France, le fixisme perdurera encore une cinquantaine d’années après la mort de Cuvier.

1.2.3 La théorie darwinienne

Dans l’Angleterre du XIXe siècle imprégnée de la théologie naturelle de Paley naît Charles  Darwin (1809 - 1882), petit-fils d’Erasmus Darwin. Le jeune Charles ne peut se résoudre à embrasser la carrière de médecin que son père voudrait lui voir choisir : il ne supporte pas les dissections. Après avoir renoncé à la tradition familiale, il se tourne vers les études de théologie, qu’il n’achève pas.

Depuis son plus jeune âge, Charles est passionné par les sciences naturelles. C’est un excellent observateur, il est cultivé et d’agréable compagnie. Ces qualités lui permettent d’être choisi comme scientifique non rémunéré et homme de compagnie de Robert FitzRoy, capitaine du vaisseau le Beagle. Il quitte l’Angleterre le 27 décembre 1831 pour un voyage d’exploration comme les grands États européens en organisaient à l’époque. Le voyage dure presque 5 ans. Darwin rassemble une énorme quantité d’informations, prélève des échantillons qu’il envoie au fur et à mesure aux scientifiques britanniques et rédige des carnets dont les qualités littéraires et scientifiques lui valent une certaine notoriété dès avant son retour.

îles Galápagos, il découvre des groupes d’oiseaux différant par la forme du bec et s’interroge sur l’origine de ces différences. Ces observations vont très progressivement le conduire à construire une théorie expliquant l’évolution du vivant sous l’effet de la sélection naturelle.

DOCS + Carnets de voyage

Buenos Ayres, août 1833

« […] le Toxodon, un des animaux les plus étranges qu’on ait jamais découverts. Par sa taille, cet animal ressemblait à l’éléphant ou au mégathérium ; mais la structure de ses dents […] prouve incontestablement qu’il était allié de fort près aux rongeurs, ordre qui comprend aujourd’hui les plus petits quadrupèdes ; par bien des points, il se rapproche aussi des pachydermes ; enfin, à en juger par la position de ses yeux, de ses oreilles et de ses narines, il avait probablement des habitudes aquatiques, comme le Dugong et le Lamantin dont il se rapproche aussi. Combien il est étonnant de trouver ces différents ordres, aujourd’hui si bien séparés, confondus dans les différentes parties de l’organisme du Toxodon ! »

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Le Toxodon est un genre de Mammifère herbivore qui vivait en Amérique du Sud, il y a 2,5 millions d’années.

En Amérique du Sud, ses observations paléontologiques soulignent la ressemblance entre des Mammifères vivants et fossiles. Dans les

De son voyage, Darwin ramène aussi une maladie qui va l’invalider pour le restant de sa vie. Entouré de son épouse et de ses nombreux enfants, il mène dès lors une existence retirée à la campagne, faite de lectures, d’observations, d’expérimentations, de réflexions, d’écriture et d’échanges épistolaires avec les plus grands scientifiques de l’époque. Parmi ces derniers, certains le poussent à publier le résultat de ses réflexions. Darwin est hésitant. C’est un éternel insatisfait qui veut sans cesse peaufiner son argumentation. Par ailleurs, il est conscient de l’aspect révolutionnaire de ses travaux et il craint les réactions de la bonne société victorienne.

Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck (1744 - 1829)

Charles Darwin en 1840

Mais en 1858, Alfred R. Wallace, un jeune explorateur naturaliste, lui fait parvenir un court mémoire dans lequel Darwin retrouve presque point pour point ses propres idées. Darwin craint de se voir dépossédé de la reconnaissance du travail de toute une vie et cède à la pression de ses amis : il rédige un résumé de ses travaux qu’il transmet à la Linnean Society de Londres, en même temps que la note de Wallace. Les deux communications seront lues au cours de la même séance, le 1er juillet 1858. Wallace deviendra par la suite un des grands promoteurs du darwinisme.

Le 24 novembre 1859 est publié le livre De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle dans lequel Darwin développe le raisonnement suivant.

• Les individus varient fortuitement au sein des espèces.

• Les variations sont héritables.

• Il naît plus d’individus qu’il n’en peut survivre, car les ressources et l’espace sont limités.

• Le milieu de vie des organismes élimine les individus porteurs de variations défavorables, opérant une sélection naturelle qui permet l’adaptation des espèces.

• Les variations peuvent être sélectionnées par l’Homme.

• La sélection naturelle agit graduellement.

• Il y a une ascendance commune aux différentes espèces.

Darwin rejoint Lamarck quant à l’importance de l’usage et du non-usage des organes, mais diverge quant à l’origine et au maintien des transformations dans les générations suivantes.

Pour Lamarck :

de la domestication et, en 1871, par L’ascendance de l’Homme et la sélection sexuelle. Ces ouvrages sont à l’origine d’une nouvelle vision du vivant qui permet de qualifier Darwin de « Copernic de la biologie ».

DOCS + Les influences de Darwin

Darwin a été influencé notamment par les écrits de l’économiste Thomas Malthus (1766 - 1834) qui écrit que les populations tendent à augmenter géométriquement alors que les ressources augmentent arithmétiquement.

« En octobre 1838, c’est-à-dire quinze mois après que j’ai commencé mes recherches systématiques, j’ai lu par curiosité l’étude sur la population de Malthus. J’ai alors tout de suite pensé à la lutte pour la survie que j’ai si souvent observée chez les animaux et les plantes. J’ai immédiatement remarqué que, dans ces circonstances, les variations favorables avaient tendance à être préservées alors que des autres avaient plutôt tendance à disparaître. C’est de cette manière qu’ont été formées de nouvelles espèces. J’avais donc enfin une théorie sur laquelle je pouvais me baser. »

(Extrait du chapitre autobiographique de La vie et la correspondance de Charles Darwin de Charles Darwin et son fils Francis, 1888)

1.2.4 L’après-Darwin

1.2.4.1 Le néodarwinisme

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• La diversité des individus au sein d’une population est la conséquence de l’usage ou du nonusage des organes en réponse aux conditions environnementales.

• La transformation s’opère au niveau de l’individu.

Pour Darwin :

• Les variations qui apparaissent au sein des populations sont fortuites et ne dépendent pas du milieu. La sélection naturelle agit ensuite.

• L’adaptation se fait au niveau d’une population.

Le livre majeur de Darwin est suivi, en 1868, par La variation des animaux et des plantes sous l’action

Entre la publication du livre De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle et le décès de Darwin, le transformisme et l’ascendance commune sont acceptés, mais la sélection naturelle peine à convaincre, faute de cas concrets reproductibles expérimentalement. De plus, le support matériel de l’hérédité est encore inconnu ainsi que les causes des variations au sein des populations.

DOCS + Seuls 11 ouvrages antérieurs à 1900 font référence aux travaux de Mendel. Darwin possédait dans sa bibliothèque deux de ces ouvrages et fait même référence à l’un d’entre eux dans un de ses livres. Mais les 3 pages qui font allusion aux travaux de Mendel sont restées non coupées dans l’exemplaire de Darwin.

En 1883, l’embryologiste August Weismann réfute le transformisme lamarckien : « la seule source de variation est celle qui affecte le germen à l’exclusion du soma, c’est-à-dire à l’exclusion des effets acquis par l’usage et le non usage ».

Dès cet instant, de nombreux naturalistes considèrent que la sélection naturelle suffit comme explication à l’évolution. Le darwinisme, débarrassé de « l’usage et non-usage », sera désigné sous le nom de néodarwinisme.

1.2.4.2 Du néodarwinisme vers la théorie synthétique

En 1900, la redécouverte des lois de Mendel va entraîner un conflit entre les tenants de la sélection naturelle et les tenants de la génétique. Le botaniste néerlandais Hugo de Vries propose de remplacer la sélection naturelle par sa théorie mutationniste ou saltationniste. Le mutationnisme explique l’apparition brutale de nouvelles espèces par des mutations génétiques, sans l’intervention de la sélection naturelle.

Le début des années 1930 voit naître la génétique des populations, qui étudie la fréquence des différents allèles et ses variations dans le temps au sein des populations. La génétique des populations permet de concilier le mutationnisme et la sélection naturelle. En 1933, P. L’Héritier et G. Teissier réalisent des expériences sur des drosophiles et démontrent que des allèles conférant des avantages sélectifs peuvent se fixer et se répandre dans la population.

Le néodarwinisme va ainsi progressivement intégrer les données de la génétique au darwinisme en prenant en compte :

• les mutations comme source des variations ;

• les mécanismes chromosomiques de l’hérédité ;

• la sélection naturelle.

1.2.4.3 La théorie synthétique

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Au début des années 1950, la synthèse des apports de la génétique des populations, de la paléontologie et de la biogéographie à la théorie darwinienne de l’évolution a donné naissance à la théorie synthétique.

• L’espèce est un ensemble de populations constituées d’individus présentant des différences entre eux ; l’apparition de nouvelles espèces résulte de l’adaptation graduelle différente des populations à des conditions de milieu différentes (E. Mayr, 1942).

• De nouvelles espèces apparaissent suite au changement de fréquence des allèles dans une population (T. Dobzhansky, 1937).

• L’histoire de la vie retracée par les fossiles est compatible avec un processus évolutif graduel résultant de mutations génétiques sélectionnées (G. Simpson, 1944).

Entre 1910 et 1936, une nouvelle génération de généticiens gravitant autour de Thomas H. Morgan découvre que la plupart des mutations peuvent être à l’origine de changements graduels. L’addition de nombreuses petites mutations permet d’expliquer les modifications responsables de l’apparition de nouvelles espèces.

• L’hybridation et la polyploïdie sont importantes dans l’évolution de certaines plantes (G. Stebbins, 1950).

August Weismann (1834 - 1914)

Hugo de Vries (1848 - 1935)

La théorie synthétique distingue deux niveaux de transformation, l’évolution graduelle des populations et la formation de nouvelles espèces.

L’évolution graduelle des populations

À chaque génération, des mutations aléatoires font apparaître de nouveaux allèles. Les recombinaisons chromosomiques et génétiques aléatoires lors de la méiose et le hasard de la fécondation font apparaître différents génotypes et phénotypes.

La sélection naturelle est la cause de la reproduction différentielle des individus porteurs de phénotypes, et donc d’allèles, en concurrence les uns avec les autres. Les individus exprimant les allèles répondant le mieux aux contraintes environnementales et à la compétition inter- et intraspécifique se reproduisent en plus grand nombre et transmettent ces allèles à la génération suivante.

Ainsi s’explique l’adaptation du vivant à son milieu. La sélection naturelle est le résultat d’une concurrence entre des individus présentant des allèles différents.

La formation des espèces

Si le processus précédent était seul responsable de la formation de nouvelles espèces, celles-ci se succéderaient et il n’existerait, à chaque étape de l’histoire évolutive, qu’un seul groupe de vivants tous semblables qui se serait lentement modifié jusqu’à aujourd’hui : la diversité serait uniquement temporelle.

Or, la diversité est également spatiale ; elle s’explique par l’isolement reproductif des populations, cet isolement pouvant être d’origine géographique, écologique ou éthologique, c’est-à-dire relatif au comportement des organismes.

Deux

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Le phénotype clair de la forme typica (génotype cc) est très mimétique et avantageux, car peu repérable par les oiseaux insectivores, tandis que le phénotype sombre de la forme carbonaria (génotype CC ou Cc), plus repérable, est désavantageux. Mais, lors de la révolution industrielle en Angleterre, le phénotype carbonaria, plus mimétique sur les troncs noircis par la pollution, devint plus fréquent, car il était avantageux, avant de se raréfier à nouveau dès 1960 lorsque la pollution diminua.

1.2.4.4 Le maintien du fixisme hors du monde scientifique

La science s’appuie sur des théories scientifiques, concepts qui visent à rendre intelligible notre monde grâce à des modèles, en s’appuyant sur l’analyse rationnelle de faits et en ne faisant appel qu’à des causes explicatives naturelles. Les scientifiques peuvent se tromper, leurs théories peuvent être confrontées à l’épreuve de faits nouveaux, être dès lors confirmées, complétées ou réfutées ; même dans ce dernier cas, elles n’en restent pas moins scientifiques.

L’étude de l’histoire des conceptions relatives à l’évolution montre clairement que les théories expliquant les mécanismes de l’évolution sont des théories scientifiques.

En dehors des milieux scientifiques, le fixisme se maintient pourtant. Cette forme de pensée s’est présentée de diverses façons au cours de l’histoire, souvent liées au contexte idéologique, politique et social du moment.

Depuis 1969, on note la recrudescence du créationnisme au sein de diverses églises protestantes, en parallèle avec l’accession au pouvoir de gouvernements conservateurs aux États-Unis et en Australie. Il existe en fait plusieurs créationnismes, tous faisant appel au surnaturel à des degrés divers.

Le premier mouvement prône une lecture littérale de la Genèse impliquant la création par Dieu de l’univers et des espèces, qui n’ont jamais évolué. D’autres tendances, dites concordistes, tentent d’accorder les données scientifiques et le texte biblique, attribuant un sens symbolique à celui-ci si nécessaire ; l’évolution est généralement acceptée,

phalènes du bouleau (Biston betularia) sur un tronc de bouleau

mais une évolution sans sélection naturelle, guidée par Dieu et ne concernant pas l’Homme. Dans les années 1990 est né le mouvement du « dessein intelligent », qui accepte les résultats scientifiques, mais postule que l’univers et le vivant ont un sens et une finalité donnés par une intelligence surnaturelle ne pouvant être comprise par une science matérialiste. Régulièrement dans le

monde, y compris dans les années 2000 en Europe, on assiste à des tentatives de présenter à l’école la théorie de l’évolution comme une simple hypothèse et le dessein intelligent comme une alternative scientifique. Le dessein intelligent se prétend scientifique, mais ne remplit pas les critères d’accès à ce statut, puisqu’il fait appel à des causes non naturelles impossibles à vérifier ou à infirmer.

DOCS + La théorie synthétique évolue toujours

L’avènement de la théorie synthétique ne marque pas l’arrêt des travaux dans la science de l’évolution. De nombreuses recherches ultérieures ont mené à la mise en cohérence des diverses branches de la biologie avec la théorie de l’évolution, car, pour la grande majorité des scientifiques, rien en biologie n’a de sens, si ce n’est à la lumière de l’évolution, comme l’écrivait le biologiste Dobzhansky (1900 - 1975).

Un exemple de ces travaux concerne les phanères (plumes, poils, écailles…). Les plumes des Oiseaux sont homologues des écailles au rôle protecteur qu’on trouve chez de nombreux autres animaux actuels (lézards, serpents, crocodiles…) ou éteints (« dinosaures »). Chez les Oiseaux eux-mêmes, des écailles sont présentes sur les pattes.

De toute évidence, les rémiges et les rectrices, longues plumes des ailes et de la queue des Oiseaux, sont bien adaptées au vol. La question restait posée de savoir comment de simples écailles avaient pu évoluer progressivement en rémiges et rectrices ; il est en effet difficile de concevoir l’avantage sélectif de structures intermédiaires entre l’écaille et les plumes permettant le vol.

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Le plus ancien fossile connu présentant des plumes colorées est un Ptérosaure (Tupandactylus imperator), « reptile » volant, datant de 115 millions d’années. On retrouve également des plumes chez les Théropodes, un groupe de Dinosaures dont descendent les Oiseaux. Il est probable que le plumage coloré jouait un rôle dans la communication, particulièrement pendant la parade nuptiale comme c’est le cas chez les Oiseaux.

Cette découverte met en évidence l’existence d’un ancêtre commun entre les Ptérosaures, les Théropodes et leurs descendants, les Oiseaux. Voilà une structure préexistante qui, grâce à une nouvelle fonction, apporte un avantage sélectif. Chez les

jeunes oiseaux, les premières plumes sont un simple duvet.

Ensuite apparaissent les tectrices, plus efficaces dans leur rôle d’isolant thermique. Les rémiges et les rectrices n’apparaissent qu’ensuite ; elles permettent une nouvelle fonction, le vol, donc une facilité à fuir les prédateurs et à explorer de nouveaux lieux de vie : nouvel avantage sélectif.

Un autre exemple d’utilisation opportuniste d’une structure préexistante s’observe chez certaines espèces d’escargots. La croissance de la coquille en hélice autour d’un axe engendre un espace cylindrique sans fonction particulière centré sur cet axe, l’ombilic. Certains escargots terrestres utilisent l’ombilic comme chambre d’incubation qui protège les œufs.

L’exaptation est le nom qu’ont donné, en 1982, Stephen J. Gould et E. Vrba à ces détournements d’un caractère préexistant vers une nouvelle fonction, pour laquelle il n’avait pas été sélectionné au départ. L’exaptation montre que l’évolution n’a pas de plan préétabli, mais qu’elle « bricole » avec le matériel dont elle dispose.

Une rémige est une plume asymétrique dont les surfaces portantes, situées de part et d’autre du rachis, sont formées d’innombrables fines barbes attachées les unes aux autres par de petits crochets.

ACTIVITÉ 4 EXPLIQUER LA BIODIVERSITÉ : L’ÉVOLUTION DES IDÉES – Analyser, comparer, synthétiser

1) En te basant sur les pages  115 à 120, établis une ligne du temps sur laquelle tu reportes les idées expliquant la biodiversité au fil du temps, en leur associant les personnages clés.

2) Surligne dans une même couleur les idées conciliables.

3) Lorsque c’est possible, distingue les modèles scientifiques des croyances. Justifie ta réponse.

ACTIVITÉ 5 DIFFÉRENTES THÉORIES – Distinguer

Retrouve à quelle théorie scientifique explicative de l’évolution se rattachent les commentaires suivants.

1. Il existe une tendance spontanée des êtres vivants à devenir de mieux en mieux adaptés à leur milieu de vie. Les modifications acquises sont conservées par les descendants.

2. L’apparition de nouvelles espèces est simplement le résultat de mutations génétiques en dehors de toute action sélective de l’environnement.

3. Les espèces sont apparues indépendamment les unes des autres ; elles sont permanentes et ne subissent aucune transformation. Les espèces sont apparues à divers moments de l’histoire de la Terre en alternance avec des cataclysmes planétaires responsables de la disparition de certaines d’entre elles.

4. Les êtres vivants se reproduisent avec une abondance excessive ; mais malgré cette prolificité, on n’observe pas de surpopulation. La destruction des individus en surnombre ne se fait pas au hasard : les individus présentant les variations les plus avantageuses sont favorisés dans leur lutte pour la survie, seuls les plus aptes parviennent à procréer.

5. Les mutations et recombinaisons génétiques qui surviennent de manière aléatoire entraînent une grande variabilité au sein des populations. Par sélection naturelle, certains individus survivent et se reproduisent tandis que d’autres disparaissent. Ainsi s’explique l’évolution des populations menant à l’apparition de nouvelles espèces.

ACTIVITÉ 6

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UNE HISTOIRE DE COQUILLE – Analyser, interpréter

L’escargot des bois (Cepaea nemoralis) vit dans les forêts, les haies, les jardins et les dunes. Ses populations présentent des individus aux coquilles diversement colorées, roses ou jaunes, et ornées d’un nombre variable de bandes sombres d’épaisseurs différentes, comme en témoigne cette récolte effectuée dans un jardin.

1) Analyse les 4 documents ci-dessous et interprète les résultats des études scientifiques du document 1.

2) Comment Lamarck, Darwin et la théorie synthétique expliqueraient-ils l’évolution des populations dans les différents biotopes ?

Document 1

Des études ont été réalisées sur le polymorphisme des escargots des bois et sur les relations qui existent entre l’environnement et les fréquences des différents phénotypes de différentes populations.

Dans les forêts, il y a une proportion élevée d’escargots à coquilles roses ou brunes sans bandes sombres ; dans les prairies vertes, les escargots à coquilles jaunes et roses sans bandes sombres prédominent ; dans les haies, les escargots à coquilles jaunes avec des bandes sombres sont les plus nombreux.

Dans les régions les plus chaudes de l’aire de répartition de l’escargot des bois, la fréquence des coquilles jaunes est élevée. Inversement, les formes roses et brunes sont abondantes dans les zones au climat froid.

Document 2

Le relevé des températures à l’intérieur de coquilles d’escargots des bois exposées au soleil montre que la température est plus élevée dans les coquilles sombres que dans les coquilles jaunes. La température est aussi plus élevée dans les coquilles munies de bandes que dans les coquilles qui en sont dépourvues.

Lorsqu’on déplace des escargots d’un milieu froid ombragé dans un environnement ensoleillé, les escargots roses et bruns deviennent actifs plus rapidement que les escargots jaunes.

Lors de journées où l’ensoleillement est tel qu’il génère des températures élevées, on compte beaucoup plus d’escargots roses et bruns que de jaunes parmi les escargots morts suite à un choc thermique.

Document 3

La grive musicienne (Turdus philomelos) est un des principaux prédateurs des escargots des bois. Elle les repère à la vue, les capture et se sert d’une pierre comme enclume pour briser leur coquille et en extraire la chair. Comme elle réutilise plusieurs fois la même pierre, on peut découvrir des amas de coquilles brisées. En milieu forestier, on trouve une très grande proportion de coquilles jaunes brisées.

Document 4

La perception visuelle des oiseaux est différente de la nôtre. Des chercheurs ont évalué comment les oiseaux perçoivent les couleurs de quatre variétés d’escargots des bois en utilisant des modèles de la vision aviaire des couleurs. Ils ont calculé le contraste visuel entre la couleur de la coquille et la couleur du milieu sur lequel vit l’escargot. Plus le contraste est élevé, plus l’escargot est repérable par l’oiseau.

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Contraste visuel mesuré entre la couleur de la coquille et des herbes vertes

2 Les mécanismes évolutifs

La multitude des espèces peuplant aujourd’hui la planète est le résultat de l’évolution. Les mécanismes évolutifs à l’origine de cette biodiversité sont la microévolution et la macroévolution.

2.1 La microévolution

La microévolution peut être à l’origine de nouvelles espèces. Elle inclut l’ensemble des changements de la fréquence des allèles d’une population d’une génération à l’autre.

Les facteurs principaux de l’évolution des populations sont les mutations, les sélections naturelle et sexuelle, la dérive génétique et le flux génétique.

Les mutations

Les mutations sont rares et n’ont pas d’effet en une génération sur une grande population. Si elles ont un effet à moyen ou à long terme, c’est que les porteurs de l’allèle mutant se reproduisent plus que les autres individus.

Les sélections naturelle et sexuelle

Dans une population, les individus plus compétitifs se reproduisent davantage, favorisant la dissémination de leurs allèles. Ce succès reproductif peut aussi résulter du choix du partenaire de sexe opposé présentant les caractères sexuels les plus marqués. Cette sélection sexuelle accentue le dimorphisme sexuel.

La dérive génétique

La dérive génétique est la variation de la fréquence des allèles dans une population sous l’effet de facteurs aléatoires.

Une réduction drastique de la taille de la population suite à un incendie, un séisme, une épidémie… peut s’accompagner d’une réduction de la diversité génétique. C’est l’effet d’étranglement

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Lorsqu’un petit groupe d’individus colonise un territoire comme une île, certains allèles peuvent se perdre et la fréquence d’autres varier. Plus la population est petite, moins sa composition génétique sera représentative de la population initiale. C’est l’effet fondateur

La queue encombrante du paon mâle (Pavo cristatus) handicape l’oiseau face aux prédateurs. Les allèles responsables se sont pourtant répandus grâce à la sélection sexuelle, car les femelles s’accouplent préférentiellement avec les mâles à longue queue présentant beaucoup d’ocelles.

Le flux génétique

Une population peut recevoir des allèles suite aux échanges avec une autre population préalablement isolée. Ce flux génétique atténue les différences entre les groupes en contact, allant parfois jusqu’à la fusion des populations.

2.2 La spéciation

La formation de nouvelles espèces ou spéciation apparaît lorsqu’un groupe d’individus diverge de la population initiale sur le plan génétique sous l’action de la microévolution jusqu’à l’isolement reproductif.

2.2.1 Les modèles explicatifs

La spéciation allopatrique et la spéciation sympatrique diffèrent par la manière dont le flux génétique est rompu entre des populations.

• La spéciation allopatrique apparaît lorsqu’un groupe se retrouve isolé géographiquement de la population originelle et, à mesure que son patrimoine génétique évolue par dérive génétique et par sélection naturelle, se retrouve isolé au point de vue reproductif.

• La spéciation sympatrique se fait par apparition d’une nouvelle espèce sur une aire de répartition chevauchant celle de l’espèce d’origine. Il faut donc qu’une barrière à la reproduction se mette en place, puisque les deux espèces sont en contact.

2.2.2 L’isolement reproductif

Différentes causes de l’isolement reproductif ont été relevées, soit avant la fécondation, soit après la fécondation si celle-ci a été possible.

Tant que l’isolement reproductif n’est pas totalement réalisé, il peut y avoir hybridation, mais, le plus souvent, les hybrides ne se développent pas ou sont peu ou pas fertiles.

On distingue 7 causes d’isolement avant la fécondation.

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• L’isolement gamétique : il n’y a pas fécondation parce que les gamètes femelles ne libèrent pas les substances attractives spécifiques aux gamètes mâles ou parce que les gamètes sont chimiquement incompatibles.

• L’isolement temporel : les saisons d’accouplement ou les moments de maturation des gamètes ne coïncident pas.

• L’isolement mécanique : des différences anatomiques ne permettent pas la rencontre des gamètes.

Amaurobius similis

À l’extrémité des pédipalpes, les araignées mâles ont des bulbes copulateurs qu’elles remplissent de sperme avant l’accouplement. La forme complexe et spécifique de ces bulbes ne permet leur insertion que dans l’orifice génital abdominal d’une femelle de leur espèce.

Deux espèces d’orchidées du genre Platanthera, dont les périodes de floraison se recouvrent, cohabitent sur les pelouses calcaires belges. P. chlorantha (à gauche) et P. fornicata (à droite) attirent des papillons pollinisateurs qui consomment le nectar concentré dans le long éperon (en haut). Le plus grand écartement des masses de pollen de Platanthera chlorantha fait que celles-ci adhèrent aux yeux du papillon, tandis que celles plus rapprochées de Platanthera fornicata se fixent sur la trompe de l’insecte. Le transfert de pollen d’une espèce à l’autre est ainsi très réduit et l’hybride (au milieu) n’apparaît que rarement.

• L’isolement chromosomique : une espèce apparaît par polyploïdie (duplication du jeu de chromosomes). La polyploïdie peut apparaître au sein d’une espèce ou par la mise en commun de chromosomes lors de l’hybridation de deux espèces. Le groupe mutant subit une pression de sélection différente et s’éloigne génétiquement, petit à petit, de la population mère. Ce cas se rencontre principalement chez des plantes (le blé, le coton, la banane, la pomme de terre…), plus rarement chez des animaux (des insectes, des grenouilles…) chez qui la polyploïdie est généralement létale.

Dactylorhiza maculata (2n=80) est une orchidée des sols acides dont l’origine est une forme autotétraploïde de D. fuchsii (2n=40), qui croît sur des sols basiques.

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Dactylorhiza sphagnicola (2n=80) ne se rencontre que sur les sols tourbeux ; d’origine allotétraploïde, il a pour parents D. fuchsii (2n=40) et D. incarnata (2n=40).

• L’isolement éthologique : les comportements au cours des parades nuptiales ou les phéromones sexuelles, très spécifiques, ne sont pas reconnus par les membres de l’autre population.

• L’isolement écologique : deux populations habitent des milieux différents au sein d’une même zone géographique.

Le pouillot véloce (Phylloscopus collybita) et le pouillot fitis (Phylloscopus trochilus) sont deux espèces presque indiscernables à l’œil, cohabitant en Belgique. Les chants, dont les sonagrammes sont présentés sous les photos, attirent spécifiquement les femelles : l’alternance régulière de notes « zap zap zap zip zap zap zip… » du pouillot véloce se distingue aisément du trille plus rapide et descendant « zip zip zip zip zip… » du pouillot fitis.

Dans des grottes mexicaines vit le tétra aveugle (Astyanax jordani) apigmenté. La grotte est parcourue par une rivière dans la partie aérienne de laquelle on observe une espèce proche, oculée et pigmentée, le tétra mexicain (Astyanax mexicanus). La séparation écologique de deux populations issues d’un ancêtre commun a conduit à la formation de deux espèces adaptées à des milieux différents.

• L’isolement géographique : des populations occupant des territoires très éloignés ou séparés par un obstacle géographique ne peuvent se rencontrer naturellement.

Le platane occidental (Platanus occidentalis) croît en Amérique du Nord et le platane oriental (Platanus orientalis) est commun dans le bassin méditerranéen. Leurs populations ancestrales se sont séparées il y a des dizaines de millions d’années suite à la dérive des continents. Ces deux espèces se sont retrouvées en Europe dans des jardins botaniques où elles se sont croisées et ont donné le platane à feuilles d’érable (Platanus ×hispanica) que l’on rencontre chez nous essentiellement dans les espaces verts urbains.

ACTIVITÉ 7 LE LÉZARD DES RUINES – Interpréter, proposer

Prends connaissance des documents 1 à 6 et réponds aux questions suivantes.

1) Compare les caractéristiques des lézards des ruines des populations des îles de Pod Mrčaru et de Pod Kopište. Interprète les différences observées.

2) En te basant sur les mécanismes évolutifs, explique les différences observées entre les lézards de ces deux populations.

3) Quelle expérience devrait-on réaliser pour déterminer si la population de lézards des ruines de l’île de Pod Mrčaru constitue une espèce distincte de celle d’origine ? Interprète les résultats possibles.

Document 1 – Un peu d’histoire

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Tout commence en 1971, lorsqu’une équipe internationale de chercheurs prélève 5 couples de lézards des ruines (Podarcis sicula) adultes sur l’île de Pod Kopište (0,09 km2) et les introduit sur l’île voisine de Pod Mrčaru (0,03 km2). Ces deux îlots croates se trouvent au milieu de la mer Adriatique ; la végétation abondante de Pod Mrčaru contraste avec la végétation clairsemée de Pod Kopište. Au moment de l’introduction, l’île est habitée par une autre espèce du même genre, le lézard de l’Adriatique (Podarcis melisellensis). Le but de cette recherche est d’observer la compétition entre deux populations de lézards d’espèces différentes, une autochtone et une introduite. Les conflits politiques associés à l’éclatement de l’ex-Yougoslavie empêchent le suivi de l’expérience. Trente-trois ans plus tard, une nouvelle équipe de scientifiques retourne sur l’île de Pod Mrčaru et reprend les observations. Les chercheurs constatent que les lézards introduits en 1971 ont évincé les autochtones et qu’ils sont, après une trentaine de générations, plus d’un millier, ce qui est étonnant pour une si petite île. Les observations scientifiques se poursuivent durant 3 ans.

Le lézard des ruines se rencontre en Italie, en Corse, en Sardaigne et en Croatie.

Petar

Document 2

Le tableau suivant donne quelques mesures réalisées en 2007 sur des lézards des ruines des deux îles.

Document 3

Les graphiques suivants donnent les régimes alimentaires des lézards des ruines sur les îles de Pod Kopište et de Pod Mrčaru.

Document 4

L’intestin de descendants des lézards des ruines introduits à Pod Mrčaru possède des valves délimitant de petites poches semi-closes qui ralentissent le transit intestinal. Dans celles-ci, des microorganismes commensaux réalisent des fermentations transformant la cellulose en acides gras, qui passent dans le sang de l’animal. Ces valves ont une structure similaire à celles des lézards herbivores, mais sont absentes chez les lézards Podarcis melisellensis et chez les lézards des autres populations de Podarcis sicula

Document 5

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Les lézards de Pod Mrčaru sont plus territoriaux et chassent moins que ceux de Pod Kopište ; leurs pattes sont plus courtes, ce qui ralentit leur course, et leur aptitude à poursuivre une proie est moins bonne.

Document 6

L’analyse de l’ADN mitochondrial des lézards de Pod Mrčaru montre qu’ils sont bien issus des lézards introduits en 1971.

2.3 La macroévolution

ACTIVITÉ 8

QUAND LES AILES POUSSENT – Confronter, conclure

Comment les chauves-souris sont apparues à partir d’ancêtres terrestres est une question qui captive les biologistes depuis des décennies.

Les chauves-souris ou Chiroptères, comme la pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) et les Rongeurs, comme le rat surmulot (Rattusnorvegicus) et la souris grise (Musmusculus), sont des Mammifères euthériens caractérisés par un développement intra-utérin de longue durée. Ils ont un ancêtre commun dont l’âge est estimé à 70 millions d’années.

L’exploitation des documents 1 à 5 va te permettre de comprendre et d’identifier des innovations génétiques qui seraient à l’origine des ailes des chauves-souris.

1) Prends connaissance des documents 1 et 2, compare les informations qu’ils apportent et interprète les différences observées.

2) À l’aide des résultats expérimentaux fournis dans le document 3, vérifie l’hypothèse émise sur le rôle du gène BMP2.

3) À l’aide des informations fournies par le document 4, précise le rôle du gène PRX1. Quel est l’apport du document 5 ?

4) Propose une explication montrant que l’aile des chauves-souris est une évolution du membre antérieurtype des Vertébrés.

Document 1

Les membres antérieurs d’une pipistrelle commune et d’un rat surmulot sont différents.

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Les os des membres antérieurs d’une chauve-souris et d’une souris ont été schématisés en utilisant les conventions décrites en page 109.

Document 2

Des scientifiques ont calculé, pour la souris grise (Mus musculus) et la chauve-souris à queue courte (Carollia perspicillata), le rapport entre la longueur des membres antérieurs (LM) et la longueur du fœtus mesurée du haut de la tête jusqu’au bas de l’arrière-train (LC), aux stades embryonnaires T1 et T2 et chez l’adulte.

Document 3

On sait que les gènes ne s’expriment pas tous dans toutes les cellules et que leur expression n’est pas constante. Des chercheurs ont montré que le gène BMP2 s’exprime lors de l’embryogenèse où il serait impliqué dans la croissance des os de la main et du pied.

Des biologistes ont placé des métatarsiens (os du pied) de fœtus de rat dans des milieux de culture contenant des concentrations différentes de protéine bmp2. Le graphique ci-contre traduit les résultats obtenus.

D’autres expériences ont montré que la quantité d’ARN messagers de BMP2 présents dans les métacarpiens (os de la main) de chauves-souris est 1,31 fois plus élevée que dans les métacarpiens de souris aux mêmes stades embryonnaires.

Document 4

L’intérêt des biologistes s’est aussi porté sur un autre gène du développement, le PRX1, afin de déterminer son rôle dans le développement embryonnaire des souris et des chauves-souris. La mutation des deux allèles de ce gène donne des souriceaux mort-nés, présentant des anomalies de la face et du crâne ainsi que des os de l’avant-bras significativement plus petits.

Des techniques, basées sur le principe de complémentarité des bases azotées, permettent de mettre en évidence la présence d’ARN messagers spécifiques dans les cellules et tissus. Cette technique a été utilisée pour localiser les ARNm transcrits des gènes PRX1 dans les ébauches des membres antérieurs de chauve-souris et de souris. Les résultats obtenus à différents stades embryonnaires sont schématisés dans l’illustration cicontre.

Document 5

L’analyse des séquences codantes du gène PRX1 chez la chauve-souris et la souris montre une concordance de plus de 98 %. La séquence codante est associée à une séquence régulatrice. Des expériences de transgénèse ont été réalisées sur des embryons de souris chez qui on a introduit un transgène formé par l’association de la séquence nucléotidique régulatrice de la chauve-souris avec la séquence codante du gène PRX1 de la souris. La souris issue de cette manipulation présentait un allongement significatif des avant-bras.

La spéciation marque le début de la macroévolution, qui peut être à l’origine de nouveaux groupes de rang supérieur à l’espèce, comme les Vertébrés, les Oiseaux ou les Mammifères. La macroévolution est une accumulation de transformations morphologiques au cours de très nombreux épisodes de spéciation, étalés sur de longues périodes.

Dans le courant des années 1970 - 1980, une nouvelle discipline vit le jour : l’évo-dévo (Evolutionary developmental biology). Celle-ci relie le contrôle génétique du développement et les données de l’embryologie expérimentale avec celles de l’embryologie évolutive comparative. En embryologie expérimentale, la manipulation de gènes contrôlant le développement fait apparaître de profondes modifications, montrant que des mutations de ces gènes ont pu mener au cours du temps à des innovations qui ont été retenues par la sélection naturelle. De nombreux changements macroévolutifs, tels que l’apparition des membres porteurs des tétrapodes à partir des nageoires des « poissons », ont été associés à des mutations de gènes contrôlant le développement. Chez la souris, par exemple, l’inactivation expérimentale d’un gène Hox chez des embryons en début de développement entraîne différentes malformations au niveau des structures osseuses de la face et du cou. On observe entre autres le développement d’un os, le palato-carré, normalement absent chez les Mammifères. Cette modification rappelle la structure présente chez un groupe fossile d’animaux ayant vécu il y a 300 millions d’années, appelés Thérapsides et apparentés aux Mammifères.

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Chez les Thérapsides, animaux fossiles ayant vécu du Permien au Trias (–299 Ma à –200 Ma) et proches des ancêtres des Mammifères, l’articulation de la mâchoire implique deux os, le carré (en rouge) et l’articulaire (en bleu). Chez les Mammifères, ces deux os ont évolué différemment pour donner deux osselets de l’oreille moyenne, respectivement l’enclume (en rouge) et le marteau (en bleu). Contrairement à l’embryon de souris normale, on observe chez l’embryon de souris mutante la fusion de l’enclume avec un autre os (en vert), ce qui produit une ébauche du palato-carré, un os de la mâchoire supérieure des Thérapsides.

3 Les arbres phylogénétiques

D’après Charles Darwin, les espèces se transforment au cours du temps et lèguent leurs caractères héréditaires à leur descendance. Dès lors, la classification du vivant devrait refléter le plus fidèlement possible la généalogie des espèces. Ce n’est que 68 ans après la mort de Darwin, en 1950, que l’entomologiste Willi Hennig crée un nouvel outil de classement des organismes, basé uniquement sur leur degré de parenté. Cette méthode est la classification phylogénétique ou cladistique, qui ne sera utilisée réellement qu’à partir des années 1980.

Quand une espèce présente un état différant de l’état ancestral, on parle d’état dérivé. Ainsi, le kiwi austral (Apteryx australis) présente un état dérivé, l’aile vestigiale.

3.1 La classification phylogénétique

Une classification phylogénétique est bâtie à partir de la question « qui est le plus proche parent de qui ? ». Les faits présentés aux pages  107 à 113 permettent d’y répondre : on recherche des caractères homologues anatomiques, embryologiques, physiologiques et moléculaires. Ces derniers présentent plusieurs avantages : les caractères moléculaires sont moins subjectifs et ambigus que les autres caractères et ils évoluent généralement de manière plus régulière que les caractères anatomiques ou physiologiques ; ils permettent d’établir les relations de parenté entre des organismes très éloignés ; ils sont beaucoup plus nombreux que les autres caractères et ils peuvent être traités de manière quantitative.

Cependant, les caractères anatomiques sont parfois les seuls utilisables pour les fossiles.

Des caractères homologues peuvent se présenter sous le même état, c’est-à-dire la même forme, comme les os de la main chez l’Homme et le chimpanzé, ou sous des états différents, comme les os de la main de l’Homme et des chauves-souris.

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L’oiseau Rapaxavis pani vivait dans le nord-est de la Chine il y a 110 millions d’années.

DOCS + Willi Hennig

C’est en observant le cycle de vie des insectes à métamorphose complète que Willi Hennig (1913 - 1976) constate que, s’il classe une larve, une nymphe et un imago (insecte adulte) de mouche selon des caractères anatomiques, il faudrait les placer dans des groupes différents alors qu’il s’agit du même animal.

Hennig est à l’origine de la définition phylogénétique de l’espèce, qui correspond au plus petit groupement d’individus présentant une combinaison unique d’états de caractères.

Les organismes présentant le même état de caractère sont proches parents et sont regroupés dans un même ensemble nommé taxon

Un caractère homologue rencontré chez une espèce peut être dans le même état que celui observé dans la population ancestrale ; on parle alors d’état ancestral. Le goéland, par exemple, présente la même structure d’aile que l’espèce fossile Rapaxavis pani

J.

K. O’Connor, L. M. Chiappe, Ch. Gao et B. Zhao

Larves, nymphes et imago de la mouche verte (Lucilia sp.)

3.2 L’interprétation d’un arbre phylogénétique

La phylogénie se représente sous la forme d’un arbre phylogénétique mettant en évidence les innovations évolutives, c’est-à-dire l’apparition d’états dérivés de caractères. Ces innovations sont des caractéristiques nouvelles, dues à des mutations transmises aux descendants, favorisant leur survie et leur succès reproducteur.

L’arbre permet d’illustrer les relations de parenté entre les groupes selon deux dimensions, l’une figurant le temps et l’autre la diversité des taxons.

Par exemple, la classification phylogénétique de l’épinoche (Gasterosteus aculeatus), du chevaine (Leuciscus cephalus), de l’archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica), espèce fossile ayant vécu il y a 150 Ma, du goéland argenté (Larus argentatus), du pinson des arbres (Fringilla coelebs), de l’Homme (Homo sapiens),

du cerf élaphe (Cervus elaphus) et de la pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus), est représentée par l’arbre phylogénétique ci-dessous.

• Les Actinoptérygiens ont eu, dans un passé très éloigné (temps T1 sur la ligne du temps), un ancêtre commun avec les Tétrapodes. Celui-ci était caractérisé par un squelette organisé autour d’une colonne vertébrale  , transmis à sa descendance.

• Les Oiseaux et les Mammifères ont un ancêtre commun plus récent (temps T2) qui a transmis à sa descendance la tétrapodie

ÉditionsVANIN

• Les Oiseaux descendent d’un ancêtre commun (temps T3) caractérisé par des plumes  .

• Parmi les Oiseaux, les Carinates se distinguent par la présence d’un bréchet, grande carène médiane du sternum

• Les Mammifères sont caractérisés par des poils  et des glandes mammaires  .

L’arbre phylogénétique présente les relations de parenté entre les groupes d’espèces, en fonction du temps. La bifurcation entre deux branches est le nœud, qui représente la population d’ancêtres hypothétiques ayant transmis les caractères dans leur état ancestral. C’est le long d’une branche qui suit le nœud qu’apparaissent les innovations évolutives ( à ).

3.2.1 L’histoire des espèces actuelles

La lignée d’une espèce commence au plus ancien ancêtre commun hypothétique A et se poursuit vers les espèces actuelles.

La durée de l’évolution des lignées de toutes les espèces actuelles, depuis l’ancêtre commun, est identique.

Les lignées tracées en rouge et en bleu ont la même durée.

3.2.2 Les liens de parenté entre espèces

Les arbres phylogénétiques sont mobiles : les nœuds sont des points de rotation permettant le mouvement des branches. Il ne faut pas se focaliser sur les positions absolues des espèces, mais il faut suivre les branchements. Ainsi, les deux arbres suivants sont équivalents.

ÉditionsVANIN

Les espèces les plus proches sont celles qui possèdent le plus grand nombre d’ancêtres en commun. L’Homme est plus proche du pinson que de l’épinoche.

3.2.3 La pertinence des groupements

Dans la classification phylogénétique, on regroupe la population ancestrale et tous ses descendants. Le groupe ainsi formé est dit monophylétique et est appelé clade.

ACTIVITÉ 9 LES ARBRES PHYLOGÉNÉTIQUES – Distinguer, associer

Le document 1 est un arbre phylogénétique dans lequel sont classés le crabe enragé (Carcinus maenas), le hérisson d’Europe (Erinaceus europaeus), l’Homme (Homo sapiens), le petit oursin vert (Psammechinus miliaris) et le triton ponctué (Lissotriton vulgaris)

Prends connaissance du document 2 puis réponds aux questions suivantes.

1) Dans l’arbre phylogénétique, qu’est-ce qui varie horizontalement ?

2) Que représentent les chiffres placés sur l’arbre phylogénétique ?

3) Que représentent les lettres A à D placées sur l’arbre phylogénétique ?

4) Quelles sont les innovations évolutives qui ont conduit :

a) au triton ?

b) au hérisson ?

5) Dans l’arbre phylogénétique, où se situe l’ancêtre commun hypothétique le plus récent au triton et à l’Homme ? Cite les caractéristiques de cet ancêtre.

6) Cite les espèces classées parmi :

a) les Tétrapodes ;

b) les Mammifères ;

c) les Deutérostomiens (du grec deutéro : en second, et stomato : bouche).

Document 1

Document 2

1Pluricellularité

Innovations évolutives

2Formation de la bouche précédant celle de l’anus chez l’embryon

3Formation de l’anus précédant celle de la bouche chez l’embryon

4Nombreuses minuscules expansions ventrales locomotrices terminées par une ventouse

5Quatre membres locomoteurs pourvus de doigts

6Cage thoracique non fermée

7Glande mammaire

8Pouce opposable

9Ceinture pelvienne faite de 2 ischions et de 2 pubis séparés

ACTIVITÉ 10

LES RELATIONS DE PARENTÉ – Distinguer, associer

Toutes les espèces sont parentes, mais le degré de parenté varie d’une paire d’espèces à l’autre. Une même innovation évolutive présente chez deux espèces suggère un ancêtre commun présentant cette innovation.

Tu vas préciser les relations de parenté entre les espèces suivantes : la bactérie Escherichiacoli, la couleuvre à collier (Natrix natrix), le kangourou roux (Macropus rufus), le lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus), la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis), la méduse Aurelia aurita et la myxine du Nord (Myxine glutinosa)

1) Recopie l’arbre phylogénétique du document 1. Sur l’arbre, localise par des chiffres les innovations évolutives citées dans le document 2 et par des lettres l’ancêtre commun de chaque clade.

2) Cite les caractères partagés par les Vertébrés.

3) Positionne la myxine dans l’arbre. Cette espèce est-elle classée parmi les Vertébrés ? Justifie ta réponse.

Document 1

– Arbre phylogénétique

Document 2 – Tableau des innovations évolutives

ÀrecopieraucahierÉditionsVANIN

3.3 L’arbre phylogénétique des animaux à système nerveux dorsal

La communication nerveuse est spécifique aux animaux. Si le neurone est l’unité de base de tous les systèmes nerveux, leur organisation en ganglions et centres nerveux diffère au sein du monde animal. Les cellules nerveuses peuvent être disséminées dans tout le corps comme chez l’hydre ou former une chaîne de ganglions ventrale comme chez les Annélides ou les Arthropodes.

Chez les Vertébrés, le système nerveux central est dorsal et se compose d’un ensemble de structures homologues formant l’encéphale, lui-même protégé par la boîte crânienne, et de la moelle épinière logée dans la colonne vertébrale.

L’arbre ci-contre permet de comprendre que des termes couramment utilisés par le passé pour classer des groupes au sein des Vertébrés ne désignent pas des clades. Il convient donc de ne plus utiliser les termes de reptiles ou de poissons en biologie.

Tous les clades n’ont pas été traités avec le même niveau de détail dans cet arbre phylogénétique : les différents clades d’Échinodermes, non représentés ici, se sont par exemple formés avant la divergence entre Crocodiles et Oiseaux.

3.4 Les trois domaines

En 1977, l’Américain Carl Woese montre, en comparant l’ARN des ribosomes, que le monde vivant doit être subdivisé en trois groupes phylogénétiques distincts qu’il nomme domaines. Il s’agit des Eucaryotes, des Eubactéries et des Archées. Leur

diversification date probablement d’avant 2500 millions d’années.

En 1990, Woese propose un arbre universel du vivant sous forme de buisson sphérique sans tronc, dont la racine est située au centre. Il désigne cette racine comme l’ultime ancêtre commun universel (Last Universal Common Ancestor ou LUCA).

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ACTIVITÉ 11 UN ARBRE PHYLOGÉNÉTIQUE – Distinguer, justifier

Un arbre phylogénétique montre les liens de parenté entre des groupes d’êtres vivants.

1) En utilisant les informations données aux pages  107 à 113 et dans le document 2, justifie au mieux les liens de parenté établis dans l’arbre phylogénétique du document 1.

2) Situe dans le temps l’apparition de la plume.

Document 1

Rhizobium est une bactérie et l’arabette est une plante.

Document 2

Dans la matrice de caractères morphologiques ci-dessous, la présence d’une innovation évolutive est indiquée par une croix.

4 L’origine de la vie et son développement

Les Égyptiens de l’Antiquité pensaient que la vie provenait du limon chauffé par les rayons du Soleil. L’hypothèse de la génération spontanée, selon laquelle le vivant naît du non-vivant, fut conservée jusqu’au XIXe siècle. F. Redi avait pourtant montré dès 1668 que des asticots n’éclosent dans des cadavres que si les mouches peuvent y pondre, et non lorsqu’ils sont protégés par un tissu mousseline. Le coup de grâce fut donné à la théorie de la génération spontanée par L. Pasteur en 1860 : dans un milieu stérilisé, les micro organismes n’apparaissent pas spontanément.

La modélisation de l’origine de la vie est encore aujourd’hui largement spéculative, car il n’est pas possible de retracer clairement l’histoire de la vie avant qu’elle n’ait laissé des traces.

La Terre s’est formée il y a 4,6 milliards d’années et les plus anciens fossiles connus datent de 3,77 milliards d’années : ce sont des microorganismes ressemblant à certaines bactéries actuelles. L’origine de la vie est évidemment plus ancienne.

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Les premières synthèses menant à la vie furent probablement le résultat de réactions entre C, H, O, N, P et S, puis entre les molécules à squelette carboné, formant des structures de plus en plus complexes aboutissant aux cellules.

4.1 L’apparition des molécules organiques

En 1924, le chimiste russe A. Oparin et, en 1929, le généticien américain J.B.S. Haldane proposent que les molécules prébiotiques étaient le produit de réactions se déroulant dans une atmosphère réductrice pauvre en dioxygène, sous l’action des éclairs des orages et d’UV, puis auraient été entraînées par les précipitations dans l’océan primitif, formant une « soupe prébiotique ».

En 1953, S. Miller testa l’hypothèse de la synthèse abiotique de molécules organiques en considérant que l’atmosphère primitive était un mélange de méthane, de dihydrogène, d’ammoniac et d’eau. L’expérience produisit quatre acides aminés (glycine, alanine, acide aspartique, acide glutamique), du cyanure d’hydrogène, du méthanal ainsi que des acides aminés que l’on ne retrouve pas dans les protéines des organismes. Par la suite, d’autres chercheurs réussirent à produire 17 des 20 acides aminés du vivant en modifiant les sources d’énergie et la proportion des gaz.

D’autres milieux que l’atmosphère ont pu présenter des conditions favorables à la synthèse et à la préservation de molécules organiques. En 1977, des géologues découvrent, au large des îles Galápagos à 2700 m de profondeur, les cheminées hydrothermales appelées fumeurs noirs autour desquelles prolifèrent une multitude d’organismes. Ces cheminées hydrothermales se forment par accumulation de minéraux déposés par l’eau de mer qui ressort de la croûte terrestre. Ces écosystèmes sont dominés par des animaux vivant en symbiose avec des procaryotes capables d’utiliser de l’énergie

Stanley Miller devant son appareil

Louis Pasteur (1822 - 1895)

chimique pour produire de la matière organique. Les fumeurs noirs fournissent de bonnes conditions pour convertir du CO2 et du H2 en molécules organiques. Celles-ci peuvent réagir entre elles pour former des molécules clés de la vie, comme les nucléotides ou les acides aminés. La découverte de cheminées hydrothermales dans des couches géologiques datant de 3,5 milliards d’années, contenant des microfossiles ressemblant aux formes procaryotes actuelles, joue en faveur de cette hypothèse.

Ifremer

Cheminées hydrothermales du site Rainbow au fond de l’océan Atlantique

Une troisième hypothèse a été formulée suite à la détection d’une grande variété de molécules organiques dans l’atmosphère des comètes et, surtout, suite à l’identification d’acides aminés dans des météorites qui tombent de nos jours sur Terre. Le bombardement intense qui affecta la planète il y a 4 milliards d’années pourrait être à l’origine de l’apport des molécules prébiotiques. En 2002, des chercheurs européens ont montré la possibilité de la synthèse d’acides aminés dans les conditions du milieu interstellaire : un mélange de glaces d’eau, d’ammoniac, de méthanol, de monoxyde et de dioxyde de carbone placé à – 261 °C, sous une pression de 10–7 mbar, a été irradié par des rayonnements UV. Dans les échantillons ramenés à température ambiante, les chercheurs ont identifié 16 acides aminés dont six font partie des vingt acides aminés protéiques.

L’ATP est synthétisée à partir d’adénosine diphosphate (ADP), de phosphate et d’énergie. Elle libère de l’énergie lors de la réaction inverse.

Dans le modèle de l’apparition de la vie autour de sources hydrothermales, les organismes seraient dès le départ des autotrophes réalisant la synthèse d’ATP et d’autres molécules organiques à partir de composés inorganiques. Quel que soit le modèle, les premiers organismes ont dû vivre dans un milieu en constante transformation engendrant de nouvelles voies métaboliques. L’une des premières voies a probablement été la fermentation qui extrait l’énergie de molécules organiques pour produire l’ATP en absence d’O2. Ainsi s’explique la présence de la fermentation anaérobie chez des organismes des trois domaines.

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À mesure que les hétérotrophes épuisaient les nutriments organiques de la soupe prébiotique, la sélection naturelle aurait favorisé les organismes photosynthétiques capables de transformer le CO2 en matière organique. Il est très probable que des procaryotes autotrophes étaient déjà actifs il y a 3,8 milliards d’années ; ils utilisaient l’énergie solaire pour extraire l’hydrogène de petites molécules (H2, H2S) et transformer le CO2 en matière organique sans libération d’O2. C’est la photosynthèse non oxygénique.

4.2 L’origine des métabolismes

Suivant le modèle d’Oparin, les premiers organismes seraient des procaryotes hétérotrophes trouvant dans la soupe prébiotique les molécules organiques et l’énergie, sous forme de molécules d’ATP, nécessaires à leurs synthèses.

Les bactéries sulfureuses vertes de ce bassin du parc national de Yellowstone effectuent une photosynthèse non oxygénique modélisée par l’équation 12 H2S + 6 CO2 C6H12O6 + 12 S + 6 H2O.

Matthias Kabel

Un tournant est pris il y a 3,5 milliards d’années par l’acquisition de la photosynthèseoxygénique qui aboutit au dégagement d’O2. Les cyanobactéries peuvent ainsi extraire l’hydrogène des molécules d’eau. Les organismes photosynthétiques disposent dès lors de sources illimitées d’énergie et de matière : le soleil, le CO2 et l’H2O. Ils sont libérés des contraintes alimentaires.

• Des procaryotes perdent leur paroi.

• Des replis de la membrane apparaissent, accroissant le rapport surface/volume, ce qui permet l’augmentation de la taille de la cellule.

• Des vésicules d’endocytose se forment à partir d’invaginations de la membrane. Ces vésicules seraient à l’origine du réticulum endoplasmique et de l’enveloppe nucléaire.

Stromatolithes de l’ouest de l’Australie

Ce sont des structures sédimentaires résultant de l’activité des cyanobactéries.

La production d’O2 eut plusieurs conséquences :

• l’oxydation des corps réduits sur la Terre ; c’est l’époque des océans de rouille ;

• la relégation dans des milieux extrêmes des microorganismes apparus en absence d’O2 ;

• la transformation de l’atmosphère qui devient oxydante ;

• la formation de la couche d’ozone, barrière contre les UV qui permettra à la vie de proliférer dans les eaux superficielles, puis sur terre, sans imposer de stratégies de protection ;

• le développement de la respiration.

4.3 L’apparition des eucaryotes

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Des microfossiles confirment l’existence d’eucaryotes unicellulaires il y a 1,5 milliard d’années, mais leur apparition remonterait à 2 milliards d’années. Les cellules eucaryotes résulteraient de différentes innovations.

• Des associations symbiotiques sont à l’origine des mitochondries et des chloroplastes. La protocellule eucaryote a phagocyté des procaryotes réalisant la respiration. Au cours des générations successives, ces procaryotes sont devenus les mitochondries. Des cyanobactéries sont à l’origine des chloroplastes. L’hypothèse endosymbiotique est étayée : les chloroplastes et les mitochondries ont la taille des bactéries ; ils se multiplient comme les bactéries, par scissiparité ; ils renferment une molécule d’ADN de type procaryote ; ils sont entourés de deux membranes, la plus interne étant la membrane du procaryote, l’externe la membrane d’endocytose.

Certaines cyanobactéries comme Oscillaria limosa (à gauche) renferment des thylacoïdes tout comme le chloroplaste des cellules eucaryotes (à droite).

La reproduction sexuée apparue avec les eucaryotes permet leur évolution rapide et l’augmentation de la diversité génétique.

ACTIVITÉ 12 L’ORIGINE DE LA VIE ET SES PREMIERS DÉVELOPPEMENTS – Comparer, situer

À l’aide des pages 139 à 141 :

1) compare les différentes hypothèses expliquant l’apparition des molécules prébiotiques sur Terre ;

2) place chronologiquement les différentes innovations menant à l’apparition des premières cellules eucaryotes.

C. Eeckhout

4.4 Le vivant au fil du temps

Grâce aux traces fossiles laissées par les organismes, les paléontologues ont pu reconstituer l’histoire du vivant. Les scientifiques ont partagé l’histoire de la

Terre en périodes et èresgéologiques en fonction d’événements géologiques majeurs. Cette page et les suivantes illustrent l’origine de la vie et la chronologie de l’évolution.

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5 Le genre humain, une histoire récente

Si l’on reporte l’histoire de la Terre sur un cadran de 24 h qui représentent donc 4,6 milliards d’années, les premiers Hommes (genre Homo) n’apparaissent qu’à 23 h 59 min 13 s. Le genre humain est représenté actuellement par la seule espèce Homo sapiens

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5.1 Les caractéristiques de l’Homme

Pour comprendre l’évolution de l’Homme (genre Homo), il faut identifier ce qui le caractérise. À côté de caractères qui sont dans un état ancestral, d’autres caractères sont dans des états dérivés qui lui sont propres.

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5.2 La place de l’Homme parmi les Primates

La classification phylogénétique des Primates permet de situer l’Homme parmi ceux-ci. L’apparition du pouce opposable qui caractérise les Primates date de 58 millions d’années.

L’arbre phylogénétique des Hominoïdes montre que l’Homme présente des états dérivés de caractères qu’il partage avec le chimpanzé (Pan troglodytes) et le bonobo (Pan paniscus), formant ainsi le clade des Homininés. La séparation de la lignée humaine de celle menant aux chimpanzés remonte à 7 millions d’années.

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Les noms des clades sont en gras, ceux des Primates illustrés sont en vert et quelques états dérivés sont mentionnés.

ANATOMIE COMPARÉE – Comparer, identifier ACTIVITÉ 13

En anatomie comparée, on confronte des formes adultes de différentes espèces les unes avec les autres et on s’efforce de déterminer les homologies.

Lors d’une visite d’un muséum, tu vas comparer le squelette d’un Homme moderne (Homo sapiens) avec le squelette d’un chimpanzé (Pan troglodytes) afin de mettre en évidence les caractères anatomiques propres à l’Homme moderne ainsi que les adaptations à la bipédie permanente. Si tu ne peux te rendre au muséum, utilise les documents 1 et 2 des 2 pages suivantes.

1) Établis une comparaison Homme-chimpanzé sous forme de tableau. Pour t’aider, voici une série de caractères anatomiques à observer.

– Crâne : forme en vue de profil, capacité crânienne moyenne, forme des dents, forme de l’arcade dentaire, localisation du trou occipital (communication entre le canal rachidien et l’encéphale) ;

Colonne vertébrale : nombre de courbures, orientation de l’implantation crânienne ;

– Bassin : taille des os iliaques (os latéraux du bassin) ;

Membres postérieurs : forme du fémur, angle entre le fémur et le plan d’articulation du genou, disposition des genoux l’un par rapport à l’autre, longueur par rapport à celle des membres antérieurs, voûte plantaire (concavité de la plante des pieds), disposition du gros orteil par rapport aux autres doigts ;

– Membres antérieurs : longueur par rapport à celle des membres postérieurs, disposition du pouce par rapport aux autres doigts.

2) À partir de ton tableau complété, relève les caractères propres à l’Homme et les adaptations à la bipédie permanente.

ACTIVITÉ 14

Prends connaissance de l’arbre phylogénétique des Primates à la page 150.

1) le mandrill ;

2) le lémur catta.

L’HOMME : UN PRIMATE – Comparer, identifier

Recherche les similitudes et les différences montrant la place de l’Homme au sein des Primates en comparant l’Homme avec :

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Document 1 – Squelette de l’Homme moderne (Homo sapiens)

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Document 2 – Squelette de chimpanzé (Pan troglodytes)

5.3 La diversité des Hominines

ACTIVITÉ 15 LA LIGNÉE HUMAINE – Comparer, caractériser, identifier

1) Compare les caractéristiques des 6 Hominidés suivants et de l’Homme actuel, sous forme de tableau.

2) Identifie et cite les caractères propres à la lignée humaine (genres Australopithecus et Homo)

Document 1 – Le Chimpanzé (Pan troglodytes)

Le chimpanzé vit en communautés d’une trentaine d’individus dans les forêts d’Afrique équatoriale au nord du fleuve Congo. Sa masse est de 50 kg en moyenne. Il grimpe aux arbres à l’aide des quatre membres dont le premier doigt est opposable aux autres. Au sol, il se déplace à quatre pattes, en s’appuyant sur la plante des pieds et sur l’articulation des phalanges des doigts de la main, une démarche appelée knuckle-walking. Il adopte parfois la position bipède, se dandinant jambes fléchies. Il mesure 1,50 m de hauteur. La mâchoire est saillante et la face est pour cette raison dite prognathe. Le crâne n’a pas de front : derrière de gros bourrelets sus-orbitaires, la calotte crânienne se poursuit vers l’arrière. Les canines en forme de crocs sont très différenciées. Le volume crânien moyen vaut 400 cm3. Le chimpanzé utilise parfois des outils non façonnés : il déloge par exemple les insectes des termitières en y introduisant une brindille. Lorsqu’un jeune décède, la mère continue quelque temps à porter le cadavre, puis l’abandonne.

Document 2 – Australopithecus afarensis

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Bien connu du grand public par le squelette bien conservé de Lucy, Australopithecusafarensis vivait il y a 4,1 à 2,9 millions d’années dans une savane arborée correspondant aujourd’hui à l’Éthiopie, au Kenya et à la Tanzanie. D’une taille variant de 1,10 à 1,35 m pour une masse de 30 à 45 kg, il a un bassin large et court, un fémur incliné vers l’intérieur et une courbure de la voûte plantaire qui suggèrent la bipédie. Comme chez Homo sapiens, cette courbure permet d’absorber les chocs liés à la bipédie, mais aussi de fournir un point d’appui pour pousser sur les pieds et aller de l’avant. Néanmoins, la fossette articulaire de l’omoplate, orientée vers le haut et facilitant les mouvements du bras au-dessus de la tête, suggère une vie encore partiellement arboricole. Le crâne présente de faibles bourrelets sus-orbitaires et un front fuyant, c’est-à-dire très incliné vers l’arrière. La mâchoire est prognathe, mais bien moins que chez le chimpanzé. Les canines sont un peu plus développées que chez Homosapiens

Le volume crânien moyen est de 400 cm3. Des traces retrouvées sur des ossements d’animaux laissent supposer qu’Autralopithecus afarensis utilisait des pierres comme outils pour dépecer le gibier. Rien ne permet d’affirmer qu’il les façonnait.

Document 3 – Le Gorille de l’Ouest (Gorilla gorilla)

Les gorilles vivent en petits groupes dans les forêts humides de l’ouest de l’Afrique équatoriale. Il existe un grand dimorphisme sexuel : de 1,30 m debout (femelle) à 1,60 m (mâle) en moyenne pour une masse moyenne de 65 kg (femelle) à 170 kg (mâle). Le gros orteil et le pouce du gorille étant opposables aux autres doigts, le juvénile peut grimper aux arbres. L’adulte reste par contre au sol et est quadrupède, pratiquant le knucklewalking. Très occasionnellement, pour traverser des zones inondées, le gorille adopte une démarche bipède très chaloupée. Exceptionnellement, le gorille peut utiliser une branche pour sonder la profondeur d’un marécage et s’en servir comme d’une canne pour s’y déplacer. Un mâle reconnu comme nouveau dominant dans un groupe tue les nouveau-nés afin que les femelles puissent rapidement porter ses enfants. Les petits cadavres sont alors abandonnés. La mâchoire prognathe porte des dents très différenciées, les canines étant robustes et saillantes. Le crâne ne présente pas de front : derrière des bourrelets sus-orbitaires extrêmement développés, la calotte crânienne forme une crête médiane très développée chez le mâle, ce qui augmente la surface d’insertion des muscles masticateurs. Le volume crânien est en moyenne de 440 cm3 chez la femelle et de 550 cm3 chez le mâle.

Document 4 – Homo erectus

Sont rattachés à Homo erectus un ensemble de fossiles semblables retrouvés à différents endroits en Asie, comme le pithécanthrope à Java et le sinanthrope à Pékin. Homo erectus a vécu en Asie entre –1,5 et –0,3 millions d’années. Il mesure en moyenne 1,60 m pour une masse de 50 kg. La mâchoire, aux canines réduites comme chez l’Homme moderne, montre un léger prognathisme, et le crâne présente un front très fuyant derrière de forts bourrelets sus-orbitaires ; la capacité crânienne moyenne est de 1000 cm3. Certaines populations de ce parfait bipède robuste façonnaient des outils en pierre taillée (bifaces). Dans d’autres populations, l’absence de traces fossiles d’outils s’explique peut-être par la fabrication d’outils en bois qui ne se sont pas fossilisés. Des traces fossiles de foyers (couches successives de cendres, cercles de pierres, traces calcinées d’une activité humaine…), vieilles de 400 000 ans, prouvent qu’Homo erectus maîtrisait le feu. Il pratiquait la chasse.

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Document 5 – Homo ergaster

Homo ergaster est anatomiquement assez semblable à Homo erectus. Sa taille est supérieure de seulement 5 cm, sa masse de 5 kg et son volume crânien légèrement inférieur, environ 900 cm3. Il s’agit probablement du premier Homo à quitter l’Afrique puisqu’on retrouve des fossiles datant de 1 à 2 millions d’années en Afrique du Nord, de l’Est et du Sud, mais aussi quelques fossiles en Europe méridionale. Certains scientifiques le considèrent comme un Homo erectus ou l’ancêtre africain d’Homo erectus, d’autres comme une espèce ayant évolué indépendamment. De longues jambes, des hanches et des épaules étroites, et des bras courts indiquent qu’il est un excellent marcheur, capable de parcourir de longues distances. La présence de pierres taillées (bifaces) à côté de fossiles d’Homo ergaster suggère que cette espèce fabriquait des outils. Si des fragments d’ossements brûlés ont aussi été associés à cette espèce, il n’est pas exclu qu’ils résultent d’un incendie naturel.

Document 6 – Homo neanderthalensis

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L’Homme de Néandertal est la première espèce fossile de la lignée humaine à avoir été découverte : c’était en 1830 à Engis, près de Liège. Homo neanderthalensis habitait l’Europe occidentale et méridionale ainsi que le Proche-Orient depuis au moins 120 000 ans. L’espèce a disparu voici 32 000 ans, probablement à cause d’une faible population trop clairsemée, peutêtre suite à la concurrence avec Homo sapiens avec qui il a cohabité durant 10 000 ans. La silhouette trapue et de forte carrure, la taille moyenne de 1,60 m pour une masse de 80 kg sont les caractéristiques d’une espèce robuste supportant bien les climats froids. L’Homme de Néandertal a en effet vécu durant toute la dernière période glaciaire. Des traces fossiles prouvent que ce parfait bipède était un chasseur. Il concevait et fabriquait divers outils perfectionnés : des éclats tranchants en silex donnant des pointes de flèches et des racloirs, mais aussi des outils en os poli pour travailler les peaux. Des parures en coquillages ont été retrouvées. Plusieurs squelettes fossiles trouvés dans une posture et un lieu particuliers prouvent que l’Homme de Néandertal inhumait ses morts. Des pollens fossiles attestent qu’il ornait ses défunts de colliers de fleurs. La mâchoire de l’Homme de Néandertal est très faiblement prognathe et le crâne présente un front fuyant et des bourrelets susorbitaires marqués. Les canines sont réduites, comme chez Homosapiens. La capacité crânienne moyenne est de 1650 cm3

ACTIVITÉ 16 LA LIGNÉE HUMAINE OU LE BUISSON HUMAIN ? – Argumenter, interpréter, conclure

L’histoire de l’humanité est attestée par de nombreux fossiles mais reste lacunaire. On situe à 7 millions d’années la divergence entre la lignée humaine, les Hominines, caractérisée par la bipédie permanente et celle qui a conduit aux autres Homininés.

Il y a quelques décennies, la littérature de vulgarisation scientifique représentait l’évolution de l’Homme, à partir de données qualifiées à l’époque de fragmentaires, par le schéma suivant, où chaque espèce fossile descendait d’une autre et était à son tour l’ancêtre de la suivante : Australopithèques (Australopithecus primitif, Paranthropus puis Australopithecus évolué), Homme de Néandertal (Homo neanderthalensis), Homme de Cro-Magnon (Homo sapiens) jusqu’à l’Homme moderne (Homo sapiens). L’idée était d’intégrer chaque fossile découvert dans une lignée unique au sein de laquelle la taille croît, le volume crânien augmente, le prognathisme régresse, le front se redresse, les outils façonnés se spécialisent…

Extrait modifié de C. Howell, L’homme préhistorique, 200 pp. Time-Life, sl, 1969

Par après, les découvertes de fossiles se sont multipliées, comme en témoignent les principales espèces illustrées à la page  159. Actuellement, les scientifiques s’accordent sur une évolution humaine non linéaire, mais buissonnante, avec de multiples divergences au cours du temps, et la disparition de toutes les espèces sauf Homosapiens. À partir de données ostéologiques, on peut tenter de construire un arbre phylogénétique de la lignée des Hominines.

1) En te basant sur les informations figurant à la page 159, donne les arguments qui plaident en faveur d’une évolution buissonnante plutôt que linéaire des Hominines.

2) Parmi les nombreux arbres phylogénétiques possibles, conformes à une conception buissonnante, détermine lequel des trois proposés dans le document 1 est le plus pertinent selon les données du document 2. Justifie ton choix.

Document 1

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Arbre 1

Arbre 2

Arbre 3

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La position du trou occipital (communication entre le canal rachidien et l’encéphale) est déterminée par le rapport entre deux distances mesurées dans le plan défini par le trou occipital : AO/AP, où A est la projection dans ce plan de l’arrière du crâne, O est le centre du trou occipital et P la projection dans ce plan de l’extrémité postérieure des os du palais. Un trou occipital fort postérieur correspond à un rapport AO/AP faible, un trou occipital plus avancé donne un rapport plus élevé.

Le prognathisme est quantifié par l’angle facial qui est l’angle formé par la droite allant du bas de l’orbite au haut du trou auditif et par la droite allant du point le plus avancé de l’os maxillaire au point de jonction des os frontal et nasaux. Le prognathisme est d’autant plus important que l’angle facial est petit.

À partir du moment où la lignée humaine se sépare de celle des chimpanzés, elle est nommée Hominines.

Des fossiles d’âges différents d’Hominines ont été découverts sur plusieurs continents. Ce n’est pas

parce que ces fossiles se succèdent dans le temps que l’on peut affirmer qu’ils descendent les uns des autres. L’histoire évolutive des Hominines est complexe. Comme c’est le cas pour tous les vivants, l’évolution humaine est buissonnante.

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Les espèces fossiles du groupe des Hominines sont disposées de gauche à droite dans l’ordre de leur découverte (la date est celle de la découverte du premier fossile de l’espèce) et de bas en haut selon leur âge (un trait rouge donne la fourchette temporelle). La couleur du cartouche renseigne le continent où ils ont été découverts : Afrique (brun), Europe (bleu) ou Asie (jaune). Le nombre de découvertes n’a cessé d’augmenter au cours du temps.

L’évolution et la diversité des espèces

Activités complémentaires

SAVOIR

1) Le vivant est caractérisé par une grande diversité, mais aussi par une certaine unité.

a) Illustre cette phrase par quelques exemples issus de tes connaissances.

b) Comment explique-t-on cette dualité ?

2) Questions à choix multiples Sélectionne la ou les affirmation(s) correcte(s).

a) Dans l’histoire de la vie :

a. il existe une origine commune à tous les êtres vivants ;

b. la vie n’existait au début de son évolution que dans les océans ;

c. la durée de l’évolution de toutes les espèces actuelles est identique ;

d. tous les groupes d’êtres vivants ayant existé subsistent encore aujourd’hui.

b) L’apparition de la vie :

a. remonterait à 3,8 milliers d’années environ ;

b. remonterait à 3,8 milliards d’années environ ;

c. a provoqué des modifications de l’environnement planétaire ;

d. a été possible suite à l’apparition du dioxygène atmosphérique.

c) L’Homme :

a. descend du chimpanzé ;

b. appartient au clade des Primates ;

c. est plus proche du gorille que du chimpanzé ;

d. partage des caractères communs avec les Oiseaux.

d) Les Primates se distinguent des autres Mammifères par :

a. la bipédie ;

b. l’absence de queue ;

c. le pouce opposable ;

d. l’absence de l’os palato-carré.

e) La sélection naturelle :

a. a été théorisée par J.-B. de Lamarck ;

b. met en évidence les liens de parenté entre les individus d’une même espèce ;

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c. favorise la transmission de certains caractères héréditaires plutôt que d’autres ;

d. est un mécanisme par lequel une population évolue en fonction de son environnement.

f) Une crise biologique est :

a. une période d’extinction de quelques espèces, en un temps géologique relativement court, et dans une zone géographique limitée ;

b. une période d’extinction d’un grand nombre d’espèces et de groupes d’êtres vivants, en un temps géologique long, et à l’échelle planétaire ;

c. une période d’extinction d’un grand nombre d’espèces et de groupes d’êtres vivants, en un temps géologique relativement court, et à l’échelle planétaire ;

d. une période d’apparition d’un grand nombre d’espèces et de groupes d’êtres vivants, en un temps géologique relativement court, et à l’échelle planétaire.

SAVOIR FAIRE

1) Ci-dessous, quelques idées évolutionnistes datant de la Grèce et de la Rome antiques.

a) Recherche dans ces quelques phrases les concepts que l’on retrouve encore aujourd’hui dans les théories scientifiques expliquant l’évolution du vivant.

b) Quels sont les concepts qui ne sont plus acceptés actuellement par les théories scientifiques expliquant l’évolution du vivant ?

« La terre fut d’abord recouverte d’eau d’où naquirent les animaux […] ils émergèrent des flots sous forme de poissons, mais couverts d’écailles […] ils s’adaptèrent progressivement à la vie terrestre, devenant des crocodiles, des loups, des lions, des chiens […] et des hommes. »

(Anaximandre de Milet, philosophe grec du VIe siècle A.C.)

« Si le milieu change et que certains organes ne conviennent plus à un animal, ces organes se transforment. Ils s’adaptent au nouveau milieu. »

(Empédocle, philosophe grec du Ve siècle A.C.)

« Tous les animaux que tu vois aujourd’hui, c’est la ruse ou le courage ou la vitesse de leur course qui, dès leur naissance, les conservent. Pour ceux que la nature n’avait dotés d’aucune qualité, une destinée fatale les enchaîne dans ses filets, jusqu’à ce que la nature eût entièrement détruit leur espèce. »

(Lucrèce, poète et philosophe latin du Ier siècle A.C.)

2) Sélectionne la ou les affirmation(s) correcte(s).

D’après l’arbre ci-contre :

a. le requin possède un amnios ;

b. l’Homme et l’éléphant possèdent tous deux un amnios ;

c. la salamandre, l’Homme et l’éléphant forment un clade ;

d. la lamproie partage avec les autres espèces de l’arbre au moins un caractère commun.

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3) Prends connaissance du texte ci-dessous et réponds à la question : « Comment Lamarck, Darwin et la théorie synthétique expliqueraient-ils l’évolution des populations de serpents dans ces différents biotopes ? »

Les serpents à tête de tortue (Emydocephalus annulatus) vivent sur les fonds sableux clairs des eaux côtières d’Asie du Sud-Est, d’Australie et de Nouvelle-Calédonie.

Ils sont majoritairement de couleur claire avec des bandes noires, mais il arrive que certains individus soient entièrement noirs. Plus les écailles des serpents contiennent de mélanine, plus elles sont noires.

En étudiant cette espèce, les scientifiques ont constaté que la forme noire était beaucoup plus présente dans les zones polluées par des métaux lourds comme le cobalt, le manganèse, le plomb… provenant de sites miniers et de l’urbanisation, même si cette pollution n’avait pas assombri l’eau. Des analyses ont montré que les écailles noires contiennent plus d’éléments chimiques toxiques, car la mélanine contenue dans la peau des serpents fixe les métaux lourds. Les serpents mélaniques muent plus souvent que leurs congénères rayés. À chaque mue, ils se débarrassent des polluants accumulés lors de l’ingestion de proies contaminées.

4) Voici un tableau reprenant 6 clades présents en Belgique et quelques innovations évolutives. Une croix signifie qu’une espèce présente cette innovation.

Recopie au cahier l’arbre phylogénétique suivant, complète les noms d’espèces manquants dans les encadrés, puis place les innovations évolutives en notant les numéros correspondants le long des branches.

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