Rev. Aso. Vet. Vida Silv. 2005, 1: 1

Año 2005

REVISTA DE LA

Volumen 1: Nº 1

ASOCIACIÓN DE VETERINARIOS DE VIDA SILVESTRE

Contenido: Citogenética en Cérvidos, con Énfasis en Venado Cola Blanca (Odocoileus virginianus) Barragán K

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Desmodus rotundus (Chiroptera: Phillostomidae) como Vector y Reservorio de Trypanosoma evansi y Trypanosoma equiperdum en América Latina Rojas A

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Consideraciones Anatómicas de Importancia Clínica en los Primates Neotropicales Varela N

15 Publicación oficial de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.). Una organización creada con el objeto de promover el conocimiento de la fauna silvestre, su manejo y conservación.

ISSN 1900-1029

Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.)

REVISTA DE LA ASOCIACIÓN DE VETERINARIOS DE VIDA SILVESTRE

Año 2005, volumen I: número 1

Director de la Asociación: Óscar Álvarez.

Directora Dep. Educación y extensión: Silvia Parra.

Editor: Néstor Varela Comité editorial: Karol Barragán y Blanca Stella Patiño.

ISSN: 1900-1029. Rev. Asoc. Vet. Vida Silv.

Publicación oficial de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.). N.I.T.: 830.142.128-4. Un organismo no gubernamental, de carácter gremial creado con el objeto de fomentar el conocimiento sobre la fauna silvestre, su manejo y conservación.

La Revista de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre tiene por objeto difundir información técnico científica sobre aspectos relacionados a la salud de los animales silvestres y su poblaciones.

Correo e: Educacion@VeterinariosVS.org

www.veterinariosvs.org Teléfono: 311 4617954 (Colombia)

Los artículos publicados por la Revista de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.) son responsabilidad exclusiva de sus autores, y están protegidos por normas internacionales de derechos de autor. © 2005 V.V.S.

Celebrando el primer año de la creación de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.), se concibe la publicación de esta revista, creada con el objeto de difundir información técnico científica sobre aspectos relacionados a la salud de los animales silvestres y sus poblaciones, así como también presentar información sobre animales exóticos y no convencionales, que pueda resultar de interés para profesionales de las ciencias animales.

Para nosotros es un enorme placer poder compartir con nuestros lectores información que contribuya a conocer más sobre la fauna, a la vez de propender por su conservación, manejo adecuado y bienestar.

Aprovechamos este espacio para invitarlos a participar mediante la publicación de sus trabajos y actualizaciones bibliográficas, ya que mediante ellas, los profesionales de diferentes regiones y países podrán intercambiar conocimientos sobre la fauna silvestre, enriqueciendo y retroalimentando el quehacer de las personas dedicadas a su cuidado y preservación.

Editorial

R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E

2 0 0 5 , V O LUMEN 1 , N º 1

CITOGENÉTICA EN CÉRVIDOS, CON ÉNFASIS EN VENADO COLA BLANCA (ODOCOILEUS VIRGINIANUS) Barragán K M.V., M.Sc. Médica Veterinaria de la Unidad de Rescate y Rehabilitación de Animales Silvestres (URRAS), Universidad Nacional de Colombia.

Correo electrónico: karolbbf@yahoo.com

Resumen. Los estudios citogenéticos son una herramienta que ha proporcionado conocimiento acerca de algunas especies de animales silvestres; constituyéndose en base para instaurar programas de conservación y reintroducción de fauna silvestre.

Los cérvidos muestran las más grandes variaciones en el número de cromosomas conocidos dentro de los mamíferos (2n= 6 a 2n= 70). Se ha planteado que el cariotipo ancestral para la familia Cervidae podría ser el compuesto de 35 pares de cromosomas acrocéntricos (2n= 70 y NF= 70), en el cuál durante la evolución filogenética de esta familia, ocurrieron probablemente varios tipos de rearreglos cromosómicos que dieron origen a diferentes cariotipos divididos en tres grupos: Cervinae, Odocoileinae y Muntiacinae.

El Odocoileus virginianus presenta un 2n= 70 y NF=70. Es claro que el cariotipo del venado cola blanca presenta un alto grado de conservación dentro de los cérvidos y junto con el Odocoileus hemionus y el Pudu pudu son las especies americanas de la familia Cervidae que aún poseen el cariotipo primitivo.

Palabras clave. Genética (citogenética), venado cola blanca (Odocoileus virginianus), cérvidos.

Cytogenetic in Cervids, with Emphasis in White Tail Deer (Odocoileus virginianus) Abstract. Cytogenetic studies are tool that has provided knowledge about some wild animal’s species; being constituted in base to establish conservation and wildlife reintroduction programs.

Cervidae family shows the most variations on chromosome number in the mammals (2n=6 to 2n=70).

Ancestral karyotype would be composed by 35 pairs of achrocentric chromosomes (2n=70 and NF=70).

Into this karyotype during phylogenetic evolution of this family, probably occurred some types of chromosomic arrangements that producing different karyotypes divided into three groups: Cervinae, Odocoileinae and Muntiacinae.

Odocoileus virginianus present 2n = 70 and FN= 70 at 74. It is clear that white tail deer karyotype present a high conservation grade inside the cervids and you confirms that together with Odocoileus hemionus and Pudu pudu they are the American species of the family Cervidae that still possess the primitive karyotype.

Key words. Cytogenetic, karyotype, white tail deer (Odocoileus virginianus), cervids.

El conocimiento de la vida silvestre, el uso y la conservación de la misma, no deben estar desligados de la realidad social, cultural y económica de los países.19

den de manera importante, no solo en los procesos ecológicos y en la seguridad alimentaria, sino también en la pérdida de referentes culturales.29

La fauna de caza, como los cérvidos, en la mayoría de los casos es la fuente de alimento para poblaciones humanas habitantes de diferentes ecosistemas; es además parte vital de su cultura, debido a que a su alrededor se construye una intrincada red de simbolismos y significados. Por este motivo, el deterioro del ecosistema y la disminución o extinción de la fauna de caza inci-

Los humanos interactúan mediante cinco grandes modos con la vida silvestre: consumo de alimento, crianza para pieles, cueros y otros subproductos, explotación como animales vivos en zoológicos o mascotas, caza deportiva y fuente de animales domesticados.28

3

Los cérvidos, en general, son uno de los grupos de mamíferos cinegéticos (objeto de cacería) más importantes

B A RRAGÁN K

en el continente americano.34 En Costa Rica, Colombia y Venezuela el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), es la especie de caza más significativa, debido a las grandes propiedades nutricionales de su carne, comparadas con el ganado doméstico.10, 28 Teniendo como base que el venado cola blanca es una de las especies de caza más importante en Colombia, además de encontrarse en peligro, es necesario implementar acciones indirectas (Ej. protección del hábitat) y directas (Ej. Zoocría para el consumo, la reintroducción y/o repoblación) que mantengan los procesos ecológicos a largo plazo, garantizando unas poblaciones adecuadas y suficientes para su uso racional (LópezArévalo, Com. Pers., 2001).29 Aunque abunda literatura en cérvidos, esta se limita a aspectos biológicos y ecológicos, generalmente de otros países, por lo que nace la necesidad de conocer las condiciones colombianas para facilitar su manejo y optimizar la utilización de estas especies, ya sea de manera investigativa, conservacionista o comercial.

LA CITOGENÉTICA EN MAMÍFEROS SILVESTRES El estudio citogenético es una herramienta en el conocimiento de la fauna silvestre, que permite caracterizar cada especie por su número cromosómico y la morfología de cada uno de los cromosomas.16 La descripción de los primeros cariotipos normales se realizó con la coloración clásica de Giemsa y sólo a partir de 1970 con cromosomas bandeados.16 El desarrollo de las técnicas de bandeo permite la identificación de los pares homólogos, las variaciones cromosómicas inter e intrapoblacionales y la detección de anormalidades cromosómicas.13, 16, 27 Asimismo, mediante la comparación de los patrones de bandeo de especies relacionadas, se infieren los arreglos cromosómicos que han podido ocurrir durante la evolución.7, 13 En Colombia, los estudios citogenéticos han proporcio4

nado conocimiento acerca de algunas especies de animales silvestres; sin embargo, la gran diversidad existente (471 especies de mamíferos silvestres), contrasta con el bajo número de análisis realizados, conocimiento básico indispensable para instaurar programas de conservación y reintroducción de fauna silvestre.1, 14, 16

RIESGOS DEL MANEJO REPRODUCTIVO EN CAUTIVERIO En el caso de especies en peligro de extinción en cautiverio, el análisis de su cariotipo se hace indispensable para prevenir la hibridación interespecífica (cruce entre individuos de especies diferentes), que puede conducir a la pérdida del genotipo original y a la extinción de subespecies y especies por el nacimiento de híbridos estériles.33 En el género Cervus, se reportan, un híbrido interespecífico producto de un cruce entre Cervus unicolor (2n=56; siete pares de autosomas metacéntricos) y Cervus elaphus (2n=68; un par de autosomas metacéntricos).27 En ese reporte se inseminaron 400 hembras Cervus elaphus, de las cuales, cuatro (1%) llevaron la preñez a término y sólo hubo un nacimiento vivo. De este modo se confirma que el cruce de animales con complementos cromosómicos distintos, produce alteración de la fertilidad en las poblaciones.27 De otro lado, en cruces en Estados Unidos entre el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) y el venado mula (Odocoileus hemionus), especies simpátricas que presentan un número cromosómico (2n=70) y número fundamental (2n=74) idéntico, se reporta el nacimiento de individuos vivos, pero en su mayoría estériles, probablemente por la divergencia en el ADN mitocondrial entre estas dos especies.8 Los estudios de cariotipo también son importantes en los animales silvestres y domésticos destinados a la cría en cautiverio, para identificar animales portadores de alteraciones cromosómicas no deseables y evitar el nacimiento de individuos con malformaciones.5, 6, 25 Las alteraciones cromosómicas, producen un menor rendimiento reproductivo, ya que producen una disminución

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C I TOGENÉ TICA EN C É RV IDOS , CON É NFASIS EN V ENADO C O LA B LANCA (O DOCOILEUS VIRGINIANUS )

o ausencia total de la producción de gametos funcionales y/o mortalidad embrionaria.24 En los animales domésticos se ha demostrado la utilidad del análisis cromosómico aplicado al diagnóstico de anormalidades cromosómicas con el fin de mejorar la producción animal.

En el caso de los bovinos, se han reportado animales portadores de translocaciones cromosómicas, principalmente la 1/29, que provoca una disminución en la fertilidad,18, 20 inversiones pericéntricas y animales freemartin, que usualmente son estériles, entre otras.16 En equinos ha habido reportes de translocaciones, intersexualidad y quimerismo, que también, alteran la fertilidad.16 En los últimos años, dada la importancia que han cobrado algunas especies silvestres a nivel investigativo y productivo, han aumentado los estudios citogenéticos en ellas, encontrándose algunas anormalidades cromosómicas.13 Es el caso de la especie Cervus elaphus en cautiverio, donde se reporta el nacimiento de hembras freemartin, cuyo complemento cromosómico era 68XX/68XY.32 Los autores,32 con base en sus hallazgos sugieren que el freemartinismo también se puede presentar en animales en vida libre.

A medida que se realicen más estudios citogenéticos en especies silvestres será posible encontrar la incidencia real de las anormalidades cromosómicas.

ESTUDIOS FILOGENÉTICOS EN GRANDES MAMÍFEROS DE PASTOREO A pesar de la gran variación existente en el número de cromosomas en las diferentes especies de mamíferos placentarios, la cantidad total de ADN en estos parece ser la misma; la explicación más lógica de esta observación es que la evolución de los modernos mamíferos placentarios a partir de su ancestro común, ha estado asociada a una extensa reordenación de la misma cantidad de ADN.24

D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

Wilson Et al. (1974), a través del número diploide y fundamental cromosómico, calcularon el índice de rearreglos cromosómicos para una variedad de vertebrados, y concluyeron que la evolución cromosómica y la especiación ocurrió más rápidamente en los mamíferos que en los demás vertebrados.2 Aunque la translocación robertsoniana (fusión céntrica), es el rearreglo cromosómico que ha dado el mayor número de cariotipos distintos interespecie, las inversiones y translocaciones recíprocas han contribuido a la diferenciación cariotípica de especies estrechamente relacionadas, aunque en menor grado.7 Dentro del infraorden Pecora, se cree que el cariotipo del bovino (2n=60) es el más primitivo, debido a que algunos de sus cromosomas, presentan un patrón de bandeo compartido con los cromosomas de varias especies de este infraorden.12 Teniendo en cuenta lo anterior, la ruptura de varios brazos cromosómicos de éste podría haber dado origen al cariotipo del Odocoileus, el cual presenta un mayor número de brazos autosómicos, observándose que las rupturas cromosómicas podrían ser otro tipo de rearreglo cromosómico de menor frecuencia, presentado entre especies estrechamente relacionadas.7, 11

ASPECTOS CITOGENÉTICOS EN VENADOS La familia de los venados muestra las más grandes variaciones en el número cromosómico conocidas dentro de los mamíferos (2n= 6 a 2n= 70) (Tabla 1), posiblemente debido a los drásticos rearreglos cromosómicos que han ocurrido.21, 30 Uno de los ejemplos poco comunes de rearreglos cromosómicos en cérvidos, fue encontrado en los muntjacs, un grupo de pequeños venados de Asia. La comparación de los cariotipos con bandas G de Muntiacus muntjak vaginales y Muntiacus roosevetorum (2n= 6 en hembras y 2n= 7 en machos) y de Muntiacus reevesi (2n= 46), sugirió que esencialmente es el mismo material genético pero organizado en un menor número de cromosomas.13, 17 5

B A RRAGÁN K

Especie Cervus unicolor

Número diploide (2n)

Número fundamental (NF)

58

70

Tabla 1. Número cromosómico y fundamental de algunas especies de cérvidos. Convenciones: M= macho – H= hembra.

Referencia Taylor et al.

1969 y Muir 1997

Rucervus duvauceli

56

70

Taylor et al.

1969

Odocoileus virginianus

70

74

Taylor et al.

1969

Odocoileus hemionus

70

74

Taylor et al.

1969

Capreolus capreolus

70

72

Taylor et al.

1969 y Mayr et al. 1987

Alces alces

70

74

Taylor et al.

1969

Gacella dorcas

34 : H y 35 : M

-

Taylor et al.

1969

Gacella gacella

30 : H y 31 : M

-

Taylor et al.

1969

Hippocamelus bisulcus

70

74

Spotorno et al.

Blastocerus bezoarticus

68

74

Spotorno et al.

Muntiacus muntjak

6:Hy7:M

12

Taylor et al.

1969 y Yang et al. 1997

Muntiacus reevesi

46

-

Yang et al.

1997

Dama dama

68

-

Mayr et al.

1987

Cervus elaphus

68

70

Muir 1997 y Mayr et al.

1987

Pudu pudu

70

74

Petit & Meurichy 1989

Mazama gouazoubira

70

-

Barbanti 1997

Ozotocerus bezoarticus

68

74

Barbanti 1997

Blastocerus dichotomus

66

-

Barbanti 1997

Mazama nana

36

58

Barbanti 1997

Mazama gororo

37

-

Barbanti 1997

6

En diferentes estudios, se ha planteado que el cariotipo ancestral para la familia Cervidae proviene de un cariotipo con 2n= 70. Un estudio postula que el cariotipo primitivo de los Cervidae podría estar compuesto por 35 pares de cromosomas acrocéntricos (2n= 70 y NF= 70), en el cuál durante la evolución filogenética de esta familia, pudieron ocurrir varios tipos de rearreglos cromosómicos que dieron origen a diferentes cariotipos que podrían ser divididos en los siguientes grupos:9 Los Cervinae, en los cuales como producto de una fusión céntrica, se originó un par de autosomas metacéntricos (2n= 68 y NF= 70), como se observa en el cariotipo básico del Cervus elaphus. En este grupo el tipo predominante de rearreglo cromosómico fue la translocación robertsoniana.9 Los Odocoileinae, de los cuales el cariotipo más representativo es el del Odocoileus virginianus y Odocoileus hemionus (2n= 70 y NF= 74). En este grupo el tipo predominante de rearreglo cromosómico fue la inversión pericéntrica y la translocación robertsoniana que dio origen al cromosoma sexual X submetacéntrico y a un par de autosomas submetacéntricos.

Los Muntiacinae, en los cuales la fusión céntrica y en tandem fue el rearreglo cromosómico más común. En este grupo se incluyen el Muntiacus reevesi que tiene un cariotipo 2n= 46 y NF= 46, y los M. muntjak vaginalis y M. rooseveltorum 2n=

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6 en hembras y 2n=7 en machos, como se había mencionado anteriormente. Otros autores, también plantean la posibilidad de que el cariotipo ancestral fuera 2n= 70 y que el cariotipo del Muntiacus reevesi sea el resultado de 12 fusiones cromosómicas en tandem de este.35 Para otros autores, el cariotipo es conservado dentro de las subfamilias Cervinae y Odocoileinae, la subfamilia Muntiacinae parece ser la más diferente cromosómicamente.9 En relación con las Regiones Organizadoras de Nucleolos (NOR) en venados suramericanos se reporta que están ubicados en las regiones teloméricas de los autosomas acrocéntricos o telocéntricos 2 y 3. En los telómeros del par 1 se encuentran las bandas NOR en Blastocerus bezoarticus, Hippocamelus bisulcus, Odocoileus hemionus, Alces alces, Cervus elaphus, Capreolus capreolus y en los telómeros del par 2 en Cervus nipon.31 Mientras tanto, otros autores reportaron bandas NOR positivas en los telómeros del par 1 y 2 en Cervus elaphus y Dama dama y en los telómeros del par 1 y el par 13 del Capreolus capreolus.21 En un estudio realizado sobre cérvidos suramericanos, se reportó la presencia de NOR positivas en los telómeros de los dos mayores pares de autosomas acrocéntricos (pares 2 y 3) del Mazama gouazoubira y del Ozotocerus bezoarticus, y en los telómeros de los cromosomas 4 y 5 (también los dos mayores acrocéntricos) del Blastocerus dichotomus.3 La ubicación de la bandas NOR en estos cérvidos, demuestran que se muestran altamente conservadas en la familia Cervidae. 21 En cuanto a la cantidad de heterocromatina centromérica, se ha observado que varía ampliamente, lo que puede indicar que no ha sido muy conservada en la estructura cromosómica durante la evolución en estas especies;7 sin embargo, se encuentra que la heterocromatina centromérica, se presenta en menor cantidad en cromosomas biarmados, que en cromosomas acrocéntricos,7, 9, 26 lo que es observable en la mayoría de los cérvidos (Barbanti 1997).3 D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

Esta mayor cantidad de heterocromatina centromérica en los cromosomas acrocéntricos, podría facilitar la presentación de las translocaciones robertsonianas, las cuales, como se explicó anteriormente, pudieron ser el tipo de rearreglo cromosómico más frecuente de las especies del infraorden Pecora, y por ende, de los individuos pertenecientes a la familia Cervidae.3, 26

ASPECTOS CITOGENÉTICOS EN VENADOS COLA BLANCA Existen muy pocos reportes acerca de estudios cromosómicos en esta especie. Los únicos datos citogenéticos que se encuentran se relacionan con el número cromosómico.

En un primer reporte realizado en 1967, se describió un cariotipo de una hembra y un macho de venado cola blanca con tinción convencional giemsa, con un número cromosómico 2n=70, conformado por dos cromosomas submetacéntricos, 66 cromosomas acrocéntricos o telocéntricos, un cromosoma X submetacéntrico y un cromosoma Y metacéntrico; además se demostró la presencia de unos pequeños satélites en la parte terminal de los brazos del mayor par autosómico.15 Los estudios más representativos, fueron realizados en el Odocoileus hemionus (venado mula), especie endémica de Estados Unidos, que cariotipicamente fue descrita como idéntica al Odocoileus virginianus (venado cola blanca).12 Los cromosomas con QFH del venado mula y del venado cola blanca, mostraron una homología de la mayoría de los pares cromosómicos (en el documento no se reportó el porcentaje de homología) y ambos cariotipos presentaron un par autosómico biarmado, 33 pares de autosomas acrocéntricos y el par de cromosomas sexuales (X y Y).12 En relación al número fundamental, diferentes autores han asignado al venado cola blanca un 2n = 70 y NF= 70,2, 12 a diferencia de otros investigadores que reportaron un 2n= 70 y NF= 74,9 probablemente al no incluir los brazos de los cromosomas sexuales.

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B A RRAGÁN K

ESTUDIOS CITOGENÉTICOS EN VENADOS COLA BLANCA EN COLOMBIA

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D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

9

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2 0 0 5 , V O LUMEN 1 , N º 1

DESMODUS ROTUNDUS (CHIROPTERA: PHILLOSTOMIDAE) COMO VECTOR Y RESERVORIO DE TRYPANOSOMA EVANSI Y TRYPANOSOMA EQUIPERDUM EN AMÉRICA LATINA Rojas A Escuela de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.

Correo electrónico: jarch@costarricense.cr

Resumen. Esta revisión bibliográfica trata acerca del papel que juega el murciélago vampiro (Desmodus rotundus), como vector mecánico y reservorio de Trypanosoma evansi y T. equiperdum en América Latina.

Palabras clave. Desmodus rotundus, murciélago vampiro, Trypanosoma evansi, T. equiperdum, vector mecánico, reservorio.

Desmodus rotundus (Chiroptera: Phillostomidae) ace Vectorial and Reservoir of Trypanosoma evansi and Trypanosoma equiperdum in Latin America Abstract. In Latin America, the common vampire bats (Desmodus rotundus) play the role of mechanical vector and reservoir of Trypanosoma evansi and T. equiperdum. This article is a bibliographic revision about this theme.

Key words. Trypanosoma evansi, T. equiperdum, Desmodus rotundus, vampire bat, mechanical vector, reservoir.

INTRODUCCIÓN

rus de la rabia, y se cree que también del virus de la encefalitis equina.11

Los murciélagos se han descrito como portadores de diversos parásitos que causan enfermedades de importancia humana y veterinaria, tales como Babesia spp, Trypanosoma spp y Plasmodium spp.5, 10, 15

Además, en él se han encontrado diversas especies de tripanosomas, algunas de las cuales han sido descritas por primera vez, como es el caso de Trypanosoma pessoai,4, 9, 15 así como otras que juegan un papel importante ya que causan diversas patologías tanto en humanos como en animales; entre estas están T. cruzi, T. equiperdum,9 y T. evansi.6, 9 En el caso específico de T. evansi y T. equiperdum, este murciélago actúa como su reservorio y vector mecánico.1, 6, 13, 14 (Figura 1).

Es bien conocido que D. rotundus es transmisor del vi-

ECOLOGÍA DEL DESMODUS ROTUNDUS El murciélago vampiro (Desmodus rotundus) pertenece al orden Chiroptera y a la familia Phyllostomidae, ha sido reportado en zonas áridas y húmedas del trópico y subtrópico.7 Se distribuye desde el Norte de México hasta el Norte de Chile, Argentina y Uruguay; también ha sido reporta-

Figura 1. Epimastigoto de Trypanosoma sp, aislado de un D. rotundus.

10

D ESMODUS ROTUNDUS COMO V ECTO R Y R ES ER VORIO DE T RYPANOSOMA S PP EN A MÉR ICA L A TINA

do en las Antillas menores (Trinidad y Surinam). Se le suele encontrar cerca de las zonas ganaderas, desde los 0 a los 2050 metros sobre el nivel del mar, aunque rara vez es visto por encima de los 1200.7 Es un mamífero altamente especializado por ser hematófago, se alimenta principalmente de animales de talla grande, tanto domésticos como silvestres; eventualmente puede llegar a morder al ser humano.2 En las hembras ocurre menstruación similar a la que ocurre en primates y humanos; en promedio ocurre un ciclo cada 2 meses. La gestación dura cerca de 7 meses y la principal época reproductiva en los trópicos ocurre durante la estación lluviosa.8, 18 Durante el primer mes de vida la alimentación es a base de leche, al cuarto mes los recién nacidos acompañan a sus madres en la cacería, y a los seis meses ya son hematófagos.18 (Figura 2).

ETIOLOGÍA T. evansi es generalmente monomórfico, asumiendo una forma delgada. Los tripanosomas miden entre 1433 µm de longitud, con un ancho de 1,5 - 2,2 µm. Estos

poseen un flagelo libre y un kinetoplasto subterminal.

Formas Diskinetoplasticas suelen observarse después de largo tiempo de cultivo in vitro.

T. equiperdum, posee la misma forma y medidas de T. evansi, la diferenciación debe basarse en métodos moleculares; sin embargo, los signos clínicos que producen y las especies de animales que afectan, son distintas (Tabla 1).

Ambos tripanosomas se reproducen en sus hospedadores por fisión binaria longitudinal.1

EPIDEMIOLOGÍA En las zonas tropicales de América Latina, T. evansi y T. equiperdum son transmitidos por dípteros hematófagos y por murciélagos vampiros; estos protozoarios son inoculados primeramente hacia el huésped por medio de dípteros hematófagos.1 Posteriormente, cuando un murciélago vampiro se alimenta de una animal infectado, este también adquiere la infección; el parásito pasa a la sangre del hematófago (debido a que la membrana de la mucosa oral no actúa como barrera contra los tripanosomas),12 en donde se multiplica aproximadamente por un período de un mes, luego del cual pasa de nuevo a la mucosa oral en donde el murciélago los transmite

Tabla 1. Signos clínicos y especies afectadas por T. evansi y T. equiperdum Tipo de tripanosoma T. evansi

Figura 2. Murciélago vampiro común (Desmodus rotundus).

D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

Signos clínicos Fiebre, anemia, emaciación, edema, caquexia y alargamiento de los nódulos linfáticos

Especies afectadas Equinos, bovinos, caninos, felinos, caprinos y suinos; así como animales silvestres entre los que se incluyen venados, búfalos, camellos, tigres y elefantes asiáticos

T. equiperdum Hinchazón y edema Equinos solamente de los órganos genitales, fiebre, anemia y signos neurológicos

11

R O JAS A

cuando muerde a algún hospedador susceptible Estos quirópteros, también pueden adquirir la infección por medio de otros insectos hematófagos, así algunos autores comprobaron la presencia de tripanosomas en el intestino y piezas bucales de Phlebotomus vespertilionis.3, 17 por lo menos un autor propone que dípteros hematófagos del género Strebla, parásitos obligados de los murciélagos (Trichobius parasiticus y Strebla wiendenmani en el caso específico de D. rotundus), podrían jugar un papel importante en su transmisión.12 Por otro lado, Panstrongylus rufoturculatus (transmisor de T. cruzi), ha sido encontrado en cuevas en donde D. rotundus habita.16 También se ha propuesto la transmisión por contacto directo debido al comportamiento social de estos mamíferos.6 Ambos tripanosomas (T. evansi y T. equiperdum) han sido aislados de D. rotundus y la transmisión mecánica ha podido demostrarse; además, la distribución epidemiológica de ambos tripanosomas concuerda con la distribución geográfica de esta especie de murciélago.9, 13, 14

mínimo de seis semanas.1

DIAGNÓSTICO La presencia de T. evansi y T. equiperdum está basada en la demostración del parásito en sangre por medio de frotis sanguíneo, antígenos parasitarios y/o anticuerpos contra los tripanosomas.

Para la obtención de sangre, esta se puede llevar a cabo en la vena del ala o por medio de punción intracardiaca (Figura 3).

Las técnicas hasta el momento utilizadas para en la demostración del parásito por medio de antígenos parasitarios y/o anticuerpos son: centrifugación de hematocrito, cromatografía con Dae-celulosa, inoculación de ratones de laboratorio, ELISA y PCR con ADN tripanosomal.

También existe el cultivo, el cual se realiza inoculando sangre en medio mínimo esencial (MEM) con sales de Earle y suplementado con suero equino por un período 12

Figura 3. Obtención de una muestra de sangre por medio de punción intracardiaca.

TIPOS DE TRIPANOSOMAS AISLADOS DE DESMODUS ROTUNDUS EN AMÉRICA LATINA Las especies de Tripanosomas aisladas de D. rotundus son muy diversas, y no sólo se restrigen a T. evansi y T. equiperdum (Tabla 2).

Otras protozoarios como T. cruzi, también han podido ser aislados en este murciélago.

En el caso de Trypanosoma pessoai, este protozoo fue aislado por primera vez en este tipo de mamífero.4, 9, 15 Debido a que poco se conoce acerca del potencial zoonótico de la mayoría de los tripanosomas es necesario la elaboración de más estudios al respecto en especial acerca del grupo de los Tripanosomas similares a T. cruzi, debido ya que este último es causante del Mal de Chagas en América Latina.6

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D ESMODUS ROTUNDUS COMO V ECTO R Y R ES ER VORIO DE T RYPANOSOMA S PP EN A MÉR ICA L A TINA

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Tabla 2. Especies de Tripanosomas aislados de D. rotundus en América Latina. (Tomado y adaptado de Ubelaker et al., 1977).

Tipo de Tripanosoma

País en que se aisló

Importancia médica y/o veterinaria

Trypanosoma evansi Panamá y Colombia Veterinaria Trypanosoma equiperdum

Argentina

Veterinaria

Trypanosoma pessoai

Brasil y Colombia

Desconocida

Trypanosoma sp

Brasil y Costa Rica

Desconocida

Trypanosoma cruzi

Colombia

Médica y Veterinaria

Trypanosoma cruzi (similar)

Colombia y Panamá Desconocida

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GEAS eLista Lista para el intercambio de información relacionada con la fauna silvestre y no convencional. Del Grupo de Estudio de Animales Silvestres (GEAS), una división de la Unidad de Rescate y Rehabilitación de Animales Silvestres (URRAS).

Correo electrónico: GEAS@email.com, Teléfono: 3165044 (Bogótá - Colombia). En Internet:

www.elistas.net/lista/geas 13

1º CONGRESO INTERNACIONAL DE MEDICINA Y APROVECHAMIENTO DE FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL La Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.) invita a los interesados en presentar trabajos para el evento a presentarlos antes del 29 de abril de 2005.

Requisitos para la presentación de trabajos: Para la revisión de los trabajos, los interesados en presentar conferencias magistrales o pósteres deben enviar el documento con título (máximo 15 páginas tamaño carta, Arial 12), autor(es), palabras claves y resumen (máximo 300 palabras, Microsoft Word, Arial 12), al igual que su correo(s) electrónico(s) y/o direcciones para contacto de los expositores, indicando la modalidad de la presentación (conferencia o póster).

El resumen debe sintetizar objetivos, métodos, resultados, y conclusiones más relevantes.

El comité Científico Académico del congreso aceptará o rechazará los trabajos presentados.

Respuesta de Aprobación de trabajos: 20 de Mayo del 2005 Solamente se recibirán trabajos en español y portugués. Las modalidades de envío son las siguientes: Por medio de correo electrónico en archivo adjunto en cualquier versión de Microsoft Word, a revirex_fmvzbog@unal.edu.co, indicando en el asunto: congreso fauna.

En impresión de papel blanco tamaño carta con una copia en medio digital en formato Microsoft Word a la dirección: Ciudad Universitaria, (Carrera 30 No. 45 - 03), Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Unidad de Extensión, Comité Académico Científico, Congreso Fauna.

Costo de inversión (antes del 15 de julio): •

Estudiantes $130.000 (U$ 50)

•

Profesionales $ 180.000 (U$ 70)

Las consignaciones se deben realizar a nombre del fondo especial de la FMVZ, Universidad Nacional de Colombia Cuenta de Ahorros No. 01272004-1 Banco Popular.

El pago con tarjeta de crédito se puede realizar a partir del mes de mayo.

Inscripciones: Las inscripciones se realizarán una vez cancelado el valor del Congreso en la oficina de extensión de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia o vía Fax al (57-1) 3155575.

MAYORES INFORMES: Red Virtual de Extensión Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia. Teléfonos: (57-1) 3165000 Ext. 15331 - 15379. Fax: (57-1) 3165575.

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CONSIDERACIONES ANATÓMICAS DE IMPORTANCIA CLÍNICA EN LOS PRIMATES NEOTROPICALES Varela N Miembro de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.). Correo electrónico: NestorVarela@email.com

Resumen. El autor revisa la anatomía de los primates neotropicales, basado principalmente en los textos de Hill (1957) y Hershkovitz (1977); se presentan aspectos relevantes desde el punto de vista clínico veterinario sobre las características externas comunes y particulares de los platirrinos, y notas breves sobre los sistemas óseo, muscular, digestivo, cardiovascular, respiratorio, urinario, genital, neurológico y órganos de los sentidos.

Palabras clave. Primates neotropicales, platirrinos (Platirrhini), anatomía clínica.

Anatomical Considerations of Clinical Importance in Neotropical Primates Abstract. Author revises the anatomy of Neotropical primates, mainly based on Hill's (1957) and Hershkovitz's (1977) texts; important aspects are presented from veterinary clinical practicing as common external and peculiar characteristics of the platyrrhines, and brief notes on different systems (Skeletal, muscular, digestive, senses, cardiovascular, respiratory, urinogenital, and neurological).

Key words. Neotropical primates, platyrrhines (Platirrhini), clinical anatomy.

CARACTERÍSTICAS EXTERNAS Los primates neotropicales (Infraorden: Platyrrhini o platirrinos) comparten características externas con los humanos, aunque a diferencia de ellos se consideran esencialmente cuadrúpedos; ocasionalmente adoptan la postura erguida para la braquiación y el desplazamiento bípedo (Ej. Lagothrix spp).9, 16, 18, 19, 34 Tienen un tronco alargado y un cuello corto que le conecta con la cabeza, más o menos globular (Figura 1).

Con respecto a otros antropoides, las mayores variaciones de los primates neotropicales se relacionan con el grado de proyección facial de las estructuras que soportan los dientes y los músculos faciales, rasgo conocido como prognatismo; sin embargo, entre los Platyrrhini hay especies con cierto grado de ortognatismo.18

Figura 1. Aspecto general de un primate neotropical. En la imagen se muestra un mono maicero (Cebus apella). Fuente: Tomado de: Grosset A. Brown Capuchin (Cebus apella).

[Online]. Arthurgrosset.com. http://www.arthurgrosset.com/ mammals/brown%20capuchin.html [15 Nov, 2003].

La cara por lo general es desnuda o posee vellos pequeños, especialmente en las zonas ocular y nasal, variando en tipo y ornamentación, según las diferentes especies.16

miembros pectorales son más cortos que los pélvicos, caso contrario se observa en Ateles spp.18 La cola tiene un desarrollo variable, pero nunca está ausente; es corta en el género Cacajao spp, y extremadamente larga en Ateles spp. En los Atelidae se aprecian especializaciones cutáneas de la cola, como es la

Usualmente los miembros torácicos y pélvicos son de longitud similar. En Aotidae y algunos Callitrichinae los 15

V A RE LA N

Resumen de la sistemática de los primates neotropicales: Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Rama: Bilateria Phylum: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Mammalia Subclase: Euteria Orden: Primates Suborden: Anthropoidea Infraorden: Platyrrhini Superfamilia: Ceboidea Familias (F), subfamilias (Sf) y géneros (G): • F: Cebidae • Sf: Callitrichinae • G: Callimico, Callibella, Cebuella, Saguinus, Callithrix, Leontopithecus y Mico.

• Sf: Saimiriinae • G: Saimiri • Sf: Cebinae • G: Cebus • F: Aotidae • Sf: Aotinae • G: Aotus • F: Atelidae • Sf: Atelinae • G: Ateles, Lagothrix, Oreonax y Brachyteles • Sf: Alouattinae • G: Alouatta • F: Pitheciidae • Sf: Callicebinae • G: Callicebus • Sf: Pitheciinae • G: Pithecia, Cacajao y Chiropotes

presencia de piel desnuda y almohadilla en la parte distal.16 Por lo general el cuerpo está dorsalmente cubierto de pelo, el cual varía en textura. Ventralmente, y en el aspecto medial de los segmentos próximos a los miembros, el vello es más disperso, y la piel (comúnmente pigmentada) es fácilmente apreciable.18 En los Callitri16

chinae, aunque también en otros grupos, se aprecian coloraciones “bizarras” y adornos vellosos a manera de “melenas”, capas y mechones (sic.), pero estás varían enormemente entre géneros, e incluso entre especies del mismo género taxonómico.18 Las uñas están aplanadas en su aspecto dorsal, con excepción de los Callitrichinae, en los que el único dedo con uña verdadera es el primero de los miembros pélvicos, los demás dedos poseen estructuras especializadas a manera de garras. Sin embargo, en Cebidae y Atelidae se aprecia algún grado de compresión lateral de las uñas, siendo notable en el género Brachyteles spp.13, 18 Tienen la cabeza cubierta de pelo en el margen facial.

La boca está conformada por unos labios estrechos y extensos, con gran movilidad (Figura 2). Los orificios nasales están dirigidos lateralmente, son redondeados u ovales, permanentemente abiertos debido a un soporte cartilaginoso, y separados por un ancho septo internasal en la mayoría de especies, pero angosto en Aotus spp, Brachyteles spp y Alouatta spp. La nariz por lo general es aplanada, pero puede observarse algo elevada en especies del género Aotus spp.18, 22, 24, 34 Muchas especies de Platyrrhini, especialmente la subfamilia Callitrichinae, pero también Saimiriinae, Aotidae y Alouatta spp tienen una serie de vellos pequeños y gruesos alrededor de los labios denominados vibrisas, los cuales difieren en textura del resto del vello facial.16 Están implantados en papilas dotadas de terminaciones nerviosas sensitivas, altamente vascularizadas. Existen también vellos largos y oscuros con función táctil dispuestos en hileras dispersas sobre la región supraorbital.16, 18, 22 Aparte de las glándulas sebáceas y sudoríparas comúnmente encontradas en muchas especies de mamíferos, los primates han desarrollado glándulas de olor y pigmento, los Callitrichinae en la región inguinal, principalmente sobre el escroto (en los machos) y los labios menores de la vulva (en las hembras), en algunos géneros con extensiones hacia la región esternal, púbica, perineal y circumanal. En Saimiriinae se encuentran de ma-

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nera vestigial.3, 6, 10, 18, 20, 34 Las especies de Atelidae y Pitheciinae exhiben glándulas pares a manera de parches sobre la región pectoral y gular.3, 10 Especies del género Aotus spp muestran un área glandular oval asociada con modificaciones del vello sobre la superficie ventral subcaudal, cerca de la base de la cola, y en el pecho, pequeño en las hembras y juveniles.1 También se indica la existencia de un área glandular gular en Pithecia spp y Aotus spp.17, 18 Los ojos pueden considerarse pequeños en relación al tamaño de la cabeza, pero en Aotus spp son relativamente grandes.18, 21 Se encuentran localizados al frente de la cara, y están dirigidos frontalmente, lo cual permite visión estereoscópica.13, 16, 18, 21 El oído externo está conformado por una oreja corta y redondeada en su borde, de forma oval o subcircular.16 En los Platyrrhini la pared del meato auditivo externo está soportada por completo mediante un cartílago.18 En muchas especies de Callitrichinae el oído externo tiene su propia vellosidad, y en algunas especies hay adornos a manera de penachos o mechones.16, 18 Respecto a los genitales, en los machos el pene es penduloso por lo regular, consta de un prepucio con una amplia abertura que permite la salida del glande, que en su estado de relajación, permite la formación de un abundante pliegue distal.18 La lámina reflejada del prepucio es alargada y está ligada a la pars libera del glande. Caudalmente se continúa con el escroto, su tamaño, así como el de los testículos varía considerablemente entre los Platyrrhini, siendo por lo general órganos pequeños e inconspicuos en muchas especies de Cebinae y Atelidae, con variaciones del tamaño y aspermia estacionales.18, 25, 35 En la hembra, los labios mayores tienden a estar aplanados y obliterados, excepto en los fetos. Los labios menores pueden o no ser evidentes. El clítoris es largo y penduloso en los Cebidae, pero especialmente en los Atelidae, lo cual dificulta la identificación del sexo mediante visualización.18, 34 Es usual la presencia de un par de mamas, localizadas en la región pectoral, comúnmente situadas más anterolateralmente que en los humanos, casi o completamente D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

Figura 2. Imagen de C. apella mostrando características faciales de los platirrinos, como la disposición frontal de los ojos, el ancho tabique internasal, la disposición lateral de las fosas nasales, y los labios largos y estrechos.

sobre el pliegue ventral axilar, y ocasionalmente sobre el plano dorsal de este pliegue (Ej. Saguinus spp y Chiropotes spp).16, 18

SISTEMA ESQUELÉTICO El esqueleto consta del mismo número de huesos que en los humanos, con la excepción de vértebras caudales adicionales (Figura 3).13 Respecto del tamaño, las proporciones esqueléticas son similares, así como también lo referente a la estructura microscópica, aunque un poco más densos y con cavidades más pequeñas en la médula ósea.18 El cráneo es globular, forma una frente sobre las órbitas oculares, amplia en el género Pithecia spp, demarcada por los surcos supraorbitales, y separados en la línea media por un área relativamente deprimida. El occipucio es más convexo que la frente, especialmente en las subfamilias Saimiriinae y Callitrichinae.13, 18, 24

17

V A RE LA N

Esqueleto axial y apendicular de los platirrinos: Esqueleto axial: 1.

Cervicales: 7 vértebras.

2.

Torácicas: 12—15, no más de 13 en Callitrichinae 3.

Lumbares: 4—7 4.

Sacras: 2 (fusionadas).

5.

Caudales: 14 como mínimo 6.

Esternón: 1, manubrio dividido en Alouatta spp 7.

Costillas esternales: (10 pares) 8.

Costillas flotantes: 2—3 pares frecuentemente Esqueleto apendicular: 9.

Clavícula: 1 (par) 10.

Escápula: 1 (par) 11.

Húmero: 1 (par) 12.

Radio: 1 (par) 13.

Cúbito: 1 (par) 14.

Carpo, huesos del -: Par, compuesto por 10 huesos.

15.

Metacarpo: 5 Piezas (I a V de medial a distal) 16.

Ilion: 1 17.

Isquion: 1

Figura 3. Adaptada de : Flagle, 1999

Comparada con el casco encefálico, la cara es típicamente más pequeña y poco alargada (Ej. Saimiri spp), pero hay variaciones (Ej. Alouatta spp).18 Los huesos nasales son cortos y aplanados, y las cavidades de las órbitas oculares están redondeadas y dirigidas frontalmente. Los huesos de la cara usualmente forman senos aéreos accesorios, pero el tamaño y número varía considerablemente, siendo el del mastoides el más frecuente.18 La mandíbula es corta y robusta, en los adultos está osificada en la sínfisis media; su contorno frontal se proyecta hacia atrás para formar el borde alveolar inferior.16, 18, 24 En Callithrix spp la región angular de la mandíbula es excepcionalmente grande puesto que produce movimientos hacia abajo y hacia atrás, lo cual se observa también en Alouatta spp, pero en este género relacionado con el gran cuerpo del hioides que yace entre las ramas mandibulares. Aparte de los Alouatta spp, el

18.

19.

20.

21.

22.

23.

Pubis: 1 Fémur: 1 (par) Rótula: 1 (par) Tibia: 1 (par) Peroné (1 (par) Tarso, huesos del -: Par, compuesto de 6 huesos.

24.

Metatarso: 5 piezas (I a V de medial a distal).

25.

Falanges: 5 en cada extremidad (4 en las manos de Ateles spp y Brachyteles spp), cada una compuesta de proximal, media y distal (excepto los dedos I de la mano y el pie que poseen sólo proximal y distal).

Otros huesos (ausentes en la figura 3):

•

Os penis (en el macho): 1, reducido o vestigial, no presente en Atelidae y ocasionalmente en Chiropotes satanas

•

Os clitoridis (en la hembra): 1, no en Callitrichinae, Cebinae y otras especies en las que el macho presenta báculo

hioides no varía, y se caracteriza por ser muy corto en la parte anterior a la cornua, pero largo posterior a ésta.18, 26 La columna vertebral difiere poco a la humana. Debido a la postura cuadrúpeda y la situación de las extremidades, desarrolla un arco dorsal posterior, sin embargo, en la parte cervical se presentan una tendencia a la convexidad ventral, relacionado con la necesidad de colocar el cráneo con presentación frontal en la postura cuadrúpeda, pero fácilmente modificable cuando se coloca el tronco en posición vertical. La región cervical es larga en Ateles spp.13, 18 Exceptuando a Cebus spp, el número de vértebras lumbares tiende a reducirse. Esta región es relativamente larga, pero no se relaciona con el número de vértebras en Aotus spp y Saimiri spp. El promedio de la relación entre región torácica y lumbar es 50:50.18 El sacro es ancho y corto. El ilion puede estar conecta-

18

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do con no más de dos vértebras caudales en los jóvenes, pero este número tiene a incrementar con la edad por la incorporación de más vértebras caudales. Por ejemplo en Cacajao spp y Ateles spp, incrementa en cuatro.18 Las regiones sacra y lumbar están en alineación, pero cuando se asume la postura ortograda incrementa la tendencia a la formación de una curva sigmóidea en la unión lumbosacra, no permanente en muchas de las especies neotropicales, observándose sólo en pequeño grado en Cebidae y Atelidae, especialmente en Ateles spp.18 En especies de cola corta, la reducción de la longitud se debe a una disminución del largo individual de las vértebras, y no al número de las mismas (Ej. Cacajao spp exhibe 15 a 17 vértebras caudales). Especies con cola larga como Ateles spp poseen entre 20 a 33 vértebras caudales.18 Los arcos neurales están completos en las primeras seis vértebras postsacras de la mayoría de los Platyrrhini, en Ateles spp está presente en las primeras ocho vértebras caudales. Las demás vértebras sólo poseen procesos articular y transverso.18 El tórax tiene una conformación similar a la de otros mamíferos cuadrúpedos, sin embargo en los Callitrichinae, hay variaciones que provocan un tórax más corto y abarrilado.18 Esta tendencia incrementa con la mayor aptitud al andar colgado observado en Atelidae. El número de segmentos esternales varía, desde tres a seis pares adicionales a las del manubrio (Figura 3).18, 26 En cuanto al esqueleto apendicular, la clavícula es un hueso bien desarrollado, relativamente largo, aunque tiende a estar atenuado en Atelidae, especialmente en Alouatta spp.18 La escápula tiene un largo borde axial y ventral, borde craneal corto, no convexo en Ateles spp y Pithecia spp. El radio y el cúbito están separados, son muy largos en Ateles spp y relativamente cortos en Callitrichinae. El olecranón suele ser largo; en Ateles spp el proceso estiloideo es largo, formando un proceso pedunculado y presentando una articulación directa entre D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

el carpo y el cúbito, en otros Platyrrhini este último articula directamente con los huesos central y cuneiforme del carpo.13, 18 Los huesos de la mano están desarrollados, especialmente en Ateles spp. Los metacarpianos son largos y están arqueados ventralmente, siendo este alargamiento más marcado en Ateles spp. Las falanges están curvadas, excepto en Ateles spp. El pollex es parcialmente oponible o no oponible, estando ausente parcial o completamente en Ateles spp y Brachyteles spp.16, 26 Las falanges de los Callitrichinae son atípicas, lo cual se relaciona con la presencia de garras, están comprimidas lateralmente, y son puntiagudas en su parte distal.18 En otros primates están aplanadas dorsoventralmente y terminan en una expansión discoide que soporta a la uña en su parte dorsal, y la almohadilla digital apical sobre el aspecto volar.16, 18 En los Platyrrhini el isquion está caracterizado por el desarrollo de tuberosidades sin callosidad, y la longitud isquiática es mayor en machos que en hembras.16, 18 El fémur es relativamente más corto en Callithrix spp, con sólo 37% del largo del tronco, Saimiri spp tiene un 40%.18 Este hueso es relativamente más largo en Ateles spp, pero en ninguna especie sobrepasa el largo del húmero. En muchos Cebidae este hueso es más recto, en los demás es más o menos curvado. El cóndilo medial femoral tiene proyecciones ulteriores a través del aspecto lateral en algunos Atelidae (Ateles spp, Lagothrix spp). La tibia y el peroné están separados, cada hueso se une proximal y distalmente mediante una articulación sinovial. Comparada con el largo del tronco, la tibia es corta, especialmente en Alouatta spp (37%).18 Típicamente este hueso es más corto y delgado que el fémur, en Callitrichinae es excepcionalmente más largo, pero no más ancho. Es muy delgado en Lagothrix spp y Pithecia spp, y está curvado en el primer tercio, especialmente en Cebinae y Atelidae.18 La totalidad del esqueleto podal es alargado y estrecho transversalmente, con los elementos radiales (metatarsos y falanges) más bien comprimidos, exceptuando el primer dedo del miembro pelviano, que se 19

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presenta divergente y completa o parcialmente oponible. El tarso es proporcionalmente menor al de los humanos, y tiende a ser aplanado. El calcáneo es comparativamente más corto que en los humanos. La movilidad de la articulación tarsiana es relativamente alta, permitiendo la inversión y eversión del pie. Los metatarsianos son largos y exceden al tarso en longitud.18 Las falanges distales del pie son similares a las de la mano, pero en los Callitrichinae el primer dedo del miembro pelvianox está aplanado dorsoventralmente, como las demás falanges podales de otros Platyrrhini.

El primer dedo del miembro pelviano es más largo que el pulgar, excepto en Callitrichinae.18 Respecto a la dentición, el género Callicebus spp tiene dientes en una serie continua a lo largo de la arcada dental. En las demás especies un diastema separa los caninos superiores de los incisivos, y los caninos inferiores de los premolares, un arreglo necesario para dar espacio a los caninos de la arcada opuesta durante la oclusión. El largo de los caninos es variable, pero suele ser mayor en los machos.16, 18 La oclusión de los incisivos superiores e inferiores se da borde a borde, pero puede presentarse una recesión de las coronas de las piezas inferiores hacia atrás de las superiores.18 Exceptuando a algunos Callitrichinae (Ej. Callithrix spp, Cebuella spp y Mico spp), los caninos son siempre más largos que los incisivos, y normalmente son los últimos dientes permanentes en erupcionar.1, 13, 16, 18 Fórmula dentaria de los platirrinos: • Callitrichinae adultos:

2 1 3 2 i —; c,—; p,—;m,— = 32 2 1 3 2

•

Ceboidea adultos (excepto Callitrichinae):

2 c,—; 1 p,—;m,— 3 3 = 36 i —; 2 1 3 3 •

Ceboidea juveniles (Dentadura decidua):

2 c,—; 1 p,—;m,— 3 0 = 24 i —; 2 1 3 0 Convenciones: i, Incisivos; c, Caninos; p, Premolares; y m, Molares.

En Callimico spp la formula varía en m (3/3), resultando en 36 piezas.

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Los premolares se distinguen de los molares que son más grandes y trituberculados. Los primeros premolares inferiores están modificados en función del tamaño de los caninos superiores y sus relaciones oclusales.18 Los molares son cuboidales, con una superficie molar provista de cúspides bajas y algo redondeadas, excepto en los Callitrichinae en las que están afiladas. En algunos Platyrrhini el tercer molar, particularmente en la mandíbula, esta reducido o ausente. La dentición decidua es muy similar a la de los humanos, pero los primates del Neotrópico, exceptuando los Callitrichinae, tienen un molar deciduo adicional.16, 18

MIOLOGÍA El número, modo y grado de diferenciación de las masas musculares se presenta especialmente en la cola, ya que los músculos coccígeos están bien desarrollados, constituyendo ocho grupos de músculos caudales.18 Aparte de esta particularidad, comparados con los humanos, otras variaciones dependen más de la adaptación funcional a la vida arborícola. Una diferenciación especial consiste en especializaciones cutáneas y neurales que afectan la musculatura de la cola de los Platyrrhini de cola prensil, especialmente en Ateles spp. En Alouatta spp se encuentran especializaciones en la musculatura laríngea e hioidea relacionadas con el aullido característico de este género.18 Cada grupo contempla variaciones en el desarrollo de la musculatura facial relacionada con el poder de expresión.18, 24 Así, la musculatura del rostro es simplificada y las expresiones reducidas en los Callitrichinae, y compleja y con variedad considerable de expresiones en Cebinae y Atelidae. Estas diferencias no aplican para la musculatura auricular, que muestra una tendencia degenerativa, sin embargo los Callitrichinae tienen orejas relativamente grandes y algo móviles. La elaboración de expresiones faciales se realiza especialmente con los labios, que poseen mecanismos neuromotores relacionados con el uso de la cola y las manos. Los músculos de la masticación están bien desarrollados, pero presentan volúmenes variados durante el crecimiento, hasta desarrollarse por completo en la madurez.18, 24

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El diafragma está compuesto por fascículos musculares simétricos y es similar al de otros mamíferos, incluyendo al humano.5, 34 La musculatura apendicular es por lo general, similar a la de los humanos, características especiales conciernen a la actividad arbórea, especialmente en el uso de los miembros anteriores, presentándose un elevador clavicular entre el esternomastoideo y el trapecio.18 La musculatura de la pantorrilla está pobremente desarrollada, con una apariencia aplanada en el aspecto crural.18

ESPLACNOLOGÍA Las estructuras de la cavidad peritoneal están simplificadas, especialmente en Callitrichinae y Saimiriinae.18 El ligamento mesohepático cursa paralelo y a la derecha del mesenterio, es corto y tiene una disposición más o menos transversa para soportar el sistema hepato diafragmático. Las extensiones laterales forman los ligamentos coronarios derecho e izquierdo, con extremos libres. Ventralmente forma una conexión con remanentes del ligamento falciforme.13, 18 El duodeno y el colon están fijados por pliegues peritoneales. Esta disposición, adicional a la presencia de una válvula ileocecal bien desarrollada, contribuyen fisiológicamente al incremento de volumen en la parte posterior del intestino, y la tendencia a acumular materia fecal.18 El sistema digestivo es corto y simplificado, la cavidad bucal de los Platyrrhini tiene poca capacidad.18 El paladar está dotado de una papila incisiva, y un número variable de pliegues transversos, con una disposición simétrica en los Callitrichinae. Sobre el paladar blando se presenta la úvula, de manera rudimentaria en Atelinidae y Cebidae, y muy corta en Callitrichinae.16, 18 La lengua es suave, se extiende de lado a lado de la mandíbula. En su ápice es redondeada o un poco truncada, frecuentemente pigmentada en Cebidae y Atelidae, dorsalmente es rosada o ligeramente azulosa, Ateles geoffroyi grisesens tiene un patrón blanco sobre una base negra. Es usual la presencia de surcos medios dorsal y ventral, este último recibe al freno. En el piso D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

de la cavidad bucal un par de pliegues mucosos forman la lamella, en la que desembocan los ductos de Wharton. Todo el dorso de la lengua tiene papilas, redondeadas u ovaladas, más anchas arriba que abajo, variando en número y disposición.18 Las glándulas salivales son comparativamente grandes, están en cantidad variable pero siempre presentes la parótida, submandibular y lingual. Exceptuando a Ateles spp, todos los Platyrrhini tienen lóbulos secretores compactos dentro de una única masa. La glándula submandibular es simple en Aotus spp, los Atelidae poseen elementos adicionales profundos al milohioides, algunos géneros como Ateles spp y Lagothrix spp exhiben glándulas secundarias bien definidas con ductos propios. La glándula sublingual se desarrolla en el piso de la cavidad bucal, pero sólo se ha descrito en Ateles spp. 18, 29, 32 El esófago es un órgano tubular muscular simple, similar al de los carnívoros.22 El estómago tiene una conformación periforme o en forma de J, pero en Ateles spp y Alouatta spp se presenta una incipiente tendencia a la saculación. El intestino delgado es largo, especialmente en las especies consumidoras de hojas, pero el mesoduodeno es corto o ausente.18 El ciego es un órgano saculado, provisto de bandas tendinosas que pueden continuar sobre el colon cuando es saculado, pero sin flexura sigmoide; en la parte distal hay una pared especializada provista de tejido linfoide, en Callitrichinae se han demostrado agregados extralinfoides sin especialización morfológica.18 El intestino grueso es simple y está dividido en tres porciones: ascendente, transverso y descendente; pero muestra saculaciones incipientes.18, 26 El colon tiene gran capacidad, es largo en Callitrichinae, Aotidae y Lagothrix spp, siendo el mesocolon siempre corto.18 No presentan cisterna del quilo, y los ganglios linfáticos mesentéricos drenan en la vena cava posterior en la región de las venas renales.18, 26 El recto es un órgano tubular relacionado con el colon terminal, morfológicamente diferenciable, simplificado en Ateles spp.18 En Cebidae el sector caudal sacro muestra una dilatación ampular, básicamente una con21

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densación de fibras musculares sobre la pared ventral.18 El hígado está dividido en lóbulos central, izquierdo, derecho y caudal.18 En Callitrichinae los lóbulos laterales son de mayor tamaño al central, en otras especies el lóbulo caudal es de gran tamaño, y cubre el riñón derecho, especialmente en Cebus spp, Ateles spp y Pithecia spp. La vesícula biliar se encuentra profunda dentro del hígado, adherida al lóbulo central. El páncreas tiene un cuerpo relativamente sólido, situado de manera transversa en el abdomen. Uno o dos ductos pueden estar presentes, abriendo junto con el ducto biliar en el duodeno.18

TRACTO RESPIRATORIO La laringe se encuentra en la parte alta del cuello, con el hioides sobre la parte ventral del cuerpo del axis; en muchos casos parte del borde superior del paladar blando, pero en Lagothrix spp, Ateles spp y Saimiri spp es más intracoanal; en Callimico spp, como en los humanos, no toca el paladar blando.18 La relación de cercanía con el paladar blando se asocia con la función olfativa. Está bien desarrollada (especialmente el Ateles spp y Alouatta spp), pero sujeta a muchas variaciones debidas a especializaciones para la vocalización; es comparativamente de menor tamaño en titís. Destaca el desarrollo de sacos aéreos externos a la cavidad laríngea, los cuales pueden considerarse cámaras de resonancia accesorias a los órganos respiratorios, especialmente en Alouatta spp, pero también en Aotidae.13, 16, 18, 37 La epiglotis es relativamente corta en los primates inferiores, la superficie oral es convexa transversalmente, y en su aspecto laríngeo es cóncava. La curvatura extrema presente en algunos Platyrrhini esta relacionada con el silbido agudo característico de la voz en algunas especies.18 El cartílago tiroides es grande y casi siempre recto, pero en Lagothrix spp y Ateles spp está algo curvado, y en los Alouatta spp es abultado. La luz del cricoides puede ser recta (Ej. Titís y cébidos) o a manera de embudo (Ej. Alouatta spp, Callithrix spp y Saimiri spp).18 El ventrículo laríngeo es largo y profundo, especialmente en Cebus 22

spp, Ateles spp y Alouatta spp. El sáculo, una excrescencia bilateral en forma de ventrículo, es grande por lo regular. En Alouatta spp los dos sacos están fusionados. Sacos aéreos adicionales se encuentran en Ateles spp (dorsal a la tráquea), y Alouatta spp (asociado con la dilatación del cuerpo hioideo). En Aotidae son sacos prominentes que se extienden de la laringe dentro del tejido perilaríngeo.18, 37 La tráquea es corta, y la división de los pulmones dentro de lóbulos es superficial y tiene poco significado morfológico.18 Fisuras grandes de los pulmones pueden considerarse como variaciones individuales que no afectan el patrón bronco pulmonar, el proceso evolutivo tiende a la reducción de estas fisuras. En muchos primates, el pulmón izquierdo tiene dos o tres lóbulos, y el derecho cuatro, uno de los cuales es el ácigos o lóbulo infracardíaco. Respecto a la pleura, la característica principal es la presencia de líneas de reflexión esternal y vertebral.18

ÓRGANOS UROGENITALES Los riñones son órganos unipiramidales, exceptuando a Ateles spp, en los que son multipiramidales; sin embargo, cada glándula es multilobular, pero nunca tan completa como en algunos mamíferos inferiores (Ej. Bos spp). La estructura de la superficie pélvica está formada completamente por médula, la corteza forma un lindero alrededor de la periferia del seno renal.13, 18 En cuanto a la posición, y excluyendo a los Callitrichinae, el riñón izquierdo es levemente más caudal que el derecho, debido a que el lóbulo hepático izquierdo es de mayor tamaño.18 Los uréteres cursan sobre el aspecto ventral de los músculos del psoas y a través de los vasos comunes iliacos dentro de la pelvis menor. Están estrechamente relacionados con los vasos espermáticos u ováricos, según el caso, y son suplidos por las arterias renal e hipogástrica. La vejiga urinaria es un órgano grande en la cavidad pélvica, aunque comparativamente menor a otras especies, en ocasiones se extiende hacia el espacio abdominal, especialmente cuando está distendida por la orina.18 En el macho adulto los testículos son escrotales, pero

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pueden encontrarse inguinales en muchos monos recién nacidos, descendiendo permanentemente en la pubertad.14, 18 Por lo regular, tanto en machos como en hembras la pubertad se alcanza antes o durante el primer tercio promedio de la madurez sexual (Edad mínima y máxima de edad a la madurez sexual: Mínima de 12 meses reportada en Callithrix spp; máxima de 96 meses reportada en Cebus capucinus).14, 16, 25, 34 Las vesículas seminales y la próstata están presentes y por lo regular son grandes, la primera es lobulada, y la segunda no, excepto en Atelidae y Cebidae donde está dividida en partes craneal y caudal, y en Saimiriinae donde muestra un surco en V. El pene es subcilíndrico, tiene un báculo en todos los géneros, excepto en la familia Atelidae, y ocasionalmente ausente en el género Chiropotes spp.16, 18 En la hembra los ovarios son cuerpos ovoides comparativamente grandes, localizados a cada lado de la pared pélvica, con una bolsa ovárica glandular.11, 18 Hay un plejo venoso derivado de los vasos del pliegue ovárico, con conexiones al polo craneal del ovario. En Lagothrix spp el ovario está particularmente cubierto por un pliegue transverso elevado sobre el borde caudal, enmascarando a este órgano. Los cuernos uterinos tienden a ser cortos y rectos. El útero es simple, periforme o más o menos aplanado dorsoventralmente, en su parte dorsal puede ser algo cóncavo debido a la posición del recto. La placentación discoidal es hemocorial o decidua.14, 18, 38

El cérvix termina caudalmente en una proyección redondeada a través del canal cervical, abriéndose en la vagina.18 Esta condición lo divide en porción supravaginal y vaginal. La vagina abre caudalmente hacia el vestíbulo, un espacio de forma variable entre los labios menores de la vulva.18 Las paredes vestibulares están marcadas por pliegues longitudinales que convergen hacia la entrada de la vagina. Entre dos pliegues paramediales pasa un surco medial que procede de la abertura uretral y que recibe las aberturas de los ductos parauretrales.

En muchas partes laterales del vestíbulo abren las glándulas bulbo uretrales.16, 18 El ciclo menstrual suele ser D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

menor a 28 días, siendo anovulatorio en muchas hembras de un mismo grupo de Callitrichinae.16 Se manifiesta hinchamiento de los genitales externos, intensificación de la coloración y brillantez de la mucosa vaginal, y expulsión de pequeñas cantidades de sangre; esto último sólo es apreciable en Cebinae y Atelidae. También se presentan cambios en la celularidad vaginal apreciables por citología.8, 10, 11, 14, 15, 18, 26, 27, 28 Las partes externas ya fueron consideradas anteriormente.

ANGIOLOGÍA El corazón se encuentra en el axis central del tórax, y excepto en Ateles spp, está levemente desplazado hacia la izquierda; la aorta tiene las mismas divisiones que en los humanos, pero en Ateles spp sólo los brazos braquiocefálico y el subclaviano izquierdo están presentes.18, 34 Otros vasos y estructuras del cuello son similares a los humanos; las carótidas comunes (izquierda y derecha) cursan a cada lado del cuello junto a las venas yugulares, estas últimas descienden a cada lado y pasan debajo de las clavículas, en donde se unen a las venas subclavianas.13, 34 La unión de las yugulares internas y las subclavianas forman las venas braquiocefálicas, cuyo flujo se dirige a la vena cava superior.33 Las venas humerales (sobre el aspecto anterior del codo) son uno de los puntos de acceso venoso más comunes, pero sólo en primates de talla grande (Ej. Alouatta spp); también se emplea la basílica (sobre el aspecto posterior del brazo) (Figura 3).33, 36 En la cola, la sangre arterial de ésta es suplida por la arteria caudal, una continuación directa de la aorta abdominal.18 La arteria lateral caudal proviene de la iliaca interna, la cual no es muy evidente, pero su vena correspondiente está bien desarrollada. De la arteria caudal salen pequeños vasos, que se conectan en cada segmento caudal por vasos anastomóticos con las venas laterales. En la parte ventral de cada segmento vertebral caudal hay un glomus suplido por arteriolas de la arteria caudal, el cual incrementa en los segmentos distales, y esta encerrado dentro de cápsulas de tejido conectivo y filamentos nerviosos formando corpúsculos de 23

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Pacini. Todo este complejo está relacionado con el control fisiológico de la presión arterial en las estructuras distales de la cola.18 En los miembros pélvicos, las venas femorales son continuaciones de las venas poplíteas justo sobre la rodilla, corren sobre la cara interna de los muslos, junto con la arteria y nervio femorales, y son estos vasos los más empleados en venopunción (Fig. 4).18, 34 En la ingle reciben las grandes venas safenas, y subsecuentemente continúan como las venas iliacas externas izquierda y derecha.1, 33, 34 Más distal, las venas safenas cruzan sobre el talón, en la parte lateral y posterior de la pantorrilla, siendo la menor o lateral empleada para obtener muestras de sangre, a la altura del muslo.4, 34

NEUROLOGÍA El encéfalo puede considerarse una estructura simple en los Callitrichinae, el cual tiende a ser liso en su superficie; sin embargo, muestra considerables avances respecto a otros primates inferiores no neotropicales.18 Por ejemplo, los hemisferios cerebrales son proporcionalmente de mayor tamaño, y están más alargados. La parte occipital de los hemisferios se sobrepone al cerebelo mucho más, llegando a casos extremos en Saimiriinae, pero esto es apenas perceptible en los Callitrichinae (Ej. Leontopithecus spp). En estos últimos la corteza exhibe sólo cuatro circunvoluciones, sobre cada lado, la fisura lateral (o de Silvio), la temporal superior, la calcarina y la hipocampal. Todos los demás géneros de Platyrrhini tienen más circunvoluciones en los hemisferios. El cerebelo es grande, especialmente sus lóbulos laterales, pero los lóbulos parafloculares están ausentes.18 Los pares craneales son similares a los humanos, incluyen fibras somáticas y autónomas (parasimpáticas), y fibras pre y posganglionares.34 Las partes olfatorias del cerebro están poco desarrolladas, el bulbo olfatorio está reducido a un tracto pedunculado.18 En el sistema nervioso periférico, la formación del plejo braquial no incluye al segundo nervio torácico (T2), pero si una gran participación del C5, excepto en Callitrichi24

Figura 4. Venas del brazo y la pierna. 1, Tronco venoso braquicefálico; 2, Vena yugular interna; 3, Vena subclavia; 4, Vena axilar; 5, Vena cefálica; 6, Venas humerales; 7, Vena basílica; 8, Vena cubital; 9, Vena radial; a, Vena cava posterior; b, Vena iliaca primitiva; c, Vena iliaca externa; d, Vena femoral; e, Vena safena interna o mayor; f, Vena safena externa o menor; g, Vena poplítea; h, Vena peronea; i, Vena tibial posterior; y j, Vena tibial anterior.

nae, donde la participación de C5 es pequeña y la de T2 es grande.18 En esta subfamilia y en Lagothrix spp C5 se divide sólo en dos brazos, uno dorsal que se une a una división posterior de C6 en forma de nervio circunflejo y subescapular, y uno ventral que se une a los brazos de C6 formando el nervio supraescapular.18 Presumiblemente se encuentre tejido paragangliónico en la región aórtica-pulmonar de Callitrichinae, pero no hay evidencia concluyente que indique las características de quimiorreceptores aórticos descritas en los catarrinos.7 El plejo lumbar está separado del sacro y coccígeo, es formado por las raíces ventrales de L2 a L5, aunque hay variaciones, siendo más frecuente la intervención de L3 – L4, y la falta de conexión entre L1 y L2, lo cual es diferente de los humanos; en el plejo sacro participan S1 a

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S3 y una bifurcación de L5.2 Los nervios periféricos discurren y se desprenden de plejos nerviosos de manera similar a los catarrinos y cánidos domésticos, por lo que pueden evaluarse de manera similar a estas especies.18, 34

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Las fosas nasales están dirigidas lateralmente, suelen ser cortas y elevadas.16 La región coanal es muy corta, faltan la lámina transversa y la ectoturbinal, pero permanece un remanente de la bulla etmoidal. Hay también un moderado desarrollo maxilo turbinal, pero sin surcos complicados, y el septo interorbital puede estar presente (Ej. Saimiriinae, Pitheciidae) o ausente (Ej. Cebinae, Atelinae).13, 16, 18 El sentido del olfato se cree menos importante en los Platyrrhini, considerándolos microsmáticos.18 Sin embargo se ha demostrado que este sentido juega un papel importante en el comportamiento, sugiriendo una revisión más detallada sobre este concepto.20 Adicionalmente, el órgano vomeronasal está presente y es funcional; en contraste con el cerdo o el bovino, abre a cada lado, sobre la parte baja del septo nasal.18 En los primates, se reconoce que permite la distinción de sustancias no palatables relacionadas con el estado sexual de otros miembros y el reconocimiento de marcas territoriales.6, 31, 39 Los globos oculares están dirigidos hacia adelante, con los axis ópticos paralelos en grado variable. Esto causa una superposición entre los campos visuales derecho e izquierdo, con el consecuente poder de visión binocular.13, 16, 18, 34 En Aotidae, la córnea ocupa casi una tercera parte del globo ocular, la retina tiene un reducido número de conos comparado con otros taxa, falta la mácula lútea y la fóvea es casi inexistente; en Callitrichinae esta última es relativamente imperfecta.18, 21 En cuanto a la visión Aotidae se consideran monocromáticos, Alouatta spp se consideran tricromáticos, los demás Platyrrhini se consideran esencialmente dicromáticos.12, 23, 30 Apartándose de características morfológicas, el desempeño auditivo de todos los primates (Platyrrhini y CatarrD E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN

hini) es similar, salvo la captación de frecuencias particulares, especialmente en animales nocturnos como Aotidae.13, 18 En adición a las superficies especializadas para el tacto de las manos y los pies, descritas en los humanos, ciertos Platyrrhini (Familia Atelidae) tienen modificaciones similares en la piel del aspecto ventral de la parte distal de la cola.18, 34 Histológicamente estas papilas dérmicas están asociadas crestas epidérmicas provistas con grandes corpúsculos táctiles con terminaciones nerviosas.18, 34 La presencia de vibrisas táctiles ya fue discutida anteriormente.

AGRADECIMIENTOS El autor expresa sus agradecimientos a los doctores Claudia Brieva y Vladimir Galindo por la asesoría y corrección realizadas a este manuscrito.

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