БИОЛОГИЈА ЗА 2. РАЗРЕД МЕДИЦИНСКЕ ШКОЛЕ - 22741

Снежана Трифуновић

БИОЛОГИЈА ЗА 2. РАЗРЕД МЕДИЦИНСКЕ ШКОЛЕ

за образовне профиле: медицинска сестра – техничар, фармацеутски техничар, физиотерапеутски техничар, козметички техничар, стоматолошка сестра-техничар (изборни предмет у 3. или 4. разреду) и лабораторијски техничар (изборни предмет у 3. или 4. разреду)

ЗАВОД ЗА УЏБЕНИКЕ Београд

Рецензенти проф. др Гордана Матић, Биолошки факултет, Универзитет у Београду др Јелена Благојевић, Институт за биолошка истраживања, Универзитет у Београду Маша Ана Којановић, дипломирани биолог, Медицинска школа Звездара, Београд Уредник Тамара Бајчета Одговoрни уредник Татјана Костић Главни уредник др Милорад Марјановић За издавача др Милорад Марјановић, в. д. директорa

Министар просвете, науке и технолошког развоја Републике Србије, решењем број 650-02-365/2020-03 од 02.02.2021. године, одобрио је овај уџбеник за издавање и употребу.

CIP – Каталогизација у публикацији Народна библиотека Србије

ISBN 978-86-17-19712-2

© ЗАВОД ЗА УЏБЕНИКЕ, Београд (2010–2021) Ово дело не сме се умножавати, фотокопирати и на било који други начин репродуковати ни у целини ни у деловима, без писменог одобрења издавача.

ПРЕДГОВОР

Текст уџбеникa Биологија за 2. разред медицинске школе организован је тако да у потпуности прати важећи наставни план и програм биологије за медицинску школу. Њиме је обухваћено неколико поглавља: I. Основи молекуларне биологије II. Механизми наслеђивања особина III. Основе генетике човека IV. Основни принципи еволуционе биологије Редослед излагања градива у овом уџбенику у потпуности се поклапа с редоследом наставних тема и наставних јединица у наставном програму па га наставници могу користити у изради наставних планова. У Уџбенику, основни текст прате слике, схеме, цртежи и табеле. Свака лекција сажета је у сегменту под називом „Укратко”. Битне речи и појмови, подебљани у тексту, издвојени су са стране у односу на основни текст у сегменту „Кључне речи”. Градиво у овом уџбенику се надовезује на градиво обрађено у Биологији I или неком другом предмету на шта вас упућују издвојени сегменти „Путокази знања’’. „Проверите научено” и „Задаци” чине питања за проверу знања научене лекције и задаци који подстичу ученике на размишљање и истраживање. Занимљиви текстови могу се прочитати у „БИОзабавнику”. Ученици могу да провере колико су разумели сваку од тема решавањем тестова на крају сваке теме у сегменту „Проверите своје знање”. „Речник” и значајни „Сајтови на интернету за истраживање” налазе се на крају Уџбеника. Намера ауторке била је да на једноставан, занимљив и савремен начин ученицима приближи нека фундаментална знања из данас веома актуелних области биологије као што су молекуларна биологија, генетика, с посебним освртом на генетику човека и еволуциону биологију. Ученици који успешно савладају материју из овог уџбеника, добијају основу за лакше разумевање многих области медицинске науке, попут патофизиологије, гинекологије, микробиологије и паразитологије са епидемиологијом и др. Снежана Трифуновић, дипл. биолог

3

Садржај

I. ОСНОВE МОЛЕКУЛАРНЕ БИОЛОГИЈЕ

7

Предмет истраживања и значај молекуларне биологије Молекулске основе наслеђивања Значај протеина за организацију наследног материјала у ћелији Генетичка шифра Појам, особине и мутације гена Геном Репликација Транскрипција Транслација Рекомбинантна ДНК и генетички инжењеринг Молекуларна биотехнологија Историјат ГМО и примери Употреба ГМ хране

8 11 16 21 25 30 35 40 45 50 53 57 61

Проверите своје знање Тест 1

65

II. МЕХАНИЗМИ НАСЛЕЂИВАЊА ОСОБИНА

67

Хромозоми, ген, генотип и фенотип Менделова правила наслеђивања Дихибридно укрштање Типови наслеђивања Облици интеракције међу генима Полигенско наслеђивање Везано наслеђивање гена Типови наслеђивања пола и полно везана својства Узроци варијабилности организама у природи Хромозомске мутације (аберације) Генске мутације Генетска условљеност канцера Генетичка структура популације Вештачка селекција и оплемењивање биљака и животиња

68 71 76 80 85 90 94 98 103 107 112 117 122 126

Проверите своје знање Тест 2

132

4

III. ОСНОВЕ ГЕНЕТИКЕ ЧОВЕКА Методе изучавања у генетици човека Хромозоми човека. Појмови кариотип, кариограм и идиограм Промене у структури човекових хромозома и њихове последице Промене у броју хромозома код човека и њихове последице Моногенско и полигенско наслеђивање Наслеђивање пола код човека, особина везаних за полне хромозоме и полигенско наслеђивање Последице укрштања у сродству, генетичко саветовање и рано откривање наследних болести Имуногенетика Генетичка контрола развића и старења човека Проверите своје знање Тест 3 IV. ОСНОВНИ ПРИНЦИПИ ЕВОЛУЦИОНЕ БИОЛОГИЈЕ

134 135 139 144 149 156 162 167 174 180 184 186

Абиогена еволуција и настанак живота Филогенетски развој живих бића Теорије и докази еволуције Генетска равнотежа популације Постанак органских врста Порекло човека Проверите своје знање Тест 4

187 192 198 203 208 212 217

РЕЧНИК ПОЈМОВА ЛИТЕРАТУРА САЈТОВИ НА ИНТЕРНЕТУ ЗА ИСТРАЖИВАЊЕ РЕШЕЊА ТЕСТОВА

219 223 224 226

5

Водич кроз уџбеник

Можда нека реченица као објашњење?

Уводни текст 1

Основе молекуларне биологије

Кључне речи Важни појмови издвојени су на почетку сваке лекције. Додатни текст Текстови на маргини служе за допуну знања.

ПРЕДМЕТ ИСТРАЖИВАЊА И ЗНАЧАЈ МОЛЕКУЛАРНЕ БИОЛОГИЈЕ Кључне речи • молекуларна биологија • молекуларна биотехнологија • генетички инжењеринг • централна догма

Додатни текст Под појмом структура макромолекула подразумевају се не само хемијски састав и грађа већ и његова просторна (тродимензионална, 3Д) структура. Вируси се најчешће састоје само од ДНК или РНК и протеина. Према нуклеинској киселини коју садрже, деле се на ДНК и РНК вирусе (ретровируси).

Више о вирусима учићете из микробиологије и паразитрологије са епидемиологијом док ћете о генетичком инжењерингу научити у наредним лекцијама.

Путоказ знања Упућује те где ћеш у Уџбенику или из ког још предмета научити или си већ научио/ла о том појму.

Молекуларна биологија је релативно млада наука. Почела је да се развија тридесетих година 20. века, да би тек 30 година касније и формално била призната као наука. Тада је дефинисан предмет истраживања ове науке. Заједно с генетиком омогућила је откривање неких тајни живота.

Молекуларна биологија објашњава молекулске процесе живота, њихову природу и повезаност. Предмети њеног истраживања су структура и улога биолошких макромолекула дезоксирибонуклеинске киселине (ДНК), рибонуклеинске киселине (РНК) и протеина. Осим тиме, молекуларна биологија бави се и повезаношћу структуре са функцијом самих тих биомолекула, као и њиховим интеракцијама. У ужем смислу, она проучава нуклеинске киселине, молекуларну структуру и функције гена, као и процесе репликације, транскрипције, транслације и др. Нуклеинске киселине и протеини заступљени су у свим живим бићима, па чак и у вирусима. У структури нуклеинских киселина (ДНК и РНК) записане су генетичке информације у виду програма одговорног за развој, опстанак и размножавање живих организама. Осим што су чувари наследних информација, нуклеинске киселине су и преносиоци тих информација. ДНК преноси генетичке информације из генерације у генерацију (с родитеља на потомке), а РНК их преноси кроз саму ћелију. Протеини су реализатори тог наследног програма јер су њима одређене особине неког организма. Молекуларна биологија повезана је с биохемијом и генетиком. Биохемија се више бави структуром и функцијом биолошких молекула, као и њиховим метаболичким путевима. Генетика изучава наслеђивање у јединкама и популацијама. Проучите слику 1.1 и закључите како су те три науке повезане.

Захваљујући сазнањима до којих се дошло у молекуларној биологији, развијен је нови облик технологије, молекуларна биотехнологија или, популарно, генетички инжењеринг.

Централна догма молекуларне биологије

Подсетите се из биологије за 1. разред шта је репликација и у ком периоду ћелијског циклуса се догађа.

Слика 1.2 – Шема централне догме

Када је установљено да су гени молекуларне биологије делови ДНК, наметнула су се два основна питања: – како се гени преносе с родитељских на потомачке ћелије (кроз генерације) и – како се генетичка информација о синтези протеина преноси унутар ћелије, из једра (гена) до рибозома у цитоплазми; другачије речено, како се врши експресија (испољавање, активност) гена. Одговор на ова питања дала је основна (централна) догма молекуларне биологије. Према овој догми, наследне информације преносе се у једном смеру од нуклеинске киселине ка протеинима, никада обрнуто. Репликација омогућава да потомачке ћелије, настале после деобе, добију исте гене које је имала и ћелија од које су настале. Да би ћелија могла нормално да функционише (да се дели, остварује биохемијске процесе и сл.), потребно је да ствара различите протеине. Примарна структура протеина је строго утврђена и одређена генима. Протеини се синтетишу у рибозомима (у цитоплазми), а гени (ДНК) се налазе у једру. Као посредници између гена и протеина умећу се молекули РНК. У процесу транскрипције упутство за синтезу протеина, садржано у генима, преписује се у РНК. РНК су копије гена. Процесом транслације РНК се преводи у редослед амино-киселина у протеину. ˇ˞ˤ˔˦˞ˢ

Данас се молекуларна биологија и генетика интензивно развијају и примењују у различитим сферама живота. По томе се могу упоредити једино с информационим технологијама.

Слика 1.1 – Повезаност молекуларне биологије с биохемијом и генетиком

Предмети истраживања молекуларне биологије су структура и улога биолошких макромолекула ДНК, РНК и протеина, повезаност њихове структуре са функцијом самих тих биомолекула, као и њихове међусобне везе. Према централној догми молекуларне биологије, пут наследне информације увек је једносмеран, од нуклеинске киселине ка протеинима. Проток генетичке информације кроз генерације ћелија врши се репликацијом, а унутар саме ћелије транскрипцијом и транслацијом.

8

9

Питања и задаци Питањима и задацима у лекцији проверавамо знање.

Укратко Садржај градива из лекције.

Проверите научено Питања и задаци дати на крају лекције служе за проверу знања.

1

Основе молекуларне биологије

Више о секундарној и терцијарној структури тРНК учићете у лекцији о транслацији.

Савијањем унутар једноланчане РНК комплементарне базе могу да се повежу у краће или дуже дволанчане, спирализоване делове. Комплементарне базе се спајају водоничним везама. Аденин се веже за њему комплементаран урацил (и обрнуто), што важи и за гуанин и цитозин (А=У ; Г{Ц). Ти дволанчани делови чине секундарну структуру РНК. Осим секундарне РНК молекули могу да образују и друге нивое просторне структуре (нпр. тРНК образује терцијарну структуру). Подсетите се које су основне врсте РНК из биологије за 1. разред. Коју улогу имају врсте РНК у синтези протеина?

Све врсте РНК настају преписивањем (транскрипцијом) одређених делова једног ланца ДНК, односно преписивањем гена. РНК представљају копије гена. Три основне врсте, иРНК, тРНК и рРНК, учествују у синтези протеина у рибозомима. Осим њих,у еукаротским ћелијама налазе се и друге врсте РНК с разноврсним функцијама (регулаторним, структурним и/или каталитичким).

˃ˤˢ˖˙ˤ˜˦˙ ˡ˔˧˫˙ˡˢ 1 2 3

4 5

6 7

Закључите зашто је РНК једноланчана.

Додатни текст

БИОзабавник Занимљивости за радознале

Додатни текст Експресија (активност, изражајност) гена је процес током ког се информација из гена чита и преводи у функционални протеин.

ˇ˞ˤ˔˦˞ˢ Протеини и нуклеинске киселине у облику су дугачког ланца (полимери) насталог повезивањем одређених градивних јединица (мономери). Крајеви полинуклеотидног ланца означавају се као 5›и 3›. Редослед (секвенца) нуклеотида у полинуклеотидном ланцу ДНК или РНК је њихова примарна структура. Примарна структура ДНК је специфична за сваку биолошку врсту. Линеарно распоређени делови ДНК су гени. Структура гена је тачно одређени редослед нуклеотида у делу ланца ДНК. Секундарну структуру ДНК чине два комплементарна полинуклеотидна ланца постављена антипаралелно и завијена у двоструку завојницу. Секундарну структуру РНК чини један полинуклеотидни ланац који се савија и формира дволанчане делове. Све врсте РНК су копије гена. Неке врсте РНК, као што су иРНК, тРНК и рРНК учествују у синтези протеина, док друге врсте имају регулаторну, структурну и/или каталитичку функцију.

ʵʼ˂˛˔˕˔˖ˡ˜˞ На откривању секундарне структуре ДНК радило је половином прошлог века много научника попут Розалинд Френклин, М. Вилкинса и многих других. Њихови радови помогли су Вотсону и Крику да објасне секундарну структуру ДНК. То откриће је њима, као и М. Вилкинсу, донело Нобелову награду за физиологију и медицину 1962. Розалинд Френклин није добила Нобелову награду из два разлога: та награда се не додељује постхумно и једна награда не може да буде додељена групи која броји више од три особе. Розалинд је умрла од рака 1958. у 37. години живота, па је част припала Вилкинсу.

По чему се нуклеотиди ДНК и РНК међусобно разликују? Објасните како се образује веза између нуклеотида у полинуклеотидном ланцу. Научници су изоловали ДНК из различитих врста ћелија једног организама и из истих врста ћелија различитих организама. Објасните да ли ће резултати одређивања примарне структуре ДНК бити довољни да потврде чињеницу да је ДНК носилац наследности? Која азотна база у молекулу РНК одговара тимину из ДНК? Ако се на 3´ крају једног ланца ДНК налази гуанин, која база ће бити на 5´ крају другог ланца ДНК? Објасните зашто је стабилнија ДНК која садржи више ЦГ него АТ парова? Редослед база у једном ланцу ДНК је 5'ЦЦГАТГЦТА'3. а) Напишите редослед база у наспрамном ланцу тог молекула ДНК. б) Oбележите крајеве наспрамног ланца. Објасните која сте својства ДНК применили у одговору.

9

Објасните чињеницу да се стабилна структура ДНК постиже образовањем слабих водоничних веза. Проучите слику и на основу уоченог објасните сличности и разлике између молекула ДНК и РНК.

ʻ˔˘˔˦˔˞ 1

Нацртајте шематски сегмент полинуклеотидног ланац са следећим редоследом нуклеотида (нуклеотиди су представљени почетним словима база): ГГЦТАТАГЦ. У нуклеотиду треба да буду представљене све три компоненте. Обележите везе између нуклеотида и крајеве ланца. Шему представите на часу и објасните: – која нуклеинска киселина је у питању; – зашто су крајеви ланца тако обележени; – зашто је ланац полимер – од којих мономера је изграђен.

2

Радећи у пару с другом/другарицом из одељења, направите модел ДНК (као што су радили Вотсон и Крик). Користите жицу, сунђер, пинг-понг лоптице, картон или било који други материјал. Колико парова нуклеотида је довољно да направите да бисте анализирали грађу ДНК? Представите свој модел на школском часу. Током презентације анализирајте на моделу: – из чега се састоји нуклеотид; – које се базе спарују; – какав је међусобни положај ДНК ланаца; – чиме се постиже такав положај ланаца; – шта чини скелет завојнице.

14

6

8

15

Задаци Задаци за пројекте и истраживање

ОСНОВЕ МОЛЕКУЛАРНЕ БИОЛОГИЈЕ

1

У овом поглављу сазнаћете о: • предмету истраживања и значају молекуларне биологије, • централној догми молекуларне биологије, • значају протеина за организацију наследног материјала у ћелији, • молекуларним основама наслеђивања, • нуклеинским киселинама, • генетичкој шифри, • појмовима ген, генска мутација, геном, генотип, • хуманом геному, • репликацији, • транскрипцији, • транслацији, • рекомбинантној ДНК и генетичком инжењерингу, • историјату и примерима ГМО, • употреби ГМ хране.

7

Основе молекуларне биологије

ПРЕДМЕТ ИСТРАЖИВАЊА И ЗНАЧАЈ МОЛЕКУЛАРНЕ БИОЛОГИЈЕ Кључне речи • молекуларна биологија • генетички инжењеринг • централна догма

Додатни текст Под појмом структура макромолекула подразумевају се не само хемијски састав и грађа већ и његова просторна (тродимензионална, 3Д) структура. Вируси се најчешће састоје само од ДНК или РНК и протеина. Према нуклеинској киселини коју садрже, деле се на ДНК и РНК вирусе (ретровируси).

Више о вирусима учићете из микробиологије и паразитологије са епидемиологијом док ћете о генетичком инжењерингу научити у наредним лекцијама.

8

Молекуларна биологија је релативно млада наука. Почела је да се развија тридесетих година 20. века, да би тек 30 година касније и формално била призната као наука. Тада је дефинисан предмет истраживања ове науке. Заједно с генетиком омогућила је откривање неких тајни живота.

Молекуларна биологија објашњава молекулске процесе живота, њихову природу и повезаност. Предмети њеног истраживања су структура и улога биолошких макромолекула дезоксирибонуклеинске киселине (ДНК), рибонуклеинске киселине (РНК) и протеина. Осим тиме, молекуларна биологија бави се и повезаношћу структуре са функцијом самих тих биомолекула, као и њиховим интеракцијама. У ужем смислу, она проучава нуклеинске киселине, молекуларну структуру и функције гена, као и процесе репликације, транскрипције, транслације и др. Нуклеинске киселине и протеини заступљени су у свим живим бићима, па чак и у вирусима. У структури нуклеинских киселина (ДНК и РНК) записане су генетичке информације у виду програма одговорног за развој, опстанак и размножавање живих организама. Осим што су чувари наследних информација, нуклеинске киселине су и преносиоци тих информација. ДНК преноси генетичке информације из генерације у генерацију (с родитеља на потомке), а РНК их преноси кроз саму ћелију. Протеини су реализатори тог наследног програма јер су њима одређене особине неког организма. Молекуларна биологија повезана је с биохемијом и генетиком. Биохемија се више бави структуром и функцијом биолошких молекула, као и њиховим метаболичким путевима. Генетика изучава наслеђивање у јединкама и популацијама. Данас се молекуларна биологија и генетика интензивно развијају и примењују у различитим сферама живота. По томе се могу упоредити једино с информационим технологијама.

Проучите слику 1.1 и закључите како су те три науке повезане.

Слика 1.1 – Повезаност молекуларне биологије с биохемијом и генетиком

1 Захваљујући сазнањима до којих се дошло у молекуларној биологији, развијен је нови облик технологије, молекуларна биотехнологија или, пoпуларно, гене-тички инжењеринг.

Централна догма молекуларне биологије

Подсетите се из биологије за 1. разред шта је репликација и у ком периоду ћелијског циклуса се догађа.

Када је установљено да су гени делови ДНК, наметнула су се два основна питања: – како се гени преносе с родитељских на потомачке ћелије (кроз генерације) и – како се генетичка информација о синтези протеина преноси унутар ћелије, из једра (гена) до рибозома у цитоплазми; другачије речено, како се врши експресија (испољавање, активност) гена. Слика 1.2 – Шема централне догме Одговор на ова питања дала молекуларне биологије је основна (централна) догма молекуларне биологије. Према овој догми, наследне информације преносе се у једном смеру од нуклеинске киселине ка протеинима, никада обрнуто. Репликација омогућава да потомачке ћелије, настале после деобе, добију исте гене које је имала и ћелија од које су настале. Да би ћелија могла нормално да функционише (да се дели, остварује биохемијске процесе и сл.), потребно је да ствара различите протеине. Примарна структура протеина је строго утврђена и одређена генима. Протеини се синтетишу у рибозомима (у цитоплазми), а гени (ДНК) се налазе у једру. Као посредници између гена и протеина умећу се молекули РНК. У процесу транскрипције упутство за синтезу протеина, садржано у генима, преписује се у РНК. РНК су копије гена. Процесом транслације РНК се преводи у редослед амино-киселина у протеину. ˇ˞ˤ˔˦˞ˢ Предмети истраживања молекуларне биологије су структура и улога биолошких макромолекула ДНК, РНК и протеина, повезаност њихове структуре са функцијом самих тих биомолекула, као и њихове међусобне везе. Према централној догми молекуларне биологије, пут наследне информације увек је једносмеран, од нуклеинске киселине ка протеинима. Проток генетичке информације кроз генерације ћелија врши се репликацијом, а унутар саме ћелије транскрипцијом и транслацијом.

9

Основе молекуларне биологије ˃ˤˢ˖˙ˤ˜˦˙ ˡ˔˧˫˙ˡˢ 1

Наведите предмeт изучавања молекуларне биологије.

4

Објасните зашто неки од макромолекула из претходног питања имају више улога.

2

Уочите сличности и разлике између молекуларне биологије, биохемије и генетике.

5

Одредите која од наведених шема одговара централној догми.

3

Одредите носиоце, преносиоце и извршиоце генетичког програма спарујући биомолекуле с њиховом улогом или с њиховим улогама.

1 – ДНК 2 – РНК 3 – протеин

А – носилац Б – извршилац В – преносилац

а) РНК ген протеин б) протеин ген РНК в) ген РНК протеин 6

Објасните начин на који се генетичка информација преноси: а) кроз ћелију и б) с једне генерације ћелија на наредну.

ʻ˔˘˔˦˔˞ 1

Открићем посебне групе РНК вируса, ретровируса (припада им и ХИВ), централна догма молекуларне биологије је „пољуљана”. Ова група вируса јединствена је по томе што су њихови гени делови РНК. Код њих се догађа обрнута транскрипција, реверзна транскрипција, при којој се РНК преписује у ДНК. По уласку у ћелију домаћина они своју РНК преписују у ДНК, а затим ту ДНК уграђују у ДНК ћелије домаћина. Ћелија домаћин тада, по упутствима ДНК вируса, синтетише нове вирусне честице. Откриће ретровируса узроковало је измене централне догме, тако да она сада гласи овако: РНК – ДНК – РНК – протеин. Шематски представите измењену централну догму и објасните је на часу.

ʵʼ˂˛˔˕˔˖ˡ˜˞

10

1

Израз молекуларна биологија први је употребио математичар Вивер још 1833. године, док је као наука призната тек 1962.

2

Период 1953–1963. назива се догматски период у развоју молекуларне биологије. Тада је установљен начин преношења генетичке информације од ДНК до протеина, односно дефинисана је централна догма молекуларне биологије (1958). У том периоду доминирали су научници Вотсон и Крик. Крик је идејни творац централне догме, иако је на њеном дефинисању радило више научника.

3

Свака ћелија мора да има и да сачува информације неопходне за свој раст, развој, своју хомеостазу, своје размножавање и функционисање, али и за раст, развој, хомеостазу, размножавање и функционисање целог организма. Те информације треба да се пренесу на следећу генерацију ћелија, чему служе молекули ДНК. Структура ДНК омогућава неограничен број комбинација генетичких информација, које су основ за деловање еволуције. Међутим, те информације у ДНК су нефункционалне саме по себи, слично као што сам рецепт за неки колач не даје аутоматски укус и мирис колачу. Потребно је да се генетичке информације с ДНК препишу у РНК да би се на рибозомима према том упутству синтетисали протеини.

1 МОЛЕКУЛСКЕ ОСНОВЕ НАСЛЕЂИВАЊА Животне фукције записане су у генима (ДНК) помоћу само четири „слова” A, T, C и G (почетна слова азотних база). ДНК је јако „досадан” молекул;у њему се непрекидно смењују ова четири „слова”, па је годинама одбациван као молекул који садржи гене. Мислило се да су протеини носиоци гена. Касније је доказано да су гени делови ДНК. Џејмс Вотсон и Френсис Крик су 1953. године предложили модел секундарне структуре ДНК који је сугерисао начин репликације. Тај модел потврдио је да је молекул ДНК носилац наследних информација.Тада је Вотсон узвикнуо: „Открили смо тајну живота!”

Међу молекулима важним за одржавање живота, посебан значај имају нуклеинске киселине и протеини. Обе врсте тих биомакромолекула имају сличну грађу. У облику су дугачког ланца (полимери) насталог повезивањем одређених градивних јединица (мономери).

Нуклеинске киселине

Кључне речи • нуклеотид • полинуклеотидни ланац • примарна структура • секундарна структура • антипаралелност • комплементарност • водонична веза

Подсетите се шта су градивне јединице нуклеинских киселина и протеина.

У природи постоје две врсте нуклеинских киселина ДНК и РНК. Обе су заступљене у свим врстама организама и веома су значајне за одржавање живота и еволуцију живог света. Изузетак су једино вируси који садрже ДНК или РНК, никада обе истовремено.

ДНК као наследни материјал Наследни материјал чини ДНК, а њени делови су гени, наследне јединице. Налази се у хромозомима, у једру еукариота и у нуклеоиду прокариота. ДНК представља наследни материјал захваљујући специфичним својствима: – садржи информације (гене) о расту и развоју новог организма, које се налазе у једру оплођене јајне ћелије; – има способност удвајања (репликације), чиме се образују њене истоветне копије, које се преносе у нове генерације ћелија; – има стабилну структуру, што омогућава постојаност током еволуцијe; – има и способност променљивости (мутација), чиме се повећава разноврсност, а што омогућава врстама да се боље прилагођавају променљивим условима спољашње средине (тиме се обезбеђује материјал за деловање природне селекције).

Више о природној селекцији учићете у лекцији Фактори који мењају генетичку структуру популације.

11

Основе молекуларне биологије

Примарна структура ДНК и РНК Подсетите се шта сте учили о примарној и секундарној структури нуклеинских киселина из биологије у 1. разреду. Наведите разлике између молекула ДНК и РНК.

Међусобно повезани нуклеотиди граде полинуклеотидни ланац, што представља примарну структуру. ДНК има два полинуклеотидна ланца, а РНК један. Везе између нуклеотида у ланцу су фосфодиестарске (ковалентне, јаке везе).

Слика 1.3 – Азотне базе

Слика 1.4 – Нуклеотид

Врста и редослед (секвенца) нуклеотида ДНК и РНК представља њихову примарну структуру. Секвенца нуклеотида ДНК нпр. A – T – C – G – G – A носи различите информације од секвенце нпр. C – A – G – T – T – A – C.

Слика 1.5 – Примарна структура РНК и ДНК Проучите слике 1.3, 1.4, 1.5 и 1.6 и на основу уоченог одговорите на питања.

– По чему се међусобно разликују нуклеотиди у једном полинуклеотидном ланцу?

– Колико различитих нуклеотида гради ДНК и РНК? Објасните одговор.

12

Слика 1.6 – Шематски приказ примарне структуре ДНК: базе аденин (А), тимин (Т), гуанин (G) и цитозин (C), дезоксирибоза (Š), фосфатна група (P) Kако се формира веза између нуклеотида у полинуклеотидном ланцу. Зашто се један крај ланца обележава с 3’, а други с 5’?

1 Примарна структура ДНК је специфична за сваку биолошку врсту. Структура гена је тачно одређени редослед нуклеотида у делу ланца ДНК. Треба нагласити да ген није свака секвенца ДНК. Ген је део ДНК који носи информацију за синтезу неког функционалног производа – протеина или РНК.

Секундарна структура ДНК и РНК Секундарна структура ДНК је дволанчана завојница која се остварује Слика 1.7 – Гени као делови захваљујући својству ДНК да се комхромозомске ДНК плементарни нуклеотиди два антипаралелно постављена ланца међусобно повежу водоничним везама. У РНК се повезују комплементарне базе у једном ланцу, што представља њену секундарну структуру.

Подсетите се шта сте до сада научили о водоничној вези из хемије.

Слика 1.8 – Антипаралелност и комплементарност полинуклеотидних ланаца ДНК

Слика 1.9 – Секундарна структура РНК – дволанчани и једноланчани део РНК

Проучите слике 1.8 и 1.9 и одговорите на питања. Које базе у ДНК и у РНК су међусобно комплементарне? Које везе се остварују између комплементарних база? Објасните одговоре.

13

Основе молекуларне биологије

Више о секундарној и терцијарној структури тРНК учићете у лекцији о транслацији.

Савијањем унутар једноланчане РНК комплементарне базе могу да се повежу у краће или дуже дволанчане, спирализоване делове. Комплементарне базе се спајају водоничним везама. Аденин се веже за њему комплементаран урацил (и обрнуто), што важи и за гуанин и цитозин (А=U ; G{C). Ти дволанчани делови чине секундарну структуру РНК. Осим секундарне РНК молекули могу да образују и друге нивое просторне структуре (нпр. тРНК образује терцијарну структуру). Подсетите се које су основне врсте РНК из биологије за 1. разред. Коју улогу имају врсте РНК у синтези протеина?

Додатни текст Експресија (активност, изражајност) гена је процес током ког се информација из гена чита и преводи у функционални протеин.

Све врсте РНК настају преписивањем (транскрипцијом) одређених делова једног ланца ДНК, односно преписивањем гена. РНК представљају копије гена. Три основне врсте, иРНК, тРНК и рРНК, учествују у синтези протеина у рибозомима. Осим њих, у еукаротским ћелијама налазе се и друге врсте РНК с разноврсним функцијама (регулаторним, структурним и/или каталитичким). Закључите зашто је РНК једноланчана.

ˇ˞ˤ˔˦˞ˢ Протеини и нуклеинске киселине у облику су дугачког ланца (полимери) насталог повезивањем одређених градивних јединица (мономери). Крајеви полинуклеотидног ланца означавају се као 5’ и 3’. Редослед (секвенца) нуклеотида у полинуклеотидном ланцу ДНК или РНК је њихова примарна структура. Примарна структура ДНК је специфична за сваку биолошку врсту. Линеарно распоређени делови ДНК су гени. Структура гена је тачно одређени редослед нуклеотида у делу ланца ДНК. Секундарну структуру ДНК чине два комплементарна полинуклеотидна ланца постављена антипаралелно и завијена у двоструку завојницу. Секундарну структуру РНК чини један полинуклеотидни ланац који се савија и формира дволанчане делове. Све врсте РНК су копије гена. Неке врсте РНК, као што су иРНК, тРНК и рРНК учествују у синтези протеина, док друге врсте имају регулаторну, структурну и/или каталитичку функцију.

ʵʼ˂˛˔˕˔˖ˡ˜˞ На откривању секундарне структуре ДНК радило је половином прошлог века много научника попут Розалинд Френклин, М. Вилкинса и многих других. Њихови радови помогли су Вотсону и Крику да објасне секундарну структуру ДНК. То откриће је њима, као и М. Вилкинсу, донело Нобелову награду за физиологију и медицину 1962. Розалинд Френклин није добила Нобелову награду из два разлога: та награда се не додељује постхумно и једна награда не може да буде додељена групи која броји више од три особе. Розалинд је умрла од рака 1958. у 37. години живота, па је част припала Вилкинсу.

14

1 ˃ˤˢ˖˙ˤ˜˦˙ ˡ˔˧˫˙ˡˢ 1 2 3

4 5

6 7

По чему се нуклеотиди ДНК и РНК међусобно разликују? Објасните како се образује веза између нуклеотида у полинуклеотидном ланцу. Научници су изоловали ДНК из различитих врста ћелија једног организама и из истих врста ћелија различитих организама. Објасните да ли ће резултати одређивања примарне структуре ДНК бити довољни да потврде чињеницу да је ДНК носилац наследности? Која азотна база у молекулу РНК одговара тимину из ДНК? Ако се на 3´ крају једног ланца ДНК налази гуанин, која база ће бити на 5´ крају другог ланца ДНК? Објасните зашто је стабилнија ДНК која садржи више ЦГ него АТ парова? Редослед база у једном ланцу ДНК је 5'CCGATGCTA3' . а) Напишите редослед база у наспрамном ланцу тог молекула ДНК. б) Oбележите крајеве наспрамног ланца. Објасните која сте својства ДНК применили у одговору.

8 9

Објасните чињеницу да се стабилна структура ДНК постиже образовањем слабих водоничних веза. Проучите слику и на основу уоченог објасните сличности и разлике између молекула ДНК и РНК.

ʻ˔˘˔˦˔˞ 1

Нацртајте шематски сегмент полинуклеотидног ланца са следећим редоследом нуклеотида (нуклеотиди су представљени почетним словима база): GGCTATAGC. У нуклеотиду треба да буду представљене све три компоненте. Обележите везе између нуклеотида и крајеве ланца. Шему представите на часу и објасните: – која нуклеинска киселина је у питању; – зашто су крајеви ланца тако обележени; – зашто је ланац полимер; – од којих мономера је изграђен.

2

Радећи у пару с другом/другарицом из одељења, направите модел ДНК (као што су радили Вотсон и Крик). Користите жицу, сунђер, пинг-понг лоптице, картон или било који други материјал. Колико парова нуклеотида је довољно да направите да бисте анализирали грађу ДНК? Представите свој модел на школском часу. Током презентације анализирајте на моделу: – из чега се састоји нуклеотид; – које се базе спарују; – какав је међусобни положај ДНК ланаца; – чиме се постиже такав положај ланаца; – шта чини скелет завојнице.

15

Основе молекуларне биологије

ЗНАЧАЈ ПРОТЕИНА ЗА ОРГАНИЗАЦИЈУ НАСЛЕДНОГ МАТЕРИЈАЛА У ЋЕЛИЈИ Кључне речи • просторна структура протеина • хроматин • хромозоми • нуклеозоми • хистони • нехистонски протеини • еухроматин • хетерохроматин

Ако се измери укупна дужина ДНК у свим хромозома (46) једне телесне ћелије човека, добија се вредност од око 2 m! Можда још један пример то боље илуструје: укупна дужина ДНК у свим ћелијама човековог организма износи 2 × 10¹¹ km, што је много пута веће од обима Земље или растојања између Земље и Сунца. Како се ДНК спакује у једро чији је пречник 5–10 μm?

Структура и функција протеина

Примарна структура протеина слична је примарној структури ДНК и РНК. Све три врсте једињења су полимери у облику ланаца. Протеини су изграђени од амино-киселина (мономери) повезаних пептидним везама у полипептидни ланац. Осим примарне, протеини имају и просторну структуру (секундарну, терцијарну, а неки и кватернарну). Просторна структура протеина је организовање полипептидног лаВише о структури нца у простору тако да заузме најстабилнији облик. Прво се између амиамино-киселина но-киселина у полипептидном ланцу образују водоничне везе, што узрои протеина кује савијање полипептидног ланца и формирање секундарне структуре учићете из медицинске протеина. Тако се формирају два најчешћа просторна облика α-завојнибиохемије. ца и β-плоча. Сваки полипептидни ланац добија следећи ниво просторне организације − терцијарну структуру. Ланац се савија и формира коначан тродимензионални облик. Према облику се могу разликовати две основне врсте протеина: фибриларни и глобуларни. Фибриларни протеини су издуженог, док су глобуларни лоптастог облика. Већина ензима, хормона и антитела је глобуларне грађе, док су градивни протеини фибриларне грађе (нпр. кератин, колаген у кожи, коси, ноктима). Кватернарну структуру имају протеини изграђени од два полипептидна ланца или више полипептидних ланаца. Сваки од тих ланаца има своју терцијарну структуру, а сви заједно су повезани у целину. Такву Слика 1.10 – Нивои организације протеина

16

1 грађу има нпр. хемоглобин грађен од две субјединице, од којих свака има по два ланца. Протеини су у организму присутни у великој количини; већина ћелијских структура изграђена је од протеина. Од пресудног су значаја за живот ћелије и организма јер обављају бројне функције (ензими, хормони, антитела и др.).

Просторна организација ДНК у ћелији еукариота Осим примарне и секундарне структуре, ДНК је организована и у тродимензионалном простору у ћелији. У једру еукариотске ћелије ДНК је чврсто везана за протеине. Између две деобе (у интерфази) наследни материјал је декондензован. Распоређен је по целом једру у виду влакана и назива се хроматин. Када започне митоза, хроматинска влакна се кондезују, тако да хромозоми постају уочљиви. Хромозоми се најбоље уочавају током метафазе ћелијске деобе, јер су тада најкондезованији.

Подсетите се шта сте о примарнoj структури и биолошким функцијама протеина до сада научили из биологије, а о просторној структури из хемије.

Додатни текст У време метафазе митозе дужина ДНК је кондезовањем скраћена више од 10.000 пута у односу на интерфазу.

Кондензација или згушњавање Хроматин еукариота састоји се од ДНК (око 35%), протеина (око 60%) и мале количине РНК (око 5%). Протеини хроматина сврствају се у две класе: хистоне и нехистонске протеине. Синтеза хистона усаглашена је с репликацијом ДНК и одвија се углавном у С-фази интерфазе ћелијског циклуса. Њихова улога је у образовању структуре хроматина и паковању (кондезовању) огромне дужине ДНК у једро многоструко мањег пречника. Кондезовање почиње формирањем нуклеозома. Када се изолује из нуклеуса, хроматин се види као перласта структура. „Перле”, у ствари, представљају ДНК намотану око осам молекула хистона и називају се нуклеозоми (слично као што се конац намотава на калем).

Подсетите се структуре хромозома током ћелијског циклуса из биологије за 1. разред.

Слика 1.11 – Нуклеозоми: ДНК намотана око осам молекула хистона 17

Основе молекуларне биологије

Додатни текст Хроматиде су уздужне половине метафазног хромозома.

Паковањем у нуклеозоме ДНК се привидно скраћује око шест пута, али то још увек није довољно за смештање ДНК у једро. Та чињеница указује на постојање додатних нивоа паковања у хроматинска влакна, хроматинске петље и др. Супер спирализацијом петљи омогућено је скраћивање ДНК толико да се она може спаковати у хроматиде.

Истражите какве би могле бити последице неусаглашене синтезе хистона и репликације ДНК.

Подсетите се шта сте о хроматину научили из биологије у 1. разреду.

Слика 1.12 – Нивои кондензације хроматина

Осим што омогућавају скраћивање ДНК и њено паковање у једро, хистони су заслужни и за: – раздвајање ДНК молекула током деобе; – заштиту ДНК од разарајућег дејства ензима; – регулацију експресије (активности) гена. Област молекуларне биологије која изучава промене у активности гена које не зависе од промене у самој ДНК назива се епигенетика. Један од механизама који мења активност гена су епигенетичке промене на хистонима. Те промене могу да буду изазване неким факторима средине (нпр. загађење ваздуха, исхрана, изложеност пестицидима и др.) и могу да буду узрок болести (кардиоваскуларних, неких облика карцинома и др.). Нехистонски протеини јесу многобројни ензими и различити регулатори који учествују у процесима репликације, транскрипције, у активирању гена и др.

18

1 Различита стања хроматина Ћелија обавља све своје функције за време интерфазе. Тада се у њој налази хроматин у виду мреже хроматинских влакана. На хроматину се могу разликовати два дела: – еухроматин, који је мање кондензован и у ком се налазе активни гени који у некој ћелији врше функције; – хетерохроматин, који је више кондензован и садржи неактивне гене. Овако посебна организација хроматина доприноси разлици између ћелија. Сваки тип ћелија има специфичан распоред и специфичну количину еухроматина и хетерохроматина. Резултат је да се ћелије међусобно разликују по функцији, метаболизму и облику у зависности од тога који су гени у њима активни.

Слика 1.13 – Мање кондезовано стање хроматина и више кондезовано стање хроматина Проучите слику 1.13 и објасните разлику између еухроматина и хетерохроматина.

ʵʼ˂˛˔˕˔˖ˡ˜˞ Број могућих протеина насталих комбинацијама 20 различитих амино-киселина које би биле заступљене у различитим количинама је огроман. Колико је тај број велики, најбоље се види из прорачуна да би укупна маса тих протеина, у којој би сваки од њих био заступљен са само по једним молекулом, била многоструко већа од масе Земље. Још један пример то добро илуструје. Од само 12 различитих амино-киселина могло би се наградити 103.000 различитих молекула протеина, сваки са 340 амино-киселина у низу.

19

Основе молекуларне биологије

ˇ˞ˤ˔˦˞ˢ Амино-киселине се повезују пептидним везама градећи неразгранате полипептидне ланце, протеине. Примарна структура протеина је у потпуности одређена генима. Поред примарне, протеини имају и просторну структуру: секундарну, терцијaрну, а неки и кватернарну. Између две деобе (у интерфази) хромозомски материјал је распоређен по целом једру као дифузна маса и назива се хроматин. Током деобе хроматин се кондезује и тада хромозоми постају видљиви. Улога хистона је у образовању структуре хроматина и кондезовању огромне дужине ДНК у једро многоструко мањег пречника. Први ниво кондезовања је формирање нуклеозома. Ћелије се међусобно разликују по функцији, метаболизму и облику у зависности од тога који су гени у њима активни.

Хроматин/хромозоми ˃ˤˢ˖˙ˤ˜˦˙ ˡ˔˧˫˙ˡˢ 1

Представите шематски полинуклеотидне ланце ДНК и РНК и полипептидни ланац. Објасните сличности у грађи ових макромолекула.

2

Допуните реченице одабирањем одговарајућег појма. а) За време деобе ћелије у једру се уочава . а) хромозом б) хроматин в) нуклеолус г) нуклеоид

б) Ензими који у једру учествују у процесима репликације спадају у протеине. а) хистонске б) нехистонске в) фибриларне г) одбрамбене 3

Објасните улогу хистона у организацији ДНК унутар еукариотске ћелије.

4

Објасните разлику између еухроматина и хетерохроматина.

ʻ˔˘˔˦˔˞ 1

20

Истражите на интернету (стр. 224 – предлог сајтова) или у школској библиотеци о врстама хроматина. Током истраживања објасните: – како се под микроскопом разликују еухроматин и хетерохроматин; – које стање хроматина је више заступљено у ћелији која врши интензивну синтезу протеина. Направите извештај и представите га на часу.