Con la lupa puesta en la rizosfera

Entender la complejidad del suelo y la interacción suelo-plantamicroorganismos permite generar sistemas más saludables al tiempo que favorece el crecimiento y rendimiento de los cultivos.

Por: Permingeat, H.

La rizosfera es la zona crítica donde las raíces de las plantas acceden al agua y los nutrientes e interactúan íntimamente con los componentes físicos, químicos y bióticos del suelo. Los procesos de la rizosfera, como la movilización y el movimiento de nutrientes, la proliferación de raíces y las simbiosis, tienen un papel importante en la adquisición eficiente de nutrientes por parte de los cultivos (Wang y col., 2020).

En este ambiente ocurre una comunicación muy activa entre diversos “actores”: los “individuos” pueden comunicarse e interactuar con múltiples “socios”, y la naturaleza de la interacción puede determinar costos y beneficios variables para el socio, algo así como un “mercado biológico”. De esta manera, se puede intercambiar un gran número de señales en un nicho ambiental de alta densidad que involucran a la propia planta, insectos, hongos y microorganismos. Por lo general, esa comunicación es el resultado de respuestas químicas de las células a las moléculas signatarias que provienen de otras células. Estas señales afectan tanto al metabolismo como a la transcripción de genes que activan varios mecanismos reguladores. Dicho entorno puede considerarse un punto caliente para numerosos intercambios de señales entre reinos, que implican comunidades microbianas conocidas como rizobioma.

La composición de la comunidad microbiana está formada por cientos de metabolitos liberados en el suelo por las raíces de las plantas que facilitan las interacciones con el entorno biótico y abiótico. Con frecuencia, la planta puede modular su diversidad en función de los beneficios en términos de crecimiento y salud (fomento del crecimiento vegetal). Sin embargo, una gran cantidad de nutrientes emitidos por las plantas pueden ser de interés para los organismos patógenos, que pueden aprovechar los productos vegetales para su supervivencia en la rizosfera (Checcucci y Marchetti, 2020).

El diálogo planta-microorganismo más característico de la rizosfera y que determina las ventajas directas e indirectas para los socios, se conoció en 1904 cuando Hiltner describió la interacción simbiótica entre leguminosas y rizobios. Esta simbiosis es un proceso en el que las señales de comunicación genética y química son específicas de la planta y la bacteria. En esta interacción mutualista, los rizobios influyen positivamente en el crecimiento del huésped gracias al proceso de fijación de nitrógeno y, al mismo tiempo, pueden beneficiarse de los nutrientes aportados por la planta. Esta interacción fue profundamente estudiada y se sabe que estos microorganismos también participan en las comunicaciones rizosféricas de plantas no leguminosas mediante otros mecanismos diferentes de la simbiosis (Checcucci y Marchetti, 2020).

En una publicación reciente, Babalola y col. (2021) analizan la corporación del microbioma rizosférico como una estrategia para la producción agrícola sustentable. Los investigadores parten de la necesidad de comprender la dinámica de las comunidades microbianas que cohabitan en la rizosfera, como base para ayudar a manipularlas en beneficio de los cultivos. La manipulación del microbioma de la rizosfera es una forma posible de aumentar el crecimiento y el rendimiento de las plantas sin la consiguiente contaminación ambiental asociada con el uso indiscriminado de productos fitosanitarios. Al mismo tiempo, muestran potencial para reducir las emisiones de gases de efecto invernadero.

Según destacan los especialistas, las plantas rizosecretan células de bordes, mucílagos y exudados que influyen en la variación y actividades de los microorganismos que habitan la rizosfera. El 70% de la microbiota del suelo se encuentra en el ambiente rizosférico. A su vez, estas actividades ayudan a preservar a los diversos miembros de la comunidad, que como se mencionó antes, incluyen bacterias y hongos micorríticos, entre otros. Los cambios que se dan en las comunidades microbianas de la rizosfera están influenciados por factores abióticos y bióticos. La composición del microbioma de las plantas y otros entornos del suelo especifican las funciones que desempeñan las plantas hospedantes para diferenciar a sus colonizadores. No obstante, el genotipo de las plantas es el principal impulsor de la dirección de la diversidad microbiana de la rizosfera, aunque los parámetros físicos y químicos del suelo también se correlacionan con la composición de la taxonomía microbiana en la rizosfera. Por ejemplo, la diversidad y la abundancia están influenciadas por el tipo de suelo, el pH y las prácticas agrícolas como la rotación de cultivos, la labranza, la fertilización y la irrigación.

Es importante un estado de equilibrio para la estabilidad del microbioma de la rizosfera. El aumento a corto plazo de la temperatura del suelo puede provocar un reordenamiento en la comunidad de rizobacterias. Las relaciones mutuas entre microorganismos son convenientes en la transferencia de diferentes minerales y nutrientes del suelo a la planta. Las comunidades microbianas pueden estar formadas por especies que tienen mecanismos de acción similares, pero que difieren en la resistencia a las condiciones ambientales y los cultivares de plantas.

Las funciones principales de las bacterias en su relación con la planta pueden sintetizarse en: adquisición de nutrientes, estimulación del crecimiento mediante la síntesis de sustancias hormonales de la planta, inhibición/control de la actividades de los fitopatógenos, mejora de las composiciones estructurales del suelo y lixiviación microbiana por bioacumulación de compuestos inorgánicos. Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas se describen como la rizosfera beneficiosa del suelo, que coloniza la raíz directa e indirectamente para influir en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Además de promover el crecimiento de las plantas, los hongos micorríticos arbusculares y las bacterias, como Pseudomonas, Rhizobium y Bacillus, pueden desencadenar respuestas inmunitarias de las plantas que las ayudan a conferir resistencia a los invasores microbianos de la superficie. Por ejemplo, la respuesta de una planta frente a un herbívoro podría estar relacionada con la interacción de la planta con micorrizas. Y también, la respuesta de defensa provocada en la planta puede extenderse a la región de la raíz y afectar a los microorganismos rizosféricos. Las bacterias asociadas a las raíces provocan una respuesta inmunitaria sistémica en las plantas, al estimular respuestas de defensa frente al ataque de patógenos. Estos procesos están controlados por moléculas vegetales (como etileno, ácido jasmónico y ácido salicílico), lo que resulta en la producción de metabolitos secundarios (Babalola y col., 2021).

Además de la interacción entre microorganismos y plantas, Wang y col. (2020) destacan la importancia de reconocer la heterogeneidad del suelo en términos de estructura y disponibilidad de recursos para el análisis de las interacciones descriptas en la rizosfera. La textura, estructura, densidad y porosidad del suelo influyen en la relación con las plantas, desplegando la capacidad de las raíces (con su arquitectura) para explorar el suelo y desencadenar los procesos de sensado para la construcción del ambiente rizosférico. Los autores discuten que las actividades de las raíces, incluido el crecimiento, la exudación y las simbiosis, también modifican las propiedades de la rizosfera mediante procesos de retroalimentación inducidos por las raíces.

Las interacciones raíz-suelo son procesos bidireccionales y dinámicos. Las raíces pueden aumentar la porosidad de la rizosfera, posiblemente debido al secado y a posterior contracción del suelo. El mucílago exudado de las bacterias de las raí- ces y la rizosfera se considera crítico en la formación de puentes líquidos en la interfaz raíz-suelo, influyendo en la estabilidad mecánica y las propiedades hidráulicas de la rizosfera. De hecho, la arquitectura tridimensional de la rizosfera y la influencia de los pelos radiculares y los exudados radiculares ilustran el profundo efecto que tienen las raíces en la ingeniería de la rizosfera y sus propiedades. Se demostró que la porosidad y la conectividad de los poros del suelo en la rizosfera están determinadas por el desarrollo del vello radicular. Por lo tanto, la estructura de la rizosfera está relacionada con las propiedades inherentes del suelo, pero se modifica significativamente por las actividades de las raíces.

Las prácticas recientes más sostenibles de labranza mínima o nula podrían resultar en una mayor heterogeneidad del suelo.

Los procesos inducidos por las raíces modifican la disponibilidad de recursos en la rizosfera. La absorción de nutrientes por las raíces de las plantas induce gradientes de agotamiento en el ambiente rizosférico. Las raíces de las plantas exudan una variedad de compuestos, como mucílagos, enzimas, aniones orgánicos y protones, que modifican en gran medida las propiedades químicas del suelo. Estas sustancias orgánicas aumentan la comunidad microbiana en la rizosfera. Está claro que los microorganismos de la rizosfera están altamente enriquecidos e incorporan carbono fijado fotosintéticamente derivado de la raíz. Además, muchos exudados de las raíces están involucrados en la señalización de la rizosfera y en la configuración de las comunidades microbianas asociadas a las raíces, convirtiendo a la rizosfera en una triple interacción: planta-suelo-microorganismos.

Las actividades agrícolas, como la aplicación de fertilizantes y el riego, impulsan cambios en los microbiomas asociados a las raíces al afectar la liberación de exudados orgánicos de las raíces. Las actividades de las raíces, reguladas por la detección y señalización de la rizosfera, modifican las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo circundante. Esto ofrece oportunidades para mejorar las propiedades de la rizosfera mediante la selección de genotipos de plantas con rasgos de raíces beneficiosos. Por ejemplo, las raíces profundas pueden penetrar la capa del subsuelo y acceder al agua y otros nutrientes, lo que ayuda a mejorar la estructura física y el suministro de recursos. Al manipular los rasgos de las raíces, se podría lograr una retroalimentación positiva entre la raíz y el suelo para mejorar la salud del suelo y la producción de cultivos (Wang y col., 2020).

Las prácticas recientes más sostenibles de labranza mínima o nula podrían resultar en una mayor heterogeneidad del suelo. El desafío es comprender cómo inducir una variabilidad espacial adecuada para maximizar la capacidad de búsqueda de raíces y permitir la producción sostenible de cultivos. Las heterogeneidades locales en la rizosfera pueden alterar significativamente las actividades de las raíces, lo que produce una retroalimentación sobre sus respuestas. Para construir una mejor rizosfera que maximice el potencial de las interacciones raíz-suelo, la rizosfera se puede manipular desde dos direcciones: (i) desde el suelo, para crear un ambiente y una distribución de recursos idealmente heterogéneos para estimular el potencial biológico de las raíces, y (ii) desde la planta, para manipular la detección y la respuesta al suministro heterogéneo de nutrientes y así afectar los rasgos de las raíces que benefician la función del suelo. Por lo tanto, una comprensión integrada de las interacciones raíz-suelo con una consideración de la heterogeneidad física del suelo y la distribución de recursos puede ayudar a desarrollar nuevos enfoques para la manipulación de la rizosfera para lograr una producción de cultivos más sostenible (Wang y col., 2020).

La resiliencia de los suelos, es decir, su capacidad para mantener las funciones o recuperarse después de una perturbación, está estrechamente relacionada con la interfaz raíz-suelo. Vetterlein y col. (2020) plantean la hipótesis de que la resiliencia surge de patrones espacio-temporales autoorganizados que son el resultado de retroalimentaciones complejas y dinámicas entre procesos físicos, químicos y biológicos que ocurren en la rizosfera. Los autores proponen que la combinación de técnicas modernas experimentales y de modelado, con un enfoque en imágenes, permiten comprender las complejas reacciones entre la adquisición de recursos vegetales, la salud de las plantas relacionada con el microbioma, el secuestro de carbono del suelo y el desarrollo de la estructura del suelo. Entienden que un requisito previo para la identificación de patrones, procesos subyacentes y bucles de retroalimentación es que las plataformas experimentales conjuntas se definan e investiguen en su verdadera geometría bi y tridimensionales a lo largo del tiempo. Esto se aplica en diferentes disciplinas científicas y a diferentes escalas. De esta manera, el abordaje de la organización temporo-espacial de las funciones de la rizosfera permite ir más allá de los enfoques reduccionistas aislados que dominaron hasta ahora la investigación sobre este ambiente.

REFERENCIAS

• Babalola OO, Emmanuel OC, Adeleke BS, Odelade KA, Nwachukwu BC, Ayiti OE, Adegboyega TT, and Igiehon NO. Rhizosphere Microbiome Cooperations: Strategies for Sustainable Crop Production. Current Microbiology 78(4), 1069-1085. 2021.

• Checcucci A and Marchetti M. The Rhizosphere Talk Show: The Rhizobia on Stage. Frontiers in Agronomy 2(591494), 1-7. 2020.

• Vetterlein D, Carminati A, Kögel-Knabner I, Bienert GP, Smalla K, Oburger E, Schnepf A, Banitz T, Tarkka MT, and Schlüter S. Rhizosphere Spatiotemporal Organization-A Key to Rhizosphere Functions (Review). Frontiers in Agronomy 2(8), 1-22. 2020.

• Wang X, Whalley WR, Miller AJ, White PJ, Zhang F, and Shen J. Sustainable Cropping Requires Adaptation to a Heterogeneous Rhizosphere. Trends in Plant Science 15(12), 1194-1202. 2020.