I pipistrelli dell'Italia meridionale. Ecologia e conservazione by Altrimedia Edizioni

Laureato in Scienze Naturali e specializzato nello studio della chirotterofauna, svolge la libera professione di consulente faunista. Negli anni ha maturato una rilevante esperienza professionale, occupandosi della progettazione di Piani di Gestione dei Siti Natura 2000, studi d’impatto ambientale, ricerche faunistiche in numerosi Parchi Nazionali dell’Italia meridionale, tra cui il PN del Pollino, PN dell’Appennino Lucano, PN del Gargano, PN dell’Aspromonte. Inoltre, ha partecipato a diversi monitoraggi scientifici nell’ambito di progetti per la conservazione della natura (programma LIFE+ Natura e Biodiversità). Dal 2008 è socio del Gruppo Italiano Ricerca Chirotteri (GIRC) e dell’Associazione Teriologica Italiana (A.T.It.). I suoi interessi scientifici sono orientati all’ecologia, alla distribuzione e alla conservazione delle popolazioni di chirotteri dell’Italia meridionale. È autore e coautore di diversi articoli pubblicati su riviste scientifiche internazionali, atti di convegno e delle linee guida redatte dal GIRC, per la valutazione dell’impatto degli impianti eolici sui chirotteri in Italia.

I pipistrelli sono mammiferi molto specializzati, capaci di volare e di localizzare le prede nell’oscurità attraverso un sofisticato biosonar, adattamenti che hanno contribuito in modo significativo al loro successo evolutivo. Questo libro descrive i principali aspetti della biologia e della storia naturale di questi affascinanti animali, focalizzandosi sull’ecologia e sulle problematiche di conservazione delle diverse specie nelle regioni dell’Italia meridionale, un territorio fragile, estremamente vario e ricco di biodiversità.

ISBN 978-88-6960-083-8

9 788869 600838

PIER PAOLO DE PASQUALE I PIPISTRELLI DELL’ITALIA MERIDIONALE ECOLOGIA E CONSERVAZIONE

PIER PAOLO DE PASQUALE

I PIPISTRELLI DELL’ITALIA MERIDIONALE ECOLOGIA E CONSERVAZIONE

I PIPISTRELLI DELL’ITALIA MERIDIONALE

I megachirotteri vivono nelle zone tropicali del vecchio mondo essendo distribuiti in Asia, Africa, Australia, sono di grandi dimensioni (da 20 a oltre 1500 grammi) e hanno una dieta nettarivora e frugivora. Il sottordine è rappresentato solo dalla famiglia Pteropodidae, noti come “volpi volanti”, con il capo che ricorda quello di un canide, cuspidi dei denti molari non appuntite e coclea dell’orecchio interno non allargata. Le volpi volanti non utilizzano l’ecolocalizzazione come sistema sensoriale primario per l’orientamento, bensì fanno buon uso della vista e i loro occhi sono di grandi dimensioni. I microchirotteri sono riuniti in 18 famiglie e diffusi in tutti i continenti, sia nelle zone tropicali, che in quelle temperate, e sono assenti solo nelle regioni polari e in alcune isole oceaniche. Molte specie sono di ridotte dimensioni (da 2 a 196 grammi) e hanno un regime alimentare più vario rispetto ai megachirotteri. La maggior parte di essi sono insettivori, ma si cibano anche di altri artropodi, diverse specie sono carnivore, piscivore, ematofaghe e in minoranza sono frugivore e nettarivore. I cuccioli hanno una dentizione decidua o da latte e dopo l’allattamento sviluppano una dentizione definitiva (dentatura difiodonte), con morfologia della dentatura molto variabile nelle diverse specie, in funzione della tipologia di alimentazione. Le specie insettivore hanno cuspidi appuntite e molari superiori dilambdodonti, con 5 protuberanze o coni che formano un disegno a W, per tranciare e perforare l’esoscheletro chitinoso degli insetti. Tutte le specie utilizzano l’ecolocalizzazione come sistema di orientamento e di foraggiamento, questo in relazione a diverse caratteristiche anatomiche che hanno specializzato per tale fine. La coclea dell’orecchio interno ha grandi dimensioni, è sensibile ai suoni di frequenza elevata e l’orecchio esterno è talora provvisto di un processo cartilagineo trago, assente solo nei membri delle famiglie Rhinolophidae e Hipposideridae. Inoltre, tutte le specie hanno generalmente occhi piccoli e la vista è poco sviluppata, per cui devono fare affidamento su altri sistemi sensoriali. Molti studiosi hanno da sempre pensato che da un punto di vista evolutivo, quello dei chirotteri fosse un gruppo monofiletico e che tutti i pipistrelli avessero un unico antenato in grado di volare. Al contrario, lo studio di diverse caratteristiche morfologiche dei campioni fossili, ha permesso ad alcuni ricercatori di proporre l’origine difiletica del gruppo, considerando i megachirotteri molto vicini ad altri mammiferi, come i primati e dermotteri. Tuttavia, l’ipotesi maggiormente sostenuta sull’origine dei chirotteri resta quella monofiletica, la quale trova nuove conferme da studi recenti, che hanno analizzato molti caratteri anatomici e dati genetici.

BIOLOGIA ED ECOLOGIA

Il più antico fossile di pipistrello era riferito fino a poco tempo fa, a un campione trovato nella formazione geologica “Green river” del Wyoming, negli Stati Uniti d’America, datato al primo Eocene (circa 50 milioni di anni fa) e appartenente a una specie denominata Icaronycteris index. Successivamente nel 2003, nella stessa formazione geologica del Wyoming è stato rinvenuto un fossile più antico, riferito a una nuova specie, denominata Onychonycteris finneyi e datato tra 55,4 e 50,3 milioni di anni fa. Il campione fossile sembra risalire a un chirottero ancestrale con membrane alari rudimentali, grandi artigli su tutte le dita dell’arto anteriore, coda larga e coclea poco sviluppata, a differenza dei fossili ritrovati in passato, tra cui Icaronycteris, aventi tutti una coclea allargata. La scoperta è di grande rilevanza scientifica, perché ci permette di ipotizzare che questi animali abbiano sviluppato notevolmente il loro più importante sistema sensoriale basato sull’ecolocalizzazione, in un secondo momento e non all’inizio della loro evoluzione.

MORFOLOGIA E ADATTAMENTI

La caratteristica principale che distingue i pipistrelli da altri mammiferi è l’attitudine al volo attivo, che ha portato nel corso dell’evoluzione a un grande sviluppo degli arti anteriori e del relativo sistema cutaneo, costituito da una membrana alare o patagio. Questa attitudine consente di cacciare su ampie aree, di intraprendere migrazioni, di sfruttare nuove fonti di cibo e può ridurre anche il rischio di predazione. Il patagio è una duplicatura cutanea tesa fra l’arto anteriore costituito da omero e radio, le ossa metacarpali allungate e le falangi, dal 2˚ al 5˚ dito. Inoltre, la membrana alare è sostenuta anche dagli arti posteriori, che sono meno sviluppati rispetto agli arti anteriori e hanno subito un processo di rotazione nel corso dell’evoluzione, per cui puntano indietro. Il 1˚ dito pollice è minuto e fornito di artiglio, per lo più utilizzato per arrampicarsi e per l’attività di grooming (spulciatura). Le dita del piede possiedono una speciale modificazione della guaina fibrosa che contorna il tendine del muscolo flessore, e questo permette ai pipistrelli di appendersi mediante gli arti posteriori con il capo in giù, senza contrazioni muscolari, come un sistema di agganciamento automatico. Il patagio si suddivide in propatagio (porzione anteriore a omero e radio), dattilopatagio (teso fra il 2˚ e 5˚ dito) il quale genera gran parte della spinta in avanti durante il volo, plagiopatagio (teso fra il margine laterale del corpo e il 5˚ dito) e uropatagio (membrana caudale), (Figure 2, 3).

I PIPISTRELLI DELLâ&#x20AC;&#x2122;ITALIA MERIDIONALE

Figura 2. Schema di patagio. M, ossa metacarpali; F1, F2, F3, falangi.

Figura 3. Superficie alare di Myotis myotis.

BIOLOGIA ED ECOLOGIA

I pipistrelli presentano anche altri adattamenti morfologici in relazione al volo, come una colonna vertebrale rigida con fusione di elementi ossei, e un sottile legamento che sostituisce la carena degli uccelli e che permette ugualmente l’inserzione del muscolo pettorale. I volatori veloci (es. Nyctalus, Tadarida, Miniopterus) hanno ossa alari appiattite e i volatori lenti (es. Rhinolophus) hanno ossa arrotondate, che si proiettano al di sopra della superficie alare. La forma delle ali varia a seconda delle loro strategie di foraggiamento, e indirettamente può dare informazioni relative alle tipologie di habitat che frequentano durante le attività di caccia. Una nottola (Nyctalus), per esempio, ha ali strette, allungate e appuntite, per cui è un volatore veloce, capace di intraprendere lunghe migrazioni e normalmente caccia in spazi aperti, sulla volta forestale, nelle ampie radure e talune volte anche sulla superficie dei laghi. Un orecchione (Plecotus) possiede ali larghe e più arrotondate, è piuttosto sedentario e caccia in ambienti più chiusi, tra la vegetazione, per cui ha un volo lento ma molto manovrabile, che gli consente di muoversi con agilità negli habitat forestali che utilizza frequentemente. Durante le attività di foraggiamento i pipistrelli effettuano svolte rapide e possiedono una grande manovrabilità, con un perfetto controllo delle dinamiche alari. Essi sono in grado di variare notevolmente forma e posizione della membrana alare, grazie a sottili strati di muscolo e a una fitta rete di elastina e fibre di collagene. In questi mammiferi, il volo attivo è favorito dalla struttura polmonare, combinata con le caratteristiche peculiari ematologiche e del sistema vascolare, per cui gli adattamenti morfologici e fisiologici, in grado di favorire un volo attivo molto efficiente, sono: - un grande cuore con un’enorme potenza cardiaca; - valori elevati di ematocrito e della concentrazione di emoglobina, numerosi eritrociti ed elevata capacità di carico di ossigeno da parte del sangue; - parametri polmonari strutturali superiori rispetto ad altri mammiferi, e i polmoni sono molto sviluppati occupando una grande superficie della cavità celomatica; - un’efficiente fornitura di sangue ai muscoli del volo, con elevata superficie capillare. I pipistrelli, come tutti i mammiferi sono animali endotermici, per cui sono in grado di mantenere la loro temperatura corporea più elevata rispetto a quella ambientale, mediante l’uso di meccanismi interni di ter-

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moregolazione. L’endotermia è però energeticamente costosa per piccoli animali, soprattutto quando la differenza tra la temperatura dell’ambiente e quella corporea è grande, perché un’ampia superficie corporea, rispetto a un piccolo volume, comporta una maggiore perdita di calore metabolico nell’ambiente. Per cui, i pipistrelli e altri piccoli animali dipendono dal periodo di torpore per ridurre i costi di termoregolazione, soprattutto nei periodi in cui la disponibilità di prede è molto bassa. Per entrare in torpore utilizzano l’eterotermia, che rappresenta un processo facoltativo in cui il cambiamento della temperatura corporea è sotto controllo dell’animale. Un pipistrello entra in torpore profondo o ibernazione, generalmente con riserve di grasso che costituiscono il 20-30% del peso corporeo. Basandosi sui modelli di torpore, le specie di chirotteri possono essere suddivise in quelle che utilizzano il torpore giornaliero (daily torpor) e quelle che utilizzano il torpore profondo, le quali fanno uso per giorni o settimane dell’eterotermia, per cui la loro temperatura corporea e il tasso metabolico possono ridursi notevolmente. Nella specie nordamericana Eptesicus fuscus è stato documentato con radiotrasmittenti sensibili alla temperatura, che i maschi vanno in torpore più frequentemente delle femmine durante l’estate e il loro torpore è più profondo, poiché devono recuperare energia per la spermatogenesi. I pipistrelli che vivono nelle fasce climatiche temperate, comprese le specie presenti in Italia, utilizzano sempre il torpore profondo durante l’inverno, a causa dell’abbassamento delle temperature ambientali e della riduzione della disponibilità di insetti e altri artropodi. In questo periodo dell’anno selezionano rifugi con caratteristiche microclimatiche idonee allo svernamento, generalmente cavità ipogee e gallerie molto umide. Il metabolismo ossidativo e l’uso di energia diminuiscono significativamente, la respirazione è rallentata e il ritmo cardiaco è drasticamente ridotto. Il flusso sanguigno ai tessuti periferici viene quasi interrotto e la maggior parte del sangue è trattenuta nella parte centrale del corpo. Tramite questa serie di cambiamenti fisiologici, la temperatura interna giunge a valori termici, nei limiti di 1°C o meno rispetto alla temperatura ambientale e in alcuni casi i pipistrelli riescono a sopravvivere per periodi lunghi mantenendo temperature corporee appena al di sopra del punto di congelamento dei tessuti. Durante questo stato comatoso viene conservata una certa percezione sensoriale agli stimoli uditivi, tattili e di variazione della temperatura ambientale.

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STRATEGIE RIPRODUTTIVE

I chirotteri sono mammiferi unipari o raramente multipari, con un solo paio di mammelle pettorali o ascellari, per cui allattano i loro piccoli e svolgono le cure parentali. Hanno una placenta per l’annidamento e il nutrimento dell’embrione e un tempo di gestazione e lattazione caratteristico della specie e variabile in funzione di fattori ambientali, come disponibilità trofica e temperatura. I pipistrelli vivono in aree geografiche tropicali e temperate che differiscono nel grado di stagionalità e, soprattutto alle elevate latitudini, la disponibilità di cibo può essere un fattore limitante per le femmine, che devono affrontare la gestazione e lattazione nel più breve tempo possibile. Nel Ferro di cavallo maggiore (Rhinolophus ferrumequinum) è stato documentato che il periodo di gestazione può essere allungato quando il cattivo tempo impedisce alle femmine di alimentarsi e le costringe a entrare in torpore, per cui il tasso di crescita fetale può variare a seconda delle condizioni esterne. I giovani vengono svezzati quando si avvicinano a una taglia da adulto, per cui cominciano a volare a una media del 75% di massa adulta e, lo svezzamento può avvenire anche alcune settimane dopo il volo iniziale. I pipistrelli hanno una maturità sessuale tardiva, i maschi normalmente maturano più tardi delle femmine e la spermatogenesi è più lunga che negli altri mammiferi. Il dimorfismo sessuale non è molto accentuato, eccetto in alcune specie tropicali, come Hypsignatus monstruosus, che presenta un allargamento della laringe per produrre suoni di richiamo sessuale, i maschi sono più grandi delle femmine e sul dorso possiedono delle ghiandole che secernono sostanze odorose; mentre i maschi della specie Chaerephon chapini, hanno un’ampia cresta sul capo per attirare le femmine. La maggior parte dei chirotteri ha un ciclo monoestrale annuale, per cui nelle femmine l’estro (ciclo di crescita, maturazione e rilascio di un uovo) si verifica solo una volta durante l’anno. L’accoppiamento, nelle specie delle zone temperate avviene in autunno, quando le femmine sono in estro e può verificarsi anche nelle fasi di risveglio dal torpore invernale. L’ovulazione e la fecondazione sono ritardate alla primavera successiva e lo sperma momentaneamente è immagazzinato nelle vie genitali femminili. Nel Miniottero (Miniopterus schreibersii ), specie presente anche in Italia e in poche altre specie, la copulazione e l’ovulazione si verificano in rapida successione nella stagione autunnale. Lo sviluppo embrionale si arresta al primo stadio di blastocisti, senza l’impianto nell’utero, provocando una

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Figura 4. Miniotteri in una grotta del Salento (Puglia).

diapausa embrionale; successivamente dopo 5-6 mesi avviene l’impianto e la gestazione continua, fino all’inizio della stagione favorevole. Nelle specie delle zone temperate, compresa l’Italia, le femmine da maggio ad agosto tendono a costituire delle colonie riproduttive, chiamate nursery. Durante questi mesi avviene la gestazione, i parti e la lattazione delle femmine, mentre i maschi conducono una vita più solitaria o si riuniscono in piccoli gruppi e questo comportamento varia in funzione della specie. In questa fase i maschi maturi sessualmente devono recuperare energie per la spermatogenesi e gli accoppiamenti, che generalmente si verificano da agosto a ottobre. I pipistrelli hanno adottato sistemi riproduttivi basati sulla monogamia o la poliginia. Nelle specie europee, che sono tutte poliginiche, uno o più maschi diventano territoriali nel periodo degli amori e costituiscono ciascuno un harem, in cui possono aumentare il loro successo riproduttivo accoppiandosi con più femmine. La selezione naturale, in questi mammiferi ha favorito un tipo particolare di riproduzione, ritardando l’ovulazione e assicurando la gestazione e la lattazione, durante la stagione favorevole

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primaverile/estiva. Purtroppo però la selezione ha generato anche una riduzione del tratto riproduttivo femminile, in quanto in molte specie un’ovaia e almeno una tuba uterina hanno un’estensione ridotta, o non sono funzionali. Sono tutti adattamenti che limitano il potenziale riproduttivo, e ci permettono di considerare i chirotteri mammiferi poco prolifici.

ECOLOCALIZZAZIONE

L’ecolocalizzazione è un sistema sensoriale che permette ai pipistrelli di discriminare oggetti per l’orientamento e per la localizzazione delle prede nell’oscurità. Questa capacità si esplica attraverso l’emissione di suoni che fra le numerose specie viventi, variano in durata da 0,3 a 300 ms e in frequenza da circa 11 a oltre 200 kHz. La ricezione e analisi degli eco riflessi dagli oggetti, o dalle potenziali prede, permette al pipistrello di ricavare informazioni spaziali e di creare a livello cerebrale un’immagine dell’ambiente. Questo sistema sofisticato è definito anche “biosonar” (sound navigation and ranging) e altresì è utilizzato da mammiferi acquatici, come i cetacei odontoceti, dai membri di diverse famiglie di insettivori, tra cui i toporagni (Soricidae) e probabilmente anche da numerose specie di roditori notturni e fossori. I suoni emessi dai pipistrelli ricadono in gran parte nella categoria degli ultrasuoni, per cui non sempre sono udibili dall’uomo, avendo frequenze superiori a 20 kHz. I microchirotteri utilizzano l’ecolocalizzazione abitualmente, mentre tra i megachirotteri, solo le specie dei generi Rousettus e Stenonycteris producono dei segnali con la lingua (tongue-clicks) e le frequenze emesse sono generalmente comprese fra 10 e 60 kHz. Il celebre biologo Lazzaro Spallanzani, nel 1794 dimostrò che i pipistrelli, resi ciechi, riescono ugualmente a evitare gli ostacoli nella completa oscurità; nonostante a quel tempo gli studiosi non fossero a conoscenza dell’esistenza degli ultrasuoni. Solo nel 1944, grazie al contributo scientifico dell’etologo Donald Griffin, fu coniato il termine “ecolocalizzazione animale”, dimostrando con esperimenti di laboratorio che i pipistrelli utilizzano i suoni per evitare gli ostacoli. Griffin è stato il pioniere dell’etologia cognitiva e nel 1958, con la pubblicazione del libro “Listen in the dark”, ha svelato alcuni segreti sull’utilizzo del biosonar per l’orientamento dei pipistrelli. I suoni sono prodotti nella laringe, che è grande in relazione alla dimensione corporea, spesso presenta ossificazioni delle cartilagini formando strutture rigide per l’attraversamento della muscolatura intrinseca laringea, che è molto sviluppata. L’apparato acustico è specializzato per la ricezione di ultrasuoni,