Francesco Faggiano e Marco Allegretti

La colorazione del petto nel Diamante di Gould

Dal tipo classico al pettobianco, passando per il pettolilla e il pettochiaro

testo FRANCESCOFAGGIANOe MARCOALLEGRETTI, foto M. ALLEGRETTI

Introduzione Oggi sappiamo che la variopinta livrea del Diamante di Gould è il risultato dell’interazione complessa tra geni predisposti alla sintesi delle melanine (fulve e nere) e dei lipocromi; alla loro distribuzione e addirittura al modo con cui devono interagire tra loro, in funzione anche del sesso del soggetto. Questo articolato insieme di funzioni ed interazioni, che determina il fenotipo classico, può variare per via di modificazioni genetiche che ne mutano l’aspetto in modo più o meno significativo. Quando questi cambiamenti fenotipici risultano caratteristici ed apprezzati dagli ornicoltori, vengono stabilizzati numericamente nella popolazione, cercando di interpretare quale meccanismo de-

Oggi sappiamo che la variopinta livrea del Diamante di Gould è il risultato dell’interazione complessa tra geni predisposti alla sintesi delle melanine (fulve e nere) e dei lipocromi

Da sinistra, Diamante di Gould pettoviola, pettolilla, pettobianco

termini il nuovo fenotipo in relazione a quello classico. Questo porta poi a determinare l’orientamento selettivo ritenuto migliore, dove per miglior orientamento selettivo intendiamo quell’espressione fenotipica che ha senso rispetto all’effetto mutante, ai presupposti generali della selezione domestica, sempre in riferimento al tipo classico ed a eventuali alleli già esistenti. Ecco perché, partendo dall’intenzione di scrivere un articolo monografico sul pettolilla, abbiamo dovuto - per completezza della trattazione - considerare l’intera serie allelica del gene “colore del petto”, composta, come sappiamo, da un gene ancestrale che codifica per il pettoviola, dall’allele pettolilla, dal petto chiaro ed infine dall’allele pettobianco; quest’ultimo, come sappiamo, è il mutante principale di questa serie allelica, in riferimento all’incidenza fenotipica che determina con l’inibizione totale della sintesi feomelanica. Per chiarezza della trattazione e nell’esigenza di riconoscere parametri di riferimento oggettivi, possiamo schematicamente indicare come: -funzionante al 100% il gene ancestrale, che definiamo pettoviola,

Da sinistra piume di pettoviola, pettolilla, pettochiaro e pettobianco

-riduttore al 75% della feo l’allele pettolilla, -riduttore al 50 % il pettochiaro -inibizione totale della feo l’allele pettobianco. Si ricorda che questi sono parametri di riferimento puramente indicativi e che, fondamentalmente, quello che interessa all’allevatore è il colore che si determina sul petto in presenza dei diversi alleli.

Ipotesi genetica La pigmentazione melanica di tipo wilddei vertebrati (e quindi anche degli uccelli) è sostenuta dall’azione coordinata e interconnessa tra il gene Agouti (regolatore del tipo di melanina da produrre) e del recettore di membrana del melanosoma (che, in base alla stimolazione ricevuta, produce feomelanina se stimolato da Agouti o eumelanina, se stimolato dagli ormoni tiroidei). Nel fenotipo classico del diamante di Gould possiamo schematizzare la pigmentazione melanica del petto come la successione di due momenti: 1)il primo, caratterizzato dall’attività del gene Agouti, che blocca la sintesi eumelanica e induce massivamente la produzione della feomelanina che si deposita sulla porzione apicale della piuma fino quasi alla porzione mediale; 2)il secondo momento della crescita e colorazione della piuma del petto è caratterizzato, di contro, dall’esaurirsi dell’azione del gene

Agouti, consentendo così il deposito eumelanico solo del terzo in-

feriore della stessa piuma (porzione definita comunemente sottopiuma o parsplumacea) ancora in crescita. È, pertanto, l’inattività parziale o totale del gene Agouti che determina i fenotipi mutati del petto, laddove sappiamo esistere a monte un’informazione che determina l’impossibilità del melanosoma di sostituire la feo con le eumelanine; diversamente, otterremo un petto eumelanico e non schiarito o addirittura bianco. Si evidenza così la condizione per cui, nel primo momento di crescita e pigmentazione della piuma, la stimolazione tiroidea è fisiologicamente assente a vantaggio della feomelanina; questo ci spiega anche perché l’interazione con la mutazione pastello produca fenotipi profondamente diversi dal pastello pettoviola!

Il colore viola del petto nel tipo classico Come il colore verde del dorso, anche il colore viola del petto nel tipo classico è un colore ottenuto dall’interazione tra un colore chimico, quale è la feomelanina fulva presente sulla porzione apicale della piuma (in sostituzione del lipocromo), e il colore fisico dato dalla luce blu rifratta attraverso la struttura della barbula. La luce non assorbita dall’eumelanina profonda, interagendo con il colore fulvo (rosso ruggine) della feomelanina, produce il caratteristico colore viola (rosso + blu) che acquista lucidità grazie anche alla particolare struttura cheratinica presente sul piumaggio del diamante di Gould. È questa caratteristica di rifrangenza del piumaggio del Gould, la stessa condizione che dà il colore “bianco neve” del petto caratterizzato dall’effetto “brillante” della neve esposta al sole: questo perché l’intera banda di luce bianca viene riflessa integralmente, non interagendo con nessun pigmento. Possiamo, quindi, affermare che, se è vero che negli uccelli i colori del piumaggio sono dati da due tonalità melaniche (eu nere e feo fulve) e dai lipocromi giallo e/o rosso (ma anche arancio), è la loro interazione con la parte di luce bianca non assorbita dalla melanina scura che determina la vera livrea di molte specie. È questa la conoscenza che ci deve guidare nello studio delle varianti fenotipiche dei nostri uccelli.

La serie allelica del carattere “colore del petto” Si definiscono geni allelici quei geni presenti sullo stesso locusdi una coppia di cromosomi omologhi. Ogni gene ancestrale può avere una o più forme alleliche mutanti, date da modificazioni dello stesso, che determinano espressioni fenotipiche differenti dal tipo base. Per schematicità possiamo affermare che nel diamante di Gould classico il deposito di

Diamante di Gould testa rossa pettolilla maschio

feomelanina nel petto è massimo; questo interagisce con la luce rifratta dalla struttura cheratinica e crea quel meraviglioso colore viola che tutti apprezziamo. Tutte le forme alleliche al gene integro producono riduzione del deposito feomelanico. La mancata funzione anche parziale del gene che porta alla riduzione del deposito di feo determina, conseguentemente, un’espressione diversa del colore del petto a causa della scarsità di pigmento fulvo con cui la luce viene ad interagire. Otteniamo così nel caso dell’allele pettolilla (che riduce accademicamente di un quarto il deposito di feo) un colore “fior di lillà”, che però tende a perdere un po’ la brillantezza tipica del tipo classico. Perdita probabilmente data proprio dall’anomala stratificazione della feomelanina, che viene a mancare nel mutante. Ancora più marcato è l’effetto dell’allele pettochiaro, che realizza una riduzione ancora più importante della feomelanina e il definirsi di un colore “rosa malva”, che purtroppo - più spesso di altre varianti - si presenta disomogeneo. Riteniamo probabile che la disomogenea colorazione nei pettochiaro sia dovuta alla scarsità del pigmento feomelanico. Infine, quando l’allele considerato determina una totale inattivazione della produzione di feomelanina otteniamo il pettobianco, nella cui espressione migliore sarà percepito dall’osservatore di un colore bianco puro e luminoso, senza riflessi azzurrati o soffusione di colore alcuno. Consapevoli che a monte delle varianti fenotipiche del colore del petto abbiamo un gene ancestrale che regola la sintesi feomelanica, possiamo con buona probabilità supporre che quello considerato sia il gene Agouti, promotore - come sappiamo - del flusso coordinato tra eu e feo, che nel diamante di Gould presenta ad oggi tre forme alleliche tutte determinanti, come detto, una progressiva riduzione della funzionalità dello stesso (senza che si verifichi un meccanismo sostitutivo del pigmento del tipo visto in altre specie, come il diamante mandarino guancianera). La selezione dei fenotipi mutanti Per poter parlare di selezione delle mutazioni fenotipiche inerenti il colore del petto nel diamante di Gould dobbiamo partire dalla richiesta selettiva che si sostiene per il tipo classico, il quale rimane sempre il nostro riferimento nella strutturazione dei “modelli ideali” sviluppati per ogni variante. Ovviamente in questa trattazione, che contempla essenzialmente il colore del “petto”, pur sapendo che le mutazioni prese in esame esercitano un cambiamento anche sul resto della livrea, è al maschio di tipo classico che ci si ispira per la stesura delle linee selettive, dove è previsto come modello di partenza per quel disegno un colore viola uniforme, intenso e brillante. È così che nel pettolilla (in relazione alla funzionalità ridotta dell’allele che limita di un quarto il deposito della feo) è conseguentemente gradito e ricercato un colore lilla, sempre intenso, ma soprattutto uniforme e possibilmente ancora brillante come nel classico. La brillantezza del colore

Diamante di Gould pettochiaro testa rossa femmina

Diamante di Gould pettochiaro testa nera femmina

nel petto è un elemento di pregio che va sempre ricercato e premiato in sede di giudizio perché non scontato e soprattutto peculiare nella specie, pertanto preteso nel tipo classico e richiesto in tutte le varianti fenotipiche. Dal pettolilla, considerando l’ulteriore riduzione al 50% della feomelanina - determinata dall’allele pettochiaro - ci ritroveremo nei soggetti migliori un colore rosa-malva, che spesso nelle femmine si palesa addirittura con tonalità beige in virtù della minore capacità del piumaggio femminile di rifrangere la luce come nel maschio, oltre che per una maggiore interazione di questa con lo strato eumelanico profondo. Anche nel pettobianco, dove è chiara l’assenza totale delle feomelanina, la tonalità del bianco - considerando l’assenza totale di pigmento - dipende in primis dalla capacità di rifrazione della luce delle barbule: più saranno in grado di riflettere la luce senza deviazioni, più il piumaggio risulterà candido e brillante. Il candore del petto in questa mutazione è però dato anche dal mantenimento nello strato profondo delle piume dell’eumelanina fisiologicamente presente, che tende a salire in presenza della mutazione. Questo fenomeno è dato probabilmente dal fatto che esiste una cronologia ancestrale che prevede tempi successivi tra colorazione feomelanica dell’apice e colorazione eumelanica della pars plumacea, momenti intervallati da un tempo di latenza fisiologico in cui si blocca la sintesi feomelanica e inizia quella eumelanica. Probabilmente, se questo tempo di latenza si allunga per effetto della mutazione pettobianco in cui per tutta la prima fase di sviluppo delle piume non si produce la feomelanina, per compensazione, si inizia prima ed impropriamente a produrre eumelanina che si depositerà in uno strato più alto della piuma, con il risultato di vedere inquinato il petto. Tale meccanismo sembra essere attivato in particolare dalla condizione reiterata di omozigosi, mentre sembra non attivo negli omozigoti di prima generazione, ovvero figli di portatori. È questo un meccanismo di compensazione all’effetto mutante, un po’ come avviene nei canarini opale dove la migliore espressione del fenomeno di opalescenza, dato da un anomalo deposito profondo dell’eumelanina, si ottiene nei figli di portatori (osservazione del grande G. Canali). Se normalmente, in presenza di un mutante con effetto selettivo sul colore, la selezione è ufficialmente orientata verso la “migliore espressione dello stesso in termini di ossidazione”, in questi due casi specifici (pettobianco del Gould e opale del canarino), la selezione mirando al mantenimento delle peculiarità fenotipiche - cerca di inibire i meccanismi di “miglioramento” generalmente utili nelle altre varietà di colore, mantenendo l’equilibrio del tipo base: pertanto risulta utile l’uso dei portatori. A tal proposito, si rammenta che, partendo dal fenotipo classico, vi è sempre un rapporto di dominanza completo tra questo e i tre mutanti, così come risulta dominante completo il pettolilla sul pettochiaro e sul pettobianco, mentre è evidente l’interferenza nella condizione di eterorozigosi nel pettochiaro portatore di pettobianco. Non possiamo con certezza dire che tra i due fenotipi esista un rapporto di dominanza incompleto; piuttosto ci orientiamo nel sostenere l’idea di una debolezza espressiva del pettochiaro che, comunque, si manifesta disturbato ma dominante sul pettobianco, il quale di contro è recessivo rispetto a tutte le forme alleliche e si esprime solo in condizioni di omozigosi. Da quanto descritto appare chiaro che ogni fenotipo riconosciuto dal mondo ornicolturale del diamante di Gould ha peculiarità specifiche che ci permettono - con un minimo di at-

Diamante di Gould pettolilla testa nera blu maschio

Confronto tra Diamante di Gould pastello pettolilla e pettochiaro

tenzione - di distinguerlo esattamente dagli altri e fare così un’attenta selezione che ne esalti la tipicità (come detto anche attraverso l’uso attento di accoppiamenti in eterozigosi) atti a mantenere i meccanismi ancestrali di stratificazione della feomelanina che, così come nel tipo classico, anche nelle varianti geniche esaltano tale area di riferimento del diamante di Gould. Dobbiamo aggiungere che l’azione inibente sul deposito feomelanico ha ovviamente effetti anche in altre aree del corpo dove normalmente è presente questa melanina. Cosi come dal tipo classico al pettobianco per ogni allele possiamo definire un colore del petto, anche per le maschere lipocromiche e per il ventre possiamo indicare schiarimenti significativi del colore, ma soprattutto un effetto sulla limpidezza del lipocromo (grazie alla riduzione della feo che notoriamente li imbrunisce). Tale effetto schiarente è più evidente nei blu dove l’assenza di lipocromo evidenzia: un color camoscio carico della maschera e beige dei fianchi nel pettoviola, maschere cannella e fianchi quasi crema nei pettolilla e nei pettochiaro, per arrivare al pettobianco, dove la maschera deve essere bianco candido ed il ventre bianco panna. A questa descrizione della maschera e del ventre dobbiamo associare una tonalità più chiara anche del colore del dorso, che ci orienta verso la probabilità che all’inibizione della feo si associ anche una riduzione (seppur contenuta) dell’eumelanina. Affermazione che spiega anche il candore della maschera e dei fianchi nel pettobianco. È un orientamento selettivo coerente con quello che ci porta a pretendere per il pettobianco un candore assoluto della zona, evidenziando come le scelte selettive imposte dagli standard debbano essere sempre coerenti tra loro e con il fenomeno mutante che le determina.