Botánica pirenaico-cantábrica by Diputación Provincial de Huesca

BOTÁNICA PIRENAICO-CANTÁBRICA

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTíFICAS MONOGRAFÍAS DEL INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGíA 1990 NÚM. 5

Este volumen recoge las Actas del II Coloquio Internacional de botánica pirenaico-cantábrica, congreso de carácter multidisciplinar que tuvo lugar en Jaca (Huesca), del 3 al 5 de julio de 1989, organizado por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Instituto Pirenaico de Ecología) con el co-patrocinio de la Sociedad botánica de Francia. Más de 180 personas procedentes de varios países expusieron y debatieron conferencias y comunicaciones relativas a ambas cordilleras, desde Cataluña hasta Galicia. El texto ocupa 733 páginas e incluye las siguientes secciones o temas: Criptogamia (8 trabajos); Florística y corología (12 trabajos); Taxonomía (15 trabajos); Ecología (13 trabajos); Fitosociología (8 trabajos); Cartografía (3 trabajos), así como Conservación, silvicultura y polen de las mieles (9 trabajos). Finalmente, se añade también la guía de la excursión Jaca-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, donde se clausuró la reunión.

Portada: Heléne Saule.

BOTÁNICA PIRENAICO-CANTÁBRICA

(ACTAS DEL II COLOQUIO INTERNACIONAL DE BOTÁNICA PIRENAICO-CANTÁBRICA) JACA, 3-5 DE JULIO DE 1989

(Edición científica a cargo de L. Villar)

BOTÁNICA PIRENAICO-CANTÁBRICA

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALTOARAGONESES (DIPUTACIÓN DE HUESCA)

INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA (CSIC) 11111LIOTECA «AZLOR, INSTITUTO OE E*TUDIO$ MTOARABONESES 1111/180/1

Redacción y Administración: Instituto de Estudios Altoaragoneses (Diputación de Huesca) C/ Del Parque, 10 - 22002 Huesca

Instituto Pirenaico de Ecología Avda. Regimiento de Galicia Apartado 64 - 22700 Jaca (Servicio de Publicaciones-CSIC C/ Vitrubio, 8 22006 Madrid)

I.S.B.N.: 84-86856-41-8 Dep. legal: HU-222/90 Imprime: Grafic RM Color S.C. C/. Comercio, Parcela I, nave 3. HUESCA.

ÍNDICE

PRESENTACIÓN, por Luis VILLAR

ALLOCUTION DE BIENVENUE / PALABRAS DE BIENVENIDA, por Luis VILLAR

1. SECCIÓN DE CRIPTOGAMIA CASAS, C.: Síntesis biogeográfica de la brioflora de los Pirineos, Sierras Cantábricas y Macizo Galaico-Portugués

CASAS, C.; BRUGUÉS, M. & CROS, R.M.1: Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe y D. crispatissimum (C. Muell.) Par. en la Península Ibérica e Islas Baleares

ETAYO, J.: Xyloschistes platytropa (Nyl.) var. pyrenaica var. nova en el Pirineo navarro (España)

ETAYO, J.; ECHARRI, F. & GOICOECHEA, M.4 N.: Algunos líquenes saxícolas interesantes de la Navarra septentrional

INFANTE, M. & HERAS, P.: Briófitos de la cumbre del Gorbea (País Vasco)

MIGUEL, A.M.a de & EDERRA, A.: Brioflora de robledales navarros de la vertiente cantábrica

NAVARRO-ROSINÉS, P. & HLADUN, N.L.: Flora liquérlica de las rocas carbonatadas del valle de Núria (Pirineos, Cataluña)

TOLEDO, S. & EDERRA, A.: Brioflora epifita de la Sierra de Izco (Navarra)

II. SECCIÓN DE FLORÍSTICA Y COROLOGIA ANDRÉS, J.; CARBÓ, R.; LLAMAS, F.; PÉREZ, M.A. & ACEDO, C.: Aportaciones a la anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae)

CASASECA, B.; GIRÁLDEZ, X.; GUILLÉN, A. & Rico, E.: Manifestaciones eurosiberianas en la sierra Segundera (prolongación del eje Pirenaico-Cantábrico)

111

ESCUDERO ALCÁNTARA, A. & PAJARÓN SOTOMAYOR, S.: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

121

GALÁN CELA, P.; GAMARRA, R. & GARILLETI, R.: Estudios corológicos en Orchidaceae

135

GESLOT, A.; VILLAR, L. & PALMA, B.: Chorologie des Campanules pyrénéennes de la sous-section Heterophylla (Wit.) Fed.

137

LORDA LÓPEZ, M.: Sobre la corología y ecología de las Liliaceae e Iridaceae en el Pirineo navarro

161

MATEO SANZ, G.: Sobre las especies pirenaicas de Hieracium sed. Cerinthoidea en el Sistema Ibérico oriental

163

MONTSERRAT RECODER, P.: Los viajes de P. Bubani por el Pirineo español

169

Romo, A.: Patrones de distribución en la flora vascular de los Prepirineos centrales

175

SAULE, M.: Quelques plantes intéressantes de la zone frontiére allant du Massif du Visaurin au Massif d'Anie (Pyrénées occidentales)

191

SORIANO, I.: A propos de la flore de la Serra de Moixeró et du Massif de la Tosa d'Alp (Pyrénées orientales ibériques)

199

VILLAR, L. & LAINZ, M.: Plantes endémiques des Pyrénées occidentales et des monts Cantabres. Essai chorologique

209

I II. SECCIÓN DE TAXONOMÍA ACEDO, C. & LLAMAS, F.: Revisión taxonómica del género Dactylis en el NW de la Península Ibérica

237

BAIGES, J.C. & BLANCHÉ, C.: Morphologie des graines des espéces ibéro-baléariques du genre Euphorbia L. (Euphorbiaceae), II. subgen. Esula Pers., I

239

BENEDI, C.: Anthemis saxatilis DC. & Lam. (Asteraceae) en los Pirineos orientales

241

DIAZ MORALES, D.; NAVA FERNÁNDEZ, H.S. & FERNÁNDEZ CASADO, M.o A.: Estudio de Narcissus gr. asturiensis (Ser. minores Pugsley) en la Cordillera Cantábrica

247

DORDA, E. & FERNÁNDEZ CASAS, J.: Estudio anatómico de Narcissus x aloysii-villarii y de sus progenitores

255

FERNÁNDEZ ARECES, M. P.; DÍAZ GONZÁLEZ, T.E. & PÉREZ CARRO, F.J.: Acerca de un taxon conflictivo del género Saxifraga L. (sección Dactyloides Tausch grex Exarato-moschatae Engler): Saxifraga losae Sennen subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) comb. nova

263

FERNÁNDEZ CARVAJAL, M.o C.; GARCÍA SUÁREZ, R. & DIAZ GONZÁLEZ, T.E.: Contribución al estudio de la anatomía caulinar del género Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica, III

281

FERNÁNDEZ CARVAJAL, M.o C.; GARCÍA SUÁREZ, R. & DÍAZ GONZÁLEZ, T.E.: Contribución al estudio de la anatomía caulinar del género Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica, II. Scirpus cespitosus L. s. I

293

GUITTONNEAU, G.-G.; CUETO ROMERO, M. & MATEO SANZ, G.: Nouvelle interprétation de l'Erodium valentinum (Lange) Greuter & Burdet, endémique du sud-est de l'Espagne

309

LAZARE, J.J.: Intérét des Pyrénées occidentales pour les études de Biologie évolutive

311

RIVERA NÚÑEZ, D. & OBÓN DE CASTRO, C.: Estudio de la variabilidad dentro del grupo de Sideritis hyssopifolia L. en el eje pirenaico-cantábrico

313

VALLÉS XIRAu, J. & OLIVA BRAÑAS, M.: Contribution á la connaissance du groupe d'Artemisia umbelliformis Lam. (Asteraceae) dans les Pyrénées

321

VAN DIJK, P.: The distribution of diploid and tetraploid cytotypes of Plantago media in the Pyrenees

331

VELASCO, M.: Estudios taxonómicos sobre las especies de la sección Subacaulis Koch ex Reiche del género Geranium

337

VILLARRUBIA, M.2 J. & MORENO, M.: Estudios taxonómicos sobre lberis amara L. (Cruciferae)

339

IV. SECCIÓN DE ECOLOGÍA BAUDIÉRE, A. & GAUQUELIN, Th.: Successions, substitutions, écotones et systémes phytomorphogénétiques pyrénéens d'altitude

353

CALVO, L.; Luis, E. & TÁRREGA, M.2 R.: Sucesión secundaria en un brezal montano del Puerto de San Isidro (León) tras quema, corta y arranque experimentales

367

CHOCARRO, C.; FANLO, R.; FILLAT, F.; GARCIA, A. & NAVASCUÉS, I.: Comparación entre la composición florística de prados de fondo de valle y de ladera en los Montes Cantábricos y el Pirineo oscense

375

FERNÁNDEZ ALÁEZ, M.1C.; FERNÁNDEZ ALÁEZ, M. & LUIS CALABUIG, E.: Estudio comparado de la vegetación macrófita acuática y ribereña de las cuencas altas de los ríos Sil, Porma y Órbigo (León)

387

F ILY, M.; BALENT, G. & TOSCA, C.: Comparaison des peuplements prairiaux caractéristiques d'une succession post-culturale dans les Pyrénées centrales: Analyse des relations de voisinage interspécifique entre les plantes

397

ORIA DE RUEDA, J.A. & GARCIA VIÑAS, J.I.: Causas y niveles de expansión del haya (Fagus sylvatica L.) en bosques y plantaciones de coníferas

409

PALMIER, C.; TOSCA, C. & VIGNES, D.: Importance de l'enracinement sur les conditions de concurrence des groupements prairiaux de l'étage subalpin des Pyrénées centrales

415

RODRÍGUEZ, J.; LÓPEZ DE PRADO, J. & ALONSO HERRERO, E.: Relaciones litologíasuelos-vegetación en la cuenca alta del Porma, vertiente sur de la Cordillera Cantábrica (León)

431

SoLARi, M.2 E. & VERNET, J.-L.: Données nouvelles sur la végétation préhistorique des Corbiéres d'aprés l'analyse anthracologique de la Coya de l'Espérit (Salsas, Pyrénées Orientales)

441

TABACCHI, E. & PLANTY-TABACCHI, A.M.: Évolution longitudinale de la végétation du corridor de l'Adour

455

UZQUIANO, P.: La transition tardiglaciaire/postglaciaire dans la Cordillére Cantabrique (Asturias et Cantabria), d'aprés l'analyse anthracologique

469

VADILLO, J.M.; ONAINDIA, M. & BENITO, I.: Estructura de los encinares de la asociación Lauro-Quercetum l'Uds en distintos niveles altitudinales del Duranguesado (Bizkaia)

477

XERCAVINS COMAS, A.: Notas sobre el clima y la vegetación en el Alto Ter (Pirineo Oriental)

487

V. SECCIÓN DE FITOSOCIOLOGIA BRESSET, V.: Premiére note sur l'étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

497

FERRERAS, C. & MEAZA, G.: Botánica y Geografía: Su convergencia en el estudio integrado del paisaje vegetal

521

FONT, X.: "Xtrinau (ver to)". Un programa para la gestión de los inventarios fitocenológicos

531

GRUBER, M.: Les aulnaies glutineuses de la moitié septentrionale des HautesPyrénées (France)

541

MAYOR, M.; FERNÁNDEZ BENITO, M. & LASTRA MENÉNDEZ, J.J.: Ecología de los céspedes discontinuos sobre sustrato ácido en la cordillera Cantábrica

549

PERALTA, J.; BÁSCONES, J.C. & IÑIGUEZ, J.: Bosques de la Sierra de Leyre (Navarra-Zaragoza, NE de España)

559

PÉREZ CARRO, F.J.; DÍAZ GONZÁLEZ, T.E. & FERNÁNDEZ ARECES, P.: Apuntes geobotánicos, taxonómicos y corológicos sobre Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis (Christ) Lovis & Reichst.

565

RIVAS-MARTINEZ, S.: Los pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica: relaciones y diferencias

577

VI. SECCIÓN DE CARTOGRAFIA VEGETAL BAULIES, X.: Aportaciones de la teledetección a la cartografía de la vegetación alpina en el Pirineo catalán

599

CARRERAS, J.; CARRILLO, E.; MASALLES, R.M.; NINOT, J.M. & VIGO, J.: A propos de la "carte de végétation des Pyrénées IV. Vallées de Barravés et de Castanesa (Haute Ribagorga)". Quelques réflexions générales sur la cartographie de la végétation

609

LÓPEZ DE PRADO, J.; PENAS MERINO, A. & ALONSO HERRERO, E.: Cartografía y análisis de la vegetación de alta montaña de la cuenca del Porma (vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, León)

617

VII. SECCIÓN DE CONSERVACIÓN, SILVICULTURA Y POLEN DE LAS MIELES AIZPURU, I.; BÁSCONES, J.C.; CATALAN, P. & URSÚA, C.: Aproximación al catálogo de la flora amenazada de Navarra

627

BARTOLI, M.: La typologie des stations forestiéres en France. Place de la Phytoécologie

633

CAUWET, A.-M. & AMIGO, J.-J.: Les réserves naturelles de la partie orientale des Pyrénées: Bilan et perspectives

637

ENSUNZA, R.; HERNÁNDEZ, R. & MEAZA, G.: El encinar cantábrico en la Ley de Protección y Ordenación de la Reserva de la Biosfera de la Ría de Gernika-Urdaibai

647

GÓMEZ FERRERAS, C.: Análisis polínico de mieles de valles pirenaicos navarros y oscenses, España

657

LARGIER, G.: Gestion forestiére et analyse du milieu; un exemple d'étude des stations: typologie d'une hétraie montagnarde des Pyrénées-Centrales (forét domaniale de Cagire-Haute-Garonne)

665

Luis VILLOTA, P. de & GÓMEZ FERRERAS, C.: Análisis polínico de mieles de la montaña Cantábrica (España)

685

PÉREZ DE ZABALZA MADOZ, A.I. & ARIÑO PLANA, A.H.: Estudio palinológico de algunas mieles de la Montaña de Navarra, España

695

SÁIZ DE OMEÑACA, J.A.; RODRIGUEZ BARREAL, J.A. & ZAZO, J.: Micorrización artificial con Tuber melanosporum Vitt. de plantas de Corylus avellana L. obtenidas asexualmente

705

APÉNDICES I. VILLAR, L. & MONTSERRAT RECODER, P.: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989). Itinerarios A y B

709

II. ÍNDICE DE AUTORES

731

PRESENTACIÓN

La edición de este libro ha sido posible gracias al acuerdo de coedición entre el Instituto de Estudios Altoaragoneses (i.E.A., Diputación de Huesca) y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (c.s.i.c.). Agradecemos su apoyo al Director del primero, D. José Ramón López Pardo, y al Jefe del Servicio de Publicaciones del segundo, D. Manuel Pérez Ledesma. El índice del volumen sigue de cerca el orden de exposición de comunicaciones y paneles en el propio Coloquio, con alguna pequeña excepción. Así, dentro de cada una de las siete secciones sólo seguimos un orden alfabético de autores, tanto para conferencias como para comunicaciones y paneles. Hemos añadido la conferencia del Prof. A. Baudiére, quien por hallarse enfermo no pudo venir a Jaca. Faltan algunos artículos cuyos autores no han enviado el texto, bien por no haberlo redactado definitivamente, bien por haberlo publicado en otro lugar. Seis de los trabajos serán publicados en las "Lettres botaniques", de la Société botanique de France (París), por lo cual aquí sólo hemos incluido la primera página. Al final, como apéndice, hemos introducido la guía de la excursión al Parque Nacional de Ordesa, que tuvo lugar el día 5 de julio de 1989. Para ser completas, estas Actas deberían incluir las discusiones que siguieron a la exposición de las comunicaciones y ponencias, pero su transcripción hubiera alargado más de lo debido la publicación. No obstante, conservamos íntegra su grabación magnetofónica y las ponemos a disposición del lector interesado. Tal como se había previsto, las lenguas admitidas son el francés y el español; sin embargo, el artículo del colega holandés van Dijk, por su brevedad y claridad, se ha dejado en su versión orginal inglesa. En resumen, quedan 69 artículos y conferencias, distribuidos como sigue: 8 de Criptogamia, 12 de Florística y Corología, 15 de Taxonomía, 13 de Ecología, 8 de Fitosociología, 3 de Cartografía vegetal y 9 de Conservación, Silvicultura y Polen de las mieles. Nuestro deseo es que los contactos científicos y humanos establecidos en Jaca se afiancen y por eso espero que todos nos volvamos a encontrar con motivo del próximo Coloquio, el cual ya se prepara para septiembre de 1992 en Biarritz (Francia). Como editor científico de estas Actas, debo agradecer las ayudas recibidas en tarea. En primer lugar, los autores admitieron de buen grado mis sugerencias, larga esta revisión y correcciones, devolviendo con rapidez las pruebas; no obstante, les pido disculpas por los posibles errores que todavía queden. María Luisa Cajal (Instituto Pirenaico de Ecología) y Charo Martín (i.E.A.) trataron con diligencia los textos al ordenador. Teresa

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Botánica pirenaico-cantábrica: 11 a 12. JACA y HUESCA, 1990

Sas (i.E.A.) corrigió los textos y se encargó de la maquetación y compaginación. Jesús Turbidí Pérez (i.E.A.) arregló las ilustraciones primorosamente. Por fin, Marcel Saule corrigió la mayoría de los resúmenes en francés. A todos ellos, muchas gracias.

Luis VILLAR Investigador del c.s.i.c. Editor científico de este volumen

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ALLOCUTION DE BIENVENUE

PALABRAS DE BIENVENIDA

Mesdames, Messieurs, chers amis:

Señoras, señores, queridos amigos:

Au nom du Consejo Superior de Investigaciones Científicas et de la Société botanique de France, j'ai le plaisir de vous souhaiter la bienvenue.

En nombre del Consejo Superior de Investigaciones Científicas y de la Sociedad botánica de Francia, tengo el gusto de darles la bienvenida.

En organisant ce Colloque, notre Unité de Géobotanique ne fait que suivre une tradition marquée depuis longtemps par notre Institut et l'Université de Toulouse, qui, á travers l'Union Internationale d'Études pyrénéennes, ont organisé de nombreux Congrés depuis 1951 á 1974. L'essor donné par M. le Prof. GAUSSEN —dont le centenaire approche— et MM. les Profs. SOLÉ-SABARÍS et BALCELLS porte maintenant ses fruits.

Al organizar este Coloquio, nuestra Unidad de Geobotánica se limita a seguir una tradición marcada desde hace largo tiempo por nuestro Instituto Pirenaico de Ecología y la Universidad de Toulouse, quienes a través de la Unión Internacional de Estudios Pirenaicos, han organizado numerosos congresos entre 1951 y 1974. El impulso dado por el Prof. GAUSSEN —de Toulouse, cuyo centenario se acerca— y por los Profs. SOLÉ-SABARÍS (Barcelona, recientemente fallecido) y BALCELLS (Jaca), recoge ahora sus frutos.

Mais la science progressait et se diversifiait et des colloques plus spécialisés ont commencé aux années 70, comme par exemple celui organisé par M. BAUDIÉRE sur les milieux supraforestiers á Perpignan, celui de Gabas sur l'Écologie organisé par M. LAZARE, celui des Écosystémes d'altitude organisé á Pau par M. DENDALETCHE, ceux de Géomorphologie et Géoécologie tenus á Jaca sous la direction de M. PUIGDEFÁBREGAS, etc. Pourtant une réunion dans le domaine strict de la botanique nous manquait et une fois de plus, l'Université de Toulouse, sous le parrainage de la Société botanique de France, a organisé le I. Colloque International de Botanique pyré-

Pero ya en esa época el progreso de la ciencia permitía su diversificación. Los coloquios más especializados comenzaron en los años 70, como por ejemplo el organizado por A. BAUDIÉRE sobre los medios supraforestales en Perpignan, el de Gabas sobre Ecología, organizado por J.J. LAZARE, el de Ecosistemas de altitud organizado en Pau por Cl. DENDALETCHE, los de Geomorfología y Geoecología celebrados en Jaca bajo la dirección de J. PUIGDEFÁBREGAS, etc. Nos faltaba una reunión en el dominio estricto de la botánica y, una vez más, la Universidad de Toulouse, bajo el patro-

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Botánica pirenaico-cantábrica: 13 a 17. JACA y HUESCA, 1990 néenne qui a eu lieu á La Cabanasse (Pyrénées-Orientales) en Juillet 1986 et dont les actes ont été publiées l'année suivante. Notre idée était d'organiser une deuxiéme rencontre deux ans plus tard ici á Jaca, mais la célébration simultanée de l'hommage á FONT-QuER tenue á Lleida en Septembre 1988 nous a obligés á reporter ce colloque. Cependant, comme Ion en avait débattu á La Cabanasse, pour bien résoudre les nombreux problémes scientifiques posés par les Pyrénées, en raison de leur grande diversité écologique, il fallait étendre les investigations scientifiques á d'autres climats, á d'autres Cordilléres voisines. Si la comparaison avec les Alpes avait été déjá essayée par BRAUN-BLANOUET et d'autres —notamment pour le secteur oriental—, la comparaison avec les Monts Cantabres se montrait trés intéressante, spécialement depuis les travaux des Professeurs LOSA et MONTSERRAT. Ce point de vue est plus facile á developper aujourd'hui, gráce aux travaux d'ensemble sur la cartographie végétale du Prof. RiVAS-MARTÍNEZ, sur les bryophytes de Mme. CASAS ou sur les plantes orophytes de M. KÜPFER. En plus, en ce qui concerne les communautés oroméditerranéennes, les rapports entre les Pyrénées et le Systéme Ibérique —ou méme la Sierra Nevada— sont aussi á developper. C'est ainsi que nous avons décidé d'élargir le cadre de ces réunions et d'organiser ce II Colloque de Botanique pyrénéenne et cantabrique. En effet, les deux systémes montrent un gradient climatique océano-continental semblable, une structure géologique et des sois comparables, ils ont souffert d'une pression centenaire de l'élevage transhumant, ils partagent des limites écologiques á l'échelle européenne (limite méridionale des hétraies continues, des prairies de fauche comme élément du paysage, etc.). Malgré une démographie négative, ces montagnes sont maintenant devenues des lieux privilégiés pour les sports et le tourisme á l'échelle européenne, avec beaucoup de problémes

cinio de la Sociedad botánica de Francia, organizó el Primer Coloquio Internacional de Botánica Pirenaica, que tuvo lugar en La Cabanasse (Pirineos Orientales) en julio de 1986 y cuyas Actas fueron publicadas al año siguiente. Nuestra idea era organizar dos años más tarde un segundo encuentro aquí en Jaca, pero la celebración simultánea del homenaje a FONT QUER en Lérida en septiembre de 1988 nos obligó a retrasar este coloquio. Pero tal como se había debatido en La Cabanasse, para resolver bien los numerosos problemas científicos planteados por los Pirineos, en razón de su gran diversidad ecológica, faltaba extender las investigaciones científicas a otros climas, a otras cordilleras vecinas. Como la comparación con los Alpes había sido ensayada por BRAUN-BLANOUET y otros —especialmente en el sector oriental—, la comparación con los Montes Cantábricos se mostraba muy atractiva, especialmente después de los trabajos de los Profesores LOSA y MONTSERRAT. Esta perspectiva es más fácil actualmente, gracias a los trabajos de conjunto sobre la cartografía vegetal del Prof. RIVASMARTÍNEZ, sobre las briófitas de la Dra. CASAS, o sobre las plantas orófilas del Prof. KÜPFER. Es más, por lo que respecta a las comunidades oromediterráneas, la comparación entre los Pirineos y el Sistema Ibérico —o la misma Sierra Nevada—, también se debe tener en cuenta. Por todo ello decidimos ampliar el marco de estas reuniones y organizar este II Coloquio de Botánica pirenaico-cantábrica. En efecto, los dos sistemas muestran un gradiente climático oceánico-continental parecido, una estructura geológica y unos suelos semejantes, ambos han sufrido una presión centenaria de la ganadería trashumante, los dos señalan límites ecológicos a escala europea (límite meridional de los hayedos continuos, praderías de siega como elementos de paisaje, etc.). Debido a una demografía negativa y a otros cambios socioeconómicos, sus montañas son ahora lugares privilegiados para los deportes y el turismo a escala europea, con todos los problemas subsidiarios que ello plantea. Sin em-

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L. VILLAR: Allocution de bienvenue / Palabras de bienvenida

subsidiaires soulevés. Cependant, le domaine pyrénéo-cantabrique conserve les deux pares nationaux les plus anciens de l'Espagne —ceux de Covadonga et d'Ordesa—, aussi bien que le Parc National des Pyrénées Occidentales frangaises, le Parc National d'Aigües Tortes et d'autres réserves de chasse.

bargo, el eje pirenaico-cantábrico conserva los dos parques nacionales más antiguos de España —Covadonga y Ordesa—, más el Parque Nacional francés de los Pirineos Occidentales, el Parque Nacional español de Aigües Tortes y otras reservas de caza.

Mais si cela justifie déjá l'encadrement de notre réunion, il faudrait ajouter comment dans les derniéres décades la création de nombreuses facultés de Biologie á Oviedo, León, Pays Basque, Navarre et Pau a permis l'implantation d'équipes de chercheurs jeunes et enthousiastes dont la plupart sont ici répresentés et que nous saluons tout spécialement.

Pero si con todo lo dicho quedaba justificada sobradamente nuestra reunión, es preciso comentar cómo en las últimas décadas la creación de numerosas facultades de Biología en Oviedo, León, País Vasco, Navarra y Pau, ha permitido la implantación de equipos de investigadores jóvenes y entusiastas, la mayor parte de los cuales están aquí representados y a quienes saludamos muy especialmente.

Avec une talle réunion pyrénéocantabrique, notre but est d'offrir á tous nos collégues, depuis la Galice jusqu'á Perpignan, la possibilité de discuter, d'examiner leurs problémes sous une perspectiva plus large, au-delá du secteur particulier qu'ils connaissent le mieux. Je voudrais rappeler ici aux jeunes comment bien des fois en suivant une méthodologie spécialisée, nous arrivons á perdre la vue d'ensemble et cela nuit á une meilleure compréhension des problémes et ne nous laisse pas l'esprit suffisamment ouvert.

Con este congreso pirenaico-cantábrico nuestro deseo es ofrecer a todos los colegas, desde Galicia a Perpignan y Gerona, la posibilidad de discutir, de examinar sus problemas con una perspectiva más amplia, más allá de su campo particular de conocimiento. En este punto quisiera llamar la atención de los jóvenes, puesto que con frecuencia las metodologías especializadas nos hacen perder la perspectiva del conjunto y nuestro espíritu no queda suficientemente abierto para comprender en profundidad los problemas.

Plus encore, au cours des derniéres années, la nouvelle division administrative par régions autonomes a beaucoup poussé les études locales et il arrive maintes fois que les documents qui en résultent n'ont qu'une diffusion trés réduite. Nous espérons qu'au cours de ces journées vous aurez l'occasion de "découvrir" de nouvelles revues, cartes écologiques non publiées, monographies récentes, etc.

Además, en el curso de los últimos años, la nueva división administrativa por comunidades autónomas hace florecer los estudios locales y muchas veces los documentos resultantes tienen escasa difusión. Esperamos que en el curso de estas jornadas tengan la ocasión de descubrir nuevas revistas, mapas ecológicos no publicados, monografías recientes, etc.

II faut aussi considérer que la plupart des problémes qui nous préocupent ne sont pas seulement d'ordre scientifique, mais aussi techniques et de gestion. Chaque fois de plus, on nous démande des études dites "d'impact écologique" dans lesquelles, en faisant usage de notre expérience en botanique ou biologie, nous pratiquons une sorte d'écologie préventive. Méme, ce qui est bienvenu, on commence á nous consultar pour "corriger" le paysage en utilisant les plantes, ce qui nous améne á une "écologie curative".

Asimismo, es preciso considerar que buena parte de los problemas que nos preocupan no son sólo de orden científico, sino también técnicos y de gestión. De vez en cuando se nos piden estudios de impacto ambiental en los cuales, haciendo uso de nuestra experiencia en botánica o ecología, practicamos una especie de ecología preventiva. Por fortuna, también se nos empieza a consultar para "corregir" el paisaje utilizando las plantas, lo que nos lleva a una "ecología curativa". También aquí percibimos el efecto negativo de la división administrativa que

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Botánica pirenaico-cantábrica: 13 a 17. JACA y HUESCA, 1990 Lá aussi, nous apercevons l'effet négatif du cloisonnement administratif, qui empéche un échange plus fluide de l'information et de la documentation. J'espere vivement que notre colloque aidera á surmonter ces difficultés. C'est une obligation de rappeler aux autorités et aux responsables de la gestion que les laboratoires de recherche gardent beaucoup de connaissances prétes á étre utilisées. notre avis, le grand défi de notre civilisation occidentale est de démontrer comment la science et la technologie peuvent s'appliquer á une augmentation de la qualité de la vie, ce qui n'est pas le cas jusqu'á présent. Pensons aussi á la montagne avec le montagnard. L'homme integré, faisant une utilisation rationnelle du terroir est sans doute la meilleure garantie de la survie de nos écosystémes. Rien n'est pire que l'abandon... Dans le domaine des idees, je souhaite aussi vivement que de notre intercommunication puissent émerger de nouveaux progrés et que de nouveaux projets de recherches internationales, interrégionales et multidisciplinaires soient esquissés ici. Comme nous avons pu le vérifier á plusieurs reprises, les Pyrénées et le Monis Cantabres intéressent la plupart des botanistes européens et méme d'outre-mer. Notre horizon ne doit pas étre seulement européen mais mondial et dans ce cadre il faudrait envisager la préparation de Cours Internationaux en Botanique ou Écologie de montagne, l'organisation d'excursions botaniques, la création de jardins botaniques, etc. En revenant á notre Colloque, je vous demande de m'excuser d'avoir accordé peu de temps aux communications, mais ainsi vous aurez plus de temps pour la discussion, laquelle est pour nous prioritaire. Je voudrais aussi présenter les regrets des collégues et amis qui par des différentes raisons n'ont pu étre parmi nous: M. BAUDIÉRE (Toulouse), M. KÜPFER (Neuchátel), MM. NÉGRE, GESLOt et GRUBER (Marseille), MM. DELPECH et AYMONIN (Paris), MM. O. de BoLds et J.M.1MONTSERRAT (Barcelone), X. VIÑAS (Gerona), M.

impide un intercambio más fluido de información y documentación. Espero fervientemente que nuestro coloquio ayude a superar estas dificultades. Considero una obligación recordar a las autoridades y a los responsables de la gestión ambiental que los laboratorios de investigación guardan muchos conocimientos dispuestos para su aplicación. A nuestro parecer, el gran reto de la civilización occidental consiste en demostrar que la ciencia y la tecnología pueden contribuir al progreso sin deteriorar paralelamente el ambiente, lo cual no ha ocurrido hasta ahora. No sólo pensemos en la montaña sino también en sus habitantes. El hombre integrado, utilizando racionalmente sus recursos, constituye sin duda la mejor garantía de supervivencia para nuestros ecosistemas. Nada es más peligroso que el abandono. En el dominio de las ideas, espero que de nuestra intercomunicación puedan salir nuevos planteamientos y que vean la luz nuevos proyectos de investigación internacionales, interregionales y multidisciplinares. Como hemos podido verificar en diversas ocasiones, los Pirineos y los Montes Cantábricos atraen a la mayor parte de los botánicos europeos y también de ultramar. Nuestro horizonte no debe ser sólo europeo sino mundial y en este marco podría contemplarse la preparación de Cursos Internacionales de Botánica o Ecología de montaña, la organización de campañas botánicas, la creación de jardines experimentales, etc. Volviendo a nuestro Coloquio, les pido disculpas por haber dado poco tiempo a la defensa de las comunicaciones; pero así tendremos más tiempo para la discusión, que consideramos prioritaria. Quisiera igualmente presentar las disculpas de los colegas y amigos que por diferentes razones no han podido estar con nosotros: A. BAUDIÉRE (Toulouse); P. KÜPFER (Neuchátel); R. NÉGRE, A. GESLOT y M. GRUBER (Marseille); R. DELPECH y G. AYMONIN (París); O. de BOLOS y J.M. MONTSERRAT (Barcelona); X. VIÑAS (Gerona); S. CASTROVIEJO (Madrid); S. MARRACO, Director General del ICONA (Madrid); J.V. LA-

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L. VILLAR: Allocution de bienvenue / Palabras de bienvenida CASTROVIEJO (Madrid), M. MARRACO, directeur général de l'ICONA (Madrid), M. LACASA (DGA, Saragosse) et M. IGLESIAS, président de la Diputación de Huesca. Avant de finir, il est un devoir trés agréable de remercier la Société botanique de France qui nous a offert son parrainage et la possibilité de publier une partie des actes dans ses "Actualités botaniques". Nous sommes spécialement sensibles á la présence de son Président, M. le Prof. GUITTONNEAU. La mairie de Jaca, ville d'accueil, nous a cédé généreusement cette exceIlente siége. Aussi nous sommes trés honnorés de la présence dans cette séance de notre maire, M. ABADÍA. L'ICONA, et particuliérement le Directeur du Parc National d'Ordesa, M. PASCUAL, ici présent, nous a invité á l'excursion post-congrés. La "Comisión de Cultura de la Diputación de Huesca" nous a accordé son aide économique pour l'organisation. La Diputación General de Aragón nous a offert la remarquable exposition photographique sur les Pyrénées que vous trouverez au rez-de-chaussée. Le Banco Zaragozano a édité pour nous le magnifique poster d'H. SAULE. Les collégues de notre Laboratoire et de notre Institut, représentés par notre Directeur, J.M.1GARCÍA, nombreux amis nous ont assisté pendant des mois, particuliérement Mlle. CAJAL.

CASA (DGA, Zaragoza) y M. IGLESIAS, Presidente de la Diputación de Huesca. Antes de terminar, debemos agradecer a la Sociedad botánica de Francia su co-patrocinio y la posibilidad que nos ha ofrecido de publicar una parte de las actas en sus "Actualités botaniques". Somos especialmente sensibles a la presencia de su Presidente, el Prof. GUITTONNEAU. La Ciudad de Jaca nos ha cedido generosamente esta excelente sede. Igualmente nos sentimos muy honrados con la presencia en esta sesión de apertura de nuestro ilustre alcalde, Sr. ABADÍA. El ICONA, y particularmente el Director del Parque Nacional de Ordesa, Sr. PASCUAL, aquí presente, nos ha invitado a la excursión post-congreso. La Comisión de Cultura de la Diputación de Huesca colaboró económicamente en la organización. La Diputación General de Aragón nos prestó la importante exposición fotográfica sobre los Pirineos. El Banco Zaragozano editó el magnífico poster de H. SAULE. Muchos colegas de nuestro Laboratorio y de nuestro Instituto, representados por nuestro Director, J.M.1GARCÍA, y numerosos amigos nos han ayudado durante estos meses, particularmente la Srta. CAJAL. A todos ellos, instituciones y personas, muchas gracias.

A tous, institutions et personnes, merci beaucoup!

Encore une fois, soyez bienvenus aux Pyrénées espagnoles et que votre séjour soit agréable et fructueux.

dr • •

Una vez más, bienvenidos a los Pirineos españoles y que su estancia sea agradable y fructífera. Jaca, 3 de julio de 1989

Jaca, 3 Juillet 1989

Luis VILLAR Jefe de la Unidad de Geobotánica Instituto Pirenaico de Ecología, c.s.i.c.

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1. SECCIÓN DE CRIPTOGAMIA

SÍNTESIS BIOGEOGRÁFICA DE LA BRIOFLORA DE LOS PIRINEOS, SIERRAS CANTÁBRICAS Y MACIZO GALAICO-PORTUGUÉS1

Creu CASAS SICART2

RESUMEN.—En base al conocimiento actual de la brioflora de la Península Ibérica, se intenta relacionar grupos de especies pertenecientes al mismo elemento corológico con sus áreas de distribución a lo largo de la Región biogeográfica Eurosiberiana peninsular. Se ilustra el trabajo con los mapas de distribución en la Península Ibérica de algunas especies representativas de cada uno de dichos elementos corológicos. RÉSUMÉ.—A partir de la connaissance actuelle de la bryoflore de la Péninsule Ibérique, l'auteur essaie de mettre en rapport les groupes d'espéces qui font partie du méme élément chorologique, avec les aires de distribution qui se trouvent tout au long de la Région biogéographique Eurosiberienne péninsulaire. Le travail est illustré par des cartes de distribution géographique des espéces représentatives de chacun des éléments chorologiques. SUMMARY.—According to current knowledge about the bryoflora of the Iberian Peninsula,.groups of species belonging to the same chorological element can be related with their areas of distribution throughout the Eurosiberian peninsular biogeographical Region. The study is illustrated whit maps of same representativa species of these elements.

INTRODUCCIÓN

Con esta comunicación se pretende dar una breve síntesis biogeográfica del área del norte de la Península Ibérica comprendida entre el Cap de Creus en el Mediterráneo y el Cabo Finisterre en el Atlántico. Esta área forma una franja de una anchura de 100 a 200 km a lo largo de más de 1.000 km. Es difícil hacer una síntesis corológica de la brioflora de esta parte del norte de España. La gran extensión del territorio de este a oeste, las diferencias altitudinales, diferente orientación, desde el nivel del mar hasta las elevadas cumbres, determinan una variación climática muy importante. Las condiciones edáficas constituyen otro factor condicionante para muchas especies. Todo ello considerado en un marco climático general se complica con la formación de microclimas muy locales 1 2

Este trabajo forma parte del Proyecto de Investigación de la DGICYT, n.,PS88-0019. Universitat Autónoma de Barcelona. Unitat de Botánica. E-08193 BELLATERRA (Barcelona).

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aprovechados para la instalación de especies muy exigentes. Estos hábitats a menudo constituyen amplias disyunciones muscinales. En unas condiciones tan variadas hemos catalogado para esta parte del norte de España una brioflora que representa casi el total de la peninsular. En consecuencia, se hallan aquí la mayor parte de sus elementos corológicos, desde el elemento mediterráneo al oceánico y del ártico-alpino al boreal y templado. En este trabajo intentaremos destacar los elementos corológicos y la distribución geográfica peninsular de algunas especies representativas. Las exploraciones más o menos intensas y continuadas realizadas durante los últimos 50 años han enriquecido considerablemente el conocimiento de la brioflora española hasta el punto de poder intentar esta clase de especulaciones con apreciable aproximación.

BREVE NOTICIA HISTÓRICA

Hace 50 años se tenía un conocimiento muy fragmentario de la brioflora de la Región Eurosiberiana. Aparte de Casares, algunos extranjeros habían recolectado durante sus excursiones, sin que existiera ningún trabajo exhaustivo de algún sector determinado. Durieu, Buch, Levier, Lacoizqueta, los esposos Allorge, para citar algunos, publicaron el resultado de sus herborizaciones en localidades de Galicia, Asturias, País Vasco o Navarra. En la Provincia Pirenaica, Spruce, Zettersdted, Jeanbernat, Renauld y Husnot al estudiar la vertiente francesa penetraron hasta la Maladeta en Benasque y por la parte fronteriza del Vall d'Aran. Se tenían escasos conocimientos del Pirineo Oriental debidos también a Husnot, Jeanbernat y Renauld además de una notable aportación de Vayreda sobre las montañas de Núria. Desde 1945 mi principal interés se centró en el estudio e investigación de la brioflora pirenaica. En un principio fueron los valles de La Molina, Núria hasta Ulldeter en el Pirineo Oriental. Posteriomente estudié unas recolecciones de Montserrat y de Losa procedentes de Andorra. Después todo el Pirineo Central atrajo poderosamente mi atención. A partir del año 1960 la Criptogamia experimenta, en España, un impulso en todas las ramas que afortunadamente parece imparable. Un grupo de jóvenes licenciados se interesaron por la briología y desde entonces las exploraciones se intensificaron, permitiendo notables avances en el conocimiento de la brioflora española y contribuyendo así a la delimitación, con más exactitud, de las áreas de distribución europea de especies más bien raras y a un mejor conocimiento de su ecología. En la Región Eurosiberiana, desde Oviedo el equipo iniciado por R.M. Simó, en Santiago de Compostela por J. Reinoso, en Pamplona por A. Ederra, en Vitoria por P. Heras y desde Madrid E. Fuertes al realizar continuamente trabajos de prospección y estudio taxonómico y briogeográfico en diferentes zonas cubren gran parte de la Provincia Cántabroatlántica y la Orocantábrica. Desde Barcelona se estudia con intensidad la Provincia Pirenaica y la parte correspondiente a la Región Mediterránea.

SITUACIÓN BIOGEOGRÁFICA Y PISOS BIOCLIMÁTICOS

De este a oeste la zona de estudio comprende la comarca de l'Alt Empordá incluida en el Sector Vallesano-Empordanés (RIVAS MARTÍNEZ, 1987) de la Región biogeográfica Mediterránea en el piso bioclimático mesomediterráneo. En esta parte de extensión muy reducida es en donde se manifiesta el más claro predominio de las especies del elemento mediterráneo s./., resultando en conjunto una brioflora bastante diferente respecto al resto de la zona de estudio. A continuación, la Región Eurosiberiana comprende en España (RIVAS MARTÍNEZ, 1987) la Provincia Pirenaica (Sector Pirenaico oriental y 22

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C. CASAS: Brioflora de los Pirineos, Sierras Cantábricas y Macizo Galaico-Portugués

Sector Pirenaico central), la Provincia Cantabroatlántica (Sector Cántabro-Euskaldún, Sector Galaico-Asturiano y Sector Galaico-Portugués) y la Provincia Orocantábrica (Sector Campurriano-Carrionés, Sector Ubiñense-Picoeuropeano y Sector Laciano-Ancarense) (Fig. 1).

Regió n

Eurosibe riana

Figura 1.

200 km 1~Nol

Región biogeográfica Mediterránea: A) Sector Vallesano-Empordanés. Región biogeográfica Eurosiberiana: B) Sector Pirenaico oriental, C) Sector Pirenaico central, D) Sector Cántabro-Euskaldún, E) Sector Galaico-Asturiano, F) Sector Galaico-Portugués, G) Sector Campurriano-Carrionés, H) Sector Ubiñense-Picoeuropeano, 1) Sector Laciano-Ancarense (Según RIVAS MARTÍNEZ, 1987, modificado).

Para la Provincia Pirenaica, en nuestro estudio siempre nos referimos a la vertiente meridional, o sea, la parte correspondiente al territorio español. Entre las dos vertientes se observa una diferente distribución de los táxones. En la vertiente meridional, mientras que en la vertiente norte más seca, penetran las especies mediterráneas especies oceánicas se desplazan más hacia el este que en la vertiente sur. Harpalejeu-

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nea ovata por ejemplo se encuentra en el Alt Empordá en la Región Mediterránea y no se ha encontrado en toda la vertiente sur del Pirineo. Supuestamente ha penetrado en Catalunya por la vertiente norte. Aparte de las diferencias en la brioflora debidas a la orientación, en los Pirineos la altitud juega un papel muy importante. El Pirineo Oriental, al norte de la Provincia de Girona, alcanza en el Puigmal los 2.900 m y en el Pirineo Central son muchos los picos que alcanzan o sobrepasan los 3.000 m, siendo el más culminante el Aneto (3.404 m) en la Maladeta. Se diferencian los pisos bioclimáticos montano, subalpino y alpino que comportan, cada uno de ellos, un conjunto de especies exclusivas. Hacia el oeste el Pirineo pierde altitud recibiendo la influencia atlántica a medida que se aproxima a la costa Cantábrica. También aquí se observa la diferencia entre las dos vertientes norte y sur quizás menos acentuada. Especies oceánicas cuya presencia se conoce en el Pirineo francés no se han detectado en el Pirineo español. En la Provincia Cantabroatlántica, desde el nivel del mar, se eleva la altitud en pequeñas lomas hasta cumbres que alcanzan o sobrepasan los 1.000 m, diferenciándose un piso colino y el piso montano. En los sectores Cántabro-Euskaldún, Galaico-Asturiano y Galaico-Portugués es en donde se encuentran todas las especies oceánicas s./. de España, con la excepción de alguna que reaparece en las sierras de Algeciras, un enclave de vegetación atlántica en el Sector Gaditano. La Provincia Orocantábrica comprende la zona más montañosa y de mayor altitud de esta parte del norte de España incluyendo los pisos bioclimáticos montano y subalpino con un máximo altitudinal en los Picos de Europa de 2.617 m. Hasta aquí llegan algunas especies del elemento boreal y subalpino.

COROLOG LA

A lo largo de esta zona tan diversa se pone de manifiesto la presencia de los diferentes grupos de los elementos corológicos quedando bien localizados y destacados algunos de ellos, especialmente el elemento ártico-alpino, el oceánico y con menos importancia el mediterráneo. Para la clasificación de los elementos corológicos se viene utilizando el criterio de diferentes autores, los cuales se apartan poco entre sí. Es muy difícil lograr una clasificación aproximada partiendo del actual conocimiento de la distribución de las especies a nivel mundial. En este trabajo hemos seguido la clasificación de DüLt, (1983 y 1984), basada en la distribución a nivel europeo, aplicando en cada taxon el criterio de este autor. Correspondiendo a la diferente topografía, orientación, altitud, los elementos corológicos representativos que se encuentran a lo largo del territorio estudiado son múltiples. Aún más si tenemos en cuenta la minuciosidad y detalle que los estudios de DüLL y sus colaboradores han introducido en las denominaciones, fruto del conocimiento actual de la distribución en Europa. En nuestra zona encontramos representados los siguientes elementos corológicos:

Elementos boreal y boreal montano Hemos reconocido las siguientes especies: Anastrophyllum minutus, Barbilophozia attenuata, Bazzania tricrenata, Cephalozia pleniceps, Mylia anomala. Ptilium ciliare, Tritomaria quinquedentata, Bartramia ithyphylla, Blindia acuta, Brachythecium reflexum, Bryum uliginosum, B. weigelii, Campylium halleri, Dichelyma falcatum, Dicranodontium denudatum, Dicranum bonjeanii, D. polysetum, Distichium capillaceum, Encalypta Hygrohypnum duriusculum, Paraleucobryum longifolium, Pogonatum urnigerum, Ptilium crista-castrensis, Rhabdoweisia fugaz, Rhodobryum roseum, Saelania glaucescens, Seligeria doniana, Scorpidium scorpioides, Sphagnum gingersohnii ySplachnum ampuIlaceum. 24

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Figura 2.

Distribución en la Península Ibérica. A) Tritomaria quinquedentata. B) Paraleucobryum longifolium. C) Ptilium crista-castrenses. D) Distichium capiIlaceum. E) Ba77ania trilobata. F) Rhytidium rugosum.

BIBLIOTECA <AZUL INSTITUTO DE ESTUDIOS

Índice ALTOARAGONESES 1111111111MCA

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El número de los táxones de este elemento es bastante elevado y muestran en general una dispersión amplia como Tritomaria quinquedentata (Fig. 2A) y Paraleucobryum longifolium (Fig. 2B) que desde el norte se extienden hacia el centro a través del Sistema Ibérico. No obstante, algunas especies como Ptilium crista-castrensis (Fig. 2C), Campylium halleri, Scorpidium scorpioides y otras se hallan muy localizadas ya en el límite de su área europea, siendo especies raras en los Pirineos. Por otra parte, Distichium capillaceum (Fig. 2D), calcícola, muestra una distribución muy amplia en el piso montano.

Elementos subboreal y subboreal montano Bazzania trilobata, Geocalyx graveolens, Jammesoniella autumnalis, Cirriphyllum piliferum, Climacium dendroides, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidium rugosum. De entre estas especies destacamos Bazzania trilobata (Fig. 2E), común en el piso montano sobre suelo silíceo húmico húmedo en la Provincia Cantabroatlántica, la cual llega hasta Navarra sin que se conozca alguna cita en la Provincia Pirenaica. No obstante, se ha observado la presencia de la var. depauperata en Valí d'Aran y otras localidades del Pirineo. Rhytidium rugosum (Fig. 2F), de preferencia calcifila, se distribuye y es abundante en los suelos calcáreos de la mitad norte de la península.

Elemento ártico-alpino Anthelia juratzkana, Gymnomitrium corallioides, Brachythecium collinum, Encalypta affinis, Paraleucobryum enerve, Stegonia latifolia, Peltolepis quadrata, Jungermannia confertissima, Andreaea frigida. En la Provincia Pirenaica se destacan desde el punto de vista fitogeográfico las especies ártico-alpinas, las cuales teniendo su mayor dispersión en los Alpes y el Norte de Europa llegan hasta las cumbres pirenaicas y excepcionalmente alguna aparece en la Sierra Nevada. En general, quedan localizadas en el piso subalpino y alpino del Pirineo en el Subsector Altopirenaico. Paraleucobryum enerve (Fig. 3A) y Anthelia juratzkana (Fig. 3B) son buenos ejemplos de la localización del elemento ártico-alpino en la Península Ibérica.

Elemento subártico-subalpIno Son mucho más numerosas las especies del elemento subártico-subalpino predominantes en el piso bioclimático subalpino y alpino de la Provincia Pirenaica. En este caso, alguna especie se encuentra también en las partes elevadas de la Sierra Nevada o bien alcanza la Provincia Orocantábrica en los sectores Campurriano-Carrionés, Ubiñense-Picoeuropeano y Laciano-Ancarense e incluso en partes elevadas del Sistema Ibérico: Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia, Andreaea rupestris var. alpes tris, Amblyodon dealbatus, Amphidium lapponicum, Anoectangium aestivum, Brachythecium glaciale, Bryum schleicheri, Catoscopium nigritum, Cirriphyllurn cirrosum, Cratoneuron decipiens, Conostomum tetragonum, Desmatodon latifolius, Fissidens osmundoides, Grimmia anomala, G. caespiticia, G. elatior,'G. funalis, G. incurva, G. torqueta, G. unicolor, Hydrogrimmia mollis, Hygrohypnum smithii, Hylocomium pyrenaicum, Hypnum revolutum, Kiaeria falcata, K. starkei, Lescuraea patens, Lescuraea plicata, Mielichhoferia mielichhoferiana, Mnium thomsonii, Myurella julacea, Oncophorus virens, Plagiothecium piliferum, Pohlia longicollis, Polytrichum alpinum, Polytrichum sexangulare, Schistidium agasizii, Sphagnum capillifolium var. schimperi, Tayloria froelichiana, Tayloria serrata,

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Figura 3.

Distribución en la Península Ibérica. A) Paraleucobryum enerve. B) Anthelia juratzkana. C) Hylocomium pyrenaicum. D) Myurella julacea. E) Oligotrichum hercynicum. F) Bryum schleicheri.

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Timmia austriaca, T. norvegica, Tortula norvegica, Plagiobryum zierii y Oligotrichum hercynicum. Hylocomium pyrenaicum (Fig. 3C), de distribución bastante amplia en las montañas de Europa, Asia y también América, en España está muy localizada en el piso subalpino del Sector Pirenaico oriental y Pirenaico central. La distribución de Myurella julacea (Fig. 3D) es semejante pero en España tiene un área más amplia en el piso subalpino en substrato calcáreo. Existe en el Sector Pirenaico Oriental, Pirenaico central, Sector Campurriano-Carrionés, Laciano-Ancarense, como también en el Sector Ibérico-Soriano de la Provincia Carpetano-Ibérica-Leonesa. Oligotrichum hercynicum (Fig. 3E) parece frecuente en los dos sectores de la Provincia Pirenaica y vuelve a aparecer en la Provincia Orocantábrica en el Sector Laciano-Ancarense. Bryum schleicheri (Fig. 3F) tiene una distribución semejante pero se halla también en el Sector Nevadense.

Elemento euoceánico Está bien representado en las Islas Canarias, Madeira y Azores, así como en el litoral atlántico. En España sus especies se hallan casi exclusivamente en la Provincia Cantabroatlántica. Algunas de ellas tienen aquí un área muy limitada, conocidas en una o dos localidades. Es probable que intensificando las exploraciones se encuentren nuevas citas que amplíen su área peninsular. Pero también es posible que por la excesiva presión humana éstas desaparezcan antes de ser detectadas o que las excesivas recolecciones extingan las conocidas. Se trata de especies como: Aphanolejeunea microscopica, Drepanolejeunea hamatifolia, Scapania gracilis, Campylopus brevipilus, Hypnum cupressiforme var. ressupinatum, Dicranum scottianum var. canariense, Sphagnum pylaisii, Zygodon conoideus. Destacamos un grupo considerado relicto: Adelanthus decipiens, Gymnomitrium crenulatum, Chandonanthus filiforme y Jubula hutchinsiae. Una buena parte tienen en Europa carácter montano: Plagiochila killarniensis, Radula holtii, Lejeunea lamacerina, Lepidozia cupressina, Douinia ovata, Bryoerythrophyllum inaequalifolium, Campylostelium saxicola, Cyclodictyon laetevirens, lsothecium holtii, Plagiothecium undulatum, Sematophyllum demisum, Rhynchostegium alopecuroides. Entre estas especies, Douinia ovata tiene un área muy amplia llegando hasta la Provincia Pirenaica en Andorra. Por otra parte Bryoerythrophyllum inaequalifolium hasta ahora sólo se ha encontrado en el Sector Pirenaico-oriental. Jubula hutchinsiae (Fig. 4A) y Drepanolejeunea hamatifolia (Fig. 4B) muestran una distribución en España muy semejante, mientras que Plagiothecium undulatum (Fig. 4C), muy común por todo el norte, llega hasta el Sector Pirenaico-central. Scapania gracilis (Fig. 4D) es otra de las especies que se encuentran en las sierras próximas a Algeciras, al sur de la península.

Elemento suboceánlco La mayor parte de las especies del elemento suboceánico son raras en España y cuentan con pocas localidades. Casi todas se encuentran en el Sector Galaico-Asturiano. No obstante, aquellas de carácter montano se encuentran en la Provincia Pirenaica y también en la Provincia Cantabroatlántica e incluso algunas extienden su área descendiendo por el Sistema Ibérico hasta el Sistema Central. En Catalunya llegan hasta el Montseny. Algunas aparecen de nuevo en el Sector Gaditano como Pallavicinia lyellii, común en las montañas de Algeciras. A continuación mencionamos: Barbilophozia atlantica, Barbilophozia binsteadii, Cephalozia connivens, Cladopodiella fluitans, Cladopodie

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Figura 4.

Distribución en la Península Ibérica. A) Jubula hutchinsiae.B) Drepanolejeunea hamatifolia. C) Plagiothecium undulatum. D) Scapania gracilis. E) Nowellia curvifolia. F) Riccardia palmata.

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Ila franciscii, Gymnomitrium obtusum, Harpanthus scutatus, Microlejeunea ulicina, Pallavicinia lyellii, Riccardia palmata, Scapania verrucosa, Trichocolea tomentella, Nardía compressa, Nowellia curvifolia, Bryoerytrophyllum ferruginascens, Sphagnum papillosum, S. tenellum, Barbula trocea, Taxiphyllum wissgrillii, Ulota hutchinsiae, Amphidium mougeotii, Entodon concinum, Hyocomium armoricum, Rhytidíadelphus loreus, Schistostega pennata, Tetradontium brownianum y Diphyscium foliosum. De entre ellas destacamos como ejemplo de las más comunes: Nowellia curvifolia (Fig. 4E), común en el País Vasco, se enrarece hacia el este y el oeste. Hacia el este se detiene en Andorra y hasta ahora no se ha visto en el Sector Pirenaico-oriental. Riccardia palmara (Fig. 4F) es un buen ejemplo de especie notablemente extendida por la Provincia Pirenaica pero que también se halla, más rara, en el Sistema Ibérico y el Central.

Elemento oceánico-mediterráneo De más amplia distribución, estos táxones no se han encontrado en la Provincia Pirenaica excepto Campylopus atrovirens la cual no es rara en el Sector Pirenaico-central. Mencionamos las siguientes especies: Cololejeunea minutissima, Dumortíera hirsuta, Markesinia mackaii, Fissidens algarvicus, Sematophyllum substrumulosum, TorteIla nítida, Tortula marginara, Fissidens curnovii, Campylopus atrovirens, Dicranella howei. Tortella nítida (Fig. 5A) es un buen ejemplo. Se la encuentra por toda la Provincia Cantabroatlántica y desaparece en el Sector Pirenaico-central, siendo común en las localidades cercanas ala costa Mediterránea hasta Algeciras. Tortula marginara (Fig. 5B), más rara, tiene una distribución prácticamente semejante. Cololejeunea minutissima (Fig. 5C) tiene en España una distribución francamente oceánica, a no ser por la evidencia de su presencia en una localidad próxima a Barcelona. No se ha encontrado nunca en los Pirineos.

Elemento oceánico-submediterráneo Citamos únicamente las siguientes: Saccogyna viticulosa, Harpalejeunea ovata, Fissidens polyphyllus, F. serrulatus, Zygodon forsteri, Ptychomitrium polyphyllum. Algunas especies de este elemento se comportan en la Península como oceánicas (Fissidens polyphyllus y F. serrulatus); no llegan hasta la Provincia Pirenaica excepto Ptychomitrium polyphyllum (Fig. 5D).

Elemento suboceánico-mediterráneo Tomamos como ejemplo Bartramia stricta (Fig. 5E), de distribución muy amplia en la Península pero ausente en el Sector Pirenaico-central y Cántabro-Euskaldún. Otras especies como Calypogeia arguta, Fissidens rivularis, Lophozia turbinata o Tortula canescens presentan cada una de ellas una distribución particular. Calypogeia arguta se halla en la Provincia Cantabroatlántica pero no en la Provincia Pirenaica y aparece copiosamente en Algeciras. Fissidens rivularis tiene una distribución igual pero no se encuentra en Algeciras. Lophozia turbinata tiene una área más amplia, dependiendo del substrato calcáreo.

Elemento suboceánico-subalpino Es interesante considerar la presencia en el Sector Pirenaico-Central de Grimmia atrata, Hygrohypnum molle, Ctenidium procerrimum y Scopelophyla ligulata. Cada una de estas especies se encuentra muy localizada y se conocen pocas citas.

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Figura 5.

Distribución en la Península Ibérica. A)Tortella nitida. B) Tortula marginata. C) Cololejeunea minutissima. D) Ptychomitríum polyphyllum. E) Bartramia stricta. F) Aschisma carniolicum.

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Elemento submediterráneo Las especies del elemento submediterráneo son comunes en el Alt Empordá, incluido en la Región Mediterránea, pero algunas están presentes en la Región Eurosiberiana en enclaves de manifiesta influencia mediterránea. Citamos las siguientes especies: Fissidens fontanum, Barbula ehrembergii, Eucladium verticillatum, Desmatodon convolutus, Aschisma carniolicum, Grimmia crinita y Fabronia pusilla. Destacamos Aschisma carniolicum (Fig. 5F), abundante en el Alt Empordá y desconocida en la Región Eurosiberiana.

Elemento mediterráneo No mencionamos más que dos especies de amplia distribución, Marchantia paleacea (Fig. 6A) y Mannia androgyna, las cuales faltan en la Provincia Pirenaica pero alcanzan la Provincia Cantabroatlántica.

Figura 6.

Distribución en la Península Ibérica. A) Marchantia paleacea. B) Oedipodiella australis var. catalaunica.

Endemismos En el Alt Empordá es relativamente común la Oedipodiella australis var. catalaunica (Fig. 6B). Aunque más rara, se halla en el Sector Pirenaico-central. Este taxon constituye una notable disyunción bipolar.

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C. CASAS: Brioflora de los Pirineos, Sierras Cantábricas y Macizo Galaico-Portugués

CONCLUSIONES

Según mis datos, la mayoría de las especies de la brioflora española se encuentran en esta amplia área. De un recuento superficial sólo faltan aproximadamente el 10% del total. En este 10% van incluidas exclusivamente especies de carácter típicamente mediterráneo (Grimmia pitardii, Funaria curviseta, Crossidium aberrans, Tortula caninervis, etc.), endemismos (Triquetrella arapilensis), importantes disyunciones bipolares y especies de los géneros Pottia, Riccia, Riella, Exormotheca, etc., características de suelos secos, áridos, del sur y centro de la Península. Por otra parte, en esta franja se encuentran táxones que no se hallan en otras localidades más meridionales. Su número puede alcanzar de 18 a 20% del total de la brioflora española. Las especies ártico-alpinas se hallan localizadas en la Provincia Pirenaica, si bien excepcionalmente llegan hasta las cumbres de Sierra Nevada en el Sector Nevadense. Las especies subártico-subalpinas, en mayor número que las ártico-alpinas, predominan en la Provincia Pirenaica pero algunas se encuentran también en los Sectores de la Provincia Orocantábrica. Algunas descienden por el Sistema Ibérico e incluso aparecen en Sierra Nevada. Las especies euoceánicas se encuentran exclusivamente en los Sectores de la Provincia Cantabroatlántica. Son raras y de ellas se conocen pocas localidades. La mayoría de las especies suboceánicas de carácter montano tienen un área más extensa que comprende ambas Provincias Pirenaica y Cantabroatlántica o bien se hallan exclusivamente en una de ellas. Algunas descienden por el Sistema Ibérico hasta el Sistema Central. Las especies subboreo-montanas, en general de amplia distribución por toda la Región Eurosiberiana, muestran en algún caso un área más restringida y diferenciada, bien porque su presencia alcanza de este a oeste toda la Provincia Pirenaica o bien porque de oeste a este se detienen precisamente en esta Provincia. En este caso se manifiesta muy claramente una cierta barrera, precisamente en el límite de ambas provincias. Este mismo fenómeno es aplicable a las especies euoceánicas. Se aprecian penetraciones importantes de las especies del elemento mediterráneo, especialmente sobre substratos calcáreos, pero faltan o son muy raras las especies de los géneros Riccia, Riella, Pottia, Acaulon, Crossidium, etc. En el Sector correspondiente a la Región Mediterránea se invierten los términos, ya que faltan muchas de las especies de la Región Eurosiberiana y están mejor representadas las especies del elemento mediterráneo o sus afines. Algunas especies del elemento euoceánico, ártico-alpino, o subártico-subaipino muy localizadas, con pocas citas conocidas, son consideradas relictas, supuesta un área anterior más extensa. Al estar situadas en lugares poco transitados o casi inaccesibles, no parece que su desaparición pueda ser inmediata, pero en todo caso conviene ejercer una tutela sobre las zonas de mayor interés.

BIBLIOGRAFÍA

DÜLL, R. (1983). Distribution of the european and macaronesian liverworts (Hepaticophytina). Bryol. Beitraege, 2: 1-115. DÜLL, R. (1984). Distribution of the european and macaronesian mosses (Bryophytina), Bryol. Beitraege, 4: 1-113.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 21 a 34. JACA y HUESCA, 1990.

DÜLL, R. (1985). Ibídem, 5: 110-232. RIVAS MARTINEZ, S. (1987). Memoria del mapa de series de vegetación de España 1: 400.000. I.C.O.N.A. Serie Técnica. Madrid.

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DITRICHUM FLEXICAULE (SCHWAEGR.) HAMPE Y D. CRISPATISSIMUM (C. MUELO PAR. EN LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES Creu CASAS1 Montserrat BRuGuÉs1 Rosa M.5 CRosl

RESUMEN.—Revisando el material de herbario de Ditrichum flexicaule s. 1. de la Península Ibérica y Baleares hemos reconocido dos táxones: Ditrichum flexicaule y D. crispatissimum. Se indican las diferencias morfológicas y se dan los mapas de distribución. RÉSUMÉ.—Aprés avoir étudié les échantillons d'herbier de Ditrichum flexicaule s. 1. de la Péninsule Ibérique et lles Baléares les auteurs ont reconnu deux taxons: Ditrichum flexicaule et D. crispatissimum. Ils donnent les différences morphologiques et les cartes de distribution. SUMMARY.—Reyision of the herbarium specimens of Ditrichum flexicaule s. 1. showed that two species of this genus have been founded in the Iberian Peninsula and Balearic Islands: Ditrichum flexicaule and D. crispatissimum. Morphological differences and their distribution maps are given.

INTRODUCCIÓN

En la actualidad se conoce la existencia de Ditrichum flexicaule en numerosas localidades españolas. Tanto en las briotecas como en las publicaciones referentes a la flora peninsular figura este taxon con relativa frecuencia, siendo considerado como una especie común en los suelos calcáreos. La frecuencia y la abundancia de Ditrichum flexicaule s. L en el norte de la Península Ibérica y las diferencias aparentes en el aspecto macroscópico de las muestras nos incitaron a hacer un estudio de todo el material a nuestro alcance. Este trabajo pretende reconocer y diferenciar de la especie colectiva D. flexicaule el taxon D. crispatissimum de entre los ejemplares recolectados en la Península Ibérica, 1

Unitat de Botánica. Facultat de Ciéncies. Universitat Autónoma de Barcelona. E-08193 BELLATERRA (Barcelona).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 35 a 41. JACA y HUESCA, 1990

y con los datos pertinentes realizar el mapa de distribución de ambas especies. Por otra parte, FRISVOLL (1985) indica la presencia de ambas especies en España sin mencionar ninguna localidad concreta.

TAXONOMÍA A pesar del diferente aspecto que presentan los ejemplares recolectados en nuestro país hemos podido observar, durante la revisión efectuada de las muestras depositadas en diferentes briotecas, que casi todas eran consideradas simplemente como Ditrichum flexicaule sin precisar la variedad correspondiente. No obstante, CASARES (1932) cita la var. laxum (= D. crispatissimum) y la var. densum de distintas localidades españolas. Esta última variedad corresponde a ejemplares de D. flexicaule de hojas cortas que forman céspedes muy compactos. Un ejemplar procedente del herbario de J. Vives lleva la indicación de var. longifolium (= D. crispatissimum). Otras, de distintos herbarios, están identificados como var. densum. Hemos intentado separar de entre los denominados D. flexicaule s. 1. aquellas formas que visiblemente son diferentes y hemos estudiado los caracteres microscópicos de los filidios siguiendo a FRISVOLL (1985). Este autor indica las diferencias entre ambas especies, pero recordaremos que en D. crispatissimum los filidios son más largos y progresivamente atenuados en una larga súbula; los tallos tienen poco tomento o carecen de él; las células de la base del filidio, cerca de la nervadura, son largas, sinuosas y porosas; las células del dorso de la nervadura son más cortas que las contiguas de la lámina; la nervadura es más ancha y poco definida (Fig. 1). En D. flexicaule los filidios son más cortos, atenuados bruscamente en una súbula; los tallos poseen abundante tomento; las células de la base, cerca de la nervadura, son más cortas, no sinuosas y sin poros; las células dorsales de la nervadura son más largas que las contiguas de la lámina; la nervadura es fuerte y bien definida (Fig. 2). Efectivamente, en el material recolectado en España se aprecian bien las diferencias, aunque en algunos casos sea precisa la observación meticulosa de numerosos filidios. La visión directa macroscópica ya determina fácilmente el reconocimiento del taxon pero siempre es necesario hacer la comprobación de los caracteres microscópicos, especialmente en ejemplares de aspecto dudoso. CRUM & ANDERSON (1981) consideran estos dos táxones como formas de D. flexicaule dependientes de las condiciones ecológicas. FRISVOLL (1985), lo mismo que TuomiKOSKI & al. (1973), opina que no se trata de formas ecológicas ya que ambas pueden encontrarse en un mismo césped. Hemos revisado 350 muestras. De ellas, sólo dos tenían esporófitos bien desarrollados. En la Península Ibérica fructifican raramente. No obstante, la propagación está asegurada de modo vegetativo por la emisión de tallos flageliformes fácilmente observables. Hemos comprobado también la presencia de las dos especies en un mismo césped.

COROLOGIA Y ECOLOGÍA Con todo el material revisado, publicado o no, hemos realizado los dos mapas que nos muestran muy aproximadamente las áreas de distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares. No hemos encontrado ninguna cita ni ejemplar de Portugal. De la observación de los mapas comprobamos cómo el área de los dos táxones se extiende por el norte y el este de la Península. Los dos se encuentran conjuntamente en una extensa área del noreste que comprende Cataluña, Aragón, País Vasco y Navarra. D. crispatissimum (Fig. 3), además, se expande por el norte hasta Galicia, mientras que D. flexicaule

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C. CASAS & al.: Ditrichum flexicaule y D. crispatissimum en la Península Ibérica

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Figura 1.

Ditrichum crispatissimum (C. Muell) Par. — A, hábito. B, detalle de la inserción de los filidios. C, filidios. D, sección de los filidios. E, células base del filidio. F, células dorsales de la lámina y nervio del filidio.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 35 a 41. JACA y HUESCA, 1990

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Figura 2.

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Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe - A, hábito. B, detalle de la inserción de los filidios. C, filidios. D, sección de los filidios. E, células base del filidio. F, células dorsales de la lámina y nervio del filidio.

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C. CASAS & al.: Ditrichum flexicaule y D. crispatissimum en la Península Ibérica

PENÍNSULA IBÉRICA I BALEARS

Figura 3.

Distribución de Ditrichum crispatissimum (C. Muell) Par. ■ antes de 1950; ■ después de 1950.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 35 a 41. JACA y HUESCA, 1990

PENÍNSULA IBÉRICA I BALEARS

Figura 4.

Distribución de Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe. ■ antes de 1950; ■ después de 1950.

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C. CASAS & al.: Ditrichum flexicaule y D. crispatissimum en la Península Ibérica

(Fig. 4) desciende por el este hasta el sur, siendo la única especie presente en Murcia, Andalucía y Mallorca. La distribución geográfica peninsular indicada está de acuerdo con las condiciones ecológicas exigidas por cada una de las especies e indica que D. flexicaule tiene un carácter mediterráneo más acusado y mayor tolerancia a la sequedad mientras que D. crispatissimum manifiesta una afinidad submediterránea y una exigencia de mayor y más constante humedad. D. crispatissimum forma con frecuencia céspedes altos y extensos sobre suelos sombríos y húmedos, mientras que D. flexicaule es más frecuente en grietas de rocas. Se encuentran en substrato calcáreo a partir de 300 m de altitud hasta el piso alpino y subalpino.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos, muy sinceramente, a los conservadores de los herbarios BC, BCC, FCO, GDAC, LISE, LISU, MA, MUB, NAU, PC, SALA, SANT, TFC, VAB, VIT, así como a E. Fuertes, J. Muñoz, M.C. Viera y J. Vives el préstamo de sus muestras.

BIBLIOGRAFIA

CASARES-GIL, A. (1932). Flora Ibérica. Musgos. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. CRUM, H.A. & ANDERSON, L.E. (1981). Mosses of Eastern North America. 2 vol. Columbia University Press. New York. FRISVOLL, A.A. (1985). Lectotypifications including Nomenclatural and Taxonomical Notes on Ditrichum flexicaule sensu lato. The Bryologist, 88: 31-40. TUOMIKOSKI, R.; KOPONEN, T. & ALTI, T. (1973). The mosses of the island of Newfoundland. Annales Botanici Fennici, 10: 217-264.

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XYLOSCHISTES PLATYTROPA (NYL.) VAIN. VAR. PYRENAICA VAR. NOVA EN EL PIRINEO NAVARRO (ESPAÑA) Javier ETAYO1

RESUMEN.—Se describe una variedad del hongo Xyloschistes platytropa que se encuentra, habitualmente, asociado con algas. Esta especie, únicamente conocida hasta ahora de Finlandia, se presenta en las ramas decorticadas de tejo en el Pirineo navarro. Se comenta también la flora liquénica que suele acompañarle. RÉSUMÉ.—L'auteur décrit une variété nouvelle du champig non Xyloschistes platytropa qui se trouve, habituellement, associé á des algues. Cene espéce, jusqu'ici uniquement connue de Finlande, habite dans les branches sans écorce du Taxus baccata dans les Pyrénées navarraises. La flore lichénique qui l'accompagne est également commentée. SUMMARY.—A new variety of Xyloschistes platytropa, a fungi commonly associated with algae, is described. This species, only known in Finland up to know, lives in decorticated twigs of Taxus baccata in Navarre Pyrenees. The species was known only from Finland up to now. This new variety was found living in decorticated twigs of Taxus baccata in Navarrese Pyrenees (Spain).

Durante una campaña de muestreo liquénico por el Pirineo navarro, concretamente en las inmediaciones del Refugio de Belagua (Larra) prestamos atención a la flora que recubre los escasos tejos (Taxus baccata L.) dispersos en el hayedo-abetal. El tejo presenta un ritidoma escamoso que se desprende con facilidad y que apenas presenta líquenes en otras zonas de la Montaña navarra. Sin embargo, a elevadas altitudes en los Pirineos, los añosos troncos se encuentran decorticados en una parte considerable de su superficie, probablemente debido a las frecuentes tormentas. Llama la atención la flora existente sobre esta madera expuesta y muy vieja por tres razones: En primer lugar encontramos algunas especies que no frecuentan otros forofitos, como Cyphelium inquinans (Sm.) Trevis y especialmente Xyloschistes platytropa (Nyl.) Vain. 1

Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 43 a 48. JACA y HUESCA, 1990

En segundo lugar, el resto de especies acompañantes, pese a ser banales, como epifitas no se hallan sobre los forofitos habituales en estos bosques pirenaicos, como son el abeto, haya y pino negro. En tercer lugar, estos líquenes banales alcanzan unos tamaños considerables sobre Taxus baccata, especialmente Calicium salicinum Pers. y Tephromela atra (Huds.) Haffellner. Esta última especie debe asemejarse mucho a la var. calcarea (Jatta) Clauz. & Roux, de talo muy grueso y de hábitat calcícola (CLAUZADE & Roux, 1985). Xyloschistes platytropa (Nyl.) Vain. var. pyrenaica var. nov. Specimini communi similis, sed apotheciis maioribus, amplissimo excipulo atque ascosporis latioribus. Invenitur etiam in Pyrenaeis montibus, instar coloni durae taxi materiae. Typus: Hispania, Navarra, Isaba, Larra, 1.700 m, in ligno trunci taxi, 3-VIII-1987, J. Etayo 4.301; Holotypus in herbario meo (JEL). Isotypus in MA et BCC. "Talo" indeterminado, de color gris verdoso, con algas protococoides endosubstráticas. Ascomas aislados o agrupados de dos en dos, primero inmersos y urceolados, luego errumpentes y anchamente elipsoidales u orbiculares. El disco es de color negro y va quedando expuesto a medida que se desarrolla, pues al principio sólo se observa un poro que se rompe radialmente o se fisura. El tamaño de los ascomas varía de 0,6 a 1,5 mm y hasta el doble (2,5 mm) en aquellos que se fusionan. Margen excipular muy grueso e irregular y carbonáceo que está compuesto por hifas negras prosoplectenquimáticas. Himenio de 45 a 50 mm. Subhimenio pardo oscuro, muy fino, de unas 10 a 20 un de espesor, que descansa directamente sobre el leño en descomposición. Paráfisis filiformes y septadas, simples y capitadas (1,5-1,8 µm de espesor), con un recubrimiento gelatinoso pardo que forma un epitecio de color pardo-negruzco. Gel himenial K-. Ascos con aparato apical KI+, azul y con una ascospora, mural y parda, de 22-35 x 8-12 mm. Esta en un principio es hialina y septada transversalmente, pero se va oscureciendo; suele presentar de 8 a 9 septos transversales. Las esporas jóvenes tienen un fino halo de 0,5 mm de espesor. Nuestro material fue comparado con el material tipo cedido en préstamo por el Dr. O. Vitikainen; exsiccata n.2 4.714 y 4.716, del Herb. W. Nylander, depositado en el Mus. Bot. Univ. Helsinki (H). En ambas muestras figuran los datos siguientes: Xylographa platytropa Nyl. FINLAND. Prov. Tavastia australis. Lammi: Evo. 1866. leg. J.P. Norrlin. det. W. Nylander Ascospores 1-2/ascus brown, initially transeptate later becoming bromen, 24-28 x 6-7 µm in size. P.G. Patuvardhan, M.B. Nagarkar & Shaila Kekre Dept. of Mycology & Plant Pathology M.A.C.S. Research Institute. Pune".

DISCUSIÓN

Se trata de un hongo perteneciente a los Ostropales, que se encuentra facultativamente asociado con algas. En nuetro caso forma siempre un talo notorio en forma de mancha grisácea (3 a 4 cm), bien diferenciable de la madera sobre la que habita. Como indican SHERWOOD & COPPINS (1980), este grupo de Ostropales, compuesto por los géneros Odontotrema Nyl., Xerotrema Sherw. & Coppins y Xyloschistes Nyl., es más similar a los líquenes que a los hongos no liquenizados y probablemente obtengan más nutrientes de las algas con las que viven que de la madera en descomposición. 44

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J. ETAYO: Xyloschistes platytropa (Nyl.) Vain. var. pyrenaica var. nova en el Pirineo navarro

Quizá por ello y por sus hábitos ecológicos similares a los líquenes (viven sobre madera dura, no descompuesta y rodeados de especies liquenizadas), es por lo que dichos géneros han sido poco muestreados por los micólogos habituales. Xyloschistes platytropa parece tener una fuerte necesidad de convivir con algas, pues se encuentran abundantes hitas englobando a la capa de algas endosustráticas. Los ascomas, que se desarrollan en las zonas colindantes a los "talos", por tanto desprovistas de algas, se encuentran siempre mal desarrollados o muertos. Además, las esporas murales son casi desconocidas entre los hongos no liquenizados y, sin embargo, frecuentes entre los líquenes. SHERWOOD & COPPINS 1. c. albergan sólo 5 géneros de hongos no liquenizados con este tipo esporal. Xerotrema es similar, tiene también una espora por asco y ésta es de tipo mural, pero se diferencia de Xyloschistes, en que son hialinas, están formadas por muchas más células (similares a las del género Phlyctis) y se rompen con facilidad en porciones pluricelulares cuando se someten a presión. Además, las paráfisis del primer género son finamente ramificadas en la parte apical. Según los autores reseñados, Xerotrema se encuentra sobre madera caída, a menudo asociado con algas, pero sin formar un talo liquénico definido. De manera provisional optamos por el rango varietal para nuestras muestras pirenaicas, en base a los caracteres que se exponen en la tabla siguiente

Apotecios

Esporas

Distribución

20-30 x 6-8

Finlandia

tamaño 0, 4-0,7(1) mm v. platytropa

excípulo medianamente desarrollado forma orbicular

tamaño 0,6-1,5 (2,5 en ascomas dobles) v. pyrenaica

excípulo hiperdesarrollado

22-35 x 7-12 (48)

Pirineos Atlánticos

forma estriada y posteriormente orbicular

Como se aprecia en la tabla, además de una notable disyunción corológica, pues sólo se han encontrado escasos talos en la localidad tipo (Lammi: Evo. Prov. Tavastia australis. FINLAND), nuestros ejemplares presentan la particularidad de tener apotecios más abundantes y que casi doblan en tamaño a los provenientes de Finlandia. Así mismo, el excípulo está mucho más fuertemente desarrollado y las esporas son, por término medio, mayores y, especialmente, más anchas, aunque tienen el mismo patrón, es decir 8-10 septos transversales (no 10-12 como indica REDINGER (1937; in POELT, 1969) y 1-3 longitudinales dentro de cada segmento, delimitando células aproximadamente cúbi-

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Botánica pirenaico-cantábrica: 43 a 48. JACA y HUESCA, 1990

cas. Otros caracteres, como himenio, paráfisis e hipotecio, son de estructura y dimensiones similares.

AUTOECOLOGÍA

No parece rara sobre la parte inferior de las ramas inferiores decorticadas de Taxus baccata, que tienen una madera muy dura, donde forman "talos" de color gris verdoso. La localidad de muestreo está situada en los Pirineos occidentales, a 1.300-1.500 m de altitud en áreas dominadas por el hayedo-abetal. El clima es de tipo hiperhúmedo con inviernos fríos sometidos a larga innivación. La parte superior y colindante de estas ramas, que tienen un grososr de 3 a 5 cm aparecen cubiertas fundamentalmente por las especies de líquenes siguientes: Tephrolema atra (Huds.) Haffellner, de talo extraordinariamente desarrollado, quizá perteneciente a la var. calcicola. Lecanora piníperda Kórber. Mycoblastus sterilis Coppins & P. James, parasitada por el hongo liquenícola Skyttea gregaria Sherw., D. Hawksw. & Coppins. Fuscidea cyathoides (Ach.) V. Wirth & Vézda. Calícium salícínum Pers., de gran tamaño. Pertusaria pertusa auct. Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb. Cyphelium inquinans (Sm.) Trevis, que prácticamente la encontramos sólo sobre este forofito.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a B.J. Coppins la confirmación de la especie y a O. Vitikainen el envío del material tipo.

BIBLIOGRAFÍA

G. & Roux, CL. (1985). Likenoj de Okcidenta Europo. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest, Numéro spécial, 7: 1-893.

CLAUZADE,

J. (1969). Bestimmungschlússel Europaischer Flechten. 71+757 pp. Cramer Lehre. Vaduz.

POELT,

M.A. & COPPINS, B.J. (1980). Xerotrema, a new genus of odontotremoide fungus from Scotland. Notes R.B.G. Edimb., 38 (2): 367-371.

SHERWOOD,

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J. ETAYO: Xyloschis►es platytropa (Nyl.) Vain. var. pyrenaica var. nova en el Pirineo navarro

0,2 mm

0,5 mm

Figura 1.

Xyloschistes platytropa var. pyrenaica. Sección del apotecio con un excípulo fuertemente desarrollado de color oscuro. Esporas pardas, murales. Aspecto de dos apotecios con un grueso y desprendible reborde que los cubre.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 43 a 48. JACA y HUESCA, 1990

Figura 2.

1 y 3, apotecios de Xyloschistes platytropa (tipo). 2 y 4, apotecios de X. platytropa var. pyrenaica donde se observa el gran tamaño del disco. 5, sección transversal de un apotecio en la que se aprecia el excípulo extraordinariamente desarrollado. 6, apotecios jóvenes de forma fusiforme. 7, asco monosporado.

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ALGUNOS LÍQUENES SAXÍCOLAS INTERESANTES DE LA NAVARRA SEPTENTRIONAL

Javier ETAYO1 Fernando ECHARRI1 M.2 Nieves GOICOECHEA1

RESUMEN.—Se dan a conocer 15 especies de líquenes saxlcolas que han sido nula o escasamente citadas en la Península. El muestreo se ha llevado a cabo principalmente en la Navarra septentrional inmersa en la Región Eurosiberiana. Las especies silicícolas señaladas colonizan esquistos protegidos por la vegetación, concretamente en el área de Goizueta bajo ombroclima de tipo hiperhúmedo. Los táxones calcícolas han sido muestreados en diversas zonas de ombroclima húmedo a hiperhúmedo, igualmente sobre afloramientos poco expuestos. Los especímenes pueden consultarse en la liquenoteca de la Universidad de Navarra. RÉSUMÉ.—Les auteurs dénombrent dans ce travail 15 espéces de lichens saxicoles qui n'ont pas été citées ou qui ont été citées quelque fois seulement dans la Péninsule Ibérique. Les échantillons ont été prix, principalement, dans la Navarre Septentrionale, située dans la Région Eurosibérienne. Les espéces silicicoles mentionées colonisent les schistes qui sont protégés par la végétation du fond des vallées formées par des ruisseaux qui débouchent dans la mer Cantabrique, exactement dans la zone de Goizueta, sous un climat hiperhumide. Les taxons calcicoles ont été récoltés dans plusieurs endroits humides ou hyperhumides généralement sur les affleurements peu exposés. Les échantillons peuvent étre consultés dans l'herbier de Lichens de l'Université de Navarre. SUMMARY.—Fifteen species of saxicolous lichens which have been hardly mentioned in the Iberian Peninsula are presentad here. The sampling has been carried out mainly in Nothern Navarra which sited in the Eurosiberian region. The siliceous species mentioned, colonize slates protected by the sorrounding vegetation at the bottom of gulleis made by streams that run into the Cantabrian Sea, to be exact in the ares of Goizueta in a hyperhumid climate. The calcareous species have been collected in different areas with ambivalence humid-hyperhumid, mainly on little exposed rocks. The specimens can be found in the herbarium of lichens of the University of Navarra.

Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 49 a 53. JACA y HUESCA, 1990

Biatorina minuta Kilias Syn. Catillaria minuta (Massal.) Lett., Catillaria arnoldii (Krempel.) Th. Fr. Talo endolítico blanquecino, con la médula repleta de cristales; Trebouxia de 7-12 p.m. Apotecios sentados, con disco naranja a pardo oscuro, con fino borde biatorino pardo anaranjado. Esporas septadas, de 12-19 x 4,5-6(7) pm, con superficie granulosa observable con K. Ascos cilíndricos espesados en el ápice y "tholus" Kl+ azul. Hipotecio amarillento-anaranjado y epitecio ligeramente naranja, de 8-17µm. Paráfisis simples recubiertas en su parte apical por una capa gelatinosa hialina. Sierra de Aralar, Baraibar (Navarra), 30TWN8961, 700 m. En caliza dura extraplomada, dentro de hayedo húmedo y sombrío, junto a Gyalecta jenensis. Se ha hallado también en cuevas y profundos agujeros kársticos.

Catillarla picilla (Massal.) Coppins Syn. C. anomaloides auct.; Biatorina piala (Massal.) Zahlbr. Talo endolítico, pardo claro. Apotecios sentados, ligeramente pruinosos, de borde negro bien visible y disco plano pardo oscuro. Esporas uniseptadas, elípticas, de 10-14 x 3-4 µm. Ascos con el ápice espesado y tholus I+. Himenio de 57-67 p.m; epitecio de 13-18 pm e hipotecio pardo rojizos oscuro. Paráfisis gruesas, simples y anastomosadas. Sierra de Aralar, Baraibar (Navarra), 30TWN8961, 700 m. En canto afilado de caliza dura extraplomada, dentro del hayedo húmedo y sombrío.

Enterographa hutchinslae (Leight.) Massal. Talo crustáceo, verde oscuro. Lirelas muy pequeñas, simples y rodeadas de un fino reborde de tipo talino. El espesor de las lirelas y del talo parece ser la única diferencia con E. crassa (DC.) Fée incl. E. venosa (Pers.) Massal., especie muy común en el norte de Navarra sobre varios forofitos. Conocida en España de Cádiz, Pontevedra y La Coruña (Cf. LÓPEZ DE SILANES, 1988). Goizueta (Navarra), 30TWN9181, 300 m. Sobre esquistos muy protegidos, junto a Porina Iectissima.

lonaspis melanocarpa (Krempelh.) Arnold Presenta un vistoso talo endolítico rosado-naranja, cubierto por abundantes apotecios de color negro intenso, totalmente inmersos. Parte superior del himenio azul turquesa y hialina la inferior. Epitecio N+ rojo. Pseudoparáfisis ramificadas y anastomosadas. Esporas casi orbiculares, de 9-12µm de diámetro. Barranco de Belabarce, Isaba (Navarra), 30TXN7849, 1.100 m. Pared caliza vertical. No conocemos otras citas ibéricas.

Lecanla olivacella (Nyl.) Zahlbr. Talo crustáceo casi areolado, con Trebouxia mezclada con escasas Trentepophlia (ésta incluso aparece en el anfitecio). Esporas uniseptadas, estrechas y largas, de 9-12 x 3-4 p.m. Hipotecio hialino, con capa algal bajo él pero que no asciende por los bordes del apotecio. Paráfisis ramificadas en el ápice.

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J. ETAYO & al.: Líquenes saxícolas de Navarra septentrional

Sierra de Aralar, Baraibar (Navarra), 30TWN8961, 700 m. En caliza dura extraplomada, dentro de hayedo húmedo y sombrío, junto a Leproplaca xantholyta.

Lecania sylvestris (Arnold) Arnold Talo inconspicuo, formado por pequeños gránulos verdosos. Apotecios de color pardo amarillento, muy pequeños y con reborde típicamente negro.Esporas septadas, de 8-10 x 3-4 pm, con un fino halo (no reseñado en la bibliografía). Hipotecio hialino y parte inferior del excípulo con algas. Poche de Chinchurrinea, Osa (Navarra), 30TXN3445, 550 m. Pared caliza vertical en el interior de la foz, con: Leproplaca xantholyta, Acrocordia conoidea, Poyblastia sepulta, Solenopsora candicans, Catillaria chalybaea y Placynthium filiforme: Barranco de Belabarce, Isaba (Navarra), 30TXN7849, 1.100 m. En pared caliza vertical.

Micarea lithinella (Nyl.) Hedl. Talo fino, ligeramente granuloso o pulverulento, verdoso, K-, C-, P-. Algas de tipo micareoides. Numerosos apotecios amarillentos (probablemente por la escasa exposición) y muy convexos. Esporas elipsoidales, simples, de 6-7,5 x 3-4 p.m; himenio hialino e hipotecio apenas coloreado. Sin excípulo. Goizueta (Navarra), 30TWN9181, 300 m. Sobre esquistos muy protegidos. Especie conocida de Alemania, Suecia e Islas Británicas (CoPPINs, 1983) y Francia (CLAUZADE & Roux, 1985). No conocemos citas peninsulares de esta especie.

Petractis hypoleuca (Ach.) Vezda Talo endolítico o semiendolítico. Apotecios totalmente inmersos. Las diferencias con ejempleres jóvenes y apenas sobresalientes de Gyalecta leucaspis (Krempelh) Zahlbr. se deben a su himenio de un vistoso color naranja, por la presencia de abundantes gotículas de este color en el interior de las paráfisis. Esporas de 22-29 x 5,5-6,5 jim, con 7-8 septos transversales. Citada en la Península de Cantabria y Vizcaya (RENOBALES, 1987). Mendílaz (Navarra), 30TXN4566, 1.000 m. Calizas duras verticales, dentro de hayedo conviviendo con Gyalecta leucaspis y especies de Verrucaria.

Placynthium filiforme (Garov) Choisy Syn. Pterygium filiforme (Garov.) A.L. Sui Talo gris pardo o negro, totalmente lobulado, de lóbulos muy unidos al sustrato o separándose de él. Siempre lo hallamos sin fructificar. Su córtex paraplectenquimático y la clara estratificación talina lo distinguen de otras especies del género. Selva de Oza, Hecho (Huesca). Conglomerados calizos subverticales. Poche de Chinchurrinea, Osa (Navarra). Pared vertical caliza, sombreada.

BIBLIOTECA (AZL06

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INSTITUTO DE ESTUDIOS AITOARAGONESES Huesca

Botánica pirenaico-cantábrica: 49 a 53. JACA y HUESCA, 1990

Placynthlum garovaglii (Massal.) Malme Talo pannarioide con abundante pruina blanca. Esporas triseptadas de 27-41 x 33,21.1m, en forma estrechamente cilíndrica o de bastón con los ápices truncados (hecho que difiere de lo referido en la bibliografía). Bien fructificada en paredes verticales muy húmedas y protegidas, en una vallonada pirenaica. Barranco de Belabarce, Isaba (Navarra), 30TXN7849, 1.100 m. Pared caliza vertical o extraplomada. Junto a Protoblastenia calva. Citada por RENOBALES (1987) del Norte peninsular.

Porina lectissima (Fr.) Zalhbr. Talo muy fino, continuo, ocre rojizo. Peritecios semiinmersos, envueltos por una capa talina; pirenio anaranjado, de más de 75 j.tm de grosor. Esporas fusiformes, hialinas y triseptadas, de 22-35 x 5-6 p.m. En ocasiones hallamos talos similares, de peritecios pardo oscuros y pirenio k+ rojo-naranja intenso (hecho no constatado en la bibliografía), Con igual estructura interna y morfología esporal. Goizueta (Navarra), 30TWN9181, 300 m. Abundante sobre rocas ácidas arenosas protegidas. Sólo conocemos la cita de LÓPEZ de SILANES (1988) para La Coruña.

Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins Talo verdoso, granuloso con muchos apotecios convexos, pardoscuros o negros. Esporas simples, con un ápice obtuso y otro afinado. Epitecio y parte excipular en contacto con el talo pigmentados de verde. El resto de estructuras, hialinas. Goizueta (Navarra), 30TWN9181, 300 m. Sobre rocas esquistosas muy protegidas. Especie conocida de las Islas Británicas, Alemania, Finlandia y Checoslovaquia (COPPINS, 1987). Desconocemos citas peninsulares.

Trapelia involuta (Tayl.) Hertel. Talo formado por escuámulas globulosas, gris verdosas claras, K-, C+ y KC+, rojo. Apotecios vistosos con disco rosados intenso. Himenio, epitecio e hipotecio rosas. Esporas con la gótula central rosada, de 18-22 x 8,5-11,5 j_tm. Goizueta (Navarra), 30TWN9181, 300 m. Extraplomos bastante expuestos, junto a Leprocaulon microspicum y Psilolechia lucida. Citada en La Coruña y Cataluña (cf. LÓPEZ de SILANES, 1988).

Verrucaria dolosa Hepp Talo endolítico, con peritecios negros, salientes, muy numerosos, solos o por parejas; involucrelo hasta la base del peritecio y pirenio no carbonáceo en la base. Esporas de 14-21 x 6-10µm. Lecumberri (Navarra), 30TWN8961, 600 m. Sobre calizas duras subhorizontales, dentro de un habitat bastante sombrío y húmedo.

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J. ETAYO & al.: Líquenes saxícolas de Navarra septentrional

Verrucaria steineri Kusan Talo endolítico blanquecino. Peritecios bastante inmersos, con surcos radiales en torno al ostiolo. Pirenio no carbonáceo e involucrelo sólo en el tercio superior del peritecio. Esporas de 17-24 x 9-13 p.m. Abundantes macroesferoides, dato que no coincide con algunas de las descripciones de esta especie. Sierra de Aralar, Baraibar (Navarra), 30TWN8961, 700 m. Sobre calizas duras subhorizontales, dentro de hayedo sombrío. Junto a Protoblastenia rupestris y Catillaria lenticularis (sobre su talo). Citada en Baleares, Cantabria y Vizcaya (cf. RENOBALES, 1987).

BIBLIOGRAFIA

CLAUZADE, G. & Roux, C. (1985). Likenoj de Okcidenta Europo. Ilustrita determinlibro. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest. Numéro espacial, 7: 1-893. COPPINS, B.J. (1983). A taxonomic study of the lichen genus Micarea in Europe. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Bot.), 11 (2): 17-214. LÓPEZ DE SILANES, M. E. (1988). Flora Liquénica de la Fraga de Caaveiro (A Coruña, Galicia). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. RENOBALES, G. (1987). Hongos liquenizados y Liquenícolas de las Rocas Carbonatadas en el Oeste de Vizcaya y Parte Oriental de Cantabria. Tesis Doctoral. Universidad del País Vasco.

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BRIÓFITOS DE LA CUMBRE DEL GORBEA (PAÍS VASCO) Marta INFANTE SÁNCHEZ1 Patxi HERAS PÉREZ1

RESUMEN.—Se presenta un catálogo de 75 especies de briófitos de la cumbre del Gorbea (1.482 m) y su análisis corológico. La cumbre del Gorbea es la segunda cima del País Vasco y un refugio para briófitos montanos. RÉSUMÉ. —Les auteurs présentent id un catalogue de 75 espéces de bryophytes du sommet du Gorbea (1.482 m) et leur analyse chorologique. Le mont Gorbea est la deuxiéme cime du Pays Basque et constitue un refuge pour les bryophytes de montagne. SUMMARY.—A catalogue including 75 species of bryophytes from the Gorbea mountain top (1.482 m) is presented, as well as its chorological analysis. Gorbea is the second highest mountain in the Basque Country and a refuge for montane bryophytes.

INTRODUCCIÓN Hemos estudiado los musgos y hepáticas de la cumbre del monte Gorbea, a partir de una altitud de 1.300 m. Esta cima, que culmina en los 1.482 m, se halla situada entre Álava y Vizcaya (30TWN1764 y WN1864), en la comarca Montañas Septentrionales (ASEGINOLAZA & aL, 1988), formando parte de la divisoria de aguas cantábrico-mediterránea. Su cumbre presenta un aspecto redondeado y desarbolado, siendo la ladera orientada al Norte la de mayor pendiente. La cumbre del Gorbea está formada por areniscas y margas del Cretácico Inferior (Albiense), quedando muy cerca las calizas arrecifales del complejo Urgoniano. No poseemos datos concretos del clima reinante en la cumbre, pero según las estaciones meteorológicas más próximas puede clasificarse como hiperhúmedo y frío, con abundantes nieblas durante todo el año y nieve durante varios meses, que en los neveros de la cara norte pueden perdurar desde Noviembre hasta Mayo. Las elevadas precipitaciones y la presencia de un sustrato predominantemente silíceo provoca la formación de suelos acidificados.

Instituto Alavés de la Naturaleza. Aptdo. 2.092. E-01001 VITORIA-GASTEIZ.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 55 a 61. JACA y HUESCA, 1990

El área estudiada se halla en el piso montano de la región Eurosiberiana (ONAINDIA, 1986), y se encuentra cubierta por un brezal-cervunal de Calluna vulgaris y Nardus stricta, con ejemplares dispersos de Vaccinium myrtillus. En los taludes de las depresiones-severos de la cara Norte viven los licopodios Huperzia selago, Lycopodium clavatum y Diphasiastrum alpinum. Durante el verano, estos pastos acogen a rebaños de ovejas y caballos. El interés de la cumbre del Gorbea radica en su altitud, ya que se trata de la segunda cumbre de los Montes Vascos, una región caracterizada por su escasa elevación (la Depresión Vasca).

CATÁLOGO DE ESPECIES Se han recogido e identificado 75 especies de briófitos (10 hepáticas y 65 musgos). La nomenclatura seguida es la de DUELL (1983) para las hepáticas y la de CORLEY & al. (1981) para musgos. Indicamos mediante un asterisco (*) las nuevas especies para los catálogos de Álava y Vizcaya.

HEPÁTICAS Preissia quadrata (Scop.) Nees — Boreo-alpina. Localizada en la cara norte. Peina epiphylla (L.) Corda in Opiz — Occidental-templada. Frecuente y dispersa en las caras norte y sur. Barbilophozia floerkei (Web. & Mohr.) Loeske — Boreal-montana. Abundante en la cara norte, rara en la cara sur. Lophozia excisa (Dicks.) Dum. — Boreal-montana. Abundante en la cara norte. Jungermannia gracillima Sm. in Sowerby — Occidental-templada. Localizada en la cara sur. Nardia scalaris S. Gray — Occidental-templada-montana. No muy frecuente, en la cara norte. Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees.) Lindenb. — Subboreal-montana. Rara, en la cara norte. Diplophyllum albicans (L.) Dum. — Suboceánica. Algo frecuente en la cara norte. Scapania undulata (L.) Dum. — Occidental-templada-montana. Frecuente en las caras norte y sur. Radula complanata (L.) Dum. — Occidental-templada. Rara en la cara norte.

MUSGOS Sphagnum papillosum Lindb. — Suboceánica. Poco frecuente en cara sur. S. quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst. — Boreal-montana. Rara en la cara norte. S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. — Templada. Algo frecuente en la cara norte. S. compactum Lam. & DC. — Boreal. Frecuente en la cara sur. S. lescurii Sull. — Suboceánica. Común en las caras norte y sur. Andreaea rupestris Hedw. — Boreal-montana. Frecuente en la cara norte. A. rothii Web. & Mohr — Suboceánica-montana. Frecuente en la cara sur, algo más rara en la norte.

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M. INFANTE & P. HE RAS: Briófitos de la cumbre del Gorbea

Tetrodontium brownianum (Dicks.) Schwaegr. — Suboceánica-montana. Rara en la cara norte. Pogonatum urnigerinum (Hedw.) P. Beauv. — Boreal-montana. Poco frecuente en la cara norte. Polytrichum alpinum Hedw. — Subcosmopolita. Poco frecuente en la cara norte. P. formosum Hedw. — Templada. Abundante en la cara norte, más rara en la sur. P. commune Hedw. — Subboreal. Rara en la cara sur. P. piliferum Hedw. — Subcosmopolita. Común en la cara sur, algo más rara en la norte. Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. — Submediterránea. Rara, en la cara norte. Leucobryum juniperoideum (Brid.) C. Müll. — Suboceánica. Algo frecuente en las caras norte y sur. Dicranum scoparium Hedw. Subcosmopolita. Común en las caras norte y sur. Dicranella palustrís (Dicks.) Crundw. ex Warb — Boreal-montana. Localizada en la cara norte. D. heteromalla (Hedw.) Schimp. — Templada. Frecuente en la cara norte y sur. Cynodontium bruntorill (Sm.) B., S. & G. — Suboceánica-montana. Común en la cara Sur.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. — Subcosmopolita. Poco frecuente en ambas caras. Encalypta streptocarpa Hedw. — Subboreal-montana. Localizada en la cara norte. Tortula subulata Hedw. — Subboreal-montana. En la cara norte, rara. Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne. — Suboceánica-submediterránea. Rara en la cara norte. TrIchostomum brachydontium Bruch. — Submediterránea-montana. Rara en la cara norte. Weissia condensa (Voit.) Lindb. Submediterránea-montana. Rara, en la cara norte. Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. — Boreal-montana. Cara norte, rara. Schistidium apocarpum (Hedw.) B., S.& G. — Subcosmopolita. Frecuente en la cara norte. *Grimmía hartmarilí Schimp. — Subboreal-montana. Cara norte, algo frecuente. Dryoptodon patens (Hedw.) Brid. — Boreal-montana. Común en la cara sur, rara en la norte. Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. — Suboceánica-montana. Bastante frecuente en la cara norte y rara en la sur. * R. affíne (Web. & Mohr) Lindb. — Boreal-montana. Frecuente en ambas caras. * R. sudeticum (Funck) B. & S. — Boreal-montana. Raro, sólo en la cara norte.

R. lanuginosum (Hedw.) Brid. — Boreal-montana. Poco frecuente en ambas caras. Selígeria recurvata (Hedw.) B., S. & G. — Templado-montana. Algo frecuente en la cara norte. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. — Templado-montana. Cara norte, rara.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 55 a 61. JACA y HUESCA, 1990

Bryum capillare Hedw. — Cosmopolita. Algo frecuente en la cara norte. B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. — Templada. Frecuente en la cara norte. B. argenteum Hedw. — Cosmopolita. Frecuente en ambas caras. B. gr. bicolor Dicks. — Subcosmopolita. Frecuente en ambas caras. B. alpinum With. — Suboceánica-submediterránea-montana. Rara en la cara sur. Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. — Suboceánica. Poco frecuente en la cara norte. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. — Subcosmopolita. Localizada en la cara su r. *Philonotis marchíca (Hedw.) Brid. — Submediterránea. Poco frecuente en la cara norte. P. fontana (Hedw.) Brid. — Subcosmopolita. Abundante en la cara norte. Localizada en la sur. Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. — Subcosmopolita-montana. Algo frecuente en la cara sur. Fontinalis antipyretica Hedw. — Subboreal. Localizada y desaparecida en la cara su r. Lescuraea patens (Lindb.) H. Arn. & C. Jens. — Subártica-subalpina. Bastante frecuente en la cara norte. Pterigynandrum filiforme Hedw. — Boreal-montana. Cara norte, escasa. Thuidium tamariscinum (Hedw.) B., S. & G. — Suboceánica. Cara norte, escasa. Drepanocladus exannulatus (B., S. & G.) Warnst. — Boreal. En ambas caras, poco frecuente. Hygrohypnum ochraceum (Turn. ex Wils.) Loeske. — Boreal-montana. Cara sur, rara. Calliergon stramineum (Brid.) Kindb. — Boreal. Localizada y desaparecida en la cara Sur.

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske. — Subcosmopolita. Poco frecuente en la cara norte. Isothecium myosuroides Brid. — Suboceánica-submediterránea. Rara en el roquedo norte. L holtii Kindb. Euoceánica-montana. Rara en cara norte. Homalothecium sericeum (Hedw.) B., S.& G. — Templada. Rara en la cara norte. Brachythecium rivulare B., S. & G. — Subboreal. Poco frecuente en la cara norte. Scleropodium purum (Hedw.) Limpr. — Templado. Rara, en la cara norte. Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., S. & G. — Subcosmopolita. Común en la cara norte, más rara en el sur. Isopterigyum elegans (Brid.) Lindb. — Suboceánica. Frecuente en las caras norte y Sur.

Hypnum cupressiforme

Subcosmopolita. Común en ambas caras.

Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. — Templada. Cara norte, rara. 58

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M. INFANTE & P. HERAS: Briófitos de la cumbre del Gorbea

Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. — Subboreal. Escasa en la cara norte. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. — Subcosmopolita. Cara norte, rara.

Varios briófitos que resultan frecuentes en muchas de las zonas altas de las montañas de la Península Ibérica parecen vivir en la cumbre del Gorbea de forma relicta. Algunas especies como Andreaea rupestris (EDERRA & al., 1987): Oyarzun, Guipúzcoa, Peñas de Aya (30TWN9893, leg. et det. M. Infante) y Pogonatum urnigerinum (ALLORGE, 1934) son muy raras en el resto del País Vasco. Otras, como Tetrodontium brownianum, Polytrichum alpinum e Isothecium holtii, sólo se han encontrado en el macizo del Gorbea, tanto en la cumbre como en los barrancos cubiertos de hayedos de la vertiente alavesa. Finalmente, hay ocho especies cuyas poblaciones de la cumbre del Gorbea son la única localidad conocida en el País Vasco: Barbilophozia floerkei, Lophozia excisa, Grimmia hartmanii, Dryoptodon patens, Philonotis marchica, Lescuraea patens y Calliergon stramineum.

ECOLOGÍA Es de destacar el manifiesto contraste entre las laderas septentrionales (vizcaínas) y las meridionales (alavesas). Aquéllas son mucho más sombrías y húmedas, pues reciben gran cantidad de nieblas. Además, existen depresiones en el terreno que actúan como neveros, conservando nieve durante unos seis meses y una gran concavidad (Igitegi) en cuyo borde superior aflora la roca. Las vertientes sureñas son notablemente más secas y las depresiones-nevero son menos frecuentes y más pequeñas, conservando la nieve durante mucho menos tiempo. Para ilustrar las diferentes condiciones que reinan en las dos laderas, diremos que en la norte han aparecido 54 especies y tan sólo 34 en la sur. El catálogo de aquellas especies que habitan en ambas laderas está compuesto por veinte espebies. Esto arroja una cifra de 34 especies exclusivas de la ladera norte y sólo 14 de la sur. Pese a que ambas vertientes tienen unos microhábitats muscinales semejantes (roquedos, manantiales, céspedes, etc...), las diferencias observadas en la distribución de las especies se deben a la exposición. La mayor insolación hace que el porcentaje de xerófilas en la ladera sur sea del 12%, mientras que en la norte es sólo del 6%. De forma especial, son estas especies las que dominan en el roquedo sur (Polytrichum piliferum), apareciendo de forma anecdótica en el roquedo norte. Otro dato de interés es que de las diez especies de hepáticas, nueve se presentan en la ladera norte y tan sólo tres en la sur, siendo comunes a ambas, dos especies. Más del 50% de las especies tienen carácter netamente acidófilo. Tan sólo un puñado son calcícolas, como Preissia quadrata o Encalypta streptocarpa, todas ellas concentradas en una pequeña zona del oeste del roquedo de Igitegi, donde afloran margas.

COROLOGÍA Respecto a la distribución por elementos corológicos, se destaca el elevado porcentaje de circumboreales (más de la mitad), siendo similares los porcentajes de atlánticas y cosmopolitas. El porcentaje de mediterráneas resulta muy bajo y las cuatro especies halladas pertenecientes a este grupo son en concreto submediterráneas. (Fig. 1a). Los musgos presentan un pequeño descenso en la proporción de circumboreales, en beneficio especialmente de las cosmopolitas (Fig. 1 b). Entre las hepáticas, excepto

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Botánica pirenaico-cantábrica: 55 a 61. JACA y HUESCA, 1990

un 10% de atlánticas, el resto son circumboreales, ya que no existen las cosmopolitas y las mediterráneas (Fig. 1c). Si representamos los elementos corológicos de la brioflora de cada ladera podemos ver que tanto en la cara norte como en la sur, el mayor porcentaje lo ostenta el grupo de las circumboreales, no existiendo grandes diferencias en los porcentajes de atlánticas, pero sí se puede observar cómo la proporción de cosmopolitas es significativamente mayor en la ladera sur. El elemento mediterráneo es exclusivo de la ladera norte (Fig. 1d y e). Si observamos ahora la brioflora exclusiva de cada ladera (Fig. 1f y g), las diferencias registradas son mayores: en la ladera norte el porcentaje de circumboreales asciende hasta el 58'5% y el de cosmopolitas se reduce a la mitad, mientras que en la ladera sur, el porcentaje de circumboreales es menor (50%), el de las atlánticas sube sensiblemente de (19'5 a 25%) y el de cosmopolitas es doble que en la norte, al tiempo que desaparece el elemento mediterráneo. En cuanto a la distribución de la flora común de ambas laderas, el mayor porcentaje no corresponde a las circumboreales, como en los demás casos, sino a las cosmopolitas (Fig. 1 h). Por otra parte, el porcentaje de especies de carácter montano respecto al total del catálogo se eleva al 40%. Es de destacar la gran diferencia entre los porcentajes de montanas entre la ladera norte y la sur, puesto que el de la norte prácticamente dobla al de la sur. Por elementos corológicos, el grupo que arroja mayores porcentajes es el circumboreal, alcanzando hasta un 77% en la ladera norte, frente al mínimo en la sur (40%).

% montanas

Flora total

F. ladera N

F. ladera S

Atlántico

42,85

Circumboreal

77,77

Mediterráneo

Total

51,85

26,47

BIBLIOGRAFÍA

ASEGINOLAZA, C.; GÓMEZ, D.; LIZAUR, X.; MONTSERRAT, G.; MORANTE, G.; SALAVERRIA, M.R. & U RIBE-ECHEBARRIA, P.M. (1988). Vegetación de la Comunidad Autónoma del País

Vasco. Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno Vasco. Vitoria. M.F.V.; CRUNDWELL, A.C.; DUELL, R.; HILL, M.O. & SMITH, A.J.E. (1981). Mosses of Europe and Azores: an annotated list of species, with synonyms from the recent literature. J. Bryol., 11: 609-689.

CORLEY,

R. (1983). Distribution of the European and Macaronesian liverworts (Hepaticophytina). Bryologische Beitrage, 2: 1-114.

DUELL,

(1986). Ecología vegetal de las Encartaciones y Macizo del Gorbea-Vizcaya. Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco. Lejona.

ONAINDIA, M.

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M. INFANTE & P. HERAS: Briófitos de la cumbre del Gorbea

% loo

°/

/ 70

70 53'3 50-

48'4

21'3

24'2

2/.2

5'3 o

25 10

At. Circ. Cosm. Med.

At.

Circ. Cose.

O Med.

% 70

44'1 35'3

18,6

20'5

7'4 o

At.

o Circ. Cosm. Med.

O At. Circ. Cosm.

% 70

Med.

% 70

58'5 50

35 25 25

19'5 12 , 2

9'7

o At. Circ. Cosm. Med.

At. Circ. Cosm. Med.

Figura 1. Porcentajes de los elementos corológicos: a) Flora total de la cumbre de Gorbea; b) Musgos (cumbre de Gorbea); c) Hepáticas (cumbre de Gorbea); d) Flora total de la ladera norte (54); e) Flora total de la ladera sur (34); f) Flora exclusiva de la ladera norte (41); g) Flora exclusiva de la ladera sur (14); h) Flora común a ambas laderas (20). Abreviaturas: At. = atlántico; Circ. = circumboreal; Cosm. = cosmopolita; Med. = mediterráneo.

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BRIOFLORA DE ROBLEDALES NAVARROS DE LA VERTIENTE CANTÁBRICA

Ana María de MIGUEL VELAscol Alicia EDERRA INDURAIN1

RESUMEN.—Presentamos es este trabajo los resultados obtenidos en el estudio de la brioflora de siete robledales de Quercus robur L. ubicados en la vertiente cantábrica de Navarra. El catálogo consta de 160 táxones. En el estudio corológico destaca la abundancia de especies con caracter atlántico frente a una baja proporción de especies mediterránéennes. RÉSUMÉ.—Nous étudions la flore briologique de sept foréts du Quercus robur L. localisées sur le versant cantabrique de la Navarre (Espagne). Le catalogue est composé de 160 taxons. Dans l'étude chorologique, l'abondance d'espéces atlantiques est á remarquer vis-á-vis du peu elevé nombre d'espéces méditerranéennes. SUMMARY.—The brioflora of seven oakwoods of cantabric slopes of Navarra (Spain) is studied. The catalogue reports 160 taxa. In the chorological study, the abundance of atlantic species versus the mediterranean is remarkable.

INTRODUCCIÓN A partir de los resultados obtenidos en nuestro estudio "Brioflora de los robledales de Navarra" (MIGUEL, 1988) presentamos en este trabajo los datos de robledales cuyas aguas vierten al mar Cantábrico. En total son siete robledales: Arano (30TWN0862), Arizcun (30TXN2482), Azpilicueta (30TXN2283), Elizondo (30TXN2178), Goizueta (30TWN9381), Irurita (30TXN1676) y Maya (30TXN2385), asentados en los valles navarros del Urumea y Baztán, ambos al Norte de la provincia, en el extremo occidental pirenaico. Son localidades que soportan precipitaciones elevadas, tal como se recoge en los datos de las estaciones climatológicas más próximas de Artikutza y Santesteban.

Dpto. de Botánica, Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA. 63

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Botánica pirenaico-cantábrica: 63 a 73. JACA y HUESCA, 1990

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Mapa de localización de las áreas estudiadas.

DESCRIPCIÓN DE LAS LOCALIDADES

ARANO (30TWN9083)

y GOIZUETA (30TWN9381)

Estas áreas boscosas se localizan en la zona noroccidental de Navarra, en el valle del Urumea. Es un valle bastante encajado, con fuertes pendientes, orientado al norte y separado de la vertiente mediterránea por un puerto de poca altitud pero de acceso incómodo, por lo que la zona es más frecuentada por los guipuzcoanos que por los navarros. Las masas de roble, asentadas sobre rocas silíceas (esquistos y grauvacas del Devónico superior) se instalan en los tramos más abiertos del valle, aprovechando la ribera del río, de pendientes más suaves.

ARIZCUN

(30TXN2482), AZPILICUE7A (30TXN2283), ELIZONDO(30TXN2178), (30TXN1676) y MAYA (30TXN2385).

IRURITA

Estos cinco robledales se encuentran en el valle del Baztán, zona muy amplia del norte de Navarra, algo deprimida y con pendientes suaves que separan los macizos paleozoicos de Cinco Villas y Alduides-Quinto Real. En diversos puntos del valle se observan los afloramientos de pizarras, calizas y dolomías del Devónico, tal como en Maya de Baztán.

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A.M. de MIGUEL & A. EDERRA: Brioflora de robledales navarros de la vertiente cantábrica

RESULTADOS

Del total de muestras recolectadas en estas áreas, hemos determinado 160 táxones, recopilados en la siguiente lista. Para abreviar, hemos numerado las localidades del 1 al 7 por orden alfabético (Arano 1, Arizcun 2, Azpilicueta 3, Elizondo 4, Goizueta 5, Irurita 6 y Maya 7). También, para simplificar el análisis de datos, hemos considerado únicamente cuatro elementos corológicos: Circumboreal (Ci.), Cosmopolita (Co.), Atlántico (At.) y Mediterráneo (Me.). Para cada taxon indicamos la localidad y el elemento corológico con los números y abreviatura correspondientes. Como dato orientativo, de forma individualizada, cada robledal presenta un catálogo que consta del siguiente número de taxones: Arano 44, Arizcun 63, Azpilicueta 68, Elizondo 44, Goizueta 86, Irurita 57 y Maya 65.

CATÁLOGO TOTAL DE TÁXONES RECOLECTADOS EN LOS 7 ROBLEDALES

Los táxones precedidos de y + han resultado nuevos para el catálogo nacional y provincial respectivamente y publicados en los trabajos reseñados en la bibliografía.

HEPÁTICAS

Bazzania trilobata (L.) S. Gray 1, Ci. Calypogeia arguta Nees & Mont. in Nees 1,2,3,4,5,6, At. C. fissa (L.) Raddi 1, 2, 3,5,6,7, At. Cephalozia bicuspidata (L.) Dum 1,2, 4,5,6, Ci. Cephaloziella baumgartneri Schiffn. 5, Me. C. integérrima (Lindb.) Warnst. 7, At. C. tumeri (Hook.) K.Müll. 2, Me Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda in Opiz 3,5, Ci. Conocephalum conicum (L.) Lindb. 3,4,5,6, Ci. Diplophyllum albicans (L.) Dum. 1,2,3,5,7, Ci. Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees in Reinw. et al. 3,4, At. Fossombronia pusilla (L.) Nees 7, Me. Frullania dilatata (L.) Dum. 3,6, Ci. F. fragilifolia (Tayl.) Gott. et al. 2, At. F. tamarisci (L.) Dum. 2,3,5,6,7, Ci. Harpalejeunea ovata (Hook.) Schiffn in Engler & Prantl 7, At. Jungermannia gracillima Sm. in Sowerby 2, Ci. J. hyalina Lyell in Hook. 5, Ci. Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. emend. Buch 1,2,4,5,7, Ci. L. ulicina (Tayl.) Gott. et al. 2,5,6,7, Ci. Lophocolea bidentata (L.) Dum. 2,3,4,5,7, At. L. bidentata var. latifolia (Nees) Gil y Guerra 3,7, Ci.

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L. heterophylla (Schrad.) Dum. 2,3,4, Ci. Lophozia turbinata (Raddi) Steph. 6, Me. Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. 3,6, Me. Marchantía polymorpha L. emend. Burgeff 5, Co. Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum. 1,2,5,7, Ci. M. funckii (Web. & Morh) Dum. 5, At. Metzgeria fruticulosa (Dicks.) Evans 5, At. M. furcata (L.) Dum. 2,3,4,5,6,7, Co. Nardia scalaris S. Gray 5, Ci. Pellia endiivifolía (Dicks.) Dum. 1,2,3,4,5,6,7, Ci. P. epyphylla (L.) Corda in Opiz 1,3,4,5,6,7, Ci. Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. 1,4,5, Ci. P. spinulosa, 5, At. Porella platyphylla (L.) Pf. eiff. 4, Ci. Radula complanata (L.) Dum. 2,3,4,6,7, Ci. Riccardia chamaedrifolia (With.) Grolle 3, Ci. R. multifida (L.) S.Gray 4, Ci. + Riccia crozalsii Levier 5, At. Saccogyna viticulosa (L.) Dum. 1,5, Me. Scapania nemorea (L.) Grolle 1,2,3,5,6,7, Ci. S. undulata (L.) Dum 2,5,7, Ci. S. undulata var. dentata Dum. 2, Ci. Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dum 4, Ci.

MUSGOS Amblystegíum serpens (Hedw.) B. S. G. 3, Co. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. 3,4,5, Ci. Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. 2,7, At. Atrichum angustatum (Brid.) B.'S. G. 1,2,3,5,6,7, At. * A. crispum (James) Sull. & Lesq. 3,6, At. Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. 1,2,3,4,6,7, Ci. Barbula unguiculata Hedw. 5, Ci. Brachythecium glareosum (Spruce) B. S. G. 7, Ci. B. plumosum (Hedw.) B. S. G. 2,7, At. B. populeum (Hedw.) B. S. G. 2, Ci.

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B. rivulare B.S.G. 3,6, Co. B. rutabulum (Hedw.) B. S. G. 2,3,4,6,7, Co. Blyoetythrophyllum recurvirostre (Hedw.) Chen 5, Co. Bryum capillare Hedw. 1,2,5, Co. B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaert., Meyer & Schreb. 5,Ci. •

B. rubens Mitt. 6,7, Co.

•

B. sauteri B. S. G. 7, At. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske 2,6, Co. Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. 3,5,7, At.

C. fragilis (Brid.) B. S. G. 5, At. C. pilifer Brid. 1, Me. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. 1, Co. Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch. 2, At.

C. piliferum (Hedw.) Grout 5, Ci. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce 4, Co. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. 1,2,3,4,6,7, Ci. Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth. 5, Me. Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. 1,3, Ci. Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. 1,2,3,5,6,7, Ci. Dicranodontium denudatum (Brid) Britt. 3, Ci. Dicranum polysetum Sw. 6,7, Ci. D. scoparium Hedw. 2,3,5,7, Co. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr. 2,5, At. •

Ephemerum minutissimum Lindb. 6, Me. Eurhynchium hians (Hedw.) Lac. 3,6, Ci. E. praelongum (Hedw.) B. S. G. 2,3,4,5,7, Co. E. striatum (Hedw.) Schimp. 1,2,3,4,5,7, Ci. Fissidens cristatus Wils. ex Mitt. 5, Ci. F. grandifrons Brid. 3, At. F. rivularis (Spruce) B.S.G. 2, At. F. serrulatus Brid. 1,5, At. F. taxifolius Hedw. 2,3,4,6,7, Co. F. viridulus (Sw.) Wahlendn. 3,4,5, At. Funaria hygrometrica Hedw. 1, Co. Grimmia hartmanii Schimp. 5, Ci.

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Hedwigia ciliata (Hedw.) P.Beauv. 5 Co. Heterocladium heteropterum (Brid.) B. S. G. 1,5, At. Hornalla trichomanoides (Hedw.) B. S. G. 3, At. Homalothecium sericeum (Hedw.) B. S. G. 2,3,4,5,7, Ci. Hookeria lucens (Hedw.) Sm. 1,4, At. Hygroamblystegium fluviatile (Hedw.) Loeske 3, At. Hylocomium brevirostre (Brid.) B. S. G. 5,6,7, Ci. H. splendes (Hedw.) B. S. G., 6,7, Ci. Hypnum cupressiforme Hedw. 1,2,3,4,5,6,7, Co. H. cupressiforme var. filiforme Brid. 3,7, Ci. H. cupressiforme var. resupinatum Schimp. 3,4, At. H. lindbergii Mitt. 2,6, Ci. lsopterygium elgans (Brid.) Lindb. 1,2,3,5,7, At. lsothecium myosuroides Brid. 1,2,3,4,5,7, At. L myurum Brid. 2,3,4,5,6,7, Ci. Leptodon smithii (Hedw.) Web. & Mohr 5, Me. Leucobryum glaucum (Hedw.) Ángstr. 1,2,3,4,5,6,7, At. L. juniperoideum (Brid.) C. Müll. 1,3,5,7, At. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. 2,4,5,6,7, Co. Mnium hornum Hedw. 1,2,3,5, At. M. marginatum (With.) P. Beauv. 3, Ci. M. stellare Hedw. 5, Ci. Neckera complanata (Hedw.) Hüb. 2,3,4,5,6,7, Ci. N. crispa Hedw. 3, Ci. N. pumila Hedw. 2,3,4,6, At. N. pumila var. pilifera Jur. 6, At. Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske 6, Ci. O. montanum (Hedw.) Loeske 2,3,4,5,6,7, Ci. Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl. 2,3,4,5,6,7, At. O. striatum Hedw. 3, Ci. Oxystegus tenuirostris (Hook. & Tayl.) A. J. E. Sm. 5, Co. Philonotis cacarea (B. S. G.) Schimp. 1, Ci. P. fontana (Hedw.) Brid. 1,5, Co. P. rigida Brid. 1, Me. Plagiomnium affine (Bland. ex Funck) T. Kop. 5,7, Ci.

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P. rostratum (Schrad.) T. Kop 7, Co. P. undulatum (Hedw.) T. Kop. 3,4,5, Ci. Plagiothecium nemorale (Mitt.) Jaeg. 1,3,5, Ci. Pleuridium acuminatum Lindb. 6, Ci. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 3,6,7, Co. Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. 1,2,3,5,6,7, At. Pohlia elongata Hedw. 2,5, Ci. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Sm. 1,3,4,5,6,7, Ci. Pseudoscleropodium purum (Hedw) Fleisch. ex Broth. 1,2,6,7, Ci. Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. 2,5,7, Me. Ptychomitrium polyphyllum (Sw.) B. S. G. 1,2,5, At. Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. 5, 7, At. R. aquaticum (Schrad.) Brid. 5, Ci. R. elongatum (Ehrh.) Frisvoll 6, Ci. R. heterostichum (Hedw.) Brid. 2, Co. Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. 3,4,5,7, Ci. Rhynchostegium confertum (Dicks.) B. S. G. 7, Me. R. riparioides (Hedw.) Card. 3,4,5, Co. Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. 5, Ci. R. squarrosus (Hedw.) Warnst. 1,6,7, Ci. R. triquetrus (Hedw.) Warnst. 4,5,6, Ci. Schistidium apocarpum (Hedw.) B. S. G. 2, Co. S. rivulare (Brid.) Podp. 5, Ci. Sematophyllum demissum (Wils.) Mitt. 2,5,6, At. Sphagnum auriculatum Schimp. 1,7, At. Tetraphis pellucida Hedw. 5,6, Ci. Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. 3,4, Me. Thuidium delicatulum (Hedw.) Mitt. 2,5,6,7, Me. T.tamariscinum (Hedw.) B. S. G. 1,3,4,5,6,7, Ci. Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. 2,3, Ci. Trichostomum brachydontium Bruch. 5, Me. Ulota crispa (Hedw.) Brid. 2,3,5,6,7, Ci. U. crispa var. norvegica (Grunwall) A. J. E. Sm. & M. Hill 6, At. Weissia controversa Hedw. 1,2,5,6,7, Co. Zygodon baumgartneri Malta 2,3,5,6,7, Me.

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COMENTARIOS

En primer lugar, hay que hacer ciertos comentarios acerca de ciertos táxones del catálogo, como son aquéllos que destacan por su abundancia y presencia en la mayoría de los robledales: Calypogeia arguta, C. fissa, Cephalozia bicuspidata, Diplophyllum albicans, Frullania tamarisci, Lejeunea cavifolia, Lophocolea bidentata, Metzgeria furcata, Pellia endiviifolia, P. epyphylla, Radula complanata y Scapania nemorea entre las hepáticas y especies de musgos como Atrichum angustatum, A. undulatum, Brachythecium rutabulum, Ctenidium molluscum, Dicranella heteromalla, Eurhynchium praelongum, E. striatum, Fissidens taxifolius, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, Isothecium myosuroides, 1. myurum, Leucobryum glaucum, Leucodon sciuroides, Neckera complanata, Orthodicranum montanum, Orthotrichum lyellii, Pogonatum aloides, Polytrichastrum formosum, Thuidium tamariscinum, Ulota crispa, Weissia controversa y Zygodon baumgartneri, que reflejan cierta uniformidad en la brioflora de los mismos. Asimismo, en relación con el catálogo de táxones de los 21 robledales, resaltan aquellos que aparecen casi de forma exclusiva en esta vertiente: Dumortiera hirsuta, Lejeunea ulicina, Marsupella emarginata, Saccogyna viticulosa, Diphyscium foliosum, Fissidens serrulatus, Hookeria lucens, Leucobryum juniperoideum, Oxystegus tenuirostris, Plagiothecium nemorale y Sematophyllum demissun. Del mismo modo, nos sorprende en relación al catálogo total de táxones obtenidos para los 21 robledales, la ausencia o escasa representación de algunos táxones como Plag iochila porelloides, Porella platyphylla, Antitrichia curtipendula, Calliergonella cuspidata, Dicranum scoparium, Neckera pumila, Plagiomnium undulatum y Pseudoscleropodium purum. Tampoco hemos encontrado representantes del género Dydimodon ni Tortula, táxones que sin embargo sí aparecen en el resto de robledales. Toda esta riqueza de especies se reparte con cierta uniformidad en los siete robledales, ocupando distintos microambientes en los cuales se ven más favorecidos. Así por ejemplo, en los troncos de roble son abundantes Frullania tamarisci, Homalothecium sericeum, lsothecium myosuroides, Metzgeria furcata, Neckera complanata, Orthotrichum lyellii, Radula complanata, Ulota crispa y Zygodon baumgartneri. Por el contrario faltan en casi todos ellos Antitrichia curtipendula, Frullania dilatata, Neckera pumila y Porella platyphylla, especies comunes en el resto de los 21 robledales de los que disponemos datos. Entre las especies epífitas, aparecen masas pequeñas de hepáticas muscícolas como Lejeunea cavifolia, Lulicina y Harpalejeunea ovata. Merece mención especial Orthodicranum montanum, frecuente en la parte baja de los troncos, en la ecotonía tronco-suelo. En las rocas destacan Grimmia hartmanii, Ptychomitrium polyphyllum y Semathophyllum demissum. El suelo, como ocurre en el conjunto de robledales, es el biotopo más rico en estos bosques motivado por la riqueza de microambientes variables en una gama amplia de iluminación, exposición, cobertura, humedad, etc., lo que permite una colonización selectiva por los táxones (taludes, suelo desnudo, suelo encharcado, etc.). Un apartado muy amplio es el análisis de elementos corológicos cuyos resultados vienen recogidos en la tabla y del que se desprende que las especies con carácter circumboreal son las más abundantes, coincidiendo con aquellas especies que tienen mayor representación en los robledales. Las especies con carácter cosmopolita son básicamente musgos comunes (Brachythecium rutabulum, Dicranum scoparium, Eurhynchium praelongum, Fissidens taxifolius, Weissia controversa) y otros táxones que sólo aparecen en una localidad y han enriquecido el catálogo (Amblystegium serpens, Ceratodon purpureus, Hedwigia ciliata, Oxystegus tenuirostris). 70

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Las 17 especies con carácter mediterráneo suponen un porcentaje bajo en el conjunto total de táxones, en la mayoría de los casos de aparición puntual, excepto Pterogonium gracile, Thuidium delicatulum y Zygodon baumgartneri, frecuentes y que parecen reflejar un carácter poco restringido en los robledales. En relación a los táxones con carácter atlántico, también se ven representados por muchos con presencia puntual, pero son más de un tercio los que se encuentran en tres o más localidades de las siete, luego su presencia parece estar bastante motivada por la influencia atlántica. Como conclusión, podemos decir que estos robledales ubicados en el norte de la provincia y en la vertiente cantábrica reflejan muy bien la influencia atlántica de que gozan, con porcentajes por encima del valor medio calculado para un conjunto de 21 robledales de Navarra, tal como era de esperar. Por otra parte, se deduce que las especies con carácter circumboreal están muy bien representadas en cada robledal, mientras que las de carácter mediterráneo se presentan en muy baja proporción, aunque al globalizar los datos estos porcentajes se enmascaran. Tal como se ve también en la Tabla I, las especies con carácter higrófilo están en la mayoría de los robledales por encima de la media, hecho presumible si tenemos en cuenta que estas localidades están ubicadas en zonas de Navarra con mayor precipitación. Lógicamente y por el mismo motivo, las especies con carácter xerófilo recogen porcentajes inferiores al valor medio del conjunto. En cuanto a la afinidad de las especies por la luz, los datos reflejan cómo en este tipo de bosques se albergan especies esciófilas y "fotoesciófilas" en proporciones mayores a las del conjunto, con menor representación de las de carácter fotófilo. Es decir, resultan áreas con poca luminosidad, por tratarse de ambientes boscosos desarrollados en valles encajados, sombríos y que soportan nieblas, nubosidad y precipitaciones más altas que los de la otra vertiente. Finalmente, en relación con la afinidad por el sustrato, las especies con carácter indiferente o acidófilo son las más numerosas respecto al porcentaje total, en detrimento de las especies basófilas, representadas en estas zonas sólo por apariciones puntuales de Anomodon viticulosus, Mnium marginatum y Trichostomum brachydontium.

BIBLIOGRAFÍA

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MIGUEL,

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ELEMENTO COROLOGICO CIRCUMBOREAL COSMOPOLITA ATLANTICO MEDITERRANEO TOTAL 7 ROB.

HEPATICAS % NºESP 25 55,56 3 6,67 11 24,44 6 13,33 45 100

MUSGOS NºESR % 48 41,74 24 20,87 32 27,82 11 9,57 115 100

TOTAL % NºESR 45,62 73 16,88 27 26,88 43 10,62 17 160 100

ELEMENTO COROLOGICO CIRCUMBOREAL COSMOPOLITA ATLANTICO MEDITERRANEO TOTAL 21 ROB.

HEPATICAS % NºESR 41 57,74 7 9,85 16 22,55 7 9,86 71 100

MUSGOS NºESR % 85 39,90 43 20,19 53 24,89 32 15,02 213 100

TOTAL NºESR % 126 44,36 50 17,60 69 24,30 39 13,74 284 100 1

CIRCUMBOREAL ELIZONDO 59,10 IRURITA 54,39 AZPILIC. 51,47 MAYA 49,23 ARANO 47,73 GOIZUETA 47,67 ARIZCUN 44,44 TOTAL 21 44,36 FOTOFILAS IRURITA 21,05 ARANO 13,64 GOIZUETA 10,46 MAYA 9,23 ELIZONDO 9,09 ARIZCUN 7,94 AZPILIC. 2,94 TOTAL 21 22,54 XEROFILAS ARIZCUN 12,70 GOIZUETA 10,47 MAYA 7,70 IRURITA 7,02 ARANO 6,82 ELIZONDO 4,55 AZPILIC. 2,94 TOTAL 21 13,38 ACIDOFILAS ARANO 63,64 GOIZUETA 54,65 ARIZCUN 53,97 MAYA 52,31 AZPILIC. 45,29 IRURITA 42,19 ELIZONDO 36,36 TOTAL 21 44,72

COSMOPOLITA ATLANTICO MEDITERRANEO ARIZCUN 19,04 ARANO 31,82 GOIZUETA 9,30 ELIZONDO 18,18 ARIZCUN 30,16 IRURITA 8,77 MAYA 16,92 AZPILIC. 27,94 MAYA 7,70 AZPILIC. 16,18 GOIZUETA 27,91 ARANO 6,82 IRURITA 15,79 MAYA 26,15 ARIZCUN 6,35 GOIZUETA 15,12 IRURITA 21,05 AZPILIC. 4,41 ARANO 13,73 ELIZONDO 20,45 ELIZONDO 2,27 17,60 13,74 21,30 FOTOESCIOFILAS ESCIOFILAS IRURITA 43,86 AZPILIC. 61,77 MAYA 40,00 ARANO 56,82 ARIZCUN 38,09 ELIZONDO 56,82 GOIZUETA 36,05 53,97 ARIZCUN AZPILIC. 35,29 GOIZUETA 53,49 ELIZONDO 34,09 MAYA 50,77 ARANO 29,54 35,09 IRURITA 28,70 49,29 MESOFILAS HIGROFILAS MAYA 49,23 ARANO 61,36 IRURITA 47,36 GOIZUETA 58,14 ELIZONDO 45,45 AZPILIC. 54,41 ARIZCUN 42,85 ELIZONDO 50,00 AZPILIC. 42,65 IRURITA 45,62 ARANO 31,82 44,45 ARIZCUN GOIZUETA 31,39 MAYA 43,07 37,32 49,30 INDIFERENTES BASOFILAS ELIZONDO 61,37 AZPILIC. 2,94 IRURITA 57,89 ELIZONDO 2,27 AZPILIC. 51,47 GOIZUETA 1,16 MAYA 47,69 -ARANO ARIZCUN 46,03 ARIZCUN -GOIZUETA 44,19 IRURITA -ARANO 36,36 MAYA -47,19 7,39

Tabla 1. Análisis coro lógico y ecológico.

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A.M. de MIGUEL & A. EDERRA: Brioflora de robledales navarros de la vertiente cantábrica

MIGUEL, A.M. de & EDERRA, A. (1987a). Flora briofítica del robledal de Olaldea—Garralda (Navarra-España). In: Actas de la VIII Bienal de la Real Sociedad de Historia Natural: 345-352. Pamplona. MIGUEL, A.M. de & EDERRA, A. (1987b). Distribución en España de algunos briófitos interesantes de los robledales navarros. Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra. Serie de Botánica, 7: 13-26 (en prensa). MIGUEL, A.M. de & EDERRA, A. (1989). Aportaciones a la brioflora española. Especies interesantes de Navarra (España). Anal. Jard, Bot. Madrid, 46 (2): 477-479.

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FLORA LIQUÉNICA DE LAS ROCAS CARBONATADAS DEL VALLE DE NÚRIA (PIRINEOS, CATALUÑA) Pere NAVARRO-ROSINÉS1 Néstor L. HLADUN1

RESUMEN.—Se presenta el catálogo de los líquenes y de los hongos liquenícolas que se desarrollan sobre las rocas carbonatadas del valle de Núria (Ripollés, prov. de Girona). Se han identificado un total de 142 táxones, de los cuales 90 son nuevas citas para la flora del Principado de Cataluña, 80 de ellas a nivel específico. Entre las especies más destacadas encontramos: Agonimia tristicula, Bacidia trachoma, Buellia subdispersa, Caloplaca cacuminum, Cephalophysis leucospilla, Eiglera homalomorpha, Fulgensia australis, Gonohymenia octosporella, Lecanora meolansii, Phaeorrhiza nimbosa, Placynthium filiforme, Polyblastia deminuta, P. discrepaos, P. plicata, Polysporina pusilla, P. urceolata, Rinodina parvula, Sarcogyne cretacea, Thelidium impressum, Toninia kolax, Verrucaria biatorinaria (parásita de Xanthoria elegans) y Verrucaria sphaerospora. RÉSUMÉ.—Ce travail contient le catalogue des lichens et des champignons lichénicoles qui se développent sur les roches carbonatées de la vallée de Núria (Ripollés, prov. de Girona, Catalogne, NE de l'Espagne). Un total de 142 taxons ont été recensés, parmi lesquels 90 sont des citations nouvelles pour la flore de la Catalogne (80 au niveau d'espéce). Ont un intérét spécial les espéces mentionnées dans le résumé en espagnol. SUMMARY.—Floristic results of research on lichens and lichenicolous fungi at carbonated rocks in the Vall de Núria (Ripollés, prov. Girona, NE of Spain). The ecology and distribution of the 142 taxa recognized are indicated. The taxa mentioned in the spanish summary are of particular interest.

INTRODUCCIÓN

El valle de Núria, situado en los Pirineos axiales, en la parte norte de la comarca del Ripollés (provincia de Girona, municipio de Queralbs), está delimitado por las vertientes del río Núria y de sus afluentes, que nacen entre los picos que delimitan el valle (la Fossa del Gegant, 2.805 m; Noufonts, 2.864 m; Eina, 2.794 m; Finestrelles, 2.829 m y el Puigmal, 2.913 m). El valle se cierra cerca del santuario del mismo nombre, donde el río 1 Departamento de Biología Vegetal (Botánica). Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 75 a 83. JACA y HUESCA, 1990

se encaja en las gargantas de Núria, de más de tres quilómetros de largo, y con un desnivel de unos trescientos metros (REBAGLIATO, 1977). Litología.— El substrato predominante en el valle está constituído por rocas sedimentarias y metamórficas primarias, más o menos ácidas, especialmente esquistos, que en algún punto alternan con afloramientos calcáreos. En la parte inferior del valle, en las gargantas del río Núria, afloran núcleos de ortogneis precámbrico. Los substratos carbonatados están formados principalmente por calizas margosas y dolomitas predevónicas, que derivan lateralmente hacia calcoesquistos, que pueden llegar a presentar descalcificación superficial, originados por un metamorfismo en grado variable. Estas rocas calcáreas se encuentran dispersas por el valle en pequeños afloramientos alargados que destacan del resto de substratos por su tonalidad más clara, casi blanca, y por su aspecto más abrupto (VIGO, 1983). Climatología.— El clima del valle es típico de alta montaña. Se caracteriza por una amplitud térmica anual de 14,3°C y por una temperatura media anual de 4,5°C, con una temperatura media de las máximas anuales de 8,7°C y una temperatura media de las mínimas anuales de 0,4°C. La mínima absoluta registrada es de —24°C, y corresponde al mes de febrero de 1956. La precipitación media anual es de 1.044 mm, con un máximo entre los meses de abril a octubre, y un mínimo durante los meses de enero y febrero. En el mes de julio, a la mitad del verano, se presenta también un ligero descenso de las precipitaciones. Con todo, no solamente no se presenta ningún período seco durante todo el año, sino que, durante los meses de mayo y de junio, se presenta un periodo hiperhúmedo. La presencia de nieves es constante durante toda la estación fría, y se pueden formar grosores considerables hacia el final del invierno y comienzos de la primavera, pero no hay nieves permanentes en el valle. Los datos climatológicos proceden de la estación del santuario de Núria (1.964 m) (VIGO, 1983). Vegetación.— Las cotas del valle de Núria situadas por encima de los 2.300 m pertenecen al dominio climácico de los prados alpinos de Festuca supina (Hieracio-Festucetum supinae Br.BI. 1948), y por debajo de ésta al dominio de los bosques de Pinus uncinata, más o menos esclarecidos, con sotobosque de Rhododendron ferrugineum y de Vaccinium myrtillus (Saxifrago-Rhododendretum Br.-BI.1939) (VIGo, 1983; BoLds & VIGO, 1984).

ANTECEDENTES DE ESTUDIOS LIQUENOLÓGICOS EN EL VALLE DE NIMIA

El primer trabajo conocido donde se mencionan algunos líquenes del valle es el de (1882). Este autor incluye una lista de cuarenta y seis táxones liquénicos en su "Catálech de la flora de la valí de Núria", con algunas citas de localidades situadas fuera del valle, según los límites reconocidos actualmente. Posteriormente es en la obra de LLENAS (1910), "Ensaig d'una flora liquénica de Catalunya", donde aparecen aproximadamente unas cuarenta menciones que hacen referencia al valle; donde diferencia las localidades de Núria, Puigmal, Finestrelles y Noucreus. En este trabajo, Llenas también recoge las citas de Vayreda y alguna otra procedente del herbario Costa. A pesar de todo, las referencias a los líquenes calcícolas del valle son contadas en ambos trabajos. VAYREDA

Desde el trabajo de Llenas hasta la actualidad, pocas han sido las referencias a los líquenes del valle. Cl. Roux incluye en un trabajo sobre la vegetación liquénica de las rocas más o menos descarbonatadas en superficie de los Alpes franceses (ASTA & Roux, 1977), alguna mención sobre la flora y la vegetación liquénica de nuestro valle.

LOCALIDADES ESTUDIADAS 1

Coma de l'Embut, 2.300-2.400 m, U.T.M. 31TDG29. Paredes de rocas calcáreas compactas y margas, expuestas al NW.

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2 Roc deis Eugassers, 2.500 m, U.T.M. 31TDG29. Afloramientos de margas expuestas al N y NW. 3 Forat de I'Embut, debajo del Pla deis Eugassers, 2.300-2.400 m, U.T.M. 31TDG29. Rocas calcáreas compactas, expuestas al N-NE, y con una inclinación del 602. 4 Fontalba, 2.100-2.200 m, U.T.M. 31TDG29. Paredes de rocas calcáreas compactas expuestas al E y NE, con inclinación variable. 5 Coma de les Mulleres, 2.200-2.300 m, U.T.M. 31TDG39. Margas o calcoesquistos, que presentan en algunos puntos cierta descalcificación superficial. 6 Debajo del Pic de l'Aliga, 2.400 m, U.T.M. 31TDG39. Espolones verticales, de margas y de calcoesquistos. 7 Bosc de la Verge, 2.100 m, U.T.M. 31TDG39. Pequeños bloques calcáreos dispersos en medio del bosque. 8 Subida al Noucreus, por encima de la Coma de les Mulleres, 2.400 m, U.T.M. 31TDG39. Bloques de calcoesquistos. Las localidades se mencionan en el catálogo por su número de orden correspondiente.

CATÁLOGO FLORÍSTICO Para la identificación de los diferentes táxones liquénicos se han utilizado básicamente las obras de determinación de CLAUZADE & Roux (1985 y 1987), OZENDA & CLAUZADE (1970), POELT (1969), POELT & VEZDA (1977, 1981) y WIRTH (1980). En ciertos casos se han utilizado diferentes trabajos monográficos que hacen referencia a géneros o grupos taxonómicos concretos. Entre estos podemos destacar los siguientes: BAUMGÁRTNER (1967) para Toninia, HERTEL (1975) para Lecidea, H. MAYRHOFER (1984) para Rinodina, M. MAYRHOFER (1988) para Lecania, ZSCHACKE (1934) para las verrucariáceas en general, y el de ZEHETLEITNER (1978) para las Verrucaria parásitas. Para identificar los hongos liquenícolas se han utilizado los trabajos de CLAUZADE, DIEDERICH & Roux (1989) y HAWKSWORTH (1983a), así COMO los de HAFELLNER (1979), HAWKSWORTH (1983b) y KEISSLER (1939), para poder completar la información sobre algunos de estos táxones. El catálogo florístico se presenta ordenado alfabéticamente, con indicación para cada taxon de las localidades donde fue recolectado, mediante el número de orden atribuido a éstas en el apartado anterior. Los hongos liquenícolas no liquenificados presentan la letra H detrás de los números de localidad. Cuando un taxon es nueva cita para la flora de Cataluña, según la bibliografía de que disponemos, lleva el nombre precedido por un asterisco (*). El material estudiado para la realización de este trabajo se halla depositado en el herbario de la Facultad de Biología, Universidad de Barcelona (BCC-Lich.). Acarospora cervina (Pers. in Ach.) Massal.: 5. *

A. impressula Th. Fr. v. hospitans (H. Magn.) Clauz. et Roux f. insolita (Asta et Roux) Clauz. & Roux: 6. Parásito de Aspicilia candida f. candida.

A. impressula Th. Fr. v. impressula: 5. A. scabra (Pers.) Th. Fr. (=Glypholecia scabra (Pers.) Müil. Arg.): 5,6. L. Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr.: 5.

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Arthonia cf. epimela Norm. in Almq.: 1,2,5. H. A. epiphyscia Nyl.: 1,5. H. Parásito de Xanthoria elegans ssp. elegans. A. glaucomaria Nyl.: 6 H. Parásito de Lecanora marginata. Arthopyrenia bryospila (Nyl.) Arnold: 1. H. Sobre restos de musgos y líquenes en mal estado. candida (Anzi) Hue v. candida: 1,5,6,8. A. candida (Anzi) Hue v. flavoreagens Asta et Roux: 6. A. contorta (Hoffm.) Krempelh.: 3. A. coronata (Massal.) B. de Lesd.: 4. A. polychroma Anzi v. rubrireagens Asta et Roux: 5. A. verrucosa (Ach.) Kórber: 6. Bacidia trachona (Ach.) Lettau: 3,4. Buellia epipolia (Ach.) Mong. v. epipolia: 5,6. * B.

subdispersa Mig.: 2. Caloplaca biatorina (Massal.) Steiner ssp. biatorina: 1,2,5,6.

Caloplaca cacuminum Poelt: 2,6.

C. cirrochroa (Ach.) Th. Fr.: 5.

C. nubigena (Krempelh.) DT. et Sarnth. v. keissleri (Serv.) Clauz. et Roux: 5,6.

C. saxicola (Hoffm.) Nordin ssp. obliterata (Pers.) Clauz. et Roux: 4.

C. stillicidiorum (Vahl.) Lynge: 3,6. C. variabilis (Pers.) Müll. Arg. v. ocellulata (Ach.) Boist. f. ocellulata: 1,6. C. variabilis (Pers.) Müll. Arg. v. ocellulata (Ach.) Boist. f. chalybaea (Fr.) Clauz. et

Roux: 7. C. ve/ana (Massal.) Du Rietz v. placidia (Massal.) Clauz. et Roux: 4,5,7. Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. v. aurella: 1,2,3,5,6. *

Carbonea atronivea (Arnold) Hertel: 5,6. Catapyrenium lachneum (Ach.) Sant. ssp. rufescens (Ach.) Clauz. et Roux: 1,4,7. Catillaria chalybeia (Borr.) Massal.: 2.

Cephalophysis leucospila (Anzi) Kilias et Scheidegger Clauzadea monticola (Ach.) Haf. et Bellemére: 5. Collema cristatum (L.) Web.: 5.

* C. *

polycarpon Hoffm.: 1,3,4,6. C. undulatum Laur. ex Flot. v. granulosum Degel.: 3,5.

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Lecidea ultima Th. Fr.): 2,6.

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•

Dacampia hookeri (Borrer) Massal. (=Pleospora hookeri (Borrer) Keissler): 2. H. Parasita un talo liquénico K+ púrpura (Caloplaca sp. o Fulgensia sp.)„ y otro de color blanco (cf. Solorina sp. ) no fructificados. Dactylospora saxatilis (Schaer.) Haf.: 6.H. Parásito de Pertusaria flavicans.

Dermatocarpon miniatum (L.) Mann. v. imbricatum (Massal.) Vain.: 1,5. D. miniatum (L.) Mann. v. miniatura: 4. Didymella sphinctrinoides (Zwachk) Berl. et Vogl.: 3. H. Parásito de Xanthoria elegans y Fulgensia australis. Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. ssp. cretaceus (Ach.) Clauz. et Roux: 7. Eiglera homalomorpha (Nyl.) : Clauz. et Roux (=Lecidea cavatula Nyl.): 5. Famoldia jurana (Schaer.) Hertel v. jurana: 1. F..micropsis (Massal.) Hertel v. micropsis (=Lecidea rhaetica Hepp ex Th. Fr.): 5,6,8. Fulgensia australis (Arnold.) Poelt: 1. F. bracteata (Hoffm.) Rás. v. alpina (Th. Fr.) Rás.: 3,5. F. schistidii (Anzi) Poelt: 6. Gonohymenia octosporella Lett.: 5. Kiliasia athalliana (Hepp) Haf.: 2,3,5. Lecania suavis (Müll. Arg.) Migula (=L. tavaresiana Clauz. et Vézda): 2,5,6. L. turicensis (Hepp) Müll. Arg.: 2,6.

•

Lecanora agardhiana Ach. ssp. sapaudica Clauz. et Roux: 2,4,5. L. dispersa (Pers.) Sommerf.: 8. L. dispersoareolata (Schaer.) Lamy: 5,6. L. marginata (Schaer.) Hertel et Rambold (= Lecidea marginata Schaer.): 6.

•

L. meolansii B. de Lesd.: 1,2,5,6. L. muralis (Schreb.) Rabenh. ssp. dubyi (Müll. Arg.) Poelt: 6. L. polytropa (Hoffm.) Rabenh.: 1. L. umbrosa Degel.: 7. Lecidea cf. haerjedalica H. Magn.: 6. L. lapicida (Ach.) Ach. (=Lecidea lactea Flbrke ex Schaer.): 6. L. lurida (With.) Ach. (=Psora lurida (With.) DC.): 1,3,4. L. tessellata Flórke v. caesia (Anzi) Arnold: 6,8. Parásito de Aspicilia candida ssp. candida. L. umbonata (Hepp) Mudd: 5,6,8. Lecidella alaiensis (Vain.) Hertel v. alaiensis: 2,5,7,8. L. alaiensis (Vain.) Hertel v. spitzbergensis (Lynge) Clauz. et Roux.: 2,5,6.

•

L. inamoena (Müll. Arg.) Hertel: 4,5,6.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 75 a 83. JACA y HUESCA, 1990

L. stigmatea (Ach.) Hertel f. stigmatea: 1. L. stigmatea (Ach.) Hertel f. egena (Krempelh.) Clauz. et Roux: 4,5. Lepraria incana (L.) Ach.: 1. Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. v. pulvinatum (Hoffm.) Zahlbr.: 1. Melanolecia transitoria (Arnold) Hertel (=Lecidea transitoria Arnold): 4. Micarea af. tuberculata (Sommerf.) R. Anderson: 1. Muellerella lichenicola (Sommerf. ex Fr.) D. Hawksw.: 5. H. Parásito de Lecanora meolansii. M. pygmaea (Kárber) D. Hawksw.: 1,3,5,6,8. H. Parásito de Aspicilia contorta, Clauzadea monticola, Lecano ra marginata, L. polytropa. Mycobilimbia lobulata (Sommerf.) Haf. (= Toninia lobulata (Somme rf.) Lynge) : 5, 6. Pannaria leucophaea (Valh) P. M. Jorg.: 6. Peltigera rufescens (Weis.) Humb.: 5. Pertusaria flavicans Lamy: 6. Phacopsis campestricola (Nyl.) Winter: 5, H. Parasita diferentes talos de verrucariáceas en mal estado. Phaeophyscia orticularis (Neck.) Moberg v. orbicularis: 1,2,5. •

Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) Mayrhofer et Poelt: 6.

•

Physalospora lecanorae (Stein) Winter: 5. H. Parásito de Candelariella aurella). Physcia dubia (Hoffm.) Lett. : 1,5. P. tenella (Scop.) DC. ssp tenella: 5.

•

Physconia muscigena (Ach.) Poelt v. muscigena: 6. Placynthium filiforme (Garov.) Choisy: 7. Placynthium nigrum (Huds.) Gray: 4,7 P. pluriseptatum (Arnold) Arnold: 3. Polyblastia albida Arnold: 1,5 P. deminuta Arnold: 4. H. Parásito de Verrucaria hochstetteri v. obtecta. P. deplanata Arnold: 6.

•

P. dermatodes Massal.: 1,3. P. discrepans Lahm : 4. H. Parásito de Protoblastenia incrustans. P. fuscoargillaceae Anzi v. cinerea Müll. Arg.: 5,6. P. nidulans (Stenham.) Arnold: 1,3,5. P. plicata (Massal.) Lánnr.: 1,3.

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P. NAVARRO-ROSINÉS 8 N.L. HLADUN: Flora liquénica de las rocas carbonatadas del valle de Núria

P. sepulta Massal.: 3,6. Polycoccum opulentum (Th.Fr. et Almq.) Arnold: 3,4,5. H. Parásito de Polyblastia albida, Thelidium decipiens y Verrucaria hochtetteri v. obtecta. Polysporina cyclocarpa (Anzi) Vezda: 2,4,6, P. pusilla (Anzi): 1,4,6,8. P. simplex (Dav.) Vezda f. simplex: 6. P. urceolata (Anzi) Brodo: 1,2,4,5. Protoblastenia incrustans (DC.) Steiner: 3,4. Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.: 3,5. Pyrenidium actinellum Nyl. (=Leptosphaeria olígospora (Vain.) Sacc.): 5. H. Parásito de líquenes en mal estado. Rhizocarpon atroflavescens Lynge ssp. pulverulentum (Rás.) Runem.: 6. R. geographicum (L.) DC.: 5,6. Rinodina bischoffii (Hepp) Massal.: 2,4. R. castanomela (Nyl.) Arnold: 1. •

R. castanomelodes Mayrhofer et Poelt: 1,5,6. R. immersa (Kórber) Arnold: 6,8.

* R. lecanorina (Massal.) Massal.: 1,2,6. *

R. parvula Mayrhofer et Poelt: 1,2.

* Sarcogyne cretacea Poelt: 2. *

S. privigna (Ach.) Anzi: 6.

Staurothele areolata (Nyl.) Vain: 1,5. Teloschistes contortuplicatus (Ach.) Clauz. et Rond.: 5 Thelidium absconditum (Hepp) Rabenh.: 1,4,5. T. decipiens Krempelh.: 3,5,8. • impressum (Müll. Arg.) Zsch.: 3,5. • incavatum Nyl. ex Mudd: 3,7. T. pyrenophorum (Ach.) Mudd f. intermedium Asta, Clau z. et Roux: 8. Toninia alutacea (Anzi) Jattta: 2,5. T. diffracta (Massal.) Zahlbr.: 3,6. T. kolax Poelt: 7.

T. lurída (Bag. ex Arnold) Oliv.: 6. •

T. rosulata (Anzi) Oliv.: 1,3. Verrucaria biatorinaria Zehetl.: 5. Parásito de Xanthoria elegans.

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V. dufourii DC.: 5. V. af. fuscula Nyl.: 1,2. Parásito de Caloplaca variabilis, y de otros talos liquénicos en mall estado. V. glaucina Ach.: 4. V. hochstetteri Fr. v. hochstetteri: 5. V. hochstetteri Fr. v. obtecta (Zahlbr.) Clauz. et Roux: 1.4.6. V. muralis Ach.: 3,5,7. V. nigrescens Pers.: 4. V. sphaerospora Anzi: 2. V. tristis (Massal.) Krempelh. f. acrustacea Asta, Clauz. et Roux: 4,5. V. tristis (Massal.) Kremplh. f. tristis: 3,6. Xanthoria elegans (Link.) Th. Fr. ssp. elegans: 1,2,3,5,6. X. sorediata (Vain.) Poelt: 2.

AGRADECIMIENTOS Los autores quieren expresar su agradecimiento a Cl. Roux (Marsella) por la revisión de parte del material estudiado, por sus consejos y observaciones sobre líquenes calcícolas de alta montaña; asimismo a X. Llimona (Barcelona) por la revisión de los originales y sus observaciones en el momento de redactar este trabajo.

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BRIOFLORA EPIFITA DE LA SIERRA DE IZCO (NAVARRA) Sara TOLEDO GARDE1 Alicia EDERRA INDURAIN1

RESUMEN.—Se ha estudiado la brioflora epifita de la Sierra de Izco (Navarra). Se han recolectado briofitos sobre siete forofitos diferentes. El catálogo incluye 49 taxa, de los cuales Bryum flaccidum Brid. y Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. son novedades para la provincia. Se ha realizado un análisis corológico y ecológico en el que se incluyen datos relativos a la capacidad de almacenamiento de agua de los distintos forofitos. RÉSUMÉ.—Les auteurs ont étudié la bryoflore epiphyte de la Sierra de Izco (Navarre). Ils ont récolté des bryophytes sur sept arbres différents. Le catalogue comprend 49 taxons, parmi lesquels Bryum flaccidum Brid. et Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. sont nouveaux pour la province. Ils ont fait une analyse chorologique et écologique dans laquelle sont inclus des renseignements relatifs á la capacité d'emmagasinage de l'eau des divers arbres. SUMMARY.—The epiphytic bryophytes from Sierra de Izco (Navarra, N Spain) have been studied. Bryophytes have been collected on seven different phorophytes. The catalogue indudes 49 taxa, among them Bryum flaccidum Brid. and Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. are new records for the province. It has been made a chorological and ecological analysis, giving data related with the water storage capacity of the different phorophytes barks.

INTRODUCCIÓN La Sierra de Izco forma parte de la cadena de sierras prepirenaicas que en Navarra se alinean de Oeste a Este en su parte media, señalando la frontera entre la región Eurosiberiana y la Mediterránea. Su cara norte da a las cuencas prepirenaicas (Montaña) y la cara sur limita la Navarra Media Oriental (Zona media). Sus coordenadas UTM son 30TXN22. El Antxurda, con sus 1.035 m de altura, constituye la máxima cota de la Sierra de Izco, situada en los extremos orientales de la misma, a la altura del puerto de Loiti. Se trata de una zona húmeda, entre isoyetas de 1.600 y 1.000 mm, mesotérmica, con un pequeño déficit de agua en verano y una eficacia térmica estival menor al 48%. Denota todavía influencia atlántica, con ETP anual de 600-650 mm y un exceso de agua

Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31008 PAMPLONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 85 a 93. JACA y HUESCA, 1990

de 200 a 600 mm. En la cara norte no hay déficit de agua, mientras en el Sur hay un pequeño déficit en verano, con temperaturas invernales más suaves (CREus NOVAU, 1986). En cuanto a litología, dominan las rocas de origen continental. En las laderas hay arcillas, limos y areniscas fluviales, y hacia la cima aparecen niveles finos de caliza (DEL VALLE DE LERXUNDI, 1986). Se ha estudiado durante un año y medio la brioflora epifita de la Sierra de Izco, principalmente en su cara norte. En la ladera baja la vegetación que predomina, corresponde a quejigales con boj. En la ladera media domina el bosque mixto con pino silvestre, haya, quejigo y boj como principales representantes. Junto a la cima, la vegetación es de tipo atlántico con predominio del haya. Aparecen también masas puras de pino silvestre. En toda ladera norte aparece muy bien representado el boj; junto al barranco de las Velas existe una bojeda húmeda (Fig. 1). Así pues, los forofitos muestreados son Fagus sylvatica (F), Quercus faginea (Q), Pinus sylvestris (P), Buxus sempervirens (B), Crataegus monogyna (C), Rosa canina (R) y Acer campestre (A). (R. canina y A. campestre fueron muestreados en la ladera baja septentrional y C. monogyna junto a la cima; no se indican en el perfil de la figura 1 puesto que su presencia es escasa). (haus sencerxInEns 9 - Facps sylvatica 4- Pinus sylvestris <1- Cuerna grupo faginea

Altura (.) 1.500

9 - renta rOttAdif011a

Pasto con matorral (Crataegus monogyna, Claus emperyinens, Genista so:idias—)

(7)

1 - Quejigal con boj 2 - Bosque mixto 3 - Hayedo 4 - Pastos con matorral silnediterraneo 5 - Pinar de repoblacien 6 - Bosque de quejigp y carrasca

1.000

500

Barrimos Lao Velas

500

1000

1500

2000

2000 metros

Figura 1. CATÁLOGO

Una vez determinadas las muestras se ha confeccionado un catálogo de 49 táxones. La nomenclatura utilizada es la de DUELL (1983) para las hepáticas y la de CASAS (1981) para los musgos. Presentamos el catálogo en forma de tabla con las especies según orden alfabético, en primer lugar las hepáticas y a continuación los musgos. Se indican datos ecológicos y corológicos para cada taxon según LECOINTE (1979, 1981a y 1981b) y DUELL (1983, 1984 y 1985), así como los forofitos donde se recolectaron.

Índice

S. TOLEDO & A. EDERRA: Brioflora epifita de la Sierra de Izco (Navarra)

F Q P B C R A

HEPÁTICAS

Frullania dilatata (L.) Dum. (temp., mes., ind.)

o o

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindberg. (suboc., higr., acid.) L. ulicina (Tayl.) Gott. (suboc., higr., acid.) Lophocolea bidentata (L.) Dum. (temp., mes.-higr., ind.) L. heterophylla (Schrad.) Dum. (temp., mes.-higr., acid.) Metzgeria furcata (L.) Lindb. (temp., mes., ind.) Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb o

(subbor., mes., ind.) Porella platyphylla (L.) Pfeiff. (temp., mes., ind.) Radula complanata (L.) Dum. (temp., higr., ind.)

O O

MUSGOS

FQPBCRA

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. (temp., mes., ind.)

° o

Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. (suboc., higr., acid.)

Brachythecium glareosum (Spruce) B.S.G. (subbor., mes., neutr.) B. rutabulum (Hedw.) B.S.G. (temp., mes.-higr., ind.)

° o

B. velutinum (Hedw.) B.G.S. (temp., mes., ind.)

Bryoerythrophyllum recurvirostre (Hedw.) Chen. (temp., mes., neutr.) o

Bryum capillare Hedw. (temp., mes., ind.)

B. flaccidum Brid. (temp., higr., ind.) Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange (bor., mes, neutr.) C. halleri (Hedw..) Lind. (bor., mes., neutr.) Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. (temp., mes., neutr.) Dicranum scoparium Hedw. (subbor., mes., acid.)

Didymodon fallax (Hedw.) Zander (temp., xer., neutr.) Ditrichum flexicaule (Schimp.) Hampe (subbor., xer., neutr.) Entodon concinnus (De Not.) Par. (suboc., mes.-xer., neutr.) Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. (subbor., mes., neutr.)

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 85 a 93. JACA y HUESCA, 1990

FQPBCRA

MUSGOS

o o

E. striatum (Hedw.) Schimp. (suboc., mes., ind.) Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. (temp., xer., ind.)

o o

Habrodon perpusillus (De Not.) Lindb. (med.-oc., mes., ind.) Homalothecium sericeum (Hedw.) B.S.G. (temp., xer., ind.)

o o

Hypnum cupressiforme Hedw. (temp., mes.-xer., ind.)

O O

H. cupressiforme var. filiforme Brid. (temp., mes., acid.)

H. cupressiforme var. resupinatum Schimp.

(oc., mes.-xer, ind.-acid.) lsothecium myosuroides Brid.(suboc.-subm., higr., acid.)

1. myurum Brid. (temp., mes., ind.)

Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. (temp., xer., ind.)

O O

L. sciuroides var. morensis (Schwaegr.) De Not.

(oc.-subm., xer., ind.)

Neckera complanata (Hedw.) Hüb. (temp., mes., ind.) Orthotrichum effine Brid. (temp., mes., ind.) O. lyellii Hook. & Tayl. (suboc.-subm., higr., acid.) O. striatum Hedw. (suboc., mes., ind.)

Polytrichum formosum Hedw. (temp., mes., acid.)

Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch. (temp., mes., ind.)

Pterigynandrum filiforme Hedw. (bor., mes., acid.) Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G. (temp., xer., ind.) Tortula subulata var. angustata (Schimp.) Limpr. (suboc.-subs.,

O O

O O O O

O O O O O O

O O

O O O

O O

o o o

xer.-mes., ind.-acid.)

T. virescens (De Not.) De Not. (temp., mes.-xer., ind.) Trichostomum crispulum Bruch (temp., xer., neutr.)

Ulota crispa (Hedw.) Brid. (temp., mes., ind.)

Zygodon baumgartneri Malta (suboc.-med., xer., neutr.)

o O

O O

COMENTARIOS AL CATÁLOGO

Se han encontrado dos especies que constituyen nuevas citas para Navarra: Bryum flaccidum y Eurhynchium pulchellum. Son segundas citas para la provincia: Tortula virescens, citada en Fuente Fría (Leyre) (CASAS, 1977); Campylium halleri conocida en Bertiz (FUERTES & ÁLVAREZ, 1982) y Tortula subulata var. angustata 88

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S. TOLEDO & A. EDERRA: Brioflora epifita de la Sierra de Izco (Navarra)

encontrada en Olaldea (MIGUEL & EDERRA, 1987). Por otra parte, son interesantes los hallazgos de Entodon concinnus y Habrodon perpusillus, ya que no habían sido citadas desde 1955 (ALLORGE, 1955). Los forofitos que presentan mayor cobertura, no sólo en cuanto a especies, sino en biomasa de briofitos, son Fagus sylvatica y Quercus faginea. Estos parecen reunir las condiciones más adecuadas para el establecimiento de epifitos: una corteza relativamente estable (no se descama continuamente), gran rugosidad de corteza en el quejigo y facilidad para la recepción del agua en el haya. El que presenta menor cobertura entre los árboles de gran porte es Pinus sylvestris, por su descortezado continuo que deja superficies vírgenes al descubierto, por lo que ha de ser continuamente colonizada y no llegan a prosperar mucho los briofitos. Los briofitos más ampliamente distribuidos son: Frullania dilatata, Homalothecium sericeum, Neckera comp/anata, Hypnum cupressiforme, Radula comp/anata, Orthotrichum affine y Metzgeria furcata.

ESTUDIO COROLÓGICO

Como puede observarse en la tabla 1, los datos corológicos han sido distribuidos en tres grupos, para diferenciar los que tienen distribución principalmente mediterránea y aquellos cuya distribución sigue zonas de influencia oceánica predominante. Los elementos corológicos mejor representados son el templado, boreal y subboreal, como corresponde a la situación geográfica general de la Sierra de Izco (zona templada, altitudes medianas). Por otra parte, los elementos corológicos menos expresados son el mediterráneo-oceánico y el suboceánico-submediterráneo. Esto puede relacionarse con el hecho de que las zonas muestreadas fueran de ladera septentrional y la cima del Antxurda, con mayor influencia atlántica. Por otro lado, los forofitos que mejor parecen expresar la influencia oceánica en sus epifitos según los porcentajes de la tabla son el pino silvestre y el haya. De los forofitos muestreados, el haya es el árbol más característico de este clima y el pino silvestre fue muestreado principalmente en la cima, donde el clima atlántico parece más acusado.

ESTUDIO ECOLÓGICO

A. PREFERENCIAS DE PH En la tabla II se indican, en cada forofito y en el total de ellos, los porcentajes de briofitos según sus preferencias de pH. El primer dato que llama la atención es el predominio importante de los briofitos indiferentes en todos los forofitos. El mayor porcentaje de acidófilos se da en Fagus sylvatica, aunque esto no indica necesariamente que tenga la corteza más ácida; según datos expuestos por BARKMAN (1958), es más básica que la de Pinus sylvestris y la de Crataegus monogyna. Por tanto, debe de haber otros factores más importantes que el pH en la colonización de la corteza por parte de los briofitos. Además, ha de influir el hecho de que el pH de la corteza de un árbol varía según zonas del mismo y con la edad.

B. HIDROFIL IA En la tabla III, realizada con los datos de distribución según la hidrofilia, destaca la abundancia de los briófitos mesófilos en todos los forófitos. Cabe resaltar asimismo la relativa importancia de las especies xerófilas, lo cual indica que las cortezas de los ár-

Índice

temp.

med.-oc.

suboc.-med.

suboc.-subm.

oc.-subm.

suboc.

oceánica

subbor.

boreal

8,57

11,43

8,57

71,43

total ' %

20,00

80,00

F (35)

6,25 12,50

6,25

81,25

5,88 11,76

1 2 17,65

17,65 82,35

70,00

8,33

16,67

8,33

16,67

10,00 10,00 30,00

1 1

10,00

12,50

62,50

70,00

75,00

5,88

58,82

625

75,00

total

R (8)

C (10)

B (12)

P (17)

total

O (16)

Tabla 1

12,50

75,00

8,33

8.33

2,04 6,13

2,04 2,04

1 3

1 1

4,08

22,45

2,04

12,24

5 83,33

6,13 10,20 73,47

3 .

57,14 28

75,00 9

8,33

% total

Total (49) A (12)

Índice

H IG R. MES. -HIGR. MES. MESO. -XE R. XE ROF I.

ACID. IND.-ACID. INDIF E R. NE UT R.

TOTAL

3 1 6 2 4

17,14 5,71 51,44 5,71 20,00

TOTAL

6 2 18 2 7

18,75 6,25 37,50 12,50 25,00

0 (16)

81,25 6,25

13 1

F (35)

12,50

22,86 2,86 60,00 14,28

8 1 21 5

TOTAL

0 (16)

TOTAL

F (35)

17,70 5,90 52,90 23,50

3 1 9 4 91,67 8,33

8,33 66,67 8,33 16,67

1 8 1 2

5,88 11,76 70,60 11,76

1 2 12 2

TOTAL

B (12)

Tabla III

11 1

TOTAL

B (12)

TOTAL

P (17)

TOTAL

P (17)

Tabla II

20,00 60,00 20,00

6 2

TOTAL

C (10)

90,00

10,00

1 9

TOTAL

C (10)

75,00 25,00

TOTAL

25,00

62,50

12,50

R (8)

6 2

TOTAL

R (8)

83,33 16,67

TOTAL

25,00

66,67

33,00

A (12)

10 2

TOTAL

A (12)

20,41 24,09 53,06 22,45

7 3 25 5 9

TOTAL

14,28 6,13 51,02 10,21 18,37

Total (49)

10 2 26 11

TOTAL

Total (49)

Botánica pirenaico-cantábrica: 85 a 93. JACA y HUESCA, 1990

boles, si bien pueden recibir cierta cantidad de agua, deben de perderla con bastante facilidad. Hemos realizado un estudio de Capacidad de Almacenamiento de Agua de la corteza de los forofitos muestreados. Se ha tomado un fragmento de corteza de cada forofito y se ha mantenido sumergida en agua destilada durante 51 horas. Luego se ha obtenido el peso turgente de cada una con una balanza de precisión. Después, también por separado, se han mantenido en una estufa durante 116 horas y se ha medido el peso seco. A partir de estos datos se calcula la capacidad de almacenamiento de agua de las cortezas según la siguiente fórmula. Pt-Ps % Vol -

x 1 00 Volumen

Los resultados obtenidos se dan en la tabla IV.

Tabla IV FOROF f1-0

W (%

Fagus sylvatica Quercus faginea Pinus sylvestris Buxus sempervirens Crataegus monogyna Rosa canina

volumen)

58,04 81,31 17,97 85,26 86,69 42,00

La Capacidad de Almacenamiento de Agtia de la corteza es uno de los factores que determinan el grado y tipo de cobertura epifítica. Relacionando los datos de las tablas III y IV, puede observarse que tiende a haber mayor porcentaje de especies higrófilas en aquellos forofitos con mayor capacidad de almacenamiento de agua en la corteza, mientras que en el pino están poco representadas. Efectivamente, el pino silvestre, que únicamente presenta briófitos epifitos en lugares con microclimas determinados con las axilas de grandes ramas y grietas profundas de la corteza, es el que presenta menor Capacidad de Almacenamiento. Esto, junto con su continuo descortezado, es probable que sea el principal determinante de su escasa cobertura con briofitos. El quejigo y el haya son los más profusamente colonizados, a pesar de la gran diferencia en su Capacidad de Almacenamiento de Agua. Puede considerarse debido a la elevada transpiración de la corteza del haya a través de las lentice las. De cualquier modo, cabe pensar que la corteza, en su estado natural, supone para los briofitos un microclima medianamente húmedo, ya que su posibilidad de retención de agua no parece muy elevada y, además, el acceso de agua se encuentra restringido por varios factores como la copa, modo de fluir el agua por la corteza, inclinación del tronco, etc.

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S. TOLEDO & A. EDERRA: Brioflora epifita de la Sierra de Izco (Navarra)

BIBLIOGRAFÍA

ALLORGE, V. (1955). Catalogue préliminaire des Muscinées du Pays basque francais et espagnol. Rev. Bryol. LichénoL, 24: 96-131; 248-333. BARKMAN, J.J. (1958). Phytosociology and Ecology of Criptogamic Epiphytes. Van Gorcom & Comp. N.V. Assen. Netherlands. CASAS, C. (1977). Zur Moosflora von Navarra (Nord-Ost-Spanien) 7. Mitteilung: Sierra de Leyre. Herzogia, 4: 345-350. CASAS, C. (1981). The Mosses of Spain. An annotated check-list. Treb. lnst. Bot. Barcelona, 7. CREUS NovAu, J. (1986). Climatología. In: FLORISTÁN, A. (ed.). Gran Atlas de Navarra: 7589. Ed. Caja de Ahorros de Navarra. DEL VALLE DE LERXUNDI, J. (1986). Geología. In: FLORISTÁN, A. (ed.). Gran Atlas de Navarra: 56-65. Ed. Caja de Ahorros de Navarra. DUELL, R. (1983). Distribution of the European and Macaronesian Liverworts. (Hepaticophytina). Bryologische Beitr., 2. DUELL, R. (1984). Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina). Part 1. Bryologische Beitr., 4: 1-113. DUELL, R. (1985). Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina). Part II. Bryologische Beitr., 5: 110-232. FUERTES LASALA, E. & ÁLVAREZ ORZANCO, J. (1982). Aportaciones a la flora briológica española. El Señorío de Bertiz (Navarra). Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 3 (2): 139155. LECOINTE, A. (1979). Intéréts phytogéographiques de la bryoflore normande: 1. Les cortéges cosmopolita et méditerranéen s.l. Bull. Soc. Linn. Normandie, 107: 61-70. LECOINTE, A. (1981a). Intéréts phytogéographiques de la bryoflore normande: 2. Le cortége atlantique s.l. Bull. Soc. Linn. Normandie, 108: 51-60. LECOINTE, A. (1981b). Intéréts phytogéographiques de la bryoflore normande: 3. Le cortége circumboreal si.. Bull. Soc. Linn. Normandie, 109: 55-66. MIGUEL, A. de y EDERRA, A. (1987). Flora briofítica del robledal de Olaldea-Garralda (Navarra, España). Act. VIII Bienal. R. Soc. Española Hist. Nat.: 345-352.

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II. SECCIÓN DE FLORÍSTICA Y COROLOGÍA

APORTACIONES A LA ANATOMÍA Y COROLOGÍA DE CAREX (CYPERACEAE)

Jaime ANDRÉS1 Rosario CARBól Félix LLAMAS1 Mercedes A. PÉREzi Carmen AcEDol

RESUMEN.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai y Carex muricata L. subsp. muricata son citados por primera vez para España. De todos ellos, así como de los parentales de Carex x biharica, C. echinata Murray y C. canescens L, se estudia la anatomía de tallos y hojas. RÉSUMÉ.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai y Carex muricata L. subsp. muricata sont cités pour la premiére fois en Espagne, citation accompagnée de l'étude anatomique des tiges et des feuilles de ces espéces et de calles de C. echinata Murray et C. canescens L., parents de Carex x biharica Simonkai. SUMMARY.—Carex stenophylla Wahlenb., Carex x biharica Simonkai and Carex muricata L. subsp. muricata are quoted for the first time on Spain. An anatomical study of leaves and stems of all of them as well as the parentals of C. x biharica, C. echinata Murray and C. canescens L., is also aported.

INTRODUCCIÓN Los estudios anatómicos son de gran interés en el estudio de las familias Cyperaceae y Poaceae, ya que a menudo proporcionan caracteres de gran valor en la separación de especies muy parecidas morfológicamente (SHEPHERD, 1976; TOIVONEN, 1981). HJELMQVIST & NYHOLM (1947) señalan su valor especial en el reconocimiento de híbridos, que morfológicamente resultan ser intermedios entre las especies progenitoras. METCALFE (1971) ya hace una discusión de la anatomía de hojas y tallos de Carex, y propone los términos anatómicos que todavía se usan en este momento. 1

Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de León. E-24071 LEÓN.

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

Sin embargo, los estudios anatómicos en Carex no son todo lo amplios que desearíamos y salvo pequeñas contribuciones (STANDLEY, 1987; CARBó & al., 1987 y ANDRÉS & al., 1988) son todavía escasos, particularmente en el terrritorio ibérico.

MATERIAL Y MÉTODOS Se realizaron cortes transversales de hojas basales, y de tallos florales aproximadamente en la mitad de su longitud. Todo el material analizado se encuentra depositado en el herbario LEB. Los cortes fueron dibujados utilizando las siguientes claves para su esquematización. La epidermis se dibujó con una línea doble, que indica sus límites interior y exterior, sin señalar los límites de las células, con excepción de las buliformes, las cuales fueron dibujadas individualmente. Los haces conductores, se esquematizaron como círculos o elipses, según su morfología real, pero sin diferenciar los tejidos interiores. Se diferenciaron dos tipos de haces vasculares, grandes o principales y pequeños o secundarios. El esclerénquima se esquematizó en negro, diferenciándose columnas, casquetes y cordones. Las cavidades aéreas se señalaron mediante una línea de puntos. En hojas y tallos, los espacios ocupados por tejidos distintos a los señalados anteriormente, corresponden al clorénquima. En los tallos, además, se diferencia del clorénquima, (situado entre la epidermis y la línea continua que une la parte más interna de los casquetes de esclerénquima asociados a los haces vasculares), el tejido medular. En algunos casos se observó también un parénquima incoloro asociado al escierénquima o sustituyéndolo.

Carex stenophylla Wahlenb. De dispersión euroasiática, con algunas citas en América del Norte (KÜKENTHAL, 1909). Fue recogida en Sahelices del Payuelo (León), 30TUN30, 881 m, el 3-7-1988, en lagunas próximas al pueblo, con mucha materia orgánica en descomposición (LEB 41,190. Véase Figura 1). TALLO: De contornos entre triangular y elíptico, con epidermis de grosor irregular, generalmente mayor a nivel de los haces vasculares principales. Los haces vasculares se localizan uniformemente distribuidos en la banda periférica, alternándose 1 haz principal con 1(2) secundarios. Los haces principales están desplazados hacia el interior penetrando en la banda de tejido medular. El esclerénquima se encuentra formando gruesas columnas desde los haces primarios y casi todos los secundarios hasta la epidermis, y gruesos casquetes hacia el tejido medular. Con menos frecuencia los haces secundarios presentan 1 ó 2 pequeños cordones que no alcanzan la epidermis y/o el tejido medular, y ráramente carecen totalmente de esclerénquima. En la zona central, que ocupa aproximadamente la mitad del diámetro, hay una cavidad áerea. Entre cada par de haces vasculares se observa un aerénquima de forma y tamaño irregular, pero siempre más o menos redondeado (Fig. 2).

Índice

J. ANDRÉS & aL: Aportaciones a la anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae)

Aro

Figura 1.

Carex stenophylla, Sahelices del Payuelo, León (LEB 41.190): A) hábito; B) detalle de los utrículos.

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

O 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 O'i 0'8 0'9 I 4911.

Figura 2.

(Arriba). Corte transversal del tallo de Carex stenophylla (LEB 41.190).

Figura 3.

(Abajo). Corte transversal de la lámina foliar de Carex stenophylla (LEB 41.190).

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J. ANDRÉS & al.: Aportaciones a la anatomía y corolog la de Carex L. (Cyperaceae)

HOJAS: Extremamente simétricas y de sección acanalada. Las dos partes laterales no son simétricas en cuanto a la disposición de los tejidos acompañantes de los haces vasculares, pero en ambas se aprecia una alternancia de haces principales y secundarios. La epidermis es más gruesa en la cara adaxial, donde además posee papilas y ± 9 células buliformes a nivel del haz vascular central. El haz central y la mayor parte de los principales están incluidos en una columna de esclerénquima, que los rodea completamente y que alcanza la epidermis abaxial, pero no las células bullifornes ni la epidermis adaxial. Se observan haces principales que presentan hacia la cara adaxial una columna o cordón de esclerénquima rodeado de parénquima incoloro. Entre cada par de haces vasculares existen masas de aerénquima, intercalados en el clorénquima, de morfología irregular. Entre el haz vascular distal y el borde de la hoja no existe aerénquima (Fig. 3).

Carex x biharica Simonkai (= C. echinata Murray x C. canescens L.) Llevamos a este taxon los materiales herborizados en Truchillas (León), 29TOG07, en pastizales húmedos, 26-6-1988 (LEB 14.715) y en Villadangos (León), 3OTTN71 (LEB 42.452), intermedios entre C. canescens L. y C. echinata Murray que cumplen las descripciones que ofrecen STACE (1975) y TOIVONEN (1981) (Fig. 4). Se estudió la fertilidad del polen, viéndose que es estéril en el 95%. Fue citado de Escocia e Irlanda (JERMY & al., 1982), pero puede estar distribuido por Norteamérica y el continente Euroasiático (KÜKENTHAL, 1909). TALLO: De contorno triangular con los lados convexos y los vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se localizan en la banda periférica 6-7 en cada cara, encontrándose los secundarios algo desplazados hacia el interior. Los principales se distribuyen 1 en cada vértice y 3 en cada cara, siendo el central de mayor tamaño, alternando con los secundarios. El esclerénquima se encuentra asociado a los haces vasculares formando gruesas columnas hacia la epidermis y casquetes bastante estrechos hacia el tejido medular, interrumpiéndolo suavemente. Los secundarios presentan siempre casquetes o cordones de esclerénquima que alcanzan el tejido medular y a veces también la epidermis. En el centro existe 1 cavidad aérea. Entre cada par de haces vasculares existen pequeñas masas de aerénquima. HOJAS: De sección casi plana y epidermis más gruesa en la cara adaxial que en la abaxial, la cual es ligeramente papilosa. En la cara adaxial, a nivel del haz vascular central existen ± 10 células buliformes. El haz central presenta 1 columna de esclerénquima que alcanza la epidermis abaxial y un casquete que alcanza las células buliformes. Los haces vasculares se distribuyen de forma irregular, pero siempre existen 3-4 haces principales a cada lado del central, que llevan asociadas 2 columnas de esclerénquima que alcanzan ambas epidermis. En los extremos distales se observan cordones de esclerénquima asociados a la epidermis adaxial, que pueden alcanzar los haces vasculares distales. Entre cada par de haces vasculares existen masas de aerénquima de morfología irregular (Fig. 6).

11111.10TECA «AZLOlb Índice

IIISTITUTO DE ESTUDIOI liTOARABONESES 11111111111110 4111

101

Botánica pirenaico-cantábrica: 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

Figura 4.

102

Carex x biharica, Villadangos del Páramo, León (LEB 42.452): A) hábito; B) detalle del utrículo con la gluma.

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J. ANDRÉS & al.: Aportaciones a la anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae)

O 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1 lioe.

Figura 5.

(Izquierda). Corte transversal del tallo de Carex x biharica. Villadangos del Páramo, León (LEB 42.452).

Figura 6.

(Derecha). Corte transversal de la lámina foliar de Carex x biharica (LEB 42.452).

103

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Botánica pirenaico-cantábrica: 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

Carex canescens L. TALLO: De contorno triangular con las caras cóncavas, vértices agudos y epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se encuentran en la banda periférica, 5-6 en cada cara, alternando casi siempre 1 haz vascular principal y 1 secundario. Los haces principales se localizan 1 en cada vértice, ligeramente desplazados hacia un lado y 3 en cada cara, siendo el central de mayor tamaño. El esclerénquima se encuentra en los haces primarios y en algunos secundarios formando columnas o casquetes que alcanzan la epidermis y casquetes estrechos que alcanzan el tejido medular, ligeramente más gruesos cuando están asociados a los haces principales, penetrando en ocasiones en el tejido medular. Los haces secundarios pueden presentar 2 casquetes o cordones, uno hacia la médula y otro hacia la epidermis, pero que no siempre alcanzan estos tejidos. La zona central, que ocupa aproximadamente la mitad del diámetro total, se halla ocupada por una cavidad aérea. Entre cada par de haces vasculares suelen aparecer masas de aerénquima constituidas por un pequeño número de células. HOJAS: Asimétricas respecto al haz central; de sección conduplicada, con forma de V abierta y ligeramente más estrechas en el centro que en los bordes. Epidermis papilosa con ± 7 células buliformes a nivel del haz central, el cual lleva asociados dos casquetes de esclerénquima que alcanzan las células buliformes y la epidermis abaxial. Los haces se encuentran dispuestos irregularmente, aunque con frecuencia alternando uno principal y uno secundario. Siempre llevan asociado esclerénquima de distintas morfologías. Los principales y algunos secundarios llevan dos columnas que alcanzan las epidermis, los secundarios columnas y casquetes, columnas y cordones, o casquetes y cordones, que pueden alcanzar o no la epidermis. En los extremos distales de la lámina se observa siempre un cordón de esclerénquima en contacto con la epidermis adaxial. En el mesófilo, interrumpiendo el clorénquima existen grandes masas de aerénquima de morfología más o menos irregular tendiendo a rectangulares. Entre el haz distal y el borde de la lámina no existe aerénquima (Fig. 8).

Carex echinata Murray TALLO: De contorno triangular, de lados convexos y vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces primarios se sitúan 1 en cada vértice y 1 en cada cara, alternando con 1 (2) secundarios. El esclerénquima se encuentra formando columnas desde los haces primarios y algunos secundarios a la epidermis y casquetes desde los haces primarios y secundarios hasta la banda medular, siendo de menor tamaño en el segundo caso, y faltando raramente. En la zona central existe una cavidad aérea que ocupa 3/5 aproximadamente del diámetro total. Entre cada par de haces vasculares hay un aerénquima de tamaño y morfología variable (Fig. 9). HOJAS: De sección acanalada. Provistas de una epidermis más gruesa en la cara axial, de la cual, a nivel del haz vascular central, existen ± 7 células buliformes. El haz vascular central se encuentra rodeado por 2 casquetes de esclerénquima que alcanzan la epidermis abaxial y las células buliformes. A cada lado del haz central existen ± 6 haces vasculares de tamaño variado, los principales llevan asociadas co 104

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J. ANDRÉS 8 .9/.: Aportaciones ala anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae)

0 0'1 0'2 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1

Figura 7.

(Arriba). Corte transversal del tallo de Carex canescens, Valle del Campo de Santiago, Fasgar, León (LEB 42.448).

Figura 8.

(Abajo). Corte transversal de la lámina foliar de Carex canescens (LEB 42.448).

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Botánica pirenaico-cantábrica 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

O 0'1 O'? 0'3 0'4 0'5 0'6 0'7 0'8 0'9 1 ■al.

Figura 9.

Corte transversal del tallo de Carex echinata, Villadangos del Páramo, León (LEB 42.451).

Figura 10. Corte transversal de la lámina foliar de Carex echinata (LEB 42.451).

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J. ANDRÉS & al.: Aportaciones a la anatomía y corolog la de Carex L. (Cyperaceae)

lumnas de esclerénquima que alcanzan ambas epidermis. Los secundarios carecen de esclerénquima o raramente llevan sólo una columna que alcanza la cara abaxial. En los extremos distales de las hojas, existen cordones de esclerénquima. Entre cada par de haces conductores se encuentra una masa de clorénquima en contacto con ambas epidermis que lleva en su interior un arénquima de contorno más o menos rectangular, con las esquinas redondeadas. No existe aerénquima entre el haz vascular distal y el extremo de la hoja (Fig. 10).

Carex muricata L. subsp. muricata De dispersión holártica, no encontramos citas en España de esta subespecie, aunque sí de la subsp. lamprocarpa Celak (Vicioso, 1959). Incluimos en este taxon individuos de porte robusto, que presentan utrículos de 4,5 mm, redondeados en la base, escabrosos en el pico, con margen provisto de un reborde prominente y la gluma femenina de color mucho más oscuro que el utrículo (Fig. 11). Fue recolectado en el Valle de Mirva, Burón (León), 30TUN36, el 6-7-1988, en prados muy húmedos asentados sobre sustrato calcáreo, a 1.140 m (LEB 42.383). De contorno triangular, lados convexos y vértices obtusos. Epidermis de grosor uniforme. Los haces vasculares se localizan en la banda periférica, 8-9 en cada cara, interrumpiendo el clorénquima y alcanzando en ocasiones la banda media, constituida por tejido medular. La disposición de los haces vasculares es bastante uniforme, los principales se sitúan 1 en cada vértice y 3 en cada cara, y entre ellos 1 (2) haces secundarios. TALLO:

El escierénquima se encuentra asociado a los haces vasculares, pudiendo presentar distintas morfologías: los haces primarios y algunos secundarios, llevan siempre 1 columna de esclerénquima asociada que alcanza la epidermis, 1 casquete del mismo tejido que alcanza el tejido medular. Los haces secundarios, en otras ocasiones presentan 1 ó 2 casquetes hacia la epidermis y/o hacia el tejido medular, alcanzando a ambos, a uno de ellos o a ninguno. Entre cada par de haces vasculares existe un aerénquima de tamaño y forma irregular, y claramente diferenciado del clorénquima. En la zona central presenta una cavidad aérea que ocupa aproximadamente 3/4 partes del diámetro total del tallo (Fig. 12). HOJAS: Simétricas externamente. Provistas de una epidermis más gruesa en la cara adaxial, con ± 9 células buliformes a nivel del haz vascular central, el cual se encuentra conectado con éstas y con la epidermis por columnas de esclerénquima. Se alternan los haces vasculares primarios con columnas de esclerénquima que alcanzan las dos epidermis, con los haces vasculares secundarios que carecen totalmente de esclerénquima. Enfrente del haz vascular más distal, sin alcanzarlo, y por la cara adaxial, aparece siempre un cordón de esclerénquima. En el mesófilo, interrumpiendo el clorénquima y alternando con los haces vasculares, se aprecian masas de arenquima de forma irregular con tendencia a rectangulares, excepto entre los dos haces distales (Fig. 13).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 97 a 110. JACA y HUESCA, 1990

Figura 11. Carex muricata L. subsp. muricata, Valle de Mirva, Burón, León (LEB 42.383).

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J. ANDRÉS & al.: Aportaciones a la anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae)

0 0'1 O'? 0'3 0'4 0'5 0'b 0'/ 0'8 0'9 1 111.

Figura 12. Corte transversal del tallo de Carex muricata subsp. muricata (LEB 42.383). Figura 13. Corte transversal de la lámina foliar de Carex muricata subsp. muricata (LEB 42.383).

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DISCUSIÓN

C. stenophylla es un taxon que frecuentemente ha sido confundido con C. divisa Hudson por la semejanza en sus carácteres morfológicos, aunque sus características anatómicas los separan claramente. C. stenophylla presenta un tallo de sección redondeada frente a la triangular de C. divisa, y las hojas acanaladas, frente a las ligeramente conduplicadas, con forma de V abierta características de C. divisa. C. x biharica presenta una anatomía foliar y caulinar intermedia entre las especies parentales, aunque se observa una variación entre las características anatómicas mucho mayor de la que presentan C. canescens y C. echinata, pudiendo acercarse más a uno de los parentales, pero siempre manteniendo características intermedias. Así la forma de la sección foliar y el grosor de las epidermis es similar a C. echinata, mientras que por el grosor de tallos y hojas, y la presencia de papilas epidérmicas principalmente en la cara adaxial de la lámina foliar, aunque en menor cantidad, se acerca a C. canescens. La sección caulinar triangular con caras convexas es similar a C. echinata, pero la disposición de los haces vasculares es intermedia. C. muricata subsp. muricata no presenta grandes diferencias anatómicas con C. muricata subsp. lamprocarpa, siendo éstas las que se encuentran dentro del rango de variación de una especie.

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VICIOSO, C. (1959). Estudio monográfico sobre el género Carex en España. Bol. lnst. For. lnv. Exp. Madrid., n.2 79. 110

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MANIFESTACIONES EUROSIBERIANAS EN LA SIERRA SEGUNDERA, ZAMORA (PROLONGACIÓN DEL EJE PIRENAICO-CANTÁBRICO)

Bartolomé CASASECA1 Ximena GIRÁLDEZ1 Antonio GUILLÉN Enrique Reol

RESUMEN.—Se destaca la presencia de dos enclaves eurosiberianos en una zona de transición entre las regiones Mediterránea y Eurosiberiana, la sierra Segundera, en el NW ibérico. RÉSUMÉ.—Dans une zone de transition entre les régions Méditerranéenne et Eurosibérienne dans le Nord-Ouest ibérique, la sierra Segundera, on remarque la présence de deux enclaves eurosibériennes. SUMMARY.—The presence of two eurosiberian centres is pointed up in one transitional zone between the Mediterranean and Eurosiberian regions in the "sierra Segundera", Zamora, NW Spain.

INTRODUCCIÓN

Situada en el extremo noroccidental de la provincia de Zamora, la sierra Segundera vendría delimitada en líneas generales por los valles de los ríos Vivey (al W) y del Tera y sus afluentes (al E y al S), continuando por el norte hasta Peña Trevinca, donde contacta con las de la Cabrera y la Sierra Calva de Porto. Predominan en ella los sustratos ácidos, sobre todo gneises y más raramente granitos, pizarras o cuarcitas.

1 Departamento de Biología Vegetal (Botánica). Facultad de Biología. Plaza de la Merced, s/n. E-37008 SALAMANCA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 111 a 120. JACA y HUESCA, 1990.

Esta sierra zamorana pertenece al llamado Macizo Galaico, que continúa en dirección SW el eje pirenaico-cantábrico y geográficamente es considerado independiente de la Cordillera Cantábrica. No obstante, dicha sierra, y todas las contiguas orensano-leonesas, tienen botánicamente muchas afinidades con el sistema cántabro-pirenaico, como ya resaltaba LOSA (1949: 9), autor del primer estudio botánico detenido de la comarca sanabresa, o más recientemente y para las zonas cacuminales, NIETO FELINER (1985: 207). Incluso SÁINZ OLLERO & HERNÁNDEZ BERMEJO (1985: 507), en su análisis de la endemoflora peninsular, consideran esta región como área de transición, de encuadre fitogeográfico dudoso entre las provincias Cántabro-Pirenaica y Occidental-Hercínica. Además, estas montañas sanabresas se encuentran en una zona ecotónica entre lo mediterráneo y lo eurosiberiano, siendo incluidas en una u otra región dependiendo de los límites que cada autor fije para las mismas. Basten al respecto los diferentes mapas recogidos por JÁGER & Romo (1988: 460). En un trabajo más próximo y exhaustivo, RIVAS MARTÍNEZ & al. (1984) incluyen de manera precisa la sierra Segundera en la Región Mediterránea.

ENCLAVES ESTUDIADOS En todo caso, por su situación en los confines meridionales de la Región Eurosiberiana, independientemente de que se la considere por poco dentro o fuera de ella, la sierra Segundera presentará las manifestaciones eurosiberianas más o menos enmascaradas. Por ello, aparte de la presencia de otras formaciones menos genuinamente eurosiberianas o de especies aisladas que denotan la influencia de esa región, queremos llamar aquí la atención sobre la existencia en dicha sierra de enclaves eurosiberianos bien conservados. Se trata de dos manchas de acebal y de un robledal mixto con abundancia de Quercus robur. Estas dos formaciones corresponderían a lo que Rol (1937: 117) denominó "colonias", islotes de vegetación donde predominan las plantas eurosiberianas. Estas colonias sanabresas, situadas en el piso montano o en su equivalente supramediterráneo, son netamente nemorales y por tanto acordes con la apreciación de Rol (I. c.: 135) de que en zonas montanas las plantas eurosiberianas se concentran sobre todo en los bosques. Por lo que conocemos, estos dos enclaves habían pasado desapercibidos. Así, LOSA (L c.: 18 y 21) considera escaso el O. robur y habla de la existencia del acebo, incluso profuso, pero en general ejemplares poco elevados, y no se refiere a acebedas.

ACEBEDAS Las acebedas o acebales se encuentran (UTM: 29TPG7673) en el valle del Vivey (o Bibey), aguas arriba de Porto, entre los 1.340 m y los 1.420 m, orientadas al W y en suave pendiente. La acebeda más próxima a Porto tiene unos 3.000 m2 y la más alejada, alrededor de 1 Ha. En ambas los acebos se mezclan con otras especies arbóreas o arbustivas de gran porte (Betula alba, Sorbus aucuparia o Salix atrocinerea), sobre todo en la segunda, que además está atravesada por varios arroyuelos, siendo en conjunto algo más abierta y con más espacio entre el suelo y las ramas inferiores del acebo, por lo que su diversidad florística es mayor. Estas acebedas están rodeadas por pastos en las zonas con más suelo y por escobonares o nanojaral-brezal en las más pobres y pendientes, como resultado de la degradación del melojar por la acción del hombre; aún quedan algunos ejemplares de Quercus pyrenaica en el borde del acebal.

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B. CASASECA & al.: Manifestaciones eurosiberianas en la sierra Segundera, Zamora Si bien Ilex aquifolium no es una planta que pueda ser reputada como típicamente eurosiberiana, el conjunto del acebal da a las plantas que en él viven un ambiente sombrío y húmedo, apropiado para las eurosiberianas. Además, las preserva del ramoneo del ganado y en parte también de las nevadas invernales, debido a la cubierta que forman su denso ramaje y follaje. Hemos visitado estas zonas en 4 ocasiones: 17-VII-1987, 5-XI-1987, 14-IV-1989 y 8-VI-1989, habiendo anotado un total de 71 táxones, que se reflejan en la Tabla 1. En ésta, para dar una idea más clara de la diversidad en el interior de los bosquetes, separamos aquellas plantas que únicamente aparecen en el borde de los mismos, no penetrando hacia los lugares más sombríos, de aquéllas que prosperan también o únicamente en las zonas cerradas del interior del acebal.

ROBLEDAL MIXTO En la otra vertiente de la sierra Segundera, en la oriental, entre el pueblo de Sotillo de Sanabria y la laguna del mismo nombre, se encuentra un valle abierto al S-SE, recorrido por el arroyo de las Truchas y cubierto por extensos melojares de O. pyrenaica. En una pequeña zona, de aproximadamente 1 Ha., de la vertiente orientada al N-NE (UTM: 29TPG8662; 1.120-1.200 m), el melojo aparece mezclado con otros árboles, en especial con O. robur que es casi dominante. Esta mancha, que se distingue bien en otoño o al inicio de la primavera por el diferente color de las hojas de los carballos, abedules o serbales que allí abundan, se encuentra en una zona de fuerte pendiente, con bastantes asomos rocosos que deben corresponder a la zona de arrastre de una morrena, entre los que a menudo rezuma el agua. El conjunto de este bosque mixto es bastante oscuro y húmedo, y en él encontramos las plantas vasculares que se recogen en la Tabla 1 (77 táxones). También lo hemos visitado en 4 ocasiones: 1-V-1987, 17-VII-1987, 14-IV-1989 y 8-VI-1989.

8.452

6.492

ACEBEDAS

ROBLEDAL MIXTO

9.86% 2.822 7,042

49.3511

4,232

8,452

■ ▪ • • ❑ • • •

EurosiDerienes Boreeles Europeas Atlánticas Atlántico-Medlt Mediterráneos Amplie distrlb. Endemismos Pon.

6,492

Figura 1. Espectro corológico de los dos enclaves.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 111 a 120. JACA y HUESCA, 1990.

CONCLUSIONES Aunque manejamos un número de especies muy bajo, es suficiente para destacar en ambos emplazamientos el elevado porcentaje (Figura 1) de especies eurosiberianas. Así, en el conjunto de los acebales, el porcentaje de las eurosiberianas en sentido amplio (incluyendo en ellas las lateurosiberianas y las eurasiáticas) alcanza el 45%, mientras que las mediterráneas apenas están representadas. En el robledal mixto de Sotillo, el porcentaje de eurosiberianas es algo mayor: casi el 50%. Además, en ambos casos, parte de las de otros elementos (boreal s. 1., europeo s. . o atlántico, p. ej.) habría que considerarlas también como reflejo de la influencia eurosiberiana. Destaquemos que no sólo el porcentaje de especies eurosiberianas es indicativo del carácter de estos enclaves, sino también la abundancia con que se encuentran algunas plantas, en general muy escasas en el extremo noroccidental ibérico. Así, y restringiéndonos sólo a las de cierto interés corológico, abundan en las acebedas (casi siempre en la más grande) por ejemplo: Actaea spicata, Ranunculus platanifolius, Corydalis cava, Rubus idaeus, Chaerophyllum hirsutum (primera cita provincial, si la anterior ha de referirse a Ch. temulentum, cf. NIETO FELINER, 1. c.: 127), Pyrola minor (novedad provincial), Streptopus amplexifolius, Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum (novedad provincial) y Milium effusum (novedad provincial). En el caso del robledal mixto de Sotillo destacamos: Ranunculus platanifolius, Prunus avium (novedad provincial), Oxalis acetosella, Sanicula europaea, ChaerophyIlum hirsutum, Pyrola minor, Galium odoratum y Paris quadrifolia. Otras dos novedades zamoranas, Sorbus aria y Galium rotundifolium aparecen, aunque escasas, en estos enclaves.

BIBLIOGRAFÍA

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Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Athyrium filix-femina (L.) Roth Cystopteris dickieana R. Sim Polystichum aculeatum (L.) Roth Dryopteris filix-mas (L.) Schott D. affinis (Lowe) Fraser-Jenkins subsp. borreri (Newman) Fraser-Jenkins D. dilatata (Hoffm.) A. Gray Blechnum spicant (L.) Roth Polypodium vulgare L. Juniperus communis L. subsp. alpina (Suter) Celak Salix atrocinerea Brot. Betula alba L. Corylus avellana L. Quercus roburL. O. pyrenaica Willd. Urtica dioica L. Moehringia trinervia (L.) Clairv. Stellaria holostea L.

Táxones B

Acebales Robledal mixto

Eurosiberiana, atlántico-submediterránea Eurosiberiana Eurosiberiana Eurosiberiana Boreal subalpina Atlántica y mediterránea occidental Eurasiática Europea-táurica Europa y W Asia SW Europa Subcosmopolita templada Eurasiática y N África Europa, N África, W Asia

Subcosmopolita. En Eurasia: latesiberiana Subcosmopolita. En Eurasia: eurosiberiana Eurasia, N África, N América Subcosmopolita. Europa: atlántico-submediterránea Eurosiberiana

Corologia

Tabla I. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde).

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S. alsine Grimm Silene dioica (L.) Clairv. Actaea spicata L. Caitha palustris L. Ranuncu/us repens L. R. nigrescens Freyn R. platanifolius L. Aquilegia vulgaris L. subsp. vulgaris Corydalis claviculata (L.) DC. C. cava (L.) Schweigger & Koerte Cardamine pratensis L. C. flexuosa With. Saxifraga spathularis Brot. S. continentalis (Engler & lrmscher) D. A. Webb Chrysosplenium oppositifolium L. Rubus idaeus L. Rosa corymbifera Borkh Geum urbanum L. Potentilla erecta (L.) Raüschel Fragaria yesca L. Alchemilla coriacea Buser

Tazones 1

Acebales

Robledal mixto

Eurasiática y circumboreal Paleotemplada Eurosiberiana Eurosiberiana Lateeurosiberiana Endemismo ibérico Orófila centroeuropea Eurosiberiana Eurosiberiana: atlántica Eurosiberiana Holártica Eurasiática Europa: atlántico-montana lberooccidental: atlántico-mediterránea Eurosiberiana: lateatlántica Eurosiberiana: boreoalpina Submediterránea Eurosiberiana Eurosiberiana Lateurosiberiana Eurosiberiana

Coro log la

Tabla 1. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde) (Continuación).

tuso-co!eue.0 epiupog '066'VOS3r1HÁvovr .ozi. e

Sorbus aucuparia L. S. aria (L.) Crantz Crataegus monogyna Jacq. Prunus avium L. Cytisus scoparius (L.) Link Vicia orobus DC. V. sepium L. Lathyrus niger (L.) Bernh. Oxalis acetosella L. Geranium robertianum L. Euphorbia angulata Jacq. Ilex aquifolium L. Frangula alnus Millar Viola reichenbachiana Jordan ex Boreau V. palustris L. V. bubanii subsp. trinitatis (Losa) Laínz Epilobium montanum L. Hedera helix L. Sanicula europaea L. Chaerophyllum hirsutum L. Conopodium pyrenaeum (Loisel) Miégeville

Táxones B

Acabales

Robledal mixto

Eurosiberiana: boreo-subalpina Lateurosiberiana Eurosiberiana Eurosiberiana W-NW Europa Atlántica montañosa Europa y W Asia Eurosiberiana Circumboreal Cosmopolita Sudeuropea Atlántico-mediterránea montañosa Eurosiberiana Europea Holártica Endemismo hispano Eurosiberiana Eurasia y N. África Paleotemplada Orófila. C y S Europa Endemismo ibérico

Corolog la

Tabla I. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde) (Continuación). B. CASASECA&al.:Manifestacioneseuro en lasierra Segundera, Zamora

Índice

Angelica major Lag. Heracleum sphondylium L. Pyrola minor L. Erica arborea L. Vaccinium myrtillus L. Primula vulgaris Hudson Fraxinus excelsior L. Gentiana lutea L. Pulmonaria longifolia (Bast.) Boreau Myosotis arvensis (L.) Hill Omphalodes nitida Hoffmanns. & Link Melittis melissophyllum L. Lamium maculatum L. Prunella grandiflora subsp. pyrenaica (Gren. & Godron) A. & O. Bolos Scrophularia herminii Hoffmanns. & Link Linaria triornithophora (L.) Willd. Digitalis purpurea L. Veronica chamaedrys L. Melampyrum pratense L. Veronica officinalis L.

Táxones B

Aceba les

Robledal mixto

Índice

SW de Europa Endemismo ibérico Subatlántica ibérica Subatlántica Eurasiática Eurasiática Circumboreal

Eurasiática Paleotemplada Circumboreal Eurimediterránea Boreal Mediterráneo-atlántica Europea Centro y sudeuropea Atlántica Subcircumboreal Endemismo ibérico (euatlántica) Centro y sudeuropea Eurasiática

Corología

Tabla I. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde) (Continuación).

Botánicapirenaico-cantábrica:111a120. JACA y HUESCA, 1990.

Galium rotundifolium L. G. odoratum (L.) Scop. Cruciata glabra (L.) Ehrend. Sambucus nigra L. Viburnum opulus L. Lonicera peryclimenum L. Valeriana officinalis L. Wahlenbergia hederacea (L.) Reichenb. Achillea ptarmica L. Phalacrocarpum oppositifolium (Brot.) Willk. subsp. hoffmannseggii (Samp.) G. Nieto Adenostyles alliariae (Gouan) A. Kerner Cirsium palustre (L.) Scop. Lapsana communis L. Crepis lampsanoides (Gouan) Tausch Erythronium dens-canis L. Lilium martagon. L. Allium victorialis L. Streptopus amplexifolius (L.) DC. Paris quadrifolia L. Polygonatum verticillatum (L.) All.

Táxones B

Acabales

Robledal mixto

Índice

Endemismo ibérico Orófila: mediterráneo-sudeuropea Eurosiberiana Eurosiberiana Euatlántica montañosa Eurosiberiana Eurasiática Circumboreal Orófila: circumboreal Eurasiática Eurasiática

Centro y sudeuropea Eurasiática Sudeuropea Eurosiberiana y N África Europa, N África, Asia Submediterráneo-subatlántica Europea Subatlántica Eurosiberiana

Corolog fa

Tabla I. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde) (Continuación). B. CASASECA&al.:Manifestacioneseurosiberianasenlasierra Segundera, Zamora

Índice

P. odoratum (Miller) Druce Luzula sylvatica subsp. henriquesii (Degen) P. Silva Poa nemoralis L. Melica uniflora Retz Milium effusum L. Scirpus setaceus L. Carex broteriana Samp.

Táxones 1

Acebales Robledal mixto

Endemismo ibérico Circumboreal Paleotemplada Holártica: circumboreal Paleotemplada y subtropical Endemismo ibérico

Eurasiática

Corologla

Tabla 1. Lista de táxones recogidos en los enclaves eurosiberianos (1=interior; B=borde) (Continuación).

APROXIMACIÓN AL CATÁLOGO DE LA FLORA RUPÍCOLA DEL MACIZO DEL MONCAYO

Adrián ESCUDERO ALCANTARA1 Santiago PAJARÓN SOTOMAYOR

RESUMEN.—Como consecuencia del estudio de la flora rupícola del Moncayo (Soria, Zaragoza, España) se presenta un catálogo donde se incluyen los 348 tazones recolectados por los autores. RÉSUMÉ.—Dans notre étude botanique sur la flore rupicole du Massif du Moncayo (Soria, Zaragoza, Espagne) nous avons herborisé 348 taxa, ceux que nous présentons dans ce catalogue. SUMMARY.—As a result of our Moncayo range (Soria, Zaragoza, Spain) rupicolous flora research, we present a catalogue with 348 taxa collected by us.

INTRODUCCIÓN El macizo del Moncayo, situado entre las provincias de Soria y Zaragoza, se localiza relativamente aislado en el extremo norte de la rama aragonesa del sector central del Sistema Ibérico, alcanzando su máxima altitud en el Cerro de San Miguel (2.315 m) (Fig. 1). Si bien el macizo del Moncayo adolece de estudios florísticos exhaustivos y completos, son muchos los autores que de una forma puntual lo han visitado, sobre todo en su vertiente norte (Vicioso, 1941; RIVAS GODAY & MADUEÑO, 1957 y 1964; BURGAZ & aL, 1983; FUERTES & al., 1984; SEGURA ZUBIZARRETA, 1986; NAvARR0,1990). Geológicamente consta de un núcleo paleozoico recubierto por areniscas triásicas, calizas y dolomías jurásicas, de manera que podemos distinguir un núcleo ácido que sostiene las zonas más elevadas de la montaña y una zona calcárea que forma un anillo alrededor del núcleo anterior, y que se extiende hacia el sur en forma de muelas calcáreas (PELLICER, 1984).

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

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Figura 1. Plano de situación.

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A. ESCUDERO & S. PAJARÓN: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

Las estaciones rupestres son fundamentalmente silíceas a partir de los 1.600 m, y básicas en cotas inferiores, debido a que en el piedemonte de naturaleza ácida del Moncayo son escasísimas dichas situaciones. Se presenta un catálogo de 348 táxones, elaborado a partir del material recolectado por los autores y depositado en el herbario MACB, que es una aproximación al conocimiento de aquellos que ocupan estaciones rupícolas en todo el ámbito del macizo del Moncayo. AMBIENTES ESTUDIADOS

Se han estudiado los diferentes medios condicionados por la verticalidad y la dureza del sustrato; hemos considerado aquellos táxones casmofíticos, fisurícolas y espeluncícolas claramente rupícolas, así como los que explotan repisas, grietas y oquedades donde se desarrolla un suelo más o menos evolucionado. También incluimos las crestas y comunidades culminales, así como las zonas de acumulación de pie de cantil. Por otro lado fueron tratados ciertos microtopos particulares como tobas, zonas karstificadas de escasa pendiente, muros artificiales, etc. Con respecto a los medios glareícolas hemos estudiado aquellas pedreras móviles o semimóviles del macizo, con independencia del tamaño y de la naturaleza de las piedras. Unicamente hemos excluido las graveras de ríos, condicionados más por el régimen fluvial que por la naturaleza petrana del sustrato. CATÁLOGO

Acompaña a cada taxon la provincia (Z, Zaragoza; SO, Soria), altitud y cuadrícula UTM (1 km x 1 km, zona 30T) de cada pliego de nuestro herbario. Se añade un código que resume su situación en el macizo, en el seno de estas comunidades. F: frecuente y presente en todo el territorio; C: localizado pero abundante; R: poco frecuente y localizado; MR: muy raro; y un subíndice que hace referencia a sus preferencias ecológicas, c: calcícola y s: silícicola, en el Moncayo. Polypodium vulgare L. subsp. vulgare—Z, 1.850 m, WM9826. C Adiantum capillus—veneris L. —Z, 910 m, XM0315. MRc Cryptogramma crispa (L.) R.Br. ex Hooker —Z, 1.620 m, WM9827,.1.900 m, WM9727. Cs Asplenium adiantum-nigrum L. —SO, 1.150 m, XM0018. R Asplenium ceterach L. -50, 1.350 m, WM9917. F Asplenium fontanum (L.) Bernh. subsp. fontanum. —SO, 1.410 m, XM0018.1350 m, WM9918. Z, 850 m, XM0619. Cc Asplenium ruta-muraria L. subsp. ruta-muraria. —SO, 1.350 m,WM9918. Rc Asplenium seelosii Leybold subsp. glabrum (Litard. & Maire) Rothm. —SO, 1.450 m, XM0017. MRc Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. subsp. septentrionale —Z, 1.670 m, WM9827. Rs Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis (Christ.) Lovis & Reichst. —SO, 1.410 m, XM0225. Cc Asplenium trichomanes L. subsp. quadrivalens D.E. Mayer —Z, 1.250 m, XM0225. 1.570 m, XM0218. 1.550 m, WM9728. C Cystopteris fragilis (L.) Bernh. subsp. fragilis. —Z, 1640 m, WM9827. 1.560 m, XM0319. 2.020 m, WM9726. C

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

Dryopteris cf. oreades Fomin -Z, 1.660 m, WM9827. Rs Polystichum aculeatum (L.) Roth -Z, 1.800m, WM9826. R Juniperus communis L. subsp. alpina (Suter) Celak. -SO, 2.060m, WM9625. Z, 2.000 m, WM9726. F J. oxycedrus L. subsp. oxycedrus -Z, 1090 m, XM0315. MRc J. phoenicea L. subsp. phoenicea. -SO, 750 m, WM9537. Cc J. sabina L. -Z, 1.680 m, XM0320 y 0319, 1.500 m, XM0018 y 0017. R Taxus baccata L. -Z, 1.650m, WM9727. SO, 1.500m, XM0019. R Ephedra fragilis Desf. subsp. fragilis -SO, 750 m, WM9537. MRc E. nebrodensis Tineo ex Guss. subsp. nebrodensis -Z, 1.670 m, XM0319. Rc Fagus sylvatica L. -Z, 1.650m, WM9727. Cs Quercus fagineaLam. subsp. faginea -SO, 1.250 m, XM0017. Cc Q. rotundifolia Lam. -Z, 1300 m, XM0716. 950 m, XM0315. SO, 1.500 m, WM9127. C Parietaria difusa Mert. & Koch. -Z, 720 m, WM9737. C Urtica dioica L. -Z, 1.190 m, XM0018. C. Thesium divaricatum Jan. ex Mert. & Koch. -SO, 1.350 m, WM9918. Z, 920 m, XM0215. Cc Rumex angiocarpus Murb. -Z, 1.650 m, WM9827. 1.150 m, XM0225. Cs R. scutatus L. -Z, 1.550 m, WM9728. 1.530 m, XM0319. F Arenaría aggregata (L.) Loisel. subsp. erinacea (Boiss.) Font-Quer -Z, 1.590 m, XM0220. 1.500 m, XM0319. 1.520 m, XM0017. Rc A. grandiflora L. subsp. grandiflora -SO, 1.400 m, XM0018. 1.350 m, WM9918. Z, 1.490 m, XM0017. 1.550 m, XM0219. 1.610 m, XM0319. Cc A. montana L. subsp.montana-Z, 1.510 m, XM0321. SO, 1.300 m, WM9128. R A. obtusiflora Kunze subsp. ciliaris (Loscos) Font-Quer. -SO, 1.500 m, WM9127. Z, 1.600 m, XM0319. Cc A. serpyllifolia L. -SO, 1.350 m, WM9918. -Z, 1.550 m, WM9918. Cc Cerastium arvense L. -Z, 1.250 m, XM0225. 2.050 m, WM9726. 1630 m, WM9827. SO, 1.910 m, WM9626. F C. gracile Dufour -Z, 1.200 m, XM0520. SO, 1.990 m, WM9525. C Corrigiola telephiifolia Pourret -SO, 1.660 m,WM9525. Rs Dianthus subacaulis Vill. subsp. brachyanthus (Boiss.) Fourn. -SO, 1.400 m, WM9919. Z, 1.600 m, XM0319. Cc D. hispanicus Asso -Z, 980 m, XM0316. Rc Herniaría hirsuta L. -SO, 1.660 m, WM9425. Rs Minuartia campestris L. -SO, 1.450 m, XM0018. Cc M. hybrida (Vill.) Schischkin subsp. hybrida -Z, 1.210 m, XM0017. SO, 1.360 m, WM9918. F

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A. ESCUDERO & S. PAJARÓN: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

Moehringia pentandra Gay -Z, 1.230 m, XM0017. MRc Paronychia capitata (L.) Lam. -SO, 740 m, WM9737. Rc P. kapela (Hacq.) Kerner subsp. serpyllifolia (Chaix) Graebner -Z, 1.520 m, XM0620. 850 m, XM0610. 1.550 m, XM0219. 1610 m, XM0319. Cc Petrorhagia prolifera (L.) P.W. Ball & Heywood -Z, 1.200 m, XM0017. Cc Saponaria ocymoides L. -Z, 1.050 m, XM0216. Rc Scleranthus perennis L. subsp. perennis -S0,1950 m, WM9425. Z, 1.190 m, XM0225. Cs Silene alba (Miller) E.H.L. Krause subsp. divaricata (Reich.) Walters -Z, 700 m, WM9737. Rc S. boryi Boiss. subsp. barduliensis Romo -SO, 1.380 m, XM00189. -Z, 1.550 m, XM0620. Rc S. ciliata Pourret subsp. elegans (Link. ex Brot.) Rivas Martínez -Z, 1.980 m, WM9726. Cs S. nocturna L. subsp. nocturna -SO, 710 m, WM9737. Rc S. nutans L. subsp. nutans -Z, 1.200 m, XM0225. F S. saxifraga L. -Z, 1.560 m, XM0219. 1530, XM0319. Rc S. vulgaris (Moench) Garcke subsp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters -Z, 1.190 m, XM0017. Rc S. vulgaris (Moench) Garcke subsp. vulgaris -Z, 1.490 m, XM0219. Cc Spergula morisonii Boreau -Z, 1.600 m, WM9827. Cs Te/ephium imperatiL. -SO, 750 m, WM9437. Rc Aconitum napellus L. subsp. vu/gare Rouy & Fouc. -Z, 1.640 m, XM0219. Rc Aconitum vulparia Reichenb. subsp. neapolitanum (Ten.) Muñoz Garmendia -Z, 1.600 m, XM0219. R Aquilegia vulgaris L. subsp. vulgaris -SO, 1.420 m, WM9919. R Helleborus foetidus L. -Z, WM9727, WM9726, WM9825 y XM0319. F Hepatica nobilis L. SO, 1.550 m, XM0119. 1.600 m, XM0120. Z, 1.550 m, WM9727. C Ranunculus gramineus L. -Z, 970 m, XM0215. 1.250 m, XM0515. Rc R. offisiponensis Pers. subsp. alpinus (Boiss. & Reuter) Grau -Z, 1.650 m, WM9827. SO, 1.910 m, WM9525. Rs Fumaria parviflora Lam. -SO, 720 m, WM9537. MRc Papaver dubium L. -Z, 1.190 m, XM0017. 1.520 m , XM0319. C Sarcocapnos enneaphylla (L.) DC. -Z, 850 m, XM0610. 900 m, XM0315. Rc Aethionema saxatile (L.) R. Br. subsp. ovalifolium (DC.) Nyman -Z, 950 m, XM0314. var. ovalifolium: 1.380 m, XM0018; var. monospermum (R. Br.) Thell.: -SO, 1.210 m, XM0017. Cc Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande. -So, 1.400 m, WM9919. Rc A/yssum montanum L. subsp. montanum -SO, 1.650 m, XM0021. Rc Arabis alpina L. -Z, 1.530 m, XM0319. Rc

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

A. auriculata Lam. -Z, 1.590 m, XM0219. C A. nova Vill. -Z, 1.510 m, XM0620. Rc A serpíllifolia Vill. subsp. serpillifolia -Z, 1.550 m, 0319. Rc Biscutella cf. intermedia Gouan -Z, 2.020 m, WM9726.Rs B. valentina (L.) Heywood -Z, 800 m, XM0610. Cc Cochlearia aragonensis Coste & Souli -Z, 1.560 m, XM0319. MRc Draba dedeana Boiss. & Reuter -SO, 1.490 m, WM9126. MRc Erophila yema (L.) Chevall. subsp. vema-Z, 1.620 m, WM9827. F Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Millar) Thell. -SO, 720 m, WM9737. R Erysimum grandiflorum Desf. -Z, 1600 m, XM0319. -SO, 1.400 m, XM0018. C Hormatophylla lapeyrousiana (Jordan) Kpfer -Z, 820 m, XM0610. 1.250 m, XM0516. Rc H. spinosa (L.) Kpfer -Z, 830 m, XM0610. 1.550 m, XM0319. 1.410 m, XM0018. Cc Hornungia petraea (L.) Reichenb. -Z, 1.560 m, XM0219. 1.660 m, XM0319, 1540 m, XM0319. C lberis saxatilis L. subsp. saxatilis -Z, 1.650 m, XM0319. SO, 1.410 m, WM9917. 1.500 m, XM0219. Cc Sisymbrium macroloma Pomel -Z, 1.500 m, XM0319, 1.530 m, XM01 19. Rc Reseda lutea L. subsp. lutea var. nutans Boissier -Z, 640 m, XM0037. 800 m, XM0610. Cc Sedum acre L. -Z, 1.610 m, XM0319. 1.190 m, XM0017. C S. album L. subsp. album -Z, 1210 m, XM0017. 710 m, WM9737. C S. amplexicaule DC. subsp. tenuifolium (Sm.) Greuter -1.600 m, XM0120. SO, 2.000 m, WM9525. R S. brevifolium DC. -Z, 1.180 m, XM0225. 1.660 m, WM9727. 1.550 m, WM9728. Cs S. dasyphyllum L. -Z, 700 m, WM9737. 900 m 1.350 m, WM9918. F S. hirsutum AH. subsp. hirsutum -Z, 1550 m, WM9728. Cs S. sediforme (Jaco.) Pau -Z, 1.650 m, XM0319. 720 m, WM9737. F Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy -Z, 1.650 m, WM9827. 710 m, WM9737. C Saxifraga continentalis (Engler & Irms.) Webb -Z, 2.020 m, WM9727. MRs S. x davidis webbii Vargas. -Z, 1.640 m, WM9827. S. granulata L. -Z, 1.210 m, XM0616. C S. longifolia Lapeyr. -Z, 1.600 m, XM0319. 1.600 m, XM0320. Rc S. moncayensis D.A. Webb -SO, 1.400 m, WM9919. Z, 900 m, XM0315. 1.600 m, WM9827. C S. pentadactylis Lapeyr. subsp. pentadactylis -Z, 1650 m, WM9727. 2.050 m, WM972. Rs S. tridactylites L. -Z, 1.600 m, WM9827. R Alchemilla alpina L. subsp. alpina -Z, 2.040 m. MRs 126

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A. ESCUDERO & S. RAJARON: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

A. alpina L. subsp. saxatilis (Buser) Rouy & Camus -Z, 1.640 m, WM9827. Cs A. plicatula Gandoger -Z, 1.700 m, XM0320. 1.530 m, XM0119. Rc Amelanchier ovalis Medicus -Z, 1.230 m, XM0017. 1.550 m, XM0520. 830 m, XM0610. 920 m, XM0315. SO, 1.380 m, XM0018. C Cotoneaster integerrimus Medicus subsp. integerrimus -Z, 2.150 m, WM9726. R C. integerrimus Medicus subsp. masclansii Montserrat & Romo -SO, 1.500 m, WM9127. MRc Crataegus monogyna Jacq. -Z, 1.300 m, XM0118. SO, 1.400 m, WM9919. F Potentilla alchemilloides Lapeyr. -Z, 1.700 m, XM0320. 1.550 m, XM01 19. Rc P. argentea L. -Z, 720 m, WM9637. MRc P. cinerea Chaix ex Vill. -SO, 1.600 m, XM0120. Z, XM0321. 1200 m, XM0225. C P. tabemaemontani Ascherson -Z, 1.200 m, XM0615. Cc Prunus mahaleb L. -Z, 1.000 m, XM0017. Rc P. spinosa L. -Z, 1.300 m, XM0017, 1.250 m, XM0616. Rc Rosa pimpinellifolia L. SO, 1.300 m, XM0018 C R. stylosa L. -Z, 1.190 m, XM0017. C Rubus idaeus L. -Z, 1.650 m, WM9827. SO, 2.200 m, WM9626. 1.550 m, XM9728. Cs Sanguisorba minor Scop. subsp. muricata Briq. - Z, 1.200 m, XM0225. C Sorbus aria (L.) Crantz -SO, 1.500 m, XM0019. Z, XM9727. C Anthyllis montana L. -Z, 1.590 m, XM0319. SO, 1.410 m, XM0018. 1.000 m, XM0314. Cc A. gr. vulneraria L. -Z, 1.570 m, XM0219. 1.600 m, XM0319. 1.380 m, XM0018. 1.350 m, WM9917. C Argyrolobium zanonii (turra) P. W. Ball. Z, 1.100 m, XM0716. Cc Coronilla mínima L. subsp. c/usii (Duf.) Murb. -Z, 850 m, XM0610. Rc C. minima L. subsp. minima -SO, 1.630 m, XM0021. Cc Cytisus oromediterraneus Rivas Martínez & al. -SO, 1.700 m, WM9525. Cs Erinacea anthyllis Link -Z, XM0320. XM0319. 1.300 m, XM0616. 1270 m, XM0516. Cc Genista mugronensis Vierb. subsp. rigidissima (Vierb.) Fernández Casas -Z, 1.510 m, XM0620. Rc G. scorpius (L.) DC. -Z, XM0319. SO, XM0017. Fc Hippocrepis commutata Pau -Z, WM9737, 720 m. Rc Lotus alpinus (DC.) Schleiser ex Ramond -SO, 1.660 m, XM0021. Z, 1.220 m, XM0225. R Onobrychis hispanica Sirj. -Z, 1.700m, XM0320. MRc Ononis minutissima L. -Z, 640 m, XM0037. 730 m, WM9737. 900 m, XM0315. SO, 1.350 m, WM9917. Cc O. pusilla L. -SO, 1.350 m, WM9917. Rc Psoralea bituminosa L. -SO, 760 m, WM9637, Rc

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

Trifolium arvense L. -Z, 1.210 m, WM0225. C Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray -Z, 1.180 m, XM0225. C V. lathyroides L. -Z, 1.180 m, XM0225. C Geranium lucidum L. -Z, 1.550 m, XM0319. 1.560 m, XM0219. C G. purpureum Vill. -Z, 1220 m, XM0225. 1.190 m, XM0017. Cc G. pyrenaicum Burm. -Z, 1.510 m, XM0319. Cc G. robertianum L. -Z, 1.550 m, XM9720. R G. rotundifolium L. -Z, 1.600 m, XM0319. C Linum appressum Caballero -SO, 1.380 m, XM0018. Z, 1.500 m, XM0620. 1.420 m,

XM0017. Cc L. narbonense L. -Z, 1.530 m, XM0620. 1.550 m, XM0219. C L. suffruticosum L. -Z, 700 m, WM9637. Rc Euphorbia characias L. -Z, XM0215; 1.220 m, XM0616. Rc E. minuta Loscos & Pardo -Z, 1.300 m, XM0516. Rc E. nicaensis All. subsp. nicaensis -Z, 910 m, XM0315. Cc E. pinae L. -SO, 760 m, WM9537, WM9737. Rc E. serrata L. -Z, 720 m, WM9537. C Mercurialis annua L. -SO, 750 m, WM9637. Rc Ruta angustifolia Pers. -Z, 700 m, WM9737. Rc Polygala rupestris Pourret -Z, 700 m, WM9837. MRc Pistacia terebinthus L. -Z, 1.230 m, XM0616, 900 m, XM0315. 850 m, XM0610. Rc Acer monspessulanum L. -Z, 1.210 m, XM0018. C Ilex aquifolium L. -Z, 1.500 m, XM0321. C Buxus sempervirens L. -Z, 850 m, XM0610. 1.410 m, XM0520. Rc Rhamnus alaternus L. var. alaternus -Z, 910 m, XM0315. 800 m, XM0610. 610 m,

XM0037. Rc

R. alaternus L. var. prostratus Boiss. -Z, 830 m, XM0610. SO, 1.350 m, WM9918. MRc R. alpinus L. subsp. alpinus -SO, 1.390 m, XM9917. Z, 1510 m, XM0319. 1.560 m,

XM0219. Rc R. lycioides L. subsp. lycioides - -Z, 700 m, WM9737; 810 m, XM0610. Rc R. saxatilis Jacq. subsp. saxatilis -SO, 1.390 m, XM0018. Z, 1.580m, XM0219. Cc Lavatera marítima Gouan -SO, 740 m, WM9537. MRc Viola alba Besser subsp. dehnhardtll (Ten.) W. Becker -Z, 1.220 m, XM0018. C V. cornuta L. subsp. montcaunica (Pau) Rivas-Martínez -SO, 1.670 m, WM9920. 1.640

m, XM0020. 2.000 m, WM9525. Z, 2.100 m, WM9726. Cs V. kitaibeliana Schultes -Z, 1.180 m, XM0225. C V. reichenbachiana Jordan ex Borau -Z, 1.180 m, WM0225. C

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A. ESCUDERO & S. RAJARON: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

V. willkommii R. de Roemer -Z, 1.200 m, XM0515. Rc Fumana ericoides (Cav.) Pau -Z, 620 m, XM0037. SO, 720 m, WM9737. 1.380 m,

XM0018. Cc

F. procumbens (Dunal.) Gren. & Godr. -SO, 750 m, WM9737. Rc F. thymifolia (L.) Spach ex Webb -Z, 750 m, WM9837. MRc Helianthemum appeninum (L.) Miller -SO, 1.380 m, XM0018. Z, 1.550 m, XM0219. 1.610

m, XM0319. 1.560 m, XM0520. Cc H. canum (L.) Baung. subsp. canum -Z, 1.550 m, XM0319. 1.380 m, XM0018. Cc H. cinereum (Cav.) Pers. subsp. rotundifolium (Dunal) Greuter & Burdet -Z, 640 m,

XM0037. 750 m, WM9637. Rc H. hirtum (L.) Miller -Z, 800 m, XM0610. Rc Epifobium angustifolium L. -Z, 1.700m, WM9826. Cs E. anceolatum Sebastiani & Mauri -Z, 1.530 m, WM9728. Rs Hedera helix L. subsp. helix -Z, XM0037; XM0610. C Anthriscus caucalis Bieb. subsp. caucalis-Z, 1.510 m, XM0319. C Bup/eurum baldense Turra -Z, 900 m, XM0316. C B. fruticescens L. -Z, 920 m, XM0315. 640 m, XM0037. SO, 1.380 m, WM9917. Cc Bup/eurum ranunculoides L. subsp. gramineum (Vill.) Hayek -SO, 1.370 m, WM9917. Rc Chaerophyllum temulentum L. -Z, 1.660 m, WM9827. C Conopodium majus (Gouan) Loret. subsp. ramosum (Costa) S. Silvestre -SO, 1.350 m,

WM9917. C Eryngium campestre L. -Z, 1.170 m, XM0225. F Ferula communis L. subsp. communis -SO, 760 m, WM9737. MRc Laserpitium gallicum L. -SO, 1.390 m, XM0017. Cc Ligusticum lucidum Miller subsp. lucidum -Z, 1.220 m, XM0017. Rc Ptychotis saxifraga (L.) Loret & Barrandon -Z, 1.500 m, XM0319. Rc Scandix stellata Banks & Solander -Z, 1.550 m, XM0319. SO, 1.415 m, XM9919. Rc Seseli montanum L. -Z, 1.220 m, XM0017. Rc Toriris arvensis (Hudson) Link -Z, 950 m, XM0215. C Calluna vulgaris (L.) Hull. -Z, 1200 m, XM0225. Rs Erica arborea L. -Z, 1.550 m, WM9728. Cs Vaccinium myrtillus L. -Z, 1.850 m, WM9727. Cs Androsace villosa L. -SO, 1.420 m, XM0018. Rc Asterolinum linum-stellatum (L.) Duby -Z, 850 m, XM0610. C Coris monspeliensis L. -Z, 900 m, XM0315. Cc Armeria bigerrensis (C. Vicioso & Beltrn) Rivas Martínez subsp. microcepha/a Nieto

Feliner -Z, 1.670 m, WM9827. Cs

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

Jasminum fruticans L. -Z, 900 m, XM0315 Rc O/ea europaea L. -Z, 720 m, WM9737. Rc Asperula aristata L. subsp. scabra (J. & C. Presl) Nyman -Z, 640 m, XM0037. R Galium aparine L. -Z, 1.500 m, XM0319. 1.620 m, WM9827. C G. divaricatum Pourret ex Lam. -Z, 1.660 m, WM9827. C Galium lucidum All. subsp. fruticescens (Cav.) Boóls & Vigo -Z, 700 m, WM9737. SO, 750 m, XM0037. subsp. lucidum, SO, 1.380 m, XM0017. Z, 1.520 m, XM0319. Cc G. verticillatum Danth. -SO, 1.350 m, WM9918. C Rubia peregrina L. subsp. peregrina -Z, 920 m, XM0215. C Asperugo procumbens L. -Z, 1.500 m, XM0319. Rc Lithodora fruticosa (L.) Griseb. -Z, 1.310 m, XM0516. Cc Acinos alpinus (L.) Moench. subsp. meridionalis (Nyman) P.W. Ball -Z, 1.510 m, XM0319. 1.250 m, XM0225. C Galeopsis angustifolia Ehrh. ex Hoffm. subsp. angustifolia -Z, 1.510 m, XM0319. Rc G. angustifolia Ehrh. ex Hoffm. subsp. carpetana (Willk.) Laínz -SO, 1.900 m, WM9525. Z, 1550 m, WM9728. 1.500 m, WM9728. Rs Lavandula latifolia Medicus -Z, 800 m, XM0610. Fc Nepeta amethystina Poiret subsp. amethystina

900 m, XM0316. Rc

Rosmarinus officinalis L. -Z, 800 m, WM9737. Rc Phlomis lychnitis L. -Z, 1.150 m, XM0018. Cc Sideritis linearifolia Lam. -Z, 1.420 m, XM0018. Rc Teucrium capitatum L. subsp. capitatum -Z, 640 m, XM0037. Rc T. chamaedrys L. -Z, 850 m, XM0610. SO, 1.350 m, WM9918. 1.410 m, XM0018. F T. gnaphalodes L'Hér. subsp. gnaphalodes -Z, 850 m, XM0610. Cc T. expansum Pau -SO, 1.200 m, XM0017. Fc T. scorodonia L. subsp. scorodonia-Z, 1.700 m, WM9525. Cs Thymus praecox Opiz subsp. arcticus (E. Durand) Jalas -Z, 1.620 m, XM0319. 1.540 m, XM0620. Cc T. praecox Opiz subsp. polytrichus (A. Kerner ex Borbs) Jalas -Z, 1.600 m, WM9727. Rs T. vulgaris L. subsp. vulgaris -Z, 740 m, XM9637. 850 m, XM0610. 1.530 m, XM0319. Fc T. zygis Loefl. subsp. zygis -SO, 1.650 m, WM9525. Z, 1.180 m, XM0225. C Lycium europaeum L. -Z, 850 m, XM0610. Cc Antirrhinum barrelieri Boreau -SO, 680 m, WM9737. -Z, 920 m, XM0316. Cc Chaenorhinum origanifolium (L.) Pourr. subsp. crassifolium (Cav.) Rivas Goday & Borja SO, 1.330 m, WM9323. 1.510 m, WM9127. Rc C. origanifolium (L.) Pourr. subsp. origanifolium -Z, 1.610 m, XM0319. Rc

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A. ESCUDERO & S. PAJARÓN: Aproximación al catálogo de la flora rupícola del macizo del Moncayo

C. segoviense Willk. subsp. semiglabrum Loidi & Galán Mera -Z, 1.230 m, XM0017. 1.200 m, XM0018. SO, 1.450 m, XM0018. Rc Digitalis obscura L. subsp. obscura -Z, 1.150 m, XM0415, Cc D. parviflora Jacq. -Z, 1.500 m, XM0321. C D. purpurea L. -Z, 1.500 m, WM9728. Cs Euphrasia mínima Jacq. ex D.C. -Z, 2.000 m, WM9726 Rs Linaria aeruginea (Gouan) Cav. -Z, 1.210 m, XM0017. Rc L. alpina (L.) Miller subsp. alpina -Z, 1.210 m, XM0017. 2.100 m, WM9726. SO, 1.920 m, WM9525. 2.210 m, WM9626. R L simplex (Willd.) DC. -Z, 700 m, WM9637. Rc Odontites longiflora (Vahl) Webb -Z, 1.680m, XM0319. Cc Melampyrum cristatum L. -SO, 1.660 m, WM9525. Cs Scrophularia canina L. subsp. canina -Z, 1.540m, XM0319. Rc Veronica fruticans Jacq. subsp. cantabrica Laínz -Z, 2.020 m, WM9726. Rs V. jabalambrensis Pau -Z, 1.600 m, XM0219. Rc V. praecox All. -Z, 1.590 m, XM0319. R Globularia alypum L. -SO, 700 m, WM9737. Z, 720 m, WM9637 WM9537. Rc G. repens Lam. -Z, 1.550 m, XM0219. 830 m, XM0610. SO, 1.410 m, XM0018. Cc G. vulgaris L. -SO, 1.380 m, XM0018. Z, 910 m, XM0315. Cc Plantago albicans L. -Z, 730 m, XM9637. Rc Lonicera etrusca G. Santi -SO, 1250 m, XM0319. Cc L. pyrenaica L. subsp. pyrenaica -SO, 1.410 m, XM0017. Z, 1.550 m, XM0620. Cc Sambucus nigra L. -Z, 1.540 m, XM0319. Cc S. racemosa L. -Z, 1.675m. WM9827. Rs Centranthus calcitrapae (L.) subsp. calcitrapae -Z, 850 m, XM0610. 1.510 m, XM0319. C Centranthus ruber (L.) DC. subsp. ruber-Z, 1.660 m, XM0320. Rc Valeriana tuberosa L. -Z, 1.550 m, WM9728. SO, 1.420 m, XM0018. C Valerianella carinata Loisel. -Z, 1.610 m, XM0120. Cc Scabiosa graminifolia L. subsp. graminifolia -Z, 1.700 m, XM0320 MRc Campanula erinus L. -Z, 1.200 m, XM0117. C C. hispanica Willk. & Lange subsp. hispanica -Z, 1.520 m, XM0319. Cc C. gr. rotundifolia L. -Z, 1.700 m, WM9727. Cs Legousia castellana (Lange) Samp. -Z, 1.210 m, XM0017. Cc Jasione crispa (Pourret) Samp. subsp. centralis (Rivas-Martínez) Rivas-Martínez -SO, 2.200 m, WM9626. Cs Achillea millefolium L. -Z, 1.640 m, WM9727. C

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990

Antennaria dioica (L.) Gaertner -SO, 1.700 m, WM9920. Z, 1.550 m, WM9728. Cs Carduncellus monspelliensium AH. -SO, 1.550 m, WM9127. Cc Centaurea deusta Ten. subsp. splendens (Arcang.) Matths & Pignatti -SO, 1.300 m, WM9917. Z, 1.210 m, XM0017. Rc C. linifolia L.-SO, 750 m, WM9537. MRc C. podospermifolia Loscos & Pardo -SO, 1.510 tr, WM9127. MRc C. triumphetii All. subsp. lingulata (Lag.) Dstal -Z, 1.550 m, XM0319. Cc Crepis albidaVill.-Z, 1.600 m, XM0219. 1500 m, XM0620. Cc Filago lutescens Jordan subsp. lutescens -SO, 1.550 m, WM9425. Rs Helichrysum stoechas (L.) Moench subsp. stoechas -Z, 810 m, WM9537. Cc Hieracium amplexicaule L. -SO, 1.550 m, XM0019. -Z, 1.550 m, XM0319. 1.510 m, XM0319. 1.500 m, WM9728. H. castellanum Boiss. & Reuter -Z, 1.750 m, WM9825. Fs H. elisaeanum Arvet-Touvet -SO, 1.400 m, WM9919. -Z, 1.500 m, XM0118. 1.550 m, XM0620. 1.530 m, XM0319. Cc H. glaucinum Jordan. -SO, 1.950 m, WM9626. -Z, 1.650, WM9827.Cs H. loscosianum Scheele SO, 1.200 WM0017. 1.500 m, WM9127. Rc H. schmidtii Tausch -SO, 1.910 m, WM9626. -Z, 1.900 m, WM9825. 1.650 m, WM9827. Cs H. vahlii Froel. -SO, 1.910 m, WM9626. Cs H. valentinum Pau -SO, 1.350 m, WM9127. -Z, 1.550 m, XM0620. MRc Jasonia glutinosa (L.) DC. -Z, 1.220 m, XM0017. 640 m, XM0037. 920 m, XM0315. Rc Lactuca perennis L. -Z, 650 m, XM0037 y 700 m, WM9837. Cc L. tenerrima Pourret -Z, 1.220 m, XM0017. Rc Launaea pumila (Cav.) O. Kuntze -SO, 700 m, WM9637. Rc Leucanthemopsis pallida (Millar) Heywood subsp. pallida -SO, 1.660 m, WM9525. 1.910 m, WM9625. Cs Mycelis muralis (L.) Dumort -Z, 1.500 m, XM0319. R Phagnalon sordidum (L.) Reichenb. -Z, 920 m, XM0315. Rc Santolina chamaecyparissus L. subsp. squarrosa (DC.) Nyman -Z, 850 m, XM0610. SO, 1.380 m, WM9918. Cc Senecio adonidifólius Loisel. -Z, 1.900 m, WM9826. Rs S. pyrenaicus L. var. aragonensis Willkomm -SO, 2.100 m, WM9625. Cs Solidago virga-aurea L. subsp. fallit-tirones (Font Quer) Rivas Martínez, FernándezGonzález & Sánchez Mata. -Z, 1.950 m, WM9726. Cs Xeranthemum inapertum (L.) Millar -SO, 1.400 m, WM9128. Cc Allium sphaerocephalum L. subsp. sphaerocephalum -Z, 1.550 m, XM0319. 1.210 m, XM0017. Cc

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A. ESCUDERO & S. RAJARON: Aproximación al catálogo de la flora rupicola del macizo del Moncayo

Aphyllanthes monspeliensis L. -Z, 1.100 m, XM0314. 920 m, XM0315. Cc Asphodelus fistulosus L. -Z, 910 m, XM0315. Rc apcadi serotinum (L.) Medicus -SO, 1.600 m, XM0020. Cc Ruscus aculeatus L. -Z, 850 m, XM0610, 920 m, XM0215. MRc Tulipa australis Link. subsp. australis -Z, 1.300 m, XM0516. Rc Luzula caespitosa Gay -Z, 2.020 m, WM9726. Rs L. hispanica Chrtek & Krisa -Z, 1.660 m, WM9727. Cs Agrostis rupestris All. -Z, 2.000 m, WM9726. Rs A. x foudillei P. Four. -Z, 1.700 m, WM9727. Rs A. stolonifera L. -Z, 1.250 m, XM0225. Cs Aira caryophyllea L. subsp. caryophyllea-Z, 1.640 m, WM9727. Cs Anthoxanthum odoratum L. -Z, 900 m, XM0610. C Arrhenatherum album (Vahl) W.D. Clayton -Z, 1.180 m, XM0017. 850 m, XM0610. Rc A. elatius (L.) Beauv subsp. baeticum Romero Zarco -Z, 1.550 m, XM0319. Rc A. elatius (L.) Beauv. subsp. bulbosum (Willd.) Schubler & Martens -Z, 1.700 m,

WM9727. C A. elatius (L.) Beauv. subsp. elatius -Z, 1.700 m, WM9728 C Avena fatua L. -SO, 700 m, WM9737. Cc Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz subsp. bromoides -SO, 1.350 m, WM9917. Cc A. bromoides (Gouan) H. Scholz subsp. pauneroi Romero Zarco -Z, 920 m, XM0315. Rc A. sulcata (Gay ex Boiss.) Dumort. subsp. sulcata -Z, 1.240 m, XM0225, 1.540 m,

WM9626. Rs Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes. -Z, 900 m, XM0610. Cc B. ramosum (L.) Roemer & Schultes -Z, 850 m, XM0610. 720 m, WM9537. Cc Bromus erectus Hudson -Z, 1250 m, XM0017. 1.510 m, XM0620. Cc B. squarrosus L. -SO, 1.390 m, WM9917. Z, 1.510 m, XM0319. C Corynephorus canescens (L.) Beauv.-SO, 1.600 m, WM9921. Cs Dactylis glomerata L. subsp. hispanica (Roth.) Nyman -Z, 800 m, XM0610. 810 m,

WM9637. F Deschampsia flexuosa (L.) Trin. subsp. iberica Rivas Martínez -Z, 1.650 m, WM9827.

1.550 m, WM9728. Cs Festuca gautieri (Hackel) K. Richter -Z, 1.550 m, XM0520. Rc F. hystrix Boiss. -Z, 1.590 m, XM0319. Cc F. indigesta Boiss. subsp. aragonensis (Willk.) Kerguélen Z, 1.650 m, WM9827. Cs F. indigesta Boiss. subsp. molinieri (Litrd) Kerguélen -Z, 1.550 m, WM9728. R Koeleria caudata (Link) Steudel -Z, 1.600 m, WM9827. Rs K. crassipes Lange -SO, 1.660 ni, WM9525. Rs

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Botánica pirenaico-cantábrica: 121 a 134. JACA y HUESCA, 1990 K. vallesiana (Honckeny) Gaudin subsp. vallesiana -Z, 1.560 m, XM0219. 1.410 m, XM0018. Cc Melica ciliata L. subsp. ciliata -SO, 1.380 m, XM0018. Cc M. ciliata L. subsp. magnolii (Gren. & Godr.) Husnot -Z, 720 m, WM9937. Rc M. minuta L. subsp. minuta-Z, 850 m, XM0610. Rc Micropyrum tenellum (L.) Link -SO, 1.650 m, WM9525. C Piptatherum coerulescens (Desf.) Beauv. -SO, 720 m, WM9737. Z, 850 m, XM0610. Rc P. miliaceum (L.) Cosson. -Z, 750 m, WM9537. Cc P. paradoxum (L.) Beauv. -Z, 960 m, XM0215. Cc Poa bulbosa L. -Z, 1.660 m, WM9827. F P. flaccidula Boiss. & Reuter -SO, 1.380 m, XM0018, MRc P. ligu/ata Boiss. -SO, 1.500 m, WM9127. Z, 1.610 m, XM0319. Cc P. nemoralis L. -Z, 1.530 m, XM0319. 1.550 m, WM9728. F Sesleria argéntea (Savi.) Savi. -Z, 900 m, XM0315. MRc Stipa offneri Breistr. -Z, 1.200 m, XM0017. 950 m, XM0315. Cc S. parviflora Desf. -Z, 740 m, XM0037. Rc Trisetum hispidum Lange -Z, 1.700 m, WM9827. Rs Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser -SO, 1.410 m, XM0018. 1.350 m, WM9918. C

BIBLIOGRAFÍA BURGAZ, A.R.; FUERTES, E. & MENDIOLA, A. (1983). Esquema de la gradación altitudinal en el macizo del Moncayo (Zaragoza. España). Studia Bot., 4: 35-44. FUERTES, E.; MENDIOLA, A. & BURGAZ, A.R. (1984). Nueva comunidad de la sierra del Moncayo. Anales Jard. Bot. Madrid, 40(2): 433-435. NAVARRO, G. (1990). La vegetación del Moncayo. Opusc. Bot. Pharm. Complutensis, 5: 5-64. PELLICER, F. (1984). Geomorfología de las cadenas ibéricas entre el Jalón y el Moncayo. Centro de Estudios Borjanos. Zaragoza. RIVAS GODAY, S. & MADUEÑO, M. (1947). Intercalaciones esclerófilo edáfilas en el montano del Moncayo. Bol. Soc. Esp. Hist. Natural, 45: 79-83. RIVAS GODAY, S. & MADUEÑO, M. (1964). Consideraciones acerca de los grados de vegetación del Moncayo y sobre la habitación de Digitalis purpurea L. y Digitalis parviflora Jacq. Anal. lnst. Farmacognosia, 5(9): 97-122. SEGURA ZUBIZARRETA, A., 1986. De flora soriana y otras notas botánicas. Anales lnst. Bot. Cavanilles, 32(2): 763-774. Vicioso, C. 1941. Materiales para el estudio de la flora soriana. Anales lnst. Bot. Cavanilles, 2: 188-235.

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ESTUDIOS COROLÓGICOS EN ORCHIDACEAEI

Pablo GALÁN CELA2 Roberto GAMARRA2 Ricardo GARILLETI2

RESUMEN.—Se comenta la distribución de algunas orquídeas cuyas áreas incluyen el ámbito pirenaico-cantábrico. Se trata de especies ligadas a zonas montañosas dentro de la Península Ibérica, si bien en el centro-norte de Europa abarcan un mayor espectro altitudinal. Para la realización de los mapas se han visitado los herbarios MA, MACB, MAF y JACA y se han revisado más de 200 trabajos bibliográficos. Nos hemos visto obligados a rechazar algunas citas poco fiables en el caso de táxones conflictivos (Epipactis atrorubens) o de obras excesivamente antiguas o sintéticas en lo taxonómico. En los mapas se representan puntos de 10 x 10 km correspondientes a la cuadrícula U.T.M. Estos mapas no pretenden ser definitivos; en el futuro resultará posible la adición de nuevos puntos originados por el hallazgo de estas especies en otras zonas montañosas. RÉSUMÉ.—Les auteurs commentent ici la distribution de certains orchidées, dont leur emplacement comprende la région Pyrénéo-Cantabrique. II s'agit d'espéces liées á des régions montagneuses dans la Péninsule Ibérique, bien que dans le Centre et le Nord de l'Europe elles ont un plus grand spectre altitudinel. Pour la réalisation des cartes on a visité les herbiers MA, MACB, MAF et JACA, et on a revisé plus de 200 travaux bibliographiques. Dans le cas de taxa conflictifs (Epipactis atrorubens) ou d'oeuvres excesivement vieilles ou synthétiques en ce qui concerne l'aspect taxonomique, nous avons été obligés á rejeter quelques citations peu solvables. Dans les cartes on représente les points de 10 x 10 kms correspondants au quadrillage U.T.M. Ces cartes n'ont pas la prétention d'étre définitives; il sera possible d'ajouter á l'avenir de nouveaux points si Ion trouve ces espéces dans d'autres régions montagneuses. SUMMARY.—Distribution of some orchides whose distributional areal include Pyrenees and the Cantabrian range is commented. They are species bound to mountainous regions in the Iberian Peninsule, althrough they grasp a larger altitudinal spectrum in Central Europe. Herbaria MA, MACB, MAF and JACA, and more of 200 bibliographic works have been consulted. Some ungvaranted quotes concerning problematic taxa, as Epipactis atrorubens, have been rejected. The maps are represented on a 100 km2 U.T.M. grid. These maps are not definitives. Any new spots could be add them.

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El texto entero de este trabajo aparecerá en el Bull. Soc. bot. Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Real Jardín Botánico. C.S.I.C. Plaza de Murillo, 2. E-28014 MADRID.

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CHOROLOGIE DES CAMPANULES PYRÉNÉENNES DE LA SOUS-SECTION HETEROPHYLLA (WIT.) FED.1

Alain GESLOT2 Luis VILLAR3 Beatriz PALMA2

RESUMEN.—La cadena montañosa de los Pirineos presenta 9 táxones de Campanula de hojas heteromorfas: C. ficarioidesTimb.-Lagr., C. rotundifolia L., C. scheuchzeri Vill., C. precatoria Timb.-Lagr., C. recta Dul., C. cochleariifolia Lam., C. jaubertiana Timb.-Lagr., C. hispanica Wilik y finalmente, C. ruscinonensis Timb.-Lagr. Los mapas de distribución propuestos para cada taxon han sido establecidos a partir de datos minuciosamente verificados in situ por los autores. Algunos táxones son endémicos y otros, de distribución más amplia, presentan citótipos diferentes; en este trabajo se precisa la distribución de todos ellos. RÉSUMÉ.—La chame des Pyrénées abrite 9 taxons de Campanules á feuiiles hétéromorphes: C. ficarioides Timb.-Lagr., C. rotundifolia L., C. scheuchzeri Vill., C. precatoria Timb.Lagr., C. recta Dul., C. cochleariifolia Lam., C. jaubertiana Timb.-Lagr., C. hispanica Wilik.. et enfin, C. ruscinonensis Timb.-Lagr. Les cartes de répartition proposées pour chacun des taxons ont été établies á partir de données minutieusement vérifiées in situ par les auteurs. Plusieurs taxons sont endémiques; d'autres, plus largement répandus, présentent des cytotypes différents dans la chaine pyrénéenne: la répartition des uns et des autres est, ici, précisée. SUMMARY.—In the Pyrenees, we find 9 taxa belonging to the genus Campanula of heteromorphic leaves: C. ficarioides Timb.-Lagr., C. rotundifolia L., C. scheuchzeri Vill., C. precatoria Timb.-Lagr., C. recta Dul., C. cochleariifolia Lam., C. jaubertiana Timb.-Lagr., C. hispanica Willk and finally, C. ruscinonensis Timb.-Lagr. We present the distribution maps of these species based on accurately verified data. Some of these taxa are endemic but others show a larger distribution and present different cytotypes over the Pyrenees. We also study the geographical distribution of these cytotypes.

1 Anide ayant regu l'aide partieile du projet FLORA IBERICA, de la C.I.C. y T. du Gouvernement espagnol. 2 Laboratoire de Morphogenése Végétale. Faculté des Sciences St.-Jéróme. Université d'Aix-Marseille-III. BP 442. F-13397 MARSEILLE. 3 Instituto Pirenaico de Ecología. C.S.I.C,Apartado 64. E-22700 JACA (Huesca).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 137 a 159. JACA y HUESCA, 1990

1. INTRODUCTION Les aires décrites ici concernent tous les taxons de campanules á feuilles hétéromorphes présents sur la chaine pyrénéenne. Ils seront classés conformément á la systématique proposée dans la Monographie qui leur a été consacrée (GESLOT, 1982). Ce sont, en fonction de la série á laquelle ils appartiennent et de leur état ploidique. •

Série saxicolae Wit.: Campanula hispanica Willk. (2x = 34), C. ruscinonensis Ti m b.-Lag r. (2x = 34).

•

Série alpicolae Krasau: C. cochleariifolia Lam. (2x = 34), C. jaubertiana Timb.Lagr. (2x = 34).

•

Série lanceo/ata Wit.: C. linifolia Lam. (= C. recta Dul.) (2x = 34), C. precatoria Timb.-Lagr. (2x = 34), C. scheuchzeri Vill. (4x = 68), C. ficarioides Timb.-Lagr. (6x = 102).

•

Série vulgares Krasan: C. rotundifolia L. (4x = 68; 6x = 102).

Le matériel végétal —toujours scrupuleusement identifié— dont l'origine a été relevé á l'occasion de cette étude est issu de sources diverses. II provient, pour la majeure partie, de récoltes personnelles effectuées ces vingt derniéres années (GEsLoT, 1982; VILLAR, 1980, etc.) auxquelles se sont joints les legs de nombreux collégues et amis. L'origine géographique précise de l'ensemble de ce matériel est parfaitement connue: les lieux de prélévement ou d'observation ont été la plupart de temps pointés sur des cartes Institut Géographique National (France) au 1150.000e et méme dans certains cas au 1120.000e (coordonnées géographiques, en degrés, par rapport au méridien de Greenwich). Ces informations sont disponibles auprés des auteurs. Les exsiccata d'herbiers n'ont été utilisés que dans la mesure oú leur provenance était clairement indiquée et les indications bibliographiques toujours verifiés "in situ". Des castos de répartition ont été établies. Les localités oú l'espéce considérée a été observée sont signalées par un symbole. Ce mode de figuration aboutit probablement, ainsi que le souligne CARTAN (1978), á fournir "le meilleur reflet de l'état de nos connaissances, mais non forcement un reflet fidéle de la réalité". Cette discordance est principalement due au fait que l'état d'avancement des prospections floristiques est trés inégal selon les différentes régions pyrénéennes. II reste néanmoins que ce procédé se préte bien á une transcription ultérieure dans n'importe quel autre systéme de repérage et de découpage de l'espace géographique (grilles géographiques, U.T.M., Lambed, cf. CARTAN, op. cit.). C'est pourquoi il a été retenu ici.

II. AIRES DE RÉPARTITION DÉTAILLÉES Pour des raisons de commodité, elles seront envisagées successivement pour les taxons diploides, les tétraploides et, enfin, les hexaploides.

Campanula linifolia (2x = 34) — Figure 1 Cette campanule est répandue non seulement, dans les Pyrénées, mais aussi dans le Massif central frarnais et les Alpes occidentales. La chaine pyrénéenne constitue cependant sa limite sud-occidentale. C. linifolia commun dans le Haut-Vallespir, le massif du Canigou, la Cerdagne, Núria, le Capsir, le Llaurenti et le massif du Carlit, parait absent des vallées andorranes et

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Figure 1. Campanula linifolia.

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ariégeoises oú il a été souvent confondu avec C. scheuchzeri. On le retrouve dans les Pyrénées centrales (Luchonnais, Aran, Pallars, Esera, Néouvielle) et centro-occidentales (alentours de Campbieil, de Cauterets, de Campan, Vallées de Gavarnie et d'Héas, etc.). II ne semble pas atteindre, á l'ouest, le massif d'Ossau. Bien que le taxon puisse étre observé entre 1.300 et 1.500 m (Vallespir), il préfére généralement des altitudes plus élévées (1.800-2.000 m) et peut méme atteindre 2.600 m, par exemple sur la Peña de Literola ou le Mail Pintrat (Pyrénées centrales).

C. precatoria (2x = 34) — Carte 1, figure 2 Ce taxon est endémique pyrénéen. Son aire, continue, se trouve centrée sur les Pyrénées orientales, ariégeoises et l'Andorre. l'est, il atteint le massif de Madres d'oú il descend la vallée de la Tét jusqu'aux alentours de Prades. La limite septentrionale de l'aire peut étre figurée par une ligne suivant, dés son extrémité orientale, la bordure nord du massif de Madrés puis, successivement vers l'ouest, la créte des Pailhéres et les rebords septentrionaux de la Montagne de Tabe (Pics de Saint-Barthélemy et de Han) et du massif des Trois-Seigneurs. A partir de lá, elle s'infléchit vers le sud pour suivre les reliefs de la chaine frontiére, avant de passer par les Pics de la Calabasse, de l'Escalette et de Gar et, enfin, alter mourir au niveau de la hétraie de Barousse oú se trouve l'ultime station occidentale de la campanule, au versant nord de la chaine. Au versant méridional, C. precatoria n'apparait, á l'est, qu'en Andorre. Outre les flancs du Pic de Casamanya, il y colonise les parties hautes des vallées de Pal, d'Ordino (vallées de Tristaina et de Sorteny) et du Valira del Orient (vallée d'Incles). Plus á l'ouest, on le retrouve dans le massif du Monteixo (exs. GRUBER) et le Tabescan (alentours de Noarre (exs. NÉGRE). L'optimum altitudinal du taxon se situe entre 1.500 et 2.000 m environ. Les stations á la limite supérieure de l'étage subalpin sont exceptionnelles (Port d'Aula, 2350 m, exs. GRUBER). Par contre, il est relativement fréquent á l'étage montagnard, surtout á l'extrémité occidentale de son aire, aussi bien au versant nord (Pic de Gar, 1.320 m, exs. GRUBER: Forét de Barousse, 1.400 m, exs. GESLOT) qu'en versant sud (Ojo de Garona, 1.760 m, exs. NÉGRE).

C. ruscinonensis (2x = 34) — Carte 2 C. ruscinonensis est strictement endémique du versant pyrénéen septentrional. Son aire est scindée en deux fractions inégales: la premiére correspond á l'extrémité orientale du chainon des Albéres, la seconde au Conflent qu'elle déborde d'ailleurs largement au sud-est. Ces deux póles de distribution sont séparés par le long hiatus de la vallée du Tech. Dans les Albéres, trois stations sont connues de longue date, dont la localité classigue de Notre-Dame-de-Consolation oú I'espéce n'est d'ailleurs pas actuellement trés fréquente. Les deux autres localités de la Tour Massane et de la Tour Madeloc sont voisines. La plante y est toujours trés localisée. La plus grande partie de l'aire s'étend entre la Tét et le massif du Canigou (Conflent) et entre l'extremité orientale de ce dernier massif et la petite ville d'Ille-sur-Tét, dans cette région de collines anides appelées "Les Aspres". l'ouest, elle ne parait pas dépasser la basse vallée de la Rotja. L'optimum altitudinal de C. ruscinonensis se situe entre 700 et 900 m dans les Aspres et le Conflent. Les stations des Albéres sont á des altitudes plus modestes encore

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Figure 2. bampanula precatoria.

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(200 á 800 m). Au col de la Descargue (massif du Canigou) se trouve, par contre, la localité la plus élevée (1.300 m).

C. hispanica (2x = 34) — Carte 3 Comme son nom l'indique, cette campanule est essentiellement localisée en Espagne á l'exception des provinces centro-occidentales et des fagades atlantiques nord et sud. Selon PODLECH (1965), elle déborderait en Afrique du Nord: conviendrait de bien s'assurer que les plantes auxquelles cet auteur fait allusion ne sont pas des formes de C. macrorhiza J. Gay taxon trés affine de C. hispanica. C. hispanica ne présente pas, á proprement parler, de distribution pyrénéenne. On envisagera donc seulement ici les irradiations, vers la chaine, de l'aire espagnole. La Campanule ne franchit guére les Pyrénées qu'en Cerdagne, et encore est-ce pour coloniser l'enclave de Llivia! La limite nord de son aire suit, á partir de la Méditerranée, le parcours de la chaine frontiére en s'en rapprochant plus ou moins suivant l'élévation de celle-ci et la nature du substrat. En Andorre, la plante remonte á la faveur des parois calcaires de la vallée du Riu Valira jusqu'aux alentours de Canillo. Plus á l'ouest, elle parait rare dans les massifs du Pallars, d'Aigües-Tortes et de la Maladetta, mais elle remonte la vallée de la Noguera Pallaresa jusqu'á Sort et celle de la Ribagorgana jusqu'á Vilaller, etc.. Dans la vallée de l'Esera, elle arrive á Benasque et est trés abondante sur les rochers des gorges du Río Ara et de la vallée de Arazas á la limite du Parc National espagnol d'Ordesa. C'est encore elle qui égaie les gorges du Caldarés presque jusqu'aux Bains de Panticosa (Haute vallée de Tena) et fleurit aux portes de Satient de Gállego: par la vallée de l'Aragon, elle remonte encore presque jusqu'á Canfranc et dans les massifs situés entre ce dernier fleuve et le río Esca. VILLAR (1980) la signale enfin "fréquente dans les sierras intérieures ensoleillées" du Haut-Aragon. Tout-á-fait á l'extrémité occidentale de la chaine, dans les provinces basques, l'ultime station se situe á mi-chemin entre Pampelune et la frontiére franco-espagnole, au niveau de la vallée de l'Arga (Aserradero, exs.. GESLOT). L'optimum altitudinal de C. hispanica se situe approximativement entre 800 et 1.200 m, mais, en situation privilégiée, on le trouve encore á plus de 1.600 m (vallées d'Ordesa et de Benasque, vallée du río Gállego, sierra de Guara). Les stations les moins élevées se trouvent á l'ouest de la chaine (450 m en Navarre).

C. cochlearlifolia (2x = 34) — Figure 3 C. cochleariifolia est trés largement répandu en Europe, des Pyrénées au nordouest des Balkans. Son aire de distribution comprend ainsi la totalité de l'arc alpin, du massif de l'Argentera-Mercantour aux Préalpes de Basse-Autriche (PODLECH, 1965), le Jura, les Carpathes hormis les Sudétes (KOVANDA, 1970), les Apennins jusqu'au sud des Abruzzes et enfin les Balkans occidentaux. Les Vorges (Mont Hohneck), la Forét-Noire et le Plateau de Souabe constituent la limite septentrionale de cette aire européenne. L'aire pyrénéenne du taxon, trés morcellée, de comprend que des hauts sommets. Toutes les stations s'inscrivent dans une courbe enveloppe s'adossant, au nord au massif d'Anie (VILLAR, 1972 et 1980) et englobant, au sud, les massifs du Turbón (MONTSERRAT, 1953) et du Cadí (GRUBER, 1978) oú l'espéce est signalée dans les éboulis du versant nord-ouest de la Pedraforca. Les localités les plus orientales ont été rapportées par CADEVALL, puis SENNEN (Cf. SENNEN & FOURNIER, 1933) lors de leurs herborisations respectivas; confirmées par MONTSERRAT, puis SERVE en 1972, elles se situent au 142

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Figure 3. Campanula cochleariifolia.

Figure 4. Campanula jaubertiana.

niveau de la haute vallée de Núria et Ribes (VIGo, 1983) entre (1.050) 1.700 et 2.700 m d'altitude et du chainon de Malaza. Á l'ouest, la plante ne parait exister au-delá du pic d'Arias et de la Peña Ezcaurre (Ansó-Roncal.) C. cochleariifolia est un orophyte qui se cantonne, au moins dans la partie pyrenéenne de son aire, aux étages montagnard (sporadique, en particulier sur les alluvions torrentielles), subalpin et alpin, normalement entre 1.400 (Petrachema d'Ansó) et 3.290 m (Vignemale, d'aprés VALLOT, 1885).

C. jaubertiana (2x = 34) — Carte 4, figure 4 La Campanule de Jaubert est endémique pyrénéen et nord ibérique. Son aire, trés morcelée, se limite á la partie sommitale de quelques massifs calcaires entre 1.650 m (Balcón de Pineta, JACA 135877) et 2.600 m d'altitude.

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La plante est connue de quelques hauts versants des Pyrénées centro-occidentales situés sur la ligne de faite de la chaine frontiére en exposition le plus souvent méridionale (Ports de Gavarnie, de Pineta, Vieil, d'Estaubé). Ces stations, relativement proches les unes des autres, représentent la zone la plus densément peuplée de l'aire. Les autres stations, toutes isolées, sont soit encore sur le versant méridional des Pyrénées (Andorre, Pic de Casamanya, BRAUN-BLANOUET, 1945), soit dans les massifs prépyrénéens espagnols: - en Aragon, sur les cirnes calcaires de la P.? Montañesa (GómEz, 1987), du CotieIla (G. MONTSERRAT, 1987) et Turbon (MONTSERRAT, 1953), entre 2.000 et 2.900 m. - en Catalogne, á la Pedraforca au sud de la Sierra del Cadí (GRUBER, 1978). II n'est pas exclu que des relais existent entre les differentes stations connues des Pyrénées centrales. Ils sont á rechercher.

C. scheuchzerl (4x = 68) — Carte 5, figure 5 C. scheuchzeri est connu des Pyrénées aux Balkans en passant par la totalité de l'arc alpin, le Jura, la Forét-Noire, les Appennins, les Monts Nébrodes en Sicile et les Alpes dinariques; en fait, cette aire est trés comparable á celle de C. cochlearifolia mais elle est légérement décalée vers le sud et n'inclut pas les Carpathes. Au-delá des Pyrénées la plante est citée du Pays Basque (ASEGINOLAZA & al., 1984) et de quelques points des Picos de Europa (LAIre & aL, 1973; NAVA, 1988). L'aire pyrénéenne de la Campanule de Scheuzer présente deux centres de gravité: l'un en Pyrénées orientales et ariégeoises ou domine la variété errensis (cf. GESLOT, 1982), l'autre en Pyrénées centro-occidentales. La partie orientale de l'aire englobe le massif du Canigou et celui du Puigmal. Aprés la dépression cerdane, elle comprend encore le Campcardos et les massifs andorrans situés au sud d'une ligne passant par le pic Négre d'Envalira et le Casamanya. Vers l'ouest, la Campanule ne parait pas aller au-delá de la vallée de Soulcem (Haut-Vicdessos) oú elle est d'ailleurs bien représentée. La bordure orientale de la fraction centro-occidentale de l'aire se situe, sur le versant septentrional, au niveau de la rive gauche de la Neste d'Oo: la plante est au val d'Esquiarry mais elle n'atteint pas, sur la rive droite, les cirques de Médassoles et des Hounts-secs ¡Plus á l'ouest, elle peuple toutes les pelouses des sommets compris entre le pic des Gourgs Blancs (á l'est), le pic du Midi de Bigorre (au nord), le pic du Midi d'Ossau (á l'ouest) et le faite de la chaine frontiére (au sud). Sur le versant méridional, les limites de la fraction centrooccidentale de l'aire sont assez mal connues. En se basant sur les données actuellement connues, le taxon se trouve, au moins, au Circo de Barrosa, dans les massifs du Monte Perdido et des Picos del Infierno. Vers l'est, pourrait atteindre les Posets, il a été cité du Cotiella (MONTSERRAT, 1987), mais n'est déjá plus au pic de Literola et á la Peña Blanca. C. scheuchzeri croit, le plus généralement, dans des landes et des pelouses subalpines qui s'étagent entre 1.600 m (vallée de Soulcem, Ariége) et plus de 2.600 m (créte de Tours, Hautes-Pyrénées); il est donc relativement tolérant quant á l'altitude.

C. rotundifolia (4x = 68 et 6x = 102) — Carte 6, figure 6 C. rotundifolia est trés répandu en Europe occidentale, septentrionale et méme orientale, mais particuliérement rare en Europe méridionale. On le trouve également en Amérique du Nord.

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Figure 5. Campanula scheuchzeri.

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Figure 6. Campanula rotundifolia.

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La chaine pyrénéenne constitue, d'aprés la littérature, une limite géographique naturelle pour le taxon: il est souvent cité au versant nord et dans la plaine frangaise, mais n'atteindrait pas la péninsule ibérique. La réalité est tout autre: C. rotundifolia végéte en Andorre et au nord de la Catalogne, de l'Aragon et méme de la Navarre. Elle a aussi été citée des Picos de Europa (LAINz, NAVA) sous une forme ou sous-espéce legionensis (Pau) Laínz. La répartition pyrénéenne de cette Campanule sera exposée ici en tenant compte des deux cytotypes qu'elle présente.

Aire du cytotype hexaploide: Dans les Pyrénées centrales, aux alentours deu Luchon, C. rotundifolia (6x) colonise les vallées d'Oueil, de Larboust, d'Oo, du Lys et de la Pique ainsi que le bas du va'Ion de Burbe. II passe ensuite au val d'Aran qu'il remonte jusqu'aux premiéres pentes du massif de Beret. On le trouve également au fond de la vallée du Río Nere jusqu'á l'entrée du tunnel routier de Viella. A partir du Louchonnais, la campanule franchit, vers l'ouest, le col de Peyresourde et aborde la vallée du Louron qu'elle remonte jusqu'au val d'Aube. On la retrouve ensuite dans la vallée d'Aure et tout au long du val du Rioumajou. Par le col d'Aspin, elle accéde á la vallée de Campan, puis á celle de Gripp et aux premiéres rampes du col du Tourmalet. L'altitude augmentant, dés la Mongie, elle disparait peu á peu. Elle réapparait aux Pyrénées occidentales, á partir des cols de Soulor et d'Aubisque. Dans les montagnes qui commencent á la vallée d'Ossau, les conditions mésoclimatiques paraissent moins bien convenir á la campanule qui se raréfie trés vite en direction occidentale. Elle est, cependant, encore fréquente au bas du vallon de Boius-Artigues et sur les talus de la route qui monte au col du Pourtalet d'Aneu. Par celuici, dont elle colonise le fond et les flancs, elle passe d'ailleurs en Aragon (Sailent, Hoz de Jaca, etc.). Entre les vallées d'Ossau et d'Aspe, les données caryologiques relatives aux Campanules manquent. II y a, cependant, tou lieu de penser que celles-ci sont hexapldides comme le sont celles collectées au col d'Houradaté prés d'Osse-en-Aspe, l'une de leurs stations les plus occidentales des Pyrénées frangaises. Enfin, sur les deux versants du col du Somport, C. rotundifolia est également hexaploide mais peu fréquent. Sur le versant sud centropyrén'een, la haute vallée de Noguera Ribagorgana abrite encore C. rotundifolia (6x), ainsi que celle de l'Esera oú il croit en abondance jusqu'au Plan d'Están á la base de la Peña Blanca. Plus á l'ouest, quelques formes atypiques hexaploides ont seulement été repérées sur les versants méridionaux entre les pics d'Arias et de Lakhoura et aux alentours du port de Larrau.

Aire du cytotype tétraploide: Elle est plus vaste que celle de ('hexaploide. Au versant nord de la chaine, C. rotundifolia (4x) est partout, á l'étage montagnard, du Vallespir á la vallée de la Garonne: au Conflent, en Cerdagne, au Capcir, en Andorre, en Pays de Foix, en Couserans et dans la partie orientale du Comminges. Dans cette derniére région, la Campanule ne dépasse pas, á l'état tétraploide, une ligne passant par le col du Portillon de Burbe dont elle n'occupe que le versant oriental, le Cap de la Péne, et le coldu Portet d'Aspet. Aprés un hiatus oú C. rotundifolia ets hexaploide, le cytotype tétraploide réapparait, á l'ouest, sur les flancs et au fond des vallées d'Ossoue, de Gavarnie, d'Héas, de Cauterets et enfin d'Arrens oú les flancs calcaires du Pourgadou, au fond de la vallée, abritent une forme atypique probablement introgressée (anciennement?) avec C. hispanica. Passé le col de. Soulor, on retrouve définitivement le cytotype hexaploide.

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Sur le versant espagnol, C. rotundifolia est moins fréquent. II a aussi été moins étudié sur le plan caryologique. En l'état actuel de recherches, il est possible de dire que toutes les plantes qui croissent soit sur les massifs prépyrénéens catalans et aragonais (Sierra del Cadí, Sierra del Boumort, Sierra de Sant Gervás, massifs du Turbon et du Cotiella, soit sur les premiéres pentes de la chaine principale entre la Méditerranée et le versant sud-est du Puerto de la Bonaigua, sont tetraploides, á l'exception d'une population du Haut Tabescan (environs de Noarre, exs. NÉGRE) qui est hexaploide. A l'extremité occidentale de la chaine, les flancs de la Sierra de Abodi portent encore quelques rares Campanules mais, contrairement á celles du versant septentrional (port de Larrau) qui étaient plus ou moins atypiques et hexaploides, celles-ci présentent toutes les caractéristiques de l'espéce et sont tetraploides. C. rotundifolia se rencontre de 600 m (col de Marrous, Ariége, exs. GRUBER) á plus de 2.000 m (Péne de la Badéte, Hautes-Pyrénées, exs. GESLOT). Son optimum altitudinal se situe vers 1.500 m. Les cytotype hexaploide est á peine plus alticole que le tétrapldide: il descend rarement en-dessous de 1.000 m.

C. ficarioides (6x = 102) — Carte 5 C. ficarioides est endémique pyrénéo-cantabrique. II présente deux sous-espéces (GESLOT, 1982). C. ficarioides ssp. ficarioides occupe une aire continue recouvrant les Pyrénées centro-orientales avec une extension plus importante au versant sud. C. ficarioides ssp. orhyi offre par contre une aire discontinue, centrée sur le versant espagnol des Pyrénées occidentales mais avec quelques populations isolées dans les monts Cantabres (RIVAS, NAVA, etc.). La limite nord de l'aire de C. ficarioides ssp. ficarioides montre á peu prés le méme tracé que celle de C. precatoria, mais ne dépasse pas á l'ouest les confins du département de l'Ariége. Ainsi circonscrite, la partie la plus septentrionale de l'aire de cette Campanule, qui correspond aussi á son extension sur le territoire frangais, englobe le Donezan (en particulier le Llaurenti), le Capcir, le massif de Carlit, les zones élevées de l'Aston et du Vicdessos ainsi que les parties hautes des vallées du Salat et du Biros (massifs du Maubermé et du Mont Valier). La limite est de l'aire se superpose á celle du Capcir définie par TIMBAL-LAGRAVE (1883-1884) sous le nom de "chainon de Madrés". La limite méridionale du pourtour de l'aire de C. ficarioides ssp. ficarioides est plus difficile á établir avec certitude: á partir de l'est, elle épouse les contreforts de la Cerdagne frangaise, puis travers la vallée de Carol et passe, en Andorre, au nord du Casamanya. Elle suit ensuite les hauts reliefs de la chaine frontiére franco-andorrane jusqu'au niveau de la Coma Pedrosa oú elle s'oriente d'abord vers le sud, puis vers l'ouest, pour englober successivement les massifs du Monteixo, du Pallars, d'Aigües-Tortes, le val d'Aran et la Haute Ribagorgana. Enfin, tout-á-fait á l'ouest, cette limite rejoint la créte frontiére franco-espagnole au niveau du cours supérieur de l'Esera. Enfin l'existence de C. ficarioides ssp. ficarioides dans les massifs des Posets, de la Maladeta, du Turbon et du Cadí reste á démontrer. La bordure septentrionale de l'aire de C. ficarioides ssp. orhyi suit approximativement le tracé de la chaine axiale avec, au moins, deux incursions en territoire frangais: au col d'Erroymendi et au niveau des reliefs karstiques situés entre l'Arias et l'Anie. A l'est, la limite de l'aire n'est encore que présumée: elle pourrait, partant des environs du Baláitous, enserrer le Circo de Piedrafita, puis rejoindre la vallée du Río Gállego en passant par les pics de la Forqueta, du Gran Alto de Pondiellos et del Infierno. Au sud, la limite devra également étre précisée dans son parcours le plus oriental qui contourne le massif montagneux situé entre l'Aragon et le río Gállego. L'aire se superpose ensuite aux sierras de Aísa et de Bernera, englobe la haute vallée du Río Aragon Subordán et les ru-

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des reliefs calcaires des confins de la province de Huesca et de la sierra d'Anielarra pour venir s'éteindre, tout á fait á l'ouest, au pic d'Orhy. L'optimum altitudinal de C. ficarioides ssp. ficarioides se situe entre 2.000 et 2.200 m. Mais la plante peut atteindre, en versant sud, des altitudes plus élevées: en Ariége, GRUBER l'a récoltée á 2.550 m, prés des berges de l'étang Fourcat et FROMARD (1978) la signale, prés de lá, á plus de 2.700 m. De méme, toujours d'aprés GRUBER, elle végéte á 2.460 m au pic de Mata, en Andorre. Dans le massif d'Aigües-Tortes, au col d'Amitjes, NÉGRE, enfin, l'a observée et prélevée á 2.720 m. Inversement, la plante peut s'accommoder d'altitudes plus basses, presqu'á la limite supérieure de l'étage montagnard. Elle manifeste alors un fort développement de toutes ses parties, en particulier de l'inflorescence qui devient floribonde. C'est le cas, en particulier, dans le massif du Carlit (Bois du Bac de les Planes) et en Andorre, au fond de la vallée d'Ordino oú la Campanule est abondante sous les bois de pins á crochets jusqu'á 1.700 m. C. ficarioides ssp. orhyi ne semble pas dépasser 2.400 m (VILLAR, 1978) sur le versant méridional des Pyrénées occidentales. Sa limite altitudinale inférieure parait, elle, se situer vers 1.200 m. C'est, en particulier, le cas en versant nord, au massif d'Arias.

III. DISCUSSION ET CONCLUSION L'étude de la chororlogie des Campanules pyrénéennes á feuilles heteromorphes conduit tout naturellement á se poser la question de la nature de l'endémisme que certaines manifestent. Plusieurs espéces sont en effet endémiques mais toutes n'ont certainement pas la méme signification biogéographique tant il est vrai, comme le souligne FAVARGER (1974) que "l'observation actuelle est une coupe dans le temps: elle surprend des groupes á différents stades de leur évolution". Deux taxons C. jaubertiana et C. ruscinonensis montrent une aire disjointe et trés restreinte. Tous deux sont diploides et morphologiquement bien fixés. II s'agit probablement de taxons anciens, jadis plus largement distribués qui, aujourd'hui, ont trouvé refuge en quelques points de la chaine pyrénéenne. Mais leurs origines respectives sont probablement différentes: le premier, C. jaubertiana, doit étre plus ancien, comme peuvent le laisser penser son isolement génétique, sa morphologie et son écologie si particuliéres et surtout l'extréme exigu'ité de ses refuges actuels, la plupart au-dessus de 2.000 m, en versant méridional et en expositions chaudes. De plus, aucune différence morphologique vraiment sensible n'est apparue entre les individus peuplant les différentes stations. Par ailleurs, on ne connait pas de vicariant de C. jaubertiana et ses seules affinités génétiques vont vers les Campanules saxicoles. II pourrait donc s'agir d'un paléoendémique (FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS, 1961). L'origine de C. ruscinonensis pourrait étre différente. Par ses caractéres morphologiques et écologiques, ce taxon est, en effet, proche de C. hispanica, également diploide. Des croisements expérimentaux ont, du reste, confirmé leurs affinités (cf. GESLOT, 1984). Ces deux Campanules pourraient étre liées par une histoire en partie commune. Elles pourraient, par exemple, étre issues d'une méme forme ancestrale qui, au début du Tertiaire, aurait, occupé la totalité du bassin méditerranéen et dont seraient issus les nombreux endémiques, tous diploides et trés localisés (C. ruscinonensis, C. macrorhiza, C. sabatia, C. forsythii, C. tanfanii, C. carnica, C. justiniana, ...) qui jalonnent son pourtour. La question de savoir si cene souche primitive peut-étre ou non confondue avec C. jaubertiana se pose alors.

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Quoi qu'il en soit, dans cette hypothése, C. ruscinonensis se serait constitué par isolement géographique (surrection des Pyrénées au début de l'Eocéne?), suivi de spéciation graduelle (VALENTINE, 1950; VALENTINE & LAVE, 1958). Selon ce schéma C. hispanica et C. ruscinonensis seraient donc á la fois des vicariants vrais (VALENTINE, 1949; LÓVE, 1954) et des schizoendémiques (FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS, Autre exemple probable de schizoendémisme: celui de C. precatoria —dont l'aire pyrénéenne plus ou moins continue est cependant beaucoup plus vaste que celles des deux taxons précédemment évoqués— et de son vicariant alpin, C. rhomboidalis. Tous deux pourraient étre issus d'un ancétre appartenant á la flore orophile tertiaire commune aux Alpes et aux Pyrénées gráce, en particulier, a la chaine pyrénéo provengale. Celui-ci pourrait étre dérive de C. linifolia, ce qui expliquerait les liens génétiques entre ces trois espéces. Aprés l'effondrement de la chaine, les populations isolées auraient; evolué pour leur propre compte, aboutissant progressivement á la mise en place de C. precatoria dans les Pyrénées orientales et de C. rhomboidalis dans les Alpes sud-occidentales, le Massif central frangais et le Jura. Le fait que ces deux espéces soient trés proches et leurs écologies voisines plaide en faveur de cette hypothése. Le cas de C. linifolia est trés proche du précédent qu'il illustre d'ailleurs indirectement. Ce taxon est encore, en effet, actuellement répandu dans les Pyrénées, le Massif central et les Alpes austro-occidentales, ce qui signifierait, si on reprend le schéma précédent, qu'aprés l'effondrement de la chaine pyrénéo-provengale, il se soit retiré sur ces trois massifs. Les trois groupes populations ainsi isolées sont-ils encore actuellement interfertiles: l'épreuve des croisements expérimentaux qui reste á faire tranchera probablement cette question. C. ficarioides est, á l'évidence, un mésopolyploide (FAVARGER, 1961). Son origine reste problématique, mais on peut penser que cet apoendémique (FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS, 1.c.) est né du contact entre les taxons restés en place pendant la tourmente glaciaire et les taxons réimmigrés, conformément aux schémas développés par STEBBINS (1942, 1947, 1950), CAIN (1944) et FAVARGER (1967). Quels pourraient étre ces derniers? Toutes les hypothéses sont permises. La plus vraisemblable impliquerait C. linifolia et C. scheuchzeri. Tous deux ont, en effet, différencié des types qui morphologiquement et écologiquement sont trés proches de C. ficarioides s.l. Mais ce dernier fait preuve en plus d'une camposanto nettement oroméditerranéenne. Est-ce la trace d'un génome de Campanule saxicole? Peut-étre celui de C. ruscinonensis, avec qu'il manifeste encore, actuellement, quelques affinités au plan génétique? Sur le plan chorologique, C. rotundifolia n'est pas endémique. II convient, cependant, de rappeler que ce taxon a différencié dans les Pyrénées centro-occidentales un cytotype hexaploide —souvent localisé dans des milieux anthropogénes— qui occupe une aire sans équivalent aujourd'hui en Europe oú il n'est, en général, représenté que par des populations éparses. A la lumiére des considérations précédents sur la nature de l'endémisme qui affecte les Campanules pyrénéennes, rien n'interdit d'imaginer la fagon dont celles-ci auraient pu coloniser la chaine. II est clair qu'elles ont accompagné des courants floristiques différents et décalés dans le temps. Un premier lot est manifestement d'origine alpino-carpathique. II se compase de C. scheuchzeri, C. cochleariifolia et C. linifolia. Toutes ces plantes ont actuellement une aire centrée sur l'axe et les massifs proches (Jura, Apennins, Balkans, Carpathes, Sudétes, Tatra). Venant de l'Est, elles ont etteint les Pyrénées en passant par le Massif central oú elles se sont maintenues (C. linifolia) ou non (C. cochleariifolia, C. scheuchzeri). C. linifolia aurait pu alors donner naissance á la souche de C. precatoria et de C.

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A. GESLOT & al.: Chorologie des Campanules pyrénéennes

rhomboidalis; celle-ci aurait occupé le territoire couvrant le Jura, le Massif central, les Pyrénées centro-occidentales et les Alpes sudoccidentales oil se retrouvent encore, á la fois, C. linifolia et l'une ou l'autre des deux schizo-endémiques. Un second lot est d'origine mésogéenne; il comprend C. jaubertiana. L'ancétre présumé de C. hispanica et C. ruscinonensis a du f aire aussi partie de ce lot avant de disparaitre en laissant en place les deux schizo-endémiques á qui il a donné naissance. Un troisiéme lot est représenté par C. rotundifolia, d'origine boréale. Sous sa valence diploide, il a peut-étre atteint les Pyrénées et les monts Cantabres, mais ne s'y est maintenu qu'avec ses valances tétraploide et hexaploide. Cette haute valence va de pair, semble-t-il avec une adaptation nouvelle á un milieu particulier. Tel est également le cas, pour C. ficarioides.

REMERCIEMENTS Á notre ami Marcel SAULE qui nous a cédé généreusement ses excellents dessins.

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Carte 1. Répartition de Campanula precatoria dans les Pyrénées.

A . GESLOT &al.:Chorologie desCampanulespyrénéennes

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Carte 3. Répartition pyrénéenne approximative de Campanula hipanica.

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Carte 4. Répartition de Campanula jaubertiana dans les Pyrénées.

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1990 Botánicapirenaico-cantábrica:137a 159. JACA y HUESCA ,

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Carte 5. Répartition de Campanula scheuchzeri var. scheuchzeri (4x) (0), C. scheuchzeri var. errensis (4x) (*) et de C. ficarioides subsp. ficarioides (6x) (-e) et subsp. orhyi (6x) (*) sur l'ensemble de la chaine pyrénéenne.

A . GESLOT&al.:ChorologiedesCampanulespyrénéennes

Carte 6. Répartition pyrénéenne des cytotypes tétraploide (E) et hexaploide (g) de Campanula rotundifolia.

Botánicapirenaico-cantábrica:137a159. JACA y HUESCA , 1990

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A. GESLOT & al.: Chorologie des Campanules pyrénéennes

LISTE DES ABRÉVIATIONS UTILISÉES SUR LES CARTES CHOROLOGIQUES

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Ax-les Thermes Aínsa Argelés-Gazost Arreau Bielsa Bayonne Bagnéres-de-Bigorre Bosost Bourg-d'Oueil Carcassonne Castelnaudary Canfranc Cauterets Ceret Foix Gerona Huesca Hospice de France Limoux Laruns Lérida Lourdes Bagnéres-de-Luchon Mont-Louis La Mongie Montréjeau Muret Narbonne

O: Oo: OR: P: PA: PE: PM: PR: O: Qu: Qu: R: S: S-B: S-BE: S-D-U: S-G: S-Gi: S-1: S-M: SP: T: TA: V: VA: VI: Z:

Oloron-Sainte-Marie Oo (localité du Luchonnais) Orthez Pau Pamiers Perpignan Prats-de-Mollo Prades Quillan Quillan Quérigut Ribas-de-Freser Salardú Saint-Bertrand-de-Comminges Saint-Béat Seo-de-Urgel Saint-Gaudens Saint-Girons Saint-Lary Sainte-Marie-de-Campan Super-Bagnéres de Luchon Toulouse Tarbes Viella Vieille-Aure Vicdessos Zaragoza

Cols et points frontaliers 1: 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8: 9: 10:

Perthus d'Ares Bourg-Madame Puymorens Portillon de Burbe Portet-d'Aspect des Ares Peyresourde Aspin Tourmalet

11: Aragnouet 12: Gavarnie ou de Bujaruelo 13: Aubisque 14: Pourtalet 15: Somport 16: Benasque 17: Bonaigua 18: Pierre-Saint-Martin 19: Larrau 20. Espéguy

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SOBRE LA COROLOGÍA Y ECOLOGÍA DE LAS LILIACEAE E IRIDACEAE EN EL PIRINEO NAVARRO' Mikel LORDA LÓPEz2

RESUMEN.—De las 76 especies de Liliaceae e lridaceae presentes en Navarra, alrededor de sesenta y seis (66) alcanzan el Pirineo navarro. Hay que señalar la importancia de los factores climáticos y edáficos, así como los diferentes tipos de explotación biótica y abiótica en la distribución espacial de estas especies. El espectro corológico muestra la importancia de los elementos eurosiberianos circumboreales, endémicos y mediterráneos en el ámbito del Pirineo navarro. RÉSUMÉ.—Des 76 espéces connues pour les Liliaceae et Iridaceae de la Navarre, 66 environ arrivent aux Pyrénées navarraises. L'auteur souligne l'importance des facteurs climatiques et édaphiques, ainsi que des différents types d'exploitation biotique et abiotique, dans la répartition de ces espéces. Le spectre chorologique montre ('importance des éléments éurosiberien, circumboréal, endémique et méditerranéen dans le domaine des Pyrénées navarraises. SUMMARY.—Out of the seventy-six (76) species that can be found in Navarra about sixty-six (66) are to be found in the Navarrese Pyrenees. We should remark the importance of the climatic and edaphic factors, as well as the different kinds of biotic exploitation, on the space distribution of these species. The chorological range shows the importance of the Euro-Siberian circumboreal, endemic and mediterranean elements in the Navarrese Pyrenees.

1 Este trabajo constituye una síntesis de otro más amplio en el que se estudian las familias Liliaceae e Iridaceae en Navarra, y que en su día fue elaborado gracias a la ayuda de la Sociedad de Estudios Vascos (Eusko lkaskuntza). En su mayor parte, el texto presentado en el Coloquio ha sido publicado bajo el título "Corologla y ecología de las familias Liliaceae e Iridaceae en Navarra" en la revista Príncipe de Viana (Supl. de Ciencias), 9: 197258, 1989, y por ello se omite aquí. 2 Larraina, n.° 19-3.° D. E-31011 PAMPLONA.

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SOBRE LAS ESPECIES PIRENAICAS DE HIERACIUM SECT. CERINTHOIDEA PRESENTES EN EL SISTEMA IBÉRICO ORIENTAL

Gonzalo MATEO SANZ1

RESUMEN.—Se han estudiado las poblaciones de la sección Cerinthoidea del género Hieracium presentes en el Sistema Ibérico oriental, habiéndose encontrado que entre ellas aparecen tres especies consideradas hasta hace poco como propias de los Pirineos o montes más al norte, concretamente H. cordifolium Lapeyr., H. lawsoniiVill. y H. briziflorum Arv.-Touv. Se comenta su distribución y ecología en el territorio indicado, y se propone una nueva especie, H. idubedae G. Mateo sp. nov., originada probablemente por la introgresión de H. briziflorum con H. laniferum Cav. RÉSUMÉ.--L'auteur a étudié les populations de Hieracium sect. Cerinthoidea dans la chaine Ibérique orientale (NE de l'Espagne). II a trouvé trois d'entre elles qui étaient considérées comme endémiques des Pyrénées ou plus au nord (H. cordifolium Lapeyr., H. lawsonii Vill. et H. briziflorum. Arv.-Touv.); et une nouvelle, H. idubedae G. Mateo sp. nov., dont l'origine résulte probablement de l'introgréssion entre H. briziflorum et H. laniferum Cav. SUMMARY.—The populations of Hieracium sect. Cerinthoidea living in the eastern areas of the Sistema Ibérico (E-Spain) have been studied, including three species usually regarded as endemics of the Pyrenees or northern surrounding mountains: H. cordifolium Lapeyr., H. lawsonii Vill. and H. briziflorum Arv.-Touv. The chorology and ecology of them is commented, and a new species: H. idubedae G. Mateo sp. nov., likely originated from the crossing of both H. briziflorum and H. laniferum Cav., is also described.

INTRODUCCIÓN

La sección Cerinthoidea del género Hieracium tiene un área de distribución claramente centrada en los Pirineos, alcanzando bastantes de sus representantes la Cordillera Cantábrica y muy pocos los Alpes (sólo H. lawsonii y especies derivadas de ésta).

1 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (Valencia).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 163 a 168. JACA y HUESCA, 1990

Al sur de los Pirineos va disminuyendo rápidamente su variabilidad, encontrándose aún una representación de cierta importancia en la Cordillera Litoral Catalana, especialmente en su mitad septentrional. Por otro lado, el Sistema Ibérico recibe por el norte algunos de sus representantes, vía cantábrica, que luego descienden hacia el sureste hasta las costas mediterráneas, donde se encuentran con otros que descienden de noroeste a suroeste por la mencionada Cordillera Litoral Catalana, y atraviesan el Ebro, instalándose particularmente en los Puertos de Beceite. Pese a ello, en las montañas del Sistema Ibérico oriental (provincia de Teruel y áreas limítrofes de las provincias periféricas) sólo se conocía, hasta hace poco, una de las "especies principales colectivas" (species principales collectivae, sensu Zahn) perteneciente a la sección, y una única de las "especies intermedias colectivas" (species intermedia collectiva, sensu Zahn, que podríamos denominar abreviadamente "intrespecies") intraseccional H. laniferum Cav. y H. elisaeanum Arv.-Touv. respectivamente. Así vemos que ZAHN (1921) y SELL & WEST (1976) tratan especies de este grupo tan importantes como H. cordifolium Lapeyr., H. briziflorum Arv.-Touv. o H. lawsonii Vill. como endemismos pirenaicos (las dos primeras) o alpino-pirenaicos (la tercera). Sin embargo, la revisión por parte de B. de Retz del material del género depositado en los principales herbarios españoles dio pie a MONTSERRAT (1983) para presentar unos mapas en los que H. cordifolium y H. briziflorum ya aparecen al sur del Ebro. Además, las recolecciones más exhaustivas, durante los últimos años en este territorio, y el estudio detenido de las recolecciones antiguas depositadas en los herbarios, nos lleva a confirmar la presencia en el mismo de las tres especies indicadas, así como numerosas otras "intrespecies" intra o interseccionales, algunas de las cuales permanecen inéditas. Como un anticipo de nuestros estudios al respecto queremos presentar aquí los datos que tenemos sobre la distribución de las tres especies ya indicadas, de antiguo conocidas, al tiempo que describimos una nueva de entre las intermedias que aquéllas generan.

ESPECIES CONSIDERADAS Hieracium cordifolium Lapeyr. Habita en las grietas o repisas de los roquedos calizos de cierta elevación (con óptimo a 800-1.500 m), más raramente en pedregales o pastizales mesofíticos situados al pie de aquéllos y prefiriendo las orientaciones al norte o no muy soleadas. Se trata de una especie con óptimo en los Pirineos Orientales, que alcanza los Pirineos Centrales y desciende hacia el sur por las sierras litorales catalanas, por donde va haciéndose progresivamente más rara, llegando a alcanzar los puertos de Beceite, de donde pasa al Maestrazgo y Montes Universales (provincias de Castellón, Teruel y Cuenca). En estas zonas sus poblaciones presentan tamaño medio menor que en sus reductos principales catalano-septentrionales, y el número de sus hojas caulinares disminuye a una o dos con frecuencia, siendo las basales muy alargadas y desde glabrescentes a bastante lanosas, por lo que parece podrían atribuirse a la subsp. neocerinthe (Fries) Zahn y la subsp. eriocerinthe (Fries) Zahn. De la zona en estudio hemos podido revisar los siguientes pliegos de herbario: CASTELLÓN: Fredes, 27-VI-1917, Pau (MA 143113) (subsp. H. fredesicolum Pau); Fredes, VII-1918, Pau (MA 143122) (sub H. grosii).

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G. MATEO: Especies pirenaicas de Hieracium en el Sistema Ibérico

TARRAGONA: El Retaule (La Cenia), 31TBF6914, 1.200 m, 17-VI-1988, M. B. Crespo & aL (VAB 88/5332); Ports de Tortosa entre Fredes y La Cenia, 31TBF61, 1.100 m, VI1979, J. Mansanet & aL (VAB 79/115). TERUEL: Valle del río Matarraña pr. Beceite, 31TBF62, 800 m, 8-VI-1986, M.B. Crespo & aL (VAB 11100); Sierra de Albarracín pr. los Picarchales, 30TXK0272, 1.520 m, 23-VI-1988, G. Mateo (VAB 88/2811).

Hieracium lawsonii Vill. Se trata de una especie igualmente rupícola, con preferencia calcícola, y propia de áreas elevadas de montaña, bien caracterizadas por sus gruesos capítulos densamente glandulosos y sus anchas hojas medianamente hirsutas, de las que al menos una o dos se presentan bien desarrolladas sobre el tallo. Tiene una de las áreas más extensas dentro de las especies de la sección. Así vemos que es la única especie principal de la misma que alcanza los Alpes, e igualmente que se indique en la flora de Italia (PIGNATTI, 1982). Por la península Ibérica se extiende a lo largo de su tercio noreste, aunque sólo abundante y con área continua por los Pirineos. Al llegar a la Cordillera Cantábrica la vemos difuminarse y descender por las sierras del sur del Ebro hasta las últimas elevaciones importantes del Sistema Ibérico. En el área sobre la que tratamos hemos podido localizar las siguientes recolecciones: CASTELLÓN: Villafranca del Cid, pr. "els Monllats", 30TYK2778, 1.400 m, 1-VII1987, G. Mateo & R. Figuerola (VAB 89/0221). TERUEL: Linares de Mora, 30TYK06, 1.300 m, 8-VII-1981, G. Mateo & F. Puche (VAB 81/163); Rambla de las Truchas, pr. Mosqueruela, 30TYK2277, 1.250 m, 1-VII1987, G. Mateo & R. Figuerola (VAB 87/0944); Alcalá de la Selva, 30TXK9371, 1.370 m, 16-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3023); Aliaga, 30TXL9305, 1.180 m, 17-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3037); Loma del Tajo, entre Fortanete y Villarroya de los Pinares, 30TYK0487, 1.580 m, 17-V11-1988, G. Mateo (VAB 88/3072); Cerro Brun, pr. Linares de Mora, 30TYK0665, 1.260 m, 9-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/2998); Valle de la Valtuerta, pr. Mosqueruela, 30TYK1176, 1.750 m, 10-V11-1988, G. Mateo (VAB 89/0222). VALENCIA: Sierra de Chiva, 1.000 m, VI-1897, Pau (MA 143186).

Hieracium briziflorum Arv.-Touv. Especie intermedia ("intrespecie") intraseccional entre dos de las más características especies de la sección: H. lawsonii Vill. y H. candidum Scheele. Habita, como sus presuntos ancestros, en grietas de roquedos calizos, buscando en las partes más frescas y húmedas de su área las orientaciones más secas o expuestas, mientras que en las zonas meridionales, de que nos ocupamos, la vemos más bien acantonada en umbrías protegidas. Se distribuye por un territorio similar al de la especie precedente, concretado a los Pirineos y Sistema Ibérico, con un área en forma de V similar a la de muchas otras plantas de montaña, en las que el punto de bifurcación corresponde a la cabecera del Ebro (Álava-NW de Burgos). Para el Sistema Ibérico oriental hemos localizado las siguientes recolecciones: CASTELLÓN: Barranc de la Teixera, pr. Peñagolosa, 13-VI-1959, Calduch (VF 5866); Vallibona, 31TBE49, 1.000 m, 2-VII-1983, G. Mateo & A. Aguilella (VAB 83/265);

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Puerto de las Cabrillas, pr. Portell de Morella, 30TYK2998, 1.280 m, 26-VI-1988, G. Mateo (VAB 88/4022). CUENCA: Sierra de Tragacete, G. López (MA 290192). TERUEL: Cañón del Guadalope, pr. Aliaga, 30TXL9506, 1.120 m, 17-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3054); Loma del Tajo, entre Fortanete y Villarroya de los Pinares, 30TYK0487, 1.580 m, 17-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3067); Cerro Brun, pr. Linares de Mora, 30TYK0665, 1.270 m, 9-VII-1988, G.Mateo (VAB 88/2996); Alcalá de la Selva, pr. La Virgen de la Vega, 30TXK9370, 1.380 m, 16-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/2975); Sierra de Férriz, entre Linares de Mora y Cortes de Arenoso, 30TYK0659, 1.550 m, 9-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/2992); Camarillas, hacia Aliaga, 30TXL9002, 1.300 m, 17-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3039); La Iglesuela del Cid, hacia Cantavieja, 30TYK2286, 1.300 m, 3VIII-1981, J.M. Montserrat (JACA 194581); Aliaga, 30TXL9305, 1.180 m, 17-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3038); Alpeñés, 30TXL6317, 1.200 m, 30-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/3813); Abejuela, 1.500 m, 18-VI-1982, G. Mateo & A. Aguilella (VAB. 82/316); Sierra de El Pobo, 30TXK78, 1.600 m , 20-VI-1987, G. Mateo (VAB 89/0225); Rambla de las Truchas, pr. Mosqueruela, 30TYK2277, 1.250 m, 1-VII-1987, G. Mateo & R. Figuerola (VAB 87/0947). VALENCIA: Vallanca, hacia el Talayón, 30TXK33, 1.100 m, 21-VI-1986, G. Mateo & R. Figuerola (VAB 89/0226); Puebla de San Miguel, Barranco de la Hoz, 30TXK6136, 1.400 m, 20-VII-1988, G. Mateo (VAB 88/2512).

Hleraclum Idubedae G. Mateo, sp. nova. "Herba phyllopoda et eriopoda. Caulis 15-30 cm, glabris et vix purpureo-maculatis. Folia glaucescentia et glabrescentia subcoriacea, basilaria oblonga denticulata ad margines petiolisque laxe pilosa, plerumque junioribus limbo modice pilosa, petioliis ± elongatis (1-3 cm), caulinaria 1-2 lanceolata vel cordata amplexicaulia. Capitula 2-6 in corimbis disposita, pedunculis longis dense floccosis laxiore glandulosis. Involucra 11-15 x 9-12 mm squamis lanceolato-linearis ad basim 1,5-2 mm latis, glandulosa infernedense floccosa. Ligulae 20-25 mm admodum luteae ad apicem breviter ciliato-glandulosae. Achenia atra 3-3.5 mm cum vilanis simile longis. Alveoli receptaculi dense ciliati cum ciliis rigidis 0,5-1 mm longis. TYPUS: HISPANIA, Teruel: Cerro Brun, juxta Linares de Mora (prope antigua Idubeda), 30TYK0665, 1.260 m, ubi legit G. Mateo in rupibus calcareis, 9-VII-1988 (VAB 88/2997)". Difiere principalmente de H. briziflorum por la glabrescencia general de sus órganos vegetativos (hojas y tallos), así como por sus hojas más largamente pecioladas y de márgenes más íntegros. De H. laniferum difiere por el mayor tamaño de todas sus partes (tallos, hojas, capítulos y frutos), por sus hojas (especialmente las más jóvenes) menos glabrescentes, sus capítulos grisáceos o negruzcos con pelos glandulíferos y estrellados abundantes, etc. Por ello, y al haberlo encontrado cohabitando con las especies antedichas, suponernos que este nuevo taxon debió originarse por hibridación entre ambas.

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Figura 1. Hieracium idubedae (a: hábito, b: detalle de la bráctea de la inflorescencia).

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BIBLIOGRAFÍA

MONTSERRAT, P. (1983). Dificultades y originalidad del género Hieracium en España. Lazaroa, 5: 201-208. PIGNATTI, S. (1982). Flora d'Italia., Vol. 3. Edagricole, Bologna. SELL, P.D. & WEST, C. (1976). Hieracium. In: T.G. TUTIN & al. (eds.). Flora Europaea, 4: 358-410. Cambridge. ZAHN, K.H. (1921). Compositae-Hieracium. In: A. ENGLER (ed.). Das Pflanzenreich. Regni vegetabili conspectus, 75 (IV.280). Leipzig.

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LOS VIAJES DE P. BUBANI POR EL PIRINEO ESPAÑOL

Pedro MONTSERRAT RECODER1

RESUMEN.—Para facilitar la consulta de la única flora pirenaica completa, obviando en lo posible las enormes dificultades creadas por su latín difícil, las digresiones anecdóticas y deformaciones toponímicas, redactamos este trabajo en el que destacamos también sus grandes méritos y defectos. Se detallan sus recorridos pirenaicos, con lugar y fecha precisa, comentando los hallazgos sensacionales en su tiempo y otras citas olvidadas posteriormente. Su herbario genovés y la Flora publicada son una fuente importante para la florística pirenaica y conviene ayudar a quienes penetren hacia lo más intrincado de su aportación. RÉSUMÉ.—Travail fait pour aider la consultation de la seule flore qui existe des Pyrénées, surmonter l'obstacle d'un latin difficile, des commentaires superflus —surtout la déformation des toponymes—, et profiter ainsi de l'information sur la flore de la partie espagnole. On parle des vertus et les défauts de l'ouvrage, des lieux et dates des voyages, et aussi de quelques découvertes sensationnelles, les connaissances floristiques inaper9ues parmi d'autres digressions hors botaniques émanants de l'auteur. Sa flore et son herbier á Génes sont encore une source d'information dont il faut profiter pour completer le Catalogue pyrénéen. SUMMARY.—This paper tries to aid botanists interested in pyrenean floristics, profiting its many spanish citations made in a bad latin language and erroneous toponims. This valuable flora has many interesting data sparse into irrelevant and fastidious comments, but it is essential to prepare and improve the pyrenean floristic Catalogue.

INTRODUCCIÓN La Flora pyrenaea de P. Bubani sigue olvidada: escrita en latín con criterio nomenclatural heterodoxo, una toponimia mal transcrita y múltiples digresiones, resulta difícil y el joven botánico prefiere las obras modernas. Sin embargo contiene datos precisos entre un fárrago erudito innecesario y es útil al investigador que se interesa por la flora pirenaica. En panel expusimos sus méritos, los inconvenientes y un esquema con los desplazamientos entre 1844 y 1861. Ahora damos la relación de fechas con localidades clave o básicas, sus puntos de apoyo para estudiar los montes del Pirineo aragonés, navarro y catalán, pero en especial los prepirenaicos de las Bardenas, Loarre-Gratal, 1

Instituto Pirenaico de Ecología. Aptdo. 64. E-22700 JACA (Huesca).

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Guara, Lascuarre y Montsec. Esta relación puede servir a quienes deseen interpretar alguna localidad enigmática, con toponimia deformada, de las plantas bien etiquetadas en su herbario de Génova. La fecha de recolección no está muy alejada del itinerario seguido con diligencia y unas salidas radiales a pie. Hemos terminado en equipo con el Institut Botánic y la Universidad de Barcelona la exploración del Prepirineo (Proy. Investigación CAICYT y CSIC, 84-0070 y 2-404) y ahora seguimos con la informatización de las nutridas recolecciones. Completamos los datos sobre biogeografía pirenaica, pero al mismo tiempo nos damos cuenta del inmenso trabajo realizado por Bubani en época de guerras y tanta miseria como sale reflejada en sus relatos. Al reunir infinidad de citas y establecer la toponimia deformada por el autor, creímos conveniente dar a conocer lo más útil y destacar de manera sucinta sus hallazgos. Como fuente complementaria, he podido utilizar un relato del autor (BuBANI, 1878), que completa los itinerarios obtenidos directamente de los cuatro volúmenes de Flora Pyrenaea con indicaciones de su herbario particular.

COMENTARIOS

Inicia sus contados con la flora pirenaica en Narbona (2 julio 1836) y herboriza los Corbiéres y el Pirineo oriental hasta septiembre. En Puigcerdá es detenido como supuesto espía. Se asoma siempre a España por los puertos pirenaicos, pero aún no se atreve a circular por las villas y ciudades catalanas o aragonesas. En 1841 y 1842 explora el País Vasco donde no encuentra los "feroces trabucaires" catalanes. Dedica el año 1843 a recorrer todo el Pirineo por el lado francés con algunos puertos de montaña españoles que deseaba conocer. 1844.- El 23 de mayo está en Guipúzcoa para iniciar la exploración de Navarra con Roncesvalles, Roncal, Pamplona y Sangüesa durante todo el verano; en septiembre vuelve a Irún, San Sebastián y el 27 de dicho mes pasa a Francia. 1845.- Inicia su viaje décimo por el Valle de Aspe, Canfranc (1 mayo) y Jaca (212 mayo), Sangüesa, Domeño, Lumbier (14-29 mayo), Jaca de nuevo (1-17 junio), Sabiñánigo-Yebra, Fiscal pico Canciás (22 junio) para explorar el Sobrarbe en julio con base en l'Aínsa y el Monasterio de san Victorián. Subió al Estiviella de Peña Montañesa el 15 de Julio. Sigue cerca l'Aínsa y el 8 de agosto sube a Bielsa, Parzán, el Mener, Monte Diera (23 agosto), Monte Temblar y el Cao (26 agosto) con Montinier-Portillo de Tella (28 agosto). En septiembre desciende de nuevo a l'Aínsa, para subir a Broto-Ordesa (21-29 septiembre) y Puerto de Gavarnie el 30 de septiembre. Vuelve a Fiscal (12 octubre), Boltaña y el 22 de octubre penetra en Francia por el Puerto de Plan. En su publicación (BuBANi, 1878: 69) comenta que los buenos aragoneses no le causaron molestias y en Mondarruego de Torla unos pastores le salvaron la vida. Descubrió Borderea pyrenaica en Peña Montañesa (15 julio) y nadie creyó en París que fuera especie pirenaica. 1846.- Ya se atreve a bajar al río Segre: 3 mayo en Puigcerdá para ver después toda la Conca de Tremp, Baja Ribagorza, Montsec d'Estall, volviendo por Organyá y La Seu d'Urgell (julio). Andorra, Martinet (16 julio), Ribas, Camprodón (20-31 julio), Olot (1318 agosto), Rosas (24-31 agosto), Ampurdá y Figueres a primeros de septiembre. Le llega la amnistía y el emigrante vuelve a Italia después de 15 años y con 14 cajas de plantas y manuscritos. En 1847 estudia sus plantas con las notas tomadas y se convence de que debe seguir explorando la parte menos conocida del Pirineo español. Los años 1848 y 1849 fueron de guerras en Europa y se hacía peligroso el viajar.

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P. MONTSERRAT: Los viajes de P. Bubani por el Pirineo español

1850.— El 25 de mayo, entra por Canfranc para ver el Pirineo aragonés con parte de Navarra. Explora el Oroel (28 mayo) y San Juan de la Peña desde Jaca (29 mayo), con las comarcas de Huesca y Ayerbe (junio) y la Navarra oriental en julio. En agosto los valles de Broto, Fanlo y Bielsa con Peña Montañesa y Sobrarbe en septiembre. Desde Huesca (1-9 octubre) prepara su viaje a Zaragoza y Madrid, para estudiar el herbario POURRET con los de CAVANILLES, LAGASCA, etc. Su interés por dichos herbarios despertó la "compasión" de los españoles (BuBANI, 1978: 75). 1851.- Se centra en el Sobrarbe y Litera con la Baja Ribagorza. Entra por Barcelona y en diligencia hasta Barbastro (29 marzo), donde estudia los cerros yesíferos; abril en Graus-La Fueva hasta San Victorián, al pie de la Peña Montañesa. En mayo toma Gerona como base y estudia la Costa Brava hasta fin de julio, entrando en Francia por Puigcerdá-Carol. 1853.- El año fue de mucha nieve en todo el Pirineo. Inició viaje en Irún (18 mayo) para explorar a fondo Vizcaya. Fue una primavera muy lluviosa y pudo estudiar toda la vertiente española, en especial la Peña Montañesa y los montes de Castanesa, con Tremp, Ponts, Solsona-Cardona (primeros septiembre) para terminar en Rosas. El año 1857 (viaje 162) fue dedicado al Béarn y País Vasco hasta Vizcaya. 1858.- También inicia viaje en Olorón-Valle de Aspe y entra por la "Paglieta" cerca Somport Puerto de Canfranc (21-24 mayo). Fue un año muy seco y estudia la comarca de Ayerbe-Loarre (junio), los valles de Ansó, Hecho (julio), para terminar en Canfranc, monte las Coronas frente a "La Paglieta" y hayedo de Sansanet (17 de agosto). 1860.- El viaje 182, a la vuelta de Italia, donde aprovechando la unificación italiana había estudiado sus plantas y manuscritos, quiere dedicarlo a exploraciones meticulosas, al estudio de unas localidades prometedoras, precisamente las que le habían proporcionado plantas interesantes. Fue un verano muy lluvioso y era difícil explorar los montes más altos. Entró por La Junquera, Bellegarde (27 mayo), Sant Feliu de Guíxols (5-8 junio), Tossa, Girona (junio-julio), agosto en Figueres y el 3 de septiembre por el Cabo de Creus a Narbona. Vio bien los alcornocales catalanes descubriendo muchas especies interesantes. Tuvo que dejar la exploración de montañas elevadas para el año siguiente que fue decisivo en su trabajo explorador. Las comarcas y montes visitados destacan por una flora excepcional y su previsión aún sirve para planear nuevas exploraciones. 1861.- Entra por Puigcerdá el 29 de abril, Girona (15 mayo) para centrar en Berga su actividad 17-22 mayo); Solsona, Ponts y Conca de Tremp en junio; 16 al 20 de julio el Turbón con Peña de la Mula en el Isábena; 23-24 de julio Peña Montañesa de nuevo, para seguir la Ribagorza en Agosto hasta el valle de Arán en septiembre. Las plantas endémicas de categoría, el endemismo pirenaico más original, está precisamente en los montes y comarcas del Segre, Pallars, Sobrarbe y Ribagorza. El Bergadá con caída de la Sierra del Cadí hacia Queralps, aún conserva Leontopodium alpinum, Scabiosa graminifolia y varios Hieracia notables con otras especies adaptadas a la iluminación excesiva, por caída del aire en solana. Los que pretendan descifrar las localidades de Bubani, si conocen la fecha de recolección ya pueden tener una idea del lugar aproximado. Poseemos muchos más datos, con localidad y fecha precisa que podríamos proporcionar a los interesados por la corología vegetal pirenaica. También conocemos la deformación de muchos topónimos citados sin fecha precisa, tomados de viva voz y transcritos con una mentalidad italiana o francesa.

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CUALIDADES DE LA OBRA

Tantos viajes realizados en diligencia, a pie o en caballería —por un hombre muy observador que planea cuidadosamente sus desplazamientos y aprovecha la experiencia adquirida durante 25 años—, afinaron la percepción ambiental de P.Bubani. Los ecólogos modernos vemos esbozada una ecología vegetal muy integrada pero simple, esquemática y muy útil al botánico de campo. Entre sus cualidades descriptivas destaca lo que nos dice sobre el perfume de las flores a lo largo del día, las variaciones en el color de la flor y sobre todo las peculiaridades en el área de cada taxon. Poco amigo de pulverizar especies, destaca su variabilidad y agrupa táxones con caracteres poco aparentes en los géneros conflictivos. Acaso lo más destacable de su personalidad sea su erudición y el estudio directo en los herbarios de Montpellier, Toulouse, Madrid, París e italianos. Pudo estudiar el herbario pirenaico de Lapeyrouse en Toulouse y siempre deben sopesarse sus opiniones. Dedica mucho esfuerzo a la interpretación de los botánicos prelineanos, alargando sus comentarios hasta unos límites inconcebibles ahora. No se puede negar su profundo conocimiento de la literatura pirenaica, incluyendo los manuscritos de Pourret y otros autores. Botánico campero en las épocas favorables del año, quería obtener su material en cada localidad clásica. Como los desplazamientos eran difíciles, mantenía contactos con varios colegas hasta lograr algunos recolectores que le fueron fieles durante muchos años. Con material de primera mano hacía unas descripciones detalladas, pero los datos valiosos se diluían en una literatura farragosa. Más adelante destacaré sus defectos. Novedades taxonómicas y aportaciones florísticas. Sólo por haber encontrado Borderea pyrenaica merecería la celebridad. Ya en este siglo H. Gaussen encontró otra especie rupícola en Sopeira (B. chouardii) que aumenta su significado epiontológico, de verdaderos fósiles vivientes. En Etiopía hay otras Dioscoreáceas orófitas que indican el origen tropical del género; su adaptación al peñasco triturado y pedregales crioturbados, las independiza del clima y la sombra del bosque. Veronica aragonensis (V. humifusa Bub.) es afín a V. tenuifolia, V. jabalambrensis Pau y la V. rosea del SE peninsular y N de África (MoN-rsERRAT, 1956). Linaria bubaniiF.Q. (L. fragilis Bub.) es otro endemismo notable de la RibagorzaPallars hasta la Litera, también con afinidades en el levante español. Odontites pyrenaea, Onosma bubaniiy la Centaurea emigrantis del Montsec, son táxones endémicos en esta parte del Pirineo. También descubrió una Sideritis en Organyá y Martinet de la Cerdaña (S. bubanii F.Q.) y el Astragalus turolensis Pau cerca de Sangüesa (A. domitus Bub.). No pretendo agotar el tema, pero sí quiero destacar algunos hallazgos, hasta nombres empleados por él que ahora renacen como ave fénix. Chaenorhinum rubrifolium (Yebra de Basa y Sabiñánigo), Cynoglossum germanicum (las Coronas cerca Somport), C. dioscoridis (Turbón, Fiscal, Graus, etc), Stemmacantha centauroides (PI Montañesa, Bielsa, Bonaigua), su Artemisia dioscoridis (A. caerulescens subsp. gargantae Vallés, 1986) de los saladares ibéricos, Scrophularia crithmifolia (Panticosa). Describe con minuciosidad el Thymus fontqueri (Jalas) Molero & Rovira, como raza del T. serpyllum s. amplo. Ya encontró Genista florida (Bielsa) y G. teretifolia (Pamplona), Astragalus austriacus (Aínsa), Vicia argentea en Bassibé, Castanesa, Denuy y Campbielh. Distinguió perfectamente Rosa pimpinellifolia (especie montana) de la submediterránea R. myriacantha D.C. Encontró Saxifraga cotyledon en Panticosa y llamó S. chamaepityfolia a la S. praetermissa Webb, que vio no correspondía a la S. ajugifolia L. Encontró relicto el Dryas en Peña Montañesa y Draba hispanica en Loarre, Allium moschatum en Banastón junto a l'Aínsa. Reconoció la Poa flaccidula con lema de pilosidad sedosa aplicada y P. feratiana, especies que Boissier había creado poco antes.

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P. MONTSERRAT: Los viajes de P. Bubani por el Pirineo español

La enumeración suscinta de algunos táxones comentados por Bubani, ya destaca la importancia de los estudios que hizo contrastando sus datos de campo con el herbario de Lapeyrouse, en especial los nombres empleados para las Saxifraga y el género Centaurea. Cita la rara Carex foetida (Port Picade y Benasque), con C. ferruginea, C. tomentosa, C. caudata Laínz, C. olbiensis y una raza notable de Medicago orbicularis, la subsp. castellana, detectada también por CASELLAS (1962) casi un siglo después. Bupleurum angulosum y Valeriana longiflora son plantas pirenaicas que también presentan variaciones comentadas por Bubani. Lo dicho basta para estimular a los especialistas en flora pirenaica y el estudio de los táxones en el Pirineo español. Recoge citas antiguas. Como ejemplo puedo citar Hieracium aurantiacum no admitido aún en el vol. 4.2 de Flora Europea y repudiado por BuBANI (2: 274), pero que vio POURRET en Somport y Pailheres; ha sido encontrado hace poco en la parte alta del valle de Aspe, cerca el Paso de Escalé y nada lejos del lago Estanés. También Atractylis cancellata alcanza las estribaciones del Montsec d'Estall y varios cerros sin inversión térmica en el valle del Cinca (BuBANI, I. c.). Da la primera flora pirenaica completa. De todo el Pirineo español y con referencias a trabajos anteriores. La quiso exhaustiva y eso hizo difícil su publicación retrasada casi medio siglo.

PRINCIPALES DEFECTOS DE SU FLORA

Lenguaje difícil para el botánico moderno; no sólo se pavoneaba de un "latín clásico" sino que lo complicaba aún más, saliéndose del uso normal entre los botánicos

No seguía las normas de prioridad a partir de 1753, sino desde los clásicos griegos y latinos. Ciertamente es un Botánico heterodoxo y peligroso para el principiante. Era caprichoso y cambiaba el nombre que no le gustaba por considerarlo poco apropiado; es un defecto que acaso algunas veces le convierta en precursor de otras genialidades modernas. A mi entender es más grave su criterio biológico deformado, acaso por la formación académica que recibió. Algunos detalles aparentes le sugestionaban, mientras negligía otros minúsculos más significativos; los avances de la biología moderna aún destacan más ese defecto comprensible en un emigrante que viaja incómodo y sin maestro. Su gestación tan prolongada, el contacto continuo con obras y botánicos, limaron las asperezas y afianzaron su concepto de especie que algunas veces discute o no admite. Tiende hacia el linneón distinguible fácilmente y también describe la variabilidad de algunas plantas sin táxones subordinados. Las sinonimias no siempre son acertadas, pero ya tiene mérito el plantearlas aunque no siempre las aclare del todo. La ley de prioridad actual —el afán nomenclaturista moderno— puede caer en el mismo defecto que sólo evitaremos ahondando en el estudio biosistemático y corológico.

CONCLUSIÓN

La Flora pyrenaea de Bubani es obra importante, fruto de mucho trabajo en bibliotecas, herbarios y montes, siempre junto a las plantas vivas que admiraba, olía con frecuencia y describía con maestría. Es la única flora completa del Pirineo y casi toda su información corológica está en el Catálogo de GAUSSEN y LEREDDE (1953-1981).

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A pesar de los defectos mencionados que tanto dificultan su manejo, siempre será útil al botánico pirenaico y ahora nos queda el deber de reunir su información corológica en un Catálogo más completo que el mencionado, por lo menos para la parte española del Pirineo. Se trabaja, tenemos en marcha el Banco de datos adecuado y además estimulamos el estudio crítico de los grupos difíciles.

BIBLIOGRAFÍA

BUBANI , P. (1878). Cenno storico. Dunalia: 62-86 (Obra rara y editada por él). BUBANII, P. (1897-1901). Flora pyrenaea, 4 vols. Mediolani. CASELLAS, J. (1962). El género Medicago L. en España. Collect. Bot. (Barcelona), 6: 224225. Barcelona. GAUSSEN , H. & LEREDDE, Cl. (1953-1981). Catologue-Flore des Pyrénées. Le Monde des Plantes, n.2 293-410. Toulouse. MONTSERRAT, P. (1956). Consideraciones sobre algunas Veronica pirenaicas. Actes Deuxiéme Congr. Int. Etudes Pyrénéennes, 3 (2): 14-16. Toulouse. VALLES i XIRAU, J. (1986). Estudis Biosistemátics en les espécies ibérico-baleáriques de les seccions Artemisia i Seriphidium Bess., del génere Artemisia L. Tesi Doctoral. Facultad de Farmácia. Universitat de Barcelona. 246 pp.

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PATRONES DE DISTRIBUCIÓN EN LA FLORA VASCULAR DE LOS PREPIRINEOS CENTRALES

Angel Romo'

RESUMEN.—A partir de sus mapas de distribución, se exponen los grupos corológicos de plantas vasculares en los Prepirineos. Se estudian las relaciones entre los diferentes enclaves mediterráneos, desde el punto de vista biogeográfico. Los refugios de flora mediterránea en los Prepirineos, deben ser considerados como relícticos, y que se han conservado in situ desde épocas preglaciares. Se razona la discusión sobre su origen y evolución. RÉSUMÉ.—Les groupes chorologiques des plantes vasculaires des Prépyrénés sont présentées sur la base des cartes de distribution. Les rapports entre les diverses enclaves méditerranéennes sont examinés du point de vue cladistique et biogéographique. Les refuges de flore méditerranéenne dans les Prépyrénées doivent étre consideres relictuels qui se sont conservés in situ depuis la période préglaciaire. Leur origine et évolution sont étudiées. SUMMARY.—The chorological groups of vasculars plants in Prepyrenees are presented on the basis of distribution maps. The relationships between the different Mediterranean enclaves are studied from the cladistic and biogeographical points of view. The refuges of Mediterranean flora in the Prepyrenees must be considered relicts that have been preserved in situ from preglacial times. Their origin and evolution are discussed.

INTRODUCCIÓN En el transcurso del estudio de la flora y vegetación de los Prepirineos catalanes, iniciado en el Montsec (Romo, 1989), continuado después con el proyecto de investigación "Estudios sobre la flora y la vegetación en el Prepirineo central", proyecto del CSIC subvencionado por la CAYCIT, n.2 2-204, se ha llevado a cabo una exploración exhaustiva del territorio que ha permitido tener un conocimiento detallado de su flora vascular y de la vegetación de los macizos prepirenaicos situados entre los ríos Segre e Isábena. Uno de los resultados de este estudio ha sido la confección de Una "check-list" de la flora vascular de esta zona y un notable incremento del conocimiento sobre la corología y ecología de los diferentes táxones en este territorio.

Instituto Botánico de Barcelona. Av. Muntanyans s/n. E-08038 BARCELONA.

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ORGANYA

l• OLIANA

• AGRAMUNT

B: Detalle de la misma, con los Plano de situación. A: Área de estudio en el conjunto del Pirineo central español. altitudes superiores a 2.000 m. principales ríos y núcleos de población (retículo U.T.M. de 10 km de lado); en trama,

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Á. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

Ello nos ha permitido identificar, a partir de grupos corológicos afines, la existencia de diferentes patrones de distribución, entre los táxones que forman parte de la flora vascular de este sector de los Prepirineos.

MATERIAL Y MÉTODOS En primer lugar, hemos cartografiado una serie de táxones con diferente afinidad corológica, que podemos agrupar en los elementos siguientes: A) El elemento corológico mediterráneo. La presencia de los enclaves con vegetación mediterránea ha sido objeto de un estudio minucioso en los Pirineos occidentales por MONTSERRAT (1975), pero no se habían estudiado en la mitad oriental del Pirineo. Por una parte, hallamos táxones claramente mediterráneos boreales, integrantes del bosque esclerófilo: Arbutus unedo, Phillyrea angustifolia, P. latifolia, Quercus ilex, Rhamnus alaternus, Smilax aspera, Viburnum tinus (Figura 1). Por otro lado, tenemos los elementos de carácter netamente mediterráneo, más termóf ilo: Convolvulus lanuginosus, Cytisus patens, Heteropogon contortus, Hypparrhenia hirta, Euphorbia lagascae o Iris lutescens, representados en las figuras 2 y 3. Ambos grupos de táxones se encuentran en los desfiladeros y pies de grandes roquedos, este es el caso de las Sierras exteriores y en menor grado de las interiores. La figura 10 muestra la situación de estos enclaves mediterráneos, y su situación en las estaciones más cálidas del curso de los grandes ríos: Segre, Noguera Pailaresa y Noguera Ribagorzana, particularmente al atravesar dichas sierras. B) El elemento corológico eurosiberiano. Se pueden definir en este bloque algunos subgrupos: B.1) Los elementos submediterráneos, que tienen su óptimo en esta zona de transición, en el sentido de BoLds (1985); éste es el caso de Paeonia officinalis subsp. humilis (Figura 4), Ononis fruticosa y Spiraea crenata subsp. parvifolia (Fig. 6). B.2) Por otro lado, tenemos los elementos de carácter estépico, algunos de ellos de afinidad latesarmática (BoLós, 1951), muy escasamente representados en los Prepirineos: Astragalus danicus, Lathyrus pannonicus, Pulsatilla rubra y Spiraea crenata (Fig. 6). B.3) Las plantas de carácter centroeuropeo, en sentido amplio, se refugian en los enclaves sombríos de las Sierras exteriores e interiores. En este bloque se encuentran: Actaea spicata, Lathyrus vernus, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum, Potentilla rupestris y Rubus saxatilis (Fig. 4). C) El elemento endémico. Está ampliamente representado en esta zona (Prepirineo central). Hemos cartografiado los siguientes táxones (Figs. 8 y 9): Aquilegia viscosa subsp. montsicciana, Antirrhinum molle, Centaurea emigrantis, Brassica repanda subsp. cadevallii y Linaria bubanii. En segundo lugar hemos utilizado el método de análisis de CROIZAT (1952, 1958, 1961, 1964) para analizar los enclaves de flora mediterránea. Éste tiene una larga tradición de empleo en los estudios zoológicos (PAGE, 1987), pero apenas se ha usado en biogeografía vegetal, excepto contadas excepciones (CROIZAT, 1964). Este método y los trabajos de SNEATH (1967) y de HAMPHRIES & PARENTI (1989), de biogeografía cladística, abren nuevas perspectivas para interpretar las áreas de distribución.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

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F Mapas de distribución de: A) Arbutus unedo; B) Ouercus ilex; C) Phillyrea latifolia; D) Rhamnus alaternus; E) Smilax espera; F) Viburnum tinus, según el retículo U.T.M. de 10 x 10 km en el Prepirineo central.

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Á. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

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A) Cistus clusii; B) Galium maritimum; C) Globularia alypum; D) Pistacia lentiscus; E) P. terebinthus; F) Sideritis ~cilia.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

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Figura 3.

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A) Convolvulus lanuginosa; B) Coriaria myrtifolia; C) Euphorbia lagascae; D) Heteropogon contortus; E) Iris lutescens subsp. subbiflora; F) Piptatherum caerulescens.

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Á. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

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E Figura 4.

A) Carex montana; B) Dethawia tenuifolia; C) Lathyrus vernus; D) Luzula nivea; E) Milium effusum; F) Paris quadriflora.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

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E Figura 5.

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A) Alyssum serpyllifolium; B) Borderea pyrenaica; C) Narcissus alpestris; D) Saxifraga corbariensis; E) Scrophularia pyrenaica; F) Silene borden.

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A. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

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E A) Astragalus danicus; B) Lathyrus vernus; C) Ononis fruticosa; D) Pulsatilla rubra; E) Seseli peucedanoides; F) Spiraea crenata subsp. hispanica.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA,

1990

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E Figura 7.

A) Astragalus sempervirens subsp. catalaunicus; B) Bulbocodium vernum; C) Festuca gautieri; D) Galium pyrenaicum; E) lberis saxatilis subsp. saxatilis; F) Saussurea alpina.

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A. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

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F A) Antirrhinum molla; B) Aquilegia viscosa subsp. montsicciana; C) Brassica repanda subsp. cadevallii; D) Erodium rupestre; E) Linaria bubanii; F) Petrocoptis montsicciana.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

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Figura 9.

A) Arenaria souliei; B) Echinospartum horridum; C) Erinacea anthyllis; D) Plantago argentea; E) Potentilla cinerea; F) Thymelaea nivalis.

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Á. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

RESULTADOS En los Prepirineos se han confeccionado los "tracks" (CROIZAT, 1964: 7), que unen los enclaves con similares contenidos florísticos —los cuales corresponden a una área ancestral homogénea actualmente fragmentada—, en este caso mediterráneos (Fig. 11). Actualmente, en ellos se observa un empobrecimiento de las especies termófilas de este a oeste y de sur a norte. Este hecho se ha justificado como barrera biogeográfica (MONTSERRAT & MONTSERRAT, 1988) de carácter climático y topográfico, para las especies mediterráneas más termófilas. En cambio, los táxones mediterráneos más boreales y los de carácter más forestal, se encuentran a lo largo de toda la vertiente sur pirenaica y presentan enclaves en la cornisa cantábrica. Estos refugios mediterráneos, con la interpretación de las matrices y los "tracks", deben considerarse relictos de la flora preglaciar y sólo en aquellos que han estado sometidos a más fluctuaciones climáticas (fuertes inversiones térmicas y orografías menos intricadas) han visto reducir sus efectivos; de este modo se explicaría la pervivencia, dentro de las formaciones forestales de desfiladeros, de las plantas de bosque y maquis; en cambio, las plantas de matorrales y prados secos, más expuestas a oscilaciones térmicas, habrían sido eliminadas. El elemento mediterráneo ha sido siempre relíctico y a partir de sus numerosos enclaves actuales, y otros ahora desaparecidos ha podido colonizar áreas mayores que las presentes. Se han elaborado las matrices de correspondencia directas e indirectas (Tabla I), en todas las cuales se aprecia una fuerte correlación entre los diferentes enclaves y como una parte de los mismos tiene su origen en los puntos más externos de las sierras exteriores. El resultado de las matrices (PAGE, 1987), nos indica el grado de interconexión de los enclaves, tal como se ha representado en los cladogramas (Fig. 12).

DISCUSIÓN La interpretación estática de las áreas actuales de distribución conduce a visiones parciales, a veces poco acertadas. La presencia de enclaves de similar fondo florístico, concretamente los mediterráneos, nos da la pauta de las conexiones ancestrales de los mismos; pero no es a partir de la mayor diversidad actual como deben interpretarse los centros de expansión y las posibles vías migratorias. En este sentido, cabe considerar todos los puntos conocidos como un área homogénea, que posteriormente se ha fragmentado y aquellos enclaves situados en zonas límite han ido perdiendo su diversidad. Esta interpretación permite tener una visión más dinámica y real, abriendo una nueva perspectiva a la evolución histórica de la flora mediterránea. También se aproxima a la propuesta por CROIZAT (1964), en el sentido de utilizar líneas que unen enclaves con similar contenido florístico (Fig. 11), que permiten la elaboración de matrices y de ciadogramas, indicando las posibles pautas sobre la evolución de los diferentes enclaves de vegetación y flora mediterránea en el Prepirineo central.

CONCLUSIONES Los resultados obtenidos, juntamente con algunas de las características biogeográficas de esta zona, en la que existe: •

Elevado gradiente climático, topográfico y de presencia de diferentes tipos de substrato, en distancias muy cortas

•

Numerosos enclaves con vegetación en mosaico que corresponde a diferentes fondos florísticos

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

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Figura 10. Enclaves de vegetación mediterránea en el Prepirineo central catalán: 1. Ponts; 2. Camarasa-Terradets; 3. Santa Anna; 4. Tres Ponts; 5. Collegats; 6. Escales; 7. Campo.

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Figura 11. Representación de los "tracks" que incluyen siete enclaves de vegetación mediterránea.

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A. ROMO: Flora vascular de los Prepirineos centrales

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Tabla I.

Representación de un "track" que incluye siete enclaves de vegetación mediterránea en forma de matriz directa e indirecta.

Figura 12. Cladogramas de los enclaves de vegetación mediterránea.

•

Zona de contacto de dos regiones florísticas: la de flora mediterránea con la eurosiberiana

ratifican el interés del uso de esta metodología en ambientes que reúnen estas características. Existe una estrecha correlación entre los elementos corológicos y los modelos de patrones de distribución respectivos: véanse al respecto las figuras 1-9.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 175 a 190. JACA y HUESCA, 1990

El uso de la cladística en biogeografía permite poder cuantificar y relacionar el grado de afinidad de los diferentes enclaves con fondo florístico similar. Pudiéndose representar de forma gráfica (Figs. 11 y 12, Tabla I) hechos que hasta ahora tenían una lectura basada en la observación. Estos enclaves son relictos de la flora preglaciar que se han conservado, en el caso del bosque esclerófilo, "in situ", hasta nuestros días. Los cladogramas de la Fig. 13 son dendrogramas que expresan el grado de afinidad de los enclaves mediterráneos. En ellos se observa que a partir de un fondo florístico común se han desglosado diferentes enclaves; éstos están en gran parte duplicados y su empobrecimiento es mayor a medida que nos apartamos del litoral mediterráneo.

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QUELQUES PLANTES INTÉRESSANTES DE LA ZONE FRONTIÉRE ALLANT DU MASSIF DU VISAURIN AU MASSIF D'ANIE (PYRÉNÉES OCCIDENTALES)

Marcel SAULE1

RESUMEN.—Comentarios corológicos y ecológicos sobre 13 plantas orófilas del Pirineo occidental, entre los macizos de Bisaurín y Anie, precisamente donde el piso alpino queda muy aislado antes de desaparecer. Se precisan algunos límites de distribución, como parte de un trabajo más amplio para completar los inventarios florísticos o bancos de datos que los centros de investigación están elaborando. RÉSUMÉ.—L'auteur présente la chorologie et l'écologie de 13 plantes orophiles de la chaIne frontiére des Pyrénées occidentales, entre le massif du Visaurin et celui de l'Anie, dans une zone oú l'étage alpin se réduit á quelques ilots avant de disparaTtre. Quelques limites d'aire sont précisées. Ces éléments sont extraits d'un travail approfondi sur cette région, destiné á alimenter en observations de terrain récentes les inventaires floristiques et les banques de données mis en oeuvre par les centres de recherche. SUMMARY.—Ecological observations about 13 pyrenean species from the frontier mountain range, between Visaurin and Anie peaks (western Pyrenees), are presented with some chorological limits, in a country where alpine level becomes very reduced before to disappear.

INTRODUCTION

Aux confins des trois "royaumes" de France, d'Aragon et de Navarre, l'étage alpin se maintient sur les points culminants des crétes les plus élevées gráce á un relief vigoureux essentiellement calcaire (Visaurin 2.668 m, Sierra de Bernera 2.440 m, AiguiIles d'Ansabére 2.376 m, Table des trois Rois 2.481 m, Anie 2.504 m), avec des aires de plus en plus réduites et isolées, au-dessus d'un étage subalpin occupant encore de larges espaces oú les formations karstiques prédominent. Ce dernier surplombe á son tour les vastes foréts qui envahissent les pentes escarpées des cirques autour des centres d'activité pastorale (cirque de Lescun notamment). II est intéressant d'y noter la pré-

Chemin de Mosqueros. F-64270 SALTES DE BEARN.

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sence d'espéces orophiles significatives (avec pour quelques-unes leur limite occidentale ou septentrionale) ainsi que leur écologie.

OBSERVATIONS EFFECTUÉES A PROPOS DE QUELQUES ESPÉCES Lycopodium clavatum L. Connu des Arres de Camplong á l'est de la Pierre St.-Martin, dans une lande subalpine colonisant un lapiaz sur un sol superficiellement décalcifié, ce Lycopode est également présent au-dessus du petit lac d'Ansabére en versant nord-est vers 1.950 m, dans une lande subalpine qui couvre une pente schisteuse redressée en compagnie de Calluna vulgaris (L.) Hull, Vaccinium myrtillus L. V. uliginosum L., Rosa pendulina L., Homogyne alpina (L.) Cass., Festuca eskia Ramond, Festuca paniculata (L.) Schinz & Thell., Carex sempervirens Vill. subsp. pseudotristis (Domin) Pawl., Scilla yema Huds., Potentilla erecta (L.) Ráuschel, Euphrasia mínima Jacq., Luzula pediformis (Chaix) DC., Dianthus monspessulanus L., non loin d'une coulée de blocs schisto-gréseux avec Dryopteris oreades Fomin et un petit peuplement d'Allium victorialis L.

Gentiana tenella Rottb.; Gentianella tenella (Rottb.) Bárner Récolté en septembre 1971 par Monsieur Francis CASTERA sur une pelouse du cirque d'Olibon au-dessus d'Estanés ou "Valle de los Sarrios", ce sujet est figuré dans la "Guide du Naturaliste dans les Pyrénées occidentales" (de Claude DENDALETCHE, tome II page 237, Fig. 74g, 1974). Depuis, cette annuelle excessivement discréte ny a pas été revue, la station connue la plus occidentale de la chaine demeurant celle de la haute Vallée d'Ossau, au nord d'une butte gazonnée proche de la cabane de Peyreget.

Hyoscyamus niger L. Rare aux Pyrénées occidentales sauf en Haute Vallée d'Ossau (Caillou de Soques sur la route du col du Pourtalet), la Jusquiame noire croit prés de la cabane d'Espelunguére vers 1.400 m en amont des Forges d'Abel sur un reposoir á bétail.

Veronica spicata L. Cette belle Véronique assez rare aux Pyrénées occidentales, connue du plateau d'Anouilhas et signalée par J. VIVANT au sommet du Montagnon d'Iseye, au-dessus de la falaise de la Turne, prés du lac et de la cascade d'Isabe en Vallée d'Ossau, croit sur la pelouse sommitale qui coiffe le promontoire calcaire des Tourelles á l'est du Pas d'Azun (Lescun) en compagnie de Trinia glauca (L.) Dumort., Gentianella campestris (L.) Bórner, Helianthemum canum (L.) Baung., Anthyllis montana L., Thymelaea nivalis (Ramond) Meissner, Hippocrepis comosa L., Senecio doronicum L., etc. á une altitude de 2.038 m.

Potamogeton X nitens Weber (Cf. Fig. 1) La baisse des eaux du lac d'Estanés, altitude 1.754 m, consécutive á la longue sécheresse de l'automne 1988 a permis une reconnaissance de la végétation lacustre, notamment d'une belle population de ce Potamot disséminée au sein d'une prairie aquatique dense de Chara sp., en compagnie de Potamogeton pusillus L. et de Ranunculus trichophyllus Chaix, Potamogeton filiformis Pers., récolté par l'abbé SouLiÉ en 1911 n'a pas été revu en raison peut-étre d'une trop bréve prospection interrompue par le mauvais temps.

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M. SAULE: Quelques plantes intéressantes des Pyrénées occidentales

Figura 1. Potamogeton X nitens Weber

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Botánica pirenaico-cantábrica: 191 a 198. JACA y HUESCA, 1990

Gagea tutea (L.) Ker.-Gawler Elle est fréquente en Haute Vallée d'Aspe aprés la disparition de la neige dés que la température devient plus clemente. Sa floraison précoce (fin mars á début mai) en compagnie de Corydalis solida (L.) Schwartz, Ranunculus ficaria L., Gagea fistulosa (Ram.) Ker.-Gawler, Anemone nemorosa L., A. ranunculoides L., Lamium purpureum L., Helleborus viridis L., etc., compose une ravissante palette colorée sur la pelouse encore terne des reposoirs á bétail et des pátures voisines, á l'étage montagnard (Cabane de Lamary á Lescun, 1.200 m, Cabane d'Espélunguére aux Forges d'Abel, 1.400 m, etc.).

Narcissus jacetanus Fernández-Casas; N. gr. minor L. Les localités connues de ce gracieux Narcisse en miniature, qui fleurit depuis février jusqu'en mai, se répartissent sur la versant sud (Haut Aragon et Navarre). La présence de quelques sujets disséminés á 300 m environ de la frontiére á l'ouest de l'Escale d'Aigue-Torte prés des Forges d'Abel, non loin des vestiges d'un monument mégalithique (allée ceuverte) est un indice intéressant permettant d'espérer son existence sur le versant nord de la chamne.

Viola pyrenaíca Ram. ex DC.; V. sciaphila Koch. (Cf. Fig. 2) Cette violette acaule, non stolonifére, á feuilles cordiformes á limbe aussi long que largue avec un sinus peu profond est abondante sur les pelouses rocailleuses páturées proches des reposoirs et des chemins pastoraux, oú sa floraison précore (mars á juin) accompagne la fonte des neiges. Les fleurs á gorge blanche ou jaunátre, généralement parfumées, sur des pédoncules courts, s'épanouissent alors que les feuilles ne sont qu'á peine ou trés partiellement développées, développement qui, par la suite, modifie profondément l'aspect de la plante: disproportion entre les feuilles et le pédoncule fructifére qui demeure court. Sa relative discrétion fait qu'elle semble ignorée de la partie orientale de la chaine. Elle est présente cependant dans la vallée de Galbe, en amont d'Espousouille (Pyrénées orientales) oú nous l'avons observée lors de la session extraordinaire de la Société botanique de France en Juin 1983.

Phyteuma charmelii Vill. Connue du Pas d'Aspe (J.VivANT) elle est également présente dans les fissures abritées des falaises calcaires surplombantes de la Sierra de Bernera au-dessus du lac d'Estanés vers 1.950 m, en compagnie de Arabis alpina L.; Saxifraga hirsuta L. subsp. paucicrenata (Leresche ex Gillot) D.A. Webb, Valeriana globulariifolia Ram., Asperula hirta Ram., Hypericum nummularium L., Potentilla alchimilloides Lapeyr., Gypsophila repens L., Asplenium viride Huds., Cystopteris fragilis (L.) Bernh, Veronica ponae Gouan., Bupleurum angulosum L., Saxifraga longifolia Lapeyr., etc. Omalotheca supina (L.) DC. Sur une aire trés limitée, au bas d'une rhodoraie en ombrée, au sud du petit lac d'Ansabére vers 1.870-1.880 m se développe un modeste peuplement de cette composée naine, par petits ilots, sur des plages d'éléménts schisto-gréseux assez fins, disseminés entre des cailloutis plus grossiers avec Paronychia polygonifolia (Vill.) DC., cernés par la pelouse (nardaie). Cette derniére, bénéficiant du trés faible enneigement de plusieurs années consécutives semble progresser avec notamment Trifolium alpinum L., Campanula scheuchzeri Vill., Agrostis alpina Scóp., Jasione perennnis Lam. (Jasione laevis Lam.) forme naine, au détriment du groupement de combe á neige trés appauvri dans 194

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Figura 2. Viola pyrenaica Ramond (A, floraison printaniére. B, sujet fructifié).

Botánica pirenaico-cantábrica: 191 a 198. JACA y HUESCA, 1990

lequel on ne peut noter en sus d'Omalotheca supina (L.) DC. que Sedum alpestre Vill. et Murbeckiella pinnatifida (Lam.) Rothm.

Doronicum austriacum Jacquin Cette belle composée de taille assez élevée (1,50 m pour les sujets observés), á larges capitules d'un jaune éclatant, est disséminée en quelques stations du Pays Basque (flanc oriental du Baygoura, pente sud-ouest de l'Aradoy, Pista prés de Larrau) et de la vallée d'Ossau (Soussoueou), localités signalées par J.VIVANT. Elle est présente á Lescun au fond du ravin de la Mouline vers 1.440 m en marge d'un replat herbeux, au sein d'une mégaphorbiaie á Adenostyles alliariae (Gouan) Kerner sous le couvert de la hétraie.

Cirsium rufescens Ram. ex DC.; C. carniolicum Scop. subsp. rufescens (Ram.) P. Fournier II constitue un beau peuplement sur l'éboulis frais et raide qui s'adosse á la falaise nord du Pic Pouré de Lamary vers 1.300 m, associé aux plantes de mégaphorbiaie et á quelques sylvatiques telles que: Lathyrus laevigatus (Waldst. et Kit.) Gren., Laserpitium latifolium L., Paris quadrifolia L., Astrantia major L., Meconopsis cambrica (L.) Vig., Pulsatilla alpina (L.) Delarbre, Myrrhis odorata (L.) Scop., Lathyrus vivantii P.Monts., etc. Les stations connues de cette belle endémique (publiées notamment par VIVANT, 1964) dont la plus occidentale est celle de la Vallée d'Espélunguére prés des Forges d'Abel permettent de considérer le peuplement du Pic Pouré Lamary comme la limite occidentale du Cirse roux.

Leontodon duboissif Sennen ex Wilder (Cf. Fig. 3A) II rappelle Leontodon pyrenaicus Gouan, dont il se distingue par ses feuilles généralement glabres et surtout par les ligules extérieures du capitule tachées de pourpre violacé (jaunes pour Leontodon pyrenaicus, cf. Fig. 3B). II est abondant dans la pelouse marécageuse qui se développe autour du petit lac d'Ansabére á 1.859 m d'altitude avec Carex davalliana Sm., Carex fusca AII., Carex frigida All., Carex ovalis Good, Carex stellulata Good, Juncus filiformis L., Selaginella denticulata (L.) Spring., Pinguicula grandiflora Lam., Epilobium alsinifolium Vill., Caltha palustris L., Viola palustris L., Sagina saginoides (L.) Karsten, etc.

CONCLUSION

Ces premiéres observations qui s'inscrivent dans le cadre d'un inventaire plus large de la flore du cirque de Lescun (suite des études conduites pendant les années 60 par le regretté Jean FOURCADE et par Claude DENDALETCHE) sont rédigées dans le méme esprit que les "Additions et Corrections au Catalogue Floristique des Pyrénées Occidentales Espagnoles" de Luis VILLAR. Elles viennent compléter ce précieux travail de réf érence sur la frange septentrionale de la zone concernée. Elles ont également pour objet de mettre á la disposition des organismes de recherche en phytogéographie (Laboratoire d'Écologie et de Phytogéographie de Nantes, Parc National des Pyrénées Occidentales, Instituto Pirenaico de Ecología de Jaca, Centre d'Ecologie Montagnarde de Gabas, etc.) des données de terrain récentes destinées aux programmes d'inventaire et de cartographie en cours ou á venir.

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M. SAULE: Quelques plantes intéressantes des Pyrénées occidentales

Figura 3. A, Leontodon duboissii Sennen ex Wilder (détail de ligule extérieure). B, Leontodon pyrenaicus Gouan.

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Botánica pirenaico-cantábrica 191 a 198. JACA y HUESCA, 1990

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Á PROPOS DE LA FLORE DE LA SERRA DE MOIXERÓ ET DU MASSIF DE LA TOSA D'ALP (PYRÉNÉES ORIENTALES IBÉRIQUES) Ignasi SORIANO

RESUMEN.—A partir del catálogo de plantas vasculares del sistema montañoso Moixeró-Tosa d'Alp (Pirineos orientales ibéricos), se aborda la caracterización global de su flora mediante los espectros taxonómico, fitogeográfico y biológico. Se analiza asimismo la variación de estos dos últimos en función de dos factores considerados significativos "a priori": la altitud y la disimetría entre las vertientes norte y sur. Los resultados ponen de manifiesto la riqueza de la flora, comparable a la de las restantes comarcas pirenaicas estudiadas con anterioridad. Proporcionan, por otra parte, buenos ejemplos de los cambios que experimenta la flora de un sistema montañoso en relación con el gradiente altitudinal. RÉSUMÉ.—A partir du catalogue des plantes vasculaires de la chaine Moixeró-Tosa d'Alp (Pyrénées orientales ibériques) l'auteur essaie l'analyse globale de la flore á travers des spectres taxonomique, phytogéographique et biologique. Les modifications internes de ces deux derniers spectres sont mises en relation avec deux facteurs considérés comme les plus significatifs: l'altitude et la disymétrie entre le versant nord et le versant sud de la chaine. Les résultats mettent en évidence la richesse de la flore, comparable á celle du reste des contrées pyrénéennes déjá étudiées. Ils apportent aussi des exemples illustratifs des modifications subies par la flore de montagne avec le gradient altitudinal. SUMMARY.—About the flora of the Moixeró and Tosa d'Alp mountains (Iberian oriental Pyrenees). Using the cathalog of vascular plants of the Moixeró-Tosa d'Alp mountains (lberian Oriental Pyrenees) we globaly analyze their flora through taxonomical, phytogeographical and biological spectra. We also analyze the variations of some of these aspects, related with two factors previously considered significants: altitude and discordance between northern and southern slopes of the principal mountain range. Results evidence the richness of the local flora, that is similar to other pyrenean areas previously studied. They also give some good examples of the flora changes in a mountain land, related with altitudinal gradient.

Nous avons réalisé pendant les derniers années l'étude du paysage végétal de la zone des Prepyrénées orientales méridionales comprenant les deux flancs de la Serra de Moixeró et du massif de la Tosa d'Alp (Fig. 1). Una partie de cette étude nous a méné á 1 Departament de Biologia Vegetál. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 199 a 208. JACA y HUESCA, 1990

l'élaboration d'un catalogue critique de la flore vasculaire du territoire, avec des donées sur la distribution, la chorologie, l'écologie... des plantes. Nous essayons dans cette communication une synthése concernant les résultats globales du travail.

r Figure 1. Carte de situation de l'aire étudiée dans les Pyrénées Orientales Ibériques.

LE MILIEU

L'aire considerée fait partie de deux contrées catalanes: la Basse Cerdagne au nord (flanc N du systéme Moixeró-Tosa d'Alp) et le Berguedá au sud (vallon du fleuve Bastareny). Les surfaces sont, respectivement, de peu prés 70 Km2 et 80 Km2. Les altitudes sont comprises entre un minimum de 740 m au versant sud et 1.100 m au versant nord, et un maximum de 2.540 m au sommet de la Tosa d'Alp. Les substrats les plus communs sont des calcaires: ces matériaux constituent, en fait, les principaux alignements montagneux et sont souvent á l'origine de reliefs fort accidentés. De terrains schisteux et marneux á topographie moins ruda occupent de surfaces importantes aux sécteurs ENE et S. Le climat des parties basales appartient au type subméditérranéen, á des oscillations interannuelles considerables des précipitations estivales; la situation péculiaire de la Cerdagne donne encore á sont climat un matis continental bien plus accusé que celui du Berguedá. Avec l'acroissement de l'altitude, on fait le passage vers des climats d'haute montagne. Le séculaire empreinte humaine sur le paysage á travers des modalités d'exploitation traditionelles (sylviculture et páturages, surtout) s'est diversifiée modernement avec la prolifération des pistes de ski et l'ouverture du Tunnel du Cadi et de ses voies d'accés. Néanmoins, une partie du territoire est soumis dans ces derniers années á un "status" de protection (Parc Naturel du Cadi-Moixeró).

MÉTHODOLOGIE

Nous avons dressé le catalogue floristique á partir des résultats des prospections de champ, complémentés avec la révision des materiaux bibliographiques et d'herbier.

200

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I. SORIANO: Á propos de la flore de Moixeró et Tosa d'Alp

Nous avons pris en considération les indications ponctuelles et aussi les listes d'espéces des relevés phytocénologiques; ces derniers ont eté vidés avec l'aide de programmes informatiques. A partir de ces données, comprenant un total approximatif de 25.000 indications, on a élaboré une base-résumé de I'information disponible pour chacun des taxons du catalogue, concernant deux aspects: a) données sur la répartition des plantes dans la zone (contrée, abondance, altitudes maximale et minimale...). b) caractérisation du taxon á partir des données bibliographiques: famille ou groupe taxonomique, chorologie (13 options basées en VIGO, 1983, et BOLÓS & VIGO, 1984), forme biologique selon Raunkiaer (6 options)... Pour faciliter le traitement posterieur, nous avons considéré l'existence d'une seule catégorie de taxa en réunissant ceux de rang spécifique et sous-spécifique, ainsi que les hybrides interspécifiques et intergénériques. D'aprés la base de données indiquée, nous avons calculé sur la totalité de la flore les spectres taxonomique, phytogéographique et biologique (en chiff res absolues et en pourcentages). Pour les deux derniers aspects, nous avons analysé aussi leur variation en fonction de deux facteurs considérés "a priori" significatifs: le gradient altitudinale et la présence (ou non) des plantes dans les deux versants. Pour étudier la distribution en hauteur, nous avons divisé le territoire en 7 classes de 250 m d'amplitude altitudinale, dont nous avons aussi calculé les surfaces (en projection plane). Pour évaluer la distribution locale, on a consideré trois catégories de taxa: présents sur les deux versants, presents seulement sur le versant nord, et presents uniquement sur le versant sud.

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Les résultats des calculs sont presentés dans les tableaux I á VI, qu'on va commenter ci-dessous.

Tableau 1. Distribution des taxons par classes altitudinales et par versants. Aires

totales et partielles par versants des classes altitudinales (BG, Berguedá; CE: Cerdagne).

classes altitudinales (m)

740 — 1.000 1.000 — 1.250 1.250 — 1.500 1.500 — 1.750 1.750 — 2.000 2.000 — 2.250 2.250 — 2.540

quantités de taxa BG

664 816 803 752 601 437 196

— 668 741 757 631 442 209

surfaces (Km2)

Total 665 860 870 830 663 461 212

total

14.4 19.6 20.5 12. 7.9 4.5 1.4

— 4.1 16.4 19.1 14.7 10. 3.9

14. 23.7 36.9 31.1 22.6 14.5 5.3

MILIOTECA «AZL0111»

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INSTITUTO DE ESTUDIOS AtTOARAMESES IIESCA

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Botánica pirenaico-cantábrica: 199 a 208. JACA y HUESCA, 1990

Tableau II. Spectre taxonomique global.

groupes taxonomiques Ptéridophytes Gymnospermes Dicotyledones Composés Papilionacées Rosacées Cruciféres Scrophulariacées Labiées Cariophyllacées Ombelliféres Renonculacées Autres Monocotyledones Graminées Cyperacées Autres

quantités des taxa 26 12

(1.9%) (0.9%)

183 102 81 79 66 62 58 53 40 393

(13.1%) (7.3%) (5.8%) (5.7%) (4.7%) (4.4%) (4.2%) (3.8%) (2.9%) (28.2%)

122 37 78

(8.8%) (2.7%) (5.6%)

26 12

(1.9%) (0.9%)

1.117

(80.1%)

237

(17.1%)

A. Distribution genérale des taxa Le catalogue floristique local rassemble jusqu'au présent 1.392 taxa dont 335 (le 24%) exclusifs du cóté bérguedan, 203 (le 14,6%) du cóté cerdan el 845 (le 60,7%) communs aux deux versants; il n'a été pas possible de placer 9 taxa cités dans la bibliographie. Les nombres de taxa constituant les flores des deux flancs sont, réspéctivement, de 1.180 (Berguedá) et 1.048 (Basse Cerdagne). La richesse floristique de cheque versant est surtout en rélation avec les surfaces respectivas, ce qu'on peut aussi observer dans les spectres aux classes altitudinales. Néanmoins, la classe basale de la Cerdagne fait l'exception, avec 668 taxa dans á peine 4 Km2; la concentration dans une aire si limitée d'une grande diversité de substrats, de microclimats et d'impacts humains permettent d'expliquer cette péculiarité. La plus grande richesse des classes basales est en consonnance, en plus, avec le reste de spectres globales, dans lesquels dominent les groupes de plantes associés aux territoires temperes médioeuropéens homologues de l'étage montagnard. Ces chiffres nous permettent de qualifier le territoire comme riche du point de vue floristique, spécialement en tenant compte de son aire tres limitée. VIGO (1983) apporte des données comparatives concernant le nombre totale d'espéces et les surfaces de différents territoires catalans objet d'études floristiques exhaustivas; la confrontation de nos données avec celles-ci situerait notre territoire dans la premiére place. En ce qui concerne le total absolu de taxa, nos chiffres sont comparables á celles obtenues dans d'autres territoires pyrénnéens, en general plus vastas.

202

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I. SORIANO: A propos de la flore de Moixeró et Tosa d'Alp

Tableau III.

Spectres phytogéographiques global et partiels aux versants. Groupes chorologiques consideres: plantes boréo-alpines; orophytes alpines et eurasiatiques, orophytes pyrénéenness et pyrénéo-cantabriques, orophytes européens méridionals et subméditerranéennes, orophytes méditerranéennes; plantes eurosibériennes (medioeuropéennes), atlantiques, subméditerranéennes, méditerranéennes, plurirégionales, subcosmopolites et synantropiques: hybrides et autres grouppes.

groupes corologiques

quantités et pourcentages des taxa

globales

Boréo-alpines Orophytes alpines-européennes Orophytes pyrénéo-cantabriques Orophytes eurosibériennes Orophytes méditerranéennes Européennes Atlantiques Subméditerranéennes

(4.9%)

(3.6%)

134 89

(9.6%) (6.4%)

98 69

(8.3%) (5.9%)

(2.5%) (2.3%)

26 28

(2.2%) (2.4%)

372 (26.7%)

316 (26.8%)

(6.2%)

129 (12.3%) 71 (6.8%) 33 25

(3.1%) (2.4%)

29 (28.2%)

(2.4%)

(2.2%)

(2.8%)

(5.8%)

(6.4%)

(5.9%)

(7.2%)

170 (12.2%)

157 (13.3%)

Plurirégionales Subcosmopolites

247 (17.7%) 55 (4.0%)

227 (19.2%) (4.4%) 52

Autres

Méditerranéennes

Synantropiques

29 48

(2.1%)

(3.4%)

(2.2%) (3.1%)

189 (18.0%) 34 (3.2%) 9 3

(0.9%) (3.0%)

8. Groupes taxonomiques Les proportions concernant les grands groupes taxonomiques (Ptéridophytes, Gymnospermes, Monocotyledones et Dicotyledones) et les principales familles faisant partie de la flore locale (voyez le tableau 2) se rapprochent aussi de celles que nous connaissons d'autres territoires pyrénéens. II est remarquable, pourtant, la perte d'importance numérique des cyperacées par rapport aux contrées des Pyrénées axiales (2,7% dans notre zone contre 3,5-5,5%), ce qu'on peut associer á l'infime extension des marais dans notre territoire.

203

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(2.9%)

0 19 (0.4%) (3.0%) 3 24

(0.5%) (3.3%)

(1.7%) (2.8%)

15 24

(3.3%) (1.7%)

22 11

Synantrop. Autres

(14.8%) (2.4%)

98 16

(18.7%) (3.4%) 155 28

188 (21.6%) 32 (3.7%)

(23.8%) (4.9%)

205 42

(25.6%) (6.6%)

170 44

Plurireg. Subcosm.

34 (8.0%)

100 (11.5%)

(14.2%)

122

(19.1%)

127

Méd.

4 29

(5.1%)

(29.4%) (3.5%) (5.7%

195 23 38

(32.6%) (3.5%) (7.0%)

271 29 58

280 (32.2%) 27 (3.1%) 66 (7.6%)

(30.6%) (2.8%) (8.3%)

263 24 71

(28.3%) (1.8%) (8.4%)

188 12 56

Eur. At I. Subméd.

43 99 47 26 25

(3.7%) (9.2%) (4.9%) (3.1%) (2.5%)

31 77 41 26 21

19 54 30 22 19

(2.2%) (6.2%) (3.4%) (2.5%) (2.2%)

(1.5%) (2.9%) (3.0%) (1.6%) (1.9%)

13 25 26 14 16

Bor.-alp. Or. alp.-eur. Or. pir.-cant. Or. eur. S Or. méd.

(6.5%) (14.9%) (7.1%) (3.9%) (3.8%)

(4.3%)

0 14

(3.0%)

49 (10.6%) 7 (1.5%)

109 (23.7%) 10 (2.2%) 22 (4.8%)

42 (9.1%) 89 (19.3%) 50 (10.9%) 25 (5.4%) 24 (5.2%)

0 5

7 6

30 3 4

26 60 45 11 13

(2.4%)

(3.4%) (2.8%)

(0.9%)

(14.1%) (1.4%) (1.9%)

(12.3%) (28.3%) (21.2%) (5.3%) (6.1%)

1.000 -1.250 m 1.250 -1.500 m 1.500 -1.750 m 1.750 - 2.000 m 2.000 - 2.250 m 2.250 - 2.550 m

(0.5%) (1.2%) (1.5%) (0.7%) (1.3%)

740 -1.000 m

3 8 10 5 9

groupes chorolog iques

quantités et pourcentages des taxa dans les classes altitudinales

Tableau IV. Spectres phytogéographiques aux classes altitudinales.

I. SORIANO: Á propos de la flore de Moixeró et Tosa d'Alp

Tableau V.

Spectres biologiques global et partiels aux deux versants. Symbologie des formes biologiques: P, phanérophytes; Ch, chaméphytes; H, hémicryptophytes; G, géophytes; Hy, hydrophytes.

formes chorologiques

quantités et pourcentages des taxa

globales

124

(8.9%)

111

(9.4%)

(8.1%)

Ch H

146 756 93

(10.5%) (54.3%) (6.7%)

133 625 76

(11.3%) (53.0%) (6.4%)

109 623 63

(10.4%) (59.4%)

264

(19.0%) (0.6%)

228 7

(19.3%) (0.6%)

162 6

G Th Hy

(6.0%) (15.5%) (0.6%)

C. Chorologie Le spectre phytogéographique globale (voyez tableau 3) réflechit la concurrence dans le territoire des groupes de plantes ayant des affinités et des conduites bien différentes. Le contingent le plus nombreux est ce des plantes á tendence boréale (médioeuropéennes, atiantiques et subméditérranéennes); moins importantes sont les plantes á aire trés ample ainsi que les orophytes. II y a encore des réprésentants, bien moins abondants, des éléments méditérranéen et boréo-alpin. Nous remmetant aux rélations des plantes avec l'altitude, on peut distinguer trois groupes: a. plantes répandues dans les niveaux inférieurs, mais se raréfiant vers les sommets. C'est le cas des taxa propres aux torres de climat plus ou moins chaud: méditérranéens, synantropiques, plurirégionaux, subcosmopolites... b. plantes restreintes aux niveaux culminales, se raréfiant vers la partie basale. C'est le cas des taxa boréo-alpins et des orophytes. c. plantes ayant un maximum dans les classes moyennes et dévenant moins réprésentées vers le haut et vers le bas. C'est le cas des plantes médioeuropéennes. Si Ion compare le spectre biogéographique du Berguedá avec celui de la Cerdagne, on peut y apprecier des contingents similaires d'espéces á tendence boréale, de celles á vaste aire et de quelques orophytes. Par contre, on observe divergences évidentes pour ce qui est des plantes méditerranéennes, synantropiques, boréo-alpines et orophytes alpins et eurasiatiques. Les plantes méditérranéennes et synantropiques, plus abondantes au cóté du Berguedá, sont associées plutót aux altitudes inférieures et, les derniéres, á des habitats soumis á fort impact humain. Puisque la proportion des thérophytes dans ces groupes est plus grande que dans les autres, il n'est pas étonnant de constater une plus grande abondance de cette forme vitale dans le cóté bérguedan. En ce qui concerne les plantes boréoalpines et les orophytes alpins et eurasiatiques, leur plus grande abondance dans le versant nord est liée á l'extension des classes altitudinales supérieures et avec leurs conditions d'ubac.

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205

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323

158

33 30 0

(6.9%) 68 (10.3%) (0.3%)

(13.0%) (0.4%)

108 3

145 (16.7%) (0.4%)

(19.6%) (0.7%)

169 6

(23.8%)

(0.9%)

46 (7.0%)

(6.2%)

(6.5%)

(5.4%)

(6.5%)

(7.2%)

294 (63.8%) 417 (62.9%)

(60.0%)

498

142

81 (17.6%)

486 (55.9%)

(4.9%)

(52.0%)

85 (12.8%)

(10.7%)

92 (10.6%)

(6.8%)

447

(10.6%)

(9.9%)

(8.9)

89 (10.2%)

(48.6%)

(10.7%)

(4.7%)

(3.3%)

(67.0%)

(23.1%)

(1.9%)

1.000 -1.250 m 1.250 -1.500 m 1.500 -1.750 m 1.750 - 2.000 m 2.000 - 2.250 m 2.250 - 2.550 m

(11.4%)

740 -1.000 m

formes biologiques

quantités et pourcentages des taxa dans les classes altitudinales

Tableau VI. Spectres biologiques aux classes altitudinales.

I. SORIANO: A propos de la flore de Moixeró et Tosa d'Alp

D. Formes vitales Le spectre général des formes vitales (voyez le tableau 5) met en évidence une nette dominance des hémicryptophytes; cette forme vitale réprésente plus de la moitié de la flore du territoire. Thérophytes (Th), chaméphytes (Ch), phanérophytes (P) et géophytes (G) suivent, dans cet ordre, en importance numérique. Les hydrophytes (Hy), enfin, sont trés peu représentés, avec seulement 9 espéces (0,65% de la flore); ce fait témoigne encore du róle marginal de la végétation palustre dans le paysage végetal du territoire. Les chiffres globales sont d'acord avec le caractére montagnard du pays et avec son climat á une station hivernale prolongée favorisant les plantes perennantes avec des organes souterrains persistants. La variation du spectre de formes vitales avec l'altitude (voyez le tableau 6), bien que moins spectaculaire que le biogéographique, est aussi évident. Le seul groupe á pourcentages plus ou moins constants dans tout le rang altitudinal est ce des géophytes. En ce qui concerne les autres groupes, les hydrophytes sont confinés aux niveaux inférieurs: thérophytes et phanérophytes subisent une diminution avec l'altitude, tout á fait le cas contraire des hémicryptophytes et des chaméphytes. II faut rémarquer en outre la stabilité du pourcentage des plantes ligneuses (P+Ch) dans presque tout le rang altitudinal; tout comme pour la somme de thérophytes et hémicryptophytes. On pourrait penser, donc, á un réplacement progressif en hauteur des phanérophytes et des thérophytes par des chaméphytes et des hémicryptophytes, réspectivement. Les différences qu'on peut observer entre les spectres correspondants aux deux versants, spécialement notables dans les cas des hémicryptophytes, et des thérophytes peuvent étre aussi rélationées avec les différences dans les rangs altitudinaux réspectifs. On a commenté dejá le cas particulier des thérophytes dans la séction précédente.

CONCLUSIONS

Des résultats apportés dans ce travail, on peut tirer quelques-uns des traits principales de la flore étudiée, dont la plupart nous avons déjá indiqué dans la section précédente: —c'est une flore riche, surtout si Ion considére l'aire limitée du territoire. — une bonne partie de sa variabilité est associée au gradient altitudinale; les spectres chorologiques et biologiques illustrent ce fait, général en outre dans les aires de montagne. — la discordance entre les versants N et S se trouve ici renforcée par des particularités physiographiques et climatiques locales. D' un autre cáté, la présentation des résultats sous forme de données numériques révéle aussi d'autres faits remarquables, difficiles d'apprécier d'autre maniére. Ce sont les cas de l'extraordinaire richesse floristique de la partie basale du versant nord (presque la moitié des taxa de la flore dans 4 Km2), et du phenoméne, peut étre plus général, de la stabilité du pourcentage des plantes ligneuses et de la somme H +Th dans la plupart du rang altitudinel. Enfin, la comparaison des données globales avec calles d'autres contrées pyrenéennes révéle des affinités dejá prévisibles entre les flores respectives (spectres phytogéographique et taxonomique, par exemple). Malheureusement, nous ne connaissons pas des données elaborées concernant les spectres altitudinaux et biologiques d'autres contrées, ce qui, bien sCire, aurait rendu cette comparaison plus f ructif é re.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 199 a 208. JACA y HUESCA, 1990

BIBLIOGRAPHIE

BOLOS, VIGO,

O. &

VIGO,

J. (1984). Flora deis Palkos Catalans, vol. I. Ed. Barcino. Barcelona.

J. (1983). Flora de la Vall de Ribes. Acta Bot. Barcinonensia, 35: 793 pp.

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PLANTES ENDÉMIQUES DES PYRÉNÉES OCCIDENTALES ET DES MONTS CANTABRES. ESSAI CHOROLOGIQUE 1

Luis VILLAR2 Manuel LAINZ, S. 1.3

RESUMEN.—Los autores presentan los mapas de distribución de doce táxones endémicos del Pirineo occidental y los montes Cantábricos, y añaden comentarios corológicos, ecológicos y biogeográficos. En buena parte se trata de plantas orófilas como Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri, aunque también hay especies subcantábricas como Laserpitium nestleri subsp. eliasii, etc. Se incluyen igualmente algunos dibujos. RÉSUMÉ.—Les auteurs présentent les cartes de répartition de 12 taxons endémiques des Pyrénées occidentales et monts Cantabres, en ajoutant des commentaires chorologiques, écologiques, biogéographiques et quelques dessins. II s'agit surtout d'espéces orophiles, comme par exemple Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri, mais il y a aussi des espéces subcantabriques comme Laserpitium nestleri subsp. eliasii, etc. SUMMARY.—The authors present twelve distributional maps of endemic vascular plants of the Western Pyrenees and Cantabrian Mountains and they opmment on their chorological, ecological and biogeographical interest. The main part of these plants are orophytes as Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri, but another group is formed by the "subcantabric" species, for example Laserpitium nestleri subsp. eliasii, etc. Some of these taxa are also drawn.

INTRODUCTION

Les Pyrénées et les monts Cantabres constituent un des domaines floristiques les plus riches de l'Europe, ce qui peut étre expliqué par de raisons biogéographiques, édaphiques et bioclimatiques créant une mosaique de reliefs et de paysages chevauchant la limite entre la région centro-européenne et la région meditérranéenne.

1 2 3

Travail financé par le projet FLORA IBERICA, de la C.I.C. y T. du Gouvernement espagnol. Instituto Pirenaico de Ecología. Apartado 64. E-22700 JACA (Huesca). Colegio "La Inmaculada". Apartado 425. E-33207 GIJÓN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 209 a 234. JACA y HUESCA, 1990

Mais si chacune des deux Cordilléres avait attiré depuis longtemps l'attention des botanistes —la bibliographie concernée est assez abondante—, bien peu de travaux se sont consacrés á l'axe pyréneo-cantabrique dans son ensemble et les confusions floristiques ne sont pas l'exception dans les ouvrages généraux. M.T. LOSA (1955), botaniste pionnier, aprés nombreuses explorations floristiques réalisées depuis la Catalogne jusqu'á León avec P. Montserrat, avait comparé la flore des deux chaines, mais á ce moment-lá les connaissances était trop fragmentaires, par exemple, pour y distinguer des secteurs chorologiques. Aussi GAUSSEN & LEREDDE (1949) parlaient des endémiques pyrénéo-cantabriques dans la région centrale des Pyrénées. Mais c'est surtout dans les deux derniéres décades que l'essor remarquable des recherches floristiques —notamment dans la région cantabro-asturienne, le Pays Basque et la moitié occidentale des Pyrénées— a élevé le degré des connaissances permettant les premiers essais comparatifs. Dans sa remarquable "Memoria del Mapa de las series de vegetación de España 1: 400.000", RIVAS MARTÍNEZ (1988) a déjá ébauché cette comparaison. Ainsi il vient d'exposer les principales analogies et différences au niveau des étages subalpin et alpin dans sa derniére conférence (voire dans ce méme volume), en établissant différents secteurs et provinces et en faisant arriver, pour la premiére fois, son secteur "castellanocantábrico" jusqu'á la Sierra de Leyre (Navarre). En étudiant les espéces endémiques et leur "concentration" dans certains sommets, nous avions vérifié le róle conservateur de certains massifs vis-á-vis de la flore ancienne (VILLAR, 1977), tout comme dans le domaine cytotaxonomique ainsi que l'avait démontré KÜPFER (1974). En effet, une seule glaciation a laissé sa faible empreinte dans ces deux régions —périphériques par rapport aux Pyrénées centrales— et, par conséquent, beaucoup de "nunataks" ou massifs de refuge se sont maintenus. Gráce aux données palynologiques récentes (JALUT, 1988; PEÑALBA, 1988), on sait que la recolonisation post-glaciaire des foréts de hétre et sapin a été plus tardive dans l'extrémité occidentale des Pyrénées et des montagnes cantabriques (3.000-4.000 ans) que dans les Pyrenées centrales et orientales (5.000 ans). A l'époque actuelle on peut reconnallre le gradient entre les climats océaniques au nord et les méditerranéo-continentaux (Castille, dépression de l'Ebre) au sud, depuis León jusqu'en Aragon. Ce gradient se traduit bien sur au niveau floristique, comme ASEGINOLAZA & GÓMEZ (1988) l'ont trés bien montré pour le Pays Basque espagnol. Cependant, cette ligne océano-méditerranéenne peut avoir subie certaines fluctuations postglaciaires (MONTSERRAT & MONTSERRAT, 1987). Aussi les terrains calcaires karstiques sont assez développés, soit aux Picos de Europa, Mampodre, Espigüete..., soit au massif d'Anie et dans les Sierras Interieures aragonaises. Bref, si les Pyrénées occidentales peuvent se séparer des Pyrénées centrales par des raisons d'ordre climatique et floristique (MONTSERRAT, 1974a; SÁINZ & HERNÁNDEZ, 1985; VILLAR, 1988), s'il y a beaucoup d'espéces "latépyrénéennes" arrivant aux monts Cantabres (VILLAR, MONTSERRAT & GARCÍA, 1990), il est aussi vrai que les Pyrénées occidentales et les monis Cantabres renferment un groupe trés bien tranché de taxons endémiques, que nous allons étudier ici d'un point de vue chorologique, dans le cadre d'études cartographiques plus largas (VILLAR & LAZARE, 1984).

MÉTHODOLOGIE Sur la base de notre propre expérience floristique régionale, nous avons pu compléter les cartes de répartition concernées gráce aux nombreuses publications récentes, notamment ceux de ASEGINOLAZA & al. (1983), GARCÍA GONZÁLEZ (1986), LAINZ & col., LÓPEZ PACHECO (1988), NAVA (1988), PÉREZ MORALES (1988), PUENTE (1988), RIVAS

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MARTINEZ & al. (1984), ROMERO (1983), Romo (1981), VILLAR (1980, 1986, 1988), plusieurs théses d'État encore inédites (BÁSCONES, CATALÁN, ERVITI, LASTRA, LÓPEZ FERNÁNDEZ, etc.) et beaucoup d'autres renseignements qui nous ont été transmis par de nombreux collégues et amis (voir bibliographie). Ensuite nous avons fouillé les herbiers BC, JACA, MA, FCO, LEB, VIT, les herbiers personneis de M. VIVANT (Orthez), etc., et par conséquent recueilli la grande majorité des localités se rapportant aux témoins que l'on conserve dans ces collections4. Nous tenons á remercier les institutions et les personnes, de leur aide génereuse. Pour épargner l'espace, nous nous bornerons aux espéces et sous-espéces orophiles, l'inclusion des taxons appelés subcantabriques ou subméditerranéens —appartenant surtout aux landes atlantiques ou atlantiques montagnardes— ayant été réduite au minimum. Pour beaucoup de taxons, nous ajouterons des commentaires chorologiques, écologiques ou taxonomiques, ainsi que les dessins originaux de notre ami Marcel SAULE et d'autres informations. Voici la liste alphabétique des taxons retenus: Armería pubinervis Boiss. Endressia castellana Coincy Euphorbia chamaebuxus Bernard ex Gren. & Godron Festuca paniculata (L. ) Schinz & Thell. subsp. fontqueri Rivas Ponce & Cebolla Gentiana angustifolia Vill. subsp. occidentalis (Jak. ) Laínz Laserpitium nestleri Soyer-Willemet subsp. eliasii (Senn. & Pau) Laínz Oreochloa seslerioides (AII.) K. Richter subsp. confusa (Coincy) Laínz Pimpinella siifolia Leresche Pritzelago [Hutchinsia] alpina O. Kuntze subsp. auerswaldii (Willk.) Greuter & Burdet Ranunculus parnassifolius L. subsp. favargeri Küpfer Rumex aquitanicus Rech. fil. Saxifraga hirsuta L. var. paucicrenata Gillot

COMMENTAIRES AUX CARTES ET AUX ESPÉCES Armeria pubinervis Boiss. (Carte 1, figure 1) — Elle est abondante dans les nardaies montagnardes-subalpines des Pyrénées occidentales, depuis l'Ossau-Collarada jusqu'á l'Anie, qu'elle soit á fleur blanche ou rose. Elle se raréfie dans les montagnes de Navarre et Pays Basque pour réapparaitre, isolée, aux Picos de Europa; ce derniér massif renfermerait d'aprés NIETO (1990), des formes influencées par l'A. cantabrica. Aussi entre le méridien de Jaca et celui d'Ordesa on trouve des intermédiaires entre I'espéce de Boissier et le complexe de l'A. alpina-A. bubanii (DONADILLE, 1985). Sans doute quelques populations sont á découvrir dans le haut Ébre (Burgos,Cantabria). Endressia castellana Coincy — Landes et páturages, entre 400 et 1.400 m d'attitude. Nous venons de publier sa carte de répartition (BLANCO & al., 1990) et une bonne planche a été dessinée par G. Montserrat dans le catalogue floristisque du Pays 4 Précisément la liste compléte des échantillons, collecteurs, dates et numéros d'herbier sera publiée plus tard dans la série de notre ami FERNÁNDEZ CASAS (Asientos corológicos...), dans la revue Fontqueria.

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Figure 1. Armería pubinervis.

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Basque (cf. ASEGINOLAZA & al., Lc.: 517). Cela compléte les documents déjá parus (FERNÁNDEZ ALONSO, 1986; ROMERO & Rico, 1987; AEDO & aL, 1990a). Elle est trés fréquente depuis la Navarre moyenne jusqu'á la Rioja, mais devient plus rare á l'ouest d'Alava pour arriver á Rodiezmo (León) vers l'ouest et au-delá du Duero (Soria, Valladolid, Segovia), vers le sud. Euphorbia chamaebuxus Bernard ex Gren. & Godr. (Carte 2, figure 2) — Elle se cantonne aux éboulis demi-fixés ou sols pierreux cryoturbés de l'étage subalpin, toujours sur terrains calcaires karstiques. Une seule fois elle descend á l'étage montagnard, dans la Peña Amaya, Burgos (Romo, 1981). Sa limite occidentale connue est á Somiedo. Elle est absente du Pays Basque oú elle avait été confondue avec E. flavicoma subsp. occidentalis. D'autre part, les citations de la Sierra Nevada n'ont pas été retenues par MOLERO & PÉREZ RAYA (1987) et restent á vérifier car les uniques témoins se conservent au British Museum5.

Figure 2. Euphorbia chamaebuxus, avec un détail de la feuille.

5 Ils ont déjá été demandés par J. SIMÓN, de la Faculté de Pharmacie de Barcelone, qui poursuit leur étude biotaxonomique et nous a fourni des données chorologiques, provenant notamment des herbiers de Montpellier.

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Festuca paniculata (L.) Schinz & Thell. subsp. fontqueri Rivas Ponce & Cebolla — Sa carte vient d'étre publiée par ses propres auteurs (CEBOLL A & RIVAS, 1988: 24). Son aire et son écologie nous rappellent ceux de l'espéce antérieure, c'est-á-dire, páturages pierreux des hauts massifs karstiques de l'Anie, des Picos de Europa et leurs alentours. Voir aussi la carte de répartition ci-dessous du Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri. Gentiana angustifolia Vill. subsp. occidentalis (Jak.) Laínz (Carte 3, figure 3) — Fentes et repláts des rochers calcaires, sois instables, pierreux ou marneux, qu'il soit au niveau forestier ou supraforestier. Au Pays Basque, Navarre et Corniche Cantabrique elle descend á 500 m d'altitude ou plus bas, mais aux Picos de Europa et dans les Pyrénées occidentales elle dépasse 2.200 m. A l'est du Pourtalet-Vallée d'Ossau, G. kochiana prend sa place. Laserpitium nestleri Soyer-Willemet subsp. eliasii (Senn. & Pau) Lainz. (Carte 4) — Une premiére carte approximative a été publiée par MONTSERRAT (1974b: 313). Cette ombellifére est liée aux chénaies sur sol marneux ou aux falaises calcaires, notamment dans la zone de transition entre les climats cantabrique et méditerranéen, entre 700 et 1.400 m d'altitude. Elle est fréquente aux Pays Basque et Burgos ("terra classica"), d'oú elle s'étend vers l'est jusqu'en Navarre moyenne et Jaca (Aragon) et jusqu'á Somiedo et méme en Galice á l'ouest, ici déjá trés isolée puisque L. thalictrifolium prendrait le relai au nord du Portugal. Par le Systéme Ibérique, elle arrive jusqu'a Cameros et au pied de l'Urbion. Oreochloa seslerioides (AII.) K. Richter subsp. confusa (Coincy) Laínz [O. confusa (Coincy) Rouy] (Carte 5, figure 4) — Trés caractéristique des repláts herbeux ou éperons des rochers calcaires, entre 500 et 1.500 (2.000) m, depuis la Navarre (Monreal) jusqu'aux Picos de Europa, avec une notable abondance dans les montagnes basques, surtout d'Alava, un peu á l'abri de l'océanité. Par contre, elle est beaucoup plus rare dans le Systéme Ibérique, s'éloignant du domaine subcantabrique dans des localités isolées á Guadalajara et Serranía de Cuenca. Cette derniére population renferme des échantillons plus vigoureux que la normale (Hoz de Beteta, MA 9109 et 288930). Pimpinella siifolia Leresche (Carte 6, figure 5) — Tout au contraire des espéces antérieures, cette ombellifére s'éloigne á peine des crétes et éperons calcaires exposés aux fronts de pluie et brouillards océaniques. Á Cervera de Pisuerga (Palencia) et á Humada (Burgos) seulement, elle s'éloigne un peu de la ligne de partage des eaux cantabro-méditerranéenne. Elle va depuis la Vallée d'Ossau (rocher d'Aran) et le Somport aux Asturies; précisément dans cette derniére région, aux alentours d'Oviedo, elle descend á 100 m d'altitude, tandis qu'aux Picos de Europa elle s'éléve jusqu'a 2.000 m. Pritzelago alpina (L.) O. Kuntze subsp. auerswaldii (Willk.) Greuter & Burdet (Carte 7, figure 6) — Tout comme le Pimpinella, cette crucifére colonise les rochers calcaires, mais dans les fissures et repláts ouverts aux fronts humides océaniques. Elle est trés fréquente dans la Cordillére Cantabrique et plus rare au Pays Basque; de ce noyau central elle pénétre en Galice á l'ouest et dans les Pyrénées á l'est: massif d'Anie et vallée d'Aran (Pumeró, Lérida, BC 05635, Llenas). Elle se rapproche de la mer au Sueve (Asturies), étageant la plupart de ses populations entre 600 et 1.500 m, mais dépassant aussi les 2.000 m aux Picos de Europa et au précité Pic d'Anie. Elle est trés facile á distinguer de la subsp. alpina par la présence de feuilles caulinaires et par ses folioles plus étroites. Notons également que cette derniére sousespéce se trouve aussi isolée aux sommets de la Cordillére Cantabrique, manque au Pays Basque et devient trés fréquente aux étages subalpin et alpin des Pyrénées. Ranunculus parnasslfolius L. subsp. favargeri Küpfer (Carie 8, figure 7; voir aussi carte dans JALAS & SUOMINEN, 1989: 207) — Elle est sans doute la plante la plus représentative du groupe étudié, car elle n'est connue que des Picos de Europa (Collado

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de la Canalona, "terra classica") et de quelques massifs calcaires des Pyrénées occidentales (depuis le massif d'Anie-Larra jusqu'au Pic de Collarada). Dans les cols et sois pierreux du flysch, soumis á la cryoturbation par déneigement á cause du vent, ce géophyte se montre abondant, particuliérement aux vallées de Roncal et Ansó, au-dessus des foréts, entre 1.600 et 2.300 m d'altitude (Otxogorrigaña, Lapakiza, Quimboa, etc.). Rumex aquitanicus Rech. fil. [R. cantabricus Rech. fil.] (Carte 9; voir aussi carie dans JALAS & SUOMINEN, 1979: 51, sub R. cantabricus; voir figure dans CASTROVIEJO & al., 1990: 618, planche 183) — Cette remarquable polygonacée se répand depuis les Asturies (AEDO & a/.,1990b) jusqu'au Pays Basque frangais et les Pyrénées d'Aspe-Ossau, la Navarre et l'Aragon occidental; une localité isolée se trouve en plus au massif d'Urbión (Soria). Elle est liée aux réposoirs á bétail, páturages ou prairies fumés, dolines karstiques, etc., entre 700 et 1.600 m d'altitude. Sans doute d'autres localités nouvelles vont 'étre découvertes dans le Systéme Ibérique, la Rioja ou Pays Basque. Saxifraga hirsuta L. var. paucicrenata Gillot (Carie 10, fig. 8) — Si la sousespéce typique est une plante des foréts humides, depuis la Galice jusqu'aux Pyrénées centrales, cette variété est surtout orophile (montagnarde-subalpine). Fréquente dans les rochers et éboulis calcaires karstiques des Pyrénées occidentales (Ossau-AspeAnie-Larra), elle devient trés localisée aux montagnes calcaires basques et de Burgos, pour réapparaitre aux Picos de Europa et d'autres montagnes cantabriques, entre 1.200 et 2.100 m d'altitude. Elle se distingue de la variété type para sa petite taille et ses feuiIles plus longues que largas, mais il semble que dans la Cordillére Cantabrique et au Pays Basque se trouvent des formes intérmediaires (ASEGINOLAZA & al., I. c.).

CONCLUSIONS Les commentaires que nous venons de faire, tirés des caries de répartition que nous avons presentées, confirment largement les rapports écologiques et biogéographiques entre les monts Cantabres et les Pyrénées occidentales, reliés par la dépression basque. D'une part, quelques plantes endémiques notables y sont exclusivas telles que l'Armería pubinervis, Rumex aquitanicus, Ranunculus pamassifolius subsp. favargeri, Festuca paniculata subsp. fontqueri, Pritzelago alpina subsp. auerswaldii, Saxifraga paucicrenata, etc.; la plupart de ces taxa se montrent orophiles aux alentours des Picos de Europa et sommets calcaires des Pyrénées occidentales, mais descendent beaucoup dans les montagnes basques calcaires et le bassin supérieur de l'Ébre. Leur écologie est surtout extra-forestiére (fissures des rochers ou páturages pierreux d'aititude). Cependant, leur origine est difficile á préciser: quelques unes comme le Ranunculus favargeri seraient paléo-éndemiques mais d'autres (schizo-endémiques, etc., voir á ce sujet BAUDIERE & CAUWET, 1986) restent encore á classer á partir des études en cours. D'autre part, un groupe d'espéces, sous-espéces et variétés se répand dans la zone dite "subcantabrique", c'est á dire, de transition climatique entre la zone océanique et la zone subméditerranéenne ou méditerranéo-continentale. Parmi ces taxons, beaucoup se trouvent dans les landes, páturages ou foréts: Laserpitium eliasii, Oreochloa confusa, Endressia catellana, Pimpinella siifolia, Thymelaea ruizii, Helictotrichon cantabricum, Erysimum gorbeanum, Narcissus asturiensis, Seseli cantabricum, Pu/satilla alpina subsp. cantabrica, etc. II est á remarquer que la plupart des plantes de ce contingent déborde le domaine pyrénéo-cantabrique pour atteindre le Systéme Ibérique ou certaines montagnes de la moitié nord de la Péninsule. Enfin, un petit groupe d'espéces pyrénéennes et nord-ibériques méritent des études plus approfondies telles que Linaria propinqua Boiss. & Reut.- L. badalii Willk., Lathyrus pannonicus, MediCago orbicularis, Seseli montanum-nanum, etc. Plusieurs

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sous-espéces ou variétés sont encore á découvrir et sans doute leur connaissance aidera les botanistes á mieux intérpreter l'histoire du peuplement pyrénéo-cantabrique.

REMERCIEMENTS notre ami M. Saule d'avoir corrigé le texte frangais, de ses excellents dessins et des nombreux renseignements qu'il nous a fournis. A M. J. Vivant et aux conservateurs des herbiers BC, MA, LEB, FCO, JACA, etc., qui nous ont permis la consultation de leurs collections respectives. A M. J.M. Montserrat, directeur de l'Institut Botánic de Barcelone, qui nous a cédé les caries U.T.M. de la moitié nord de la Péninsule.

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Carte 3. Gentiana ang ustifolia Vill. s ubsp. occiden talis (Jak.) Laínz.

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1990 Botánicapirenaico-cantábrica:209a234 . JACA y HUESCA ,

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Carte 5. Oreochloa seslerioides (AH.) K. Richter subsp. confusa (Coincy) Laínz.

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L. VILLAR& M. LAÍNZ: Plantesendémiques desPyrénéesoccidentaleset desmonts Cantabres

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Botánicapirenaico-cantábrica: 209a234. JACA y HUESCA , 1990

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Carte 7. Pritzelago alpina (L.) O. Kuntze subsp. auerswaldii (Willk.) Greuter & Burdet.

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Carte 8. Ranunculus parnassifolius L. subsp. favargeri Küpfer.

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1990 Botánicapirenaico-cantábrica: 209a234 . JACA y HUESCA ,

L. VILLAR & M. LA INIZ: Plantes endémiques des Pyrénées occidentales et des monts Cantabres

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Carte 9. Rumex aq uitanicus Rech. fil.

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Carte 10. Saxifraga hirsuta L. var. paucicrenata Gillot.

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Botánicapirenaico-cantábrica:209a 234. JACA y HUESCA , 1990

Figure 3. Gentiana occidentalis, avec un détail de la feuille.

Índice

229

Figure 4. Oreochloa confusa.

230

Índice

Figure 5. Pimpinella siifolia.

231

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Figure 6. Hutchinsia auerswaldii, avec détails de l'infrutescence et du fruit.

Figure 7. Ranunculus favargeri. 232

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Figure 8. Saxifraga paucicrenata.

233

Índice

Figure 9. Helictotrichon cantabricum.

234

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III. SECCIÓN DE TAXONOMÍA

REVISIÓN DEL GÉNERO DACTYLIS L. (POACEAE) EN EL DE LA PENÍNSULA IBÉRICAI

N.O.

Carmen ACED02 Félix LLAMAS2

RESUMEN.—Se estudia el género Daclylis L. (Poaceae) en el N.O. de la Península Ibérica mediante técnicas de taxonomía numérica. Se reconoce una especie Dactylis glomerata L. con cuatro subespecies: subsp. glomerata, subsp. hispanica, subsp. marina y subsp. aschersoniana. Se aporta un estudio anatómico de las láminas foliares de las cuatro subespecies y una clave dicotómica que permite identificar las subespecies que viven espontáneamente en el noroeste peninsular. RÉSUMÉ.—En utilisant la taxonomie numérique, les auteurs étudient le genre Dactylis L. (Poaceae) dans le NW de la Péninsule Ibérique. lis reconnaissent une seule espéce, Dactylis glomerata L., avec quatre sous-espéces: subsp. glomerata, subsp. hispanica, subsp. marina et subsp. aschersoniana. lis ajoutent l'étude anatomique des feuilles des quatre sous-espéces ainsi qu'une clé dichotomique permettant d'identifier les quatre sous-espéces précitées du NW de la Péninsule lbérique. SUMMARY.—A study of the genus Dactylis L. (Poaceae) in the NW of the Iberian Peninsula is made by means of numerical taxonomy. There is recognized one species, Dactylis glomerata L with four subspecies: subsp. glomerata, subsp. hispanica, subsp. marina y subsp. aschersoniana. An anatomic study of the leaf blade in subspecies occuring in NW Iberian Peninsula is carried out and a key for the identification of subspecies living in this area is also proposed.

1 2

El texto completo de este trabajo será publicado en el Bull. Soc. bot. Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad• de León. Campus de Vegazana. E-24071 LEÓN.

237

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MORPHOLOGIE DES GRAINES DES ESPÉCES IBÉROBALEÁRIQUES DU GENRE EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE), II. SUBGEN. ESULA PERS., 11 Joan Caries BAIGES2 César BLANCHÉ2

RESUMEN.—Se ha estudiado la morfología de las semillas de 26 especies del género Euphorbia L. subgénero Esula a la lupa binocular, el microscopio fotónico y el microscopio electrónico de barrido. Se valora el interés taxonómico de las semillas en el género y la repercusión de sus características morfológicas en los mecanismos de dispersión. RÉSUMÉ.—Les auteurs étudent la morphologie des graines de 26 espéces du genre Euphorbia sous-genre Esula, sous la loupe binoculaire, le microscope photonique et le microscope éléctronique á balayage. On valore l'intérét taxonomique des graines dans le genre et la répercussion de ses caractéristiques morphologiques sur les mécanismes de dispersion. SUMMARY.—The seed morphology of 26 species belonging to Euphorbia subgenus Esula have been studied under binocular stereoscope, ligth microscope and scanning electron microscope. The taxonomic interest of seeds on the taxonomy of the genus is pointed out and the consequences of morphological characteristics on dispersa! mechanism are mentioned.

1 Le texte entier de cet article paraitra dans le Bull. Soc. bot. Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Ce travail a été beneficié d'un projet de recherche (PB.87.1008) de la C.I.C.Y.T., Ministerio de Educación y Ciencia. España. 2 Laboratori de Botánica, Facultat de Farmácia. Universitat de Barcelona. Avgda. Diagonal s/n. E-08028 BARCELONA.

239

Índice

ANTHEMIS SAXATILIS DC. & LAM. (ASTERACEAE) EN LOS PIRINEOS ORIENTALES

Caries BENEDÍ GONZÁLEZ

RESUMEN.—Anthemis saxatilis (Asteraceae) se cita por primera vez en los Pirineos. Se estudian así mismo aspectos morfológicos y cariológicos de esta especie y de otras especies próximas. Desde el punto de vista nomenclatural se propone una combinación nueva: A. saxatilis var. macrocephala (Jeanb. & Timb.-Lagr.) Benedí. RÉSUMÉ.—Anthemis saxatilis (Asteraceae) est signalé pour la premiére fois aux Pyrénées. L'auteur ajoute une révision de quelques aspects morphologiques et caryologiques de cette espéce et des espéces voisines. Du point de vue nomenclatural íl propose une nouvelle combinaison: A. saxatilis var. macrocephala (Jeanb. & Timb.-Lagr.) Benedí. SUMMARY.—Anthemis saxatilis (Asteraceae) is reported for the first time in the Pyrenees. Taxonomic and nomenclatural aspects are discussed. A new combination [A. saxatilis var. macrocephala (Jeanb. & Timb.-Lagr.) Benedí] is proposed.

Discutirnos a continuación la entidad taxonómica de las poblaciones de Anthemis secc. Hiorthia presentes en el límite este de los Pirineos orientales (comarcas de Alt Empordá, Vallespir y Rosselló). Estas poblaciones se han atribuido —con reservas— al A. carpatica Willd. y al A. cretica L. (cf. FERNANDES, 1975; Bou, 1983), ambos pertenecientes a lo que en general se ha denominado grex montana, complejo de taxa orófitos con varios niveles de ploidía (KÚPFER, 1974; KUZMANOV, 1981). Hemos estudiado caracteres macro y micromorfológicos (longitud del tallo, diámetros del capítulo y del disco, segmentos foliares, brácteas involucrales, páleas receptaculares y cípselas) de cuatro especies próximas: A. carpatica Willd., A. cretica L., A. saxatilis DC. y A. gerardiana Jordan, revisando el material de los siguientes herbarios: BC, BCC, BCF, BM, COI, G, LY, MA, MAF y MPU. Se han realizado asimismo diversos recuentos cromosómicos.

1 Laboratorio de Botánica. Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona. Av. Diagonal s/n. E-08028 BARCELONA.

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241

Botánica pirenaico-cantábrica: 241 a 246. JACA y HUESCA, 1990

De los caracteres anteriormente citados (compendiados en la Tabla 1) son especialmente relevantes los referidos a las páleas y brácteas del capítulo, los segmentos foliares (divisiones de primer orden) y a las cípselas.

BRÁCTEAS INVOLUCRALES

En Anthemis gr. montana las brácteas externas son triangulares y de margen escarioso. En A. carpatica, A. cretica y A. saxatilis, se presentan orladas por una cenefa pardo-negruzca de 2 a 0,5 mm de anchura, más o menos aparente en función del indumento del involucro, por lo que las consideramos discoloras, mientras que en A. gerardiana son concoloras al faltar siempre dicha banda. Cabe señalar que en A. saxatilis hemos comprobado cómo este carácter puede variar en el transcurso de la floración, apareciendo la maculación a partir de la postantesis y acentuándose a partir de este momento.

PALEAS RECEPTACULARES En las especies consideradas, las páleas receptaculares externas miden de 4,5 a 5 x 1 mm, presentando un contorno de oblanceolado a oblongo, con la zona apical dentado-lacerada y más o menos tricuspidada, con un mucrón central de hasta 0,5 mm. A. carpatica presenta el margen y el ápice de las páleas maculados; A. saxatilis y A. cretica tan sólo tienen el mucrón central parduzco, mientras que en A. gerardiana son enteramente inmaculadas.

SEGMENTOS FOLIARES Este carácter lo hemos considerado en las hojas de los brotes estériles. En A. carpatica y A. gerardiana los segmentos foliares son patentes, en A. cretica son ascendentes, y en A. saxatilis son patentes o subdeflexos.

CIPSELAS Las cípselas son obpiramidales, de sección longitudinal obtriangular y la transversal subcuadrangular. La corona epígina oscila entre 0,25 mm en A. cretica, A. saxatilis y A. gerardiana, y 0,5 mm en A. carpatica. La superficie cipselar observada al microscopio electrónico de barrido (cf. BENEDí & MOLERO, 1985) no permite separar los táxones considerados. A. carpatica presenta las cípselas de mayor longitud (2,2-3,0 mm), mientras que en A. saxatilis, A. gerardiana y A. cretica son menores (1,5-2,1 mm).

CA RIOLOGIA Los estudios realizados en las poblaciones de A. saxatilis de l'Albera (Alt Empordá, Pirineos orientales) han demostrado que se trata de tetraploides monosómicos con una valencia zigótica de 2n = 35 (Fig. 1). KÚPFER (1974) ha detectado aneuploidía (2n = 35-39) en una población de rEspinouse (Hérault). Por el contrario, las poblaciones pirenaicas estudiadas de A. carpatica han resultado tetraploides con 2n = 4x = 36. El análisis del conjunto de los datos aportados nos permite afirmar que las poblaciones estudiadas de los Pirineos orientales son atribuibles a A. saxatilis, conocido hasta el momento únicamente del Macizo Central francés, y por tanto ha de incluirse en el catálogo pirenaico. Además, en dichas poblaciones presenta en las partes vegetativas un indumento sedoso, tallos robustos de 1,5-2 mm de diámetro y hojas basales del tallo con un raquis de 0,5 mm, mientras que el tipo específico presenta un indumento es 242

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1,01 ± 0,45

1,71 ± 1,12 11,5 - 2,11

12,5 - 4,51 1,30 ± 1,03 11,0 - 1,51 2,14 ± 0,98 11,7 - 2,51 0,25 discoloras ascendentes calcícola

12,0 - 4,51 1,47 ± 1,01 11,4 - 1,51 2,61 ± 1,02 12,2 - 3,01 = 0,5 discoloras patentes silicícola

Corona cípselas (mm)

Brácteas involucrales

Segmentos foliares

Longitud cípselas (mm)

Diámetro disco (cm)

11,5 - 3,11

2,80 ± 1,82

2,96 ± 1,21

Diámetro capítulo (cm)

0,25

silicícola

de patentes a subdeflexos

discoloras

10,9 - 1,21

2,03 ± 0,89

(8-) 10-25 (-35)

(7-) 10-35 (=40)

(3,5-) 10-25 (-35)

Longitud del tallo (cm)

A. saxatilis

A. cretica

A. carpatica

Tabla I. Caracteres morfológicos.

silicícola

patentes

concoloras

0,25

11,6 - 2,11

1,86 ± 1,98

10,7 - 1,11

1,07 ± 0,80

11,5 - 2,51

2,23 ± 0,65

(15-) 20-40 (-45)

A. gerardiana

Botánica pirenaico-cantábrica: 241 a 246. JACA y HUESCA, 1990

caso y disperso, tallos más gráciles (1-1,5 mm) y raquis de las hojas inferiores igualmente de 0,5 mm. Por ello proponemos la siguiente combinación: Anthemis saxatilis DC. & Lam. var. macrocephala (Jeanb. & Timb.-Lagr.) Benedí, comb. nov. A. gerardiana var. macrocephala Jeanb. & Timb.—Lagr., Quelques jours d'herborisation dans les Albéres orientales: 52 (1879) A. montana var. subcinerea Rouy, FI. Fr. 8: 233 (1903) E A. cretica subsp. subcinerea (Rouy) Bolós & Vigo, Collect. Bot., 17: 90 (1987) - A. collina sensu Rouy, non Jordan - A. cinerea sensu R. Fernandes, non Pancic Basándose principalmente en el tipo de indumento, R. FERNANDES (f.c.) atribuyó algunos ejemplares procedentes del macizo de l'Albera al A. cinerea Pancic, taxon endémico de los Balcanes. El examen de ejemplares auténticos de A. cinerea procedentes de la terra classica ("Bulgaria: rupis calcareis M. Rila") demuestra que son claramente diferentes a las plantas catalanas, aspecto que ya fue comentado por Rouv (1903). Por otro lado, las precisiones sobre las apetencias edáficas de A. cinerea contenidas en pliegos procedentes de Yugoslavia, Albania, Grecia y Bulgaria indican que se trata de un taxon calcícola, mientras que A. saxatilis se comporta como silicícola estricto.

Material de A. saxatilis var. macrocephala estudiado (Véase Fig. 2): Francia: PO (Pyrénées orientales) 31TEH0O Tor de la Massana, V-1890, H. Coste, LY; íbid., 7-VII-1884, LY; ibid., 2-VII1883, Olivier, LY; íbid., 16-VIII-1891, Neyraut, G; Colliure, VI-1834, Ruyet, G. 31TDH80 El Portús, pico Foucart, 2-VII-1889, sin recolector, G. 31TDH90 Vall de Soreda, 20-VI-1901, Sennen, LY-Rouy; Alberes, Roc de Canages, sin recolector, MPU; íbid., MPU-Coste. España: Ge (Girona) 31TDH90 L'Albera, Puig Neulós, 5-VIII-1984, Benedí, Blanché, Molero & Vallés, BCF 32943; íbid., 21-VII-1983, Benedí, BCF 32945; íbid., 21-V-1971, Charpin, G 76492; íbid., V-1881, Castain, LY. 31TDG99 Requesens, 25-VI-1890, Castain, MPU-Coste; íbid., 17-VI-1986, Benedí, BCF s/n. La indicación de Bou (1.c.) del macizo de les Salines (31TDG79) de A. carpatica subsp. carpatica var. cinerea (Pancic) R. Fernandes, con toda probabilidad se ha de llevar al taxon que nos ocupa, si bien no hemos podido examinar el correspondiente testimonio ni la población in situ.

244

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C. BENEDÍ: Anthemis saxatilis DC. & Lam. en los Pirineos orientales

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Figura 1. Mitosis somática de Anthemis saxatilis (Girona, Puig Neulós, BCF 32943).

Figura 2. Distribución de Anthemis carpatica A. saxatilis (A) en los Pirineos según el material estudiado.

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245

Botánica pirenaico-cantábrica: 241 a 246. JACA y HUESCA, 1990

BIBLIOGRAFÍA

C. & MOLERO, J. (1985). Carpología del género Anthemis L. en la Península Ibérica e Islas Baleares. Collect. Bot. (Barcelona), 16 (2): 77-87.

BENEDÍ,

Bou, J. (1983). Noves dades per a la flora de l'Alt Empordá. Collect. Bot. (Barcelona), 14: 105-112. R.B. (1975). Identification, typification, affinités et distribution géographique de quelques taxa européenns du genre Anthemis L. Anales Jard. Bot. Madrid, 32 (2): 1.409-1.488.

FERNANDES,

Ph. (1974). Recherches sur les liens de parenté entre la flore orophile des Alpes et celle des Pyrénées. Boissiera, 23: 1-322.

KÜPFER,

B.; NGHIAN, N.N. & GEORGIEVA, S. (1981). A cytotaxonomic study on Bulgarian Anthemis L. Candollea, 36 (1): 19-76.

KUZMANOV,

Rouv, G. (1903). Anthemis L. In: Flore de France 8: 228-237. Asniéres, Paris et Rochefort.

246

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ESTUDIO DE NARCISSUS GR. ASTURIENSIS (SER. MINORES PUGSLEY) EN LA CORDILLERA CANTÁBRICA

David DÍAZ MORALES' Herminio S. NAVA FERNÁNDEZ1

M.5 Ángeles FERNÁNDEZ CASADO

RESUMEN.—Se estudia la variabilidad morfológica y el número cromosomático de 9 poblaciones del género Narcissus, ser. minores Pugsley en la Cordillera Cantábrica. Se reivindica el rango taxonómico de Narcissus asturiensis (Jordan) Pugsley var. villarvildensis Díaz & Fernández Prieto. RÉSUME.—On fait des études de la variabilité morphologique et du nombre chromosomique du 9 populations du genre Narcissus, ser. minores Pugsley de la Cordillére Cantabrique. On revendique le rang taxonomique du Narcissus asturiensis (Jordan) Pugsley var. villarvildensis Díaz & Fernández Prieto. SUMMARY.—The morphological variability and the chromosomic number of 9 populations of the genus Narcissus, ser. minores Pugsley in the Cordillera Cantábrica are studied. The taxonomic status of Narcissus asturiensis (Jordan) Pugsley var. villarvildensis (Díaz & Fernández Prieto) is reivindicated.

INTRODUCCIÓN Según la recopilación de COLMEIRO (1889, 5: 81), las primeras menciones de plantas de este grupo en la Cordillera Cantábrica, se refieren a Narcissus minor L., taxon de dudoso origen silvestre (cf. FERNÁNDEZ CASAS, 1986: 19). Posteriormente, JORDAN (1903, 3: 4) describe Ajax asturiensis sobre materiales recogidos por Bourgeau en el "Pico de Arvas" —Cueto de Arbás— en 1864, siendo recombinado por PUGSLEY (1933: 40) como N. asturiensis y por BARRA & LÓPEZ (1984b: 376) como N. minar L. subsp. asturiensis. MERINO (1909, 3: 615) describe N. lagoide Lugo, especie muy próxima en la forma de la flor a N. asturiensis, ya que, como recoge PUGSLEY (/.C.: 34) en la clave, son las úni1

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (Botánica). Universidad de Oviedo. E-33005 OVIEDO.

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247

Botánica pirenaico-cantábrica: 247 a 254. JACA y HUESCA, 1990

cas especies -de las que él reconoce en esta serie- cuya corona presenta una característica constricción en la zona media. DÍAZ & FERNÁNDEZ PRIETO (1980: 168) describen N. asturiensis var. señalando algunas diferencias entre sus materiales somedanos y los descritos por Merino, pero sin pronunciarse sobre si se trata o no de un mismo taxon, siendo recombinado más tarde por RIVAS MARTÍNEZ & aL (1984: 276) como N. asturiensis subsp. villarvildensis y por BARRA & LÓPEZ (Lc.) como N. minor subsp. asturiensis var. villarvildensis. LAÍNZ (1980: 5) cuestiona inicialmente el valor taxonómico de la variedad. Tras el recuento cromosomático de FERNÁNDEZ CASAS & al. (1980: 203), que detecta el nivel tetraploide en dicha variedad -frente al nivel diploide señalado por Collins in PUGSLEY (Lc.: 40) en material de origen desconocido y FERNANDES (1969: 282), en materiales de la Sierra de la Estrela-, LAINz (1982: 76) admite el posible valor de la variedad. En DÍAZ & FERNÁNDEZ PRIETO (Lc.: 153-189), se hace un intenso estudio del subgénero Ajax en la Cordillera Cantábrica. Estos autores reconocen dentro del grupo una única especie -N. asturiensis- representada por tres variedades, la villarvildensis, ya mencionada, la típica y la brevicoronatus, descrita por PUGSLEY (l.c.: 40) a partir de materiales recolectados por Sennen en Pancorbo (Burgos). FERNÁNDEZ CASAS (l.c.: 21) consideró que esta última variedad correspondía a N. vasconicus (Fernández Casas) Fernández Casas. En ASEGINOLAZA & al. (1985: 950) se dan como N. asturiensis, sin más, las plantas del Sur de Alava, que pueden identificarse sin mucha dificultad con la variedad de Pancorbo, y determinan como N. minor el resto de los narcisos vascos del grupo2. Coincidimos con FERNÁNDEZ CASAS (Lc.: 16) en lo inadecuado de dicho tratamiento, ya que como puede observarse en la Fig. 10 de PUGSLEY (l.c.: 43) -correspondiente al lectótipo elegido por BARRA & LÓPEZ (1984a: 351) de N. minor L.- éste no presenta constricción en la parte media del tubo de la corona, que en N. vasconicus, como ya indicaba FERNÁNDEZ CASAS (1984: 37), es característica. Este fue uno de los argumentos aducidos por este último autor (1986: 21) para diferenciarlo de N. minor. Por lo anteriormente expuesto, se hacía necesario determinar el número de táxones presentes en la Cordillera Cantábrica, la categoría taxonómica que razonablemente podría adjudicárseles y el nombre válido en dicha categoría.

MATERIAL Y MÉTODO El primer problema era dilucidar las diferencias entre la var. asturiensis y la var. villarvildensis; para ello se realizó un estudio cariológico y morfológico de los individuos de diversas localidades de la Cordillera Cantábrica, tratando de determinar: 12.- variabilidad interpoblacional e intrapoblacional. 2v.- relación entre la morfología y el número cromosomático. 32.- distribución geográfica y ecológica de citótipos y morfótipos. En el muestreo de cada localidad se procuró recoger la máxima variabilidad de las plantas allí representadas. Para ello se siguió el criterio del tamaño floral, intentando que un tercio del material correspondiera a las plantas con flores de mayor tamaño, otro tercio a las de tamaño menor y el resto a plantas con flores de tamaño intermedio. Se reseñan seguidamente los materiales estudiados, teniendo en cuenta que cada localidad se identifica mediante tres letras.

2 Uno de los autores del "Catálogo" -URIBE-ECHEBARRÍA, en Est. Mus. Cienc. Nat. de Alava, 4: 49-61, 1989empleó recientemente el nombre N. asturiensis para referirse, en sentido amplio, a todos los narcisos vascos del grupo. 248

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D. DÍAZ & al.: Narcissus gr. asturiensis en la Cordillera Cantábrica

1.-ASTURIAS-LEÓN: Portilla del Tarabico (POR), Amieva-Oseja de Sajambre. 15-marzo-1987. Fisura de caliza karstificada en un matorral con Genista legionensis, 1.500 m. 30TUN3483, Carlos Aedo. 2.-ASTURIAS: Majada de Sabugo (MAJ), Senda del Arcediano, Amieva, 5-abril-1987. Pastizal sobre roca caliza en hayedo, 1.000 m. 30TUN3485, David Díaz. 3.- ASTURIAS-LEÓN: Puerto de Ventana (VEN), Teverga-San Emiliano. 7-abril-1987. Pastizal-matorral en caliza, 1.600 m. 29TQH4371, David Díaz. 4.- ASTURIAS: Les Planes (PLA), encima de Pigüeces, Somiedo. 20-marzo-1987. Hayedo en caliza, 1.200 m, 29TQH1981 aprox., David Díaz. 5.- ASTURIAS: Braña de la Moral (BRA), Somiedo. 22-marzo-1987. Prado y matorral de Cytisus sp. en cuarcita, 1.170 m. 29TQH1875, David Díaz. 6.- ASTURIAS: entre Corés y Villar de Vildas (VIL), Somiedo, 22-marzo-1987. Cuarcita cubierta de musgo y liquen, 850 m. 29TQH1775, David Díaz. 7.-ASTURIAS: lagos del monte de Muniellos (MUN), Gangas del Narcea. 17-abril-1987. Matorral de Calluna vulgaris y Erica arborea en cuarcita, 1.400 m. 29TPH8464, David Díaz. 8.- CANTABRIA: Páramo de la Jara (PAR), sobre Villaescusa de Ebro, Valderredible. 7-marzo-1987. Encinar de Ouercus rotundifolia, 1.000 m. 30TVN34, Carlos Aedo. 9.- CANTABRIA: Serna (SER), Hermandad de Campóo de Suso. 8-marzo-1987. Matorral de Genista hispanica subsp. occidentalis, 1.000 m. 30T1/N0165, Carlos Aedo. En este trabajo sólo se recogen los datos procedentes de los individuos en los que se realizó el recuento cromosomático. El número de cromosomas se observó en placas metafásicas mitóticas de ápices meristemáticos de raíces tratadas con paradiclorobenzeno como antimitótico y teñidos con orceína acética-clorhídrico (9: 1), según la técnica de TJIO & LEVAN (1950).

RESULTADOS

a) Cariológicos Los datos obtenidos se recogen en la Tabla I.

b) Biométricos Los resultados biométricos se separan en dos tablas; la primera (Tabla II) incluye las medias aritméticas de cada población, la media de dichas medias (I med.), el intervalo de las medias (I med.), la desviación típica de las mismas (o- med.), el intervalo absoluto (I abs. ) y el número (n) de individuos diploides (2n=14) estudiados; en la segunda (Tabla III) se dan los datos de las poblaciones tetraploides (2n=28).

ANÁLISIS DE RESULTADOS Y CONCLUSIONES Los dos niveles de ploidía obtenidos coinciden con los ya detectados por otros autores, si bien, se determina por primera vez la presencia del diploide en Asturias. El bajo número de recuentos diploides frente a tetraploides no se debe a un menor tamaño de las muestras sino a una menor viabilidad de los bulbos, como consecuencia, en general, de su menor tamaño.

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249

Botánica pirenaico-cantábrica: 247 a 254. JACA y HUESCA, 1990

LOCALIDAD

N 2 DE

INDIVIDUOS

VIL

MUN

PLA

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POR

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SER

PAR

MAJ

Tabla I. Resultados cariológicos.

Los caracteres que permiten separar las poblaciones diploides de las tetraploides, en base a los intervalos de las medias poblacionales, son los siguientes: —Longitud del escapo —Longitud de la hoja —Longitud de la espata —Longitud del pedúnculo — Longitud de la corona — Longitud del estilo Alguno de estos caracteres ya fueron empleados por DÍAZ & FERNÁNDEZ PRIETO (/.C.: 187) para separar la var. villarvildensis del resto de las variedades de N. asturiensis, pero es necesario advertir que existen individuos tetraploides que no se pueden distinguir de los diploides, ni aún empleando todo el conjunto de los caracteres mencionados (véase en las Tablas II y III el solapamiento de los intervalos absolutos para los mencionados caracteres). Sin embargo, consideramos que las diferencias poblacionales detectadas permiten diferenciar dos táxones. En la distribución (Mapa 1) de ambos citótipos encontramos una mayor frecuencia de tetraploides hacia el Occidente y de diploides hacia el Oriente, pero la población tetraploide de la Portilla del Tarabico (POR) queda rodeada de poblaciones diploides, y alejada en más de 100 Km de las tetraploides más próximas. Igualmente, sabemos que el

250

Índice

9.57

10 LONGITUD TEPALOS

5.23 0.83

19 LONGITUD ANTERA

20 ALTURA INSERCION ESTAMBRES

0.33

4.43

13.00

8.50

11.33

2.75

9.00

7.50

4.17

11.67

5.50

6.13

5.50

15.75

4.25

5.33

0.85

4.25

11.25

9.00

8.67

2.67

6.00

6.67

3.00

8.00

5.33

6.33

1.58

4.33

13.50

7.50

10.00

3.00

8.50

9.67

3.50

9.50

5.63

6.50

4.75

20.25

3.38

3.33 15.33

85.63

2.75

29.75

96.50

MAJ

105.33

1.67

27.00

121.33

PAR

2.24

24.47

88.05

med.

0.89

4.56

12.72

8.26

8.20

10.45

2.87

8.14

7.92

3.71

9.68

5.45

6.25

5.43

18.01

3.99

80.84

7 med.

0.33-1.58

4.25-5.23

11.25-13.50

7.50-8.80

9.00-12.50

8.67-11.83

2.67-3.07

6.00-9.08

6.67-9.67

3.00-4.17

8.00-11.67

5.33-5.63

6.07-6.50

4.75-6.14

15.33-20.71

3.33-5.00

59.00-105.33

1.67-2.75

14.00-29.75

66.25-121.33

Tabla II. Resultados biométricos de las poblaciones diploides.

13.14

18 LONGITUD ESTILO

8.80

12.50

16 DIAMETRO SUPERIOR CORONA

17 DIAMETRO MINIMO CORONA

11.83

15 LONGITUD CORONA

3.07

5.36

9 DIAMETRO OVARIO

14 ANCHURA MINIMA TUBO

6.07

9.08

6.14

7 LONGITUD PEDUNCULO

8 LONGITUD OVARIO

13 ANCHURA MAXIMA TUBO

20.71

6 LONGITUD ESPATA

7.86

5.00

5 ANCHURA HOJA

4.17

73.43

4 LONGITUD HOJA

12 LONGITUD TUBO

2.29

3 NUMERO HOJAS

11 ANCHURA TEPALOS

2.25

27.14

59.00

66.25 14.00

68.14

SER

2 LONGITUD VAINA

VEN

LOCALIDADES

1 LONGITUD ESCAPO

CARACTERES

0.44

0.39

0.86

0.55

4.90

1.22

0.16

1.25

1.09

0.49

1.30

0.11

0.16

0.49

2.47

0.68

16.98

0.38

6.14

22.64

cr. med.

0.00-2.00

4.00-5.80

11.00-15.00

7.50-9.50

9.00-14.00

8.50-13.00

2.50-4.00

6.00-10.00

6.00-11.00

3.00-5.00

8.00-12.50

4.00-7.50

5.00-7.50

3.00-9.00

11.00-25.00

2.50-6.50

32.00-147.00

1.00-4.00

7.00-47.00

55.00-155.00

'abs.

.72 .

o o

la)

b :.

N W

2.00 266.58 5.75

3 NUMERO HOJAS

4 LONGITUD HOJA

5 ANCHURA HOJA

Índice 1.76

20 ALTURA INSERCION ESTAMBRES 1.09

4.98

13.94

6.83

10.71

12.31

3.00

7.38

7.83

2.75

11.88

4.94

6.17

8.44

25.00

4.39

144.56

1.67

51.67

165.00

MUN

1.06

5.39

14.61

8.25

11.56

12.17

3.28

8.50

8.39

3.22

10.78

5.89

6.78

7.89

23.56

5.94

155.33

2.11

46.44

159.67

PLA

0.70

5.80

14.25

9.33

13.33

13.83

4.17

9.67

8.00

4.20

12.67

8.10

9.67

12.33

22.75

5.58

167.00

2.00

62.17

189.83

BRA

LOCALIDADES

0.89

5.11

15.00

8.64

12.14

12.79

3.25

9.69

10.25

4.19

13.13

5.38

7.50

10.50

28.00

5.13

200.63

2.63

52.25

192.50

POR

med .

1.10

5.65

15.46

8.40

12.20

13.45

3.49

9.22

9.02

3.76

12.93

6.31

8.10

11.29

27.16

5.35

186.82

2.08

57.25

192.56

44 44 44

9.00-20.50 2.00-5.50

6.50-12.50 2.50-5.00

6.00-10.50 12.00-24.00 4.20-9.80 0.00-3.30

0.65 1.19 1.19 0.41 1.47 1.00 0.86 2.06 0.72 0.35

2.75-4-45 7.83-10.67 7.38-10.88 3.00-4.17 12.17-16.17 10.71-13.33 6.83-9.33

0.70-1.76

4.98-6.98

13.94-19.54

3.50-11.00 1.82

8.50-16.00

10.00-20.00

6.00-15.00

1.18

3.50-16.50

4.94-7.25

3.00-30.00

10.78-16.23

18.00-53.00

5.00

22.75-36.50

44 44

3.40

3.00-9.00

0.55

4.39-5.94

1.65

62.00-379.00

44.09

144.56-266.58

44 44

7.89-17.33

1.00-3.00

6.17-10.42

22.00-111.00

9.68 0.31

1.67-2.63

64.00-372.00

34.21

159.67-255.83 46.44-73.75

I abs.

med. cr med.

Tabla III. Resultados biométricos de las poblaciones tetraploides.

6.98

19 LONGITUD ANTERA

8.96 19.54

18 LONGITUD ESTILO

13.27

6.17

15 LONGITUD CORONA

16 DIAMETRO SUPERIOR CORONA

3.75

17 DIAMETRO MINIMO CORONA

10.88

13 ANCHURA MAXIMA TUBO

14 ANCHURA MINIMA TUBO

4.45 10.67

12 LONGITUD TUBO

11 ANCHURA TEPALOS

7.25 16.23

9 DIAMETRO OVARIO

10 LONGITUD TEPALOS

17.33 10.42

7 LONGITUD PEDUNCULO

8 LONGITUD OVARIO

36.50

73.75

2 LONGITUD VAINA

6 LONGITUD ESPATA

255.83

VIL

1 LONGITUD ESCAPO

CARACTERES

Botánicapirenaico-cantábrica: 247a254. JACA y HUESCA, 1990

D. DIAZ & al.: Narcissus gr. asturiensis en la Cordillera Cantábrica

diploide alcanza hacia el Occidente la Sierra de la Estrela, de donde procede el recuento de FE RNANDES (1.c.: 282). Ambos citótipos presentan una gran amplitud ecológica, si bien el tetraploide es capaz de vivir en bosques, ecosistemas donde no hemos observado el diploide. Por todo lo anterior consideramos que el tratamiento varietal parece el más adecuado. En cuanto al nombre que corresponde a dichas variedades parece conveniente olvidarse de N. minor L., en tanto no sea posible identificarlo con alguno de los táxones del grupo. Respecto a N. asturiensis (Jordan) Pugsley mantenemos, por el momento, el uso tradicional del mismo que lo identifica con el citado diploide y asimila el tetraploide a N. asturiensis var. villarvildensis Díaz & Fernández Prieto. N. lagoi puede reconocerse como una planta de porte gigante de la variedad tetraploide; la pequeñez de sus flores, menos de 20 mm, no es obstáculo para esta identificación, ya que en algunos individuos tetraploides hemos observado ese tamaño floral, y por tanto deben referirse a la var. villarvildensis.

Mapa 1. Distribución de las poblaciones estudiadas: A diploides; • tetraploides.

Índice

253

Botánica pirenaico-cantábrica: 247 a 254. JACA y HUESCA, 1990

BIBLIOGRAFÍA

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254

Índice

ESTUDIO ANATÓMICO DE NARCISSUS X ALOYSII-VILLARII Y DE SUS PROGENITORES

Elena DORDA1 Javier FERNÁNDEZ CASAS2

RESUMEN.—Se estudia la anatomía de la hoja, del escapo y del pedúnculo floral de Narcissus x aloysii-villarii Fernández Casas comparándola con la de sus progenitores, N. jacetanus Fernández Casas y N. alpestris Pugsley. Se estudia también el tamaño y la fertilidad polínica de los tres. RÉSUMÉ.—Les auteurs étudent chez Narcissus x aloysii-villarii Fernández Casas l'anatomie de la feuille, de la tige et du pedicel floral, en établissant une comparaison avec leurs parents, N. jacetanus Fernández Casas et N. alpestris Pugsley. Ils étudent aussi la taille et la fertilité pollinique des trois taxons. SUMMARY.—The anatomy of the leaf, scape and floral peduncle of Narcissus x aloysiivillarii Fernández Casas is studied and compared with that of its parents, N. jacetanus Fernández Casas and N. alpestris Pugsley. The size and fertility of the pollen of all three taxa is also studied.

Los tres táxones que aquí nos ocupan pertenecen a la sección Pseudonarcissi DC. Se trata de un mesto que, según las informaciones que nos van llegando, no parece raro localmente, y de sus progenitores. El material estudiado procede de uno de los padres de localidad relativamente alejada; el que había junto al mesto estaba excesivamente ajado y sin flores.

MATERIALES Se colectaron varios ejemplares de los padres y uno solo del mesto; tanto éste como algunos de las especies parentales se fijaron en formol al 10%; sobre el material fijado se realizó el estudio anatómico.

1 Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid. E-28049 MADRID. 2 Real Jardín Botánico (C.S.I.C.). Plaza de Murillo, 2. E-28014 MADRID.

Índice

255

Botánica pirenaico-cantábrica: 255 a 262. JACA y HUESCA, 1990

Narcissus alpestris Pugsley, Jour. Hort. Soc. 58: 79 (1933) HUESCA, Santa Cruz de la Serós: Sierra de San Juan de la Peña, 30TXN8909, 1.400 m, Fernández Casas 12271, 9-V-1989. Narcissus Jacetanus Fernández Casas, Fontqueria: 5, n.2 30 (1984) HUESCA, Aísa: Llano de Napazal, 30TXN9736, 1.620 m, Fernández Casas 12275, 10V-1989. Narcissus x aloysii-villarii Fernández Casas, Fontqueria 11: 19, n.2 74 (1986) HUESCA, Santa Cruz de la Serás: Sierra de San Juan de la Peña, 30TXN8909, 1.400 m, Fernández Casas 12274, 9-V-1989. ESTUDIO ANATÓMICO Analizamos hoja, escapo y pedúnculo floral (sólo en su zona media), siguiendo la técnica que se describe en DORDA & FERNÁNDEZ CASAS (1984a, 1984b). Los caracteres comunes a todas las muestras, que no se describen para cada una de ellas, son los siguientes: •

En las tres poblaciones hay epidermis monostrata con cutícula en la hoja, en el escapo y en el pedúndulo.

•

En todos los casos el parénquima en empalizada es monostrato y no lo hemos encontrado en las zonas basales.

•

El parénquima en empalizada del pedúnculo floral presenta células cortas, casi isodiamétricas.

•

La nervadura se localiza siempre en el parénquima medular.

•

En la hoja, la vascularización se distribuye en tres zonas: Adaxial; b) Central o principal, que presenta un haz vascular central, de mayor tamaño, y otros laterales menores; c) Abaxial.

•

La nervadura del escapo es periférica y circular, presenta unos haces vasculares mayores y otros más pequeños. Igual distribución presenta la vascularización del pedúnculo floral.

•

Los haces vasculares del escapo y del pedúnculo pueden ir acompañados, o no, de esclerénquima, se indica en cada caso; los de hoja nunca presentan este tejido.

Narcissus alpestris Pugsley (FC-12271, véase Fig. 1) HOJA: Ligeramente asimétrica. Sección cóncavo-convexa, con quillas en la cara abaxial. Parénquima medular macizo en la zona basal y muy laxo en el resto. Medidas (mm) Anchura Espesor Nervadura adaxial principal abaxial Quillas

256

Basal

Media

Apical

2,60 0,72

4,66 0,69

3,69 0,54

1+2 5+1+4 11 5

9 5+1+4 6+1+9 3

5+1+3 5+1+4 6+3 3

Índice

ZONA BASAL

ZONA MEDIA

ZONA APICAL

115

C:3

Figura 1. Narcissus alpestris Pugsley (FC-12271).

CARA AFIAXIAI

CARA ADAXIAL

PEDÚNCULO

©o a

• •

o •

o 11

ZONA BASAL

%zz)O

ZONA MEDIA

ZONA APICAL

E. DORDA& J. FERNÁNDEZ CASAS: Estudioanatómico deNarcissusxaloysii-villarii

Botánica pirenaico-cantábrica: 255 a 262. JACA y HUESCA, 1990

El contorno de la sección presenta prominencias en las zonas correspondientes a cada célula epidérmica, y surcos, en las zonas de los intersticios celulares epidérmicos. El espesor aproximado de la pared celular externa es de 0,006. ESCAPO: Ancipitado. Sección elipsoidal, ligeramente estriada en las zonas basal y media, lisa en la zona apical y hueca. Parénquima medular laxo en la zona basal y fistuloso en el resto. Medidas (mm) Anchura Expesor Nervadura Esclerénquima Quillas

Basal

Media

Apical

2,39 1,51 6+21 no 2

2,57 1,72 6+23 sí 2

2,39 1,72 6+22 sí 2

PEDÚNCULO FLORAL: Sección elipsoidal y lisa. Parénquima medular laxo. Con seis haces vasculares grandes y 18 más pequeños, sin esclerénquima. Medidas: 1,81 x 1,48 mm.

Narcissus jacetanus Fernández Casas (FC-12275, véase Fig. 2) HOJA: Ligeramente asimétrica. Sección en U abierta, con estrías en la cara abaxial. Parénquima medular macizo en las zonas basal y media y laxo en la apical.

Medidas (mm) Anchura Espesor Nervadura adaxial principal abaxial Quillas

Basal

Media

Apical

2,63 0,54

3,09 0,48

3,45 0,39

6 11 5+4 2

8+7 11 6+5 4

8+7 9 9+8 0

El contorno de la sección presenta prominencias, en las zonas correspondientes a cada célula epidérmica, y surcos, en las zonas de los intersticios celulares epidérmicos. El espesor aproximado de la pared celular externa es de 0,012 mm. ESCAPO: Ancipitado. Sección elipsoidal, estriada y llena. Parénquima medular macizo, en las zonas basal y media, y muy laxo en la apical.

Medidas (mm) Anchura Espesor Nervadura Esclerénquima Quillas

Basal

Media

Apical

2,06 1,42 5+14 no 2

2,09 1,51 5+14 sí 2

1,93 1,48 5+17 sí 2

PEDÚNCULO FLORAL: Sección elipsoidal y lisa. Parénquima medular macizo. Con seis haces vasculares grandes y 18 más pequeños, sin esclerénquima. Medidas: 1,66 x 1,30 fil 01.

258

Índice

/ON.SIISS

_.9

/1/N,\ A

k) ol

CARA ABAXIAL

CARA ADAXIAI.

PEDÚNCULO

Figura 2. Narcissus jacetanus Fernández Casas (FC-12275).

1='•

ZONA BASA1.

1e.)

(.;

ZONA MEDIA

ZONA APICAL

S:9

Cn X

8 CDID

z z o m m

Botánica pirenaico-cantábrica: 255 a 262. JACA y HUESCA, 1990

Narcissus x aloysii-villarii Fernández Casas (FC-12274, véase Fig. 3) HOJA: Ligeramente asimétrica, acentuándose la asimetría hacia el ápice. Sección en U abierta, con quillas en la cara abaxial. Parénquima medular macizo, en las zonas basal y media, y muy laxo en la zona apical. Basal

Media

Apical

Anchura

2,51

2,33

2,15

Espesor

0,72

0,60

0,54

Medidas (mm)

Nervadura adaxial principal abaxial

3+4

6+8

5+7

5+1+6

4+1+5

3+1+4

4+6

9+7

6+7

Quillas

El contorno de la sección presenta prominencias en las zonas correspondientes a cada célula epidérmica. El espesor aproximado de la pared celular externa es de 0,015 mm. ESCAPO: No ancipitado. Sección elipsoidal, ligeramente estriada y hueca. Parénquima medular macizo en la zona basal, muy laxo, con fístula de luz pequeña, en la zona media y fistuloso en la zona apical. Basal

Media

Anchura

2,24

2,30

2,15

Espesor

1,78

2,03

1,87

Nervadura

5+18

6+17

6+15

sí

Apical

Medidas (mm)

Esclerénquima Quillas

PEDÚNCULO FLORAL: Sección elipsoidal y lisa. Parénquima medular macizo. Con seis haces vasculares grandes y 16 más pequeños, sin escleerénquima. Medidas: 2,24 x 1,57 mm.

ESTUDIO POLÍNICO Como en el resto de la familia, el polen es anasulcado, de forma elipsoidal deprimida, como un grano de café. En cada población se estudió la fertilidad y el tamaño del polen. La fertilidad se estimó por la coloración positiva con carmín acético, según el método descrito por FERNANDES (1987); se contabilizaron los granos fértiles y estériles de diez campos de 4 x 10. Para estimar el tamaño, se midieron los dos ejes en cien granos según la técnica que se describe en FERNANDES (1987); para cada población se indica el promedio entre las medidas extremas (entre paréntesis). Narcissus alpestris Pugsley Polen de (50-)67,25(-75) x (35-)51,8(-60) II; con un 9,34% de esterilidad, en 117 granos observados.

260

Índice

ZONA BASAL

o©

o O °

ZONA MEDIA

ZONA APICAL

Figura 3. Narcissus x aloysii-villarii Fernández Casas (FC-12274).

CARA ABAXIAl.

CARA ADAXIAL

PEDÚNCULO

ZONA BASAL

ZONA MEDIA

ZONA APICAL

Botánica pirenaico-cantábrica: 255 a 262. JACA y HUESCA, 1990

Narcissus jacetanus Fernández Casas Polen de (60-)67,65(-75) x (40-)47,25(-55) p.; con un 5,80% de esterilidad, en 328 granos observados. Narcissus x aloysií-villarii Fernández Casas De las cien mediciones, 78 lo fueron de granos estériles, que medían (55-)60,05(-65) x (20-)27,9(-45)µ, y 22 coincidieron con granos fértiles que medían (70-)75,2(-80) x (45-)54,05(-60) p.; polen malformado y estéril en un alto porcentaje, aunque observamos granos llenos con relativa abundancia, 73,98% de esterilidad en 494 granos observados.

CONCLUSIONES Respecto a la anatomía se puede observar, por comparación, que las características estructurales de la población FC-12274 (N. x aloysii-villarii Fernández Casas) son intermedias entre las de las otras dos poblaciones, aunque en general es de mayor tamaño. En cuanto al polen, no presenta tamaño intermedio al de sus progenitores, los granos estériles tienen menor tamaño —lógicamente, al encontrarse vacíos— y los granos fértiles son más grandes. El alto porcentaje de esterilidad indica su origen híbrido.

BIBLIOGRAFIA

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ACERCA DE UN TAXON CONFLICTIVO DEL GÉNERO SAXIFRAGA L. (SECCIÓN DACTYLOIDES TAUSCH, GREX EXARATO-MOSCHATAE E NGLER): SAXIFRAGA LOSAE SENNEN SUBSP. SUAVEOLENS (LUIZET & SOULIÉ) COMB. NOVA M.5 Pilar FERNÁNDEZ ARECES1 Tomás E. DÍAZ GONZÁLEZ2 F. Javier PÉREZ CARRO1

RESUMEN.—Se lleva a cabo una revisión taxonómica de Saxifraga losae Sennen, S. pentadactylis Lap. var. suaveolens Luizet & Soulié, S. camarae Sennen, S. exarata Vil y S. fragilis Schrank., pertenecientes a la grex Exarato-moschatae Engler, sección Dactyloides Tausch, del género Saxifraga L. En base a criterios morfológicos, anatómicos, pajinológicos, seminológicos, corológicos y ecológicos, se concluye que S. pentadactylis var. suaveolens está más estrechamente relacionada con S. losae que con el resto de los táxones del grupo, por lo que se propone la combinación S. losae Sennen subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) comb. nova. Asimismo se considera a S. camarae incluida en la variabilidad de S. losae subsp. RÉSUMÉ.—Les auteurs font une révision taxonomique de Saxifraga losae Sennen, S. pentadactylis Lap. var. suaveolens Luizet & Soulié, S. camarae Sennen, S. exarata Vill. et S. fragilis Schrank., appartenant au grex Exarato-moschatae Engler, section Dactyloides Tausch, du genre Saxifraga L. Sur la base de critéres morphologiques, anatomiques, palynologiques, seminologiques, chorologiques et écologiques, ils concluent que S. pentadactylis var. suaveolens est plus étroitement rapporté avec S. losae, et par conséquence ils proposent la combinaison S. losae Sennen subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) comb. nova. De méme, ils considérent S. camarae synonime du S. losae subsp. losae. SUMMARY.—A taxonomic revision of Saxifraga losae Sennen, S. pentadactylis Lap. var. suaveolens Luizet, S. camarae Sennen, S. exarata Vill. and S. fragilis Schrank., belonging to the grex Exarato-moschatae Engler, section Dactyloides Tausch of genus Saxifraga L. is realized. S. pentadactylis var. suaveolens is more closely related with S. losae than with the rest of taxa of the group on the base of morphological, anatomical, palynological, seed types, chorological and ecological criteria, thus the combination S. losae subsp. suaveolens comb. nova is proposed. Likewise, S.camarae is included into variability of S. losae subsp. losae.

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C/. Caminante, 8,2.° B. E-24008 LEÓN. Departamento de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. E-33005 OVIEDO.

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INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES HISTÓRICOS Saxifraga losae Sennen y S. pentadactylis Lap. var. suaveolens Luizet son dos táxones sumamente conflictivos taxonómica y nomenclaturalmente, ya que desde el momento de su descripción han sido objeto de numerosos cambios y diversas interpretaciones. En este sentido, los principales autores que han hecho referencia a S. losae son: LUIZET (in GUETROT, 1931), SENNEN (1932, 1936), CÁMARA (1955), WEBB (in TUTIN & aL, 1964), MALAGARRIGA (1974), FERNÁNDEZ CASAS (1979, 1983, 1988), VILLAR (1980, 1981), FERNÁNDEZ CASAS & CEBALLOS JIMÉNEZ (1982), AMICH GARCÍA (1983), WEBB (1987) y VARGAS & LUCEÑO (1988). Las diversas aportaciones y comentarios efectuados por los autores anteriormente mencionados se encuentran recopilados en FERNÁNDEZ ARECES (1989). Por otro lado, entre los autores que han hecho referencia a S. pentadactylites var. suaveolens destacaremos: LUIZET (1911), ENGLER & IRMSCHER (1916), VILLAR (1980, 1981), AMICH GARCÍA (1983) y VARGAS & LUCEÑO (1988) (Cf. FERNÁNDEZ ARECES, Lc.).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Fundamentándonos en el estudio taxonómico que sobre el género Saxifraga, sección Dactyloides, hemos llevado a cabo en el Norte peninsular, basado en 185 poblaciones, de las cuales 5 representan a S. losae (incluye S. camarae Sennen) y 5 a S. pentadactylis Lap. var. suaveolens Luizet & Soulié y mediante el análisis de 64 caracteres morfológicos, palinológicos y seminológicos (de los 86 previamente estudiados), deducimos que los táxones descritos en su momento como S. losae y S. pentadactylis var. suaveolens, no son sinónimos, como sostienen diversos autores en la actualidad (AMICH GARCÍA, 1983; VARGAS & LUCEÑO, 1988). AMICH GARCÍA (Lc.) sinonimiza S. pentadactylis var. suaveolens y los táxones sennenianos S. losae y S. camarae, una vez consultadas las descripciones originales de S. pentadactylis var. suaveolens y de S. losae. En este sentido, hemos de constatar que efectivamente la lectura de las descripciones de ambos táxones puede inducir a error, sobre todo desde el momento en que LUIZET (1911), hace énfasis en que "el ensanchamiento de los pecíolos de las hojas basilares e infrabasilares es constante" y SENNEN (1932) habla de "hojas anchamente aladas". No obstante, una vez revisados y analizados los materiales de S. losae (incluyendo S. camarae) y de S. pentadactylis var. suaveolens (enumerados para cada taxon en los apartados de "Material estudiado"), y de acuerdo con la tabla comparativa I, concluimos que se trata de dos táxones independientes. En dicha tabla comparativa se pone de manifiesto que uno y otro taxon se diferencian por los siguientes caracteres: — Dimensiones hojas basilares (1 y 2) — Longitud del pecíolo real (medido hasta el punto en el que el nervio que recorre el pecíolo se ramifica) (3) — Relación longitud pecíolo/longitud limbo (4) — Coloración de las hojas (12) — Longitud de las hojas caulinares (18) — Longitud del tallo (25) — N. de flores (28) — Longitud, anchura de pétalos y porción de pétalo que sobrepasa al sépalo (35, 36 y 37)

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M. P. FERNÁNDEZ ARECES & á: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens — Longitud del segmento central de las hojas basilares (48). En cuanto a estos caracteres, aquéllos que consideramos más discriminantes para estos dos táxones son: longitud de las hojas (1), longitud del pecíolo (3) y longitud de los pétalos (35). Existen, sin embargo, otros caracteres que si bien no aparecen reseñados en nuestro análisis, hemos podido estudiar posteriormente. Así señalaremos:

a) Forma y tamaño de las hojas infrabasilares y viejas persistentes Las hojas, fundamentalmente las infrabasilares y viejas persistentes en S. losae, presentan forma de cuña, es decir, se estrechan gradualmente desde el ápice hasta la base, no encontrándose apenas diferencias en lámina y pecíolo (véase Fig. 1). Sin embargo, en S. pentadactylis var. suaveolens no presentan dicha forma, estando más o menos claramente diferenciadas en lámina y pecíolo (véase Fig. 2). Por otro lado, el tamaño de dichas hojas (mayor en S. pentadactylis var. suaveolens que en S. losae), es un importante dato a utilizar como diagnóstico.

b) Anchura del pecíolo aparente de las hojas (medido en la porción apical del mismo) Es necesario hacer hincapié en que consideramos pecíolo real, a la longitud comprendida entre la base del mismo y el punto en el que el nervio que recorre dicho peciolo, se ramifica. El pecíolo aparente es más dificil de medir por ser más subjetivo, pudiendo considerarse como la longitud que va desde su base hasta la "zona" en la que el mismo se dilata más o menos netamente en la lámina. En muchas ocasiones, el pecíolo real no coincide con el aparente, sino que, por lo general, este último es más largo. Una vez establecido lo que consideramos como pecíolo aparente, señalaremos que su anchura, medida en la parte apical, es generalmente (y casi sin excepciones) menor en S. pentadactylis var. suaveolens que en S. losae.

c) Hábito de la planta S. losae es densamente cespitosa, con las hojas basilares y sobre todo las infrabasilares y viejas persistentes, dispuestas en apretadas rosetas; por su parte, S. pentadactylis var. suaveolens es laxamente cespitosa, con hábito más o menos laxo y almohadillado. A este respecto, SENNEN (1932) describe S. losae como "cespitosa" y ViLLAR (1981) señala que es densamente cespitosa, por lo que se diferencia de S. pentadactylis var. suaveolens. Por su parte, LUIZET (1911), al describir S. pentadactylis var. suaveolens, indica en la diagnosis "laxiuscule caespitosa...".

d) Olor de la planta Carácter poco frecuente e incluso no utilizado en la determinación del género Saxifraga. No obstante, en esta ocasión aludimos a él, pues la abundante resina que cubre S. pentadactylis var. suaveolens emite un olor suave y característico (incluso "en seco", de ahí el epíteto "suaveolens") tal como indica LUIZET (1.c.). Este carácter es mucho menos manifiesto en S. losae.

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RELACIONES TAXONÓMICAS DE SAXIFRAGA LOSAE Y S. PEIVTADACTYLIS VAR . SLIAVEOLENS Los diversos autores que tratan el tema coinciden en relacionar ambos táxones o bien con S. exarataVill. o bien con S. pentadactylis. En este sentido, AMICH GARCIA (1983), indica que sus ejemplares presentan una corta pubescencia en la parte superior del tallo y 5-10 hojas caulinares, lo que le hace relacionarlos con S. exarata. Por nuestra parte, hemos de indicar que no hemos detectado pelos glandulares en S. pentadactylis var. suaveolens y sólo ocasionalmente en S. losae. En cuanto a que dichos táxones presenten de 5-10 hojas caulinares, tanto en uno como en otro, el n.52 máximo de hojas que hemos detectado es de 4. De otra parte, comparando la forma, tipo de indumento, etc., de las hojas suprabasilares, basilares e infrabasilares de nuestro material, con los dibujos y descripciones de S. exarata, publicados por ENGLER & IRMSCHER (1916), LUIZET (in GUETROT, 1931), WEBB (in TUTIN & aL, 1964) y PIGNATTI (1982), se observa que ni S. losae, ni menos aún S. pentadactylis var. suaveolens, parecen relacionables con dicha especie, que por otro lado, se distribuye fundamentalmente por los Alpes, no encontrándose ni siquiera representada en los Pirineos (cf. WEBB, 1987). Conviene indicar que la mención de S. exarata hecha por LAINZ & col. (1957) para los montes Cántabro-Astures fue rectificada por ellos mismos en 1964, indicando que se trataba de E. moschata Wulfen. Por otro lado, "S. suaveolens", desde su descripción ha sido subordinada a S. pentadactylis. Si bien es cierto que las hojas de este taxon presentan, al menos en ocasiones, bastante parecido con las de S. pentadactylis s.L, también lo es que determinadas poblaciones de S. pentadactylis var. suaveolens de las analizadas por nosotros (Irurzun, Ermita Ntra. Sra. del Pilar (garganta del río Araquil) y Sierra de Orba (Sigüés), muestran analogía en tamaño y forma con S. fragilis s.l., especialmente por presentar la parte superior del pecíolo anchamente cuneado, carácter al que ya aluden ENGLER & IRMSCHER (1916) y que por otro lado, no presenta S. pentadactylis. Otros caracteres que refuerzan la independencia de "S. suaveolens" frente a S. pentadactylis son los siguientes: 1) longitud de pétalos (5-7 mm en la primera e igual o inferior a 5 mm en la segunda); 2) cubierta seminal ornamentada, con micropapilas y macropapilas —o raramente sólo con micropapilas semifundidas o parcialmente reunidas de dos en dos (cf. DÍAZ GONZÁLEZ, FERNÁNDEZ ARECES & PÉREZ CARRO, 1990)— en "S. suaveolens" y únicamente micropapilas, siempre aisladas, en S. pentadactylis (cf. FERNÁNDEZ ARECES, DÍAZ GONZÁLEZ, LLAMAS GARCIA, FERNÁNDEZ GONZÁLEZ, VALENCIA, FOMBELLA y PÉREZ CARRO, 1989) y 3) tipo de sustrato sobre el que se desarrollan ambos táxones: S. pentadactylis es estrictamente acidófila, mientras que S. suaveolens se desarrolla sobre sustratos ricos en bases. Todas las razones aludidas, junto con la distribución propia de S. pentadactylis , que se considera propia de Pirineos Orientales —llegando aisladamente a Ansó, Huesca (VILLAR, 1980)— creemos son suficientes como para desligar "S. suaveolens" del rango de variabilidad de S. pentadactylis. Los mismos caracteres a los que hemos aludido para independizar "S. suaveolens"de S. pentadactylis, sirven en general, para relacionarla con algunas poblaciones — en especial de Huesca— de S. fragilis Schrank s.l. (S. corbariensis Timbal-Lagrave s.l.): pecíolo anchamente cuneado en el ápice, longitud de los pétalos, ornamentación de las semillas así como tipo de sustrato. VILLAR (1980, 1981) ya indicaba estas semejanzas. Sin embargo, la mayoría de poblaciones de "S. suaveolens" muestran más afinidades con S. losae, hasta el punto de que algunas pueden considerarse Intermedias" entre uno y otro taxon.

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M.' P. FERNÁNDEZ ARECES & al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

RELACIONES TAXONÓMICAS DE SAXIFRAGA LOSAEY S. CAMARAE La descripción publicada por SENNEN (1936) para S. camarae difiere, en líneas generales, únicamente en el término "viscosisima" de la facilitada por dicho autor (1932) para S. losae. FERNÁNDEZ CASAS (1979) subordinó S. camarae como variedad de S. losae y más tarde AMICH GARCIA (1983), VARGAS & LUCEÑO (1988) y FERNÁNDEZ CASAS (in FERNÁNDEZ CASAS & al., 1988) consideran que son meros sinónimos. S. camarae fue descrita a partir de ejemplares recolectados por Cámara en Arnedillo, cumbre calcárea de Peñalmonte, La Rioja. Los materiales depositados en el pliego LEB 6788, proceden de esa localidad clásica, al igual que el material del pliego ECO 2521; en ellos se hacen patentes los cortísimos pelos glandulares que recubren la inflorescencia y, en particular, los cálices (pelos glandulares a los que hace referencia AMICH GARCIA, 1983). Estos pelos glandulares únicamente se detectan a gran aumento, en caso contrario parecen simplemente glándulas sentadas. A este respecto, hemos de señalar que, en un principio, consideramos la posibilidad de que las muestras recolectadas en las localidades más meridionales de su área (La Rioja: Arnedo, Arnedillo, Jubera, etc.), pudieran corresponder a S. camarae (considerándola subordinada a S. losae con rango varietal). No obstante, al haber detectado este mismo tipo de indumento en una población de Alava, consideramos sinónimos uno y otro taxon. En cuanto a S. losae, teniendo en cuenta todo lo expuesto, debe mantenerse en el rango específico, ya que así lo aconsejan su morfología, que la caracteriza e independiza de los restantes táxones relacionados, su área de distribución propia y su particular ecología.

RANGO TAXONÓMICO DE "SAXIFRAGA SUAVEOLENS" "Saxifraga suaveolens" es un taxon altamente heterogéneo, lo cual se pone de manifiesto en los resultados de nuestro estudio, en que unas poblaciones (las de mayores dimensiones en cuanto a caracteres foliares y florales) se asemejan a S. fragilis s.I., mientras que otras (de dimensiones más reducidas) lo hacen a S. losae. La variabilidad interpoblacional de S. suaveolens dificulta su subordinación a cualquier otro taxon, toda vez que no posee suficientes rasgos diferenciales para ser considerada una especie. Descartada anteriormente su inclusión en S. pentadactylis o en S. fragilis, es S. losae el único taxon al que, desde nuestro punto de vista, puede ser ligado, dadas sus relaciones morfológicas y ecología, así como por la existencia de poblaciones de morfología "intermedia" entre ambos táxones. Otro punto que relaciona S. losae con S. suaveolens es la variabilidad que presentan en la ornamentación de la cubierta seminal: los materiales de S. losae de Alava: Sierra de Barrio (BCF), Zuya: Peñas de Oro (JACA 351583) y Navarra: Pto. de Lizarraga (JACA 33572), presentan cubierta seminal con micro y macropapilas, mientras que los de La Rioja: Arnedo (SALA, s.n.), únicamente presentan micropapilas. (Los ejemplares de "S. suaveolens" de Salvatierra de Esca (Zaragoza), presentan, unos, semillas con micropapilas y otros, morfológicamente semejantes, micro y macropapilas de forma simultánea). La presencia de semillas únicamente con micropapilas o con micro y macropapilas (incluso en la misma población) podría tener una interpretación semejante a la ofrecida por DÍAZ DE LA GUARDIA & BLANCA (1987) para la presencia de aquenios villosos y glabros en individuos de una misma población de una determinada especie del género Scorzonera sección Vierhapperia.

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CONCLUSIONES Por todo lo anteriormente señalado concluimos que, por tener "S. suaveolens" una distribución geográfica propia, un hábito y unos caracteres morfológicos definidos, así como por la existencia de poblaciones —en la zona donde se superponen las áreas de ambos táxones— con caracteres transicionales hacia S. losae, el rango más adecuado para este taxon es el subespecífico, por lo que proponemos la siguiente nueva combinación: S. losae subsp. suaveolens. A continuación, aportamos la descripción de S. losae subsp. losae y S. losae subsp suaveolens: Saxifraga losae Sennen in Luizet in GUETROT, Plantes hybrides de France V-V11: 153 (1931) subsp. losae (Fig. 1) = S. pentadactylis Lapeyr. subsp. losae (Sennen) Malagarriga, Plantae Sennenianae IV: 7 (1974). ["losana"]3 =

S. exarata Vill. subsp. losae (Sennen) Fernández Casas, Fontqueria 4: 23 (1984)

•

S. pentadactylis Lapeyr. subsp. losae (Sennen) D.A. Webb, Bot. J. Linn. Soc. 95: 249 (1987) Incl. S. camarae Sennen, Diagn. Pl. Esp. Maroc.: 268 (1936)

•

S. exarata Vill. var. camarae (Sennen) Cámara, Anales Est. Exp. Aula Dei 3 (3-4): 298 (1955), comb. inval.

▪ S. losae Sennen var. camarae (Sennen) Fernández Casas, Exsiccata quaedam a nobis nuper distributa II (113-162): 4 (1980) •

S. exarata Vill. subsp. losae var. camarae (Sennen) Fernández Casas, Fontqueria 4: 23 (1984)

DESCRIPCIÓN Planta más o menos densamente cespitosa —cuyas hojas por regla general se disponen en apretadas rosetas—, sufruticulosa, viscosa. Hojas basilares (3) 6,5-12(15) mm de longitud, erectas, verdes, pardo-amarillentas o pajizas. Pecíolo (0,3) 0,8-2 (3) mm de longitud, a veces estrechándose ligeramente hacia la base, donde presenta de (0,5) 1-2,5 (3) mm de anchura. Lámina de (2) 3,5-5,5 (8,5) mm de anchura, obtriangular a angulado-obovada, generalmente trífida, en ocasiones indivisa. Segmento central de (0,9) 2-3,2 (5) x (0,8) 1-1,7 (2,1) mm, los laterales oblongos, obtusos, no mucronados. Hojas infrabasilares de pardo-amarillentas a pajizas, casi transparentes en ocasiones. Hojas secas persistentes, por lo general de menos de 13 mm de longitud, pardoscuras, cuneadas, no diferenciadas en lámina y pecíolo; tanto éstas como las infrabasilares dirigidas hacia abajo y con los nervios muy prominentes cuando secas. Relación pecíolo/limbo de las hojas basilares 0,05-0,3 (0,7); Longitud limbo/anchura limbo 1,4-2,1. Número de haces vasculares a nivel medio del limbo de las hojas basilares (3) 5-6 (8). Tallos floríferos (2) 3,5-7 (9) cm de longitud, viscosos, con 2-4 hojas. Hojas caulinares medias (2) 4-7,5 (8,5) x (0,3) 1,3-4,5 (5,5) mm, de indivisas a trífidas, con segmentos obtusos. Inflorescencia de 1-2,5 (3) cm en panícula, viscosa o cubierta de pelos glandulares sumamente cortos, con 2-7 (10) flores. Bráctea inferior de la inflorescencia indivisa (raramente bífida), oblonga, obtusa, no mucronada. Profilos (1) 1,5-3,2 (5) x 0,1-0,7 (1) mm. Pedicelos florales del tercio superior de la inflorescencia (2,8) 4-8 (20) mm de longitud. Cáliz 3-5,5 (6) x (0,8) 1,5-3,5 (4,5) mm. Sépalos 1,8-2,8 (3,5) x 0,8-1,9 (2,2) mm, triangulares, obtu 3

Sobre las vicisitudes nomenclaturáles de este taxon véase FERNÁNDEZ CASAS (1988: 34-38).

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M.,P. FERNÁNDEZ ARECES & al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

E o

Figura 1.

t t 7

Saxifraga losae subsp. losae, Jubera, LA RIOJA (ECO, s/n): A) Hábito; B) Cápsula; C) Pétalo; D) Hojas, 1-4 viejas persistentes, 5-6 infrabasilares, 78 basilares, 9 suprabasilar.

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soso subagudos no mucronados. Pétalos (2,8) 3,5-4,5 (5) x (1) 1,5-2,5 (3) mm, obovados, blancos. Filamentos estaminales 1-2 mm de longitud. Anteras (0,2) 0,4-0,6 (0,8) x E: 19-22 p.m). Cápsula (3) 40,2-0,7 (0,9) mm, amarillas. Polen tricolpado (P: 22-24,5 4,5 (5) x 2,5-4 (4,5) mm. Semillas 0,6-0,85 x 0,3-0,4 mm, pardoscuras, con 1-2 (3) "costillas" y apiculadas. Cubierta seminal provista, por lo general, de "micropapilas" y "macropapilas" (éstas de 9-17 x 14-18 µm en la base y dispuestas con frecuencia apicalmante). Densidad de "macropapilas" 2-3 (4) en un área de 66,6 x 401.1m; densidad de "micropapilas" 8-12 en la misma área.

Tipo: Álava: Sierra de Barrio, 1.200 m, M. T. Losa, VI-1929 (MAF 51595).

MATERIAL ESTUDIADO ÁLAVA: Nograro (VN9838), 1.200 m, J. Alejandre & aL, 18-V-81 (JACA 351883); Sierra de Barrio, 1.000 m, M. T. Losa (BCF); Zuya: Peñas de Oro (WN1453), 850 m, J.A. Alejandre, 22-VI-82 (JACA 351583). LA RIOJA: Arnedillo, Peñalmonte, 30TWM67, 1.250 m, García Guardia, 25-VI-78 (FCO 2521); ibid. (LEB 6788); ibid. (MAF 105332); Arnedillo (Peñalmonte), 1.100 m, A. Segura Zubizarreta, 14-X-72, (JACA s/n.); Arnedillo, sommet calc. "Peñalmonte", 1.200 m, F. Cámara (MAF 51382); Arnedo, Peña Isasa, Amich & Sánchez Rodríguez, 26-VI-85 (SALA); Arnedo, Peña Isaba, Amich & Herrero, 18-7-84 (SALA); Arnedo, Peña Isaba, Amich & Elías, 19-VII-83; Préjano (Peñalmonte), F. Cámara, 1-6-35 (BCF); Jubera, M.P. Fernández Areces, 3-VI-88 (FCO s/n); Peña Isasa, 30TWM7768, 1.400 m, J. Alejandre, 14-IV-83 (JACA 351483). NAVARRA: Pto. de Lizarraga, sobre túnel carretera, WN8046, 1.150 m, P. Montserrat, 21V1-72 (JACA 335272).

COMENTARIO Se trata de un endemismo que en líneas generales se encuentra en las siguientes unidades fitogeográficas: Sector Castellano-cantábrico (en su tramo más oriental), Subsector Riojano (Sector Riojano-Estellés), ambos de la provincia Aragonesa y zona meridional del Subsector Euskaldún (Sector Cántabro-Euskaldún, provincia Cántabro-Atlántica). Coloniza fisuras de cantiles calizos formando parte de comunidades que se pueden considerar como transicionales entre las propias del Asplenio celtibericae-Saxifragion cuneatae Rivas-Martínez ex Loidi & Prieto 1986 y el Saxifragion mediae Br.-Bl. 1948 [Potentilletalia caulescentis Br.-Bl. in Br.-BI. & Jenny 1926; Asplenietea trichomanis (Br.BI. in Meier & Br.-BI. 1934) Oberdorfer 1977]. No es rara su convivencia con S. cuneata Willd. FERNÁNDEZ CASAS (1988) facilita un mapa de distribución de este taxon al cual ALEJANDRE (in FERNÁNDEZ CASAS, 1988) adiciona una serie de localidades. Dicho mapa, según nuestro criterio, representa las áreas de S. losae subsp. losae y S. losae subsp. suaveolens, táxones que dicho autor considera sinónimos. Por otra parte, consideramos que debe suprimirse del área de S. losae la cuadrícula zaragozana 30TXM2113 [Tabuenca: Puerto de la Chavola, 950 m, Villar, 13-VI-73], pues de nuestro estudio de Taxonomía Numérica se deduce que los ejemplares de dicha localidad corresponden a S. moncayensis, planta abundantemente glandular-pelosa.

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M. P. FERNÁNDEZ ARECES & al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

Saxifraga losae Sennen subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) Fernández Areces, Díaz González & Pérez Carro, comb. nova (Fig. 2) = S. pentadactylis Lapeyr. var. suaveolens Luizet & Soulié in Luizet, Bull. Soc. bot. Fr., 59: 642-643 (1911) = S.pentadactylis Lapeyr. subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) Villar in Montserrat & Villar, Flora Pyrenaea Centuria I: 12 (1981) = S. exarata ViII. subsp. suaveolens (Luizet & Soulié) Amich, Studia Bot. 2: 143 (1983)

DESCRIPCIÓN

Planta heteromorfa en cuanto a las dimensiones de las piezas foliares y florales que difiere de la subespecie típica en los siguientes caracteres: Laxamente cespitosa, fruticulosa, despidiendo un olor suave, aún "en seco". Hojas basilares (6,2) 11,5-20,5 (27) mm de longitud. Pecíolo (2,5) 3,4-9,5 (14) mm de longitud. Lámina con 3-5 segmentos, el central indiviso, de (2,4) 2,8-5,5 (6) mm de longitud. Por lo general hojas secas de más de 13 mm de longitud, diferenciadas en lámina y pecíolo y con el surco —al igual que las infrabasilares— frecuentemente imperceptible. Relación pecíolo/limbo de las hojas basilares (0,3) 0,4-0,9. Tallos floríferos 6-11,5 cm de longitud. Hojas caulinares medias 814 mm de longitud. Inflorescencia 2,5-6,5 mm de longitud, con 6-12 flores. Pétalos (3,5) 5,5-7 (7,5) x 3-4 mm más largos que los sépalos. Filamentos estaminales 1,5-2,5 mm de longitud. Cápsula 3-4 x 2,5-3,3 mm. Semillas cubiertas unas veces con "micropapilas" y otras con "micro" y "macropapilas". Densidad de "macropapilas" 12-22, en un área de 66,6 x 40 p.m. Ambos tipos de semillas pueden detectarse en una misma población.

TIPO: "Peña Ezcaurri, 'salpa (Navarra), Soulié, 10-VIII-1909, 1600-1700 m, rocas calcáreas".

MATERIAL ESTUDIADO: NAVARRA: Irurzun, Ermita Ntra. Sra. del Pilar, P. Montserrat, 12-V-70 (JACA s/n) (sub S. losana); Irurzun, entre Erroz y Atondo, garganta río Araquil, 430 m, P. Montserrat, 26-V70 (sub S. losana) (MA 303882); Burgui, cumbres de Virgen de la Peña, 30TXN6323, 1.290 m, Villar, 7-VI-75 (JACA V-24475); crestas de la Sierra de Leyre, XN5723, 1.300 m, P. Montserrat & Villar, 27-IX-72 (JACA 7392 bis72, 7409 bis72); ibid., XN5723, 850 m, P. Montserrat & Villar, 23-IX-72 (JACA 7351 bis72); Liédena, Foz de Lumbier, 30TXN4022, Villar, 11-V-72 (JACA 134071); ibid., XN4021, 470 m, P. Montserrat (sub S. losana) M.P. Fernández Areces, 15-VI-86 (FCO s/n); ibid., 30TXN4022, 420 m, Fernández Casas & Susana, 20-V-87 (MA 437360).

Sigüés, Solana de la Sierra de Orba, 30TXN6622, 900 m, Villar, 7-VI-72 (JACA V-39472); ibid. (MA 323920); Salvatierra de Esca, río Esca, XN6328, P. Montserrat & Villar, 4-VII-74 (JACA 3512 bis74); Salvatierra de Esca, XN6229, 800 m, Villar, 22-VI-73 (JACA V-19773); Salvatierra de Esca, Virgen de la Peña, 30TXN6329, 1.100 m Villar & al., 25-VIII-87 (JACA 175987). ZARAGOZA:

COMENTARIO

Taxon cuya área de distribución comprende parte de las siguientes unidades fitogeográficas: Subsector Pirenaico Occidental (Sector Pirenaico Central, Provincia Pirenaica), Subsector Estellés (Sector Riojano-Estellés, Provincia Aragonesa) y zona meri

271

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Botánica pirenaioD-cantábrica: 263 a 280. JACA y HUESCA, 1990

Figura 2.

Saxifraga losae subsp. suaveolens, Foz de Lumbier, Liédena, NAVARRA (ECO, s/n): A) Hábito; B) Cápsula; C) Pétalo; D) Hojas, 1-2 viejas persistentes, 3-5 infrabasilares, 6-7 basilares, 8 suprabasilar.

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M. P. FERNÁNDEZ ARECES 8. al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

dional del Subsector Euskaldún (Sector Cántabro-Euskaldún, provincia Cántabro-Atlántica). Coloniza fisuras de cantiles calizos.

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274

Índice

CARAC. 1 CARAC. 2 CARAC. 3 CARAC, 4 CARAC. 5 CARAC. 6 CARAC. 7 CARAC. 8 CARAC. 9 CARAC. 10 CARAC. 11 CARAC. 12 CANAL. 13 CARAC. 14 CARAC. 15 CARAC. 16 CORAL. 17 CARAC. 18 CARAC. 19 CORAL. 20 CARAC. 21 CARAC. 22 CARAC. 23 CORAL. 24 CARAC. 25 CARAC. 26 CARAC. 27 CARAC. 28 CARAC. 29 CARAC. 30 CARAC. 31 CORAL. 32

113,71)-18,96-121.95? '7,50)- 9,00-110,50) 5,59)- 9,58-412,70) 0,72)- 1,01-4 1,38) 4 0,001- 0,10-( 0,30) 1. 0,50)- 0,50-1 0,50) i 0,69)- 0,92-4 1,151 4 1,00)- 1,02-1 1,051 0,001--0,00-1 0,00) 4 1,00)- 1,00-1 1,00) 1,78)- 1,93-4 2,14) 4 1,00)- 1,b0-1 1,00) 1 2,00)- 2,00-) 2,00) No cuantificado No cuantificado No cuantificado í 2,00)- 2,00-1 2,001 1 8,93)-10,02-411,12) 4 1,70)- 6,09-410,33) 1 1,04)- 1,09-1 1,161 ( 0,101- 0,16-1 0,22) 1 1.17)- 1,43-4 1,63) 1 0,561- 1,35-1 2,501 4 1,00)- 1,00-( 1,001 ( 5,22)- 8,18-110,001 4 0,00)- 0,00-4 0,00) No cuantificado 111,67)-11,91-112,27) ( 2,80)- 4,33-1 6,75) 1 4,17)- 4,42-1 4,85) 1 2,20)- 2,62-4 3,00) ( 2 05)- 2,17-1 2,35)

5. pentadactylis

Índice

(LA: 1067 1.17) 1 2,00)- 2,00-1 2,00) No cuantificado No cuantificado No cuantificado ( 1,00)- 1,00-1 1,00) rr,s 8,2;-5112 43) 4. 0,901- 3,17-1 4,43) 1 0,77)- 0,97-4 1,18) 1 0,39)- 0,47-1 0,551 1 I,00i- 1,05-1 1,10) 1 1,00)- 1,50-1 2,00) 4 1,001- 1,00-4 1,00) ( 9,001-11,17-414,56) 1 0,00)- 0,00-1 0,00) No cuantificado 1 8,00)- 8,19-1 8,571 í 4,00)- 4,54-1 4,88) 1 3,96)- 4,71-1 5,63) 4 1,83)- 2,27-1 2,60) ( 2,64)- 2,98-1 3,46)

1 1 ,007- 1,52-r7,6711

- ( 2,00)- 2,01-1 2,02) 1 1,14)- 1,14-1 1,141 1 0.141- 0,43-1 0,431 No cuantificado 1 1,00)- 1,00-1 1,00)

( 0,46)- 0,52-( 0,581 1 1 1 ,00)-1_15-1 1,30? r 2, an, ircirr 2,U'07 1 1,00)- 1,00-4 1,00) (13,99)-16,35-118.801 ( 0,00)- 0,00-) 0,00) No cuantificado 1 8,88)-10,13-11(,38) 1 6,441- 7,44-1 8,48) 1 3,99)- 4,79-1 5,59) 1 1,75)- 2,53-1 3,311 4 2,52)- 2,77-1 3,011

76-,713.71,V1-7 767

-1.71. ,11/- 7,15-74 7,30)

ilr, A r-11-22--ngz

(21,211-27,23-(31,15) 4 8,691-10,4 (13,571-18 16-122) 1 4 11,55): 1.197f 2125) 10,00)_ 0,23-1 0 60) 10,565- ,677-1 0,95) ( 1,38)- 1,52-1 1,78) ( 1,85)- 1,96-1 2,03) 1 0,00)- 0,03-i 0,101 ( 1,00)-_1.167-4 1,001 4 1,11T- 1199-1 2,5i

S. fragilis u.). 13,4,51

132.391-34,97-437,55) (12,621-14,04-415,46r (21,82)-22,86-(23,90) ÍT J777,72:1 2,06) - --_( 0,57)- 0,63-1 O 691 i7,597- 0,92-) 0,93) T1,9512,2 _- 71-71,587 4 1.107- 2,40-7 2,60) r0,507-0,7074.1,17 ( 2, 2,_00-4 2,00) -00)--_. ( 2 14)- 2,17-1 , 201

S. fragilis ssp. fragilis 41,2)

i 2,63)- 2,63-1 2,63) 1 0,96)- 1,10-4 1,25) ( 0,19)- 0,19-1 0,19) 1 2,71)- 2,71-1 2,71) 17,1191:17151T7,-46) 4 1,00)- 1,00-) 1,00) 1 5,231- 8,07-411,76i 4 0,001- 0,00-1 0,00) No cuantificado 1 6,171- 7,59-4 9,15) 4 5,90)- 7,99-) 9,171 4 4,84)- 4,96-1 5,08) 1 2,271- 2,58-1 2,881 4 2,69)- 2,85-1 3,01)

11. 77:T,71-7 7,77T

(15,561-19,89-126,15) 1 6,39)- 8,12-110,191 (_8,77)-11135-114 44) ( 1,17)- 1 28-1 12361 ( 0,001- 0,06-1 0,091 ( 0,50)- 0,55-1 0,59) ( 1,281- 1,45-1 1,711 ( 1.45)- 1,13-1 2,17) (O,501:1,97 .1t7,17) 1 1,00)- 1,00-f 1,00) 1 1,69)-29i-( 2,13) 1 r,Ein: 1,02:4 1,05) 12,00)- 2,00-1 2,001 No cuantificado No cuantificado No cuantificado 1 1,00)- 1,00-4 1,00)

S. fragilis s.l. (6,7,8)

Tabla comparativa I

5,51)- 8,55-110,291 i 3,57)- 4,30-1 4,83) 0,71)- 1,44-1 1,70) 4 0,15)- 0,21-1 0,28) 1,00)- 0,00-1 0,00:) 1 0,00)- 0,36-4 0,50) 4 1,05)- 1,37-4 1,72) 1,00)- 1,00-4 1,001 0,00)- 0.00-1 0,00) 0,001- 0,10-4 0,501 0,60)- 0,90-4 1,15) 4 0,50)- 0,83-1 1,00) 4 2,00'- 2.00-4 2,00) No cuantificado Np cuantificado No cuantificado No cuantificado 3,06)- 5,97-1 7,43) 1 0,851- 2,66-4 4,33 4 1,39)- 1,75-1 2,08) 4 0,071- 0,08-) 0,101 0,001- 0,37-1 0,73) 4 2,501- 9,08-1 3,571 í 1,001- 1,00-4 1,00) 3,11)- 5,18-4 6,951 0,00)- 0,20-1 1,00) 4 1,001- 1,00-4 1,00) 1 2,43)- 4,95-i 6,90) 1 3,98)- 6,08-1 7,751 4 3,41)- 4,15-( 5,23) 4 1,47)- 2,47-1 3,39) 1 2,14)- 2,52-1 2,69)

S. lisa. ssp. lasae

9,33)-16,03-121,09) 3,71)- 6,31-1 9,42) 3,06)- 6,34-1 9,851 0,38)- 0,66-1 0,891 0,00)- 0,00-1 0,00) 0,451- 0,49-1 0,50) l 0,99)- 1,28-4 1,48) 1,001- 1,00-1 1,00) 1 0,00)- 0,00-1 0,00) 1,001- 1,00-1 1,00) i 1,00)- 1,21-4 1,53) i 1,00)- 1,00-1 1,001' 2,001- 2,00-1 2,001 No cuantificado No cuantificado No cuantificado 1 2,001- 2.00-1 2,001 8,121-10,85-413,17) 0,95)- 3,19-1 5,931 1,17)- 1,72-1 2,21) 1 0,08)- 0,14-4 0,24) 1,00)- 0,47-1 0,93) 2.001- 2,56-) 3,25) 4 1,001- 1,00-4 1,00) 6,341- 8,32-(11,061 4 0,00)- 0,00-1 0,00) No cuantificado 4 6,18)- 8,72-111,43) 4,37)- 8,18-112,87) 1 4,71)- 5,01-1 5,32) 4 2,211- 3,06-1 3,40) l 2,61)- 2,82-4 3,121

S. lisas ssp. seareeleas

P . FERNÁNDEZ ARECES &al.:Acerca deSaxitraga losaesubsp . suaveolens

CARAS. 33 ( 1,20)- 1,31-( 1,431 CARAC. 34 ( 1,00)- 1,25-( 1,441 CARAC, 35 1 3.901- 4,37-( 4,76) CARAS. 36 1.80)-1=I CARAS. 37 í 1,851- É",20-( 2,41) CARAC. 38 1 3,591- 3,79-1 3,991 CARAC. 39 ( 1,581- 0,64-1 0,69) CARAC. 40 ( 1,59)- 1,66-1 1,801 CARAC. 41 ( 0,471- 0,51-1 0,54) CARPE. 42 ( 0,44)- 0,45-1 0,461 CARAC. 43 120,65)-20,65-12041 C080C. 44 (17,57)-17,57-(17,57) CARAC. 45 1 2,871- 3,51-( 4,151 CARAS. 46 1 3,551- 3,72-1 3.89) CARAS. 47 ( 1,00)- 1,00-1 1,00) CARAS. 48 ( 4,101- 5,44-( 7,001 CARAS. 49 1 1,33)- 1.57-1 2.03) CARAS. 50 ( 2,60)- 2,60-( 2,60) CARAC. 51 ( 3,021- 3,02-1 3,021 CARAC. 52 159,45)-59,45-159,45) CARAC. 53 (29,051-29,05-129,051 CARAS. 54 (0 000CARAS. 55octlo CARAC. 56 No cuantificado CARAC. 57 ( 13,78 1-13.78-113178, CARAC. 58 No cuantificado CARAS. 59 1 2,01:1;- 2.50-) 2,00) CARAC. 60 ( 1,001- 0,50-1 1,001 CARAS. 61 No cuantificado CARAC. 62 No cuantificado CARAS. 63 1 0,001- 0,00-) 0.00? CARAC. 64 1 4,50)- 4.95-( 5.40)

S. peetadactylis

Índice Nc cuarniticaoo

. 2.681- 4,52-1 5,55' . 1,091- 1,43-' 1,80t , 4.081- 4,63-' 5,24) 2,095- 3.b1-, ,1.4,t0

No cuantificado

1 4,50)- 5,02-1 5,561 , 1,70)- 1,84-1 1,96 ( 4,62)- 4,62-1 4,621 1 4,00)- 4,01-1 4,W (62,611f-62, .2,2.2( 125,14)-25,14-125,14 , 1 0,51)- 0,50-( 0.5 1 5,61)- 5.60-1 ( 7,55)- 7,55- - . -5111,43,-

1 4.44)- 4,87-' 5,301

1 4.45)- 4,67-1 4.89)

i 4,5,11- 4,94-i 5.4E

oca-:)')cado No c.aoilticado

5,.i: ( 6,171- ,6,41-1 6.65t (14,0.1.,(-14,15-. ,3.•

' 4,78)- 5,37-

(2 3 .cr-32,r_21-135,9 f,

Tabla comparativa 1 (Continuación).

( 0.00)- 0,00-1 0,00) No cuantificado No cuantificado

1 3,10)- 1,00-, 3,01,

1 2,42'- _. ._

(- 1,281- - - -1,31-1 - - - -1.321 - 781 ( 2,63)- 2,71-1 21 ( 571 6,697( 6,80) ( 2.731- 2,93-1 3,13) 1 3,59)- 3,69-( 3,79? ( 1,71)- 2,82-1 3.92) ( 0,27 )- 0,49-i 0,7(:, ( 2 42)- 2 76-1 3,10? ( 0,68)- 0,70-1 0,711 ( 1.50)- 1,58-1 0,65) (26.12)-26 12-1 26 12122,201722,20:722,201 1 2,711- 4,49-1 6,28= 1 1,631- 2,02- 2,40)

( 1 151- 1,31_(_ 1,50) 86-I 1;1701 ( 2,75)- 21 i 6,667- 6,82-1 71,1J ( 2,56)- 3,04-1 3.35? ( 3,21)- 3,86-1 4. - ' ( 2,56,- 2,60-1 2. ( 0,27)- 0,46-1 0. - = 1 C1,551- 2.86-1 1,',±. 1 0,61-7.63-1 ':,i ( 0.33 , - . D-. .,. (24,37 -:. (21,08)-2,-, , ( 2,461- 3,18-1 3,901 1 1,20?- 1.45-1 1,71)

S. fragilis s.l. (6,7,81

S. fragilis s.). (3,4,5)

( 1,011- 0.00-1 0,00) No cuantificado No cuantificado 1 1.001- 0,00-1 0.00

1 4,58)- 4,58-1 4,58) 1 4,13)- 4,13-1 4,131 (7J,773257,717167171 129,061-29,06-129,011 ( 0,50)- 0,50-1 0,50) i 4,501- 4,50-1 4,50) 1 5,201- 5,20-1 5,20) (20,45)-20,45-120,45) 1 1,731- 1,73-1 1,73) i 2,501- 2,75-1 3,001

rEY6T:171-71 2,53'

( 8.84)- 8,85-1 8,85) ( 2.94)- 3.2- 1 3,417 1 5,841- 1,08-1 6,31) 1-1 7:37•7§7-3,iili 1 0,33)- 0,37-1 0,411 (---------3.811- 3,93-1 6,05) . 1 0,641- 0,65-1 0,61) ( 0,26)- 0,40-1 0,53) (25,04)-25,68-1262,21 117,81T-22,37-122,931 ( 4,40)- 6,04-1 7,67) 1 2,00)- 2,00-1 2,00) 1 1.50f- 1,50-1 1,501 ( 7.03)-7.58-1 8,13)

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1 0,94)- 1,26-1 1,58)

S. fusilas oso. fragilis (1,2)

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1 5,00?- 5,65-. 6,641

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S. losar ose. losar

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,, ( 1.51)- 1,71H 1,,

S. losar oso. suareolms

Botánicapirenaico-cantábrica: 263a 280. JACA y HUESCA , 1990

M.' P. FERNÁNDEZ ARECES & al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

LEYENDA DE LA TABLA COMPARATIVA

Para cada uno de los conjuntos de poblaciones se reseñan 64 caracteres morfológicos, palinológicos y seminológicos. Los intervalos de valores dados para cada carácter se corresponden con el siguiente intervalo: (media mínima) - media - (media máxima). Para los valores cuantitativos se especifica la unidad de medida y para los cualitativos, el tipo de codificación. Aquellos caracteres de los que no se dispone de datos, figuran como "no cuantificado". La relación de las localidades en las que se basan los datos del estudio comparativo, se especifican en el Apéndice 1. Los caracteres 52 y 53, han de ser multiplicados por 0,013, para su transformación en mm. Hemos de señalar que S. fragilis subsp. fragilis y S. fragilis subsp. valentina (Willk.) D.A. Weeb en la tabla comparativa, no se encuentran representadas por un único conjunto, sino que se pone de manifiesto, que ciertas poblaciones de S. fragilis s.l. no se corresponden ni con una ni con otra subespecie, pudiendo interpretarse como "intermedias" entre uno y otro taxon (el n.º al que se hace referencia en la tabla, se encuentra especificado en el apéndice de localidades. De todos modos, hemos intentado incluir dichas poblaciones intermedias en una u otra subespecie (Véase Apéndice 1).

Longitud máxima de las hojas basilares (en mm)

Anchura máxima de las hojas basilares (en mm)

Longitud del pecíolo real de las hojas basilares (en mm y medido desde la base hasta el punto de ramificación del nervio que lo recorre)

4 Relación longitud pecíolo/longitud del limbo de las hojas basilares 5 N. total de segmentos de las hojas basilares (1-5 segmentos: 0; 6-10: 0,5; 11-15: 1; 16-20:1,5; 21-25: 2; 25: 2,5) 6 Tipo de segmento central de las hojas basilares (hoja indivisa: 0; segmento central entero: 0,5; bífido: 1; trífido: 1,5; con 4 segm.: 2; con 5 segm : 2,5 y así hasta con 7 segm.: 4) 7

Anchura de los segmentos de las hojas basilares (en mm y medido en la base)

8 Forma apical de los segmentos foliares (obtuso: 1; subobtuso-subagudo: 2; agudo: 3) 9

Presencia-ausencia de mucrón en el ápice foliar (no mucronado: 0; mucronado: 1)

10 Contorno de la lámina (basados en los tipos publicados por Systematics Association Commitee for descriptive Biological Terminology in Taxon, 11, 1962) (anchura máxima de la lámina aproximadamente en la porción apical de la misma: 0; anchura máxima en el tercio superior: 1; anchura máxima en la mitad: 2) 11 Forma de los segmentos laterales de la lámina de las hojas basilares (rectos: 0; erectos a patentes: 1; patentes a patente-recurvados: 2; falcados: 3) 12 Coloración del envés de las hojas basilares (verde: 1; verde-rojo: 2; rojo: 3) 13 Tipo de indumento de las hojas basilares (glabras: 1; viscosa: 2; glandular-pelosa: 3) 14 Distribución de pelos glandulares en las hojas basilares (cubriendo aproximadamente la mitad del pecíolo: 1,5; todo el pecíolo: 2; el pecíolo y la mitad de la lámina: 2,5; toda la hoja: 3) 15 Densidad de pelos glandulares en el pecíolo (medido en base al n.9 aproximado de pelos en el margen del pecíolo)

Índice

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Botánica pirenaico-cantábrica: 263 a 280. JACA y HUESCA, 1990

16 N. de células de los pelos glandulares (medido en base a la media del n.2 de células de los pelos glandulares de cada individuo poblacional) 17 Clasificación de las hojas en base ala presencia-ausencia de surco (sin surco: 0; con surco en el pecíolo: 1; con surco en lámina y peciolo: 2) 18 Longitud de las hojas caulinares medias (en mm) 19 Anchura máxima de las hojas caulinares medias (en mm) 20 Relación longitud limbo/anchura limbo de las hojas basilares 21 Relación longitud pecíolo/longitud limbo de las hojas caulinares medias 22 N. total de segmentos de las hojas caulinares medias (indivisas: 0; con segmentos: 0,5 y así hasta con más de 9: 4,5) 23 N. de hojas caulinares 24 Presencia-ausencia de yemas hibernantes (sin ellas: 1; con yemas escasas, regularmente abundantes o con agrupaciones de hojitas reunidas con aspecto de "falso cono": 2; con yemas abundantes: 3) 25 Longitud del tallo florífero (en cm) 26 Porción del tallo florífero que presenta pelos glandulares (sin ellos: 0; con ellos más o menos en la mitad: 1; con ellos en la totalidad del talo: 2) 27 Mitad apical o basal del tallo cubierta de pelos glandulares (en la mitad inferior: 0; en la mitad superior: 1) (cuando el carácter 26 presenta los valores O a 2, este carácter se codifica como MC) 28 N.2 total de flores de la inflorescencia 29 Longitud de los pedicelos florales (en mm y medido en los del tercio superior de la inflorescencia) 30 Longitud del cáliz (en mm) 31 Anchura del cáliz (en mm y medidas tomadas a nivel de la base de los sépalos) 32 Longitud de los dientes del cáliz (sépalos) (en mm) 33 Anchura de los dientes del cáliz (sépalos) (en mm) 34 Forma apical de los dientes del cáliz (obtuso: 1; subobtuso-subagudo: 2; agudo: 3; mucronado: 4) 35 Longitud de los pétalos (en mm) 36 Anchura de los pétalos (en mm) 37 Porción del pétalo que sobrepasa al sépalo (en mm) 38 Longitud de los profilos de la inflorescencia (en mm) 39 Anchura de los profilos de la inflorescencia (en mm) 40 Longitud del filamento estaminal (en mm) 41 Longitud de las anteras (en mm) 42 Anchura de las anteras (en mm) 43 Longitud el eje polar del grano de polen (P) (en Jim) (medida realizada en corte óptico meridiano)

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Índice

M. P. FERNÁNDEZ ARECES & al.: Acerca de Saxifraga losae subsp. suaveolens

44 Longitud del eje ecuatorial del grano de polen (E) (en pirn) (medida realizada en corte óptico meridiano) 45 Longitud de la inflorescencia (en cm) 46 N. de segmentos de la bráctea inferior de la inflorescencia (indivisa: 1; bífida: 2; trífida: 3, etc) 47 Forma apical de las brácteas y profilos de la inflorescencia (ápice obtuso: 1; agudo: 1,5; apiculado: 2) 48 Longitud del segmento central de las hojas basilares (en mm) 49 Anchura del pecíolo en la base (en m) 50 Longitud de la cápsula (en mm) 51 Anchura de la cápsula (en mm) 52 Longitud de la semilla (el valor reseñado ha de multiplicarse por 0.013 para transformar en mm) 53 Anchura de la semilla (los valores de la tabla han de ser multiplicados por 0,013 para transformar en mm) 54 Ornamentación de la semilla (únicamente con micropapilas: 0; con micro y macropapilas no netamente diferenciables entre sí: 0,5; con micro y macropapilas netamente diferenciables entre sí: 1) 55 Longitud de las macropapilas (en jim y medidas en la base) 56 Anchura de las macropapilas (eo rm y medidas en la base) 57 Densidad de las macropapilas (en base al n.2 de macropapilas en un área de 66,6 x 40 um a 400 aumentos) 58 Densidad de las micropapilas (en base al n.2 de micropapilas en un área de 66,6 x 40 tirn a 400 aumentos) 59 Forma del pecíolo hacia la base de las hojas basilares (estrechado hacia la base: 1; recto: 2; ensanchado ligeramente: 3) 60 Color del ápice de los dientes del cáliz (verde: 0; verde y rojo: 1; rojo: 2) 61 Densidad de pelos glandulares en la lámina (medido en base al n.2 de pelos glandulares en el borde de la misma) 62 N. de células de los pelos glandulares de la lámina (medido en base a la media del n.2 de células de los pelos glandulares de cada individuo poblacional) 63 Color de las glándulas sentadas o de los pelos glandulares de la inflorescencia (glándulas amarillentas o pardo-amarillentas: 0; rojas y amarillas simultáneamente: 0,5; marrón oscuro o rojo: 1) 64 N.2 de haces vasculares a nivel medio de la lámina de las hojas basilares

Caracteres diferenciales de S. pentadactylis frente a S. losae subsp. suaveolens Caracteres diferenciales de S. fragilis s.l. (S. corbariensis s.l.) frente a S. losae subsp. suaveolens Caracteres diferenciales de S. losae subsp. losae frente a S. losae subsp. suaveolens

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Botánica pirenaico-cantábrica: 263 a 280. JACA y HUESCA, 1990

Apéndice 1. Procedencia de los materiales cuyos caracteres han servido para confeccionar la tabla adjunta. S. pentadactylis: FRANCIA: desde refugio de Cortalets hasta cumbre del Canigó (Pirineos Orientales), DH5509, 2.200-2.700 m (JACA 5366/74); 66-Espoussouille, Capcir, DH2021, 1.900-2.000 m, cantil esquistoso con vista a Porteille d'Orly (JACA 137983); Cerdagne, Vallée de Lanoux, 2.150 m (MA 53018). S. fragilis subsp. fragilis: FRANCIA: (1) 11-Le Caunil (Aude), Les Corbibres calcaires, DH4136, 1.950 m (JACA 161078); ibid., 1.000 m (JACA 116183). HUESCA: (2) El Grado, garganta del río Ésera, bajo Pantano de Barasona, BG 7666, 360 m (JACA 164471); (4) Navasa, Peña Oroel, YN0510, YN0509, 1.500-1.650 m (JACA 400774, 396474); (5) Aísa, bajada de Tortiella a Rioseta, YN0138, 1.800-1.900 m (JACA 289768); (7) Hecho, Castillo de Acher, XN9044, 2.100 m (JACA V-172275). S. fragilis subsp. valentina (Willk.) D.A. Webb: TERUEL: (3) Alcalá de la Selva (solana Peñarroya), 1.900 m (JACA 485757); (6) Valdelinares (Peñarroya), 2.000 m (JACA 346673); (8) Aliaga, carretera de Camarillas, 1.300 m (JACA 353873). S. losae subsp. losae: ÁLAVA: Nograro, N de La Mota, VN9838, 1.200 m (JACA 351883); Zuya, Peñas de Oro, WN1453, 850 m (JACA 351583). LA RIOJA: Peña Isasa, WN7768, 1.400 m (JACA 351483); Arnedillo, Peñalmonte, 30TWM67, 1.250 m (LEB 6788). NAVARRA: Puerto de Lizarraga, WN8046, 1.150 m (JACA 33572). S. losae subsp. suaveolens: NAVARRA: Burgui, Virgen de la Peña, XN6323, 1.250 m (JACA V-24475); Liédena, Foz de Lumbier, 30TXN4022, 420 m (JACA 134071); Izurzun, Ermita Ntra. Sra. del Pilar, Garganta del río Araquil, WN9549, (JACA 72670); ibid. (JACA 122570). ZARAGOZA: Salvatierra de Esca, Foz de Forniellos, XN6929, 800 m (JACA V-19773); Sigüés, Sierra de Orba, 30TXN6622, 900 m (JACA V-39472).

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CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LA ANATOMÍA CAULINAR DEL GÉNERO SCIRPUS L. EN EL NOROESTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, III

M.5 Carmen FERNÁNDEZ-CARVAJALI Rufino GARCÍA SuÁREzi Tomás Emilio DÍAZ GONZÁLEZ1

RESUMEN—Se completa el estudio de la anatomía caulinar de los táxones del género Scirpus L. con representación en el Noroeste de la Península Ibérica, ya iniciado por FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA en 1988 y FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al. en 1990. Se elabora una clave dicotómica para su determinación. RÉSUMÉ.—Les auteurs poursuivent leur étude sur l'anatomie de la tige des différentes espéces du genre Scirpus L. présentes dans le NW de la Péninsule Ibérique (cf. FERNÁNDEZCARVAJAL & GARCÍA, 1988 et FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al., 1990). Pour le classement de ces taxa, ils apportent une clé dichotomique basée sur des caractéres anatomiques. SUMMARY.—The study of stem anatomical characters of Iberian NW taxa of genus Scirpus L., began by FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA in 1988 & FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al. in 1990, is now completed. A dichotomus-anatomical key for identification of them is presented.

INTRODUCCIÓN

Con el presente trabajo completamos el estudio de la anatomía caulinar de las especies del género Scirpus L. con representación en el NW ibérico, ya iniciado por FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA en 1988. El análisis del grupo S. cespitosus L. [Sección Baeothryon (Ehrh. ex Dietr.) Bentham & Hooker se aborda en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al. (1990), dado que existía gran diversidad de opiniones sobre qué táxones del mismo aparecen en la zona que nos ocupa; por ello, se hizo necesario un exhaustivo análisis, no sólo de los caracteres ana-

1 Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Facultad de Biología. Universidad de Oviedo. E-33005 OVIEDO.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 281 a 291. JACA y HUESCA, 1990

tómicos, sino también de los morfológicos, procesando la información así obtenida mediante los métodos de la taxonomía numérica. Llevamos a cabo el estudio anatómico de las especies pertenecientes a las secciones Isolepis (R. Br.) Griseb., Eleogiton (Link) Pax. y Holoschoenus (Link) Koch. Los resultados obtenidos, junto con los que aparecen en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCIA (1988) y FERNÁNDEZ-CARVAJAL & aL (1990) -correspondientes a las secciones Scirpus, Bolboschoenus (Ascherson) Beetle, Pterolepis (Reichenb.) Bentham & Hooker fil. y Baeothryon (Ehrh. ex A. Dietr.) Bentham & Hooker fil.- nos han permitido elaborar una clave dicotómica para la identificación de todos los táxones de Scirpus L. que viven en el NW de la Península Ibérica.

MATERIAL Y MÉTODOS A continuación se relacionan los materiales utilizados en el presente trabajo. Sec. HOLOSCHOENUS (Link) Koch

S. holoschoenus L.: ASTURIAS: Gozón, Llumere, 19-VI-1973, T.E. Díaz & F. Navarro (FCO 7530); Gozón, Cabo de Peñas, 5-VII-1973, T.E. Díaz & F. Navarro (FCO 7531). LEÓN: Urdiales del Páramo, 11-IX-1987, F. Berjón (FCO 15527); Laguna de Valdearcos, 30TUN00, 810 m, 19-VI-1982, Fernández Alaez (LEB 30138); San Pedro Bercianos, Laguna Sardón, 30TTM79, 823 m, 3-VII-1982, Fernández Alaez (LEB 28262); Onzonilla, 3OTTN81, 22-VII-1982, García Cachán (LEB 13313); Mansilla de las Mulas, 5-IX-1972, J. Andrés (LEB 10140); Quereño, 29TP679, 21-VIII-1983, M.J. López Pacheco (LEB 18560); Destriana, 12-VI-1977, F. Llamas (LEB 7718). MADRID: Prado Herrero, 19-X-1980, D. Sánchez Mata (FCO 10588). SALAMANCA: Valle de Alagón, VIII-1972, F. Navarro (FCO 16849). VALENCIA: El Saler de la Albufera, 12-IV-1972, Izco & Valdés (FCO 7532). Sec. /soLEPis (R. Br.) Griseb.

S. setaceus L.: ASTURIAS: El Franco, Porcia, 3-VII-1974, T.E. Díaz (FC011649); Luarca, el Estoupo, 600 m, 2-VII-1974, T.E. Díaz (FCO 11639); Castropol, 12-VII-1971, M. Mayor (FCO 10347); Somiedo, Puerto de Somiedo, 12-IX-1977, J.A. Fernández Prieto (FCO 17333); Pigüeña, 28-IX-1977, J.A. Fernández Prieto (ECO 9680); Cares, 28-IX-1977, J.A. Fernández Prieto (ECO 9679). LEÓN: Valdepalo, 30TUN11, 11-VII-1981, Fernández Aláez (LEB 35615); Tejedo del Sil, Valle de Fontaninas, 2-VII-1983, E. Puente (LEB 16829); Castrillo de Cabrera, 6-VII-1984, J. Andrés (LEB 28684); Puerto de San Isidro, 4IX-1978, E. Hernández (LEB 8503); Puebla de Lillo, 20-VII-1977, E. Hernández (LEB 10323); Puerto Ventana, 2-VII-1969, Mayor, Andrés & Carbó (LEB 5319). S. cernuus Vahl: ASTURIAS: Castropol, Vilavedelle, ría del Eo, 8-VIII-1974, T.E. Díaz (ECO 15416); Somiedo, La Malva, 29TQH27, 5-X-1976, J.A. Fernández Prieto (ECO 9688); Somiedo, vega del lago Cerveriz, 29TQH37, 5-VIII-1976, J.A. Fernández Prieto (FCO 9689); Somiedo, Pigüeña, 29TQH17, 28-IX-1977, J.A. Fernández Prieto (FCO 9690); Gozón, Cabo de Peñas, 5-VII-1973, T.E. Díaz & F. Navarro (ECO 7516); Avilés, 30-V-1973, T.E. Díaz & F. Navarro (FCO 7515). CORUÑA: Molinos de Furelos, 30-V-1954, Bellot & Casaseca (SANT 8895). LEÓN: Corporales, 11-VII-1976, F. Llamas (LEB 26523). PALENCIA: Cardaño de Arriba, 25-VII-1982, T.E. Díaz & al. (LEB 13481). PONTEVEDRA: La Lanzada, 31-V-1975, G. Martínez (FCO 15039).

Sec. ELEOGITON (Link) Pax.

S. fluitans L.: ASTURIAS: Gozón, Cabo de Peñas, 8-V-1988, H.S. Nava (ECO 16814).

282

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica. III

El material estudiado referente a S. cespitosus L. CARVAJAL & al. (1990).

figura en FERNÁNDEZ-

Para el estudio de los caracteres anatómicos se sigue el protocolo que figura en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, 1988: 934-935.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES En las tablas I y II aparecen los caracteres anatómicos de los táxones estudiados en el presente trabajo, juntamente con los resultados referentes a los mismos obtenidos en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al. (1990). Del análisis de dichos caracteres, concluimos que los más discriminantes en estos táxones de Scirpus L. resultan ser: el contorno de la sección del tallo; el número de capas de células en el clorénquima; la presencia o ausencia de cavidades aeríferas en el clorénquima y en la médula, así como el tipo de parénquima de estas cavidades; el número de haces vasculares; la tipología y número de los islotes de esclerénquima subepidérmicos. Con estos datos, y los obtenidos en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA (1988), se ha elaborado la clave dicotómico-anatómica que se adjunta.

CLAVE DICOTÓMICO-ANATÓMICA 1a

Sección transversal de tallo triangular. Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, 1988: 938-939, figs. 5, 7 y 9 2

Sección transversal de tallo circular o elíptica. Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, l.c.: 938, figs. 1, 3, 4, 6 y 8 4

Sección transversal de tallo con ángulos > 45°. Cavidades aeríferas presentes en el clorénquima; éste formado por células no dispuestas en empalizada. índice Estomático (1E) < 7. Cf. FERNÁNDEZ CARVAJAL & GARCÍA, Lo.: 938-939, figs. 5, 6 y 13 Scirpus sylvatícus

Sección transversal del tallo con ángulos 5_ 45°. Cavidades aeríferas ausentes en el clorénquima. Éste formado por células en empalizada. Índice Estomático (1E) 7. Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, l.c.: 939, figs. 7 y 9 3

Sección transversal de tallo con más de 40 islotes de esquerénquima subepidérmicos, más o menos semicirculares. Vértices de la sección con más de uno de dichos islotes. Clorénquima con 2 capas de células en empalizada. Numerosas cavidades aeríferas en el parénquima medular. Cf. figs. 7-8. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, 1988: 939 Scirpus pungens

Sección transversal de tallo con menos de 40 islotes de esclerénquima subepidérmicos, generalmente más o menos triangulares. Vértice de la sección ocupado por un sólo de dichos islotes. Clorénquima con 4-6 capas de células en empalizada. De 0-1 cavidades aeríferas en el parénquima medular. Cf. FERNÁNDEZCARVAJAL & GARCÍA, l.c.: 939, figs. 9 y 10 Scirpus maritimus

Sección transversal de tallo con más de 7 cavidades aeríferas en la médula; éstas con parénquima estrellado. Células epidérmicas situadas sobre los islotes de esclerénquima subepidérmicos más altas que las restantes. Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA, l.c.: 938, figs. 1 y 3 5

Sección transversal de tallo con 0-7 cavidades aeríferas en la médula; éstas sin parénquima estrellado. Células epidérmicas situadas sobre los islotes de esclerénquima subepidérmicos tan altas como las restantes (salvo a veces en Scir6 pus holoschoenus), figs. 1, 4, 6 y 8

Índice

283

Índice

+,-

EPIDERMIS.

EN EMPALIZADA

7-8

2-6(-7)

(1-)2

(2)4-6

5-6

0,8-2

0,6-2,3

1-2,5

1,8-5

0,8-2

1,5-2,6

-(.)

4,-

+,-

8-11(-13)

c. 5

3-4

4-7

>30

Nº DE HACES

Cel. re- (8-)9-15(-17) dondeado poliédri ces orar ta

Aracnoideo

Arac-

PARENQUIMA DE LA CAVIDAD

CAVIDADES AERIFERAS

Nº CAPAS L/A DE EN CLOREN- EN LA DE CEL. CELULAS QUIMA MEDULA

CLORENQUIMA

Más largas que anchas a isodiesné tricas

1-3

Más largas que anchas a isodfamé tracas

TIPOLOGIA DE LAS CELULAS

1-3

ANCHURA (NºCAPAS DE CEL.)

TABIQUES DE SEPARACION DE CAVIDADES AERIFERAS DE LA MEDULA

c. 19

4- semicirculares a circulares

± rectangulaces

4-8

± rectangu- (3-)4-5 lares

12-15

14-20

>60

Nº

t semicirculares a pongo nales

t semicirculares

± triangulares

TIPOLOGIA

SUBEPIDERMICOS

NO .UBEPIDERMICOS

ISLOTES DE ESCLERENQUIMA

Características anatómicas del tallo de Scirpus L. (*) con células sobre los islotes de esclerénqu'ma subepidérmicos más altas que las restantes; (+) presencia de carácter; (-) ausencia de carácter; entre paréntesis, valores extremos de un intervalo; L/A, relación longitud/anchura.

Circular

S. cespitosus ft---ermanicus

Tabla I.

Circular

S. cespitosus cespitosus

Elíptico

S. fluitane

Circular

S. setaceus

Circular

S. holoachoenue

S. cernuus

CONTORNO

TAXONES

SECCION TRANSVERSAL DE TALLO

Botánicapirenaico-cantábrica:28 1 a 291. JACA y HUESCA , 1990

POR MM2

(115)259(365)

EPIDÉRMICAS ANCHURA/LONGITUD (mm)

1-2,5 x 2,6-16 2-7,1 x 4-25

S. holoschoenus

S. setaceus

Índice 87

(115)156(187)

1,7-4 x 6,1-32 2-5,2 x 5,6-26 2,5 x 2,8-22

S. fluitans

S. cespitosus cespitosus

S. cespitosus germanicus

(8)11,5(20,6)

(9,5)12,4(16,2)

9,1

(8,7)12,4(15,3)

(7,7)11,6(15,2)

(7,6)11,3(15,1)

Tabla II. Características anatómicas del tallo de Scirpus L. Entre paréntesis, valores extremos de un intervalo.

(104)155(271)

(62)159(229)

2,1-6,4 x 4,7-34

S. cernuus

(125)154(208)

N. DE ESTOMAS

DIMENSIONES DE LAS CÉLULAS

VISTA SUPERFICIAL DE EPIDERMIS DE TALLO

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL &al.: ScirpusL. enel Noroeste de la Península Ibérica. III

Botánica pirenaico-cantábrica: 281 a 291. JACA y HUESCA, 1990

Sección transversal de tallo con los tabiques de separación de las cavidades aeríferas formados por 1 (2) capas de células; éstas de longitud dos o más veces su anchura. N. de estomas por mm2: (133) 200 (267). Índice Estomático (1E): (5,4) 9,5 (12,6). Cf. FERNÁNDEZ CARVAJAL & GARCÍA, /.C.: 938-939, figs. 1, 2 y 11 Scirpus lacustris subsp. lacustris

Sección transversal de tallo con los tabiques de separación de las cavidades aeríferas formados por 1-2 capas de células subisodiamétricas. N. de estomas por mm2: (66) 105 (155). Índice Estomático (1E): (4,1) 5,5 (7,7).Cf. FERNÁNDEZ CARVAJAL & GARCÍA, 1.C.: 938-939), figs. 3, 4 y 12 Scirpus lacustris subsp. tabernaemontani

Sección transversal de tallo con más de 60 islotes de esclerénquima subepidérmicos, más o menos triangulares. Células epidérmicas situadas sobre estos islotes de esclerénquima, a veces, más altas que las restantes. N. de haces vasculares 30. Epidermis de tallo, en vista superficial, con células de contorno más o menos liso, figs. 1, 2 y 3 Scirpus holoschoenus

Sección transversal de tallo con menos de 60 islotes de esclerénquima subepidérmicos, no siendo triangulares. Células epidérmicas situadas sobre estos islotes de esclerénquima, tan altas como las restantes. N.2 de haces vasculares 30. Epidermis de tallo, en vista superficial, con células de contorno más o menos festoneado o denticulado, figs. 4, 5, 6, 7, 8 y 9 7

Sección transversal de tallo con más de una cavidad aerífera en la médula; éstas con parénquima aracnoideo, figs. 4 y 6 8

Sección transversal de tallo con 0-1 cavidad aerífera en la médula; ésta, si presente, sin parénquima aracnoideo, fig. 8 9

Sección transversal de tallo con contorno más o menos elíptico, figs. 4 y 5 Scirpus fluitans

Sección transversal de tallo con contorno más o menos circular, figs. 6 y 7 Scirpus setaceus

Sección transversal de tallo con más de 10 islotes de esclerénquima subepidérmicos. Clorénquima con menos de 3 capas de células. N.2 de haces vasculares 6, situados en la médula, figs. 8 y 9 Scirpus cernuus

Sección transversal de tallo con menos de 10 islotes de esclerénquima subepidérmicos. Clorénquima con más de 3 capas de células. N.2 de haces vasculares 6, situados entre la médula y el Clorénquima. Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al., 1990, figs. 1 y 2 10

1 O a Sección transversal del tallo generalmente sin cavidades aeríferas en el clorénquima. Cámaras subestomáticas con una profundidad mayor o igual que el grosor de las células oclusivas del estoma. Clorénquima normalmente sin células secretoras. Islotes de esclerénquima subepidérmicos: (3) 4-5. N. de haces vasculares: 8-11 (13). Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & aL, 1990, figs. 1 y 3 Scirpus cespitosus subsp. cespitosus 10b Sección transversal de tallo generalmente con cavidades aeríferas en el clorénquima. Cámaras subestomáticas con una profundidas menor (aproximadamente la mitad) que el grosor de las células oclusivas del estoma. Clorénquima siempre con células secretoras. Islotes de esclerénquima subepidérmicos en número de 4-8. N. de haces vasculares: (8) 9-15 (17). Cf. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & aL, 1990, figs. 2 y4 Sclrpus cespitosus subsp. germanicus

286

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica. III

BIBLIOGRAFÍA

FERNÁNDEZ-CARVAJAL, M.C. & GARCÍA, R. (1988). Contribución al estudio de la anatomía caulinar del género Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica (I). Monografías del Instituto Pirenaico de Ecología, 4: 933-941. FERNÁNDEZ-CARVAJAL, M.C.; GARCÍA SUÁREZ, R. & DÍAZ GONZÁLEZ, T.E. (1990). Contribución al estudio de la anatomía caulinar del género Scirpus L. en el NW de la Península Ibérica. (II). Scirpus cespitosus L., si. Cf. este mismo volumen.

287

Índice

I : otánica .irenaico-cantábrica: 281 a 291. JACA y "

• , 19.1

WUJ l'O

WUJ S" O

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01E~

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica.

III

4 0,6 mm

5 0,1mm

Figuras 4-5.

•I

Scirpus fluitans, Asturias, Gozón, Cabo de Peñas (ECO 16814): 1) sección transversal de tallo; 2) vista superficial de la epidermis del tallo.

Índice

289

Botánica pirenaico-cantábrica: 281 a 291. JACA y HUESCA, 1990

)--

0,5 mm

0,1 mm ,

Figuras 6-7.

290

Scirpus setaceus, León, Castrillo de Cabrera (LEB 28684): 6) sección transversal de tallo; vista superficial de la epidermis del tallo.

Índice

M. C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica. III

0,2mm

0,1mm

Figuras 8-9.

Scirpus cernuus, Asturias, Gozón, Cabo de Peñas (FCO 7516): 8) sección transversal de tallo; 9) vista superficial de la epidermis del tallo.

291

Índice

CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LA ANATOMÍA CAULINAR DEL GÉNERO SCIRPUS L., EN EL NOROESTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, II. SCIRPUS CESPITOSUS L. S. L.

M. del Carmen FERNÁNDEZ-CARVAJAL ÁLVAREZ1 Rufino GARCIA SuÁREzi Tomás Emilio DÍAZ GONZÁLEZ1

RESUMEN.—EI estudio anatómico y morfológico de materiales de Scirpus caespitosus L. s. L procedentes del Centro y Oeste de Europa nos ha permitido establecer los caracteres diferenciales entre S. cespitosus subsp. cespitosus y S. cespitosus subsp. germanicus (Palla) Broddeson. Se descarta la presencia de S. cespitosus subsp. cespitosus en el Noroeste de la Península Ibérica. RÉSUMÉ.—En étudiant l'anatomie et la morphologie des échantillons d'Scirpus cespitosus L. s. I. prélevés au Centre et Ouest de l'Europe, nous avons établi les caractéres différentieIles entre S. cespitosus susbp. cespitosus et S. cespitosus subsp. germanicus (Palla) Broddeson. Aussi la présence du S. cespitosus subsp. cespitosus dans le NW de la Péninsule Ibérique n'est

pas vraisemblable du tout. SUMMARY.—Anatomical and morphological studies on plants of Scirpus cespitosus L. s. 1. frorrtMiddle and West Europe allow us to establish the differential characters between S. cespitosus subsp. cespitosus and S. cespitosus subsp. germanicus (Palla) Broddeson. The presence of S. cespitosus subsp. cespitosus in NW Iberian Peninsula is rejected.

INTRODUCCIÓN Al ocuparnos del estudio de la anatomía caulinar de las especies del género Scirpus L. en en NW ibérico, nos planteamos el dedicar un análisis más profundo a S. cespitosus L. s. 1., puesto que si bien han sido numerosos los autores que mencionaron la existencia de S. cespitosus L. subsp. germanicus (Palla) Broddeson en el Norte y Oeste de la Península Ibérica (LAINz & cols., 1964, 1973; MAYOR & DIAZ, 1977; BÁSCONES, 1978; FERNÁNDEZ PRIETO, 1981; ASEGINOLAZA & aL, 1984; RIVAS MARTINEZ & al., 1989; etc.), re-

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Facultad de Biología. Universidad de Oviedo. E-33005 1 OVIEDO.

293

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 293 a 308. JACA y HUESCA, 1990

cientemente CATALÁN & AIZPURU (1986), además de señalar la citada subespecie en Navarra, dejan entrever que en la Cordillera Cantábrica existe S. cespitosus L. subsp. cespitosus, al asignar el corte transversal del tallo de una muestra procedente de Los Ancares (León) a la subespecie típica. Asimismo, otros autores, en trabajos referentes a la Cordillera Cantábrica, mencionan S. cespitosus L. sin precisar el rango subespecífico (v. gr. FERNÁNDEZ PRIETO & aL, 1987).

MATERIAL Y MÉTODOS Para la realización del trabajo utilizamos el material de herbario que se relaciona a continuación: 1.

ESPAÑA. León: Leitariegos, Laguna de Arbás, 29TQH06, 17-VI-1979. E. Puente (LEB 12714).

ESPAÑA. Asturias: Pajares, entre el Brañilín y Cueto Negro, 15-VII-1974. M. Mayor, F. Navarro & T. E. Díaz (FCO 16827).

ESPAÑA. León: Subida a la Laguna de Arbás, 29TQH06, 12-VI-1983. E. Puente (LEB 15926).

ESPAÑA. León: Candín, Sierra de Ancares, laguna bajo Pico Cuiña, 29TPH7645, 1.800 m. 29-V11-1984. F. J. Silva-Pando, X. R. García Martínez & G. B. G. (LEB 30091).

ESPAÑA. León: Vatle de Sosas de Laciana, 29TQH25, 10-VIII-1984. E. Puente (LEB 24441).

ESPAÑA. Asturias: Junto a Cué, 30TUP60, 27-V-1986. C. Aedo (ECO 16813).

ESPAÑA. Asturias: Caldueño, El Mazuco, 30TUP5105, 500 m, 5-VIII-1986. C. Aedo & P. García (FCO 16811).

ESPAÑA. Asturias: Rasa sobre Pendueles, 30TUP50, 26-V-1986. C. Aedo (FCO 16812).

ESPAÑA. León: Puerto de San Isidro, 15-VII-1977. E. Hernández (LEB 19269).

10.

ESPAÑA. León: Idem (LEB 19268).

11.

ESPAÑA. León: Puebla de Lillo, 18-VII-1977. E. Hernández (LEB 19267).

12.

ESPAÑA. León: Salce, Campolanoso, VI-1973. E. Romero (LEB 26029).

13.

ESPAÑA. León: Aralla, 30TTN75, 16-VII-1983. C. Pérez Morales (LEB 25817).

14.

ESPAÑA. León: Peña Trevinca, 16-VII-1982. J. Andrés & F. Llamas (LEB 19244).

15.

ESPAÑA. León: Puerto de Vegarada, 30TTN96, 16-VI-1979. M. J. López Pacheco (LEB 17067).

16.

ESPAÑA. León: Teleno, 20-VII-1982. F. Llamas (LEB 15129).

17.

ESPAÑA. León: Tambarón, 16-VII-1977. Araceli (LEB 8498).

18.

ESPAÑA. León: Pinar de Lillo, 17-VI-1973. Andrés & Carbó (LEB 5314).

19.

FRANCIA. Pyrénées: Ariége, montagne de Quérigut ou Ventayolle, 3-VII-1843. Naudin (G).

20.

FRANCIA. Pyrénées: ¿Hatart?, 1340. Herb. Fauché (G).

21.

FRANCIA. Gavarnie, 2.000 m., VII-1906. C. J. Pitard (G).

294

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpusl. en el Noroeste de la Península ibérica, II

Pyrénées Centrales: Mt. ¿Marchand?, 1814. Anónimo (G).

22.

FRANCIA.

23.

FRANCIA-ESPAÑA.

24.

ESPAÑA.

Huesca: Maladeta, sin fecha. Hb. Perrot (G).

25.

FRANCIA.

Canigou, 1828. Recluían (G).

26.

FRANCIA.

Pyrénées: sin fecha. Lapeyrouse. Hb. Ventenat (G).

27.

Scripsit A. P. DC., sin fecha (G).

28.

Lac des ¿Houpes?, sin fecha. Hb. F. De la Roche (G).

29.

FRANCIA.

Montagne d'Oo, 15-VIII-1839. Boissier, 1840 (G).

30.

FRANCIA.

Loire Inferieure: Genéton prés de Nantes, 1842. Hb. Leresche (G).

31.

FRANCIA:

Vosges, Vagney, 6-VII-1860. S. Perrin (G).

32.

FRANCIA.

33.

Flora Alsatica: Hoch Vogesen bei Münster, 1.200 m, 30-VII-1899. G. Spindler (G).

34.

FRANCIA.

35.

FRANCIA.

Mont d'Or., VII-1888, anónimo. Hb. Boissier (G).

36.

FRANCIA.

Loire Inferieure: Genéton, 1841. J. Lloyd. Hb. Boissier (G).

37.

FRANCIA.

Briangon, sin fecha. Cuerin. Hb. Fauché (G).

38.

FRANCIA.

Vosges: ¿Schnecbery?, 1819. ¿Ferat? Hb. Fauché (G).

39.

FRANCIA.

Pirenei: Montagne D'Oo, 15-VIII-1839. ¿Madres? Hb. Boissier (G).

40.

FRANCIA.

Vosges: ¿Lac Blanc?, 1.100 m, 21-VI-1904. Garnier. Hb. Barbey-Boissier

Pon de Venasque, sin fecha. Baillet. Hb. Dr. F. B. Alioth (G).

lndre-et-Loire: Forét de Luynes, prés de l'Étang-neuf, cne. de SaintÉtienne de Chigny, cant. de Tours, fl. 22-V-1853, fr. 25-VI-1854. J. Delaunay (G).

Puy de Dóme: Mont Dore, prés de Vassivierg, 1.400 m, 2-V-1959. A. Charpin (G128365).

(G). 41.

FRANCIA. Puy de Dóme: Mont Dore, 1.500-1.600 m, 1-VII-1884. P. Billet, FI. Exc. CH. Magnier (G).

42.

FRANCIA.

43 44.

Ariége: Mont Ventayol prés La Querigut, V1-1843. Naudin (G).

FRANCIA. FRANCIA.

Ariége: Mont Ventayol, VII-1888. Naudin (G).

Plateau du Rigolet au Mt. Dore, VIII-1903. J. C. Pitard. Hb. C.-Pitard-Briau

(G). Calvados, Landes á Vire, 22-VI-1839. R. Lenormand. Hb. Delessert (G).

45.

FRANCIA.

46.

R. F. ALEMANA. Oberbayern: bei München, Südrand des Schwarzholzchen, 30-IV1882. (A.) P(eter). (G 169057).

47.

R. F. ALEMANA. Südl. Schwarzwald: Feldberg, 1885-1887. Zahn. Hb. P. de Palézieux (G).

48.

R. F. ALEMANA. Kaltenbrunn i /Baden, 1890. Zahn. Hb. P. de Palézieux (G).

49.

Au Mummelsee, Duché de Bade, 19-VII-1857. Ilegible (G 65845).

50.

R. F. ALEMANA. Baden gr. Duché, sin fecha. Baumgartner. Hb. Barbey-Boissier (G).

51.

R. D. ALEMANA. Westpreussen: Kreis Neustadt, in Rheda-Tale unterhalb von Strebielin, 31-V-1917. W. Wangerin. Hb. Barbey-Boissier (G).

295

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 293 a 308. JACA y HUESCA, 1990

52.

POLONIA. Riesengebirge: Weisse Wiese, 1.300 m, 6-VII-1894. Callier. Hb. BarbeyBoissier (G).

53.

R. F. ALEMANA. Hanoveraes, sin fecha. Preufs. Hb. Barbey-Boissier (G).

54.

R. F. ALEMANA. Schwarzwald: Feldberg, VI-1889. ¿Christ? Hb. F. S. Alioth (G).

55.

AUSTRIA.

Prope Salisburgum, 15-IV. Hoppe. Hb. De Candolle (G).

56.

BELGICA.

Casteau-Masnuy H, 15-V-1863. A. Martinis Hb. Delessert (G).

57.

BELGICA. Liége:

58.

AUSTRIA. Lofer in Salzb. v. Spitzel bei Lindau von Thale bis 5000 F., sin fecha. Dr. Sauter, n.2 929. Hb. Boissier (G).

59.

AUSTRIA. Stiria: "Bósenstein-See" in monte Bósenstein, 1.700 m, Wettstein n.2 1880. Hb. Barbey-Boissier (G); Hb. Karl Fritsch. Inv. H. n.2 140 (GZU 13637).

60.

AUSTRIA.

Salzburg: sin fecha, ¿Livanzigers? Hb. Barbey-Boissier (G).

61.

AUSTRIA.

Tirolia austral: 1.800 m. VIII-1886. Porta. Hb. de Bertram V. D. Post (G).

62.

ITALIA.

63.

ITALIA. Prov. Cuneo: Sella Revelli (Alpes d'Ormea, 2.010-2.200 m, 4-VIII-1982. A. Charpin & R. Salanon (G 222252).

64.

FRANCIA.

65.

R. F. ALEMANA. Hornisgrinde: in nórdlichen Teil des badischen Schwarzwaldes, 1.100-1.166m, 14-VI-1900. A. Kneucker (G 142805); Hb. Palla. Inv. H. n.2 107 (GZU 13647).

66.

Francorchamps, 2-VI-1935. Hb. de Plucion (G 167852).

Apennini: Prato-a-Molo, VII-1854. Huet du Pavillon. Hb. Delessert (G).

Vosges: tourbiére de Rouge Feigne, 11-VII-1983. A. Charpin (G 235036).

DINAMARCA.

Dyrby Krat: S. of Mariager, 11-VI-1970. S. Jeppesen & L. Holm-Nielsen

(G 38469). 67.

R. F. ALEMANA. Schwarzwald, Hornisgrinde, 1.100-1.166 m, 14-VI-1900. P. de Palézieux. Hb. P. de Palézieux (G).

68.

FRANCIA.

sert (G).

Hautes-Pyrénées: Cirque de Trémouse, VIII-1872. Bordére. Hb. Deles-

69.

FRANCIA. Loire:

70.

R. F. ALEMANA. Friburg: sin fecha. Ilegible. Hb. de Palézieux (G).

R. F. ALEMANA. Baden: Hornisgrinde, V-1862, Jack, Hb. P. de Palézieux (G).

72.

R. F. ALEMANA. Westpreussen: Kreis Karthaus, 11-VIII-1917. W. Wangerin. Hb. Barbey-Boissier (G).

73.

ESPAÑA.

74.

Pierre-sur-Haute, 1.600 m, Fre. Anthelme. Hb. Delessert (G).

Asturias: Leitariegos, Laguna de Arbás, 1.600 m, 2-VII-1986. J.A. Fernández Prieto (FCO 16829). ESPAÑA.

13714).

León: Puerto de Leitariegos, 29TQH16, 17-VI-1982. E. Puente (LEB

León: Teleno, 2-VIII-1978. F. Llamas (LEB 11874).

75.

ESPAÑA.

76.

FRANCIA. Hautes Alpes: ¿Lautaret?, 2.000 m, 15-VIIII-1889. N. Roux. Hb. P. de Palézieux (G)

77.

R. F. ALEMANA. Nordl. Schwarzwald: Badener Hóhe, 1885. Zahn. Hb. de Palézieux (G).

296 Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica, II

78.

R. F. ALEMANA. Oberbayern: Im Munauer Moos, Spirkenbusch, 690 m, 4-VIII-1956. A. Neumann (G 247408).

79.

POLONIA. Ostpreussen: Kreis Pillkallen, 15-VII-1923. W. Wangerin. Hb. BarbeyBoissier (G).

80.

ESPAÑA. Asturias: Somiedo, valle de Saliencia, 29TQH37, 21-IX-1977. J. A. Fernández Prieto (FCO 9678).

81.

ESPAÑA. Asturias: Somiedo, entre Las Lamas y Vega Cimera, 29TQH26, 6-VII1978. J. A. Fernández Prieto (FCO 9751).

82.

ESPAÑA. Asturias: Somiedo, proximidades al Fontanón, entre Peña Blanca y El Cornón, 29TQH26, 15-VII-1979. J. A. Fernández Prieto (ECO 9797).

83.

ESPAÑA. Navarra: Ituren, Monte Mendaur, 1.100 m, 30TXN0479, 10-VII-1984. I. Aizpuru & P. Catalán (FCO 14848).

84.

R. F. ALEMANA. Harz: Brocken, VI-1870. H. Eggers. Hb. Palla. Inv. H. n.2 107 (GZU 2386).

85.

AUSTRIA. Tirol: Lago Daziale, N. Kreuzberg bei Sexten, 1.830 m, 1-VIII-1912. V. Dolenz. Inv. H. n.2 93 (GZU 13621).

86.

AUSTRIA. Moorige: Ufer, Schwarzer see, N. vom Kreuzberg, 1.700 m, 15-VII-1911. V. Dolenz. Inv. H. n.2 93 (GZU 13629).

87.

AUSTRIA. Tirol: Lago Daziale am Matzenboden, N. vom Kreuzberg, 1.830 m, 17-VII1911. V. Dolenz. Inv. H. n.2 93 (GZU 13628).

88.

AUSTRIA. Tirol: Schwarzer see, N. Kreuzberg bei Sexten, 1.700 m, 1-VIII-1912. V. Dolenz. Inv. H. Nr. 93 (GZU 13627).

89.

AUSTRIA. Mallnitzer: Tauern, 1.900 m, 24-IV-1904. Víctor Dolenz. Inv. H. n.2 93 (GZU 13639).

90.

AUSTRIA. Salzburg: Tauern-Wege ¿unsuhalb? der Schonangelalpe, 2-VIII-1895. K. Fritsch; Hb. Karl Fritsch. Inv. H. n.2 140 (GZU 13633).

91.

AUSTRIA. Salzburg: Plattenkogel, 24-VIII-1899. K. Fritsch; Hb. Karl Fritsch. Inv. H. n.2 140 (GZU 13631).

92.

AUSTRIA. Salzburg: Glanecker Moor, 23-VI-1896. Fritsch (GZU 13635).

93.

AUSTRIA. Mallnitz: Kárnt., 1.800 m, 14-VII-1912. V. Dolenz. Inv. H. n.2. 93 (GZU 13623).

94.

AUSTRIA. Bósenstein: Lángs des Abflussbaches vom Grossen zum Kleinen Bósensteinsee, 1.700 m, 20-VII-1898. Palla. Hb. Palla. Inv. H. n.2 107 (GZU 2392, 2388).

dos.

En la tabla I figura la relación de caracteres morfológicos y anatómicos analiza-

Para el estudio de la anatomía caulinar seguimos el protocolo descrito en FERNÁNDEZ-CARVAJAL & GARCÍA (1988). La estimación de las relaciones existentes entre las poblaciones analizadas se ha realizado mediante el cálculo de la distancia taxonómica entre cada par de ellas, según el método señalado en DÍAZ & FERNÁNDEZ PRIETO (1980). El proceso fue realizado mediante el programa "TAxoN" de C. Fernández López modificado por I. Martínez López. El método de agrupamiento corresponde al propuesto por SOKAL & MICHENER (1958) ("average linkage"), siguiendo, en este caso, el procedimiento "WPGM" que da lugar a la obtención de

297

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 293 a 308. JACA y HUESCA, 1990

S. cespitosus subsp. cespitosus

X±u

VALOR

S. cespitosus subsp. gereanicus

X±u

VALOR

, NO canales aeriferos en clorénquima de tallo .

O (muy raro 1-3)

10,86 ± 2,39

(7) 8-14 (17)

Dimensiones cámaras sutestomáticas

grandes

pequeñas ligeramente

Paredes de células que limitan las cámaras

engrosadas

cutinizadas (20% con células engrosadas)

1,9 t 0,74

(0,8) 1,2-2,7 (4,0)

8,15 t 2,37

(5) 6-11 (16)

subestomáticas Long. escotadura de vaina de hoja superior len)

0,86 t 0,28

(0,3) 0,6-1,2 (1,7)

NO flores por inflorescencia

5 t 0,93

Longitud bráctea inferior inflorescencia (mm)

2,68 t 0,47

(1) 2,2-3,2 (3,8)

3,71 ± 0,55

(2,1) 3,6-4,26 (4,9)

Long. mucrón de bráctea inferior inflor. (me)

1,22 ± 0,42

(0,5) 0,8-1,7 (2,5)

1,55 t 0,55

(0,5) 1,0-2,1 (3,5)

N2 islotes esclerénquima subepiderm. en tallo

4,57 ± 0,55

(3) 4-5

6,08 ± 1,42

4-8

NO haces vasculares en el tallo

9,83 ± 1,16

8-11 (13)

11,66 ± 2,52

11,09 ± 0,28

1-1,4 (2,2)

1,79 ± 0,6

(1) 1,2-2,4 (3,5)

:1) 1,5-3,5 (1,5)

T ..pología pelos perigoniales

(3) 4-6 (7)

(8) 9-15 (17)

Long, limbo hoja sup./ long. escotadura vaina

5,0 t 1,79

(1,6) 3,2-6,8 (9,6)

2,5 t 0,99

Longitud limbo hoja superior (mm)

4,19±1,13

(2,2) 3-5,4 (8,0)

4,28 t 0,85

(2,0) 3,5-5,2 (6,2)

Anch. margen escaries° vaina hoja sup. (am)

0,17 ± 0,07

0,1-0,25 (0,5)

0,25 t 0,09

(0,1) 0,15-0,35 (0,5)

Diámetro vaina de hoja superior tem)

0,86 ± 0,15

(0,6) 0,7-1,0 (1,2)

1,06 ± 0,24

(0,5) 0,8-1,3 (1,6)

Diámetro del tallo (mm)

0,58 t 0,11

(0,4) 0,5-0,7 (0,9)

0,67 t 0,22

(0,3) 0,45-0,9 (1,4)

Altura de la planta (cm)

115 ± 61

(40) 54-176 (375)

204 ± 112

(40) 92-316 (750)

ausentes (salvo en 6% de la muestra)

siempre presentes

Células secretoras en el tallo

Tabla I. Caracteres morfológicos y anatómicos analizados.

298

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica, II

un dendrograma de distancias taxonómicas. Otro método seguido es la representación en un plano de las distancias taxonómicas de los distintos "0-rus" mediante el sistema propuesto por BRAY & CURTIS (1957).

RESULTADOS Y CONCLUSIONES En el dendrograma obtenido (Fig. 5) se establecen, a nivel de la línea de distancia taxonómica 1.2, dos grupos de poblaciones marcadamente distintos: A y B. A resultados similares se llega siguiendo el método de BRAY & CURTIS (1. c.) (Fig. 6). En la Tabla I figuran los valores, tanto cuantitativos como cualitativos, de cada carácter analizado para los dos grupos obtenidos. Los caracteres que resultan más discriminantes entre ambos grupos de poblaciones, tal como se muestran en los diagramas de dispersión de las Figuras 7 y 8, son: — Número de canales aeríferos existentes en el tallo. — Dimensiones de las cámaras subestomáticas. — Engrosamiento de las paredes celulares de las células que delimitan las cámaras subestomáticas. — Longitud de la escotadura de la vaina de la hoja caulinar supeior. — Número de flores por inflorescencia. — Longitud de la bráctea inferior de la inflorescencia. Algunos de estos caracteres fueron usados, de forma diversa por distintos autores, a la hora de delimitar los táxones de este grupo, tal como indica DUMONT (1976). Por el contrario, la morfología de los pelos del perigonio no resulta ser carácter discriminante, tal como ya señalaba PALLA (1897) y Dumorsi-r (L c.), frente al criterio mantenido por otros (v. gr. HEGI, 1909). Los dos grupos de poblaciones (A y B), que se diferencian en el dendrograma, muestran una variabilidad interna distinta. El A resulta ser más homogéneo, en cuanto a las distancias taxonómicas existentes entre las poblaciones que lo constituyen; por el contrario en el B estas distancias interpoblacionales son mayores y, por tanto, resulta ser un grupo ciertamente heterogéneo. Los valores de los caracteres estudiados en las poblaciones de los grupos A y B —que figuran en la Tabla I— permiten incluir a las del grupo A en el taxon S. cespitosus L. subsp. cespitosus (Figs. 1 y 3), mientras que las poblaciones del grupo B son incluibles en S. cespitosus subsp. germanicus (Palla) Broddeson (Figs. 2 y 4). Consideramos que el status taxonómico más adecuado para estas plantas es el subespecífico, puesto que existen algunas poblaciones, no incluidas en el dendrograma, que muestran caracteres intermedios. En el mapa de la Figura 9 se presenta la distribución del material estudiado. S. cespitosus subsp. germanicus es una planta de óptimo en la Superprovincia Atlántica, siendo puntual en las Provincias Subatlántica (Superprovincia Centroeuropea) y AlpinoOccidental (Superprovincia Alpino-Pirenaica). En el mundo mediterráneo este taxon aloanza el tramo occidental de la Provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa. Por su parte, S. cespitosus subsp. cespitosus se distribuye fundamentalmente por la Superprovincia Aloino-Pirenaica, alcanzando puntualmente las Provincias Centroeuropea y Subatlántica (Superprovincia Centroeuropa). Existe una zona de transición donde se encuentran amDOS táxones. La distribución correspondiente al Sur de Escandinavia y a la Península de Jutlandia está basada en BRODDESSON (1912).

299

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 293 a 308. JACA y HUESCA, 1990

En la Península Ibérica, S. cespitosus subsp. cespitosus se encuentra en los Pirineos salvo en su tramo atlántico, mientras que S. cespitosus subsp. germanicus se distribuye desde los Pirineos más occidentales por el Norte, hasta las Sierras de Béjar y de La Estrella. Por tanto, descartamos la presencia de S. cespitosus subsp. cespitosus en el NW peninsular y consideramos que el icón de CATALÁN & AIZPURU (L c.) —sección del tallo, obtenida en material procedente de los Ancares (León)— es referible a S. cespitosus subsp. germanicus, puesto que puede observarse en el clorénquima del mismo, la presencia de canales provistos de parénquima aerífero, hecho que hemos detectado en plantas de igual procedencia (población n.2 4 del material estudiado). En cuanto a la ecología de S. cespitosus subsp. germanicus, en RIVAS-MARTINEZ & al. (I. c.) y FERNÁNDEZ PRIETO & aL (1. c.) se describen ampliamente los medios donde vive este taxon en la Cordillera Cantábrica.

BIBLIOGRAFÍA

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300

Índice

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111111.10TECA dIZLOlb INSTITUTO DE ESTUDIOS ILTOARAGONESES MUESCA 301

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 293 a 308. JACA y HUESCA, 1990

0,5.=

Figura 1. Sección transversal de tallo de Scirpus cespitosus subsp. cespitosus. FRANCIA: Haute-Loire, 1.600 m (G s/n).

Figura 2.

Sección transversal de tallo de. Scirpus cespitosus subsp. germanicus. ESPAÑA: León, Pinar de Lillo, 1.400 m (LEB 05314).

302

Índice

C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL & al.: Scirpus L. en el Noroeste de la Península Ibérica, II

Figura 3.

Vista superficial de epidermis de tallo de Scirpus cespitosus subsp. cespitosus. FRANCIA: Haute-Loire, 1.600 m (G s/n).

Figura 4.

0,1 mm

0.1mm

Vista superficial de epidermis de tallo de Scirpus cespitosus subsp. germanicus. ESPAÑA: León, Pinar de Lillo, 1.400 m (LEB 05314).

303

Índice

1,4.

1,3

21.1

< 1,0

0,9-

2 00.6 -

00,5-

0,4

37 28 35 62 39 53 23 44 29 83 34 443 55 43 4 19 42 24131 25 52 59 41 21 50 51 37 58 20 22 60 2 67 7 45 6 57 135 30 36 3340 3 15 32 27 38

26 11 14 12 56 68 47 8 64 4 i6 13

40 5 9 10 17 18

Figura 5. Dendrograma mostrando las relaciones fenotípicas de 67 poblaciones de Scirpus cespitosus s. I. obtenido por el M.P.G.M. a partir de las distancias taxonómicas existentes entre ellas.

•••••••••*•••••••••••••••••••••000000000000000000000000000000000000

Índice

52*

910 • G3 50111

•

24 • 21

ci•

.4G 53...11 5. 55' •55 • • 1 e

Vi • •25 21*

ra •

229

11)

28*.

0 25

013

0.17

40 012

015 30 010

018

0 140 on

"1 /.10111 11 . 80 0 0027 057 (5 38

.s.1

61 yq 033 00 O os,

Scirpus germanicus

Figura 6. Representación gráfica de 67 poblaciones de Scirpus cespitosus s. L según el método de BRAY & CURTIS (1957).

•

"sq•

20 • 60. 9513

62 •

Scirpus cespitosus

0,1

Índice

6,5

1114

1,0

91411 20

" 1

• •

't'i

2,0

•

••

" 62

2:5

Figura 7.

LONGITUD ESCOTADURA VAINA ( mm)

1:5

bbb "6 95 6 6116 32

I `,

6 /,:,

. U II'63,"' vi l $61 SI ,,

te<5 6,...,..

65 41

11 $.4" 44

111 15 ,4,01

57,

`, SI 33 ".11106q166 'S

Scirpus cespitosus

Scirpus germanicus

• Nº sertferoa <4 >4

3,0

3,5

pequeñas

6Chmaras subeatomatieaa grandes

Diagrama de dispersión de 67 poblaciones de Scirpus cespitosus s. L según el número de flores por inflorescencia y la longitud de la escotadura de la vaina (mm).

a W

1990 naico-cantábrica: 293a 308. JACA y HUESCA,

Índice

1,0

1,5

salco

0:5

1,5

• • • •

210

• •• • • •

(5 45

2.0

4°

5 6

•• • •\

(5 •,,

0 1 li

43 (573

3P 19

• • •

517

\ •

536

(51G

(5 27

Figura 8.

Longitud escotadura de la vaina (rn

n '

4,54 61

Scirpus cespitosus

39i

2925 531 i

35 ti 35i 23 so

53 19 55

qab

(1,A \-, 645 iy•-•12,

, `6,5 ‘118' •\

Scirpus germanicus

• ¿á (5sa .11 . le 37 54 ~ Ulls \ \ zav 40

• •

•

•, •

3,0 1

610

3:5

(578

4,0

Diagrama de dispersión de 67 poblaciones de Scirpus cespitosus s. L según la longitud de la bráctea inferior de la inflorescencia (mm) y la longitud de la escotadura de la vaina (mm).

ó 1..3 2,0-

o a5-

zi 39-

e 4,0

sp M. C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL &al.:ScirpusLenel Noroeste de la Península Ibérica, II

Índice

„'

b <5 410 14 171

Zona de transición

,: 11 1111'414 1

cif

•

'e4

•

Cr Sen

..-fiG5,67,13

,----1,119:1

(X56

é "(

• ‘,..55,60,90,9193; IkZA G1.51,8G.83.q( )

Distribución geográfica de las poblaciones estudiadas.

--loo G1

•

SL! 13 42.43.11

/2121 68

,, i

so,11.

11,29 9

83/3

OS. cespitosus subsp. germanicus

• Scirpus cespitosus subsp. cespitosus

500 Km

1 79

1990 Botánicapirenaico-cantábrica: 293a 308. JACA y HUESCA ,

NOUVELLE INTERPRÉTATION DE L'ERODIUM VALENTINUM (LANGE) GREUTER & BURDET, ENDÉMIQUE DU SUD-EST DE L'ESPAGNE 1 Guy-Georges

GUITTONNEAU2

Miguel CUETO RomER03 Gonzalo

MATEO SANZ4

RESUMEN.—Con la ayuda de nuevos caracteres discriminantes y por observaciones de las semillas al M.E.B., el Erodium valentinum, que había sido recientemente incluido en E. saxatile (Cav.) Pau E. saxatile (Cav.) Martínez p.p.], resulta en realidad distinto y más próximo a E. crispum. Una nueva clave de determinación y un mapa de distribución de la Subsect. Petraea son también los propuestos. RÉSUMÉ.—Á l'aide de nouveaux caractéres discriminants et par l'observation des fruits au M.E.B., l'Erodium valentinum, qui avait été récemment inclus dans l'E. saxatile (Cav.) Pau saxatile (Cav.) Martínez p.p.], est en réalité distinct et plus proche de l'E. crispum. Une nouvelle clé de détermination et une carte de répartition de la Subsect. Petraea sont alors proposées. SUMMARY.—Erodium valentinum, recently included in E. saxatile (Cav.) Pau E. saxatile (Cav.) Martínez p.p.], is distinct and, in fact, close to E. crispum by several discriminant characters and micromorphology of the fruit under S.E.M. So, a new distribution map and an identification key are proposed in the Subsect. Petraea.

1 2 3 4

Le texte entier de cet article paraitra dans le Bull. Soc. bot. Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Laboratoire d'Écologie végétale. Faculté des Sciences. B.P. 6759. F-45046 ORLÉANS Cedex. Estación Experimental de Zonas Áridas. General Segura, 1. E-04001 ALME RIA. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias Biológicas. E-46100 BURJASOT (Valencia).

Índice

309

INTÉRÉT DES PYRÉNÉES OCCIDENTALES POUR LES ÉTUDES DE BIOLOGIE ÉVOLUTIVE1

Jean-Jacques LAZARE2

RESUMEN.—Por sus condidones ecológicas y biogeográficas particulares los Pirineos occidentales albergan numerosas poblaciones vegetales y animales con citodemos diferentes que se ponen en contacto parapátrica o simpátricamente y constituyen zonas de hibridación. Estas últimas presentan un gran interés biológico ya que se trata de verdaderos laboratorios naturales para el estudio de la diferenciación y la especiadón, es decir, de los mecanismos evolutivos. RÉSUMÉ.—Gráce á leur contexte écologique et biogéographique particulier, les Pyrénées occidentales permettent á de nombreux taxons végétaux et animaux d'y étre representes par des populations de cytodémes différents entrant en parapatrie ou en sympatrie et réalisant ainsi des zones d'hybridation. Ces derniéres sont d'un tres grand intérét biologique puisqu'elles constituent des laboratoires naturels pour l'étude des caractéristiques et des processus á l'origine de la différenciation et de la spéciation, donc des mécanismes évolutifs á leur source. Sont ainsi présentés deux exemples appartenant á des series polyploides et dont l'étude des populations entre dans le cadre de celle de la signification évolutive et adaptative de la polyploidie chez les végétaux. SUMMARY.—Thanks to their environmental and biogeographical circonstances, Western Pyrenees allow many vegetal and animal species to be represented by some populations of different cytodemes; theses populations becorne parapatric or sympatric and provoke hybridization zones. These zones show a high biological interest, as they constitute "natural laboratories" to study differentiation and speciation processes and the evolutionary mechanisms involved. The author presents two examples of polyploid series whose populations revea! the evolutionary and adaptative signification of the plants polyploidy.

1 2

Le texte entier de cet anide paraitra dans le Bull. Soc. bot Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Centre d'Écologie Montagnarde de Gabas. Université de Bordeaux I. F-64440 LARUNS.

311

Índice

ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD DENTRO DEL GRUPO DE SIDERITIS HYSSOPIFOLIA L. EN EL EJE PIRENAICO-CANTÁBRICO Diego RIVERA NÚÑEz1 Concepción OBÓN DE CASTRO1

RESUMEN.—Las especies del género Sideritis tradicionalmente incluidas dentro del grupo de Sideritis hyssopifolia presentan características diferenciales para distinguir dos grandes grupos a nivel de subsecciones. La subsección Camarae, con un área de distribución centrada en el eje pirenaico-cantábrico, y la subsección Linearifolia, con un área de distribución orientada en torno a un eje Norte/Sur que comprende desde el Jura y los Alpes del Delfinado hasta las altas montañas béticas. RÉSUMÉ.—Les différentes espéces du genre Sideritis comprises d'habitude dans le groupe de Sideritis hyssopifolia, montrent des caracteres différentiels suffisants pour distinguer deux groupes au niveau de subsection. La subsection Camarae, avec une répartition centrée autour de laxe pyrénéo-cantabrique, et la subsection Linearifolia avec une répartition au long d'une axe nord-sud qui va des montagnes du Jura jusqu'aux les hauts sommets des montagnes d'Andalousie. SUMMARY.—The species belonging to the genus Sideritis and closely related to Sideritis hyssopifolia display diacritic characters enough to divide them up into two categories or groups at the level of subsection: Camarae Subsection, with geographical distribution centered along the Cantabric-Pyrenean axis and Linearifolia Subsection geographically distributed from the Betic mountains of southern Spain, through the Pyrenees, to the Jura and the Alps.

INTRODUCCIÓN

Este grupo ha sido abordado de modos muy diferentes por BENTHAM (1834), TIMBAL-LAGRAVE (1872), BRIQUET (1895), FONT-QUER (1924a) y HEYWOOD (1972), mostrando una tendencia a separarlas de S. scordioides basándose en la forma del margen de la hoja y a dividirlas en numerosas variedades o incluso especies.

Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. E-30071 MURCIA.

313

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 313 a 320. JACA y HUESCA, 1990

En este trabajo resumimos nuestros datos y aportamos un intento de sistematización de este grupo para los táxones existentes en el eje pirenaico-cantábrico. Aunque no siempre es nítido el límite, parece que el tipo de indumento, utilizado por nosotros para agrupar los distintos táxones en dos grupos, se corresponde con una diferenciación geográfica y ecológica en ocasiones clara y en otros casos incipiente.

MATERIAL

Y MÉTODOS

La morfología y el indumento se estudiaron en ejemplares de herbario, prensados y secos, recogidos por los autores en poblaciones o pertenecientes a los siguientes herbarios BM, GRM, K, LINN, LY, MA, MUB, P, TL, TLJ (HOLMGREN, 1981). Se han estudiado los tipos de la mayor parte de los táxones pero no se comentan en detalle por falta de espacio.

RESULTADOS

1.—

Camarae subsect. nov. Plantae suffruticosae, caulibus lignosis, Folia floralia inferiora et superiora dissimilia, foliis caulinaris ellipticis, oblongis, lanceolatis, linearibusve. Carpostegiatae, rare gymnocarpae, glabrescentis vel villosis. Pilis caulinaris goniotrichis. TYPUS.— S. camarae Sennen, Diagn. Nouv. Pl. Espagne et Maroc 1928-35: 263, 1936. DISTRIBUCIÓN.— Centro y norte de España, Pirineos, montañas cantábricas, Picos de Europa, Gredos y provincia de Logroño.

Con el eje de la inflorescencia cubierto de pelos patentes, aunque en general estas plantas manifiestan tendencia a la glabrescencia. Los márgenes de las hojas están cubiertos de pelos curvados antrorsos. Las bases de los tallos son goniotricas, cubiertas de pelos curvados retrorsos, de longitud que oscila entre los 70 y los 1.000 jim. Sideritis camarae Sennen es variable en el indumento mostrando tendencia a ligeramente hirsutoide, con pelos patentes como es propio de la subsección Hirsuta. El cáliz es normalmente carpostegiado, pero S. brachycalyx Pau carece de carpostegio en algunas de sus poblaciones, aunque este carácter es discontinuo a lo largo del rango de la especie. NOTAS.— Esta subsección es relativamente homogénea, presentando una tendencia muy marcada a la glabrescencia en el límite septentrional de su área. Existen poblaciones que presentan caracteres de tránsito hacia las subsecciones Hirsuta, Linearifolia o Scordioides, probablemente debido al intercambio genético en poblaciones mixtas, reducidas y de alta densidad. Resulta particularmente discriminante respecto a la siguiente subsección la presencia de pelos retrorsos en la base de los tallos, mientras que en la subsección Linearifolia son típicamente antrorsos. Sideritis bubanii Font Quer, Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 20: 41, 1920, de la Vall del Segre, es una planta intermedia en muchos aspectos entre este grupo y la subsección Hirsuta, pero encaja mejor en la segunda por la forma de las inflorescencias o el tipo de indumento.

TÁXONES:

1.—

S. camarae Sennen, Diagn. Nouv. Pl. Espagne et Maroc 1928-35: 263, 1936. Hab.- Logroño. Peña Isasa, F. Cámara.

TYPE.

S. hyssopifolia var. xavieri Font Quer Boletín de Farmacia Militar, 16: 101-102, 1924. TYPE. Hab. in San Millán de la Cogolla, Gredilla (MA).

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D. RIVERA & C. OBÓN: Variabilidad de Sideritis hyssopifolia L.

= S. scordioides var. inermis Arizaga in Gredilla, Itinerarios Botánicos de D. Javier de Arizaga: 58, 1915. TYPE. En la Dehesa de Ojacastro y en el Barraco de Ayornal, encima del lugar de El Río, cerca de San Millán, Arizaga (MA?). Presumiblemente el mismo ejemplar que el de la var. xavieri Font Quer. Este taxon ha sido válidamente publicado de acuerdo con el Art. 36 I.C.B.N. (GREUTER, 1988) aunque FONT QUER (1924a) sostuvo lo contrario. = S. arborescens subsp. camarae (Sennen) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 681, 1968. Presenta tallos robustos y erectos con indumento goniotrico y retrorso en la base. La inflorescencia tiene grandes verticilastros, distantes. Crece en terrenos pedregosos calizos entre espinares de Erinacea anthyllis Link. 2.—

S. brachycalyx Pau, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 21: 151, 1921. TYPE. Santander, San Vicente de la Barquera, VII-1919, Elena Jimenez de la Espada (MA). = S. hyssopifolia var. brachycalyx (Pau) Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 27, 1924.

Planta subpulvinada, con tallos ascendentes, subglabros. Crece en fisuras de rocas en las comarcas del litoral de Asturias y Cantabria y en las montañas de Asturias, llegando hasta León. 3.—

S. lurida Gay, J. Bot. 67: 151, 1929. TYPE. Habitat in montium Asturicorum occidentalium regione alpina, inter solutos lapides, nominatim in monte pic d'Arvas, VIII, Durrieu. (BM). = S. lurida forma spicis brevibus Font Quer, Scheda ad 259, 1935 (nomen nudum et illegitimum). = S. hyssopifolia subsp. hyssopifolia var. phyllantha Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 338, 1895. TYPE. Spain, Asturias, Barco de Soto, Bourgeau Ex. Pl. Esp. 1864 (G).

Presenta un indumento goniótrico con pelos retrorsos en la base de los tallos. Se diferencia de S. camarae por sus espigas más cortas y compactas, por su hábitat en gleras y sus tallos ascendentes. Se diferencia de S. brachycalyx por sus hojas más largas con peciolo diferenciado. Crece en el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica. a—

S. lurida var. relegata (Font Quer) Font Quer in Font Quer & Rothmaler, Cavanillesia, 7: 178, 1936. =

S. hyssopifolia var relegata Font Quer, Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 25: 268, 1925. TYPE. Sierra de Gredos. TYPE. Hab. in rupestribus graniticis, Riscos del Morezón, dictis (Sierra de Gredos), 2-VIII-1924, Gros (BC).

No hemos encontrado grandes diferencias de la anterior, de acuerdo con el escaso material que hemos podido revisar. 4.—

S. aranensis (Font Quer) nov. comb. et stat. S. hyssopifolia var. aranensis Font Quer, Trab. Mus.Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 26-27, 1924. TYPE. Hab. in Valle aranense, Pyrenaeis, 1. Salardú dicto, 18IX-1922, Gros (BC). = S. hyssopifolia subsp. aranensis (Font Quer) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 680, 1968.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 313 a 320. JACA y HUESCA, 1990 •

S. scordioides var. glabrata Benth., Lab. Gen. et Sp.: 578, 1834, july. TYPE. In Pyrenaeis editioribus et alpibus Pedemontanis.

= S. hyssopifolia subsp.dentifolia Willk. var. paucidentata Willk., Bot. Zeit. 17 (33): 283, 1859 (pro parte quoad synonymum S. scordioides var. glabrata Benth. sed non specimina). — S. hyssopifolia var. longispica Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5 (4): 27, 1924. TYPE. Hab. in Valle Aranense, loco Mongarri, VII-1908, Llenas (BC). ?? Se parece mucho a S. hyssopifolia y S. crenata, especies del siguiente grupo, del cual se diferencia por el indumento de la base de los tallos compuestos de pelos retrorsos. Crece tanto en el valle de Arán como en la zona de Luchón y en el valle del Noguera PaIlaresa.

II.—

Linearifolia subsect. nov. Plantae suffruticosae, caulibus lignosis erectis vel decumbentibus, foliis integerrimis vel serrulatis, inermis. Corollis pallide luteis vel flavis. Carpostegiatae. Pilis antrorsis, holotricis vel goniotricis, vestita. TYPUS.— S. linearifolia Lam., Encycl. Meth. 2: 168, 1786. DISTRIBUCIÓN.— Sureste de España, Cuenca del Ebro, Montañas de Castilla, Norte de España, Pirineos, Este de Francia, Noroeste de Italia, Jura suizo.

El indumento está formado por pelos adpresos sobre el eje de la inflorescencia, cálices y brácteas, algo similar sucede en las hojas y bases de los tallos. Es muy típica la presencia de abundantes pelos antrorsos sobre el margen de las hojas. Sobre la base de los tallos jóvenes el indumento es holótrico, con tendencia a goniótrico en algunas poblaciones. La longitud de los pelos varía de media (1.000-700 i.t.m) a corta (700-400 pi.m) o más raramente muy corta (400-70 j.tm). NOTAS.— Presenta ciertas semejanzas con la subsección Angustifolia en la zona donde se superponen. Esta subsección es simpátrica con las siguientes subsecciones Camarae, Gymnocarpae, Scordíoides e Hirsuta. Muchos taxones con características intermedias podrían ser de origen híbrido. Se han descrito con las subsecciones Scordioides (Font Quer, 1921), Gymnocarpae e Hirsuta (Font Quer, 1924a). En este grupo se incluyen también: S. alpina Villars, Hist. Dauph. 2: 373, 1787. Ampliamente diversificada en el macizo alpino. S. carbonellii Socorro, Stud. Bot. (Salamanca), 1: 21, 1982, de los pisos supra y oromediterráneo de las montañas béticas. S. glacialis Boiss., Biblioth. Universelle Geneve ser. 2 (13): 410, 1838. De la región nival de Sierra Nevada. S. javalambrensis Pau, Not. Bot. FI. Española 1: 26, 1887. Que se encuentra en las lomas más elevadas de Javalambre.

TÁXONES: 1.—

S. inearifolia Lam., Encycl. Meth. 2: 168, 1786. TYPE. "On trouve cette plante en Espagne, elle a été cultivée au Jardin du Roi". Lamarck escribió al final de la diagnosis "v.v." vidit in vivo.

2.—

guilloniiTimb.-Lagr.

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D. RIVERA & C. OBÓN: Variabilidad de Sideritis hyssopifolia L.

De manera general es característico de esta especie la presencia de hojas enteras, lineares a linear-lanceoladas. a.—

S. guillonii Timb. -Lagr. subsp. guillonii •

S. guillonii Timb.-Lagr. Méd. Acad. Toulouse, Sér. 7, 4: 383, 1872. (Etude sur quelques Sideritis de la flore franoaise: 13, 1872). TYPE. France, Charente, Lot Timbal Lagrave (TU). S. hyssopifolia subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Nyman, Consp. FI. Eur. Suppl. 2, 253, 1890.

•

S. scordioides subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 342, 1895.

La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas con el margen entero. Crece en zonas soleadas sobre sustrato calizo, en los departamentos de Charente y Charente-Maritime, siguiendo el curso del río Charente. Las poblaciones del Departamento de Lot (Rocamadoure) presentan unas características intermedias entre esta y la siguiente subespecie. b.—

S. guillonüTimb.-Lagr. subsp. peyrei nov. comb. et stat. -

S. peyrei Timb.-Lagr. Méd. Acad. Toulouse, Sér. 7,4: 383, 1872. (Etude sur quelques Sideritis de la flore franqaise: 14, 1872). TYPE. Departement de l'Aude (TL).

•

S. hyssopyfolia subsp. peyrei var. peyrei (Timb.-Lagr.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 340, 1895.

•

S. gouani Timb.-Lagr. Étude sur quelques Sideritis de la flore franoaise: 13, 1872. TYPE. Nous avons vu dans l'Herbier Lapeyrouse, un Sideritis cueilli par lui á la Fond de Comps, qui pourrait étre aussi designé comme espéce. (TLJ).

S. hyssopifolia var. minor Lap. Supplément á l'Histoire abrégée des Plantes des Pyrénées: 81, 1818. TYPE. A la Font de Comps. Pyr.-Orient. M. Xatard (TL).

La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas con el margen dentado, con (2) 7 a 11 dientes por bráctea. Crece en las garrigas y junto a los campos cultivados, en el Departamento del Aude, su distribución parece seguir un poco el curso del Canal del Aude, siendo muy abundante en el macizo de Corbiéres. Las poblaciones de la Fond de Comps son las más parecidas a la siguiente subespecie. c.—

S. guillonii Timb.-Lagr. subsp. brevispica nov. comb. et stat. S. brevispica Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 115, 1934. TYPE. Burgos, Sierra Obarenes, H.2. Elías Ex. n.2 2796. •

S. hyssopifolia L. subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Rouy var. nocedoi Rivas-Goday & Izco (in sched.). TYPE. León, Nocedo y Valdetejada, 27-VIII-1972, Rivas Goday & Ladero (MA 256357).

•

S. hyssopifolia var. castellana Sennen & Pau, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot.: 228, 1914. TYPE. Biscaye, Barrio, dans les bois, H.9 Elías Ex. n.2 1481.

•

S. castellana (Sennen & Pau) Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 116, 1934.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 313 a 320. JACA y HUESCA, 1990

= S. hyssopifolia var. longiattenuata Pau ex Font-Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5 (4): 27-28, 1924. TYPE. Hab. in Valle lberii, ad Cubilla, Sobrón, et Barrio. Elías (BC). La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas dentadas con 5 a 13 dientes por bráctea, con las inflorescencias cortas y compactas, y con brácteas reducidas (0,5-0,9 x 0,5-0,8 cm) y cálices muy pequeños (0,5-0,8 cm). Posiblemente la única diferencia con la subespecie anterior es la tendencia a presentar inflorescencias algo más cortas y compactas en las poblaciones españolas, siendo por lo general plantas mas endebles y de menor porte. Crecen cerca de las estribaciones surorientales de la Cordillera Cantábrica, en los montes Obarenes y las montañas de Barrio. 3.—

S. hyssopifolia L., Sp. Pl., 575: 1753. TYPE. Habitat in Hetruria, Pyrenaeis, Thuiri. S. scordioides var. angustifolia Benth., Lab. Gen. et Sp., 578, 1837. TYPE. In Pyrenaeis orientalibus. =

S. hyssopifolia subsp. integrifolia Willk. var. angustifolia (Benth.) Willk., Bot. Zeit. 17 (33): 283, 1859 (excluyendo de la sinonimia S. lurida Gay).

•

S. eynensis Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 119-120, 1934. TYPE. Cerdagne, Val d'Eyne, massif de Nuria et du Puigmal, dans les paturages ensoleillés, jusqu'au-dessus de 2.000 m, Sennen Ex. n.' 4467. S. eynensis Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica: 373, 1926. 1 (MA) (nomen nudum).

•

S. hyssopifolia subsp. eynensis (Sennen) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 680, 1968 (basada en la publicación de 1926). S. longifolia Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 118-119, 1934. TYPE. Cerdagne, Pentes herbeuses et á éboulis rocheux, á l'entrée de la vallée d'Eyne, vers 1.700 m, Sennen Ex. n.2 4469.

S. mariae Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 120, 1934. TYPE. Pyrénées Catalanes; Sierra de Montgrony entre Mayans et Castellar d'en Huc, vers 1.500 m, Sennen Ex. n. 9 1827.

•

S. pavillardii Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 119, 1934. TYPE. Cerdagne, Pentes herbeuses et á éboulis rocheux, á l'entrée de la vallée d'Eyne, depuis 1.600 m environ jusqu'au-dessus de 2.000 m, Sennen Ex. n.2 4468. S. x pavillardii Sennen, Bull. Soc. Bot. France, 73: 664, 1927. (nomen nudum).

•

S. pastoris Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 121, 1934. TYPE. Cerdagne, paturages maigres bien ensoileillés, dans la vallée de Carol, celle d'Angoustrine, Dorres á Belloc, etc. 1.300-1.600 m environ, Sennen Ex. n. 2 2335.

•

S. endressü Willk. proles pastoris Sennen, Bol. Soc. Arag., 15: 248, 1916 & Bol. Real. Soc. Ibérica, 365, 1926. (nomen invalidum).

S. pastoris Sennen var. subalpine Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 122123, 1934. TYPE. Cerdagne, Dorres, maigres paturages de Belloc, vers 1.600 m. Sennen Ex. n.2 2795.

= S. pastoris Sennen var. laxiflora Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 123, 1934. TYPE. Cerdagne, Vallées de Carol et d'Angoustrine, 1.300-1.600 m. Sennen Ex. n.2 2409 & 3153.

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D. RIVERA & C. OBÓN: Variabilidad de Sideritis hyssopifolia L.

S.vidali Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 117, 1934. TYPE. Pyrénées-Orientales, Le Capcir, friches de la vallée de Galba, au dessus d'Esponsoille, vers 1.500 m, IX-1915, Sennen Ex. n.°2334. = S. hyssopifolia proles vidali Sennen, Bol. Soc. Arag., 15: 247, 1916. (nomen invalidum). Son plantas más robustas que la anterior especie, de zonas más bajas, con las hojas lanceoladas, con el margen entero a ligeramente dentado. Crecen por lo general en los pastos y prados de las montañas pirenaicas entre los 1.500 y los 2.000 m. 4.—

Sideritis pyrenaica Poiret. Dict. Suppl. 2: 383, 1811. =

S. hyssopifolia subsp. hyssopifolia var. pyrenaica (Poir.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 339, 1895.

S. scordioides L. var. incana Benth. Catalogue des plantes indigénes des Pyrénées et du Bas-Languedoc. 128, 1826. (Labiarum Genera et Species: 579, 1834). TYPE. Pyrenaeis orientalibus. Endress pl. ex.? [in alpina valle Eynes 5-6000" (K).

= S. hyssopifolia L. subsp. hyssopifolia var. incana (Benth.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 338-339, 1895. Son plantas con tallos arqueados, no muy desarrollados, propias de zonas altas. Las inflorescencias son subcilíndricas, con verticilastros no muy densos. Las hojas son ovallanceoladas, con el margen entero a ligeramente dentado. La base de los tallos presenta un indumento con tendencia a goniótrico. En su aspecto general recuerda un poco a Sideritis glacialis Boiss. Crecen en el Puerto de Benasque, Cirque de Gavarnie, Gravier de Gédre, Cirque de Troumouse. 5.—

S. crenata Lap., Histoire Abrégée Pyr.: 331, 1813. TYPE. Sur les rochers, M. de Tabe, de Mijanés, de Crabére, Pic de Gard, Esquierry, Houle du Marboré (TL).

Plantas con las hojas grandes, anchamente ovales, con el margen dentado. Crece entre las rocas en la montaña media pirenaica. 6.—

S. cantabrica Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 114, 1934. TYPE. Santander, Santoña, montagnes prés du Fort Napoleón. H.° Elías Ex. n.° 4648. =

S. hyssopifolia L. var. salcedoi Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 28, 1924. TYPE. Cordillera Cantábrica. Santander, Salcedo (MA 100577). S. hyssopifolia L. var. salcedoi Font Quer forma latiorifolia Font Quer (in sched.) TYPE. Puerto de Palombera, Cabuérniga, Santander. Salcedo (Ma 100578).

= S. hyssopifolia L. var. polygalifolia Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 28, 1924. TYPE. Puerto de Palombera, Cabuérniga, Santander, Salcedo (MA 1005 79). = S. hyssopifolia L. var. santanderina Pau (in sched.) TYPE. Monte Cueto, Santander, 12-VIII-1918, H.° Elías (MA100598). Son plantas con cierta tendencia a la glabrescencia, aunque el eje de la inflorescencia está cubierto de pelos adpresos. En el porte se asemeja mucho a S. brachycalyx Pau al presentar tallos algo arqueados, cortos, terminados en inflorescencias cortas y densas, casi esféricas, excepto los ejemplares que crecen en lugares sombreados que presen-

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Botánica pirenaico-cantábrica: 313 a 320. JACA y HUESCA, 1990 tan espigas más largas y laxas. Se diferencia de S. brachycalyx Pau por presentar siempre cálices con carpostegio y tener en la base de los tallos pelos antrorsos. Crece en Santoña, Monte Cueto, Cabuérniga, Puerto de Palombera y Piedras Luengas.

BIBLIOGRAFÍA

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CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DU GROUPE D'A RTEMISIA UMBELLIFORMIS LAM. (A STERACEAE) DANS LES PYRÉNÉES'

Joan VALLÉS XinAu2 Mallan OLIVA BRAÑAS2

RESUMEN.—Se presenta un estudio morfológico, palinológico, cariológico, corológico, taxonómico y nomenclatural de los táxones orofitos de la sección Absinthium del género Artemisia L. en los Pirineos. RÉSUMÉ.—Les auteurs présentent une étude morphologique, palynologique, caryologique, chorologique, taxonomique et nomenclaturale des taxons orophytes de la section Absinthium DC. du genre Artemisia L. dans les Pyrénées. SUMMARY.—A morphological, palynological, karyological, chorological, taxonomic and nomenclatural study of the orophytic taxa of the section Absinthium DC. of the genus Artemisia L. in the Pyrenees is presented.

INTRODUCTION On a étudié du point de vue morphologique, palynologique, caryologique, chorologique, taxonomique et nomenclatura! les représentants pyrénéens du groupe assez complexe et intéressant (GiAcomiNi & PIGNATTI, 1950) des taxons orophytes de la section Absinthium DC. du genre Artemisia L. (Asteraceae, Anthemideae). D'aprés TUTIN & al. (1976) il s'agit d'A. umbelliformis Lam., A. gabriellae Br.-BI. et A. eriantha Ten., quoiqu'une analyse bibliographique permette de déceler d'importantes disparités de critéres concernant les aspects taxonomiques et nomenclaturaux qui donnent une idée de la complexité du groupe dont il est question.

1 Ce travail fait partie du Projet PB89/0033 "Estudios taxonómicos en Compuestas del Mediterráneo Occidental" financé par la "Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología" (CICYT) du gouvernement espagnol. 2 Laboratori de Botánica, FacultaIde Farmácia, Universitat de Barcelona. Zona Universitária de Pedralbes. E08028 BARCELONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 321 a 330. JACA Y HUESCA, 1990

Nous avons étudié des matériaux provenant des Herbiers BC, BCF, G, GRM, GZU, JACA et MA; plus de 60 échantillons ont été révisés. Nous avons maintenu, en plus, en culture, des pieds d'A. gabriellae (toujours á l'état végétatif, n'étant jamais arrivés á émettre des tiges floriféres) ainsi que des pieds d'A. umbelliformis et A. eriantha (dés le début de la floraison jusqu'a la fructification).

MORPHOLOGIE De l'analyse morphologique et morphométrique des spécimens revisés, nous avons pu tirer la conclusion que quelques uns des caractéres traditionnellement considérés pour séparer les taxons qui nous occupent sont trop variables pour étre retenus, au moins comme des traits différentiels dans des clés analytiques. Parmi eux, le plus important est la présence ou l'absence de poils tecteurs au receptacle du capitule, qui est vraiment glabre chez A. eriantha, mais qui n'est pas toujours pubescent (contre ce qu'affirment de nombreuses clés de détermination) chez A. umbelliformis et A. gabriellae. II y a, d'autre part, des caractéres souvent moins utilisés qui nous paraissent intéressants. II s'agit du nombre de fleurs par capitule, qui n'excéde guére 20 chez A. umbelliformis et A. gabriellae tandis qu'il est beaucoup plus grand chez A. eriantha; et de la pubescence des lobes de la corolle, des pédoncules des capitules et des tiges floriféres, qui est plus grande pour A. eriantha que pour les deux autres taxons. Nous avons encore trouvé deux traits ou critéres auxquels on accorde généralement peu d'importance et qui nous paraissent, par contre, assez constants et utiles: Les feuilles. Celles de la hampe florale sont trés similaires (quant á la forme et á la division) aux basilaires chez A. umbelliformis et A. gabriellae tandis que les deux types de feuilles sont franchement différents chez A. eriantha (Fig. 1). Les cypseles. Nous avons remarqué (VALLÉs & SEOANE, 1989) qu'on peut caractériser les fruits d'A. eriantha par leur abondance en poils tecteurs et ceux d'A. umbelliformis et A. gabriellae par leur indüment glandulaire et l'absence totale ou presque totale de poils tecteurs (Fig. 2). Nous pouvons ajouter, pour conclure cette partie de notre étude, que nos recherches nous ménent á ne pas prendre en considération les caractéres que BRAUNBLANQUET (1944) postule comme différentiels d'A. gabriellae vis-á-vis d'A. umbelliformis. Nous n'avons pas pu voir le spécimen type d'A. gabriellae, mais nous avons examiné des plantes déterminées comme ce taxon par cet auteur, le dessin qui fait partie du protologue ou de la diagnose de l'espéce et des échantillons récoltés dans des localités citées dans celui-ci, sans y trouver des différences significatives face á A. umbelliformis.

PALYNOLOGIE La taille, la forme et l'ornementation des grains de pollen sont des caractéres trés homogénes au sein du genre Artemisia; ils permettent une identification générique, mais absolument pas une classification infragénérique compléte (WoDEHousE, 1926; VALLES, SUÁREZ & SEOANE, 1987). Dans notre groupe les grains sont tricolporés, á tectum complet, échinulés et d'une forme qui varíe entre prolado-sphéroidale et oblado-sphérdidale. Laxe polaire et le diamétre equatorial mesurent environt 25 inn; une population d'A. gabriellae est discordante, avec une taille beaucoup plus grande, tandis qu'une population d'A. eriantha a des dimensions un peu plus petites (Figs. 3 et 4).

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J. VALLÉS & M. OLIVA: Contribution á la connaissance du gr. Artemisia umbelliformis Lam. dans les Pyrénées

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Botánica pirenaico-cantábrica: 321 a 330. JACA Y HUESCA, 1990

co)

324

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J. VALLES & M. OLIVA: Contribution á la connaissance du gr. Artemisia umbelliformis Lam. dans les Pyrénées

P(P)45

E(P)45

Figure 4.

15 EEUUUGG

Test de Simpson et Roe (Pluym & Hideux, 1977) pour l'axe polaire (P) et le diamétre équatorial (E) des grains de pollen. E. A. eriantha, G. A. gabriellae, U. A. umbelliformis. Toutes les populations sont pyrénéennes, sauf la premiére d'A. umbelliformis, de provenance alpienne.

CARYOLOGIE Tandis qu'en ce qui concerne A. erianthatous les dénombrements chromosomiques que nous avons pu localiser sont concordants quant au niveau (dipldide) et au nombre (2n=18), pour A. umbelliformis et A. gabriellae nous trouvons des données tout á fait diverses. Pour A. eriantha, nous avons compté 2n=18 chromosomes dans une population (Panticosa, Huesca: Collado del Infierno). Ce dénombrement cdincide avec ceux de KAWATANI & OHNO (1964) sur des matériaux extrapyrénéens et ceux de KÜPFER (1974) sur des populations pyrénéennes (Fig. 5). D'autre part, les dénombrements que nous avons effectué sur deux populations (Núria, Girona: Pic de Noucreus et Coll de Noufonts) d'A. gabriellae renforcent, avec 2n=34, l'idée de la présence d'un phénoméne d'aneuploidie au sein du groupe. Nos résultats ne coincident pas avec ceux de FAVARGER & KüPFER (1968) sur une population d'A. gabriellae (Pyrénées Orientales: Cambredaze) —n=18—, ni avec ceux de KÜPFER (1974) sur des plantes d'A. umbelliformis provenant des Pyrénées occidentales —2n=36. Ils s'accordent, par contre á ceux de FAVARGER & HuYNH (1964) et LOON & JONG (1978) sur des échantillons extrapyrénéens d'A. umbelliformis. Nos données sont, en somme, d'accord avec l'opinion de GUTERMANN (1979) et EHRENDORFER (1980), qui considérent hypotétraploides ou subtétraplo'ides ces deux taxons, tandis que d'autres auteurs postulent pour eux un nombre eupldide (Fig. 5).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 321 a 330. JACA Y HUESCA, 1990

Figure 5.

326

Métaphases somatiques. 1. A. gabriellae, Coll de Noufonts, 2n=34; 2. A. gabriellae, Pic de Noucreus, 2n=34; 3. A. eriantha, Collado del Infierno, 2n=18.

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J. VALLÉS 8 M. OLIVA: Contribution á la connaissance du gr. Artemisia umbelliformis Lam. dans les Pyrénées

** u•-•1 $ * .....

j`••••••••...... *ssk***

* 401

Figure 6.

* ..\,.11 .. 49•-•

...... ••

Aires approximatives de répartition dans les Pyrénées, établies á partir des échantillons d'herbier étudiés. 1. A. eriantha, 2. A. umbelliformis (incl. A. gabriellae).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 321 a 330. JACA Y HUESCA, 1990

CHOROLOGIE ET SUBSTRAT On montre dans la figure 6 les aires de repartition pyrénéenne des taxons étudiés, établies á partir des échantillons d'herbier examinés. A. eriantha est limitée á la partie centrale et á l'extrémité orientale de l'ouest de la chaine. A. umbelliformis est aussi abondante dans ces zones-ci, ainsi que (comme A. gabriellae) dans la partie orientale de la chaine. Quant au substrat, on a traditionnellement considéré qu'A. umbelliformis et A. gabriellae pouvaient pousser dans milieux calcaires ou siliceux et qu'A. eriantha ne vivait que dans endroits non calcaires; d'aprés nos observations, nous devons dire que cette derniére ne nous parait pas une espéce exclusivement calcifuge.

TAXONOMIE ET NOMENCLATURE Les résultats que nous avons présenté jusqu'ici nous montrent que les trois taxons considérés forment un ensemble assez homogéne, qui se compléte avec d'autres espéces dans d'autres montagnes (comme, par exemple, A. granatensis Boiss. de Sierra Nevada et A. glacialis L., A. nitida Bertol. et A. genipi Weber in Stech. des Alpes). L'homogénéité est si grande que nous pensons que le nombre d'espéces décrites est excess if . En nous bornant aux taxons de la chaine pyrénéenne, mais ayant consulté, en plus, pas mal d'échantillons de ces espéces provenant d'autres montagnes, nous croyons pouvoir faire les deux affirmations suivantes: On ne doit pas donner un statut spécifique á A. gabriellae face á A. umbelliformis. GUTERMANN (1976) a suggéré qu'on devrait, peut-étre, considérer le premier taxon comme sous-espéce du deuxiéme; VIGO (1983) a matérialisé cette idée sous forme de combinaison. Nous croyons qu'A. gabriellae est parfaitement comprise dans le rang de variabilité d'A. umbelliformis et qu'il n'y a, alors, aucun motif pour lui accorder une catégorie taxonomique autonome. Des différences plus significatives existent, par contre, entre A. umbelliformis et A. eriantha. Les caractéres distinctifs ne sont pas, pourtant, á notre avis, assez importants pour que Ion retienne les deux taxons separés au niveau spécifique. C'est á cause de ce que nous venons de commenter que nous proposons la structuration suivante pour ce groupe: Artemisia umbelliformis Lam., Encycl. Méth. Bot., 1: 262 (1783) subsp. umbelliformis = A. mutellina Vill., Prosp. Hist. pl. Dauph.: 31 (1779), non S. G. Gmelin = A. laxa (Lam.) Fritsch in Kern., Sched. FI. Exs. Austr. Hung., 6: 88 (1893) = A. oligantha Miég., Bull. Soc. Bot. France, 18: 369 (1871) = A. gabriellae

Trav. Soc. Pharm. Montpellier, 3: 233 (1944)

A. umbelliformis Lam. subsp. gabriellae (Br.-131.) Vigo, Acta Bot. Barcinonensia, 35: 591 (1983)

subsp. eriantha (Ten.) comb. nova A. eriantha Ten., Semina 1830 Coll. Hort. Bot. Neap.: 14 (1830). [Basionyme] = A. petrosa (Baumg.) Jan pl. exs. ex DC., Prodr. Syst. Nat. Regn. Veg., 6: 118

(1837) subsp. eriantha (Ten.) Giac. & Pign., Arch. Bot., 26: 30 (1950) =

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A. villarsii Godr. & Gren., FI. France, 2: 130 (1852)

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J. VALLES & M. OLIVA: Contribution á la connaissance du gr. Artemisia umbelliformis Lam. dans les Pyrénées

▪ A. petrosa (Baumg.) Fritsch in Kern., Sched. FI. Exs. Austr. Hung., 6: 92 (1893) •

A. altopyrenaica Rivas Martínez, Monogr. Inst. Pir. Ecol. Jaca, 4: 724 (1988)

— A. godronii Rivas Martínez in Sched. (BCF 6520), non Douin in Bonnier

REMERCIEMENTS Au Service de Microscopie Électronique de l'Université de Barcelone, oil nous avons fait les observations du pollen et des cypseles. Á MM. Lluís Villar et Joan Simón, qui nous ont aidé par la récolte d'échantillons. Aux responsables des herbiers qui nous ont facilité I'accés aux échantillons étudiés.

BIBLIOGRAPHIE

BRAUN-BLANQUET, J. (1944). Notes critiques sur la flore des Pyrénées Orientales. Trav. Soc. Pharm. Montpellier, 3: 219-236. EHRENDORFER, F. (1980). Polyploidy and distribution. In: V.H. LEWIS (ed.). Polyploidy. Biological relevance: 45-60. New York-London, Plenum Press. FAVARGER, C. & HUYNH, K. L. (1964). In: LOVE, A. & LOVE, D. IOPB Chromosome numbers reports, 2. Taxon, 13 (6): 201-209. FAVARGER, C. & KÜPFER, PH. (1968). Contribution á la cytotaxinomie de la flore alpine des Pyrénées. Collect. Bot., 7 (1): 325-357. GIACOMINI, V. & PIGNATTI, S. (1950). Saggio preliminaire sulle Artemisie del Gruppo "Genipi". Arch. Bot. (Barcelona), 26: 85-150. GUTERMANN, W.E. (1976). A. gabriellae Br.-B1. In: T.G. TUTIN & aL Flora Europaea, 4: 184. Cambridge University Press. Cambridge. GUTERMANN, W.E. (1979). Systematik und evolution einer alten, disploid-polyploiden oreophyten-gruppe: Artemisia mutellina und ihre verwandten (Asteraceae: Anthemideae). Diss. Dokt. Univ. Wien. KAWATANI, T. & OHNO, T. (1964). Chromosome numbers in Artemisia. BuIL Nat. lnst. Hyg. Sci. (Tokyo), 82: 183-193. KÜPFER, PH. (1974). Recherches sur les liens de parenté entre la flore orophile des Alpes et celle des Pyrénées. Boissiera, 23:1-322 + 10 pl. LooN, J.C. & LONG, H.D. (1978) In: LOVE, A. & LOVE, D. IOPB Chromosome numbers reports, 59. Taxon, 27: 53-61. PLUYM, A. van der & HIDEUX, M.J. (1977). Application d'une méthodologie quantitative á la palynologie d'Eryngium maritimum (Umbelliferae). Plant Syst. Evol., 127: 55-85. TUTIN, T. G.; PERSSON, K. & GUTERMANN, W. (1976). Artemisia L. In: T. G. TUTIN & aL (eds.) Flora Europaea, 4: 178-186. Cambridge University Press. Cambridge. VALLES, J.; SUÁREZ, M. & SEOANE, J.A. (1987). Estudio palinológico de las especies ibérico-baleáricas de las secciones Artemisia y Seriphidium Bess. del género Artemisia L. Actas VI Simp. Palinot: 167-174.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 321 a 330. JACA Y HUESCA, 1990

VIGO, J. (1983). El poblament vegetal de la Vall de Ribes. I. Generalitats. Catáleg florístic. Acta Bot. Barcinonensia, 35: 1-793. WODEHOUSE, R.P. (1926). Pollen grain morphology in the classification of the Anthemideae. Bull. Torrey Bot. Club, 53: 479-485.

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THE DISTRIBUTION OF DIPLOID AND TETRAPLOID CYTOTYPES OF PLANTAGO MEDIA IN THE PYRENEES1 Peter VAN DIJK2

RESUMEN.—Las razas diploides y tetraploides de Plantago media muestran en el Pirineo una distribución parapátrica, la cual se relaciona sin duda con los factores ambientales. En esta nota se discute, como explicación más verosímil, la existencia de diferentes modelos de colonización —a fines del Pleistoceno— seguidos de exclusión por interacciones ecológicas y genéticas. RÉSUMÉ.—Les races diploTdes et tetraploides de Plantago media nous montrent dans les Pyrénées une distribution parapatrique que ron peut sans doute mettre en rapport avec les facteurs de l'environnement. Nous proposons ici comme une explication trés vraisemblable, l'existence —vers la fin du Pleistocéne— de différents modéles de colonisation suivis d'exclusion par interactions écologiques et génétiques. SUMMARY.—Diploid and tetraploid Plantago media have a parapatric distribution in the Pyrenees. This parapatry is unlikely to be caused by environmental factors. It is discussed that different colonization patterns at the end of the Pleistocene followed by exclusion due to ecological and genetic interactions is a more likely explanation.

INTRODUCTION

Polyploidy has played an important role in plant evolution. Many species exhibit intraspecific polyploidy and on the basis of chromosome numbers, it has been estimated that 47% of the Angiosperms are of polyploid origin (GRANT, 1981). Plantago media comprises two cytotypes: diploids (2n=2x=12) and tetraploids (2n=4x=24). Both cytotypes can cross-fertilize, but 3x hybrid seeds are aborted. Severa! lines of evidence indicate that 4x Plantago media is of autotetraploid origin (VAN DIJK & VAN DELDEN, in press): 1. strong morphological resemblance

1 Grassland Species Research Group Publication 169. 2 Institut voor Oecologisch Onderzoek. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Boterhoeksestraat 22. 6666GA, postbus 40. NL-6666 ZG Heteren.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 331 a 335. JACA y HUESCA, 1990

2. break down of the post zygotic crossing barrier by colchicine treatment 3. production of rare 3x and 4x hybrids between 2x and 4x 4. formation of trivalents in 3x hybrids 5. identical allozyme and CpDNA polymorphisms. Today the 4x cytotype, that arose from the 2x cytotype, occupies most of Western and Central Europe (Figure 1). RAHN (1954) reported on 2x and 4x populations in the Pyrenees. The goal of this study was to describe the distribution of the cytotypes in the Pyrenees in detail, as part of a larger study on the evolutionary significance of autopolyploidy in Plantago media.

MATERIAL AND METHODS Seeds were collected randomly from over 46 populations throughout the Central Pyrenees in 1986 and 1988. The ploidy level was determined in seedlings of 5-20 seed parents per population (root tip mitosis).

RESULTS AND DISCUSSION Only 2x and 4x plants were found in the present survey. The distributions are shown in Figure 2. The distribution of 2x and 4x in the Pyrenees is essentially parapatric. Diploids occupy the Western Pyrenees, tetraploids occupy the Eastern Pyrenees. The 2x range links up with the occurrence of 2x around Bilbao (RAHN, 1954) and in the Picos de Europa (own observations). Diploids are also found in the low land areas, north of Pau. The 4x range in the Pyrenees seems to link up with the 4x distribution in Central France. However, the distributions of the cytotypes outside the Pyrenees in Spain and France are largely unknown at the moment. It would be of interest to know whether or not the parapatric distributions continue in the lowland areas. Both cytotypes grow in neutral to alkaline grasslands between sea level and ±2.000 m altitude. The preference for alkaline soils explains the almost complete absence of P. media in the French Hautes Pyrenees. It is unlikely that the distribution of the cytotypes is caused by differences in ecology between the cytotypes, given the variation in habitats within the ranges of both cytotypes. In a narrow zone of overlap between the cytotype ranges, severa! sympatric populations have been found. For instance, south of El Formigal 2x and 4x are sympatric over a distance of at least 5 km. It is suggested that the present-day distribution of the cytotypes is strongly affected by historical factors. Detailed investigations of distributions of allozymes in the snail Cepaea nemoralis and of subspecies in the grasshopper Chorthippus parallelus reveal clear patterns of colonization of the Pyrenean range at the end of the Pleistocene (OcHmAN & al., 1983; HEWITT, 1989). Presumably, after the Pleistocene 2x Plantago media colonised from the west, where as 4x colonised from the east. This may have taken place between 10.000 and 8.000 BP (MONTSERRAT & VILAPLANA, 1987) and therefore the parapatric distribution cannot be explained by lack of time to mix up. Additionally human activities in the past, like deforestation (JALUT, 1988), will have had their effects on the distribution, but probably on a more local scale. Consequently the parapatric distribution of cytotypes is best explained by mutual exclusion. This could be achieved by the occupation of the niche by the other cytotype (ecological exclusion), or by exclusion of the minority cytotype sensu LEVIN (1975) due to frequency dependent production of non-viable 3x seeds (genetic exclusion). In an out

332

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Figure 1.

The distribution of 2x and 4x cytotypes of Plantago media in Europe, based on own chromosome number counts and data from literature (from VAN DIJK & VAN DELDEN, in press) (2x populations A ; 4x populations ■ ; sympatric 2x-4x populationsel).

P. VAN DIJK: Diploid and tetraploid cytotypesof Plantagomediainthe Pyrenees

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FRANCE

Figure 2. The distribution of 2x and 4x cytotypes of Plantago media in the Pyrenees (2x populations A ; 4x populations ■ ; sympatric 2x-4x populations ).

SPAIN

50 km

Botánicapirenaico-cantábrica: 331 a 335. JACA y HUESCA , 1990

P. VAN DIJK: Diploid and tetraploid cytotypes of Plantago media in the Pyrenees

crossing plant species, plant species, like Plantago media, genetic exclusion could be an important factor.

ACKNOWLEDGEMENT This research was supported by the Foundation of Fundamental Biological Research (BION), which is subsidized by the Netherlands Organization for Scientific Research (NWO).

BIBLIOGRAPHY

GRANT, V. (1981). Plant speciation. Columbia University Press. New York. HEWITT, G.M. (1989). The subdivision of species by hybrid zones. In: OTTE, D. & ENDLER, J.A. (eds). Speciation and its consequences. Sinauer Associates. Sunderland. Massachusetts. pp 85-110. JALUT, G. (1988). Les principales étapes de l'histoire de la forét pyrénéenne frangaise depuis 15.000 ans. Monografías del Instituto Pirenaico de Ecología, 4: 609-615. LEVIN, D.A. (1975). Minority cytotype exclusion in local plant populations. Taxon, 24: 3543. MONTSERRAT, J. & VILAPLANA, J.M. (1987). The paleoclimatic records of the upper pleistocene and holocene in the Llauset valley (central southern Pyrenees). Pirineos, 129: 107-113. OCHMAN, H.; JONES, J.S. & SELANDER, R.K. (1983). Molecular area effects in Cepaea. Proc. NatL Acad. Sci. USA, 80: 4.189-4.193. RAHN, K. (1954). Experimental and cytological studies in Plantago media. Bot. Tidsskr, 51: 300-307. VAN DIJK, P. & HARTOG, M. (1988). The geographical distribution of cytotypes of Plantago media in the Pyrenees and its importance for the study of the evolutionary significance of polyploidization in plants. Documents d'Écologie Pyrénéenne V: 121131. VAN DIJK, P. & VAN DELDEN, W. (1991). Evidence for autotetraploidy in Plantago media and comparisons between natural and artificial cytotypes concerning cell size and fertility. Heredity (in press).

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ESTUDIOS TAXONÓMICOS EN LAS ESPECIES DE LA SECT. SUBACAULIA KOCH. EX REICHE DEL GÉNERO GERANIUM L.1 M5/flan' VELASCO STEIGRAD2

RESUMEN.—Se estudian comparativamente aspectos relacionados con nomenclatura, polen, semilla, n c cromosómico, morfología, ecología y corologla de Geranium cinereum Cav., G. subargenteum Lange, G. dolomiticum Rothm. y G. cazorlense Heywood, concluyendo que se trata de cuatro táxones endémicos perfectamente diferenciables unos de otros. RÉSUMÉ.—L'auteur étudié comparativement la nomenclature, le polen, les graines, les nombres chromosomiques, la morphologie, l'écologie et la chorologie de Geranium cinereum Cav., G. subargenteum Lange, G. dolomiticum Rothm. et G. cazorlense Heywood. Elle conclue qu'il s'agit de 4 taxons endémiques parfaitement separables les uns des autres. SUMMARY.—Taxonomic studies with pollen, seed, chromosomic numbers, morphology, ecology and chorology about Geranium cinereum Cav., G. subargenteum Lange, G. dolomiticum Rothm. and G. cazorlense Heywood, have been done, concluding that they are good differentiate endemic taxa.

1 2

El texto completo de este trabajo será publicado en el Bull. Soc. bot. Fr., tome 138, Lettres bot. (1991). Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense de Madrid. E-28040 MADRID.

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ESTUDIOS TAXONÓMICOS SOBRE IBERIS AMARA L. (CRUCIFERAE)

M.5 Jesús VILLARRUBIA LORENZO Margarita MORENO SANZ1

RESUMEN.—Se analiza la variabilidad de lberis amara L., concluyendo que no existen razones para reconocer táxones infraespecíficos en su seno. RÉSUMÉ.—Les auteurs analysent la variabilité de l'Iberis amara L. et ils conduent qu'il ny a pas raison pour y reconnaitre des taxons infraspécifiques. SUMMARY.—The variability of lberis amara L. is analysed, not being found any solid reason to keep infraspecific taxa for it as final conclussion.

INTRODUCCIÓN lberis amara es binomen debido a LINNEO (1753), quien utilizó material procedente de Suiza. Posteriormente ha recibido más de 40 nombres diferentes entre los específicos y las combinaciones infraespecíficas; sólo referidas a material pirenaico hemos recogido diez denominaciones. Esta inflación nomenclatural nos hizo plantearnos la necesidad de conocer los márgenes de variabilidad de la "grex" así como de verificar la existencia o inexistencia de variantes zonales que, por la fijeza y fiabilidad de sus caracteres, merecieran tratamiento subespecífico. Para ello se han realizado estudios morfobiométricos de polen y semilla, así como otros relacionados con cariología, fenología, autoecología, corología y especialmente macromorfología

MATERIAL Y MÉTODOS El material biológico analizado procede de recolecciones propias y, sobre todo, de los herbarios BC, BCF, BM, BR, COI, G, GE, JACA, K, L, LY, MA, MACB, MAF, MC, MPU, P, PRC, SAL, SANT, SEV, STR, TO y WU.

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 339 a 349. JACA y HUESCA, 1990

El polen fue metalizado con oro-paladio para su observación al MEB y acetolizado, según la propuesta de ERDTMAN (1969) para su estudio biométrico; se midieron 50 P y E por muestra, hallando después la media aritmética, desviación típica e intervalo de confianza al 95% de la media. Los mismos parámetros se obtuvieron para los L y A de la semilla. Se anotaron los márgenes de los períodos de floración y fructificación así como los cambios producidos mediante maduración de flores y frutos.

RESULTADOS POLEN.— El grano de polen de L amara L. es, como el resto del género lberis, isopolar con simetría de orden tres, presentando tres colpos subterminales y de exina reticulada, con lúmenes pequeños y escasamente poligonales (Fig. 1).

Figura 1.

Polen de 1. amara L. al Microscopio Electrónico de Barrido. Teruel: Cantavieja. A: Vista polar; B: Detalle de la exina (zona interapertural).

La fracción P/É2 = 1,27 nos muestra que es subprolato, y sus dimensiones con P=22,6µm y E=18,41.1m lo sitúan como el de menor tamaño en el conjunto del género. La figura 2 y la tabla 1 nos permiten comparar las muestras analizadas poniendo de manifiesto la extraordinaria homogeneidad del tamaño polínico. 2

P=eje polar; E=diámetro ecuatorial.

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J. VILLARRUBIA & M. MORENO: Estudios taxonómicos sobre lberis amara L. (Cruciferae)

u. o.

201816-

El-

1412101111

1§

1 2 3 4

muestra

1 2 3 4

Figura 2. Biometría polínica. Test de Simpson & Roe (en u. o., 1 u. o.=1,4 1.trn).

E Población 1 2 3 4

Máx, 25,20 26,60 26,60 25,20

Min, 19,60 19,60 19,60 19,60

Media

Máx, 21,00 21,00 22,40 21,00

22,32 22,43 22,68 22,90

Min, 14,00 15,40 15,40 15,40

PiE Media 18,00 18,28 18,54 18,87

Media 1,25 1,23 1,23 1,22

1- FRANCIA, AUDE: Le Clat, Raynal, 2/VI/1975 (MA 224056) 2- FRANCIA, PYR, OR,; Cerdagne, Saillagouse, Sennen, 19/IX/1927 (MA 44718) 3- ÁLAVA; Bernedo-Villafria, Molina & Moreno, 1/VII/1980 (Mat, prop,) 4- TERUEL; Cantavieja, Base de la Palomita, Moreno, 2/VII/1979 (mat, prop,)

Tabla I. Dimensiones polínicas en micrómetros.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 339 a 349. JACA y HUESCA, 1990

SEMILLA.— De forma ovalada, frecuentemente alada y color que varía del amarillento al castaño-rojizo según su grado de madurez, la semilla presenta en 1. amara L. dimensiones de L=2,88 mm y A=1,94 mm, con UA3=1,49, quedando entre las mayores del género. El tamaño seminal (Figura 3 y Tabla II) es bastante homogéneo para A, en tanto que para L, pese a moverse entre márgenes estrechos, es más variable. Esta variabilidad no está en relación con la localidad (así por ejemplo 1 y 2 son de Huesca). La mayor longitud encontrada para las muestras al y a2, procedentes de bancos seminales, puede tener que ver con las condiciones de cultivo o con una mala identificación de las mismas.

80-

60-

70-

50-

414

6050-

muestra

40 30-

2 fl 3 f2 4 5 6 7 al a2

Figura 3.

.. 1 2 fi 3 f2 . 4 5

mue stra

7' á

Biometría seminal: Test de Simpson & Roe (en u. o., 1 u. o.=0,042 mm).

NÚMEROS CROMOSÓMICOS.— Todos los recuentos cromosómicos de los que tenemos noticia, debidos a JARETZY (1932), MANTON (1932), BALI & TAUDON (1954), ENE (1968), KouL & GOHIL (1973), DATTA (1974) y FERNÁNDEZ CASAS (1977) dan como resultado 2n=14. FENOLOGIA.— La floración es muy prolongada en esta especie, comenzando en abril, con máximo en mayo-junio y decayendo hacia julio, si bien en estaciones húmedas puede prolongarse hasta septiembre, rara vez más. Los frutos maduran entre agosto y octubre. Pétalos y sépalos juveniles pueden ser rosados o purpúreos, blanqueando con la madurez mientras que filamentos, estilo y estigma pasan de verde a púrpura tras la fecundación. Estos cambios son comunes a numerosas especies del género. 3

L=Iongitud; A=anchura.

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J. VILLARRUBIA & M. MORENO: Estudios taxonómicos sobre lberis amara L. (Cruciferae)

L Población 1 2 fl 3 f2 4 5 6 7 al a2

Máx, 2,94 3,15 3,31 3,36 3,01 2,94 2,94 3,19 2,94 3,74 3,70

Min, 2,18 2,60 2,33 2,73 2,76 2,27 2,52 2,73 2,56 2,89 2,93

L/A Media

Máx,

2,50 2,83 2,87 3,01 2,91 2,59 2,81 2,89 2,70 3,23 3,33

2,02 2,10 2,04 2,44 2,21 1,81 2,18 2,23 2,35 2,34 2,42

Min, 1,68 1,68 1,53 1,72 1,70 1,34 1,68 1,68 1,47 1,91 1,72

Media

1,84 1,85 1,81 2,14 2,12 1,66 1,89 1,98 1,81 2,12 2,12

1,36 1,53 1,58 1,42 1,37 1,.57 1,49 1,47 1,51 1,52 1,57

- HUESCA: Valle de Eriste, Costa lenorio, 8/VIII/I979 (mat, propio) 2- HUESCA; Pirineo, Fernández, Mendoza & Moreno, VIII/1984 (mat, propio) 11- HUESCA; Pirineos, Valle de Eriste, Costa Tenorio, 1980 (mat, propio) 3- TERUEL: Cantavieja, Base de la Palomita, Moreno, 2/VII/1979 (mat, propio) 12- TERUEL; Cantavieja, Moreno, 17/VII/1977 (mat, propio) 4- LÉRIDA; De la Seu hacia Sort, Montserrat, 6/VII/1986 (JACA 465586) 5- FRANCIA, PYRENEES ORIENTALES; Bourgmadame, Sennen, 15/IX/I922 (G 000305) 6- FRANCIA, HAUTE GARONNE: Bagneres de Luchon, Timbal, IV/1873 (MA 44710) 7- HUNGR1A: Aszod prope Pesdinum, Steinig, V/1880 (MA 44709) al- 654 Bailas, Hort, Bot, Univ, Tourinensis a2- Bot, Gart, Stadt, Essen al, a2, fl y t2, datos de PORTELA & MORENO (1984)

Tabla II. Dimensiones seminales en milímetros.

Las silículas cambian notablemente de forma con la maduración (Fig. 4). amara L. ocupa sustratos básicos, preferentemente calizos. A menudo aparece en cultivos o bordes de caminos pero no menos frecuentemente forma parte de cortejos florísticos no nitrófilos. AUTOECOLOGIA.- 1.

Hemos comprobado que los especímenes que crecen en suelos profundos, frescos y abonados son más tiernos, verdes y exuberantes que aquellos que viven sobre pedregales secos no eutrofizados, los cuales presentan con frecuencia tallos subleñosos de color violáceo, carácter que es común en numerosas especies del género. Se desarrolla prácticamente desde el nivel del mar hasta los 1.600 m, pudiendo considerarse que su altitud óptima está entre 500-1.300 m. 343

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Botánica pirenaico-cantábrica: 339 a 349. JACA y HUESCA, 1990

COROLOGÍA.— Ocupa en la Península únicamente el Noreste, excluyendo la depresión del Ebro; ocasionalmente aparece en localidades insólitas (p. ej. Sevilla en MA 303356) como planta escapada de los cultivos u ornamental.

1. amara L. se distribuye por Europa Occidental según se muestra en la fig. 6. MORFOLOGÍA.— Los márgenes de variación de los caracteres de 1. amara L., en el conjunto de su área, se resumen en la tabla III. Hacemos notar que en una misma población aparecen especímenes unicaules y muy ramificados desde la base, de hojas poco o muy lobuladas, anchas o estrechas, (Fig. 5), frutos con amplia o escasa ala y escotadura aguda o no (Fig. 4).

5 mm

A Figura 4.

Distintos aspectos del fruto según su grado de madurez. A: Fruto juvenil; B: Fruto maduro.

Figura 5.

Tipología foliar. A: hojas basales; B: caulinares medias; C: caulinares superiores.

En la tabla IV comparamos los caracteres atribuidos a diferentes nombres, con los anotados por nosotros sobre muestras de los /oci típicos correspondientes. Finalmente, en la tabla V tomamos otros nombres con los carácteres que se les han atribuido para un área dada y anotamos a su lado algunas muestras en las que también aparecen dichos caracteres, fuera de las áreas consideradas.

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M. J. VILLARRUBIA & M. MORENO: Estudios taxonómicos sobre lberis amara L. (Cruciferae)

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Figura 6. Distribución de I. amara L.

TALLO

FLOR

Tamaflo en cm Ramificación Indumento Forma pétalos Tamaflo pét,(1ong,xanch,) Tamaflo estambres Estilo (en fruto) Estigma (en fruto) Sépalos

INFLORESCENCIA INFRUTESCENCIA FRUTO

HOJAS

Forma Lóbulos superiores Escotadura Tamaflo Basales (forma y margen) Caulin, (forma y margen) Tamaflo Pubescencia

(7)15-30(40) Unicaule o no subglabro Oblongoespatulados de da larga Ext, 5-9 x 2-3 mm; Int, 3,5-5 x 1,5-2 mm Filamento c, 2 mm; Antera c, 0,5 mm Igual o ligeramente inserto o exerto Emarginado Ovalespatulados de margen blanco o a veces o denticulado en el ápice, 2-3 x 1-1,5 mm,

rosado, entero

Corimbo a subcorimbo Racimo Básicamente suborbicular triangulares, erectos o divergentes, amplios o no 90°, aguda u obtusa, profunda o superficial 5-7 x 5-6 mm Espatuladas, largo peciolo, 2-4 pares dientes en tercio distal Linearesp,a lineares, margen lobul, a dentado, 1-2 pares dientes Bas,(25)30(55)x(6)10(15) mm; Caul,(10)20(30)x(2)4(8) mm, Glabras a subglabras

Tabla III. Márgenes de variación morfológica en L amara L.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 339 a 349. JACA y HUESCA, 1990

Caracteres atribuidos

Caracteres observados por nosotros MA 44722, ibidem - Hojas (15)20(30) x (3)4(6) mm

affinis Jord,

Loc, tip,: Rhtne - Hojas tipo l pinnata L

snhauda Puget

Loc, tip,: Annecy-le-Vieux - fallos más robustos - Flores más pequeóas - Hojas más estrechas - Estilo más largo (exerto)

MA 172310, ibídem - fallos 30-40 cm - Pétalos 6 x 2 mm - Hojas 15-20 x 4-5 mm - Sólo en trutos juveniles

forestieri Jord,

Loc, tip.: Pir,: Barréges - Siliculas más orbiculares - Silículas con ala amplia - Emarginatura abierta - Estilo muy exerto - Hojas con dientes agudos

MA 44714, ibidem - Siliculas c, 7 x S-b mm - Ala amplia o no - Abierta o aguda y profunda - Estilo poco o nada exerto - Hojas con dientes obtusos

vinetnrum Pau

Loc, tip,: Teruel, Olba - Tallo sólido - Racimo apretado - Silic, trasovado-orbicul,

sprntina Sennen var, marrncarpa Sennen

Loc, tip,: Cerdagne - Frutos 5,5 x 4 mm Loc, tip,: Cerdagne - Pétalos más pequeMos - Frutos más altos

MA 44698, ibidem; mat, prop, de Teruel: Mar - tallo 7-20 cm - Racimo apretado o laxo - Silíc, 6x6, orbiculares y también aovadas MA 44717, 6 300, 6 305 - Frutos 6-7 x 6-6,5 mm MA 44718, 6 301 - Pétalos 7-7,5 x 2,5-3 mm - Frutos c,7 x c,6

Tabla IV.

CARACTERES ATRIBUIDOS

MUESTRAS DE OTRAS LOCALIDADES

vrvatica Jord, Loc,: Fr, N-oriental -Silículas retraídas en su parte sup, -También en MA 44698, JACA 71382, SANT 7704, mat,prop„ Teruel: Cantavieja -Hojas muy dentadas -También en MA 44712 -Racimos cortos -Hojas estrechas -Hojas 2 a 4 lóbulos -Escotadura abierta

reratophylla Reut, Loc,: Ginebra -También en JACA 239985, JACA 465586, MA 303139, mat, prop„ Teruel: Allepuz -También en mat, prop„ Teruel: Allepuz -Lo más común en la especie -También en MA 303139, JACA 239985

miau L. va , grbicularis Lacr, Loc,: Vienne -Silículas no retraídas en su parte sup, -También en mat, prop„ Teruel: Cantavieja -Silículas con lóbulos cortos -También en mat, prop„ Teruel: Allepuz -Silículas con lóbulos poco agudos -También en mat, prop,, Teruel: Allepuz -Escotadura acutísima -También en MA 303101 -Estilo apenas exerto -Lo más común en la especie

Tabla V.

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M.o J. VILLARRUBIA & M. MORENO: Estudios taxonómicos sobre lberis amara L. (Cruciferae)

NOMENCLATURA

lberis amara L. Sp. Pl. 2: 649 (1753). Tipo en LINN n.º 827-8. Nombres vulgares: matablat, capblanc, zarapico, carraspique blanco. Sinonimias: (1769) Thlaspi amarum Crantz, Stirp. Austr. 1: 25 (1788). lberis panduraeformis Pourr., Mém. Acad. Toul. 3: 320 (1789) L crenata Lam. EncycL Meth. Bot 3: 223 (1805) /. pinnata L. var. panduraeformis (Pourr.) Lam. & DC., FL Fr. 4: 714 (1809) L linifolia Schkuhr. Bot. Handbuch. 179 (1813) I. ruficaulis Lejeune. FL des env. de Spa 2:58 (1821) L pinnata L. var. crenata (Lam.) DC., Reg. Veg. Syst. Nat., 2: 399 (1838) L bicolor Reich., Ic. FL Germ. Helv. 2: t. 7 (1843) L amara L. var. ruficaulis (Lej.) Koch., Syn., ed. 2: 76 (1843) L amara L. subsp. genuina Godron, FL Lorr. 1: 72 (1848) L bicorymbifera Gren. & Godr., FL Fr. 1: 141 (1848) Laffinis Jordan, Adnot. gr. Jard. Bot. Dijon 25 (1849) I. forestieri Jordan, Adnot. in Catal. de gr. du Jard. de Grenoble 21 (1850) I. amara L. var. orbicularis Lacroix, Bull. Soc. bot. Fr., 6: 552 (1861) /. ceratophylla Reuter, Cat pl. vasc. Gen. 21 (1864) L arvatica Jordan, Diagn. 1: 288 (1864) L decipiens Jordan, op. cit. 1: 289 (1866) L sabauda Puget, BuIL Soc. bot. Fr., 13: CLXXV (1868) I. montolivensis Timbal, Mem. soc. sc. phys. Toul., 1: 375 (1869) I. resedifolia Pourret, in Timbal, Bull. Soc. sc. phys. et nat., 2: 58 y 72 (1869) L latifolia Pourret, in Timbal, op. cit., 2: 43 (1876) /. apricorum Giraudias, Enum. pL cant. Limogne, 7 (1882) L martini Timbal, lndic. pL nouv. fL Gard, 7 (1887) L vinetorum Pau, Not., Bot., FL, Esp., 1: 21 = L pinetorum Pau in Willkomm (1893), Supp. Prodr. Fl. Hisp. 295 (1895) I. arvatica Jordan var. orbicularis Rouy & Foucaud, FL Fr., 2: 135 (1895) L resedifolia Pourret var. orbicularis Rouy & Foucaud FI. Fr., 2: 135 (1895) I. resedifolia Pourret var. latifolia (Pourr.) Rouy & Foucaud, op. cit., 2: 135 (1895) L martinii Timbal var. tenuifolia Rouy & Foucaud op. cit., 2: 135 (1895) L ruficaulis Lejeune var. sabauda (Puget) Rouy & Foucaud, op. cit., 2: 135 (1895) /. ruficaulis Lejeune subsp. affinis Jordan var. ceratophylla (Reut.) Rouy & Foucaud, op. cit., 2: 135

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Botánica pirenaico-cantábrica: 339 a 349. JACA y HUESCA, 1990

(1895) I. amara L. var. arvatica (Jor.) Gren., según Rouv & FOUCAUD, op. cit., 2: 135 (1895) 1. pinnata L. var. crenata (Lam.) Rouy & Foucaud, op. cit., 2: 130 (1901) Biauricula panduraeformis Bubani, FI. Pyr. 3: 224 (1901) B. resedaefolia Bubani, op. cit., 3: 223 (1901) B. amara (Bubani, op. cit., 3: 225 (1909) lberis coronaria = I. amara L. f. coronaria en Herb. Leiden n.2 924.342.645, n.2 955.174.283 y n.2 984.15.280 (1926) 1. serotina Sennen Pl. d'Espagne 116 (1927) I. serotina Sennen var. macrocarpa Sennen, en Herb. G 000301, MA 44718 (1964) /. amara L. ssp. forestieri (Jord.) Heywood, Feddes Repert. 69: 81 (1982) I. pinnata L. var. ceratophylla (Reut.) Thell. en PIGNATTI, FI. ft. 1: 238 (1840) I. parviflora, según STEUDEL, Nom. Bot. 1: 800

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Algunos caracteres utilizados por diversos autores para la diagnosis de las formas que proponen, son irrelevantes desde el punto de vista taxonómico. Es el caso de los que varían según el grado de madurez de la muestra; así "sépalos violáceos" (L arvatica, L amara var. ruficaulis), "flores liláceas" (L sabauda), "pedicelos no contraídos" (I. ceratophylla) o "muy contraidos" (1. vinetorum) y "margen del fruto rojizo" (8. panduraeformis). También el de aquellos determinados por el ambiente, tales como "tallo sólido" (1. vinetorum, 1. sabauda), "escaso porte" (B. resedifolia), "porte fino" (I. arvatica, L forostier), "porte rígido" (L decipiens), "tallo purpurascente" (I. amara var. ruficaulis, B. panduraeformis), "hojas menores" (L sabauda, 1. decipiens, 1. ceratophylla, 1. arvatica) o "planta de otoño" (I. serotina). Los restantes caracteres (o estados de los caracteres) analizados por nosotros, no resultaron exclusivos de una forma en un área precisa sino que aparecieron distribuidos al azar por todo el área de la especie. Por ello, pensamos que no hay razones para reconocer taxones de rango infraespecífico en el seno de 1. amara L. Esta especie resulta ser considerablemente polimorfa en cuanto a su aparato vegetativo, lo que no deja de ser frecuente en las plantas ruderales, pero mantiene gran fijeza en caracteres ligados a la reproducción tales como el tamaño polínico.

BIBLIOGRAFÍA

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M.' J. VILLARRUBIA & M. MORENO: Estudios taxonómicos sobre lberis

amara L. (Cruciferae)

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IV. SECCIÓN DE ECOLOGÍA

SUCCESSIONS, SUBSTITUTIONS, ÉCOTONES ET SYSTÉMES PHYTOMORPHOGÉNÉTIQUES PYRÉNÉENS D'ALTITUDE

André Thierry

BAUDIÉRE1 GAUOUELIN1

RESUMEN.—Los autores analizan críticamente el significado de términos como sucesión, substitucion, ecotono y sistemas fitomorfogenéticos. Para precisar su sentido fitogeográfico tienen en cuenta las dos variables que condicionan las fluctuaciones de los fenómenos vitales: espacio y tiempo. Las nociones de sucesión y substitución implican una modificación de los parámetros florlsticos (y eventualmente estructurales) de las comunidades en un lugar concreto, siendo la variable principal el factor tiempo e implicando la noción de substitucion la irreversibilidad actual del fenómeno biológico. El ecotono es una realidad espadal perfectamente delimitada, que exige la presencia de un gradiente y su desplazamiento da cuenta de los mecanismos de sucesión o de substitución. Finalmente, el sistema fitomorfogenético permite aprehender el conjunto de los procesos evolutivos que actúan sobre una serie de ambientes relacionados por ecotonos y que determinan las velocidades respectivas de transformación (sucesiones o substituciones) de las comunidades asociadas. RÉSUMÉ.—Les auteurs se livrent á une analyse critique des termes succession, substitution, écotone et systémes phytomorphogénétiques. Ils s'attachent á préciser le sens que recouvrent ces termes du vocabulaire phytogéographique prenant en compte les deux variables canalisatrices des fluctuations des phénoménes vitaux: l'espace et le temps. Les notions de succession et de substitution impliquent une modification des paramétres floristiques (et éventueIlement structuraux) des communautés en un lieu donné, la variable majeure en cause étant le facteur temps, la notion de substitution impliquant l'irréversibilité actuelle du phénoméne biologique. L'écotone est une réalité spatiale parfaitement délimitée exigeant la présence d'un gradient et le déplacement d'un écotone reléve de mécanismes de succession ou de substitution. Le systéme phytomorphogénétique enfin permet d'appréhender l'ensemble des processus évolutifs agissant sur un enchainement de milieux reliés par des écotones et déterminant les vitesses respectives de transformation (successions ou substitutions) des peuplements associés. SUMMARY.—The authors propose in this papera critical analyse of the following temes: succession, substitution, ecotone and phytomorphogenetic system. They try to precise the meaning of these concepts taking into account the two variables: space and time. Succession and substitution imply a modification of floristic (and possibly structural) parameters of communities

1 Laboratoire de Botanique et Biogéographie. Université Paul Sabatier. 39, Allées Jules Guesde. F-31400 TOULOUSE.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 353 a 366. JACA y HUESCA, 1990

in a fixed area. Time is here the main concerned variable. Notion of substitution implies also irreversibility of the biological phenomenon. Ecotone is a perfectly delimited spatial reality linked to the existence of a gradient. The transfer of an ecotone is a matter for mechanisms of succession or substitution. At last, phytomorphogenetic system allows to take into account the whole evolutive processes who act on different areas linked by ecotones and who lead to more or less speedy transformations (successions or substitutions) of associated populations.

Tous les travaux ayant trait á la dynamique de la végétation prennent normalement en compte les deux variables "espace" et "temps". Or, s'il est facile de percevoir un phénoméne dans l'espace, de décrire la juxtaposition de différents phytofacies, d'en quantifier les paramétres et de se laisser alter á considérer ces unités de végétations comme des états actuels, dérivés d'un état antérieur, juxtaposés sur la voie de transformations insensibles devant conduire á l'état postérieur représenté par l'autre facies contigü, il n'est par contre pas toujours aisé d'apporter le preuve temporelle de cet enchainement spatial, surtout iorsque la démarche se situe dans les milieux de montagne et, plus particuliérement, dans les espaces supraforestiers. Nous nous proposons donc d'aborder d'une faqon critique, dans le cadre de cette note, la question des relations spatio-temporelles entre formes de végétations juxtaposées en nous situant dans le cadre de la montagne pyrénéenne. Successions, substitutions, écotones et systémes phytomorphogénétiques sont des concepts qui privilégient, á des titres divers, les composantes spatiales ou temporeIles d'un phénoméne (présumé) dynamique.

SUCCESSIONS

Nous considérons qu'il y a succession toutes les fois que sur un site déterminé il est donné d'assister á des modifications qualitatives et quantitatives de la structure et de la composition floristique du peuplement végétal, les transformations percues s'inscrivant dans le cadre d'une évolution logique du couvert végétal de la parcelle en direction de la végétation potentielle que celle-ci serait en mesure d'abriter. Ces transformations peuvent étre plus ou moins accélérées ou ralenties en fonction des qualités mésologiques de I'environnement physico-chimique, mais aussi des stratégies offensives ou défensives des espéces co-biotiques; en tout état de cause, ces transformations se produisent á l'intérieur d'un périmétre déterminé et la variable majeure est ici le facteur temps. II est évidemment possible de trouver juxtaposés différents facies représentatifs de cet état de succession, état de succession dont on pourra toujours prédire quel sera á terme (en l'absence bien sur d'agression extérieure) l'aboutissement. II convient néanmoins de se garder de se laisser influencer par la juxtaposition de facies suggérant l'idée d'un passage progressif de l'un á l'autre. C'est ainsi que bien des végétations dites "pionniéres" d'éboulis sont en fait des formes de végétation spécialisées qui ne sont dans la majorité des cas nullement "destinées á évoluer vers des milieux prairiaux". II sera bien sin toujours possible d'avancer l'argument qu'avec les siécles, voire les millénaires, les transformations prédites devraient, selon toute logique, se réaliser. Mais l'on peut aussi répondre que des modifications mésoclimatiques sont en mesure de se produire dans le cadre de l'échelle-temps retenue et que l'éventualité envisagée s'appuie sur un postulat de stabilité des variables autres que biotiques. La notion de succession doit étre appréhendée dans une échelle temporelle permettant d'en saisir l'enchainement stationnel des étapes. II faut aussi considérer que les

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A. BAUDIÉRE & T. GAUOUELIN: Successions, écotones et systémes phytomorphogénétíques pyrénéens

transformations de la végétation enregistrées au sein d'une succession s'accompagnent nécessairement d'une augmentation de la phytomasse, cette derniére atteignant son optimum lorsque la végétation potentielle est devenue effective. II convient donc de dissocier la notion de succession de celle d'évolution possible ou présumée suggérée par l'observation d'un écotone. Ainsi, dans l'exemple de la végétation "pionniére" d'un éboulis, on doit toujours dissocier l'éventualité d'une évolution possible vers un milieu de pelouse de la réalité d'une succession se traduisant par l'augmentation de la phytomasse. Bien sin', on fera remarquer que toute la série des étapes intermédiaires peut étre observée le long d'un transect partant du milieu mobile pour aboutir au substrat désormais stabilisé et complétement enherbé et qu'il s'agit lá d'une réalité difficile á nier. Ce á quoi nous répondrons que cet enchainement de facies traduit un phénoméne d'emprise de la pelouse sur la rocaille (á moins que ce ne soit l'inverse qui se produise, fait souvent observé mais que la plupart des auteurs ne semble pas avoir relevé) et que le processus reléve alors d'un mécanisme de substitution ou de déplacement d'écotone pouvant mettre en jeu des variables autres que biotiques. A l'heure actuelle, il est impossible d'envisager l'implantation ou le maintien de la pelouse au sein de l'éboulis dont la végétation représente un véritable climax stationnel et, dans ces conditions, une succession n'est pas concevable. La notion de succession doit donc étre envisagée avec une échelle temporelle permettant de saisir le déroulement stationnel des étapes. Si l'aboutissement de la succession doit conduire á la végétation potentielle, c'est-á-dire á celle qui au méme instant représenterait la communauté saturée en espéces et en individus possédant la phytomasse maximale susceptible de se développer sur le site, il importe donc de savoir exactement quelle peut étre celle-ci et de la replacer dans le cadre de ce qu'il est convenu d'appeler les climax. Or, si la démarche peut paraitre (relativement) aisée tant que l'on opére á des niveaux accessibles á la forét, elle devient plus délicate en amont des limites altitudinales des peuplements arborés, lá oú en l'absence permanente du tampon forestier la muitiplication des méso- et des microclimats la rend plus aléatoire. Dans nos montagnes de l'Europe tempérée, l'altération des climax forestiers est surtout une altération anthropique et c'est donc en fonction de l'état d'artificialisation acquis et de la plus ou moins grande ancienneté de la cessation locale de la pression humaine que vont se dérouler les étapes successives des transformations devant reconduire au climax. Ces phénoménes de successions sont en général bien connus et ont donné lieu á d'innombrables études aboutissant á des schémas tels que: champs ou páturages abandonnés - lande - lande boisée - forét, ou encore coupe - végétation de clairiére - régénération - boisement - forét. Les successions qui obéissent á ces schémas généraux présentent évidemment des variantes de combinaisons spécifiques et de détails selon les niveaux altitudinaux, les caractéristiques pétrochimiques du substrat, les essences forestiéres spontanées ou localement introduites. Si, dans certains secteurs, l'évolution sylvatique est directement le fait de l'essence présumée climacique, il est des cas oú le retour au climax prend des chemins détournés et oú des peuplements forestiers fermés peuvent localement donner l'impression de représenter la végétation potentielle alors qu'ils ne sont en fait que des épisodes intermédiaires á inertie de longue durée sur la voie du retour au climax. A cet égard, la prise en compte des données palynologiques peut étre riche en enseignements. C'est ainsi que dans le massif oriento-pyrénéen du Mont Coronat, on a pu démontrer (BAUDIÉRE & aL, 1986) que la hétraie, dont l'aire actuelle recouvre une grande superficie en versant nord, n'était qu'une formation transitoire devant conduire á la réinstallation de la sapiniére et que sur les secteurs de déprise pastorale récente, l'abandon des terrains de parcours a été suivi de l'installation d'une lande á génistées évoluant en pinéde, á haute densité de tiges, 'de Pin sylvestre, essence á potentiel de dissémination efficace. Le Hétre s'installait ensuite sous le couvert des Pins et, laissée á son évolution 355

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naturelle, la pinéde évoluait en formation bi-strate, avec une canopée de résineux et sous-bois de feuillus sous lequel la régénération des Pins s'avérait totalement impossible. Le développement du Hétre conduisait ensuite á un changement profond de la physionomie du peuplement, se présentant sous un facies de hétraie renfermant encore des pins résiduels á vitalité trés faible, prélude á leur disparition, tandis que ga et lá quelques pieds épars de Sapins commencent á réapparaitre. La succession est ici évidente. De tels phénoménes de successions traduisant une évolution progressive aprés déprise anthropique peuvent étre observés tout le long de la chaine pyrénéenne, mettant en jeu, en fonction des niveaux altitudinaux, des espéces arborescentes sociales différentes. Ainsi, dans la vallée du Galbe (Capcir, Pyrénées-Orientales) oü l'activité des charbonniers fut intense, la recolonisation forestiére sur le versant nord de la vallée fut d'abord le fait du Pin á crochets dont les semenciers couronnaient les crétes limitrophes et conduisit á l'installation d'une pinéde équienne á sous-bois de Rhododendron. Le Hétre s'est ensuite installé sous la pinéde selon un mode comparable á celui pergu sur le massif du Mont Coronat, entrainant la régression du Rhododendron compensée par l'extension de la Myrtille. C'est dans cette ambiance de hétraie, dans laquelle persistent encore les vestiges dépérissants de la pinéde de recolonisation, que sont installés, et continuent de le faire, les Sapins, tandis que les régénérations du feuillu font désormais complétement défaut. L'évolution vers la sapiniére parait ici inéluctable. L'analyse phytocénologique des peuplements et la restitution schématique de la structure verticale des peuplements par la méthode des pyramides de végétation (BERTRAND,1966; BAUDIÉRE,1975) rendent bien compte de la réalité de ce phénoméne. Dans les exemples que nous avons retenus, les successions mettaient en jeu des espéces différentes. II est aussi des cas oü elles sont le fait d'une méme espéce et oú les transformations observées ne concernent que les strates basses de la forét. L'exemple de la forét d'Osséja (Massif du Puigmal, Pyrénées-Orientales) en est une bonne illustration. PUIG (1982) a pu montrer, par une analyse fine des structures de la végétation, que l'exploitation brutale de certaines foréts de Pin á crochets d'altitude ou, plus simplement, le vieillissement des peuplements ou les chablis, créaient des bréches dans le couvert arboré conduisant localement á un changement de statut phytosociologique de communautés relevant initialement de la classe des Vaccinio-Piceetea vers des peuplements appartenant á la classe des Pino-Juniperetea. Dans le cas oú des facteurs traumatisants aigüs (coupes, chablis) n'entrent pas en scéne, le vieillissement des futaies, sous lesquelles les jeunes classes d'áge de l'essence dominante sont pour ainsi dire inexistantes, s'accompagne d'un éclaircissement du couvert dont profitent, pour s'installer et gagner en extension, des espéces telles que Juniperus communis, Cytisus purgans, Calluna vulgaris, Festuca gautieri. Sur un sol désormais moins protégé contre !es agressions climatiques s'installe un certain état érosif, plus propice á la régénération des Pins. Le couvert se refermant, les végétaux héliophiles disparaissent et les espéces plus sciaphiles reprennent, pour un temps, possession du sous-bois. La succession est ici cyclique. On notera que cet enchaTnement naturel d'états de succession trouve localement un excellent catalyseur, en l'occurrence l'Armillaire dont l'agression dévastatrice est généralement suivie (du moins localement) d'une régénération rapide des peuplements forestiers (DuRRIEu & al., 1985). II existe cependant des cas oü il est difficile de se prononcer sur la signification qu'il convient d'accorder á un enchainement d'états permettant de penser á un processus de succession. Nous avons pu, dans les Pyrénées-Orientales (Mont Coronat, Vallée du Galbe), attribuer á certains faciés de hétraie la signification d'étape intermédiaire sur la voie du retour vers la sapiniére. II est vrai que le feuillu ne bénéficie pas dans ce secteur de la chaTne, en raison de la (relative) sécheresse atmosphérique qui y régne, de conditions aussi favorables que dans les secteurs plus occidentaux situés au-delá de la haute Ariége.

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Les diagrammes polliniques ont montré, quelque soit le secteur pyrénéen envisagé, que, chaque fois que l'homme est intervenu brutalement sur la forét avant de laisser ensuite á celle-ci le ternos de se reconstituer, la représentation des pollens de Hétre dans les spectres allait en augmentant, au détriment des pollens de sapin. Le Hétre, de nos jours, présente une extension considérable sur le revers nord des Pyrénées et la hétraie occupe bien des sites qui furent autrefois le domaine de la sapiniére. Toutefois, rien ne permet aujourd'hui de prévoir une réinstallation de la forét de résineux sur un territoire oú l'action humaine a considérablement favorisé, dans un contexte climatique lui convenant parfaitement, une essence sociale concurrentiellement agressive. Dans certains secteurs situés á l'Ouest de la vallée de l'Arilge, la succession naturelle de la hétraie vers la sapiniére, possible dans la partie orientale de la chaine, parait aujourd'hui improbable. A un état de succession possible s'est substitué un état de fait irréversible: un phénoméne de substitution.

SUBSTITUTIONS II découle des lignes qui précédent qu'un mécanisme de substitution conduit á l'installation sur un emplacement donné, selon un mode irréversible, d'une végétation potentielle différente de la végétation climacique ayant pu y exister préalablement.

De tels phénoménes sont aujourd'hui bien connus dans les espaces forestiers oú les palynologues ont pu tracer l'évolution paléosylvatique de l'Europe occidentale en s'appuyant sur eux. L'enchainement classique des périodes dites "boréale", "atlantique", sub-boréale" repose essentiellement sur des substitutions de "types" forestiers imputables á des variations d'ordre climatique, la transition "sub-boréal"-"sub-altantique" paraissant pour sa part plus imputable á l'intensification de la pression humaine sur le milieu forestier. Dans les espaces supraforestiers, l'homme n'est pas intervenu (ou n' intervient pas) d'une fagon aussi intensive et durable (bien qu'il ne faille pas sous-estimer les effets du pastoralisme) sur les écosystémes. Mais, qu'une lente ou brutale modification des conditions climatiques (réduction de la durée de la période d'enneigement, modifiant les caractéres mésologiques de la station, diminuant ainsi la masse d'eau emprisonnée dans les congéres d'un haut de versant et réduisant le potentiel d'imbibition des formations superficielles et limitant l'intensité des processus périglaciaires en contrebas du front de fusion) survienne, alors les conditions de maintien de la végétation climacique stationneIle sont modifiées avec, pour corollaire, une modification qualitative et quantitative de la combinaison des espéces cobiotiques. On entre dans un processus de substitution. Les dynamiques substitutives sont á l'heure actuelle le fait majeur de l'évolution de la végétation sur les hautes surfaces planes oriento-pyrénéennes et sur certains versants qui les sous-tendent. De nombreux travaux ont fait le point sur la question (A. Baudiére, Th. Gauquelin, L. Serve, G. Soutadé) dont nous ne reprendrons ici de fagon synthétique que les résultats les plus marquants. Les résultats obtenus par les différents auteurs tendent á accréditer l'idée que Ion est entré dans une période de notre histoire oú l'asséchement gagne les sommets. Ce fait serait le prolongement vers le Nord d'un processus d'aridification dont les manifestations les plus tangibles commenceraient á étre perceptibles dans les milieux les plus sensibles, c'est-á-dire dans les espaces supraforestiers, lá oú, précisément, les déficiences hydriques ne sont pas susceptibles d'étre compensées par des apports en provenance des chateaux-d'eau que représentent de fagon quasi-automatique les reliefs situés en amont. II existe plusieurs fagons de percevoir la réalité du phénoméne. L'une d'entre elles repose sur la prise en considération des relations existant entre la végétation et son support. Celles-ci peuvent étre schématiquement résumées comme suit: 1) La végéta-

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tion crée le modelé qui la supporte; 2) Le végétal et le mineral sont associés á parts (sub)égales dans la genése du modelé; 3) La végétation n'intervient nullement dans la genése de son support dont elle ne peut, tout au plus, que permettre de déceler certaines nuances; 4) La végétation colonisatrice d'un modelé est trés différente de celle qui l'a édifié ou qui a contribué á son édification. C'est ce dernier point qui va retenir ici notre attention. Le cas de figure 4 rend compte, lorsque Ion posséde la connaissance de la genése de la forme, de la distance écologique séparant actuellement la végétation colonisatrice de la végétation édificatrice et donc de la nature de la (des) substitution(s) qui s'est (se sont) opérée(s) depuis la mise en place du modelé. La prise en compte des relations végétation/modelé support est ici indispensable pour raisonner sur des certitudes. Ainsi, dans les hautes vallées pyrénéennes, l'édification de loupes de solifluxion entravée est avant tout le fait de communautés hygrophiles au sein desquelles Carex nigra et Ranunculus angustifolius jouent le róle majeur. Dés que le bourrelet de solifluxion prend forme et que son relief s'accentue, la colonisation et l'armature du dóme sont le fait de Trifolium alpinum, Nardus stricta ne commengant á apparaitre que lorsque la forme est suffisamment développée et que l'imbibition de la matiére organique morte ne représente plus un obstacle aux processus d'humification. Or, la colonisation de tels modelés, dont la genése est maintenant bien connue, par une forme de végétation telle une pelouse mésophile á Festuca supina oú une lande rase á Loiseleuria procumbens, est révélateur d'un phénoméne d' asséchement caractérisé. La substitution est ici irréversible. Les phénoménes de substitution les plus remarquables et les plus facilement observables s'observent sur les hautes surfaces planes qui sont certainement les morphostructures les plus représentatives de la partie orientale de la chaine. Les auteurs précités ont pu montrer que sur ces hautes surfaces, demeurées á l'écart du récurage glaciaire et ayant conservé leur revétement d'altérites, la nature pétrographique du matériau support était l'élément catalyseur induisant le type de substitution observée: La régradation par gélidéflation sur les modeles sculptés sur des roches grenues, la régression par ostiolosation sur les modelés taillés dans les roches schisteuses. Les teneurs en carbone organique et l'allure caractéristique des profils carbonés réalisés dans divers cas de figure rendent compte de la maniére la plus irrefutable de l'ancienne colonisation végétale des pías: sur des surfaces pratiquement dénudées, les teneurs en carbone mesurées ne peuvent en aucune maniére avoir été générées par la végétation actuelle et l'allure désordonnée du profil carboné témoigne de la cryoturbation qui sévit sur le site. Ainsi, sur le Pla de Gorra-Blanc (Massif du Puigmal, 2.500 m), sur roche schisteuse, la phase actuelle de régression des pelouses a eu pour point de départ la pénétration profonde du gel á travers le manteau des rhizosphéres et la mise en mouvement des altérites á haute capacité de rétention en eau. Lors des phases de dégel profond, le gonflement de la matrice fine a entrainé la formation de dómes qui, á la longue, ont fait extrusion dans la couverture herbacée. II faut donc admettre qu'entre le moment oú l'enherbement avait recouvert les pías et la phase actuelle de disparition de la couverture herbacée, les conditions climatiques ont changé, I'agression profonde du gel n'ayant pu se manifester que dans la mesure oú une épaisse couverture de neige ne faisait plus obstacle á sa pénétration. Sur des aires minérales désormais cryoturbées, á la pelouse á Festuca airoides s'est substituée une végétation en piquetée dominée par Ranunculus parnassifolius et Minuartia recurva. Plus haut en altitude (Pla du Touzal-Colomé, 2.800 m), des phénoménes similaires ont provoqué la substitution de la pelouse fermée á Carex curvula par une végétation en piquete oú dominent les chaméohytes en coussinet (Minuartia recurva, Silene acaulis, Minuartia sedoides, Saxifraga moschata).

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Ailleurs, sur les pías granodioritique du Roc d'Aude (2.300 m) ou gabbrodioritique du Madres (2.500 m), la pelouse compacte initiale á Festuca airoides presente fréquemment des facies rubannés dans les secteurs les plus exposés á l'agression de la tramontare. Lá encore, dans les secteurs dénudés, les profils carbonés révélent l'existence d'une colonisation passée par une végétation hautement humigéne et les taux observés dans les profils réalisés hors pelouses sont sensiblement les mames que ceux notes pour les niveaux correspondants (compte-tenu de l'ampleur du décrochement) sous pelouse compacte. A la pelouse compacte s'est substituée une véritable pelouse écorchée ou rubannée dont les lambeaux ne cessent de se résorber sous les effets conjugués de la déstructuration du sol par le gel et de la déflation. Ici comme ailleurs, mais par des voies différentes, le temps des pelouses est désormais révolu. La substitution est irreversible. Contrairement aux successions qui, á des vitesses variables selon les cas, font figure d'évolution progressive logique dans les limites d'un cadre climatique défini et dont le déterminisme est uniquement fonction des stratégies développées par les organismos co-biotiques et des modifications progressives que ceux-ci introduisent lentement dans le milieu, les substitutions ont leur origine dans le changement durable, dans un sens déterminé, de facteurs extéríeurs á la phytocénose excluant toute possibilité de retour á l'état La majeure partie des substitutions que Ion peut percevoir dans les Pyrénées catalanes sont, comme nous l'avons vu, liées á la diminution de l'enneigement hivernal. Substitution des pelouses orophiles insuffisamment protégées par le manteau neigeux par des pelouses écorchées ou des groupements de chaméphytes en coussinet sur les pías d'altitude, substitution de la pelouse compacte á Kobresia caricina par une pelouse écorchée á Helictotrichum sedenense, substitution des communautés chionophiles á Senecio leucophyllus par des gradins de cryoturbation á Festuca eskia du fait de la diminution de la durée d'enneigement, substitution de communautés hygrophiles de bas de versant par des communautés mésophiles du fait de la réduction de l'inféro-flux en provenance de l'amont, sont autant de réponses convergentes de multiples facettes du tapis vegetal face á un mame phénoméne. On insistera encore sur le fait que les changements se situent seulement dans le temps, les variations spatiales n'ayant pas encore été abordées. Celles-ci sont par contre nettement perceptibles au niveau des écotones.

ÉCOTONES

Par écotone, on entend définir un enchainement progressif de milieux et des végétations qui leurs sont associées l'un long d'un gradient paramétrique á coéfficient d'atténuation plus ou moins accentué. La notion d'écotone repose en premier lieu sur une perception spatiale des faits. L'étude des écotones peut étre abordée de deux fagons: statique, en analysant la nature des relations qui conduisent au passage progressif d'un facies au facies juxtaposé; dynamique, en envisageant les possibles déplacements spatiaux de l'écotone dans le temps, c'est-á-dire en complétant de fagon ponctuelle la nature des transformations susceptibles de se manifester et qui relévent, selon les cas, d'un mécanisme de succession ou de substitution. Dans les milieux de montagne, les principaux gradients observés concernent le degré d'imbibition ou d'humectation du substrat avec le passage lateral progressif du domaine des communautés hygrophiles á celui des pelouses mésohygrophiles et éventuellement mésoxérophiles encadrantes et la durée de la période d'enneigement avec passage insensible du domaine des communautés chionophiles á celui des pelouses encadrantes á déneigement thermique ou répétitif.

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Du point de vue purement statique, l'intérét d'un écotone est de permettre de bien cerner, dans des conditions de concurrence interspécifique déterminées, I'amplitude de tolérance d'une population vis-á-vis de tel ou tel paramétre mésologique. Ainsi, certaines populations pyrénéennes de Ranunculus pyrenaeus subsp. pyrenaeus du RanunculoFestucetum eskiae s'inscrivent-elles dans une tranche territoriale limitée á l'aval par les communautés hygrophiles á mésohygrophiles des Scheuchzerio-Caricetea nigrae et á l'amont par les communautés xéro-chionophiles gradinisées du Campanulo-Festucetum eskiae. Nous ne reviendrons pas ici sur les "zonations" observées autour des combes á neige ou sur les "auréoles concentriques" qui entourent les étangs en voie d'asséchement. Envisagées d'un point de vue statique, les unes comme les autres représentent des écotones bien caractérisés, au méme titre d'ailleurs que certains passages latéraux de la pelouse á l'éboulis. L'interprétation dynamique de ces enchainements peut, par contre, étre plus délicate. Nombreux sont en effet les auteurs qui ont vu dans ces écotones une suite chronologique de facies devant inéluctablement s'enchainer les uns aux autres dans un sens déterminé. Autrement dit, l'observation spatiale de l'écotone permettrait la visualisation instantanée de l'ensemble des successions qui sont théoriquement possibles dans le temps en un point donné. II est certes aisé d'admettre que la lente accumulation de matiére organique produite par une végétation aquatique pourra conduire á la longue á l'édification d'un substratum qui rapprochera de plus en plus le niveau d'enracinement de la surface du plan d'eau, prélude á son exondation définitive et á l'implantation de végétaux moins spécialisés générateurs d'humus en milieu désormais terrestre et qui, au fur et á mesure que le sol s'édifiera, seront de moins en moins dépendants de la nappe. Le schéma est trop classique pour qu'on s'y attarde. Le passage latéral d'un éboulis á végétation clairsemée á la pelouse encadrante a presque toujours été percu comme celui du passage d'une végétation pionniére á la végétation stabilisée proche de ce que Ion convenait d'appeler le "climax stationnel" local. Si, dans le cas présent, l'écotone est une réalité spatiale, l'interprétation dynamique de cette réalité peut étre largement sujette á caution. Le point de vue classique consiste á considérer l'emprise progressive de la pelouse sur le milieu minéral par le truchement de végétaux dits stabilisateurs et Ion parle alors á juste titre de succession. Mais il existe pourtant des cas, dans la chaine pyrénéenne, bien plus fréquents que le précédent, oú la modification de certains paramétres mésoclimatiques a eu pour conséquence de déclencher la mise en oeuvre de processus érosifs et le passage latéral observé ne traduit pas un état de succession vers un stade "climacique", mais un phénoméne inverse de substitution, irréversible dans les circonstances présentes, allant dans le sens de l'emprise du minéral sur un milieu autrefois humifére. De méme, la "zonation" écotonale observée autour des combes á neige correspond á un état momentané des relations de réciprocité entre les constituants de la végétation dans laquelle les phytosociologues ont cru pouvoir décrire diverses associations. II n'est pas dans notre intention d'émettre ici une quelconque réserve envers les tenants d'une discipline qui a considérablement contribué á la connaissance de la végétation, mais force est cependant de reconnaitre que si les combinaisons d'espéces sont différentes aux deux extrémités de la caténa, l'homme de science s'est alors trouvé dans l'obligation de créer des coupures lá oú la nature n'en avait pas mises. Un dernier cas enfin méritant de retenir particuliérement l'attention est celui de l'écotone transforestier d'altitude au travers duquel s'effectue le passage du milieu arboré au paysage sans arbre. II serait trop long d'entrer ici dans des développements au sujet de milieux souvent fortement, mais surtout différentiellement, marqués par l'influence humaine. Lá encore l'approche doit étre menée avec une extréme prudence et la description statique du phénoméne écotone ne doit céder la place á son interprétation dynamique que dans la mesure oú toute la lumiére aura été faite sur l'histoire.

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Finalement, l'interprétation dynamique du phénoméne écotone ne peut déboucher sur des conclusions susceptibles de s'approcher de la vérité que dans la mesure oú l'observateur aura pergu le sens réel du déplacement de l'écotone. Car, en fin de compte, pour l'observation d'une réalité spatiale, trois interprétations sont envisageables: celle de l'equilibre écotonique, celle de la succession, celle de la substitution.

SYSTÉMES PHYTOMORPHOGÉNÉTIQUES Cette notion, d'introduction relativement récente (BAUDIÉRE & SOUTADÉ, 1986), peut étre défini comme un enchainement spatial de modelés de détails et des communautés vegetales associées le long duquel s'effectuent encore ou se sont effectués des transfers de metiere et au sein duque! tout changement affectant (ou ayant affecté) de maniere sensible le fonctionnement d'un compartiment du systéme a (ou a eu) des incidences sur l'ensemble des composantes dépendantes. L'analyse d'un systéme phytomorphogénétique implique nécessairement la connaissance des relations de réciprocité existant (ou ayant existé) entre la végétation et son modelé support. Trois types de relations sont fondamentalement possibles (SouTADÉ & BAUDIÉRE, 1970): la végétation cree le modelé, végétal et mineral sont étroitement associés dans la création du modelé, le végétal n'intervient en rien dans la genése du modelé et ne peut tout plus qu'en révéler certaines nuances. Les modelés, facilement identifiables dans le cadre de la montagne et correspondant au premier cas de figure peuvent étre encore fonctionnels ou peuvent seulement ne représenter que les témoignages de formes autrefois fonctionnelles faisant désormais figure d'héritages. Dans ce dernier cas, la végétation colonisatrice est souvent tres différente de la végétation édificatrice et la "distance écologique" qui sépare le type de colonisation actuel du type édificateur rend compte ponctuellement de l'ampleur des changements qui ont pu se produire depuis la mise en place de la forme. Ainsi, la connaissance exacte des relations végétation-modelé au niveau de chacune des unités physionomiques élémentaires permet, en quelque point que ce soit, de faire la part des mécanismes actuellement fonctionnels et des structures héritées et permet ainsi d'approcher, voire d'appréhender, les causes qui sont (ou qui ont été) á l'origine du dysfonctionnement de l'ensemble ou de telle ou telle de ses composantes. Ainsi, dans les Pyrénées méditerranéennes, les grandes unités structurales se présentent souvent sous la forme de hautes surfaces planes sous-tendues par des versants plus ou moins abrupts présentant des dénivellations de plusieurs centaines de métres. En hiver, ces hautes surfaces planes sont d'immenses collecteurs de neige qui, redistribuée par les vents dominants de Nord-Ouest, s'accumule ensuite dans d'immenses congéres sur les parties amont des versants exposés au Sud et au Sud-Est. Sur ces hauts de versants bien ensoleillés, la fonte précoce de la frange aval des congéres, rechargées aprés cheque épisode neigeux, entretient une humectation permanente des formations superficielles durant une période de l'année oú les cycles thermiques nycthéméraux oscillent de part et d'autre du point de gel. Les changements répétitifs de l'état physique de l'eau dans le sol commandent une dynamique périglaciaire intense l'aval du front de fusion dont ne parviennent á s'accomoder que quelques espéces sociales (Festuca sp. plur.) hautement spécialisées capables en outre de supporter la période de sécheresse estivale qui, par ailleurs, n'autorise pas le développement d'une pelouse á haut degré de recouvrement. La végétation associée á ces milieux presente une physionomie en guirlande faconnée par la cryoturbation et la gélifluxion selon le principe du trinóme dynamique (SourADÉ & BAUDIÉRE, 1970). La réalimentation périodique du noyau de la congére en matériau neigeux a pour effet d'allonger de fagon notable par rapport aux secteurs environnants la durée de la période d'enneigement qui se. poursuit souvent jusqu'au coeur de l'été, en une période oú

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les gelées nocturnes ont cessé depuis longtemps déjá ou ne se manifestent que de fagon épisodique, sans avoir d'action contraignante sur le milieu édaphique. La végétation colonisatrice est alors composée de végétaux chionophiles susceptibles de réaliser la totalité de leur cycle biologique en profitant de la briéveté du court été alpin. Sous les congéres se produisent des dissolutions et des évacuations fluidales ou solifluidales et les matériaux solubilisés percolent á travers les formations superficielles des versants, engraissant ou simplement alimentant au niveau de leur restitution en bas de versant des systémes de loupes de solifluxion entravée dont le fonctionnement, essentiellement post-nival, est assujetti á cet apport. En aval encore, les suintements issus des loupes entretiennent l'humidité édaphique indispensable au développement des pelouses hygrophiles avant de se rassembler dans des collecteurs le long desquels se développent de fagon linéaire des communautés inféodées á la présence de l'eau et qui s'évacuent dans les étangs. Le systéme phytomorphogenétique est donc constitué d'une suite de compartiments bien individualisés reliés les uns aux autres par des facettes d'écotones. Le raccordement de la surface plane au versant se fait par une série de "macrobanquettes" (SOUTADÉ, 1978) de cryoplanation qui tamponnent les effets de l'érosion remontante due á l'agression de la congére sur le haut du versant. Le passage des communautés chionophiles aux groupements gradinisés se fait par une zone de transition oú s'interpénétrent de fagon progressive les représentants des deux formes de végétation. Le passage vers l'aval des groupements en gradins á la pelouse compacte, correspondant á un seuil morphologique de moindre agression du gel, se fait également peu á peu. Tout á fait en aval enfin, les groupements hygrophiles á Carex nigra et Ranunculus angustifolius passent latéralement á des facies de pelouses mésohygrophiles á Carex nigra et Nardus stricta puis Nardus stricta et Gentiana pyrenaica avant de se fondre dans le domaine des pelouses mésophiles á Nardus stricta et Trifolium alpinum. Communautés phytocénologiquement définies et secteurs d'écotones abondamment pourvus en transgressives des communautés limitantes s'enchainent donc de fagon logique le long du systéme phytomorphogenétique. Mais un tel systéme ne doit pas étre pergu de fagon simplement linéaire: il presente une extension aréale plus ou moins développée de pan et d'autre de la ligne théorique de plus grande pente affectant le versant. Cette extension aréale est fonction des composantes géomorphologiques majeures du versant et de la surface plane qui lui est associé en amont. La cartographie á tres grande échelle des microformes rencontrées et des formes de végétations associées doit permettre, connaissant le mode initial des relations végétation-modelé, de faire la distinction entre les diptyques végétation-modelé encore fonctionnels et les modelés hérités sur lesquels la végétation actuelle peut etre interprétée comme représentant un facies de succession ou de substitution. Dans un tel contexte, une diminution de la fréquence et de l'intensité des précipitations niveles auront pour double conséquence directe une moindre protection des pelouses sommitales et de leurs formations superficielles contre la cryergie et une réduction du volume neigeux redistribué dans les congéres des hauts de versants. II en résultera, sur les hautes surfaces planes, une phase de régression des pelouses selon des modalités déjá explicitées et, sur les versants, un relévement altitudinal du front de fusion de la congére en période de gel nocturne et donc une "remontée" des gradins á Fétuques sur l'emplacement des groupements chionophiles avec déplacement per ascensum de l'écotone associé. De méme, vers l'aval, la diminution de l'inféroflux restitué ne sera plus en mesure d'entretenir l'humectation estivale de l'ensemble des systémes de loupes de solifluxion et de la totalité des aires hygrophiles. Les modelés de solifluxion périphériques cesseront d'étre fonctionnels et seront affectés de fentes transversales de retrait tandis que leur végétation édificatrice sera substituée par une végétation secondaire de caractére mésophile, voire méme xérophile. En outre, en aval des systémes de loupes,

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A. BAUDIÉRE & T. GAUQUELIN: Successions, écotones et systémes phytomorphogénétiques pyrénéens

les asséchements marginaux conduiront á la substitution des pelouses des Caricetea nigrae par calles des Selino-Nardetea. Ainsi, la régression des pelouses sommitales, la remontée des guirlandes de Fétuques, les cicatrices d'asséchement affectant les modelés convexes de bas de versant et le déplacement de l'écotone carigaie-nardaie en direction de la nardaie ne sont, á différents niveaux de rupture de l'equilibre végétal-minéral, que des variantes de la transcription biologique d'un mime phénoméne: les bas de versants enregistrent, mais d'une maniere différente, la diminution des précipitations nivales sur les "pías". On voit donc que dans un systéme phytomorphogenétique, toute modification affectant l'une des composantes de l'enchainement a des répercussions ineluctables sur les composantes développées en aval. II est évident que Ion peut prévoir, connaissant la nature des relations végétation-modelé, en fonction de l'état actuel atteint, la marge d'évolution encore possible dans les différents compartiments du systéme. II a été ainsi prouvé que sur les Pyrénées méditerranéennes le temps des pelouses était désormais révolu et que l'oroméditerranéisation gagnait les sommets. Or, les schémas qui ont pu étre établis pour les Pyrénées méditerranéennes oú presque tous les systémes phytomorphogenétiques sont actuellement "actifs", malgré des indices de régression évidents, se retrouvent en "fin de parcours" sur la Sierra Nevada bétique oú ils sont actuellement sénescents mais oú ils constituent le trait d'union avec les systémes "éteints" des chaines atlasiques oú les modelés résiduels sont des vestiges complétement oroméditerranéisés. On se trouve lá en presence d'un phénoméne d'oroméditerranéisation á gradient d'atténuation septentrional affectant les hautes montagnes du pourtour du bassin méditerranéen occidental, gagnant actuellement vers le Nord et qui constitue peut-étre le pendant septentrional de la progression méridionale du désert aux dépens du sahel. L'approche des systémes phytomorphogenétiques requiert la complémentarité du géomorphologue et du botaniste: la connaissance de la composition floristique et de la dynamique des phytocénoses est une nécessité, celle des processus géomorphologiques également et, comme l'un de nous (A.B.) l'écrivait déjá voici quelques années (BAUDIÉRE & SOUTADÉ, 1985): "Cependant [...] la juxtadisciplinarité ne suffit plus: le géomorphologue doit devenir botaniste et le botaniste se faire géomorphologue. C'est aussi une condition pour que, dans les milieux de montagne, l'une et l'autre des deux disciplines cessent d'étre purement descriptives pour se fondre en une seule qui pourrait, á défaut d'étre explicative, avoir l'ambition d'étre au moins interprétative".

CONCLUSION Nous avons tenté, dans les pages qui précédent, de préciser le sens que recouvraient certains termes du vocabulaire phytogéographique prenant en compte les deux variables qui canalisent les fluctuations des phénoménes vitaux: l'espace et le temps. Les notions de succession et de substitution impliquent une modification des paramétres floristiques (et éventuellement structuraux) des communautés en un lieu donné. Seule, dans le dyptique considéré, la variable temps est ici en cause, les autres variables associées relevant directement du domaine végétal. Lors d'une succession, l'aboutissement previsible des étapes chronologiques s'inscrit á l'intérieur d'un cadre morphoclimatique déterminé et tend vers la végétation présumée climacique ou potentieIle telle qu'elle peut étre pergue á travers la notion de serie de végétation. La succession peut étre le résultat d'une lente évolution progressive tendant vers l'état d'equilibre ou d'une restructuration rapide du patrimoine végétal aprés une action traumatisante. A l'inverse, la notion de substitution implique l'irréversibilité du phénoméne biologique par rapport á l'état antérieur et se situe donc dans un contexte dynamique impliquant la modification d'un paramétre mésologique majeur.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 353 a 366. JACA y HUESCA, 1990

La notion d'écotone est une notion qui privilégie la composante spatiale du phénoméne étudié. L'écotone est une réalité spatiale parfaitement circonscrite exigeant la présence d'un gradient et dont l'analyse descriptive est théoriquement aisée dans la mesure oil l'on dispose d'une connaissance systématique suffisante au service de méthodes appropriées (transect de Parker, méthodes des quadrats juxtaposés ou des quadrats chevauchants). Néanmoins des indicateurs peuvent exister et suggérer alors l'idée d'un déplacement de l'écotone en direction de l'une ou l'autre structure "parentale". Considéré sous l'angle dynamique, le déplacement d'un écotone peut, en un point donné du gradient, étre interprété selon les cas comme une succession ou une substitution. Le concept de systéme phytomorphogenétique permet d'appréhender l'ensemble des processus évolutifs actuels agissant sur un enchaInement structuré de milieux (dimention spatiale) et déterminant les vitesses respectives de transformation (dimention temporelle) des peuplements associés. Les formes héritées rendent compte des paléoconditions de mise en place et la dysharmonie entre la forme héritée et sa colonisation végétale actuelle est révélatrice des perturbations stationnelles survenues depuis la mise en place de la forme. II est possible de prévoir, en fonction de l'état actuel acquis, la marge d'évolution encore disponible et de localiser l'emplacement des populations présumées relictuelles. Des successions ou des substitutions peuvent se produire de fagon synchrone dans les différents compartiments tandis que les compartiments voisins sont reliés par des écotones qui sont sujets á des déplacements conformes au sens général de l'évolution du systéme.

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SUCESIÓN SECUNDARIA EN UN BREZAL MONTANO DEL PUERTO DE SAN ISIDRO (LEÓN) TRAS QUEMA, CORTA Y ARRANQUE EXPERIMENTALES

Leonor CALVO GALVÁN1 Estanislao Luis CALABUIG1 M.5 Reyes TÁRREGA GARCÍA-MAI:1S1

RESUMEN.—Se estudian las primeras etapas de regeneración tras diversos impactos experimentales (quema, corta y arranque) en un brezal montano situado en el Puerto de San Isidro (León). La especie dominante en la zona era Calluna vulgaris. Se compara la recuperación de las distintas especies leñosas presentes, así como la evolución temporal del conjunto de la comunidad vegetal. Se analizan diversos parámetros indicadores de la estructura de la comunidad, como diversidad específica y heterogeneidad espacial, y también se analiza la afinidad entre el conjunto de muestreos realizados. RÉSUMÉ.—Nous étudions les premiéres étages de régénération aprés divers impacts expérimentaux (feu, coupe, arrache) dans une bruyére de la montagne qui est située dans le Puerto de San Isidro (León). L'espéce dominante dans la zone était Calluna vulgaris. On compare la récupération des différentes espéces ligneuses présentes, ainsi que l'évolution temporelle d'ensemble de la communauté végétale. Nous analysons divers paramétres indicateurs de la structure de la communauté, la diversité spécifique et la hétérogéneité spatiale, et aussi l'affinité parmi l'ensemble des échantillons réalisés. SUMMARY.—First phases of regeneration alter experimental burning, cutting and rooting out in a heath located in the Puerto de San Isidro (León) were studied. Calluna vulgaris was the species dominant in the zone. Regeneration of the ligneous species and temporal evolution of the plant community were compared during three years. Some structural parameters, such as species diversity and spatial heterogeneity, were analyzed, as well as the affinity between the different samplings.

INTRODUCCIÓN La importancia de los estudios sobre formaciones de matorral se aprecia claramente si se considera la gran superficie ocupada por ellas dentro del territorio nacional.

Área de Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León. E-24071 LEÓN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 367 a 374. JACA y HUESCA, 1990

En las zonas montañosas, pero aún dentro del área potencial del bosque, son numerosas, como resultado de la degradación de éste y de la mayor dificultad para su recuperación al tratarse de una zona límite. Los matorrales están sometidos a frecuentes perturbaciones, en su mayoría de origen antrópico, destacando entre ellas los incendios, así como la roza y el arranque por medios mecánicos para su transformación en pastizales. El estudio de la evolución vegetal tras estas perturbaciones es interesante, no sólo para evaluar comparativamente el proceso de recuperación, sino también con vistas a seleccionar las formas más adecuadas de manejo para una potencial utilización. El objetivo fundamental de este trabajo se inscribe en esta línea. Se pretende concretamente comparar la regeneración tras diversos impactos experimentales en un brezal montano localizado en la Cordillera Cantábrica. Este estudio forma parte de un programa de investigación más amplio, en el que se incluyen otros matorrales de características diversas, con el fin de analizar globalmente sus respuestas frente a las perturbaciones y sus posibilidades de aprovechamiento (Luis & al., 1987).

MATERIAL Y MÉTODO La zona elegida para este estudio está situada en el Puerto de San Isidro (León), próximo a la estación de esquí. Se encuentra en zona montañosa, a una altitud de 1.600 m aproximadamente y sin pendiente apreciable. Se incluye en la región fotogeográfica Eurosiberiana, provincia Orocantábrica, sector Ubiñense-Picoeuropeano, subsector Ubiñense (RivAs & aL, 1984; PEINADO & RIVAS, 1987). Se trata de un típico brezal montano muy húmedo, caracterizado por la presencia dominante de Calluna vulgaris, Erica tetralix y Vaccinium myrtillus, todas ellas con alturas inferiores a los 50 cm y formando un tapiz de cobertura y estructura muy homogénea. Otras especies leñosas que aparecen, aunque con menor importancia, son Erica australis subsp. aragonensis y Cytisus scoparius. Se establecieron cuatro parcelas cuadradas de 10 m de lado. Una se dejó como testigo de la situación original y las otras se sometieron a corta o desbroce a nivel del suelo de las especies leñosas, quema de la biomasa aérea y arranque de toda la vegetación por procedimientos mecánicos. Previamente y de forma independiente se evaluaba la cobertura de las especies leñosas en cada uno de los 100 m2 de cada parcela. La corta se llevó a cabo en el verano de 1985, y la quema y el arranque en el mismo período de 1986. Con objeto de evaluar la evolución temporal de la comunidad vegetal, se realizan anualmente 5 inventarios de 1 m2 en cada parcela, anotándose todas las especies presentes en ellos y expresando su valor de importancia en términos de porcentaje de cobertura de su proyección vertical. Estos inventarios se elegían al azar el primer año, fijándose para su repetición en los posteriores controles. También se muestrean de modo más exhaustivo las especies leñosas, mediante inventarios aleatorios. A partir de los datos obtenidos, se determina la afinidad entre los inventarios de las tres parcelas en cada año de muestreo y asimismo se comparan globalmente los distintos tratamientos en todo el periodo de estudio, empleándose en este último caso, los valores medios de los 5 inventarios correspondientes a cada parcela y año. El índice utilizado es el atribuido a Steinhaus por MOTYKA & al. (1950). Los resultados se agrupan por el método U.P.G.M.A. (SoKAL & MICHENER, 1958) y se representan gráficamente en forma de dendrogramas. Se calculó, asimismo, la diversidad específica (y sus componentes, riqueza, o número de especies, y uniformidad) mediante el índice de SHANNON-WEAVER (1949) y la heterogeneidad espacial por una generalización de la fórmula de MARGALEF (1972):

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L. CALVO & al.: Sucesión

secundaria en un brezal montano del Puerto de San Isidro

n 1, H.— i=1 Heterogeneidad = Fí'T n

Donde: = Diversidad total de cada parcela. H'0,,= Diversidad de cada inventario. n = Número de inventarios (en este caso igual a 5).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN La cobertura por especies leñosas previa a las alteraciones experimentales se refleja en la tabla I, así como la correspondiente a los sucesivos muestreos. La especie claramente dominante era en las tres parcelas Calluna vulgaris; sin embargo, no lo es después de los tratamientos, lo que indica una peor respuesta de regeneración en relación a las otras especies. En la parcela cortada destaca por su rápida recuperación Erica tetralix, más abundante que en las otras parcelas antes de la corta, y que al cuarto año supera ampliamente la cobertura original. Lo mismo le ocurre a Vaccinium myrtillus, que tanto en la parcela cortada como en la quemada presenta coberturas mayores que las iniciales, ya desde el primer año. Puede ser debido a que se extienda con más facilidad al faltar la competencia con otras especies. No se ha observado rebrote de cepa en Calluna vulgaris, mientras que Erica tetralix y Erica australis subsp. aragonensis rebrotan vigorosamente. Los valores variables de esta última especie en la parcela quemada son provocados por el método de muestreo (inventarios aleatorios), ya que aparte de pequeños brotes dispersos, el mayor valor de importancia corresponde a tres brotes de cepa, con una cobertura de un 2% ya desde el primer año tras el fuego y no incluidos en los inventarios de los últimos años; a los tres años, su altura era de unos 50 cm. Se aprecia una peor recuperación de la parcela arrancada, al no ser posible en ella el rebrote vegetativo y producirse una alteración en la estructura del suelo. Por eso, al primer año no aparecía todavía ninguna especie y sólo al segundo comienzan a aparecer indicios de recuperación. En la tabla II se incluyen los datos de las especies correspondientes a cada parcela en tres muestreos sucesivos. Los que se refieren a leñosas no siempre coinciden exactamente con los de la tabla I, por ser éstos la media de un mayor número de inventarios. Se observa un progresivo aumento de la cobertura vegetal en el curso del tiempo. También se aprecia un aumento en la riqueza específica, salvo en la parcela cortada, que fue tratada un año antes que las otras. El aumento en la diversidad específica, que suele ser característico en los primeros años de la sucesión (SHAFY & YARRANTON, 1973; TRABAUD & LEPART, 1980; CASAL, 1982; ZuAZUA, 1987), no se pone de manifiesto más que en la parcela quemada, estando contrarrestado el mayor número de especies de la parcela arrancada en el último muestreo por un claro efecto de dominancia que se traduce en una menor uniformidad. La heterogeneidad espacial tiende a disminuir en el curso del tiempo en las parcelas cortada y quemada, con los valores extremos en el primer y último muestreo de esta última. Si se compara el porcentaje de cobertura por cada uno de los tres biotipos (especies leñosas, herbáceas vjvaces y anuales), se observa el predominio de especies

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Botánica pirenaico-cantábrica: 367 a 374. JACA y HUESCA, 1990

Tabla I.

Cobertura media de especies leñosas en cada parcela antes de los tratamientos experimentales y en los sucesivos muestreos posteriores.

°/. COB. Original

% COB. 1986

% COB. 1987

% COB. 1988

°/. COB. 1989

PARCELA QUEMADA

(julio 1986) Calluna vulgaris Vaccinium myrtillus Erica tetralix Erica australis

86.7 2.4

2.1 4.1

0.8 2.0

2.0

6.0 8.2 -

9.0 16.6 -

0.2

1.0

PARCELA CORTADA

(julio 1985) Calluna vulgaris

75.2

0.8

1.4

6.4

Erica tetralix Vaccinium myrtillus

18.5 0.5

7.6 0.9

19.0 1.9

17.2 3.6

32.0 6.8

86.5

1.2

2.4

0.8

1.4

0.2

PARCELA ARRANCADA (julio

1986)

Calluna vulgaris Vaccinium myrtillus Erica tetralix Erica australis Cytisus scoparius

2.6 1.2 1.3 0.4

perennes (herbáceas o leñosas) en todas las parcelas, constituyendo las especies anuales menos de un 10% de la cobertura total. Una clara excepción la constituyen los muestreos de 1989 de las zonas quemada y arrancada, con un 40% y un 70% de anuales, respectivamente, aunque se debe sobre todo a una especie, Aira caryophyllea, dominante en ambas. La invasión por especies oportunistas al destruirse el matorral es señalada por numerosos autores (DvRNEss, 1973; TRABAUD, 1980; CASAL, 1982). En la parcela cortada se aprecia un aumento progresivo de leñosas, unido a una disminución de herbáceas perennes, aunque a los cuatro años éstas continúan siendo el biotipo dominante. También en las parcelas quemada y arrancada se registra una disminución de herbáceas perennes. En el análisis de afinidad entre los inventarios realizados en cada período (Fig. 1) se observa la separación de los correspondientes a la parcela cortada, debido fundamentalmente a la presencia de Erica tetralix y Nardus stricta, especies que no aparecen o son menos importantes en las otras dos zonas. La distinción entre las parcelas quemada y arrancada es menos clara; sus inventarios suelen asociarse en dos subgrupos, pero algún inventario de la zona arrancada no se integra en el subgrupo correspondiente, sino que se une al conjunto formado por los demás (inventario 5A en el muestreo de 1988) o al subgrupo de la parcela quemada (inventario 3A en 1989). En general, en el curso del tiempo tiende a aumentar el parecido en la composición florística dentro de

370

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AFINID AD

L. CALVO 8 al.: Sucesión secundaria en un brezal montano del Puerto de San Isidro

1987

o—

GLOBAL

20 —

40 — 60 — 80 —

CO CO 00

U 3Q 2Q 4Q 5Q 4C 5C 1C 2C 3C INVENTARIOS

o cc,

CO O, o, rx CO CO CO GO 00 O O 3 O cr

1988

lA 2A 44 3A IQ 3Q 2Q 4Q 5Q SA 30 5C 4C 10 2C

1989

lA 5A 2A 4A 3Q 4Q IQ 5Q 3A 2Q 10 2C 3C 5C 4C

Figura 1.

Relaciones de afinidad entre los inventarios realizados en cada período de muestreo y afinidad global (A, parcela arrancada; C, parcela cortada; Q, parcela quemada).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 367 a 374. JACA y HUESCA, 1990

cada parcela, lo que se refleja en unos porcentajes de afinidad cada vez mayores dentro de cada grupo.

Valores medios de cobertura de las especies encontradas en los sucesivos muestreos de las distintas parcelas. Valores de diversidad y sus componentes así como valores de heterogeneidad para cada muestreo.

Tabla II.

1989

1988

1987 quema

corte

quema

corte

arranque

quema

corte arranque

Deschampsia flexuosa

5.0

2.0

12.0

2.6

8.6

152

Vaccinium myrtillus

2.0

7.6

8.6

4.4

0.8

16.0

6.6

1.4

Galium saxatile

2.0

0.4

0.2

Festuca rubra

1.6

6.0

11.0

7.4

1.0

Aira caryophyllea

1.0

47.0

Potentilla erecta

0.6

3.4

Erica australis

0.4

Carex muricata

0.8

3.6

9.6 -

39.0

0.6

0.4

2.0

5.2

0.4

0.6

0.2

0.6

2.4

02 02

Nardus estricta

23.0

21.0

3.2

33.0

Erica tetrafix

172

32.0

Jasione montana

1.6

0.4

1.6

Festuca ovina

1.6

Juncus squarrosus

2.0 -

6.4

0.8

0.4

1.0

67.4

Avenula marginata

0.8

2.4

Scilla sp.

Agrostis capillaris

6.0

Polygala microphylla

1.2

Hieracium pilosella

0.4

0.2

12.8

57.6

46.6

62.2

11.4

98.6

98.8

Uniformidad

0.83

0.72

0.73

0.74

0.75

0.70

0.69

0.45

Diversidad

2.49

2.73

2.52

2.55

1.73

2.58

2.55

1.27

Heterogeneidad

0.70

0.64

0.33

0.45

022

0.17

0.28

0.33

Chamaespartium tridentatum Cobertura total Riqueza

En el análisis global se pone también de manifiesto la gran similitud existente entre los tres muestreos sucesivos de la parcela cortada. No se observa separación entre las parcelas quemada y arrancada, cuyos muestreos se asocian aunque con un nivel de afinidad bastante menor.

CONCLUSIONES

En la recuperación de la zona estudiada se produce un proceso de autosucesión, es decir, las especies leñosas que aparecen después de las perturbaciones son las mismas que las que existían artes. Esto es frecuente en el caso de muchos matorrales cuando son sometidos a quema o a roza (NAVEH, 1975; CASAL, 1982; TRABAUD, 1987) y en

372

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L. CALVO & af.:Sucesión secundaria en un brezal montano del Puerto de San Isidro

el caso considerado se cumple también para la respuesta al arranque (aunque ésta es naturalmente mucho más lenta). Se recuperan más rápidamente Erica tetralix y Erica australis subsp. aragonensis, y más lentamente Calluna vulgaris. Sin embargo, el proceso de regeneración aún no se ha completado, por lo que no se puede afirmar que esta última especie no llegue a recuperar su predominio inicial, ya que tiende a incrementar progresivamente su cobertura. La composición florística previa a las alteraciones es uno de los factores que más influyen en las especies que aparecerán después, como se deduce del mayor parecido entre los inventarios o entre los sucesivos muestreos de la parcela cortada (la que presentaba antes de la corta, y también después, la mayor proporción de Erica tetralix). El tipo de alteración sufrida parece tener una influencia menor, pues se supondrían en principio efectos más semejantes en el caso de la quema y la corta, al permitir ambas la regeneración por vía vegetativa, mientras que el arranque es un impacto mucho más drástico. Sin embargo, la parcela quemada es más semejante a la arrancada que a la cortada por las especies que presenta (fundamentalmente Deschampsia flexuosa y Aira caryophyllea, que aunque también aparecen en la parcela cortada, lo hacen en general en menor proporción). Pese a esto, existen notables diferencias en cuanto al grado de recuperación, que se manifiestan por una menor cobertura vegetal, y una menor riqueza y diversidad específicas en la parcela arrancada, siendo más similares en estos aspectos las otras dos parcelas.

BIBLIOGRAFÍA

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373

Botánica pirenaico-cantábrica: 367 a 374. JACA y HUESCA, 1990

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374

Índice

COMPARACIÓN ENTRE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE PRADOS DE FONDO DE VALLE Y DE LADERA EN LOS MONTES CANTÁBRICOS Y EL PIRINEO OSCENSE

Cristina CHOCARRO1 Rosario FANL02 Federico FILLAT1 Asunción GARCIA3 Ignacio NAVASCUÉS4

RESUMEN.—Utilizando la composición florística, frecuencia de las especies, aporte en materia seca y cobertura, se intenta caracterizar los diferentes tipos de prados de siega en los Montes Cantábricos y en el Pirineo oscense, partiendo de metodologlas de trabajo distintas. Para ello se establecen dos subgrupos: prados de fondo de valle y prados de ladera, en base a su situación topográfica y a su gestión ganadera. RÉSUMÉ.—Les auteurs caractérisent les différents types de prairies de fauche des Pyrénées de Huesca et des Monts Cantabriques en utilisant comme moyens de classement la composition floristique, la fréquence des espéces, rapport de matiére séche par espéce et la couverture. Les méthodologies dans chaque ensemble géographique sont différentes. La considération conjointe de la gestion des parcelles et de leur situation topographique aide á distinguer deux subgroupes: les fonds de vallée et les versants. SUMMARY.—Floristical composition, frequency, dry matter and covering of species, make use to classify the differents meadows of Huesca Pyrenees and Cantabrican mountains. The authors utilize different methodology into each zone and characterize two meadows subgroups according to management techniques and topography position: meadow of sloping distribution and bottom valley meadows.

1 2 3 4

Instituto Pirenaico de Ecología. Apartado 64. E-22700 JACA (Huesca). E.T.S.E. Agrónoms. Rovira Roure, 177. E-25006 LÉRIDA. Estación Agrícola Experimental. Apartado 788. E-24080 LEÓN. Departamento de Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León. E-24081 LEÓN.

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375

Botánica pirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA, 1990

INTRODUCCIÓN

Tanto en los Pirineos como en los Montes Cantábricos los espacios dedicados al cultivo son mínimos, debido a la corta duración del período vegetativo, ya que poseen una altitud media importante, una topografía en pendiente y una pluviosidad por encima de los 1.000 mm. Sin embargo, las condiciones anteriores permiten el establecimiento de prados de siega en aquellas zonas no ocupadas por el bosque y que son una de las bases de las explotaciones ganaderas (MONTSERRAT, 1957). Las diferentes peculiaridades propias de estas superficies dedicadas a prados (pendiente, de la que puede derivar: profundidad del suelo, aprovechamiento del agua, contenido en nitrógeno, manejos agrícolas, etc.), nos han permitido establecer dos grandes grupos: prados de fondo de valle y prados de ladera, según su localización dentro de los valles estudiados (CHocARRo & al., 1989). En esta publicación se muestra una primera aproximación entre dos grupos de trabajo que, por separado, hemos venido ocupándonos del estudio de los prados en los Montes Cantábricos y en el Pirineo oscense. Partiendo de los dos tipos de prados antes diferenciados, se intenta reflejar las diferencias ecológicas locales, y en particular la intervención ganadera, utilizando las principales características florísticas de cada uno de ellos (CHocARRo & al., 1988).

MATERIAL Y MÉTODOS

La metodología empleada por cada equipo de trabajo (Jaca y León) presenta características diferentes. Por un lado se muestrearon 59 prados de ladera y 15 de fondo de valle en diferentes localidades del Pirineo aragonés. La unidad de muestreo fue de 1 m2, de la cual se separaba una submuestra de 0,11 m2 para calcular el aporte de cada una de las especies en materia seca (MS) (CHocARRo & al., 1987). En los Montes Cantábricos, la unidad utilizada fué de 0,25 m2 y se tomaron 90 muestras en condiciones de ladera y 100 en fondos de valle; de las zonas de Picos de Europa y Riaño respectivamente; calculándose "in situ" la cobertura de las especies (NAvAscuÉs & al., 1986). A pesar de que la unidad de muestreo es distinta, y no se pueden realizar comparaciones directas, sí da una idea clara de la diferente composición que estas comunidades presentan en ambas cordilleras, y dentro de ellas, cómo se modifica el fondo florístico en aquellos prados donde se realiza una gestión ganadera más intensa. Los datos con los que se ha trabajado han sido: frecuencias de las especies que superaban el 25% de presencia, porcentaje del aporte en MS (en el caso del Pirineo) y cobertura de las especies, para los Montes Cantábricos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN PIRINEOS

Composición florística La facilidad de acceso a los prados de fondo pirenaicos favorece la intervención (riego, abonado y siega) y con ello el aumento de Gramíneas y Umbelíferas ligadas al agua, a la vez que se seleccionan un menor número de Leguminosas pero más productivas (Trifolium repens). Mientras que en condiciones de ladera (menor intervención) se permite la persistencia de una variada serie de especies: aumento de los grupos de Leguminosas, Compuestas y Otras. Como puede verse, la vegetación pratense refleja la influencia de las técnicas agrícolas (DELPECH, 1982) (Fig. 1: A y B).

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C. CHOCARRO & aL: Comparación florística de prados de fondo de valle y de ladera

Frecuencias de las especies Los valores de cada una de las especies sirven para diferenciar los prados de fondo de los prados de ladera. Así, en los fondos de valle se observa un aumento en los valores de frecuncia de las siguientes especies: Poa trivialis, Poa pratensis, Arrhenatherum elatius y Holcus lanatus.; en cuanto a Gramíneas; Trifolium repens en Leguminosas y Taraxacum gr. officinale, Ranunculus acris, Veronica arvensis y Chaerophyllum aureum en el resto de las familias. En los prados de ladera el aumento se produce en: Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum y Festuca gr. rubra en las Gramíneas; Lotus corniculatus en Leguminosas y Plantago lanceolata, Rhinanthus mínor, Ranunculus bulbosus y Carex caryophillea en otras especies. Como se puede ver en los histogramas (Fig. 2: A, B y C), Dactylis glomerata, Trisetum flavescens y Trifolium pratense, presentan frecuencias elevadas y similares en ambos tipos de prados, por lo que pueden ser utilizadas como especies características de los prados altoaragoneses.

Materia seca El peso en Materia Seca en los prados de fondo de valle viene dado, fundamentalmente, por tres especies: Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius y Trisetum flavescens, que entre ellas llegan al 40 % del total; mientras que en los prados de ladera está más repartido. Como se puede ver (Fig. 2: D, E y F) corresponden a especies de la familia Gramíneas, mientras que Leguminosas y otras familias no llegan al 6%. Si relacionamos la frecuencia y el aporte de Materia Seca de una misma especie se puede observar que, fuera de su ambiente, presenta un desarrollo inferior, lo que se traduce en una disminución exagerada de la Materia Seca, tal y como le ocurre a Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius, Festuca gr. rubra y Trifolium repens.

MONTES CANTÁBRICOS Composición florística Existe una cierta similitud con los Pirineos, entre la proporción en que se presentan las diferentes familias. Así, en los fondos de valle aumenta el porcentaje de Gramíneas y disminuye el del grupo Otras familias. El incremento de Compuestas, con respecto a los prados de ladera, podría ser explicado por ser zonas muy pastoreadas desde hace tiempo. La rusticidad de los prados de ladera, queda reflejada en el gran incremento de especies del grupo Otras familias (Fig. 1: C y D).

Frecuencia de las especies Los prados de fondo de valle se caracterizan por mayores valores de frecuencia de: Holcus lanatus, Agrostis capillaris, Poa trivialis, Phleum pratense y Bromus hordeaceus en cuanto a Gramíneas; Trifolium repens y Lathyrus pratensis en Leguminosas y Ranunculus acris, Taraxacum gr. officinale y Achillea millefolium de Otras familias. Destacan en prados de ladera las altas frecuencias de: Anthoxanthum odoratum, Agrostís capillaris, Trisetum flavescens y Festuca gr. rubra en las Gramíneas, Trifolium pratense y Lotus corniculatus en las Leguminosas y Plantago lanceolata en Otras familias (Fig. 3: A, B y C).

377

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA, 1990

Cobertura de las especies El mayor porcentaje de cobertura en los prados de Riaño (fondo de valle), lo presenta Trifolium repens (6%), seguido de Agrostis capillaris (5%); el resto de las especies se reparte, más o menos equitativamente, la cobertura total. En condiciones de ladera, Sanguisorba minor, Rhinanthus minor, Lotus comiculatus, Trifolium pratense, Festuca gr. rubra y Plantago lanceolata superan el 6% al encontrarse en un ambiente que les favorece (Fig. 3: D, E y F).

CONCLUSIONES Con respecto a los grupos o familias establecidas para la composición florística, se comprueba que, globalmente, la intervención (mayor fertilización, siega frente a pastoreo y riego) es mayor en los fondos de valle, lo que se aprecia por un aumento de las Gramíneas y una disminución en Leguminosas y en el grupo Otras familias. El efecto del pastoreo, la proximidad del bosque y una menor intervención en las laderas, se traduce por la gran variedad de especies de Leguminosas y del grupo Otras familias. •

Aun teniendo en cuenta la diferente unidad de muestreo utilizada en ambas zonas, se puede comprobar la existencia de una serie de especies , que tanto en los Pirineos como en los Montes Cantábricos, son favorecidas por las condiciones de ladera o de fondo. Así: Anthoxanthum odoratum, Festuca gr. rubra, Lotus corniculatus y Trifolium pratense son más frecuentes en laderas; y Poa trivialis, Trifolium repens, Taraxacum gr. officinale y Ranunculus acris en los fondos.

•

Otras especies son más frecuentes, o bien en los Pirineos, como: Dactylis glomerata, Poa pratensis, Onobtychis sennenii, Taraxacum gr. officinale y Ranunculus bulbosus, o en los Montes Cantábricos como: Cynosurus cristatus, Briza media, Lathyrus pratensis, Anthyllis vulneraria, Rumex acetosa y Sanguisorba minor entre otras.

•

En el Pirineo la contribución en Materia Seca de las Gramíneas es la más importante frente al resto de las especies, ya que las condiciones de estos prados les favorecen frente a otras.

•

En los Montes Cantábricos, la cobertura de las especies está muy repartida entre ellas, sin alcanzar valores altos en ninguno de los casos, lo que podría explicarse como equlibrio ante los factores de competencia.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte del proyecto: CICYT-PB 87-0349.

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NAVASCUÉS, 1.; CALABUIG,

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Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA, 1990

15.22R

9.81R

12,51R

9,818

8,01R

17,008

4,00R 8,008

O Gramineas • Leguminosas O Compuestas ea Umbellferas ❑ Otras

Figura 1.

Composición florística, según familias, de las dos zonas estudiadas. A. Fondos de valle en los Pirineos; B. Laderas en los Pirineos; C. Fondos de valle en los Montes Cantábricos; D. Laderas en los Montes Cantábricos.

380 Índice

C. CHOCARRO & al.: Comparación florística de prados de fondo de valle y de ladera

FRECUENCIA LEGUMINOSAS PIRINEO 100 90

ao o Fondo Pirineo Ladera Pirineo

70 60

50 40 30

20 10

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•

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Ladera Pirineo

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4.)

Figura 2.

o O o CD

M. lupu lina

Especies

Porcentajes de Frecuencias y Materia Seca de las principales especies pratenses del Pirineo aragonés.

Índice

381

(uoioenuiw oo ) •Z ein6id

Índice

L. perenne=

B. erectus

B. commutatus:

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B. erectus

B. commutatus

L. perenne

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P. pratensis

P. pratensis jem

F. arundinacea

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•

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s s 1990 Botánicapirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA,

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(uppen upoo )

Índice

A. hirsuta

Ph. orbiculare

Sc. columbaria IN

A. serpyllifolia

C. caryophyllea

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V. arvensis

R. bulbosus

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A. millefolium

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T. officinale ISM

P. lanceolata

R. acris

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R. acris. Z MATERIA SECA OTRAS ESPECIES PIRINEO

A. hirsuta

Ph. orbiculare

Sc. columbaria

A. serpyllifolia

C. caryophyllea

Ch. aureum

V. arvensis

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C. CHOCARRO &a/.: Comparaciónflorlstica deprados de fondo devalley de ladera

Botánica pirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA, 1990

FRECUENCIA GRAMINEAS MONTES CANTABRICOS 100

Fondo Ladera

80 70 60 50 40 30 20

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384

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A. cap illaris

H. lanatus

Especies

Porcentajes de Frecuencias y Coberturas de las principales especies pratenses de los Montes Cantábricos.

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C. CHOCARRO & aL: Comparación florística de prados de fondo de valle y de ladera

FRECUENCIA LEGUMINOSAS MONTES CANTABRICOS 95

100 90 -

O Fondo El Ladera

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Figura 3. (Continuación).

385

Índice

(uoioenuUluoQ) - E eIn BIA

Índice

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Botánicapirenaico-cantábrica: 375 a 386. JACA y HUESCA, 1990

ESTUDIO COMPARADO DE LA VEGETACIÓN MACRÓFITA ACUÁTICA Y RIBEREÑA DE LAS CUENCAS ALTAS DE LOS RÍOS SIL, PORMA Y ÓRBIGO (LEÓN)

M.3 Camino FERNÁNDEZ ALÁEZ1 Margarita FERNÁNDEZ ALÁEz1 Estanislao Luis CALABUIG1

RESUMEN—Se realiza un estudio de las comunidades de macrófitos asociados a los ríos de las cuencas altas del Porma, Órbigo y Sil, analizando las diferencias en la composición y riqueza específicas, así como la posible relación con factores como la composición química del agua y la naturaleza litológica del área drenada. Se situaron a lo largo de 18 cursos fluviales 37 estaciones de muestreo, en las que se registró la vegetación acuática y ribereña y se midieron diversas características físico-químicas del agua. Se han contabilizado 172 táxones, de los cuales el 9,88% son hidrófitos, el 25% helófitos y el 65,12% restante está constituido por especies ribereñas higrófilas. La especie con una mayor dispersión en el conjunto de los ríos es Mentha longifolia. Se reconoce una mayor semejanza florlstica entre los sectores iniciales de las cuencas del Porma y Órbigo, en las que Ranunculus penicillatus es el hidrófilo más persistente, mientras que en la cuenca del Sil existe una mayor riqueza y las especies más frecuentes son Lemanea sp. y Carex acuta subsp. broteriana. RÉSUMÉ.—On étude les communautés de macrophytes associées aux riviéres des hautes bassins du Porma, Órbigo et Sil. On analyse les différences de composition et richesse d'espéces, ainsi que la possible relation avec facteurs comme la composition chimique de l'eau et la nature lithologique du bassin versant. Le long de 18 riviéres on situé 37 points d'échantillonage oú on a noté la végétation aquatique et des berges et on a mesuré plusieurs caractéristiques physico-chimiques de l'eau. 172 taxons ont été observés dont 9,88% hydrophytes, 25% helophytes et 65,12% espéces hygrophyles. L'espéce avec une plus grande dispersion est Mentha longifolia. II existe une plus grande similitude floristique entre les bassins du Porma et Órbigo, dans lesquels Ranunculus penicillatus est l'hydrophyte le plus persistant. Au bassin du Sil il existe une plus grande richesse et les espéces les plus fréquentes sont Lemanea sp. et Carex acuta su bsp broteriana. SUMMARY.—The macrophytic vegetation in the headwaters of the Porma, Órbigo and Sil basins was studied. The differences in the species richness and species composition of plant communities, as well as the possible relations with the chemical composition of the water and the lithology of the drainage area were analysed. Thirty seven sampling sites were studied along eighteen rivers, and at each site the aquatic and riparian vegetation was studied. On the other hand, various physico-chemical variables were measured. 172 taxa of macrophytes were collec-

Área de Ecología, Facultad de Biología, Universidad de León. E-24071 LEÓN.

387

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Botánica pirenaico-cantábrica: 387 a 396. JACA y HUESCA, 1990

ted, 9,88% hydrophytes, 25% helophytes and 65,12% hygrophylous species. Mentha longifolia was the most widespread species the whole of the rivers. There is a greater floristic similarity between the Porma and Órbigo basins and Ranunculus penicillatus is the most persistent hydrophyte. The specific richness is more important in the Sil basin and Lemanea sp. and Carex acuta subsp. broteriana are the most frequent species.

INTRODUCCIÓN

Es bien conocido que las comunidades vegetales, tanto acuáticas como ribereñas, que se sitúan en relación con los sistemas lóticos desempeñan una función esencial en la ecología fluvial, por su participación en el metabolismo acuático y su papel protector de las biocenosis (DAwsoN, 1978; WHITFON, 1979; BENFIELD, 1981). Sin embargo, son poco comprendidos aún los factores que controlan su composición y riqueza específica. Estudios anteriores han establecido individualmente en diferentes cursos fluviales de la provincia de León gradientes de zonación de la vegetación macrófita referidos, tanto a los tramos de montaña (FERNÁNDEZ ALÁEZ & al., 1986) como a la totalidad del río (FERNÁNDEZ ALÁEZ & aL, 1987a; FERNÁNDEZ ALÁEZ & al., 1987b). En este caso, el análisis de las comunidades de macrófitos asociadas a los ríos que constituyen las cuencas altas del Porma, Órbigo y Sil), situadas en la Cordillera Cantábrica, se ha planteado no sólo con el objeto de conocer la composición específica característica de cada curso fluvial en sus tramos iniciales, sino también, y fundamentalmente, con el fin de identificar las diferencias en sus respectivas comunidades macrofíticas y la posible relación con factores tales como la composición química del agua y la naturaleza litológica del área drenad a.

ÁREA DE ESTUDIO

Se ha elegido para este estudio un conjunto de pequeños ríos y tramos de cursos fluviales que discurren por valles cantábricos de la provincia de León (Fig. 1). Pertenecen a tres redes hidrográficas del Noroeste de España: las del Porma y Órbigo, incluidas en la cuenca del Duero y la del Sil, en la cuenca del Miño. La más oriental es la cuenca del Porma, y en ella se han considerado, además de la cabecera de este río, la de su principal tributario, el Curueño, y los pequeños afluentes (soba, Silván y Arianes. La cuenca del Órbigo tiene su nacimiento en el sector central de la Cordillera Cantábrica en la provincia de León. Se configura por la fusión de los ríos Luna y Omañas, que junto con el Torrestío, afluente del primero, son objeto de este estudio. La cuenca del Sil es la más occidental de la provincia y se enclava en un amplio sector de la Cantábrica por el que discurren los ríos Sil, Caboalles, Cúa, Burbia, Ancares, Valcarce, Selmo, Noceda, Boeza y Tremor. Las tres cuencas drenan terrenos de naturaleza fundamentalmente silícea, si bien se localizan afloramientos calizos de relativa importancia en zonas concretas de la cabecera de la cuenca del Porma, en el Torrestío y en los tramos altos del Sil y Luna. Desde el punto de vista fitogeográfico el área estudiada se encuadra mayoritariamente en la Provincia Orocantábrica de la Región Eurosiberiana. La zona considerada en la cuenca del Porma pertenece al Sector Ubiñense-Picoeuropeano (Subsector Ubiñense), y el Omañas al Sector Laciano-Ancarense. El Luna y el Torrestío discurren entre ambos sectores y el Sil lo hace por el Sector Laciano-Ancarense. Determinadas zonas de menor altitud en la cuenca del Sil (Selmo, Boeza, Tremor, Noceda) pertenecen a la Región Mediterránea (Provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa, Sector Orensano-Sanabriense).

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C. FERNÁNDEZ ALÁEZ & aL: Vegetación macrófita acuática y ribereña de León

METODOLOGÍA

Para llevar a cabo el estudio se seleccionaron a lo largo de los 18 cursos fluviales 37 estaciones de muestreo distribuidas de la siguiente forma: 7 en la cuenca del Órbigo, 10 en la del Porma y 20 en la del Sil (Fig. 1). El muestreo de la vegetación acuática y ribereña se llevó a cabo en estas tres cuencas en agosto de 1986, julio de 1987 y agosto de 1988 respectivamente. En las estaciones corresponcientes a las cuencas del Porma y Órbigo se registraron las especies de macrófitas en un área de 100 m de longitud y anchura variable en función de la amplitud del cauce y de la extensión de las riberas. En la cuenca del Sil, y debido a la proximidad del bosque de ribera al cauce, que impidió muestrear una zona longitudinalmente amplia, se consideraron en cada punto varias unidades de 10 m de longitud. Paralelamente al muestreo de la vegetación se midieron las características físico-químicas del agua: pH, conductividad, calcio, magnesio, cloruros, amonio, nitrito, silicato, fosfato y sulfato. A partir de los resultados obtenidos acerca de la composición de las comunidades vegetales se realizó un análisis de afinidad entre los ríos, utilizando el coeficiente de SoRENSEN (1948) y el método de agrupación UPGMA (SoKAL & MICHENER, 1958). Se analizó la presencia conjunta de las especies más frecuentes mediante el coeficiente 0(phi) de Pearson (LEGENDRE & LEGENDRE, 1979) y se elaboró el correspondiente dendrograma. A.D — B.0 0 xs— Ni(A+B) (A+C) (B+D) (C+D) Donde: A = n.2 de ríos en los que se encuentran a la vez las dos especies (x, y). B = n.2 de ríos en los que aparece solamente la especie x. C = n.2 de ríos en los que aparece solamente la especie y. D = n.2 de ríos en los que no aparece ninguna de las dos especies. Los datos relativos a las variables físico-químicas del agua, distancia al nacimiento desde cada estación de muestreo y altitud se procesaron mediante un análisis de componentes principales (BMDP4M).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En todo el conjunto de ríos se contabilizaron 172 táxones, correspondiendo 43 a la cuenca del Órbigo, 65 a la del Porma y 135 a la del Sil. Del total de táxones el 9,88% son hidrófilos, el 25% son helófitos y el 65,12% restante está constituido por especies ribereñas higrófilas. Está clara, pues, la escasa importancia del grupo de los hidrófilos, que, por otra parte, está integrado en más del 50% por especies briofíticas que se ven favorecidas por las condiciones de elevada velocidad de la corriente y la existencia, en gran parte de las estaciones de muestreo, de un sustrato predominantemente rocoso. En el análisis de la frecuencia relativa de las especies de cada cuenca (Tabla I) se observó que Mentha longifolia presentaba la mayor dispersión, puesto que además de ser la única especie frecuente en las tres cuencas, se registró en todas las muestras de las del Porma y Órbigo, y en el 50% de las del Sil. Son también importantes Juncus articulatus en la primera cuenca, y Phalaris arundinacea, Ranunculus penicillatus o Veronica anagallis-aquatica en la segunda. En el sector de la cuenca del Sil incluido en este estudio la mayor frecuencia correspondió al alga macroscópica del género Lemanea y a Carex acuta subsp. broteriana. Si bien determinadas especies aparecen al menos en dos cuencas, de modo general son evidentes los cambios en la composición de las especies más frecuentes, y siempre un grupo de ellas se hacen diferenciales.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 387 a 396. JACA y HUESCA, 1990

Tabla I.

Relación para cada cuenca de las especies con un valor de frecuencia relativa superior al 40%.

FRECUENCIA RELATIVA ESPECIES

Cuenca del Porma

Cuenca del Órbigo

Cuenca del Sil

100

Mentha longifolia Juncus articulatus

Calamagrostis pseudophragmites

Glyceria declinata

Festuca arundinacea

Rumex conglomeratus

Epilobium hirsutum

57,1

Ranunculus penicillatus

71,4

Juncus éffusus

Veronica anagallis-aquatica

Phalaris arundinacea

42,8

71,4 100

Fontinalis antipyretica

42,8

Carex acuta subsp. broteriana

42,8

Agrostis stolonifera

42,8

Rhinchostegium riparioides

42,8

Juncus inflexus

42,8

Sparganium erectum

42,8

Lemanea sp.

Oenanthe crocata

Rubus ulmifolius

Holcus lanatus

Equisetum arvense

390

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C. FERNÁNDEZ ALÁEZ & aL: Vegetación macrófita acuática y ribereña de León

Utilizando los datos de presencia de todas las especies en los diferentes ríos se ha construido un dendrograma de afinidad, en el que se obtuvo una agrupación de los mismos en base a su composición florística (Fig. 2). Se distinguen dos grupos fundamentales de ríos que se constituyen a un nivel de similitud en torno al 15%. Uno de estos grupos se identifica con las cuencas del Porma y Órbigo, en tanto que el otro reúne los ríos de la cuenca del Sil, con la única excepción del Boeza, que se asemeja al ()mañas. La similitud entre estos dos ríos se basa posiblemente en la baja riqueza específica, en su proximidad geográfica y en la presencia de un sustrato predominantemente silíceo, que además diferencia al Omañas de algunos ríos de la cuenca del Órbigo, como el Luna y el Torrestío. De forma general, y a un porcentaje de similitud más elevado, se separa en el primer grupo la cuenca del Porma, a excepción del Arianes, que por'la influencia de los asentamientos humanos y del ganado que utiliza estas zonas del río como abrevadero se asemeja al Torrestío, afluente del Luna. Existe una clara diferenciación de la cuenca del Sil como resultado de una mayor riqueza específica por la incorporación de un nutrido grupo de especies características de pastizales y praderas húmedas, tales como Centaurea nigra, Rhinanthus minor, Sanguisorba officinalis y Polygonum bistorta, entre otras, o que constituyen el estrato herbáceo del bosque húmedo ribereño de alisos y fresnos, como Eupatorium cannabinum, Chaerophyllum hirsutum, Brachypodium sylvaticum o Athyrium filix-femina. Asimismo, se estudiaron las características físico-químicas del agua en los diferentes puntos de muestreo con el objeto de explicar, en parte, las diferencias en la composición taxonómica de las comunidades acuáticas y ribereñas entre las cuencas. En el análisis de componentes principales realizado, el eje I representa un proceso de mineralización, fundamentalmente alcalina, y el II traduce en sentido positivo la secuencia natural de las estaciones a lo largo del río, superpuesta a un aumento de mineralización por actividades humanas (Fig. 3). La ordenación de las muestras en el plano de estos dos componentes refleja también la separación de una buena parte de las del Sil, que se sitúan en una secuencia desde el extremo negativo del eje I al positivo del II. Otras, sin embargo (Sil 1, Sil 2, Caboalles), se disponen en el extremo de mayor mineralización alcalina al corresponderse con enclaves calizos. Por lo que respecta a las muestras de las cuencas del Porma y Órbigo, se disponen ligeramente entremezcladas entre los dos extremos del componente de mineralización, existiendo una coincidencia entre su disposición con relación al eje I y los grupos que se configuran en el dendrograma. En este sentido, la cuenca del Órbigo se diferencia en dos sectores: uno de mayor mineralización, representado por la cabecera del Luna y el Torrestío, y otro de menor grado de mineralización, que corresponde al Omañas y sirve de enlace con los ríos de la cuenca del Sil. La cuenca del Porma ocupa una posición intermedia. Las especies que en el conjunto de todas las muestras presentaron un valor de frecuencia superior al 15% se sometieron a un análisis de agrupación con el fin de determinar las posibles coincidencias en la distribución de los táxones y su relación preferente con alguna cuenca particular. Las 31 especies más frecuentes se distribuyen en tres grupos básicos. El primero reúne especies que proporcionalmente al número de puntos de muestreo de cada cuenca son más abundantes en las del Porma y Órbigo. Se diferencia, a su vez, en dos subgrupos de cierta entidad. En el primero se incluyen especies ausentes o muy poco frecuentes en la cuenca del Sil, como Juncus inflexus, Glyceria declinata y Juncus articulatus, mientras que el segundo asocia especies más indiferentes como Mentha longifolia, Phalaris arundinacea, Epilobium hirsutum y Ranunculus penicillatus, pues se detectaron también en la cabecera del Sil. En general, el segundo grupo incluye especies que prácticamente están ausentes en el Órbigo, son poco importantes en el Porma y tienden a aparecer con más frecuencia en el Sil. Destacan entre otras Lemanea sp., Chaerophyllum hirsutum, Adenostyles afilariae, Ranunculus repens, Holcus lanatus y Epilobium tetragonum. El tercer grupo está más relacionado con el segundo, pues engloba especies que exclusivamente se regis-

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Botánica pirenaico-cantábrica: 387 a 396. JACA y HUESCA, 1990

tran en la cuenca del Sil, como Eupatorium cannabinum y Viola reichenbachiana, muy ligadas al bosque ribereño, y otras que son también muy abundantes en esta cuenca: Carex acuta subsp. broteriana y Oenanthe crocata. En definitiva, se desprende de los resultados obtenidos que las características físico-químicas del agua parecen explicar, en cierta medida, las variaciones en la composición florística de las comunidades de macrófitos en las tres cuencas; no obstante, será necesario en estudios posteriores estimar la posible influencia de otros factores ambientales tales como la velocidad de la corriente, textura del sustrato, e incluso de carácter más puntual relacionados con las actividades humanas.

BIBLIOGRAFÍA

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T = TORRESTIO L = LUNA OM = OMANAS P = PORMA IS = ISOBA SI = SILVAN AR = ARIANES C = CURUEÑO

Figura 1. Localización de las estaciones de muestreo establecidas en los ríos de las cuencas del Porma, Órbigo y Sil, enclavadas en la Cordillera Cantábrica.

S = SIL CA = CABOALLES TR = TREMOR BO = BOEZA N = NOCEDA CU = CUA AN = ANCARES B = BURBIA V = VALCARCE SE = SELMO C. FERNÁNDEZ ALAEZ8aL: Vegetaciónmacrófitaacuáticayribereña de León

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Rios

P IS SI C AR T L OM BO 8 S CU N CA V TR SE AN * * * * * • • * • • • • • • • • • •

II CUENCA DEL SIL

* CUENCA DEL PORMA

Figura 2. Clasificación de los ríos de las tres cuencas en base a la composición de la vegetación herbácea acuática y ribereña.

100

80_

20_

II CUENCA DEL ORBIGO

Botánicapirenaico-cantábrica: 387a 396. JACA y HUESCA , 1990

M. C. FERNÁNDEZ ÁLÁEZ & al.: Vegetación macrófita acuática y ribereña de León II • Distancia

Cuenca del Orbigo

* Cl-

Cuenca del Porma

•

Cuenca del Sil

pH • SO=

•

Si-Si0= •

N-NH

• P-P0= 4

•

• N-NO2

Cond . e Alc . Ca • S6

Altitud •

• B3 • CU3 • BO • S2

• B2 P4

V *C3 *AR -0,5 • N

e AN

• cul

0M 2 4II •CU2

C2 *

L2 15 P3 T R1 • *T2 SIC P2 SI

C1 * OF 0M1

1,5

CA • *T1

* P1 *L1

• S1

Figura 3.

Análisis de componentes principales aplicado a las características físicoquímicas del agua de los ríos estudiados. Distribución de las variables (A) y de las muestras (B) en el plano definido por los componentes I y II.

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Índice

96E -n

42.

cL o

Coeficiente •

(c)

11 3

O —0)

O O

CL cD

UD c

Veronica anagallis-aquatica Juncus inflexus Glyceria declinata

o CL cD

Veronica becabunga Juncus articulatus

127 cr, CD

o <6 (I)

51),

Juncus effusus Filipendula ulmsria Mentha lcngifolia Phalaris arundinacea Epilchiun hirsutun

Calanagrostis pseudcphragmites

Ranunculus penicillatus

ci; o

Focn

cn ól

Festuca arundinacea Tussilago farfara Epilchicm tetragonun Scrophularia auriculata

izando los datos depresencia-ausenciaen losríosconsiderados.

Ranunculus repens Holcus lanatus Lamines sp Chaerophyllun hirsutum Pderostyles alliariae Carex acuta subsp. broteriana Viola reichenbachiana Eupaharium cannabinun RIITEX oonglomeratus Cladq:horasp. Equisetam arvense Dactylis glamerata Oenanthe crocata Rumx crispas Fontinslis antipyretica

0661 'VOS 3(1H A

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COMPARAISON DE PEUPLEMENTS PRAIRIAUX CARACTÉRISTIQUES D'UNE SUCCESSION POST-CULTURALE DANS LES PYRÉNÉES CENTRALES: ANALYSE DES RELATIONS DE VOISINAGE INTERSPÉCIFIQUE ENTRE LES PLANTES Marc FILY1 Gérard BALENT2 Claude ToscA1

RESUMEN.—En esta nota intentamos averiguar la posible relación entre la edad de las comunidades vegetales sometidas a pastoreo y el modo en que la asociación entre especies se aparta del azar. Una asociación entre dos especies se llama negativa si la frecuencia de su coocurrencia a lo largo de una línea es significativamente más baja que la calculada siguiendo la hipótesis de una distribución espacial aleatoria de las especies, dentro del cuadrado de muestreo. Se trata de una medida del nivel de organización. Las comunidades jóvenes (unos 3 años) se caracterizan por una débil interdependencia entre especies. En las comunidades de 30 años o más las asociaciones entre especies son más estables. Ciertas especies juegan un papel preponderante en la estructuración de la comunidad. La intensidad del pastoreo no parece intervenir en todo ello. Finalmente, las asociaciones entre una leguminosa y una gramínea son tipicamente positivas. RÉSUMÉ.—Le but de cene étude est de rechercher s'il existe une liaison entre l'áge de communautés vegetales páturées et la maniere dont les associations entre espéces s'éloignent du hasard. Une association entre 2 espéces est dite négative si la fréquence de leur co-occurrence le long d'une baionnette est significativement plus faible que celle qui peut étre calculée dans l'hypothése d'une distribution spatiale aléatoire des espéces au sein du quadrat. C'est une mesure de la complexité de l'organisation de la communauté. Les communautés jeunes (environ 3 ans) sont caractérisées par une faible intrication des espéces. Dans les communautés de 30 ans et plus, les associations entre espéces sont plus stables. Certaines espéces jouent un role privilegié dans la structuration de la communauté. L'intensité du páturage ne semble pas intervenir. Les associations entre un légumineuse et une graminée sont typiquement positives. SUMMARY.—The objective of this study is to determine whether there is any relationship between the age of grazed plant communities and the extent to which species associations depart from randomness. The association between two species is designated as "negative" if their frequency of co-occurrence along a needle is significantly less important that it will be according to a random spatial distribution of species in the quadrat. This is a measurement of the complexity

1 Université Paul Sabatier. Laboratoire d'Écologie Végétale. 39, allées Jules Guesde. F-31062 TOULOUSE Cédex. 2 INRA, CR de Toulouse. URSAD. B.P. 27. F-31326 CASTANET-TOLOSAN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 397 a 408. JACA y HUESCA, 1990

complexity of the community organization. In young communities (3 years old) species are hule intermingled. In older communities (30 years oid and more), associations are more stable and involved mainly one species of the community. Grazing intensity does not seem to act on species relationships. The association between legume and grass are typically positives.

INT RODUCTION Les successions post-culturales constituent un modéle pour l'étude de la maturation d'une communauté végétale. Les premiers stades de la maturation d'une communauté végétale se caractérisent notamment par une augmentation de la complexité des relations interspécifiques. Nous avons rapporté (BALENT & FILY, 1986), aprés bien d'autres auteurs, des résultats de ce type en décrivant l'évolution de 4 indices de diversité le long d'une succession postculturale. Nous avions attribué ces résultats á l'action de l'interaction entre les plantes (compétition et coopération). Ce sont les exclusions et complémentarité qui résultent de ces mécanismes que nous recherchons ici en nous inspirant des travaux de AARSSEN & TURKINGTON (1985). En effet, l'immobilité des plantes confére une trés grande importance aux relations de voisinage que les individus établissent entre eux notamment pour le partage des ressources.

MATÉ RIEL ET MÉTHODES

Le site d'étude: la vallée d'06 Dans les Pyrénées centrales, la déprise agricole qui a débuté il y a plus d'un siécle, nous permet de disposer aujourd'hui d'une gamme de parcelles de référence représentant tous les stades d'une succession post-culturale. Cette déprise est progressive et nous assistons plus á une mutation dans l'utilisation des parcelies qu'á un abandon définitif de I'agriculture. Le fond de cette vallée en auge se situe á une altitude moyenne de 1.000 m. Les anciens champs réprésentent environ 90 ha et sont localisés surtout dans la soulane de la vallée. Ces anciens champs ont été principalement utilisés pour l'installation de cultures sarclées: mais et pommes de terre. Les parcelles étudiées sont pour la plupart localisées sur des terrasses dans l'ensemble bien conservées malgré un entretien défaillant.

Échantillonnage 1 — Le modéle d'évolution de la flore en fonction des pratiques pastorales (d'aprés BALENT, 1986) La dynamique de la végétation peut étre étudiée selon deux techniques d'échantillonnage: diachronique et synchronique (AUSTIN, 1981). Le pas de temps qui nous intéresse (1 siécle environ) nous imposait de réaliser une étude synchronique. De telles études ont souvent permis de préciser les caractéristiques des communautés (LOISEAU & LARRÉRE, 1977; ESCARRÉ & aL, 1983) et de populations représentatives des différents stades d'évolution de la végétation (Roos & QUINN, 1977; Rov, 1985). Le tableau espéces-relevés des 70 relevés réalisés en 1981-1982, a été analysé au moyen d'une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC). Le premier axe indique un gradient de fertilité résiduelle, le second, un gradient d'intensité de l'utilisation actuelle (páturage + fauche) de l'ensemble des surfaces pastorales (Figure 1). Du fait de l'arrét de

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M. FILY & al.: Comparaison des peuplements prairiaux dans les Pyrénées centrales

l'entretien des parcelles, la fertilité décroit le long de l'axe I selon une échelle de temps logarithmique. La position des espéces et des relevés sur le plan factoriel (F1 & F2) rend compte de l'utilisation actuelle et passée du territoire pastoral. Nous avons considéré que tous les champs ont, au moment de l'abandon, le méme niveau de fertilité. Le point de départ de leur évolution peut étre représenté par la parcelle A. En fonction de l'utilisation par les animaux qui suit l'abandon de la culture, les parcelles vont suivre des trajectoires d'évolution différentes sur lesquelles nous avons choisi notre sous-échantillon.

2 — Choix d'un sous-échantillon de parcelles Par analogie avec les plans expérimentaux, il est possible de considérer les parcelles étudiées comme en étant en conditions contrálées (par l'échantillonnage) et soumises á 2 variables principales hiérarchisées: l'áge de la communauté et l'intensité du páturage. Les critéres qui ont présidé au choix du sous-échantillon sont les suivants: * Représentativité écologique des situations Cinq situations dans le plan F1-F2 choisies sur 2 trajectoires contrastées vis-á-vis du facteur páturage autorisent une analyse comparative, permettent de résumer la diversité des situations écologiques de la maniére la plus concise possible. Malgré le nombre réduit de situations étudiées ce mode d'échantillonnage permet de conserver la continuité associée á l'analyse de gradient. * Homogénéité des histoires des pratiques Nous n'avons retenu dans notre sous-échantillon que des parcelles ayant connu la mutation directe "culture páturage" en excluant les mutations plus complexes faisant intervenir la fauche, pratique de transition qui pourrait influer d'une maniére propre sur l'interaction entre les plantes. • Homogénéité des expositions Toutes les parcelles (1 exception) sont en soulane. * Représentativité statistique des stations Les stations ont enfin été choisies parmi celles qui avaient le plus de poids dans le modéle (forte contribution aux 2 axes de l'AFC). La localisation sur le plan F1-F2 est représentée sur la figure 1. lp 03 représente une station abandonnée depuis 3 ans, HP30 et HP80 représentent des parcelles abandonnées et tres páturées depuis respectivement 30 et 80 ans environ, enfin Ip 30 et lp 80 sont des stations peu páturées depuis leur abandon, respectivement 30 et 80 années.

3 — Date de relevé A fin d'évaluer la stabilité dans le temps des associations au sein de chaque parcelle, nous avons répété les nolations. Sur la méme ligne les relevés ont été réalisés en Avril, Juillet et Septembre durant 2 années consécutives 1987-88. Nous avons également mobilisé les relevés de Juillet 86 et Avril 89. Ces derniers portent á 2 le nombre de parcelles pour chacune des 5 situations (1 "répétition"). Nous avons donc réalisé jusqu'á 8 relevés par station, en pratique 41 relevés sont ici analysés.

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Méthode de relevés La co-occurrenee des espéces le long d'un point de visée verticale est notée á l'occasion d'un relevé selon la technique classique des points quadrats (DAGET & PoissoNET, 1971) ici utilisée á d'autre fin que l'estimation du recouvrement. Nous réalisons 50 points de visées par relevé, tous les 40 cm le long d'une ligne de 20 m délimitée de maniere permanente par des piquets métalliques. Notre expression "associations interspécifiques" est done equivalente de "liaisons entre espéces relatives au nombre de coexistences de ces espéces" (GooRoN, 1979).

Analyse de données Une association entre 2 espéces est dite négative si la fréquence de leurs co-occurrences le long d'une baionnette est significativement plus faible que celle qui peut etre calculée dans l'hypothése d'une distribution spatiale aléatoire des espéces au sein du quadrat. II s'agit de comparer les fréquences absolues (ou effectifs) des co-occurrences observées aux valeurs théoriques obtenues selon le mode de calcul explicité sur la figure 2. LEGENDRE & LEGENDRE (1979) indiquent la fagon de tester si ces effectifs sont significativement différents á l'aide d'un calcul de X2 (Figure 2). Le seuil de signification retenu est de 5%. Une différence significative peut provenir d'une fréquence d'observations d'un couple plus élevée ou plus faible que celle que laisse prévoir le hasard (respectivement association positive ou négative).

RESULTATS

Recouvrement spécifique La liste des taxons assurant les plus forts recouvrements permet de cerner le type de végétation dans les 5 situations gráce á quelques espéces indicatrices (Tableau I). Lolium perenne caractérise ainsi la station actuellement la plus páturée (HP 30). La station abandonnée le plus récemment (lp 03) accueille des espéces nitrophiles. Lathyrus sylvestris atteste de la faible fréquentation des animaux dans le parcelle lp 30. Plantago lanceolata témoigne de l'historie du páturage qu'a connu HP 80. En lp 80 la présence de Festuca rubra traduit la faible fertilité.

Relations de voisinage interspécifique 1 — Tous releves confondus Le regroupement selon les 3 catégories: Légumineuses, graminoides (Graminées, Carex et diverses au port leur ressemblant) et "autres" visent á rechercher si les relations de voisinage peuvent etre reliées á la complémentarité écophysiologique entre les légumineuses fixatrices d'azote d'une part et les graminées particuliérement efficientes pour la fixation de CO2 d'autre part. Les associations entre graminoides sont typiquement négatives (test de MannWhitney significatif á a=0,0016) de méme que les associations graminoidesLégumineuses sont plus fréquemment positives (ligne "somme" du Tableau II, test de Mann-Whitney significatif á a=0,08). Enfin les relations impliquant uniquement les espéces classées "autres" sont plus fréquemment négatives (Mann-Whitney á u=0,005). II y a 146 couples associés positivement et 166 associations négatives.

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2 — Selon les facteurs "contrólés" par l'échantillonnage Le tableau III détaille le décompte des signes des associations aprés un regroupement par parcelle. Nous y mentionnons les couples d'espéces remarquables par la répétition de leur association et les espéces qui participent á un nombre élevé d'associations. Le tableau II sera lu á un deuxiéme niveau, il précise pour chaque situation le nombre de couples de ch.que signe regroupés selon les 3 catégories précédemment décrites. *effet "áge de la communauté" • importance relative du nombre d'associations de chaque signe Dans la communauté jeune (Ip 03) le nombre d'associations négatives est particuliérement fort: il est supérieur á celui du nombre d'associations positives, et ce de maniére constante, sauf pour une date de relevé (Tableau III). Lors du vieillissement des communautés cette tendence s'atténue pour étre dans certains cas inversé (exemple: en lp 80, du fait principalement du relevé de l'été 1986). On remarquera enfin que le nombre d'associations négatives décroit trés rapidement au cours du temps en lp 03. • stabilité des associations au sein d'une méme parcelle Elle est évaluée par I'observation répétée á différentes dates d'un couple particulier. Les cas d'associations stables sont tous notés dans des peuplements anciens. Par exemple, de tels couples repétés apparaissent 4 fois en lp 80: 1 — Festuca rubra et Thymus serpyllum sont associées 3 fois négativement (Avril). 2 — Seseli libanotis et Achillea millefolium associées 2 fois négativement. 3 — Carex sp. et Lotus corniculatus associées 2 fois positivement. 4 — Thymus serpyllum et Seseli libanotis associées 2 fois négativement (Avril). • participation d'une espéce á de nombreux couples dans une méme parcelle La participation d'une espéce á un grand nombre d'associations (tous signes confondus) parait elle aussi étre une caractéristique de peuplements d'age moyen (30 ans). Ainsi Agrostis capillaris apparaissant dans 6 sur 8 relevés de la station lp 30 est engagée dans 12 associations sur 37 de cette méme station. * effet "páturage" Aucune tendence ne se dégage lors de la comparaison des 2 trajectoires d'évolution de la flore.

DISCUSSION Lors de la phase de colonisation d'une parcelle nue les populations croissent depuis des sites privilégiés (périphéries, tas de fumier...). Elles constituent alors des taches fortement monospécifiques qui n'entrent en contact qu'avec quelques espéces. La prépondérance des associations négatives dans la station lp 03 s'explique ainsi (GREIGSMITH in O'CONNOR & aL, 1987). Par la suite, les populations vont s'entreméler et les relations négatives qui résultent de la grégarité des plantes vont diminuer.

BIBLIOTECA (AZIOlb INSTITUTO DE ESTUDIOS ALTOARABONESES

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VIL/ZOCA

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L'accroissement de la stabilité des relations interpécifiques durant la succession n'est pas spectaculaire (Tableau III); il est néanmoins du méme ordre que celui que AARSSEN & TURKINGTON (1985) ont mis en évidence sur des prairies páturées agées de 2, 21 et 40 ans par une autre technique de relevés. Trois espéces —Lolium perenne et Poa pratensis dans HP 30 et Agrostis capillaris dans lp 30— sont impliquées dans un grand nombre d'associations avec d'autres espéces dans les parcelles agées de 30 ans. Ce fait laisse á penser que ces taxons ont un róle structurant au sein de la communauté ainsi que le proposent TURKINGTON & HARPER (1979a & b). Ces auteurs ayant repéré Trifolium repens par une analyse de voisinage dont nous nous inspirons largement ont montré son róle moteur dans la structuration de prairies permanentes par une série d'études complémentaires; ils ont remarqué également le róle de Lolium perenne dans des prairies páturées. En comparant les espéces mentionnées dans le tableau I et le tableau III, il apparait clairement que le fort recouvrement ne va pas systématiquement de pair avec une participation á un grand nombre d'associations significatives. Une espéce importante par la surface qu'elle occupe peut ne pas étre importante pour sa participation á la structuration par le biais du nombre d'associations significatives qu'elle établit. C'est le cas d'Agrímonia eupatoria en lp 30. L'association négative entre graminoides est réguliére. Nous avangons l'explication suivante: les espéces regroupées par ce terme sont relativement similaires quant á leurs besoins en ressources et aux moyens qu'elles ont pour les satisfaire, en conséquence elles s'évitent par le biais de la compétition par exemple. Le groupe des légumineuses, qui présentent une plus grande diversité de formes de croissances et, peutétre, de niches potentielles ne manifeste pas cette exclusion de maniére aussi nette. L'association positive entre graminoides-légumineuses illustre de la maniére la plus nette la concordance entre le type d'interaction entre les plantes (données écologiques) et leurs caractéristiques biologiques (données physiologiques).

CONCLUSION Nous avons congú cette étude comme une premiére démarche pour mieux cerner les régles d'assemblages des espéces au sein des communautés. II se confirme que la seule prise en compte des exigences écologiques des espéces considérées isolément ne permet pas de comprendre la structuration des communautés. La cbexistence de plantes ne s'explique pas uniquement par des exigences communes mais aussi par une capacité á vivre socialement. De cette premiére approche nous retiendrons que les tous premiers stades des sucessions seront certainement á privilégier lors des études ultérieures. Ceci est particuliérement vrai dans les Pyrénées oú le territoire agricole est constitué par une véritable mosaique de parcelles, il est alors impossible d'évaluer l'arriére effet d'événements ou de situations qui ont pu orienter la dynamique des populations il y a plusieurs décennies: quelle est l'incidence de l'utilisation des parcelles entourant celle qui est abandonnée? Des études diachroniques (3 ans minimum) de populations-modéles á grande échelle et ancrées dans l'espace par des moyens cartographiques sont nécessaires pour répondre á ce type de questions. L'ancienneté du processus de déprise agricole et l'organisation en mosaique des parcelles des Pyrénées fournissent sur le plan pratique un terrain d'un grand intérét pour la maitrise de la dynamique de la végétation des terres gelées dans le cadre de la politique agricole commune décidée par la Communauté Européenne. Sur un plan plus théorique, le pas de temps auquel se déroule la succession laisse place á des mécanismes agIssant au niveau de la sélection naturelle. Des études basées sur la transplantation reciproque des espéces engagées dans des associations positi-

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M. FILY & af.: Comparaison des peuplements prairiaux dans les Pyrénées centrales ves de maniére constante, ont montré que la compatibilité entre 2 taxons avait une composante génétique, c'est á dire qu'elles se sélectionnaient les uns les autres (TURKINGTON & HARPER, 1979 a & b). Ceci nous permet d'introduire la réflexion de JACQUARD (1985) pour qui "l'intérét général des études de relations de voisinages réside dans le fait qu'elles s'inscrivent au carrefour des recherches sur l'organisation des communautés et de la biologie des populations".

REMERCIEMENTS Cette action de recherche est soutenue financiérement par: Ministére de l'Environnement, comité EGPN, Ministére de la Recherche.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 397 a 408. JACA y HUESCA, 1990

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M. FILY & al.: Comparaison des peuplements prairiaux dans les Pyrénées centrales

PRESION DE PATURAGE CROISSANTE

Ib)

Paturoqes pauvres 100

P80

1p80

cx UJ

Friche liqneuse

P30

1p30

Taillis

S o

Prés de fauche 10 Soulane T1

(Anciens charnps) Friche

nitrophile Flux de parcelles

n 1.•

Wa co •<

<S 0

p03 A

Chumps

Figure 1.

Modéle d'évolution de la flore des parcelles aprés abandon de la culture. Trajectoire d'évolution des parcelles en fonction de la pression de páturage. (d'aprés BALENT, 1986; BALENT & BARRUÉ-PASTOR, 1986).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 397 a 408. JACA y HUESCA, 1990

Tables de contingence: -des effectifs observes

- des effectifs théoriques

ESPECE A

ESPECE B

d'aprés le calcul des effectifs théoriques suivant: a'=((a+c)*(a+b))/50 b'=((a+b)*(b+d))/50

c'=((a+c)*(c+d))/50 d'=((b+d)*(c+d))/50

Détermination du signe de l'association: si a > a': association positive si a < a': association négative Calcul de distance et test de significatíon: X 2=(a-a') 2+(b-b') 2+(c-c. ) 2+(d-d') 2 a' b' c' d' X 2 significatif (a = 5%) : 3.81

Figure 2.

Détermination du signe et test de signification des associations interspécifiques.

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M. FILY 8. al.: Comparaison des peuplements prairiaux dans les Pyrénées centrales

lp 03 Chaerophyllum aureum, Agrostis capillaris, Urtica Dactylis alomerata, Artemisia vulaaris HP 30 Agrostis capillaris, Lolium_perenne, Trifolium repens, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris lp 30 Agrostis capillaris, Holcus lanatus, Agrimonia eupatoria, Lathyrus sylvestris, Trifolium pratense HP 80 Trifolium repens, Agrostis capillaris, Carex sp., Festuca rubra, Planta_go lanceolata lp 80 Agrostis capillaris, Festuca rubra, Seseli libanotis, Thymus serpyllum, Carex sp.

Tableau L

Légumineuses

Graminoides

Autres

03 30 30 80 80

0 0 0 2 2

0 1 1 3 1

2 3 2 4 8

1 2 1 3 4

4 2 3 7 13

10 1 3 6 3

somme

19 >11 (P=6%) 29

lp HP lp HP lp

Graminoides

lp HP lp HP lp

03 30 30 80 80

somme Autres

3 1 1 2 2

7 7 7 6 6

15 7 5 14 15

16 4 4 11 12

9 <33 (P=6%) 56 I lp 03 10 HP 30 1 3 lp 30 HP 80 3 lp 80 12

somme

16 7 10 4 9 46

Tableau

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Botánica pirenaico-cantábrica: 397 a 408. JACA y HUESCA, 1990

o assoc. positives C) :1 E86 987 E87 A87 P88 888 A88 P89 Somme

7 8 4 4 1 7 1 0 32

8 0 P87 E87 A87 P88 E88 A88 P89 Somme

3 , 1 3 3 0 0 13

Yr,

30 E86 P87 E87 A87 P88 A88 P89 Soase

HE>

3 y>

MI.'

1 1...›

n assoc. négatives

espéces et/ou couples remarquables. -Urtica sp.-Artemisla vulgaris est un couple noté 2 fois

lt :.1 1 2 7 5 2 49

0 2 4 4 6 1 19

-Dans 5 relevos sur 7 Lolium perenne est assoc e positivement avec une nutre espéce. -Dans 7 relevés sur 7 Poa pratensis est engagé dans des associations (au total 12 associations)

3 4 2 4 0 0 1 14

6 4 3 1 3 4 2 23

-Dans 3 relevés sur 8 Agrostis capillaris et Holcus lanatus sont associées négativement. -Dans 6 relevés sur 8 Agrostis est engagée dans des associations (au total 12 associations).

80 E86 P87 E87 A87 P88 E88 A88 P89 Soase

8 6 5 3 1 4 2 3 32

4 6 4 4 1 7 4 1 31

8 0 680 P87 E87 A87 P88 E88 A88 P89 Soase

30 3 2 6 1 6 1 1 50

8 4 4 5 2 5 2 3 33

-Plantago lanceolata et Cerastium fontanum sont, á 2 reprises, associées (-)

Tabieau III.

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-Aucune espéce ne devance les nutres par le nombre de relations nouées . -Festuca rubra et Thymus serpyllum sont associées 3 fois (avril) -Seseli libanotis et Achillea millefolium associées 2 fois (-) -Carex sp.et Lotus cor.. associées 2 fois (+) -Thymus serpyllum et Seseli libanotis assoc 2 fois (-). (Avril)

CAUSAS Y NIVELES DE EXPANSIÓN DEL HAYA (FAGUS SYLVATICA L.) EN BOSQUES Y PLANTACIONES DE CONÍFERAS Juan Andrés ORIA DE RUEDA Juan Ignacio GARCIA VIÑAS1

RESUMEN.—Se estudian diversos bosques y plantaciones de coníferas en la región Pirenaico-cantábrica, analizando la expansión del haya en ellos. Las aves (Sitta, Garrulus y Parus) resultan ser los principales agentes propagadores del haya a larga distancia. Asimismo se anotan datos sobre patología forestal y fitosociología de los pinares en relación con su desplazamiento por el haya. RÉSUMÉ.—Les auteurs analysent, dans diverses foréts et reboisements de coniféres de la région pyrénéo-cantabrique, l'expansion récente du hétre. Les oiseaux (Sitta, Garrulus et Parus) s'avérent comme les principaux propagateurs du hétre á longue distance. Ils apportent aussi les données sur la pathologie forestiére et la phytosociologie des pineraies en rapport avec leur substitution par le hétre. SUMMARY.—Several forests and plantations of coniferes are studied at the Cantabric and pyrenean region, analyzing on them the expansion level of the european beech. Birds (Sitta, Garrulus and Parus) prove to be the principal long-distance propagation factors of the beech. Data about forest pathology and phytosociology of the pine groves and their relation with the displacement by the beech are also described.

INTRODUCCIÓN En el Hemisferio Norte, numerosas coníferas juegan un papel importante en la fase de facilitación la sucesión vegetal (CONNELL & SLATYER, 1977). Muchas especies del género Pinus son capaces de resistir cambios bruscos de las temperaturas, soportando suelos degradados y esqueléticos con escasez de nutrientes, o resisten fuertes sequías o encharcamientos. En el caso de Pinus sylvestris en España, lo podemos encontrar, por ejemplo, en la provincia de Soria, lo mismo en terrenos pantanosos de la clase Oxycocco-Sphagnetea, con abundantes turberas de Sphagnum palustre con Drosera rotun-

Dpto. de Silvopascicultura (Unidad de Botánica). ETS Ingenieros de Montes. Ciudad Universitaria. E-28040 1 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 409 a 414. JACA y HUESCA, 1990

difolia y Viola palustris, donde abunda el vistoso hongo de los pantanos, Mitrula paludosa (Ascomycotina), creciendo en parajes permanentemente encharcados y no lejos de allí, en laderas arenosas secas de Cisto-Lavanduletea, con Cistus laurifolius y Lavandula stoechas. No obstante, la asociación micorrizógena con el pino albar en las zonas pantanosas sorianas es de Suillus flavidus-S. variegatus-Lactarius rufus, mientras que en los jarales es de Tricholoma terreum-Lactarius vellereus. Diversas coníferas, al comportarse como especies pioneras, facilitan y preparan la posterior instalación de especies más delicadas, como el haya y diversas frondosas. En regiones de clima atlántico, como en la cornisa cantábrica, los pinos resultan desplazados por la vegetación natural. Solamente quedan restos de pinares autóctonos de P. sylvestris en la vertiente sur de los montes cantábricos. En la mayoría de los pinares estudiados, la regeneración de los pinos era prácticamente nula. En gran medida, los hongos de la subdivisión Deuteromycotina, entre los que destaca Fusarium oxysporum f. pini destruyen sistemáticamente los semilleros de Pinus sylvestris y Larix decidua durante la germinación y primera edad de las plántulas. Los ataques más virulentos los hemos observado en suelos eutrofos con abundante materia orgánica, sobre todo con hayas en las inmediaciones y el viento en otoño e invierno arrastra las hojas de éstas hacia el pinar. Más tarde, si la vegetación herbácea se desarrolla con pujanza, domina y ahoga a los jóvenes pinos y alerces. Se está estudiando en la URSS, por otra parte, la inhibición alelopática que producen diversas leguminosas sobre el pino silvestre —tales como Trifolium repens o varias especies de Lupinus europeos— al que limitan severamente el crecimiento, produciendo la muerte de sus plántulas (ZIELINSKA, 1966). Por otra parte, el haya, donde se dan las condiciones para su existencia y fueron plantados pinos tras la destrucción del bosque primitivo, es capaz de crecer con el mayor vigor bajo el dosel arbóreo del pinar. A medida que las hayas crecen, los pinos languidecen, pierden muchas hojas y terminan por morir, a causa de la falta de luz y también a causa del ambiente de mayor humedad y abundancia de materia orgánica, que les hace más susceptibles al ataque de numerosos parásitos, entre los que destaca por su gravedad Heterobasidion annosus (orden Aphyllophorales), sobre todo en suelos eutrofos con roca madre caliza y ricos en hojarasca. Este basidiomiceto es uno de los parásitos más peligrosos para las coníferas del Hemisferio Norte (PACKHAM & HARDING, 1982). En los Pirineos occidentales, en pinares cuya vegetación climácica correspondería a hayedos del Scillo-Fagetum o Helleboro-Fagetum, llega a haber mortandades de pinos del orden del 15 al 50%. Una demostrativa ilustración del estado de un pinar invadido por hayas jóvenes aparece en la renombrada "Fitosociología" de J. Braun-Blanquet. Paralelamente a la dificultad de regeneración del pino silvestre, aumenta la facilidad de la del haya. En el Valle de Hecho, en el Pirineo oscense y en Huerta de Arriba, en el Sistema Ibérico septentrional, en algunas de las parcelas muestreadas de pino silvestre, crecen más de 8.000 hayas jóvenes (entre 2 y 8 años) por hectárea. Si aplicamos el modelo de sustitución árbol-árbol estos pinares se convertirán dentro de 50 años en hayedos puros (HoRN, 1981). A medida que aumentan las condiciones xéricas, esta facilidad de regeneración se transforma en dificultad y muchas hayas jóvenes mueren en los años secos, como puede observarse en la Sierra de Santo Domingo (Zaragoza), donde las hayas viven junto a Quercus pubescens, Tamus communis y Cephalanthera damasonium (Buxo-Fagetum) e incluso Thymus vulgaris y Lavandula latifolia. Estas últimas labiadas pueden verse junto a las hayas en Villagalijo, Puras de Villafranca y Garganchón (Sierra de la Demanda), cuya comunidad climácica sería Epipactído helleborinesFagetum.

PROCESO DE COLONIZACIÓN

Las especies pioneras producen gran número de semillas de pequeño tamaño y generalmente aladas: Betula, Populus, Fraxinus, Salix, Pinus, etc., siendo diseminadas por el viento a largas distancias. Las especies pertenecientes a los estadios de madurez 410

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JA. ORIA DE RUEDA & J.I. GARCIA VIÑAS: Expansión del haya en bosques y plantaciones de coníferas

en la sucesión, poseen semillas de mayor tamaño, más pesadas. Estas simientes caen debajo del árbol que las ha producido, siendo escasa la probabilidad de que den lugar a árboles en ese mismo sitio; requieren, por tanto, la colaboración de diversos animales que recojan y diseminen las semillas lo más lejos posible del árbol padre. Para ello, entre otras cosas, el árbol debe producir mayor cantidad de frutos que los que pueden consumir los animales, para que quede un porcentaje suficiente de semillas que germinen. La vecería en la producción de fruto en numerosas especies forestales (4 a 6 años para el haya en nuestra región), entre otras cosas, debe ser válida para esta función. Durante el período de tiempo sin fructificación apreciable, los animales consumidores (ratones, topillos, pinzones y otras aves, etc.) van a tener recursos limitados y por tanto poblaciones limitadas. Al llegar el año de gran producción de fruto, el número de consumidores no será demasiado elevado como para acabar con la totalidad de la cosecha. Numerosos animales almacenan semillas como provisiones para alimentarse con ellas durante el invierno, tanto mamíferos como aves, siendo estas últimas capaces de hacerlo a mayor distancia (TomeAcK, 1977). Mientras que los mamíferos consumidores (ardillas y roedores en general) tienen muy escasa movilidad en sus territorios limitados, las aves, en función de su capacidad de vuelo pueden alejarse varios kilómetros de la fuente de alimentos a guardar. Anotemos que las aves que realizan estas diseminaciones son sedentarias (ENoKssoN, 1988; NILSSON, 1978). Es suficientemente conocido el caso del arrendajo o gayo (Garrulus glandarius) como dispersador de bellotas (BossEmA, 1979; SAN MIGUEL, 1983) así como diversas especies de páridos (CowIE & al., 1981) y síttidos (ENoKssoN, tc.). En Inglaterra, 30 a 40 arrendajos enterraron cerca de 200.000 bellotas sólo durante un mes de octubre (SPARKs, 1969). En los montes con pinos y hayas, el arrendajo esconde gran cantidad de hayucos, como puede observarse durante el mes de octubre en el Sistema Ibérico septentrional, en años de buena fructificación. Hasta 400 m vuelan los arrendajos desde un hayedo a un pinar de Sierra de la Demanda para almacenar hayucos. En las primaveras que siguen a los años buenos de obe (denominación burgalesa y soriana del hayuco), se pueden contar más de 400 hayas/Ha. germinando en los lugares más insospechados y alejados del árbol más próximo. Otras aves que acumulan y entierran hayucos en otoño son el trepador azul (Sitta europea), que tiene preferencia por los hayedos, pinares y robledales de la región montana (DE JUANA, 1980), el carbonero palustre (Parus palustris), sedentario en la región pirenaico-cantábrica y Sistema Ibérico septentrional, ligado en España a las hayas (DE JUANA, I.c.; PURROY, 1983), el carbonero garrapinos (Parus ater) y el herrerillo capuchino (Parus cristatus). Estos últimos páridos abundan sobre todo en los bosques de coníferas por lo que han sido muy favorecidos por las repoblaciones de pinos, que ocupan desde que éstos superan 1 m de altura. No obstante, ligadas a las coníferas también llegan a abundar en otros tipos de bosque (PuRRoY, 1983). En los pinares limítrofes con hayedos, como en Pradoluengo (Sierra de la Demanda), esconden hayucos en otoño, aunque no tan intensamente los arrendajos, trepadores o carboneros palustres, que vuelan constantemente desde el lugar donde recogen las semillas hasta donde las esconden, saliendo disparados al recogerlas. En el polo contrario de todas estas aves "almacenadoras" están el pinzón vulgar (Fringilla coelebs), la paloma torcaz (Columba palumbus) y el carbonero común (Parus major), que comen directamente los hayucos y no los almacenan o esconden. Torcaces y fringílidos consumen gran parte de la producción total de hayucos (NiLssoN, 1979). Hasta 45 hayucos hemos contado en el buche de palomas torcaces cazadas en el paso otoñal, en los Picos de Urbión (Sistema Ibérico norte). Todas las aves que esconden bellotas y hayucos, lo hacen en suelo descubierto de vegetación densa, sobre todo en zonas con musgo al pie de los árboles, tocones y piedras, en claros del monte o en parajes incendiados (BossEmA, 1979; COWIE & al., 1981). Como veremos más adelante, en las plantaciones de alerces, debido a la enorme abundancia de zarzas, crecen muchas menos hayas que en los pinares, para igual situación y orientación.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 409 a 414. JACA y HUESCA, 1990

En 1983, en Ezcaray (La Rioja), se eliminó el matorral de Genista florida, Erica arborea y Rubus ulmifolius de una plantación de Pinus sylvestris y Laríx decidua en el término de Garzalarrea-Sagastia. Como ese año fue de gran producción de hayuco, al eliminar el matorral, las aves almacenaron hayucos por todo el término, existiendo en el año 1988 un repoblado natural de haya de 5 años. Esto mismo lo hemos comprobado en otros montes de la Sierra de la Demanda y en el norte de la provincia de Burgos (Espinosa de los Monteros).

NOTAS FLORISTICAS DE ALGUNAS DE LAS LOCALIDADES ESTUDIADAS A continuación, vamos a comentar brevemente algunas de las parcelas visitadas, anotando datos sobre el repoblado de haya, las plantas más comunes y otros aspectos de interés, siguiendo en lo relativo a los datos de Fitosociología a varios autores (MONTSERRAT RECODER, 1968; PÉREZ CARRO, 1986; RIVAS-MARTINEZ, 1962 y 1973). • Ordesa, Torla, Huesca: Pinar de Pinus sylvestris a unos 1.350 m de altitud. En el repoblado aparecen en las parcelas visitadas unos 850 abetos y unas 640 hayas por hectárea. Abundante Buxus sempervirens, Helleborus viridis occidentalis, Daphne laureola, Pirola secunda y Luzula nivea. Regeneración del pino silvestre prácticamente nula y pinos adultos atacados por Fomitopsis pinicola, Heterobasidion annosus, lrpex fusco-violaceus y Armillariella sp. Fitosociológicamente hablando pertenece al Helleboro occidentalis-Fagetum. • San Juan de la Peña, Huesca: Bajo el pinar de P. sylvestris en la umbría aparecen numerosas hayas jóvenes, pero como brotes de cepa que en su día se rozaron para intentar favorecer al pinar. Se observan hayas creciendo sobre un tapiz continuo de Arctostaphylos uva-ursiy Viburnum lantana indicando la sequedad del paraje. También en zonas más protegidas, Euphorbia amygdaloides, Hepatica nobilis, Daphne laureola e lsopyrum thalictroides, ya junto a los abetos. Con estos últimos Helleboro-Fagetum y junto a Quercus pubescens y Quercus ilex, Buxo-Fagetum. • Izalzu, Navarra: En el monte Zamanguda, en pinar de P. sylvestris, unas 1.000 hayas jóvenes/Ha. Regeneración nula del pino. Aparecen Dentaria pinnata, Pulmonaria affinis, Mercurialis perennis, Crepis lampsanoides, Scilla lilio-hyacinthus, Lamiastrum galeobdolon, Cardamine heptaphylla, Saxifraga hirsuta e lsopyrum thalictroides. Scillo lilio-hyacinthi-Fagetum. • Belabarce, Isaba, Navarra: Pinar de P. sylvestris con algún abeto disperso, unas 250 hayas jóvenes/Ha. Gran abundancia de Buxus sempervirens y Helleborus viridis. Frecuentes: Daphne laureola, Viola reichenbachiana y Pteridium aquilinum. Presencia de Ilex aquifolium, Geranium robertianum y Sorbus aucuparia. El bosque climácico sería del Helleboro occidentalis-Fagetum. • Ochagavía, Navarra: Plantación de Pinus nigra. Aparecen unas 350 hayas jóvenes/Ha. y 75 pies jóvenes de Quercus petraea por Ha. Abundantes Buxus sempervirens, Helleborus viridis, Carex sylvatica, Veronica montana, Euphorbia amygdaloides, Viola reichenbachiana, Daphne laureola y Rubus ulmifolius. Helleboro occidentalis-Fagetum. • Ochagavia, Navarra: Pinar de P. sylvestris con 850 hayas jóvenes/Ha. que están dominando claramente al pinar que languidece. Abundancia de Luzula sylvatica, lsopyrum thalictroides, Anemone nemorosa, Ficaria ranunculoides, Saxifraga hirsuta y Veronica officinalis. Asimilable a Isopyro thalictroides-Fagetum. • Ulzama, Navarra: Repoblación de Larix kaempferi. Unas 80 hayas jóvenes/Ha. Abundante vegetación herbácea y zarzales: Luzula sylvatica, Deschampsia flexuosa, Oxalis acetosella, Pteridium aquilinum, Cardamine hirsuta, Erica vagans, Rubus ulmifolius y Rubus glandulosus. Luzulo-Fagetum.

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JA. ORIA DE RUEDA & J.I. GARCÍA VIÑAS: Expansión del haya en bosques y plantaciones de coníferas

• Lizarrusti, Guipúzcoa: Repoblaciones de Pinus nigra y Pinus radiata. Bajo Pinus nigra, en la umbría, 1.700 hayas jóvenes/Ha. Bajo Pinus radiata en la solana, 220 hayas/Ha. Apenas sin hayas las plantaciones de Larix x eurolepis. En la umbría hemos observado bajo las hayas y pinos: Helleborus occidentalis, Oxalis acetosella, Carex sylvatica, Brachypodium sylvaticum, Daphne laureola, Euphorbia amygdaloides, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Rosa arvensis, Potentilla sterilis, Ajuga reptans, Ficaria ranunculoides, Fragaria yesca, Erica vagans y la curiosa Monotropa hypopitys, pirolácea heterótrofa que forma triple simbiosis con árboles y hongos, dando monotropoides a las micorrizas (HADLEY, 1986).

• Otzaurte, Guipúzcoa: Bajo plantación de Pseudotsuga menziessii, empiezan a aparecer especies ligadas al hayedo: Mercurialis perennis, Scilla lilio-hyacinthus, Ficaria ranunculoides y Anemone nemorosa. • Bajauri y Laño, Condado de Treviño, Burgos: Pinar de repoblación de P. sylvestris con unas 180 hayas jóvenes/Ha. Abundante Anemone nemorosa bajo los pinos, una de las muchas especies características del orden Fagetalia que aparece bajo los pinos plantados en hayedos deforestados. Otras especies encontradas en la zona fueron: Helleborus occidentalis, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Pteridium

aquilinum y Euphorbia amygdaloides. • Ezcaray (Rioja alta): En umbrías con suelo ácido, cuyo óptimo pertenece al llici-Fagetum, hemos analizado varias repoblaciones de coníferas. Bajo pino silvestre unas 500 a 2.300 hayas jóvenes/Ha.; bajo Pinus radiata unas 540 y bajo Laríx decidua de 350 en zonas con Rubus abundante a 1.800 hayas jóvenes/Ha. en zonas con Vaccinium y Melampyrum. Las plantas más frecuentes son Brachypodium sylvaticum, Teucrium scorodonia, Luzula sylvatica, Brunella grandiflora, Pteridium aquilinum, Stachys officinalis, Melampyrum pratense y Vaccinium myrtillus. El acebo, que da nombre allliciFagion, languidece y apenas florece y fructifica en los hayedos densos. Cuando se han talado a matarrasa los hayedos, el acebo aparece con enorme profusión, como hemos comprobado en Pradoluengo y en Fresneda (Sierra de la Demanda). El acebo también se extiende en pinares artificiales, donde se desarrolla, florece y fructifica más que en el hayedo denso.

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414 Índice

IMPORTANCE DE L'ENRACINEMENT SUR LES CONDITIONS DE CONCURRENCE DES GROUPEMENTS PRAIRIAUX DE L'ÉTAGE SUBALPIN DES PYRÉNÉES CENTRALES

Catherine PALMIER1 Claude ToscAl Dominique VIGNES1

RESUMEN.—Los autores han seguido el desarrollo radical de dos gramíneas perennes de pastos de altura (Festuca eskia y Nardus stricta) durante el verano, en dos estaciones de régimen hídrico contrastado: una de ladera en exposición sur con fusión de nieve precoz y otra de hondonada con hidromorfía más duradera. Las precipitaciones estivales aleatorias no siempre permiten el mantenimiento de la reserva de agua del suelo en el óptimo ecológico para las dos plantas. El sistema radical de Festuca eskia está mucho más desarrollado tanto en profundidad (+ de 60 cm) como en fitornasa (980 g.m-2 de media) que el de Nardus stricta (menos de 30 cm y 750 g.m-2), lo cual asegura a la primera un período de actividad mucho más largo y le permite colonizar todas las solanas de suelo descalcificado, independientemente de la textura del sustrato, a poco que se aminore el pisoteo de los animales. RÉSUMÉ.—Le développement racinaire de deux graminées pérennes des pelouses d'altitude (Festuca eskia et Nardus stricta) a été suivi durant l'été dans deux situations contrastées vis-á-vis du régime hydrique: une station de pente en exposition sud á déneigement précoce, et une station de combe á hydromorphie plus durable. Les précipitations estivales aléatoires ne perrnettent pas toujours le mantien de la réserve en eau du sol á un optimum écologique pour les deux plantes. Le systéme racinaire de Festuca eskia est beaucoup plus développé tant en profondeur (plus de 60 cm) qu'en phytomasse (980 g.m-2 en moyenne) que celui de Nardus stricta (moins de 30 cm et 750 g.m-2), ce qui assure á la premiére une période de fonctionnement beaucoup plus longue et la rend apte á coloniser toutes les soulanes á sol décalcifié, indépendamment de la texture du substrat, pour peu que régresse le piétinement des animaux. SUMMARY.—Root development of two perennial grasses of mountain grasslands (Festuca eskia andNardus stricta) are studied during the summer in two constrasted meadows relative to the hydric status: a slope in south exposure with early melting snow and a dell with Ionger hydromorphic conditions. The summer rains do not permit always to maintain the soil water reserve in a ecological optimum for the two grasses. The Festuca eskia root system is more developped as well in depth (more 60 cm) as in weight (average 980 g.m-2) than that of Nardus stricta (less than 30 cm and 750 g.m-2). The first one has a longer working period than the se-

1 Laboratoire d'Écologie végétale. Centre de Physiologie végétale. 118 Route de Narbonne. F-31062 TOULOUSE Cedex.

415

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990 cond. Festuca eskia is able to recover all decalcified south slopes, independently soil textural charactericties, when animal stemping is regressive.

INTRODUCTION L'activité traditionelle des zones supra-forestiéres du Haut-Adour est le pastoralisme estival. Cependant, les vallées dont elles dépendent (Campan, Bagnéres de Bigorre) sont comme la presque totalité de la chaine pyrénéenne, touchées par une déprise agricole importante liée á une baisse démographique amorqée á la fin du siécle dernier. II en résulte une sous exploitation des páturages d'altitude par un cheptel, essentiellement ovin, dont l'effectif diminue. La composition floristique et la structure des pelouses subalpines résultent á la fois des facteurs abiotiques du milieu et de la pression pastorale. La diminution ou la disparition de ce dernier facteur a pour conséquence une évolution de la couverture végétale qui est ici dominée par le Nard (Nardus stricta) et le Gispet (Festuca eskia) sur les soulanes. Le Nard est le signe d'une charge pastorale intense et durable. La pression pastorale diminuant, le Gispet s'étend et n'est plus confiné aux sois peu profonds et aux les plus fortes. L'étude écophysiologique comparative des deux graminées a été entreprise afin de mieux comprendre l'évolution de la structure de ces pelouses. L'anaiyse du systéme racinaire en est un aspect. Divers auteurs ont utilisé la "théorie des niches écologiques" pour interpréter les relations interspécifiques dans les communautés végétales (PICKETT et BAZZAZ, 1976; PunivaiN et HARPER, 1970; RAYNAL et BAZZAZ, 1973). Des modalités différentes de croissance dans l'espace et dans le temps (WIELAND et BAZZAZ, 1975; HARRIS, 1967) peuvent étre une solution au partage des ressources d'un milieu par les espéces qui y habitent, dans le cas oú la compétition est intense. Ainsi, les systémes racinaires peuvent constituer des niches écologiques souterraines pour le partage entre les végétaux des ressources édaphiques indispensables. II a déjá été montré que les espéces dominantes pour la biomasse ont des niches racinaires plus grandes dans l'espace et d'une durée plus longue dans le temps (McNAuGHT0N et WOLF, 1970).

PROTOCOLE EXPERIMENTAL 1.2 Expérimentation La comparaison des niches racinaires des deux espéces (Festuca eskia et Nardus stricta) a été réalisée sur deux stations, différentes par leurs facteurs environnementaux (topographie essentiellement) et par leur composition floristique. La premiére station (A) est une station de faible pente au sol caillouteux et présentant une humidité élevée presque toute l'année. Son altitude est de 1.900 m et son déneigement est tardif (fin Mai), en raison de sa situation en combe. Nardus stricta est l'espéce dominante, accompagnée de Trifolium alpinum et Festuca rubra. La deuxiéme station (B) présente une forte pente et un sol caillouteux. Elle est située á 2.200 m d'altitude en exposition Sud et est déneigée précocement (début Mai). Le drainage est important, c'est une station "séche" dans laquelle Festuca eskia est dorninant, mais oú on rencontre aussi quelques touffes de Nardus stricta.

416

Índice

C. PALMIER & al.: Importance de l'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

PAU TARBES

LOURDES

Bagnéresde-Bigorre

Argelés -Gazost P. DU MIDI DE BIGORRE A 2860

Gar 2612

Arreau Cauterats

réges 3092 A

Balaitub,, 3145 Gédre

Long 3192

(Z Vignemale 3293,,

( Port du Bielsa A .... ...*, Lu>,tou •á02t.

Gavarnie., , ,... 1

\. 20Km --,

• ' :

3355 p

Monte

( ( ----------Perdido

Índice

' ''

Munia 3150 -----\--..N._

. ,. Bielsa

417

Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990

Pour mettre en évidence les différences morphologiques entre les appareils racinaires de Festuca eskia et de Nardus stricta, des prélévements de sol sont effectués chaque mois á différentes profondeurs, ce qui permet l'évaluation (aprés triage et séchage) de la biomasse et de la masse racinaire totale. L'étude comparative des systémes racinaires porte sur: — L'évaluation de la masse racinaire, á savoir, biomasse, nécromasse et phytomasse totale (grammes de matiére séche au métre carré). — La distribution spatiale des racines dans le profil.

2.9 — Échantillonnage Les densités racinaires ont été déterminées sur des touffes dégagées au sein des stations. Les valeurs obtenues, en gramme par métre carré, représentent donc des densités optimales, qui ne tiennent pas comete de la composition floristique réelle de la station. Elles correspondent á la densité d'une station occupée uniquement par le végétal considéré. Ces valeurs doivent donc étre corrigées par un facteur représentant le degré relatif d'occupation du site par chaque végétal. Les pourcentages de recouvrement de la Fétuque et du Nard dans la station (B) sont respectivement de 75% et de 43%. II est de 60% pour le Nard de la station (A). Ces pourcentages ont été déterminées par la méthode du double métre (100 points par relevé) (ToscA, 1986). Les résultats présentés sont la moyenne de deux déterminations.

3.9 — Mode opératoire La phytomasse racinaire est séparée du sol á la main sous un courant d'eau. Les racines sont ensuite mises á tremper pendant douze heures dans une solution d'agent dispersif (Calgon á 50 gil), stérilisées par trempage dans une solution de HgC12 á 1%., pendant 5 mn, puis rincées á l'eau distillée. La phytomasse est alors déterminée par pesée aprés passage á l'étuve á 75°C pendant 24 heures, aprés qu'une fraction ait été séparée pour déterminer la valeur de la biomasse racinaire. Celle-ci est évaluée á partir de l'activité des déshydrogénases cellulaires sur le glucose, le dichlorophénol indophénol (D.C.I.P.) étant utilisé comme indicateur coloré (Bnisou, 1971). 2 grammes de racines sont broyés á l'ultraturax dans 25 ml de tampon tris á 0,2 M et pH = 7,6; aprés addition de 5 ml de glucose á 4 g/I et de 2 ml de D.C.I.P. á gil, le tout est mis á incuber á 30°C pendant 4 heures. La réaction enzymatique est alors arrétée par 1 ml de sulfate d'aluminium en solution saturée et la coloration régénérée par 1 ml d'ammoniaque 6N. La densité optique de la solution (aprés filtration et le volume final étant de 50 ml) est alors mesurée par spectroscopie á 600 nm et comparée á une courbe étalon réalisée avec des racines jeunes de diverses espéces (ToscA, 1986) (voir figure 1).

L'équation de la courbe étalon est: D.O. á 600 nm = 0,938 — 9,668. 10-4 x Matiére vivante (g) avec une correlation de -0,8367 La biomasse racinaire est exprimée en grammes de matiére séche.

418

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S Tr

P-, .,„

DO — 0 938 — 9 668,10

Pa.

R R

Tr R H S Po

So s Po

.4 p

P Holcus lanatus

. Pba sp

Carex curvula

Nardus stricta

Festuca rubra

Se. Setaria vindis

( x10-1 )

g ram me de mal iere seche vivante pl

alpinum

. Solanum sp

Po . poireau

So soja

Tr Trifolium repens

Figure 1. Droite étalon pour la mesure de la biomasse racinaire par décoloration du D.C.I.P. sous l'action des deshydrogénases cellulaires.

5.4-1

P -E; PP -c

DO a 600 nm

Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990

RÉSULTATS 1.9 — La distribution spatiale des racines Le schéma classique de distribution des racines dans un profil de sol pour les groupements herbacés est retrouvé; le systéme racinaire des deux espéces étudiées est dense dans les horizons supérieurs, puis sa densité diminue rapidement (Courbes 2 et 3). 60 á 85% de la matiére racinaire totale sont contenus dans les trente premiers centimétres pour Festuca eskia et dans les 20 premiers centimétres pour Nardus stricta. Masse racinaire séche et profondeur peuvent étre reliées par une fonction puissance (avec une corrélation supérieure á 0,85) du type: MS = 28,917 * z-0,9°3

: Festuca eskia, station B

MS = 19,722 * z-1,°59

: Nardus stricta, station B

MS = 47,280 * z-1,715

: Nardus stricta, station A

MS = masse racinaire totale séche (g.dm-3) pour le mois de Septembre. z = profondeur (cm).

L'examen de ces équations et des courbes revele que: — L'étendue du systéme racinaire en profondeur différe d'une espéce á l'autre; les racines de Nard ne dépassent pas -20 cm alors que celles de la Fétuque atteignent -60 cm. — Nardus stricta montre deux types de colonisation spatiale du sol: le réseau racinaire superficiel (-5 cm) est plus dense dans la station de combe que dans la station de pente oú les racines occupent les 20 premiers centimétres de fagon plus homogéne.

2.2 — Variations saisonniéres de l'occupation du sol par les racines

2.9 1. La masse racinaire surfacique (g.m-2) Les variations saisonniéres de la biomasse, de la nécromasse et de la phytomasse totale racinaires rapportées sur la figure 4 ainsi que dans le tableau 1, révélent que: — Pour Festuca eskia dans la station de pente (B), la phytomasse et la biomasse racinaires sont relativement constantes au cours de la saison. La nécromasse diminue légérement á partir d'Aoíit. — Pour Nardus stricta, la biomasse racinaire est constante dans la station en pente alors qu'elle diminue dans la station de combe. Dans les deux stations, une diminution des phytomasses est observée. Elle est la conséquence d'une diminution de la biomasse dans la station de combe et d'une diminution de la nécromasse dans la station de pente. La diminution de la nécromasse, conséquence de l'activité minéralisatrice, est plus importante dans les sois en pente d'exposition Sud que dans la combe. Enfin, il est á noter que les densités racinaires sont plus élevées chez Festuca eskia que chez Nardis stricta, et, pour le Nard, dans la station de combe que dans la station en pente.

420

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C. PALMIER & al.: Importance de l'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

G.Dm-3

-5 - 10 - 20

- 40

- 60

o o

-5 .

5 u

S A

15 1

Ir 0.0m-3

- 10

- 20

- 40

- 60 Cm

15 G.Dm-3

- 10

- 20

- 40

- 60

Cm Figure 2.

Densité des racines totales (mortes et vivantes) en fonction de la profondeur, á différentes dates [g(MS). dm-3]. Festuca eskia (Á) et Nardus stricta (•) de la station B et Nardus stricta (0) de la station A. J=Juin, Ju=Juillet, A=Aoüt, S=Septembre.

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421

Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990

G.cri-3

-5.

5 Ju

A S

- lo • - 20

- 40

- 60 Cm 5

15 1

Ir G.0m-.

-40

-60 Cm

Figure 3.

422

Densité des racines vivantes en fonction de la profondeur, á différentes dates [g(MS). dm-31. Festuca eskia (A) et Nardus stricta (•) de la station B et Nardus stricta (0) de la station A. J=Juin, Ju=Juillet, A=Aoút, S=Septembre.

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C. PALMIER & aL: Importance de I'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

G.M -2

phytomasse racinaire

2 000

biomasse racinaire

2 000

1 000

1000

> DATE O 30V/

DATI 30V/

30VII 301/111 30/X

30V1/ 30 VIII 30/X

G M -2 2000

nécromasse racinaire

1000

> DATE 3014 30VII 30 VIII 30 /X

Figure 4.

Variations saisonniéres de la phytomasse totale, de la biomasse et de la nécromasse racinaires de Festuca eskia (A) et de Nardus stricta (•) de la station B et de Nardus stricta (0) de la station A (g.m-2). Moyennes mobiles.

423

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Moyenne

30 IX

979

1074

1066

954

630

497

448,5

477

593,5

1091

681

390

856

1089

950

705

937

1054,5

Nard (B)

30 VIII

30 VII

30 VI

Fétuque (B)

751,5 614,5

746

882

318 442

836

491

718

558

730,5

528

294

317

370,5

271

210

269

232,5

368

365

Nard (B)

369

211

228,5

266,5

175

416,5

396

584

678

Nard (A)

BIOMASSE RACINAIRE Fétuque (B)

616

691

889

839

1037

1136,5

Nard (A)

PHYTOMASSE RACINAIRE TOTALE

487

231 420

388

89,5

516

180

184 322

206

691 593,5 1091 310

516

442,5

453

458

Nard (A)

384

158

535

724

Nard (B)

600

147

399,5

526

Fétuque (B)

NECROMASSE RACINAIRE

Tableau 1. Variations saisonniéres de la phytomasse totale, de la biomasse et de la nécromasse racinaires (g.m-2 ). 1) Valeurs brutes. 2) Moyennes mobiles.

1990 Botánicapirenaico-cantábrica: 415a 430. JACA y HUESCA ,

C. PALMIER 8 aL: Importance de l'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

2.9 2. Les profils racinaires Au cours de la période étudiée, les densités racinaires varient dans les 5 ou 10 premiers centimétres de sol alors qu'elles demeurent relativement constantes en profondeur (Fig. 5 et 6). — Pour la Fétuque de la station de pente, la densité de la biomasse atteint une valeur maximale fin Juillet et demeure constante par la suite. La phytomasse est maximale en Aout. Au delá de -10 cm, les densités varient peu, avec cependant un léger minimum en Aout. — Pour le Nard, les variations saisoniéres des densités racinaires dans le profil sont différentes d'une station á l'autre. Dans la station de combe, seule la densité racinaire superficielle varíe de fagon importante. Biomasse et phytomasse des 5 premiers centimétres diminuent au cours de la saison. Au delá de -5 cm, les variations des densités racinaires sont minimes. Dans la station de pente, de grandes variations de densité sont observées dans les 5 premiers centimétres pour la biomasse et dans tout le profil pour la phytomasse.

DISCUSSION 1.4 — Stratégies d'adaptation du systéme racinaire de Festuca eskia et Nardus stricta á un milieu á tendance xérique L'analyse de la distribution spatiale des racines permet de comparer les stratégies d'adaptation des deux espéces á l'irrégularité des précipitations estivales et aux variations des conditions hydriques du sol des deux stations. Le profil racinaire d'un végétal varíe avec les caractéristiques génétiques de l'espéce, les conditions environnementales et la concurrence interspécifique. II a été abondamment décrit chez les herbacées de la zone tempérée séche —pour lesquelles 81 á 87% des racines sont contenues dans les 20 premiers centimétres de sol au Missouri selon DAHLMAN et KUCERA (1965), 75 á 95% au Nebraska selon WEAVER et ZINK (1946), 85 á 98% au Tennessee selon KELLY (1975)— ou arctique 85 á 100% selon DENNIS et JOHNSON (1970). Un systéme racinaire profond permet á la Fétuque de palier á l'irrégularité des précipitations estivales en s'approvisionnant en eau dans les couches profondes du sol. Une biomasse importante, plus élevée que celle du Nard, lui permet une meilleure alimentation hydrique et minérale. Le systéme racinaire dense mais superficiel du Nard le rend tributaire des précipitations (rares en été), ce qui explique son abondance dans les stations de combe oú l'eau de fonte des neiges constitue un apport en eau non négligeable. La distribution spatiale des deux graminées est le reflet des conditions hydriques édaphiques. Dans les stations trés pentues, le Nard, dont l'alimentation hydrique devient précaire, céde la place á la Fétuque. Ainsi, la diversité des microclimats due á la grande variété des conditions de pente, d'exposition et de type de sol permet la juxtaposition á cette altitude de milieux á tendance alpine (oú se développe préférentiellement le Nard) et á tendance oroméditerranéénne (oú est observé la Fétuque). L'utilisation de ces pelouses par I'homme (pastoralisme estival) ayant perturbé ces groupements végétaux, leur répartition actuelle n'est plus le reflet des seules conditions microclimatiques. La disparition de la pression humaine sous sa forme traditionnelle

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Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990

G Dm-3

G .Drn- 3

01-5cm 0 á - 5cm

-5á -I0cm -104 - 20 cITI -20á -40cm -40 á -60cm

VI 30VII 30VIII 30IX

- 5 a -10 cm -10 4- 2o cm

30VI 30VII 30VIII 301X

DATE

G Dm-3

Ó a -5cm

- 5a-IOcm -,0 a -20

30V1 30VII 30VIII 30IX

DATE

Figure 5. Variations saisonniéres de la phytomasse totale en fonction de la profondeur chez Festuca eskia (A) et Nardus stricta (•) de la station B et chez Nardus stricta (0) de la station A (g.dm-3).

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C. PALMIER & al.: Importance de l'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

G . Dm -3 G Dm-3

O á - 5 cm

O á -5cm -5á -10 cm -I0á 20 epa

30VI 30VII 30VIII 301X

-5á - 10 cm

12LT,

-10.-20cm 30 VI 30VII 30VIII 30 IX

DATE

DAT

G. Dm-3

30VI 30VII 30VIII 301X

DATE

Figure 6. Variations saisonniéres de la biomasse en fonction de la profondeur chez Festuca eskia (A) et Nardus stricta (II) de la station B et chez Nardus stricta (0) de la station A (g.dm-3).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA y HUESCA, 1990

permet aujourd'hui le passage d'un état pseudo-climacique inféodé á l'animal vers un nouvel équilibre oú la Fétuque semble devenir l'élément dominant du paysage. Dans une situation de compétition interspécifique (station B), un systéme racinaire développé en profondeur donne á Festuca eskia un avantage adaptatif qui entraine á plus ou moins long terme la disparition du Nard.

2.2 — L'importance de la macroporosité et de l'aération sur la profondeur de l'enracinement Dans des conditions microclimatiques identiques, l'appareil racinaire du Nard est moins profond que celui de la Fétuque. Dans le site humide, la faible densité des racines de Nard en dessous de 10 cm peut étre attribuée á des conditions de sol défavorables. Au printemps, l'eau de fonte des neiges conduit dans ces sois compacts et tassés á un état d'anaérobiose défavorable aux organes souterrains (DENNIS & JOHNSON, 1970; KELLY, 1975). Ces réserves hydriques permettent au Nard de résister á la sécheresse estivale malgré un systéme racinaire peu développé. Mais en situation de compétition avec la Fétuque, les différences d'enracinement entre les deux espéces seront plus favorables á Festuca eskia qu'á Nardus stricta.

3.2 — La mise en place des réserves racinaires Les différences dans les variations saisonniéres du stock racinaire entre les deux espéces ne peuvent manquer d'avoir des conséquences sur la reprise printanniére de la croissance (ROSEFF & BERNARD, 1979; FIALA, 1976; GUFTAFSON & ADAM, 1976; LINDHAL, DAVIS & SHEPERD, 1949; PAQUIN & LECHASSEUR, 1982). En Septembre, l'activité des espéces diminue nettement et ne répresente plus que 15 á 20% de celle mesurée en Juillet, sauf pour Festuca eskía, espéce chez laquelle est observé un reverdissement des touffes avec les pluie d'automne. La vigueur du systéme racinaire en condition de stress hydrique estival explique en partie la longévité de Festuca eskia. Ce regain d'activité pendant l'arriére saison permet l'accumulation de réserves dans les organes souterrains alors que dans la méme station, les touffes de Nard sont séches dés la fin Aóut. Cet réserves sont utilisées au printemps, assurant une croissance rapide et le renouvellement de l'appareil végétatif (FIALA, 1976; OSHIMA, 1961; BERNARD, 1974; FONDA & BLISS, 1966; DMITH & LEINWEBER, 1971). Elles assurent la perennité des espéces végétales dans un milieu oú les conditions de température et d'enneigement ne permettent pas une saison végétative de plus de cinq mois. Dans la station de combe, le comportement phénologique du Nard est différent. La durée et la répartition de l'enneigement dans le temps varient d'une station á l'autre. La station de pente est déneigée environ 15 jours avant la station de combe ce qui entraine un décalage d'autant de la phénologie: le développement végétatif est plus précoce dans la station de pente et, en automne, le désséchement des touffes de Nard a lieu plus tót du fait du déficit hydrique plus marqué. En automne, les premiéres chutes de neige ont lieu simultanément dans les deux stations.

CONCLUSION Un systéme racinaire plus développé en profondeur, donc moins sensible au déficit en eau estival fait de Festuca eskia un végétal mieux adapté aux conditions environnementales des soulanes si le sol est décalcifié. D'autres caractéristiques adaptatives ont par ailleurs été étudiées et confirment ce point: capacités photosynthétique et

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C. PALMIER & al.: Importance de l'enracinement des groupements prairiaux des Pyrénées

respiratoire adaptées aux basses températures, mise en place de reserves racinaires par I'augmentation des taux de sucres solubles pendant automne, favorisant la résistance au froid, maintien d'une activité photosynthétique d'arriére saison mise en évidence par télédétection rapprochée. Une meilleure adaptation au froid et au stress hydrique explique I'extension de la Fétuque sur des pelouses oú, le pastoralisme diminuant, cette espéce n'est plus génée dans son développement par le piétinement.

BIBLIOGRAPHIE

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Botánica pirenaico-cantábrica: 415 a 430. JACA

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RELACIONES LITOLOGÍA-SUELOS-VEGETACIÓN EN LA CUENCA ALTA DEL PORMA, VERTIENTE SUR DE LA CORDILLERA CANTÁBRICA (LEÓN)

Joaquín RODRÍGUEZ BLANCO1 Javier LÓPEZ DE PRADO1 Eduardo ALONSO HERRERO1

RESUMEN.—Se analizan diversos parámetros edáficos de una serie de perfiles de suelos, estableciendo, mediante muestreo fitosociológico, su correlación con las diferentes asociaciones vegetales definidas en este territorio, así como su determinación litológica. Del análisis de componentes principales de dichos parámetros, se ha obtenido una agrupación de perfiles que muestran una relación muy directa y estrecha con las clases litológicas y menos estrecha con las asociaciones vegetales; siendo debida posiblemente, en este último caso, a las diferentes acciones antrópicas (quemas, talas, pastoreo, etc.). RÉSUMÉ.—Nous analysons divers paramétres pédologiques dans une série de profils de sois. Nous établissons á partir d'un échantillon phytosociologique une correlation entre les différentes associations végétales qui sont représentées et definies dans ce territoire, ainsi qu'avec sa détermination lithologique. A partir de l'analyse des composantes principales de ces paramétres nous obtenons un agrupation de profils; ils montrent une relation trés directe et étroite avec les classes lithologiques et en plus petite mesure avec les associations végétales; dans ce dernier cas, il est possible qu'elle soit engenobrée par les différents et multiples actions anthropiques (feu, abattages, páturage, etc.). SUMMARY.—Several paremeters in different soil profiles have been analysed. By phytosociologic sampling these profiles were assigned to various association of vegetation, as defined in this territory of Cantabrian Mountains. By using the technique of Principal Components Analysis, several profile families were identified. These families are closely related to lithologic groups and to a much lesser degree with vegetation associations, last fact probably being due to anthropic activity (burning, wood cutting, grazing, etc.).

Área de Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León. Campus de Vegazana. E-24071 LEÓN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 431 a 440. JACA y HUESCA, 1990

INTRODUCCIÓN El área de estudio se localiza en la cuenca alta del río Porma, vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, en el término municipal de Puebla de Lillo, provincia de León. Las cotas mínimas de sus fondos de valle se encuentran entre los 1.100-1.400 m, y sus cimas alcanzan los 2.190 y 2.155 m en los Picos del Mampodre y Peña Agujas respectivamente, constituyendo una zona marcadamente montañosa. Los materiales que afloran pertenecen al Paleozoico, en su mayor parte al Carbonífero, en la zona estructural Cantábrica, con principal representación de las Regiones de Mantos (Manto del Ponga) en la zona septentrional u oriental y de la Cuenca Carbonífera Central que ocupa la zona meridional. Existen, además, afloramientos de menor entidad como son las calizas del Mampodre, el "klippe" de Armada y el Estefaniense de Rucayo Predominan las pizarras, cuarcitas-areniscas y calizas y en menor medida otras litologías como grauvacas, conglomerados y dolomías. El clima es semicontinental con pequeñas influencias oceánicas en los puertos de la divisoria Cantábrica. Las estaciones meteorológicas de Puebla de Lillo y Cofiñal presentan una precipitación media anual de 1.460,2 y 1.607,4 mm.

07- S

17-5

• 06-N

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,•....-... f......*

a•-••••••,.. .

16-N

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,.. Puebla de

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25-51 .

,....

Situación del área de estudio (cuadrícula U.T.M. 10 x 10 km. N, norte; S, sur. 30 TUN).

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J. RODRÍGUEZ & al.: Relaciones litología-suelos-vegetación en la cuenca alta del Porma

Esta zona presenta desde el punto de vista bioclimático los pisos montano y subalpino; el primero con los subpisos mesomontano (montano medio) y altimontano (montano superior) y el.segundo representado por el subpiso subalpino inferior. Su ombroclima va desde el húmedo hasta el hiperhúmedo. Este territorio se incluye en la región biogeográfica Eurosiberiana, provincia Orocantábrica (RIVAS-MARTINEZ & al., 1984), sector Ubiñense-Picoeuropeano, subsector Ubiñense; la zona occidental del término pertenece al distrito Ubiñense, la oriental al Mampodrense y la meridional al Vegaradano-Pajarense (PENAS & al., 1988). Concretamente, en esta zona, RIVAS-MARTÍNEZ (1964) estudia la gran relación existente entre el suelo y la vegetación potencial en un hayedo y en el Pinar de Lillo. En este trabajo hacemos hincapié en establecer las relaciones litología-suelosvegetación, principalmente en las zonas supraforestales.

METODOLOGÍA

Se han levantado 60 perfiles de suelos y analizado los siguientes datos, en un total de 85 horizontes: altura, pendiente, exposición, espesor, elementos gruesos, textura arena-arcilla (método de Boyoucos), pH (pasta saturada y CIK), % de materia orgánica (Walkley-Black), relación C/N (Kjeldahl) y carbonatos (determinación gasométrica, calcímetro de Bernard). A cada perfil se le ha asignado una de las clases litológicas presentes en la zona, agrupando las formaciones geológicas en las siguientes clases: •

Cuarcitas de la Formación Barrios (Ordovícico).

•

Pizarras y areniscas de las formaciones Oville (Cámbrico-Ordovícico), Beleño (Carbonífero) y Lena (Carbonífero).

•

Calizas de las formaciones Láncara (Cámbrico), Caliza de Montaña, Genicera (Griotte) y Escalada (Carbonífero).

En todos los perfiles edáficos se ha realizado un muestreo fitosociológico, siguiendo la metodología "sigmatista" de Zurich-Montpellier, estableciendo su correlación con las diferentes asociaciones vegetales definidas para este territorio de la Cordillera Cantábrica. Los parámetros edáficos se han sometido a una técnica multivariante, Análisis de Componentes Principales, utilizando una métrica normada para atenuar el efecto de escala en que han sido medidos y el método Kaiser para la retención de componentes principales.

RELACIONES

Litología-suelo Todos los perfiles son de tipo AC, excepto en los fondos de valle, ya que en esta zona montañosa con fuertes pendientes se encuentran casi siempre rejuvenecidos y en algunos casos truncado su perfil. Se clasifican de forma global como litosuelos silíceos y calcáreos, y en algunos casos como Ránkeres y Rendsinas (GuiTiAN OJEA, 1967). La mayor relación existente entre los parámetros edáficos y las clases litológicas se observa en los tipos de textura y en la presencia de carbonatos.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 431 a 440. JACA y HUESCA, 1990

o o

Arena

CLASES LITOLOGICAS c • o ❑ +

- Cuarcitas (F. Barrios) - Pizarras y areniscas (F. Oville) - Pizarras y areniscas (F. Beleño) - Pizarras y areniscas (F. Lena) - Calizas (F. Láncara, Griotte y Escalada) s - Sedimentos cuaternarios.

Figura 1.

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Ubicación de los horizontes en el diagrama de textura U.S.D.A. (United States Department of Agriculture).

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J. RODRÍGUEZ & al.: Relaciones litología-suelos-vegetación en la cuenca alta del Porma

En la figura 1 se agrupan clara y separadamente aquellos perfiles originados sobre cuarcitas, mostrando una textura arenosa y arenoso-franca. mientras que las demás clases litológicas originan texturas agrupadas en torno a las francas y francoarcillosas. En los perfiles que presentan más de un horizonte y proceden de una litología cuarcítica se observa que la transición del primer horizonte hacia el segundo tiende hacia una textura más arenosa, debido a fenómenos de deflacción y a una meteorización menos intensa. En el resto de perfiles esta transición tiende, al contrario, hacia fracciones más finas por fenómenos de eluviación-iluviación (Fig. 2). Los perfiles originados sobre calizas presentan casi siempre caliza activa, aunque en algunos casos el lavado es tan fuerte que se encuentran totalmente descarbonatados.

-*---Arena

Figura 2.

Transición del horizonte superior hacia el inferior en el diagrama de textura.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 431 a 440. JACA y HUESCA, 1990

Al analizar dos de los parámetros más significativos de la actividad y evolución edáfica como son el pH y la relación C/N y contrastados con su clase litológica se observa una agrupación muy clara entre los perfiles que pertenecen a la misma clase litológica (Fig. 3).

7 ,

CLASES LITOLOGICAS o +•s -

Calizas Pizarras y areniscas Cuarcitas Sedimentos cuaternarios

•

. •

• ——

•

3 10

Figura 3.

40 C/N

Relación entre los valores de pH y C/N de los diferentes perfiles y su asignación y agrupamiento según las clases litológicas.

Litología-suelos-vegetación El tratamiento estadístico de los parámetros edáficos ha condensado las 11 variables originales en 4 componentes principales, utilizándose las tres primeras para las representaciones gráficas, que explican en conjunto el 70,95% de la variabilidad total. Esas tres primeras se han denominado, por su correlación con los parámetros edáficos (Fig. 4), Textura, Actividad Edáfica y Situación. En la representación gráfica de los perfiles en el espacio de las componentes principales se observan tres agrupaciones que guardan estrecha relación con las clases litológicas. La agrupación I (Fig. 5) presenta perfiles cuya roca madre está constituida por las cuarcitas de la formación Barrios y se corresponde con los siguientes tipos de suelo: Litosuelo silíceo, Ranker Gris Distrófico o Podsol en condiciones de acidez extrema. La agrupación integrada por II, III y IV (Fig. 5) reúne perfiles cuya roca madre está constituida por pizarras y areniscas de las Formaciones Oville, Beleño y Lena, que se corresponden con suelos de tipo Ranker en los menos evolucionados y Ranker pardo en los más evolucionados. 436

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J. RODRÍGUEZ & al.: Relaciones litología-suelos-vegetación en la cuenca alta del Porma

Figura 4.

Representación gráfica de las variables en el espacio de los factores.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 431 a 440. JACA y HUESCA, 1990

Figura 5.

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Asignación y agrupación de los perfiles edáficos, según las clases litológicas, en el espacio de las componentes.

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J. RODRÍGUEZ & al.: Relaciones litología-suelos-vegetación en la cuenca alta del Porma

Figura 6.

Asignación y agrupación de los perfiles edáficos, según las asociaciones fitosociológicas, en el espacio de las componentes.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 431 a 440. JACA y HUESCA, 1990

La agrupación V (Fig. 5) muestra perfiles cuya roca madre es de naturaleza calcárea y originan suelos de tipo Protorendsinas, Rendsinas y Rendsinas empardecidas. En la asignación gráfica, en el espacio de las componentes, de las asociaciones vegetales a cada perfil, se observan varias agrupaciones; las tres primeras (I, II y III) en clara relación con las clases litológicas y tipos de perfil. No así las agrupaciones IV, V y VI, que se encuentran superpuestas y sin diferenciación. La agrupación I (Fig. 6) corresponde a las asociaciones Daboecio cantabricaeUlicetum cantabricí y Daboecio cantabricae-Ericetum aragonensis y constituyen las unidades fisiográficas denominadas Brezal y Brezal-Tojal. Sus perfiles edáficos se sitúan sobre cuarcitas y pertenecen en su mayor parte al tipo Litosuelos silíceos. Una pequeña parte de esta agrupación se extiende hacia la parte positiva de la componente I (mayor proporción de arcilla y valores de pH y materia orgánica más elevados) y corresponden con la asociación Daboecio cantabricae-Ericetum aragonensis con roble albar (Quercus petraea). La agrupación II (Fig. 6) corresponde a la asociación Teesdaliopsis confertaeFestucetum eskiae, y constituye la unidad fisiográfica denominada pastizal psicroxerófilo, correlacionada negativamente con la componente I (mayor proporción de arena y valores de altitud y pendiente más elevados) y asentada, fundamentalmente, sobre el mismo tipo de perfiles que la agrupación anterior. La agrupación III (Fig. 6) está dominada por perfiles de mayor actividad edáfica asentados sobre litologías calcáreas pertenecientes a suelos de tipo Rendsina y en ellos se asientan las asociaciones Merendero-Cynosuretum cristati y Seseli cantabrici-Brachypodietum rupestris, que constituyen la unidad Pastizal de diente basófilo, Polygalo edmundii-Nardetum strictae, que forma la unidad Cervunal eutrofo y Daphno cantabricaeArctostaphyletum uva-ursi constituye la unidad denominada Enebral rastrero basófilo.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado en el marco del convenio entre la Consejería de Agricultura, Ganadería y Montes de la Junta de Castilla y León y la Universidad de León para un estudio-proyecto de planificación física y ecológica de las zonas supraforestales (alta montaña) de la cuenca alta del Porma (León).

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DONNÉES NOUVELLES SUR LA VÉGÉTATION PRÉHISTORIQUE DES CORBIÉRES D'APRÉS L'ANALYSE ANTHRACOLOGIQUE DE LA COYA DE L'ESPERIT (SALSES, PYRÉNÉES ORIENTALES)

María Eugenia Souanil Jean-Louis VERNET1

RESUMEN.— El análisis antracológico del último período glaciar y Holoceno de la Coya de l'Esperit revela la coexistencia, en las Corbiéres, de táxones termo y mesomediterráneos. Se pueden describir 3 fases paleoecológicas principales: la primera corresponde al Paleolítico superior (Würm III), período de máximo frío, dominado por una vegetación estépica con enebros. La segunda que reagrupa los niveles Mesolítico final y Neolítico antiguo, muestra la aparición de especies mesotérmicas (boj, arce, robles) al mismo tiempo que se desarrolla una facies termófila con acebuche, romero, lentisco. Durante este período la acción antrópica ejercida sobre el medio es débil. La tercera fase que comprende esencialmente el Neolítico medio y períodos posteriores traduce la degradación del medio-ambiente como consecuencia de la acción antrópica con el desarrollo de la agricultura y el pastoreo. Esta vegetación de garriga ha perdurado hasta nuestros días. RÉSUMÉ.—L'analyse anthracologique fini glaciaire et Holocéne de la Coya de l'Espérit révéle la coexistence, dans les Corbiéres, de taxons thermo- et mésoméditerranéens. Trois phases paléoécologiques principales sont décrites: La premiére correspond au Paléolithique supérieur (Würm III), période du maximum de froid dominée par une végétation steppique á Genévriers. La seconde regroupe les niveaux du Mésolithique final et du Néolithique ancien; elle montre le démarrage des espéces mésothermes (Buis, Erables, Chénes persistants) pendant qu'un faciés thermophile se développe avec l'Olivier, le Romarin, des Pistachiers. Durant cene période, l'action anthropique sur le milieu reste faible. La troisiéme phase comprend essentiellement le Néolithique moyen et les périodes postérieures et traduit la dégradation du milieu, conséquence de l'action anthropique avec le développement de l'agriculture et de l'élevage. Cene végétation de garrigue a perduré jusqu'á nos jours. SUMMARY.—Charcoal analyses from the end of the Würm glaciation and the Holocene at Coya de l'Esperit, revea! the coexistence, in the Corbiéres region, of thermo —and meso— Mediterranean taxa. Three principal paleoecological phases are described: the first corresponds to the Upper Paleolitic (Würm III), the period of maximum cold, dominated by a juniper steppe vegetation. The second phase indudes levels from the end of the Mesolithic and the early Neolitic. It

1 Laboratoire de Paléobotanique, URA 327 CNRS, Université des Sciences et Techniques du Languedoc. F34060 MONTPELLIER Cédex.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 441 a 454. JACA y HUESCA, 1990

shows the appearance of mesothermic species such as box, maple and evergreen oak, at the same time as the development of a thermophilic suite of species e.g. olive, rosemary and the pistachias. During this period, the effect of man on the environment remained slight. The third phase consists of ttie middle Neolitic and more recent periods, and reveals the degradation of the environment due to the development of agriculture and animal husbandry. The open anthropic vegetation (garrigue) has persisted up to the present.

1. GÉNÉRALITÉS

La Coya de l'Espérit est située sur la commune de Salses (Pyrénées-Orientales), á la limite du massif calcaire des Corbiéres et de la plaine du Roussillon (altitude 150 m, Fig. 1). Elle est creusée dans les calcaires de l'Aptien et son entrée s'oriente vers l'est. La cavité est constituée essentiellement par un porche de huit mitres de haut dont l'espace habitable a approximativement sept métres de profondeur et cinq métres de large. A cet espace, il faut ajouter une petite cavilé latérale (Espérit II) de trois métres de long sur un mitre de large.

• Opoul

ova de l'Esperit

\ 1 1))

Rivesaltes

•Perpignan (.17\ Canet

Etang

Figure 1. Situation géographique du gisement.

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M. E. SOLARI & J.-L. VERNET: Données nouvelles sur la végétation préhistorique des Corbiéres

La cavité est située entre les terres basses du domaine roussillonnais et le massif des Corbiéres. Les premiéres subissent une sécheresse estivale et des précipitations d'automne et d'hiver (300 á 500 mm/an). Les Corbiéres forment une zone de plateaux, de vallées et de basses montagnes de 500 á 700 m d'altitude. Ces reliefs sont considérées aussi bien sur le plan géologique que géographique, comme une avancée des Pyrénées. Le climat y est, sinon plus humide, du moins plus continental. Le gisement archéologique est inséré dans un écosystéme agricole oú l'action anthropique se manifeste par la culture de la vigne dans les secteurs bas et plats. Dans les zones non cultivées, se développent matorrals et garrigues de l'étage mésoméditerranéen inférieur (absence ou faible représentation du Chéne pubescent). A proximité de la grotte, sur calcaire, la végétation a la physionomie d'une garrigue dégradée á Quercus coccífera, Quercus ilex (un seul individu), Juniperus communis, J. oxycedrus, J. phoenicea, Cneorum tricoccum, Rosmarinus officinalis, Ulex parviflorus, Cistus monspeliensis alors que Pinus halepensis est absent. Sur la falaise, en versant nord de la grotte, se rencontrent des taxons qui ont besoin de conditions plus humides comme Pistacia terebinthus, Prunus mahaleb, seules espéces caducifoliées. On y trouve aussi Lonicera implexa, Rhamnus alaternus et Ruscus aculeatus. Dans la région, non loin du gisement, sur substrat siliceux, existe une forét dégradée á Quercus suber ainsi qu'un maquis avec Viburnum tinus, Erica arborea, Arbutus unedo, Cistus salviifolius et Pinus pinaster. Ce maquis est un substitut á la subéraie. La Coya de l'Espérit a été découverte par J. Abelanet. Les sédiments ont souffert de différents tyoes d'altération, d'ordre climatique (ravinements), biotique (terriers), et aussi d'une occupation historique prolongée en tant que bergerie. Plus récemment, elle a servi pour l'apiculture. En 1964, J. Abelanet réalise une excavation dans le porche et la galerie latérale et il découvre ce qu'il appelle la "couche II" qu'il rapporte au Néolithique ancien Cardial. L'étude de ce niveau a conduit J. Abelanet á reconnaitre au gisement des caractéristiques culturelles intermédiaires entre les sites le la Ligurie et de la cóte ibérique pendant cette période de lente infiltration des nouvelles techniques dans les groupes mésolitiques (ABELANET et CHARLES, 1964). M. Martzluff a effectué de nouvelles recherches entre 1984 et 1987 qui aboutissent á une séquence plus complete de cinq métres d'epaisseur (MARTZLUFF, 1987). Les charbons de bois que nous avons pu analyser ont été trouvés dans ces derniéres fouilles. Les échantillons correspondent aux vestiges d'une longue période d'occupation allant du Paléolitique supérieur (C14=19800 ± 420 B.P.) jusqu'au Bronze ancien (niveaux sépulcraux).

2. RÉSULTATS PALÉOFLORISTCUES ET PALÉOÉCOLOGIQUES lis reposent sur une statistique de 4.090 charbons dont 2.279 dispersés dans les niveaux fouillés permettent une approche paléoécologique (diagramme 1), les autres appartiennent á des structures particuliéres (trous de poteaux...) ou á des niveaux douteux (paléoterriers). L'analyse anthracologique de la Coya de l'Espérit revele la presence de trente taxons, essentiellement des Angiospermes (vingt-huit taxons) et seulement deux Gymnospermes (Tableau I). Les résultats marquants sont: la prépondérance et la constance des Genévriers, le róle négligeable du Pin, l'importance de l'Olivier toujours associé au Lentisque et aux Chénes sempervirents depuis le Mésolithique. Compte tenu de la relative abondance (372) de charbons de bois d'Olea dans le gisement, du Mésolithique á l'áge du Bronze, il est tres vraisemblable que Ion a affaire á

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Indetemüne Indeterminables TOTAL

Otea europaea Phillyrea latifolia Pistacia lentiscus Pistacia terebinthus Pistacia sp. Prunus amygdalus Prunus avium Prunus cf.avium Prunus mahaleb Prunus spinosa Prunus sp. Quercus ilex-coccifera Quercus suber Rhamnus cf. alaternus Rharnnus-Phillyrea Rosaceae Rosrnarinus officinalis

Légumineuse cf. léguminose

Acer campestre Acer monspessulanum Acer sp. Arbutw unedo Bazus sernpervirens cf. Cneorwn tricoccum Frica arborea

Gyrnnospermes ind.

Pinus cfsylvesiris

Pinas sylvestris

Juniperus sp.

Tableau general Taxons

2 13

15,38%

69,23%

C 3D %

C 3D N

22 290

171

C 3A N

7,59%

0,69%

33,10%

58,96%

C 3A %

0,24% 7,07% 1,22% 0,24%

1 29 5 1 97 410

23,66%

3,41%

84 360

2,04% 8,40% 0,25% 0,76% 2,80% 0,25% 0,25% 1929%

1 1 77 393

4,33% 1,53%

4,58% 4,07% 0,76%

2,04% 0,25% 1,27% 4,58% 2,04%

40,20%

C 2A %

8 33 1 3 11

17 6

18 16 3

8 1 5 18 8

158

C 2A N

neaiqei

23,33%

2,50%

0,83% ,..., 13,89% 0,28%

3 50 1 9

0,28%

0,49%

2 0,56%

0,83%

3 -1_

3,89% 4,72% 0,28%

1,11% 1,11% 1,11% 1,11% 3,61%

40,56%

C 2M %

14 17 1

4 4 4 4 13

146

C 2M N

0,49% 0,49%

1,22% 9,27% 0,49% 0,49%

1,22% 7,32% 1,22%

41,46%

C 2B %

38 2 2

5 30

170

C 2B N

46 310

14,84%

0,65%

5,81%.

7,42%

0,65%

0,32%

29,35% 4,19% 0,32%

0,97%

91 13 1

0,32% 0,65% 5,48%

0,32%

28,39%

C 2S %

1 2 17

C 2S N

131 442

2 22

1 3 27

29,63%

2,71%

0,45% 4,97%

(1,22% 0,68% 6,11%

9,45%

10,40% 0,45% 0,68% 0,68% 0,22% 9,50% 4,75% 0,22% 0,22%

46 2 3 3 1 42 21 1 1

0,45%

25,33% 1,13% 0,22%

112 5 1

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1,595 1,59%

2698% 1,59%

26,98%

15,87%

Cl 13 %

1990 a 454 . JACA y HUESCA , Botánicapirenaico-cantábrica: 44 1

M.,E. SOLARI & J.-L. VERNET: Données nouvelles sur la végétation préhistorique des Corbiéres

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Botánica pirenaico-cantábrica: 441 a 454. JACA y HUESCA, 1990

l'Olivier sauvage ou Oléastre (Otea europaea L. var. oleaster Mili.), l'introduction de la culture de l'Olivier n'ayant lieu qu'á partir de 2270 BP en Languedoc (PLANCHAIS, 1982). Le diagramme anthracologique met en évidence une longue séquence qui va du Paléolitique supérieur jusqu'á l'áge du Bronze.

Phase Paléolithique supérieur "Le niveau supérieur de la couche 3 fossilise une industrie du Paléolithique supérieur, probablement située dans une phase ancienne" (MARTZLUFF, 1986: 3). L'étude a été faite sur 303 fragments de charbons de bois des couches 3 A et 3 D. La calcification affecte les charbons comme tous les autres vestiges de la couche rendant difficile leur observation et leur détermination. C'est pour cela que de nombreuses Gymnospermes sont restées indéterminables (33% dans le couche 3 A). Les 59% de Genévriers (Juniperus sp.) de la couche 3 A, sont certainement á mettre en relations avec une forét basse, ouverte et steppique. Dans ce cas, ce sont les facteurs climatiques (Wurm III) qui jouent un róle prépondérant. Sur les trois taxons déterminés dans la couche 3, un seul —représenté par deux charbons sur un total de 304— est á tendance plus thermophie (Rhamnus-Phillyrea). Cependant, sa présence semble douteuse car le bon état général de ces charbons et l'absence d'une calcification au niveau des vaisseaux, comme c'est le cas pour tous les autres échantillons de la couche 3, montre qu'il s'agirait d'une intrusion provenant de la couche encaissante, C 2 B.P., niveau de paléoterriers. Malheureusement, la présence d'un seul taxon (Juniperus sp.) dans la couche paléolithique ne permet pas de faire une corrélation effective avec les autres couches mais la réitération continuo dans le temps du Genévrier et son pourcentage élevé va étre une constante de méme que l'absence de toute autre Conifére, sauf le cas ponctuel de Pinus sylvestris dans le niveau sépulcral.

Phase II: Mésolithique et Néolithique ancien La phase II comprend les couches 2 B et 2 A. L'étude de 410 charbons de bois correspondant á la couche 2 B datée de 7300 B.P. (Mésolithique terminal) met en évidence le développement de la flore méditerranéenne mésophile pendant la période postglaciaire. La permanence d'un Conifére (Juniperus sp.) avec un pourcentage de 41%, ne rend pas moins intéressante la présence des feuillus comme Ouercus cf. ilex (3%), Olea europaea (1,2%), Phillyrea latifolia et Rhamnus alaternus groupés comme Rhamnus-Phillyrea (17%), la série des Erables (Acer monspessulanum et A. campestre), des Pruniers (Prunus avium, P. amygdalus principalement), les Pistachiers (Pistacia terebinthus et Lentiscus) et Rosmarinus officinalis. La plupart de ces espéces se trouvent actuellement dans l'étage mésoméditerranéen, avec peut-étre une connotation plus humide pour Acer campestre. Les espéces de la couche mésolithique font penser á une forét dominée par le Chéne vert coexistant avec un milieu plus ouvert comprenant Genévrier, Prunier, Pistachier, Romarin, Bruyére, etc. L'étude de 360 échantillons pour la couche 2 M et 392 pour la couche 2 A a permis de constater, malgré la remontée des Angiospermes, la présence toujours dominante du Genévrier (40%).

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M. E. SOLARI & J.-L. VERNET: Données nouvelles sur la végétation préhistorique des Corbiéres

Parmi les feuillus, apparaissent Buxus sempervirens (3,6%), Arbutus unedo (4,5% dans 2 A) et Quercus suber (avec une plus faible presence), ces deux derniers sont caractéristiques du facies siliceux. Les espéces plus thermophiles qui poussent sur sol calcaire, comme Rhamnus alaternus, Phillyrea latifolia, Acer monspessulanum, les Prunus et Olea europaea, sont toujours en place. Arbutus unedo, qui se développe préférentiellement sur sol siliceux, est une caractéristique actuelle du maquis avec Erica arborea. On peut aussi le trouver en association avec Quercus ilex et Olea europaea. D'autres espéces plus mésophiles (Prunus mahaleb, Acer campestre) sont également présentes avec Buxus sempervirens dans ces deux couches. La comparaison des données de la couche 2 B avec la couche postérieure 2 M permet de voir, dans cette derniére, une augmentation du pourcentage de certaines espéces: Quercus cf. ilex, Olea europaea ver. oleaster, mais aussi l'apparition d'espéces comme le Buis et le Chéne liége.

Phase III: Chasséen á Bronze ancien Cette phase comprend la couche 2 S et les deux niveaux de la couche 1. Dans la couche 2 S, appartenant au Néolithique moyen (Chasséen), 310 charbons de bois sont les témoins de la diminution du Genévrier et d'une représentation assez importante de l'Olivier (30%). De nombreuses Angiospermes présentes pendant tout le Postglaciaire ont au cours du Néolithique moyen une fréquence faible, inferieure á 1%. En méme temps, l'apparition d'Erica arborea porte á trois le nombre des espéces calcif uges. Cependant, elles ne représentent qu'un faible pourcentage du total. La proportion de Chéne vert reste constante et le Buis est en légére augmentation (5,5% dans la couche 2 S). La couche 1 comprend deux niveaux, un niveau historique (bergerie) et un niveau sepulcral avec une faible sédimentation oú se trouvent les couches 1 B, 1 C et 1 CN objet de cette analyse. La grotte est utilisée comme ossuaire. Une fosse creusée dans la couche 2 donne un áge de 3990 ± 60 B.P. 442 charbons ont été étudiés dans les couches 1 C et 1 CN alors que pour la couche 1 B le nombre de charbons (63) est insuffisant du point de vue statistique. Cette méme couche renferme un foyer avec 321 fragments appartenant á un plus faible nombre de taxons. Leur fréquence différe de celle des charbons dispersés de ce méme niveau. Les taxons des couches 1 C et 1 CN démontrent une accentuation de la dégradation du milieu (Buxus sempervirens, Erica arborea, etc.). On remarque aussi la présence des Coniféres, spécialement Juniperus sp. (25%) accompagné pour la premiére fois d'un Pin (type Pinus sylvestris, 1,5% dans la couche 1 C). Ce taxon est assez imprévu surtout dans un milieu thermophile précurseur de la garrigue méditerranéenne actuelle. II est possible qu'il s'agisse de Pinus nigra ssp. salzmannii, d'autant plus que ce taxon et le précédent sont assez proches au niveau anatomique. Quercus ilex-coccifera est également présent, il s'agit vraisemblablement d'un mélange de Chéne kermés et de Chéne vert. Les témoins des foréts mésophiles sont réduits durant le Chalcolithique á Acer campestre, A. monspessulanum et quelques Prunus. Pourquoi ne pas penser qu'ils sont limites au voisinage de l'eau? La liste des espéces trouvées par l'anthracoanalyse pour la période du Néolithique moyen comprend les principales essences observables actuellement á proximité de la grotte. II s'agit d'une forét dégradée ou d'une garrigue avec Quercus ilex-coccifera. Depuis le Mésolitique les espéces mésophiles sont toujours présentes mais celles qui dominent pendant la phase III impliquent un facies plus thermophile.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 441 a 454. JACA y HUESCA, 1990

Le Genévrier, qui au Néolithique moyen montre une baisse de sa fréquence, redevient dominant dans le niveau sépulcral, probablement dans le cadre d'une garrigue basse et dégradée qui a continué á exister jusqu'á aujourd'hui dans les environs de la g rotte.

3. DISCUSSION Les données paléoécologiques de la Coya de l'Espérit s'intégrent pour l'instant difficilement dans les connaissances acquises pour le sud-est de la France car elles présentent de nombreuses singularités. Pour étayer l'interprétation anthracologique, une comparaison avec d'autres sites archéologiques tant du cóté pyrénéen que dans la zone méditerranéenne (inclus le sudest de l'Espagne) s'impose donc. Plus que des réponses, ce sont les questions á poser concernant l'absence de plusieurs éléments-clés de la zonation anthracologique établie pour le sud de la France (VERNET & THIÉBAULT, 1987) qui forment la base de la problématique de la Coya de l'Espérit. Plusieurs points méritent d'étre discutés:

A) Les Coniféres En premier lieu, la rareté des coniféres, Genévrier excepté, tout le long de la séquence doit étre soulignée. Malhereusement, la présence de ce seul taxon dans la couche paléolithique ne permet pas de faire une corrélation effective avec les autres couches. Pourtant la continuité dans le temps du Genévrier et son pourcentage élevé va étre une constante de méme que l'absence de toute autre Conifére, sauf le cas particulier de Pinus sylvestris dans le niveau sépulcral. La pauvreté en espéces de ces niveaux froids a été remarquée par différents auteurs. BAZILE-ROBERT (1979) caractérise la fin du Wurm III (environ 18000 B.P.), comme une période de climat modérément humide avec un assemblage froid á Pínus sylvestris, Betula, Salix-Populus, Hippophae rhamnoides. Juniperus apparait sporadiquement dans les couches du Tardiglaciaire de la Salpétriére et aussi dans les niveaux plus anciens de l'Esquicho-Grapaou. A plus basse altitude, en Catalogne, prés du littoral, la Coya de l'Arbreda (Ros 1985), montre dans un niveau Solutréen le seul Pinus sylvestris alors que dans les niveaux plus anciens (26000 á 20000 B.P.) le Pin sylvestre est accompagné de Prunus amygdalus et Acer opalus. La présence de Betula verrucosa (20130 ± 220 B.P.) est l'indicateur d'un climat á étés plus humides. MORA,

Dans un contexte voisin de la Coya de l'Espérit, les gisements de l'Aude (Belvis, Dourgne, Gazel, Canecaude et Font-Juvénal) sont des témoignages des milieux du Tardiglaciaire qui volt l'alternance de périodes froides et de périodes tempérées, ce qui permet aussi de mieux comprendre comment s'est faite la reconquéte du milieu par la végétation (VERNET, 1980). Dans ces gisements, les Coniféres (Pin, Genévrier) permettent de parler d'un milieu ouvert sous un climat montagnard. Par contre, Chéne á feuillage caduc, Buis et méme Hétre, témoignent d'autres milieux sous des conditions plus modérées. Cependant, á Canecaude, dans les couches les plus récents (14000 B.P.), la présence d'espéces thermophiles comme le Chéne vert indique un réchauffement qui annonce le Postglaciaire. Les données palynologiques de l'extrémité orientale des Pyrénées et de la basse vallée du Rháne (JALUT, 1973; TRIAT-LAVAL, 1979), corroborent l'alternance de phases

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M. E. SOLAR' & J.-L. VERNET: Données nouvelles sur la végétation préhístorigue des Corbiéres froides et séches avec des périodes plus tempérées en méme temps que la présence de zones refuges, pendant le Tardiglaciaire. Les périodes plus froides á basse altitude (Bouches-du-Rhóne) présentent une végétation steppique caractérisée par la fruticée á Genévrier et une couverture herbacée dominée par Artemisia sans taxons mésothermophiles. Les périodes plus tempérées (BILLING & ALLEROD) ont connu une extension des espéces cantonnées jusque lá dans des refuges, comme cenes de la chénaie caducifoliée ou les taxons mésothermes (TRIAT-LAVAL, 1979).

B) La chénaie caducifolíée L'autre taxon dont l'absence est remarquable est le Chéne á feuiilage caduc: si dés le Postglaciaire, les essences associées á la chénaie caducifoliée de l'étage supraméditerranéen démarrent (Buis, Pruniers, Erable champétre), l'espéce chef de file de l'étage, le Chéne pubescent, n'apparait pas alors que les Chénes sempervirents se manifestent depuis le Mésolitique. L'étude anthracologique de nombreux gisements du sud de la France des actuels étages mésoméditerranéen ou supraméditerranéen, permet de proposer le regroupement écologique du Mésolithique final et du Néolithique ancien dans une phase 2, datée entre 8000 et 6000 B.P., caractérisée par le chénaie caducifoliée avec un facies soit thermophile, soit mésophile, selon l'altitude (VERNET & THIÉBAULT, 1987). Ainsi, proches de la Coya de l'Espérit: — La Balma de l'Abeurador (560m d'altitude) montre, pour le Néolithique moyen, la baisse des taxons caractéristiques d'une forét ouverte á Coniféres et le développement d'une forét mésophile á Quercus pubescens avec des espéces forestiéres comme Acer campestre, A. monspessulanum, Tilia sp., Ulmus campestris, Corylus avellana, etc. (HEINz, 1988). — Les gisements de Gazel, Leucate, Font-Juvenal, confirment pour cette méme période la présence d'une végétation typique de l'étage supraméditerranéen actuel suivie d'une période á Buis et Chéne vert qui debute á partir de 5000 B.P. (VERNET, 1980). — A la Balma Margineda (960 m d'altitude) les nombreux taxons de la phase antracologique 2 sont ceux d'une association de type chénaie caducifoliée. La faible représentation de Buis et Genévrier semble indiquer déjá un debut de dégradation (HEINz, ibid.). Les études de TRIAT-LAVAL (1979), JALUT (1977) et PLANCHAIS (1985), dans trois domaines différents (basse vallée du Rhóne, Corbiéres et Plaine de Roussillon) confirment la présence au Néolithique d'une flore mésophile associée aux Chénes á feuillage caduc. TRIAT-LAVAL envisage dés la fin de l'Atlantique, á la fin du Néolithique, le développement des cultures céréaliéres tant dans les plaines que dans les Alpes. Cependant, vers 5000 B.P. une péjoration climatique est enregistrée et l'augmentation des courbes de Pinus suivie par Abies puis par Fagus en est le témoin. Entre 4880 ± 80 B.P. et 4200 ± 90 B.P. á Canet (PLANCHAIS, ibid.) dominent les Chénes Quercus type suber alors que O. type ilex, Erica arborea, Pistacia sp., sont les premiers témoins de l'action anthropique marquée ensuite par Olea et Phillyrea, qui prennent la place d'Ulmus et Tilia, ainsi que par l'apparition des cereales. Le Chéne vert se manifeste pendant tout le Postglaciaire mais c'est seulement á partir d'une dépression de la courbe de Quercus pubescens constante au Subboréal et

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Botánica pirenaico-cantábrica: 441 a 454. JACA y HUESCA, 1990

au Subatlantique en Provence qu'il devient dominant, avant l'essor de la courbe de Pinus (TRIAT-LAVAL, ibid.). Pour Planchais en Roussillon, la transition de la chénaie caducifoliée vers une garrigue á Quercus ilex-coccifera a du se produire vers 4200 BP, données qui rejoignent les résultats plus généraux de l'anthracologie dans le sud de la France (VERNET, 1973).

c) Les taxons thermophiles En revanche, la présence de taxons plus thermophiles comme l'Olivier sauvage, les Pistachiers, et surtout le Lentisque, est á corréler avec les résultats des analyses anthracologiques espagnoles sur le quarantiéme paralléle (VERNET & al. 1983, 1987). A plus basse latitude, dans le sud-est de l'Espagne, la Coya de l'Or montre un ensemble qui appartient aussi au Néolithique, oú 4 phases ont été reconnues (VERNET & al., 1987). 1. 8000 B.P.? á 7000 B.P.: Maximum des fréquences de Quercus ilex, accompagné de plus rares Quercus faginea ssp. valentina et Olea europaea var. oleaster. 2. 7000 á 6700 B.P.: Méme si les Chénes á feuillage persistant dominent toujours, l'Olivier augmente. 3. 6700 á 6000 B.P.: Phase á Pinus halepensis (peu de Pinus pinea ), diminution des Chénes et développement de Juniperus sp., Anthyllis cytisoides, Erica multiflora et arborea, Arbutus unedo, Rosmarinus officinalis. 4. postérieurement á 5500 B.P.: Dominance d'Olea et d'Erica alors que les occurrences de Chénes et de Pins diminuent. Ces résultats sont tout á fait comparables avec ceux de la Coya de l'Espérit par: — la présence importante d'Olea europaea pendant le Néolithique et surtout le Néolithique moyen. — l'occurrence de taxons thermophiles d'une forét dégradée (Erica arborea, Rosmarinus officinalis, Arbutus unedo, Quercus coccifera, Juniperus sp.). — la présence de Quercus ilex. Les analyses polliniques réalisées par PLANCHAIS (1985) dans les remplissages holocénes de la lagune de Canet, située dans la plaine du Roussillon (Perpignan), á proximité de la Coya de l'Espérit, permettent de faire une assez bonne corrélation avec les données anthracologiques que la grotte fournit. Deux datations absolues ont été réalisées pour cette période, la premiére indique 8520 ± 120 B.P. et la deuxiéme obtenue dans le sondage de Saint-Cyprien (5 km au sud de la lagune actuelle), donne une date de 7030 ± 80 B.P. (diagramme 2). Dans le premier niveau daté, les taxons thermophiles sont Pinus (20%), Quercus type ilex et type suber (20%), Vitis, Pistacia, Erica arborea, Cistus salviifolius á cáté de 37% d'herbacées. Le sondage de Saint-Cyprien, pour la période plus récente (spectre n.Q 12), contient comme thermophiles Quercus type ilex et type suber, Erica arborea, Olea, Tamarix. A Mauguio, les résultats du sondage palynologique impliquent une culture de l'Olivier á partir de 2270 B.P. Pour Planchais, les faibles occurrences d'Olea antérieurement á cette date et jusqu'á 4760 B.P. seraient en faveur de son indigénat en Languedoc (PLANCHAIS, 1982). Toutefois, aucun autre taxon thermoméditerranéen n'étant reconnu par la palynologie on peut s'interroger sur la réalité d'associations thermoméditerranéennes en Languedoc au cours du Subboréal alors que les Corbiéres sont manifestement beaucoup plus chaudes á ce moment lá. 450

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M. E. SOLARI & J.-L. VERNET: Données nouvelles sur la végétation préhistorique des Corbiéres

CONCLUSIONS En conclusion, le gisement de la Coya de l'Espérit qui sort du schéma classique établi pour l'évolution de la végétation du Midi de la France ouvre des perspectives nouvelles car, étant donné sa situation de contact entre la région méditerranéenne frangaise et l'Espagne, il pose les premiers jalons d'une correlation entre la zonation de la végétation maintenant bien cernée pour la France du Sud et celle en cours d'élaboration pour l'Espagne. H faut espérer qu'á l'avenir des sites de basse altitude, semblables á celui de la Coya de l'Espérit, notamment dans le domaine roussillonnais jusqu'ici resté á l'écart de toute étude anthracologique, compléteront cette premiére approche.

BIBLIOGRAPHIE

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EVOLUTION LONGITUDINALE DE LA VÉGÉTATION DU CORRIDOR DE L'ADOUR

Eric TABACCHIl Anne-Marie PLANTY-TABACCHI1

RESUMEN.—Los autores comparan la evolución de los diferentes perfiles de vegetación ribereña del río Adour con la tipología longitudinal del eje fluvial, esta última establecida a partir de un análisis mesológico. El gradiente florístico expresa el papel de corredor fluvial entre el Pirineo Central y el litoral atlántico. Sin embargo, este gradiente no es unívoco y está influido constantemente por el ambiente inmediato a la corriente. Además, la dinámica propia de la serie de vegetación contribuye igualmente a la heterogeneidad del gradiente. RÉSUMÉ.—L'évolution amont/aval des séries de végétation riveraines de l'Adour est considérée en liaison avec la typologie longitudinale de laxe fluvial, établie á partir d'une analyse mésologique. Le gradient floristique traduit le róle connectif du couloir riverain entre les Pyrénées Centrales et le littoral atlantique. Ce gradient n'est cependant pas univoque et est constamment influencé par l'environnement immédiat du cours d'eau. La dynamique propre á la série participe également á l'hétérogénéité du gradient. SUMMARY.—The authors consider the upstream/downstream evolution of the riparian vegetation series of the Adour River, with regard to the longitudinal typology of the fluvial axis, set up from a mesologic analysis. The floristic gradient expresses the connective role of the riverine corridor between the Central Pyrenees and the atlantic coastline. However, this gradient is not only one-way orientated, and it is continuously influenced •by the close environment of the stream. The own dynamics of the series also takes part in the gradient heterogeneity.

INTRODUCTION

Longtemps considérés comme indépendants de leur contexte, les systémes écologiques fluviaux nécessitent désormais une intégration dans un cadre géographique et conceptuel plus vaste (1-1vNEs, 1975). Théoriq'uement continus (VANNOTE et al., 1980), nos systémes anthropisés doivent plutót Atre considérés comme une suite de gradients écologiques (WARD & STANFORD, 1983), liés aux cycles spatio-temporels de fonctionnement (NEwRoLD & al., 1982; MINSHALL & al., 1983). Les approches typologiques longitudi1 Centre d'Écologie des Ressources Renouvelables du C.N.R.S. 29, rue Jeanne Marvig. F-31055 TOULOUSE Cédex.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 455 a 468. JACA y HUESCA, 1990

nales (HUET, 1949; ILLIES, 1961; ILLIES & BOTOSANEANU, 1963; STATZNER & HIGLER, 1986; NAIMAN & al., 1987) reconnaissent une zonation du fleuve; une parí des discontinuités peut étre attribuée á des influences externes au cours d'eau (SABATER & al., 1989). La végétation riveraine est directement impliquée dans le fonctionnement (SCHLOSSER & KARR, 1981; CUMMINS & aL, 1984; PETERSEN & aL, 1987; PINAY & DÉCAMPS, 1988) et dans la dynamique (PAuTou & DÉCAMPS, 1985; DÉCAMPS & aL, 1988) du systéme. Sa structure de corridor (FORMAN & GODRON, 1986), alliée á un fonctionnement particulier, reclame une attention croissante (NAIMAN & al., 1988, 1989), notamment par son status de succession d'écotones. Elle est le siége et parfois le vecteur de transferts dont l'organisation spatiale est complexe. Le corridor peut ainsi favoriser le transfert d'espéces animales d'une région á l'autre (DÉcAmPs & al., 1987). Ses propres espéces vegetales sont aussi soumises á une évolution spatio-temporelle, liée á des processus tantót autochtones, tantót allochtones (PAuTou & aL, 1985). Le présent travail s'attache á décrire les relations floristiques genérales entre le corridor et les systémes adjacents, dans l'optique de l'écologie du paysage (DÉcAmPs, 1984). Par la variété de son bassin versant et sa position géographique, l'Adour a été choisi pour l'étude.

SITES ET MÉTHODES L'Adour et ses affluents constituent le cinquiéme réseau cótier frarnais aprés ceux du Rhóne, de la Loire, de la Garonne et de la Seine. Entre sa source dans les Pyrénées Centrales (alt. 2.200 m) et son embouchure dans l'Océan Atlantique (prés de Bayonne), les 335 km de cours drainent un bassin de 17.000 km2. Les deux tiers du module á l'embouchure (350 m3/s) sont apportés par le principal affluent, les Gaves Réunis. Le gradient mésologique général (PLANTY & TABACCHI, 1987) suit grossiérement l'orientation de l'axe fluvial. Trente et une stations représentatives d'un secteur de 10 km environ, ont été prospectées de Février á Mai 1987 (Fig. 1). Une typologie longitudinale a été réalisé á partir de 54 paramétres mésologiques (physico-chimie, climatologie, géomorphologie,...). Elle est issue du classement hiérarchique (Fig. 2A) des coordonnées des stations sur les sept axes principaux d'une analyse factorielle des correspondances (BENzÉcRi, 1973). Les données floristiques seront comparées á cette typologie. Les résultats presentes ici s'appuient sur le critére présence/absence, qui s'avére utile dans la définition des structures longitudinales (NiLssoN & KEDDY, 1988; NILSSON & al., 1988; TABACCHI & aL, in prep.)

RÉSULTATS • Mésologle Sans entrar dans les détails, nous dirons que l'ordination des stations en espace réduit montre des reploiements de la structure de la suite topologique (Fig. 2A); cette réversibilité indique de fréquents retours aux conditions initiales de milieu, également perceptibles au niveau de la végétation. Les groupes de stations retenus (Fig. 2B, Tab. 1) correspondent á des entités fonctionnelles intuitivement reconnaissables sur le terrain. Les frontiéres intergroupes signalent soit des ruptures de la structure genérale, soit une accentuation du gradient général. Ces résultats seront discutés lors de l'analyse floristique.

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BAYONNE

ATLANTIC OCEAN

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S PA I N

TARBES

1, o o MONT- DE-MARSAN

Figure 1. Localisation des stations.

50km

22 23

lar

E . TABACCHI & A.-M. PLANTY-TABACCHI : Évolution longitudinale de lavégétation de l'Adour

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des Figure 2. Typologie mésologique. A. Projection des stations dans l'espace réduit des trois premiers axes de l'Analyse Factorielle Correspondances. Les stations 1 á 31 sont reliées dans l'ordre topologique. F1 exprime un gradient lié á l'attitude, F2 au climat. F3 est composite (hydrologie et géomorphologie). Noter le reploiement de la série en F2/F3.

Botánicapirenaico-cantábrica: 455a468. JACA yHUESCA, 1990

E. TABACCHI & A.-M. PLAUTY-TABACCHI: Évolution longitudinale de la végétation de l'Adour

n 00000000000000@emmemmemsoiNgeo I II

III

Figure 2.

VII

VIII IX

Typologie mésologique. B. Dendrogramme issu de la classification des coordonnées de I'A.F.C. Neuf groupes de stations ont été retenus au seuil de 90% de ressemblance (méthode des voisins reciproques). Les caractéristiques des neuf groupes sont données en Tab. 1.

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• Richesse spécifique et corollaires L'ensemble du couloir a révélé la présence de 900 espéces phanérogames et cryptogames vasculaires (Bryophytes exclues), dont: 33 arbres, 63 arbustes et 9 lianes. Un tiers de ces espéces sont exclusives á une seule station, mais 10,8% du total des taxa sont représentés dans plus de la moitié des sites étudiés. La richesse floristique moyenne est de 167,3 ±16,9 (I.C. au seuil 5%). Ramenée á l'unité de surface (WHITTAKER, 1975), cette valeur est de 16,6 ± 1,7. La bassure (zone basse, exposée aux inondations fréquentes) montre une richesse spécifique (R.S.) moyenne de 47,8 ± 7,0 espéces, inférieure á celle (119,5 ± 16,5) de la hauture (zone haute, exceptionnellement inondée). Mais la similitude des variations longitudinales (C.V. respectifs de 14,7 et 13,8%) tend á montrer que la R.S. de la hauture est en partie due á des échanges transversaux (lisiére plaine/corridor). La bassure semble nécessiter une spécialisation plus nette de la flore. Les espéces ligneuses montrent une structure coenotique plus stable (C.V. = 24,4%) que les herbacées (29,0%). A l'exception du gradient topoclimatique montagnard et de la sériation transversale, ces strates hautes semblent effectivement moins sensibles aux influences externes, ce qui vaut parfois le terme d'«aclimatique» pour qualifier les séries du bord des eaux. D'une maniére générale (Fig. 3), les cours moyen et terminal montrent les R.S. les plus élevées. La plaine alluviale supérieure, á forte activité morphodynamique, est favorable á la diversification des habitats. En aval, climat et régime hydrologique complexe impliquent une forte stratification spatiale. Les profils des espéces exclusives (Fig. 3) illustrent le degré de spécialisation locale. Le róle des espéces rares, au sens de NILSSON (1988) semble ici négligeable. Avec respectivement 48,1%, 15,0% et 30,1%, les stations 1, 17 et 31 montrent des flores spécialisées vis-á-vis des conditions montagnardes, des conditions de sécheresse (berges de type falaise), ou des conditions halines. L'exclusivité de la flore s'atténue vers l'aval (St. 1), l'amont (St. 31), ou dans les deux directions (St. 17). Le bilan de renouvellement de la flore (Fig. 4) apparait de fagon équivalente pour les ligneuses et les herbacées. L'inversion de ce bilan correspond á un changement d'orientation de l'axe (Fig. 1), de SE/NW vers NE/SW. La riviére adopte alors un cours plus calme, aux inondations moins fréquentes, mais plus durables. L'étude de gradients scalaires (TABAccHi & al., in prep.) montre que le renouvellement dépend de la position et de la taille du secteur considéré; par exemple, deux stations consécutives ont une chance sur deux d'avoir des flores similaires, contre une chance sur dix pour dix stations consécutives. Le gradient général est orienté trivialement d'amont en aval, mais s'inverse dans le cours inférieur (influence mécanique des marées, remontée de l'influence océanique). Si Ion s'en tient aux espéces strictement liées au milieu aquatique, la R.S. (Tab. 1) est fonction de la diversification du milieu (si la plaine est inondée fréquemment, mais de facon peu durable), ou d'une spécialisation générale de la flore vis-á-vis de l'immersion (cas contraire). La plaine inondable est ainsi pergue différemment en amont et en aval.

CONSIDÉRATIONS FLORISTIQUES Nous considérerons d'une part la série riveraine sensu stricto, et d'autre part les éléments allochtones. Ces derniers ne sont pas, le plus souvent, sous contróle fonctionnel du milieu fluvial, dont ils mettent á profil des conditions locales. La série riveraine correspondra ici á l'étage du bord des eaux" (voir, pour la région considérée: REY & al., 1953; IZARD, 1965; DUPIAS & JOVET, 1969; DUPIAS, 1980, 1985). Nous écarterons, avec CARBIENER (1988), les processus évolutifs de la série (PAuTou et 460

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E. TABACCHI & A.-M. PLANTY-TABACCHI: Évolution longitudinale de la végétation de l'Adour

15 ❑ Oo-O000cjo_ _ o o _ 00o o

0 1=:2 =

o=== === =0000=1:1=

300

150 O

--E

oO=000000ooMo

OeMO

1501

Elo=c:3

=---o==,=Doo=====oo011111] AVAL

AMONT

Figure 3.

150 O

=====

Évolutions longitudinales des critéres relatifs á la richesse spécifique de chaque station. Ordonnée: nombre d'espéces. (a, b, c, d): espéces ligneuses, (e, f, g, h): espéces herbacées. (a, e): richesses spécifiques: R.S. (b, f): nombre d'espéces exdusives á la station: Ne. (c, g): nombre d'espéces nor, observées en amont: Na. (d, h): nombre d'espéces disparaissant á la station suivante: Nd.

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Nsp.

20 10

rhD J-1 O oO Oi_11_4_10=110= 00 O

O 10

20 1

oo0 o O

0==EF

50 Nsp. 100 50 O

.nrin=10

=r4:112=1110==,01=1

50 100

d 50 arli.o,Don E

01=0111[3111=11F

AMONT

Figuro 4.

462

AVAL

Bilan floristique (Na-Nd, voir légende de la Fig. 3) pour les ligneuses (a,b) et les herbacées (c,d). (a, c): nombre d'espéces. (b, d): pourcentage de la Richesse Spécifique de la station.

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1: 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8: 9: 10: 11 :

M M MA MaA SAG A (G) A A (0) AO

(6)

CLIMAT

131(12,7) 151(14,3) 123(17,5) 197(20,6) 191(19,5) 124(12,2) 138(12,7) 136(12,8) 196(17,0)

(7)

R.S. MOY.

48,1 10,6 2,4 1,5 3,5 2,4 5,1 4,9 26,5

(8)

% EXCL.

38,9 62,3 59,4 28,9 20,9 22,6 48,6 28,7 15,8

(9)

% BAS.

(11)

13,7 19,2 27,2 19,4 19,6 23,9 37,0 21,3 12,2

0,8 0,7 1,2 3,6 3,4 2,6 4,3 0,5 1,0

% AMPH.

(10)

% Aóu.

numéro de groupe. ordre du cours d'eau (cf. HORTON, 1945). régime hydrologique: N: nival, NP: nivo-pluvial, PN: pluvio-nival, PNa: idem atténué, P: pluvial, iM: influence mécanique des marées, M: idem, influence chimique, E: régime estuarien. altitude moyenne (en m). pente moyenne du lit (en m par km). influence climatique: M: montagnarde, a: atténuée, A: atlantique, S: subméditerranéenne, G: girondine, O: océanique (maritime). richesse spécifique moyenne (R.S. surfacique: R.S flogarithme de la surface étudiée). pourcentage moyen d'espéces exclusives. pourcentage moyen d'espéces en bassure. pourcentage moyen d'espéces eu-aquatiques. idem, d'espéces amphibies.

Colonne:

117,6 37,5 12,4 3,6 1,1 0,4 0,4 ±0 ±0

1.690 700 510 201 67 10 3 1,5 0

N NP PN PNa P P PiM PNM E

2 3 4 4 (5) 5 5 (6) 6 6 (7) 7

II II I IV V VI VII VIII IX

(5)

(4)

(3)

(2)

(1)

PENTE

RÉGIME

ORDRE

GROUPE

ALTITUDE

Tableau L Caractéristiques principales des neuf groupes de stations retenus (voir Fig. 2B).

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al., 1985; PATOU & DÉCAMPS, 1985; LAUGA & PAUTOU, 1985; CARBIENER & al., 1987) de la zonation sensu stricto. Nous reprendrons, sans y faire explicitement référence, la typologie du tableau I pour décrire l'évolution longitudinale de la série de l'aulne glutineux. Sept essences dominent avec une fréquence supérieure á 75%: Quercus robur L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Ulmus minor Mill., Sambucus nigra L., Populus nigra L., Salix alba L. et Salix atrocinerea Brot. Comme le montrent en outre des indicateurs herbacés comme Lathraea clandestina, la série est sous influence subatlantique; les éléments d'affinité méditerranéenne de Populetum albae sont absents des espécees structurantes. La ripisylve correspond, á quelques variantes prés, aux éléments caractéristiques de la hétraie-sapiniére, á l'étage montagnard supérieur. Cependant, elle se définit rapidement (St. 2 et 3), avec: Acer platanoides L., A. pseudoplatanus L., Fagus sylvatica L., Prunus avium L., Tilia cordata Mili., Fraxinus excelsior L., Ulmus glabra Huds., Quercus robur L. et, localement naturalisé en abondance, Aesculus hippocastanum L. La strate basse, jusqu'au piedmont, est dominée par des géophytes; dés 600m, la flore aquatique montre une constante, avec Fontinalis antipyretica L., Cinclidotus riparius Arn. et Ranunculus fluitans. La flore herbacée s'enrichit avec l'alluvionnement croissant (terrestres et aquatiques); l'intégration d'éléments collinéens induit une raréfaction d'éléments montagnards et médio-européens. Seule la station 4 montre une flore véritablement mixte, dans laqueIle des éléments exotiques (lmpatiens glandulifera Royle, Reynoutria japonica Houtt. ...) affirment leur emprise. Ulmus glabra Huds. est remplacé par l'orme champétre. En aval, les relictes montagnardes comme Meconopsis cambrica (L.) Vig. ou Valeriana pyrenaica L. disparaissent, alors que d'autres (Acer pseudoplatanus L., Hesperis matronalis L., Cardamine latifolia Vahl.) atteignent le cours moyen. La haute plaine alluviale fait apparaitre des transitions. Le merisier se raréfie, et Prunus padus L. se développe dans les sites les moins degrades. Le genre Salix se diversifie (notons que S. eleagnos Scop. est absent du cours du fleuve, á l'exception de quelques individus naturalisés en aval de Tarbes). La confluence avec l'Echez marque la transition de Fraxinus excelsior L. vers Fr. angustifolia Vahl. (avec formes intermédiaires jusqu'á la St. 16). Celle avec l'Arros coincide avec l'apparition d'éléments thermophiles, comme Acer negundo L. Jusqu'á la confluence avec la Midouze, la variabilité importante de la flore refléte la grande activité du cours; par exemple, un quart des espéces de la St. 13 sont représentées en bassure, alors que la station 17 n'en montre que 7%. En aval de la confluence, la pollution issue de la papeterie de Tartas affecte gravement le cours sur prés de 50 km. Les hydrophytes sont reléguées vers les dépressions externes au lit mineur. La région de Dax, et en aval, volt la végétation riveraine activement intégrée dans l'aménagement. D'une part elle contribue á fixer les digues longitudinales qui contiennent le lit mineur (Salix alba L., Acer negundo L., Gleditsia triacanthos L. ...). D'autre part, elle est exploitée de fagon rationnelle: prairies marécageuses pacagées ("Barthes"), taillis d'aulnes et futaies de Chéne pédonculé sur sois satures. L'influence mécanique des marees permet en outre l'établisspment de types spécialisés comme Hibiscus moscheutos Thore (H. palustris L.). Localement, la ripisylve sur sol acide [A. glutinosa (L.) Gaertn., Salix cinerea L.] fait directement transition á la pinéde á Pinus pinaster Ait. La flore amphibie connait sa diversification maximale (Tableau I). Le fort débit des Gaves dilue la pollution. Le caractére pyrénéen de ces riviéres est alors confronté aux influences maritimes (aval) et pluviales (amont). Les foréts alluviales sont reléguées á l'extérieur de la plaine, en grande partie cultivée. La ripisylve est 464

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linéaire et quasi inexistante. A l'exception de quelques bosquets, le cordon riverain fait transition á la phragmitaie, puis á l'estran, colonisé par Senecio aquaticus Hill. et Scirpus striatulus. Le taux d'halophytes s'accroit vers l'aval (20% á la St. 31), de méme que celui des espéces étrangéres, comme Cortaderia selloana Asch. et Graebn., Laurus nobilis L., Lonicera japonica Thumb., Baccharis halimifolia L. Á l'estuaire, la ripisylve est fragmentée et fortement spécialisée; on y reconnait cependant le "corps" d'espéces caractéristiques (cf. supra). Au-delá de l'évolution propre á la série, des éléments externes contribuent fortement á la variabilité de la flore riveraine (i.e., du corridor). Les courants climatiques d'une part, et les activités humaines de l'autre, sont les deux facteurs principaux de l'intégration de ces éléments au sein des communautés du couloir. De par sa structure, le corridor est á méme de corriger localement le climat général (nous l'avons vu pour la descente d'espéces montagnardes), permettant ainsi l'incursion de cortéges non riverains, secondairement subordonnés á l'influence atlantique générale. Les éléments eu-atlantiques, au sens de DUPONT (1962), ne représentent que 4% des espéces en moyenne (3% en amont, 7% vers l'aval). Les espéces subatlantiques (ibid.) ne comptent que pour 4 á 5%. Cependant, une grande majorité montre une répartition atlantique en France (par ex. Quercus pyrenaica Willd.). L'endémisme est inexistant, á l'exception des régions pyrénéennes (Galium pyrenaicum Gouan, Phyteuma pyrenaicum R. Schultz) ou littorales (Astragalus bayonnensis Loisel.). La descente du hétre est plus faible sur l'Adour que sur ses affluents. Au travers du charme (GRuBER, 1988), l'influence médio-européenne se poursuit jusqu'au cours moyen. Jusqu'á ce niveau, Quercus pubescens Wildd. et O. petraea (Matt.) Liebl. font localement incursion dans les sites les mieux drainés (avec O. pyrenaica Willd. et Castanea sativa Mill.). Mais, de méme que pour Q. suber L. subsp. occidentalis (Gay) Bonnier & Layens, l'intégration des cortéges n'est jamais réalisée. Des marqueurs mésoméditerranéens (Arbutus unedo L., Smilax aspera L., Helichrysum stoechas (L.) Moench. ...) ou supraméditerranéens (Cariaría myrtifolia L.) sont aussi présents. Hormis I'aménagement direct du cours (endiguement, exploitation de granulats, coupes de la ripisylve...), l'activité humaine á l'exterieur du courridor se traduit par un impact important sur la flore. L'urbanisation, la culture, l'extension de réseaux de communication terrestre, les activités commerciales (port de Bayonne) sont responsables de l'apparition d'espéces opportunistes (mais non exclusivement pionniéres). Nous avons déjá signalé, dés le piedmont, l'emprise du milieu par les espéces étrangéres (13,3% du total des espéces en 1987, 21,2% en 1988). Plus sporadiques, les adventices de cultures et les plantes cultivées (non horticoles), représentent jusqu'á 10% de la R.S. Ces derniéres se maintiennent dans les sites les plus instables du corridor, oú elles concurrencent les pionniéres alluviales. Ce cortége "parasite" est révélateur de l'intensité de la pression anthropique sur le corridor, dont la perméabilité augmente avec le degré de fragmentation.

CONCLUSION

L'évolution longitudinale de la composition floristique du corridor aturin est sous le contróle de processus allogéniques et autogéniques, dont l'importance relative varíe d'un secteur á l'autre. Des Pyrénées á l'Océan Atlantique s'exprime ainsi un gradient coenotique; il est continu seulement par morceaux (correspondant á des secteurs fonctionnels de l'axe); il est localement réversible, indépendamment des séries évolutives transversales; il est continuellement influencé par les contraintes s'exergant sur les milieux adjacents au corridor. Le systéme est done á la fois perméable longitudinalement et transversalement. De ce fait, il assure une transition biogéographique entre les systémes qui le jouxtent. Cette propriété lui confére également une grande vulnérabilité quant á la conservation

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d'un fonctionnement et d'une structure qui lui sont propres; sa fragmentation ne peut donc qu'accroitre sa fragilisation. L'évolution longiiudinale du corridor de l'Adour est sous dépendance de trois processus majeurs: — l'hydrologie (PAu-rou & DÉCAMPS, 1985) et ses conséquences géomorphologiques (SALO & al., 1986) contrólent surtout l'orientation du gradient et le degré de spécialisation générale de la flore. — le climat, dans ses macrocomposantes, s'organise en une série de contraintes qui pésent sur le déterminisme général de la série. Par ailleurs, le corridor agit comme un modificateur local du climat (canopée, hygrométrie,...) et favorise de ce fait des intégrations d'éléments étrangers dans les séries riveraines. — les activités humaines, enfin, au-delá des modifications du dynamisme de la série (DÉCAMPS & al., 1988), modifient la perméabilité du couloir aux influences externes; la végétation riveraine se comporte alors comme un intégrateur historique de la pression anthropique.

REMERCIEMENTS Les auteurs tiennent á exprimer leur gratitude au Professeur Guy Durrieu, pour ses conseils dans la réalisation de ce travail.

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LA TRANSITION TARDIGLACIAIRE/POSTGLACIAIRE DANS LA CORDILLÉRE CANTABRIQUE (ASTURIAS ET CANTABRIA), D'APRÉS L'ANALYSE ANTHRACOLOGIQUE Paloma UzimiAN01

RESUMEN.—E1 análisis antracológico de dos yacimientos situados en la vertiente norte de la Cordillera Cantábrica (Asturias y Cantabria), nos ha permitido conocer una serie de datos regionales sobre la vegetación a finales del Tardiglaciar. Juniperus y Betula (La Pila, Cantabria); Betula y Pinus (Los Azules, Asturias), son los elementos principales del paisaje vegetal. Las fechas 14C de 9540 ± 120 BP y de 9430 ± 120 BP, obtenidas en las capas (d) y (a) del nivel 3 de Los Azules, nos han confirmado los inicios del Holoceno con una vegetación dominada por Pinus sylvestris y Quercus robur. RÉSUMÉ.—Deux gisements du versant nord de la Cordillére Cantabrique (Asturias et Cantabria) analysés du point de vue anthracologique nous montrent quelques données régionales sur la végétation de la fin du Tardiglaciaire avec Juniperus et Betula comme éléments dominants du paysage végétal (La Pila, Cantabria), Betula et Pinus (Los Azules, Asturias). Les dates 14C de 9540 ± 120 BP et de 9430 ± 120 BP obtenues pour les couches (d) et (a) du niveau 3 de Los Azules, nous indiquent le début de I'Holocéne avec une végétation dominée par Pinus sylvestris et Quercus robur. SUMMARY.—Two deposits on the Northern side of the Cantabric Cordillera have been analysed from an anthracological (charcoal analysis) point of view. These data indicate that regional Iandscape during the end of the Late Glacial has been dominated by Juniperus and Betula (La Pila, Cantabria); Betula y Pinus (Los Azules, Asturias). The vegetation during the beginning of the Holocene dated 9540 ± 120 BP et de 9430 ± 120 BP is dominated by Pinus sylvestris and Quercus robur.

PRÉSENTATION DES SITES: SITUATION GÉOGRAPHIQUE, STRATIGRAPHIE ET ATTRIBUTION CULTURELLE

Le site de La Pila (Cantabria), se situe á 25 m d'altitude dans la commune de Cuchía, sur le littoral de Santander á 500 m de la mer (BERNALDO de QUIRóS & al., sous presse).

Laboratoire de Paléobotanique. Institut des Sciences de l'évolution U.A. 327 U.S.T.L. F-34060 MONTPELLIER.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 469 a 476. JACA y HUESCA, 1990

La grotte de Los Azules (Asturias), s'ouvre au pied du versant sud du "Monte Llueves" (entre 150 et 200 m d'altitude moyenne), au confluent des riviéres Sella et Gú9Fla á la hauteur du village de Cangas de Onís (FERNÁNDEZ-TRESGUERRES, 1980). Elle est donc éloignée de la mer (une quinzaine de Km environ) et proche des prémiers contreforts du massif de Picos de Europa. Du point de vue de la végétation, l'environnement actuel de La Pila nous est inconnu car l'affleurement calcaire dont la grotte est issue, a été tres exploité par une carriére ce qui a entrainé une modificiation topographique importante, la couverture végétale étant tres dégradée. Nous avons retenu seulement la proximité de l'estuaire de la riviére Besaya et d'une zone de dunes (BERNALDO de QUIRÓS & al., Lc.). La grotte de Los Azules est située en lisiére d'un bois de noisetiers (tout le "Monte" Llueves est tres boisé). Le bassin de Cangas de Onís a été fortement humanisé par la culture du mais et par l'élevage laitier entrainant une ouverture du paysage qui a decimé la chénaie caducifoliée. On peut trouver, d'ailleurs, quelques chénes isolés parmi les champs et prairies. D'autre part, on observe aussi dés la route, les conséquences des plantations d'Eucalyptus qui ont entrainé aussi une modification considerable dans le paysage, dégradant les sois ce qui produit une extension d'espéces tels ajoncs et bruyéres (MAYOR & DÍAZ, 1977). Du point de vue stratigraphique, La Pila presente deux niveaux (IV et III) qui ont étés attribuées au Magdalénien final et á l'Azilien. Ces deux niveaux ont été de méme, subdivisés en 4 couches (4,3,2,1), respectivement. La stratigraphie de Los Azules est beaucoup plus complexe puisqu'elle a livré 10 niveaux. Les niveaux 10, 9, 8, 7 et 6, appartiennent au Magdalénien final, les niveaux 5 et 3 étant déjá aziliens. Ces deux derniers, sont séparés par un niveau stérile (niveau 4) (FERNÁNDEZ TRESGUERRES, comm. pers. et 1980). Le niveau 3, tres complexe dans sa formation, a été subdivisé en 8 couches denommées par ordre alphabétique. Nous n'avons retenu que les couches qui ont livré du matériel anthracologique en les regroupant en couches intermédiaires (g, f, e) et couches supérieures (d, b, a).

PRÉSENTATION DU MATERIEL, PRÉLEVEMENTS

L'étude que nous avons réalisée á La Pila porte sur 2.104 échantillons. Ils ont été prélévés par flottation car cela permet dans ces milieux humides et argileux de dégager doucement les charbons du sédiment sans les abimer ni les détruire. Toutes les couches ont presenté une relative richesse en charbons de bois. A Los Azules, nous avons effectué le méme processus seulement pour les niveaux magdaléniens 10, 9, 8 et 7. Les fouilies de ce gisement se poursuivent depuis 1973 et les charbons ont été recueillis soit á la main soit lors du tamisage á l'eau. Ici, certains niveaux se sont ayeres tres pauvres en charbons de bois notamment les niveaux 6 et 5 oú l'intensité de l'occupation est faible aussi, et les couches supérieures du niveau 3 qui nous ont fourni des datations radiométriques. L'étude partielle realisé actuellement, porte sur 1.316 charbons.

DATATIONS 14C

Tous les deux gisements ont fourni des données radiométriques. A La Pila nous avons seulement deux datations obtenues par la méthode classique: 123160 ± 130 BP pour le niveau IV-2 et 11710 ± 120 BP pour 111-3 mais cette derniére précise des nouvelles verifications (M. FONTUGNI, comm. pers.). D'autres datations pour le reste de la serie sont en cours.

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P. UZQUIANO: La transition tardiglaciaire/postglaciaire dans la Cordillére Cantabrique

En ce qui concerne Los Azules, ce sont les couches Aziliennes du niveau 3 qui ont fourni des datations: 10720 ± 280 BP. pour 3f; 11190 ± 350 BP., 10700 ± 190 BP. et 10330 ± 190 BP. en 3e; 10400 ± 90 BP. en 3d (base) et 9540 ± 120 BP. en 3d; 9430 ± 120 BP. pour le niveau 3a. Elles indiquent le passage vers l'Holocéne (FERNÁNDEZ-TRESGUERRES, comm. pers.).

ANALYSE ANTHRACOLOGIQUE: RÉSULTATS

L'ensemble des résultats est présenté ici sous forme de graphiques (enumerées de 1 á 6) qui indiquent l'évolution de la fréquence des taxons considerés. Le niveau IV de La Pila, présente un ensemble dominé par Juniperus puis par les Légumineuses (deux types différentes dont l'une est proche de Cytisus) á partir de IV-2 pour arriver á des pourcentages importants en IV-1 oú Juniperus et Betula enregistrent les plus bas pourcentages (Graph. 1). Nous avons aussi dans ce méme niveau en pourcentages mineurs, Pinus et Picea (Graph. 3). En ce qui concerne les feuillus, nous avons déjá signalé Betula et, en moindres pourcentages, Quercus á feuillage caduc, et tout discrétement (Graph.2), Salix-Populus, Sorbus et Corylus les pourcentages de ce dernier ainsi que ceux de Castanea (présent seulement en IV-3 et IV-1) sont enregistrés d'une fagon non continue. Dans le niveau III Azilien, Betula prend la place dominante en méme temps que se produit l'abaissement des pourcentages de légumineuses (Graph. 1). Juniperus se maintient avec de pourcentages plus bas que dans le niveau précedent (il se produit une inversion entre Juniperus et Betula). Picea est seulement présent en 111-4 (Graph. 3) et, au déla, on ne le retrouve plus. Du reste de feuillus, Quercus presente des pourcentages toujours fluctuants. C'est par contre, Salix-Populus qui démarre d'une fagon plus continue suivi de prés de Sorbus. Quant á Corylus, ii atteint ses plus hauts pourcentages en 111-1. Signalons aussi dans cette couche la présence de Fagus sylvatica. Castanea est présent de nouveau en 111-3 et 111-1 de la méme fagon que dans les couches magdaléniennes. Les niveaux magdaléniens fouillés jusqu'au présent á Los Azules, nous montrent un ensemble floristique dominé par Betula cf. pubescens suivi de Salix sp. (cette fois nous avons pu le détérminer), et les Rosaceae Pomoideae type Sorbus (Graph. 4 et 5). Les coniféres sont réprésentées par Juniperus et Pinus (Graph. 4). Les pourcentages de ce dernier sont ici plus significatifs dú, sans doute, á I'emplacement du gisement, proche de la montagne. Les pourcentages des niveaux 6 et 5 (prémiéres manifestations de ('Azilien) doivent étre considerés avec prudence et précisent d'un nouveau échantillonage qui nous permettra d'avoir des pourcentages plus fiables en ce qui concerne le Pin, le Génévrier, les Sorbiers et le Saule. Un niveau stérile (niveau 4) et dont on ne connait pas l'ampleur (Graph. 4 á 6), sépare les niveaux exposés ci-dessus des différentes couches du niveau 3 (Azilien évolué). Les couches g, f et e, relativement riches en charbons, nous montrent Pinus sylvestrís et Quercus robur comme les éléments floristiques dominants avec Betula en pourcentages bas. Nous avons seulement dans la couche g la prémiére apparition de Fagus sylvatica pour ce gisement (Graph. 4 et 6). Les couches supérieures, tres pauvres en charbons, ne sont pas considerées dans les graphiques. Nous les reprendrons plus tard pour l'interprétation. La pauvreté d'échantillons est sans doute liée aux datations réalisées dans deux de ces couches.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 469 a 476. JACA y HUESCA, 1990

DISCUSSION

Nous allons interpréter nos résultats en commenóant tout d'abord par le site de La Pila qui nous semble antérieur dans le temps pour ensuite reprendre Los Azules. En effet, la décroissance de Juniperus en faveur du Betula pour nous constatée á La Pila, nous montre le passage vers le tempéré humide. Si Ion tient compte de la chronologie relative représentée par les attributions culturelles, nous pourrions placer cette oscillation au passage vers l'Allerod, suivant les travaux qui ont été faits dans la région en palynologie préhistorique (LEROI-GOURHAN, 1971; BOYER-KLEIN, 1982, 1984), l'augmentation du bouleau étant trés caractéristique. Dans de nouvelles études á Lago de Sanabria (León) (WA-r-rs, 1986), la base du diagramme pollinique montre que la forte augmentation du Betula succédant la phase précédente á paysage ouvert dont les herbacées et Juniperus dominaient, est postérieure á 12580 BP. Ceci peut étre retenu comme référence, compte tenu bien sür, de la distance (versant sud de la Cordillére) et de l'altitude pour caler mieux chronologiquement notre gisement: La date de 12160 ± 130 BP. obtenue en IV-2 est légérement postérieure aux données palynologiques obtenues par W.A. Watts aussi bien á Sanabria qu'á Lago de Ajo (WATTS, 1986). Les forts pourcentages de Légumineuses restent pour l'instant difficiles á interpréter climatiquement car nous n'avons pas pu détérminer avec süreté de quel type ou types de Légumineuses s'agissent. Le besoin de chercher du bois pour faire du feu á un moment oú Juniperus et méme Betula ne devraient étre trés abondants (ly-1) obligerait l'homme á utiliser la prémiére chose qu'il pouvait trouver. Toutefois, l'évolution de ces pourcentages semble á notre avis trés constante tout au long de la séquence, nous supposons que ces plantes devraient pousser tout proches du gisement en quantités considerables et avec des qualités pour la combustion assez bonnes pour que l'homme puisse les répérer comme combustible. Un échantillonage des légumineuses qui poussent á l'heure actuelle sur le littoral cantabrique s'avére necessaire pour établir une collection de référence qui puisse nous permettre des détérminaisons plus precises. D'autre part, il est connu encore dés nos jours les qualités que Cytisus posséde comme bois pour démarrer la combustion. II est employé d'ailleurs, dans certains endroits au nord de l'Espagne (Pays Basque méridional). A Los Azules, l'ensemble des niveaux magdaléniens est dominé par le Bouleau, mais ici l'interprétation est plus delicate car c'est un gisement non fouillé entiérement et depourvu des datations 14C. La dominance de Betula nous fait supposer qu'il s'agit d'un moment contemporain de la derniére couche de La Pila (nous avons tenu compte de la similitude des pourcentages). Le Pin est ici mieux représenté par rapport au Génévrier contrairement á ce qui se passe á La Pila. Le littoral devrait étre plus favorable á l'installation d'une végétation plus ouverte comme nous avions constaté dans les niveaux IV et III de La Pila. Nous avons trouvé Picea á La Pila dans tout le niveau IV. La décroissance des pourcentages dans tout ce niveau jusqu'á sa presque dispparition en 111-4 est interprétée par nous comme les derniers moments de cette éssence en tant que charbon de bois, dans ce gisement: dans les couches postérieures du niveau III on ne le retrouve plus. La présence de Picea dans le Quaternaire est liée avec des oscillations climatiques favorables. Ceci va á l'encontre de notre interprétation climatique indiquée ci-dessus pour ce gisement. Du point de vue pollinique Picea a été trouvé dans les Pyrénées dans la série glaciolacustre de Barbazan (Haute Garonne) entre 31000 et 15000 BP. (ANDRIEU, sous-presse et AFEQ 1989, sous-presse); et dans l'obturation de Sost (JALUT, sous-presse et AFEO 1989, sous presse) dans la méme vallée. II a été trouvé également en Vallée d'Ossau (AFEO 1989, sous-presse). En ce qui concerne la Cordillére Cantabrique nous ne connaissons aucun renseignement pollinique á cet égard. La date de 11710

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P. UZQUIANO: La transition tardiglaciaireipostglaciaire dans la Cordillére Cantabrique

± 120 BP. obtenue en 111-3 peut étre retenue comme référence du point de vue anthracologique pour l'éventuelle disparition de cette éssence des alentours du gisement (zone que se situe entre les riviéres Besaya et Pas). La présence de cette essence dans un seul gisement pour extraordinaire qu'elle parait ne nous suffit pas car elle ne nous apporte aucun renseignement á propos de sa répartition pour ne citer qu'un exemple. Dans ce sens, nous allons reprendre d'autres gisements en Cantabria de fagon á pouvoir donner une réponse á des hypothéses éventuelles qui s'impossent. L'ensemble de dates obtenues pour les couches f, e, d et a du niveau 3 á Los Azules, nous indiquent le passage vers l'Holocéne. Dans les couches intermédiaires (g, f et e), Pinus sylvestris semble dominer le paysage végétal pour ensuite étre remplacé par Quercus robur en pourcentages importants (Graph. 6). Betula et Fagus en pourcentages bas, sont les témoins de l'humidité de la zone. L'ensemble des couches supérieures d, b et a qui font suite, malgré la pauvreté d'échantillons nous font supposer en 3b une éventuelle remontée du Betula qui coincide avec une deuxiéme apparition de Fagus ce qui pourrait traduire une augmentation des conditions de l'humidité (Graph. 6). Ceci nous permet de supposer que certaines conditions d'instabilité se sont produites et la végétation devrait y étre sensible. La présence de Fagus á La Pila dans la méme couche oú Fraxinus excelsior apparait nous a fait penser que cette éssence ne devrait étre pas loin de la riviére. A Los Azules, les pourcentages de 4% en 3g dans un ensemble de 65% de Pinus est trés faible et en tout cas pas continue (elle n'apparait pas dans les couches postérieures jusqu'á 3b). Si les conditions d'humidité étaient favorables, cette espéce devrait étre installée quelque part dans la vallée (depuis 11000 BP. selon les dates des couches f et e), mais nous ne croyons pas qu'il s'agissait d'une hétraie, l'extension de celle-ci étant bien postérieure. Dans le Pays Basque méridional, des pourcentages de Fagus ont été observés pour une période antérieure á 6600 BP. (PEÑALBA, 1988). Les comparaisons pour cette période nous semblent difficiles, la séquence Holocéne de Los Azules étant trés courte. On ne peut seulement dire qu'á Sanabria et Lago de Ajo Pinus et Quercus sont bien représentés vers 9500 BP. coincidant avec une regression du Betula (WATTS, 1986). En conclussion, les résultats anthracologiques que nous présentons pour les gisements de La Pila et Los Azules nous ont montré quel pourrait étre l'environnement de l'homme au passage Magdalénien final/Azilien dans le littoral cantabrique et vers l'intérieur en proximité de montagne. Le littoral étant favorable á une végétation plus ouverte comme en témoignent les pourcentages des Génévriers toujours supérieurs á ceux des Pins á La Pila. A Los Azules, par contre, le Pin est un peu mieux représenté. Toutefois, il serait intéressant de voir ce qui se passe á Tito Bustillo dans le littoral Asturien en proximité de l'embouchure de la riviére Sella et á 15/20 Km de Los Azules. Les forts pourcentages de Betula qui font suite á ceux de Juniperus á La Pila, nous ont fait penser qu'un passage vers une amélioration climatique s'y est produit, en tout cas postérieur á 12500 BP (12160 ± 130 BP. pour notre gisement). A Los Azules, la dominance du Betula nous fait penser aussi á une oscillation climatique favorable, peutétre Allerod, compte tenu des couches postérieures holocénes. L'apparition de Castanea sativa sourtout dans les couches du Pleistocéne terminal (prennons comme référence la date du niveau IV-2: 12160 ± 130 BP.), temoignent une fois de plus l'indigénat de cette essence dans le nord de l'Espagne. Dans ce sens, la présence du Castanea aussi bien que de Juglans remonte jusqu'au Würm ancien selon les travaux entrepris dans le Pays Basque méridional (SÁNCHEZ GoNi, 1988). La présence de Picea en pourcentages décroissants nous indique peut-étre les derniers moments de cette essence dans le bassin du Saja/Besaya.

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Ceci nous oblige d'entreprendre des analyses dans d'autres gisements voisins couvrant une séquence culturelle sinchrone et antérieure pour mieux préciser les hypothéses possibles sur son aire de repartition dans la Cordillére Cantabrique au Pleistocéne supérieur.

BIBLIOGRAPHIE

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474

Índice

P. UZQUIANO: La transition tardiglaciaire/postglaciaire dans la Cordillére Cantabrique

Juniperus ••- Penda 41- Leguminosas

IV-4

1V-3

IV-2

IV-1

1114

Niveaux

111-2

Graphique 2

-411- Quereos L e. Salix-Populus Sorbes 1.2

IV-4

IV-1

IV-3

11I-4

III-3

111-2

111-1

Niveaux

1 10

43- Pinas

IV-4

IV-3

1V-2

IV-1

111-4

111-3

1E12

Nivutor

Figure 1. Données de La Pila (graphiques 1-3). 475

Índice

% Betail • % Pinos % Juniperus Niveaux

% Quercus % Salix-Pop. -S- % Sorbus

3f 3e NNeaux

Couches supla-temes 3d 14C 9540±120BP 3b •Fagus < Betula? > Quercus? 3c Hiatus? 3a 14C 9430±120BP

-0- % % Quereos

Figure 2. Données de Los Azules (graphiques 4-6).

476

Índice

ESTRUCTURA DE LOS ENCINARES DE LA ASOCIACIÓN LAUROQUERCETUM ILLICIS EN DISTINTOS NIVELES ALTITUDINALES DEL DURANGUESADO (BIZKAIA)

José Manuel VADILLO1 Miren ONAINDIA1 Iñaki BENITO1

RESUMEN.—Se ha estudiado la estructura y la composición florlstica del encinar perteneciente a la asociación Lauro-Quercetum Ocia en dos bandas altitudinales del Duranguesado (Bizkaia). En la parte inferior, los árboles eran significativamente mayores (altura y diámetros de la copa y el tronco) que en la superior. La cobertura del bosque era del 99% en la parte baja y del 68% en la alta. Todo esto apunta a una mayor madurez del bosque en la zona baja. El número de corros era igual en ambos casos, no así la distribución de los mismos en el espacio. La evolución de la estructura de este tipo de bosques está sumamente condicionada por la geología del terreno, el aprovechamiento ganadero y forestal en épocas pasadas y recientes, además de posibles diferencias microclimáticas entre las zonas. RÉSUMÉ.—Nous avons étudié la structure et la composition floristique de la chénaie de chéne-vert, Lauro-Quercetum illicis dans deux bandes altitudinades du Duranguesado (Pays Basque, Bizkaia). Le niveau inférieur montre les arbres plus grandes (hauteur, diamétre de la tete, tronc) que dans le niveau supérieur. La couverture de la forét était 99% en bas et 68% en haut. La forét semble plus mitre au niveau inférieur. Le nombre des cercles était égal dans les deux cases au contraire de la distribution des cercles dans l'espace. L'évolution de la structure de ce bois était conditionnée par la géologie, l'élévage et l'utilisation de la forét par l'homme ainsi que par les différences microclimatiques des deux zones étudiées. SUMMARY.—The structure and floristic composition of a green-oak woodland along an altitudinal gradient of the Duranguesado, Bizkaia, Basque Country, has been studied. The trees are higher (height, trunk and canopy diameter) at the lower part. The plant cover was almost 100% in the lowest part and 68% in the high part. The number of clumps was equal in both cases, but the clump pattern differs between zones. This reflects the higher maturity of the low part woodland. The evolution of the structure of this woods is undoubtedly linked to the type of substrate, livestock and forest management and differences in microclimatic features between zones.

1 Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad del País Vasco. Apartado 644. E-48080 BILBAO.

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477

Botánica pirenaico-cantábrica: 477 a 486. JACA y HUESCA, 1990

INTRODUCCIÓN Los encinares de la franja costera del País Vasco constituyen generalmente formaciones densas con gran abundancia de fanerófitos mediterráneos y lianas. Son bosques de óptimo mediterráneo y de carácter relíctico en el área de estudio, donde al parecer llegaron a través del valle del Ebro, probablemente en el período xerotérmico del postglacial (Loioi, 1987). Su composición florística parece presentar grandes variaciones de unas zonas a otras, según reflejan los estudios realizados hasta la fecha sobre este tipo de formaciones (GUINEA, 1949; NAVARRO, 1980; LOIDI, 1981; ONAINDIA, 1986). Dado el vacío existente respecto al conocimiento de la estructura de este tipo de bosques en el presente trabajo se pretende estudiar la misma, así como las posibles diferencias existentes debido a la influencia de la altitud.

METODOLOGIA Y ÁREA DE ESTUDIO La toma de datos se realizó en dos transectos de 1 km de longitud, paralelos, en diferentes niveles altitudinales, a 300 (zona B) y 550 m (zona A) respectivamente, situándose un punto de muestreo cada 50 m de distancia. El encinar objeto de estudio está enclavado en Urkuleta, Duranguesado (Bizkaia), en una ladera de orientación este y se asienta sobre una potente formación carbonatada de origen arrecifal perteneciente al "complejo urgoniano" (Aptiense inferior-Albiense), las cubetas de descalcificación son muy escasas y las encinas se asientan sobre suelos en los que se dan importantes fenómenos de karstificación con rápido drenaje hacia zonas profundas o surgencias más superficiales (ANTIGÜEDAD, 1985). Para este trabajo se consideró árbol todo aquel espécimen que tuviese un diámetro del tronco a 1,30 m de altura (D.B.H.), superior a 5 cm, independientemente de la especie que fuera. De cada ejemplar se midió altura, diámetro de copa y D.B.H., el total de individuos fue de 144, la mitad para cada banda altitudinal. La densidad de cada bosque se estimó por el método "Point-Centered-Quarter" (P.C.Q.) descrito por MUELLER-DUMBOIS & HEINZ ELLEMBERG (1974); este método consiste en establecer en cada punto de muestreo del transecto lineal cuatro cuadrantes midiendo en cada uno la distancia al árbol más próximo. Dado que este método es únicamente aplicable para una distribución aleatoria de los árboles del bosque y en este caso los ejemplares mostraban una distribución contagiosa (apareciendo generalmente varios pies de un mismo punto y formando agrupaciones independientes unas de otras, esto es, estrategia de crecimiento en falange), la distancia medida fue la que separaba cada punto de muestreo con uno de los ejemplares del grupo elegido al azar. Por lo tanto, en este caso, el cálculo obtenido mediante este método es el de n.2 de corros o agrupaciones por área. Para obtener la densidad de árboles se midió en cada punto la cantidad de ejemplares por agrupación. En cada sector resultante del P.C.Q. se estableció un cuadrante de 1,5 x 1,5 m, donde se anotó el grado de cobertura arbórea de cada especie, la superficie cubierta por Smilax aspera, el porcentaje de roca aflorante y número de ejemplares de cada una de las especies arbóreas y arbustivas que no superaban los 5 cm de D.B.H. En estos últimos se midió la altura y diámetro del tronco en la base, además de anotarse si presentaban o no rastros de ramoneo por parte de la ganadería. Se anotaron el total de las especies vegetales que aparecían en todos los cuadrantes de las dos bandas muestreadas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN La media y desviación típica de las variables medidas es la que se expresa en la Tabla I. La densidad de corros.o agrupaciones obtenida mediante el P.C.Q. en las dos zonas (25.7 en B y 25.4 corros/100 m en A) no presenta diferencias significativas, pero 478

Índice

J.M. VADILLO & aL: Estructura de los encinares de la asociación Lauro-Quercetum illicis

éstas si se darían si tuviéramos en cuenta el número de pies por corro, claramente superior en A (t=4,46; g.I=138, p<0.0001).

Tabla I. Valores obtenidos de las variables muestreadas. Z. INFERIOR

Z. SUPERIOR

D. st

N.2 Pies

2,41

1,46

4,44

0,43

N.2 P. muertos

1,97

0,46

0,23

0,58

N.2 P. enfermos

0,42

0,20

0,25

0,63

N.2 P. jóvenes

0,48

0,69

1,63

1,33

Alt. encinas (m)

7,09

1,66

4,79

0,95

14,30

5,8

10,01

3,41

Diám. copa (m)

3,86

1,7

2,15

1,27

Distancia

1,99

0,97

1,97

1,19

Diám. tronco (cm)

% roca

84,78

1,7

82,1

D. st.

1,98

% Smillax

0,25

0,02

0,09

0,07

% Cob. arb. total

0,99

0,00

0,68

0,38

Las frecuencias por clases diamétricas en la parte baja se asemeja a una distribución normal (Fig. 1) propia de árboles no tolerantes a la sombra (STEWART, 1986) o bien de fomaciones sometidas a una perturbación muy intensa (PARKER, 1986). En la zona estudiada parece darse una combinación de ambas, habida cuenta del aprovechamiento histórico al que se ha sometido el encinar en la Región Eurosiberiana del País Vasco mediante talas a matarrasa separadas por cortos períodos de tiempo (ASEGINOLAZA & al., 1988), tras lo cual se da una fuerte regeneración (MEAZA, 1968). La distribución de las clases diamétricas en la parte alta se asemeja a una exponencial negativa (Fig. 2) que refleja la inmadurez del bosque que todavía no ha desplazado su clase modal hacia diámetros mayores debido al corto período tras su tala o regeneración por otras causas, téngase en cuenta que el valor máximo de diámetro encontrado es de sólo 19 cm. Estos dos encinares, a juzgar por la recta de regresión (R2=0.922, p<0.01) ajustada entre los valores de diámetro máximo de tronco y la edad obtenida mediante los cilindros extraídos con una barrena Pressler, parecen estar compuestos por pies bastante jóvenes, si tenemos en cuenta las edades máximas que puede alcanzar esta especie, aunque este último indicador ha de tomarse con mucha precaución pues a pesar del buen ajuste obtenido se ha realizado con testigos extraídos de la parte alta del encinar y el número de muestras es bastante bajo (n=7). El número de árboles jóvenes, de menos de 5 cm de DBH, y plántulas por parcela de 1,5 x 1,5 es significativamente mayor arriba (t=6.54; g.I=138; p<0.0001) debido a los valores más bajos de cobertura arbórea; esto queda demostrado por la correlación nega

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479

22 5 20

0 11

Altura 30

5 O

Diámetro Figura 1. Clases de diámetros y alturas de las encinas en la zona B. 25

Altura 30

Diámetro Figura 2. Clases de diámetros y alturas de las encinas en la zona A. 480

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J.M. VADILLO & al.: Estructura de los encinares de la asociación Lauro-Quercetum illicis

tiva (Coeficiente de Correlación de Spearman, Rs) existente entre cobertura arbórea y número de pies por parcela, que sólo se da en la parte alta (Rs=0.253, p<0.05), no produciéndose esta Correlación para la zona inferior, con un valor medio de cobertura del 99% (Rs=0.153, p<0.1). Al observar el histograma de frecuencias por clases diamétricas y de altura de los vastagos en A (Figs. 3 y 4) en las especies más abundantes, encina (Quercus ilex) y labiérnago (Phillyrea latifolia) se aprecia que frente a un número equiparable de individuos respecto a las clases diamétricas se contrapone una caída brusca en la altura de los mismos. Esto parece indicar que la incorporación de nuevos elementos que formarían parte de la bóveda arbórea se ve seriamente frenada y por lo tanto la perpetuación del mismo bosque una vez que los individuos maduros vayan alcanzando la edad máxima de la especie o perturbaciones de distinta índole alteren la estructura actual del bosque. A este respecto, el ramoneo de la cabra, que se centra principalmente sobre los brotes apicales y laterales impidiendo a las distintas especies de árboles y arbustos del subvuelo ganar altura, que adoptan formas achaparradas. En la zona alta, un 84% (n=41) de las plántulas de encina y un 85,2% (n=39) de Phillyrea estaban dañados por la cabra (que no mostraba comportamiento selectivo a la hora de su predación); en la parte, baja de 25 brotes observados sólo uno mostraba indicios de haber sido ramoneado. Efectos similares producidos por el sobrepastoreo han sido descritos también en otras ocasiones (MALMER & al., 1978). En B (Figs. 5 y 6) parece producirse una muerte rápida de las ya de por sí escasas plántulas que consiguen germinar en este sombrío ambiente, con lo que también en esta zona la incorporación de nuevos elementos a la bóveda se ve frenada, pero esta vez debido a la propia ecología de las especies que constituyen el bosque, poco tolerante a la sombra. Tanto los valores medios de diámetro del tronco de los árboles (t=5,29, g.I.=138, p<0.0001) como diámetro de copa (t=5,971, g.1,138, p<0,0001) o altura (t=9,073, g.1,138, p<0.0001) son significativamente superiores en la parte baja y lo mismo pasa con la cobertura arbórea (99 y 68% en la parte inferior y superior respectivamente), a pesar de tener un número inferior de árboles en A. Respecto a los pies muertos, si se compara su proporción frente a los totales en cada corro se aprecia que ésta es claramente superior en la parte baja (U=3492, p <0.01) mientras que con los enfermos ocurre al contrario. La causa de la muerte de algunos pies en A parece ser la misma que les ha hecho enfermar (considerando enfermos a los individuos que tenían muertas muchas de las ramas y presentaban rebrotes jóvenes a partir del tronco y zona basal) de ahí que esté correlacionado significativamente el número de pies muertos en cada corro (Rs=0.492; n=68; p<0.01), esto no ocurre en B donde la única correlación existente se da entre nº total de pies y pies muertos (Rs=0.317, p<0.001). La causa de la muerte en la parte alta puede ser debida a cierta cualidad del suelo, demostrada por la relación existente entre el porcentaje de roca aflorante y número de pies muertos (r=0.334, p<0.001). La prolongada sequía de 1987 afectó con más dureza a los grupos asentados en zonas con mayor porcentaje de roca. El que esto no tenga lugar abajo pudiera apuntar hacia un proceso típico en laderas donde erosión, transporte y sedimentación determinan la profundidad y estructura del suelo, así como su contenido en agua y nutrientes (BASANTA, 1982), y de ahí la mayor resistencia a ser afectados por factores agresivos como la sequía en la zona B, aunque bien pudiera deberse a otros factores dada la complejidad estructural y los complicados procesos de erosión que tienen lugar en los macizos kársticos (ANTIGÜEDAD, 1985). Al analizar la distribución de frecuencias de las distancias que separan los corros (Fig. 7) vemos una mayor varianza en la parte alta, dando un máximo para distancias inferiores que en la zona baja. El rango en ambas es el mismo, por lo cual y dado que la densidad global de corros es igual en ambas y existe una correlación negativa entre dis=0.721, p<0.0001), encontramos en A rodales donde se da una gran tancia y cobertura (: 481

Índice

1.5

1,5

2.5

Encina

Phyllirea

2.5

3.5

4.5. •

4.5

Figura 3. Clases diamétricas de los vástagos en A (cm).

1.5

Encina

Phyllirea

3.5

Figura 4. Clases de alturas de los vástagos en A (m).

22.5

Índice

2.5

Phyllirea

3.5

2.2

4.5

Figura 5. Clases diamétricas de los vástagos en B (cm).

Encina

t. 5

1.5

Encina

Phyllirea

3.5

4 5

Figura 6. Clases de alturas de los vástagos en B (m).

1.5

Botánica pirenaico-cantábrica: 477 a 486. JACA y HUESCA, 1990

N 20 O 15-10 5

E 2 3

5 (M)

N O

10 -

n Figura 7. Distancias (m) entre corros.

densidad de árboles frente a otras más o menos abiertas con una cobertura arbórea nula. En estas zonas donde se da menor separación entre corros la altura de las encinas es mayor (r=0.421, p<0.0005), probablemente como consecuencia de la competencia por la luz, ya que el diámetro del tronco, medida que mejor refleja la edad, así como el diámetro de copa manifiestan una correlación positiva con la separación entre corros (r= 0,282, p<0.05 y r=0.254, p<0,05). También la distancia y por lo tanto la cobertura arbórea (Rs=0.551, n=68, p<0.01) influye en la aparición de la Smilax aspera, planta termófila que se refugia en estas zonas de abundante cobertura arbórea. Todo esto, sumado al menor número de pies por corro en estas zonas más densas hace que estas partes del encinar de altura recuerden a la parte baja a pesar de la diferencia altitudinal. En lo que respecta a la composición florística de las dos zonas, la heterogeneidad de la cobertura arbórea encontrada en A permite el asentamiento en este bosque de plantas tanto heliófilas (Helianthemum nummularium, Acinos alpina, Sedum dasyphyIlum), como de plantas esciófilas (Arum italicum, Ruscus aculeatus, Saxifraga hirsuta), más propias de la parte baja, lo cual se traduce en una riqueza cualitativa mayor en especies (Tabla II).

484

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J.M. VADILLO & al.: Estructura de los entinares de la asociación Lauro-Quercetum illicis

Tabla II. Lista de especies.

Vincetoxicum hirundinaria Saxifraga hirsuta Ruscus aculeatus Smilax aspera Hedera helix Teucrium scorodonia Arum italicum Crataegus monogyna Phillyrea latifolia Rhamnus alaternus Acer campestre

Comunes A y B Asplenium trichomanes A. adiantum-nigrum Geranium robertianum Asplenium ceterach Polypodium vulgare Asplenium ruta-muraria Rubia peregrina Ligustrum vulgare Quercus ilex Rubus sp.

Exclusivas de A Prunus mahaleb (675) P. spinosa (700) Acer monspessu/anum (550) Aceras antropophorum (450) Fraxinus excelsior (650) Sorbus arfa (875) S. torminalis (450) Tilia platyphyllos (625) Ribes alpinum (1.050) Helleborus foetidus (775) Primula veris (775)

Helianthemum nummularium (780) Fragaria yesca (650) Saxifraga trifurcata (975) Brachypodium sylvaticum (600) Erica vagans (750) Teucrium pyrenaicum (775) C/ematis vita/ba (450) Acinos alpina (875) Sedum dasyphyllum (750) S. sediforme (750) S. a/bum (750)

Exclusivas de B Rosa sempervirens (300) Arbutus unedo (400) Lamiastrum galeobdolon (700) Hepatica nobilis (700) Corpus sanguinea ((500) Ilex aquifolium (600)

Lonicera periclymenum (400) Tamus communis (400) Mercurialis annua (550) Viola riviniana (750) Geum urbanum (650) Po/ystichum setiferum (650)

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Botánica pirenaico-cantábrica: 477 a 486. JACA y HUESCA, 1990

Aunque en la parte alta no se encuentran, salvo Ribes alpinum, plantas indicadoras del piso montano, haciendo una medida del valor medio del rango altitudinal según el catálogo florístico de la Comunidad Autónoma Vasca (ASEGINOLAZA & aL, 1986) en el que aparecen las especies exclusivas de cada bosque, se obtiene un valor significativamente más alto en A (720 m) y situado por encima del valor altitudinal que corresponde al inicio del piso montano, en B la altura media es de tan sólo 530 m. Por otra parte, Rosa sempervirens desaparece y Smilax aspera junto con Arbutus unedo (esta última epecie ni tan siquiera aparece en las parcelas de muestreo) se enrarecen mucho; todas estas plantas son indicadoras de ambientes abrigados. La casi total desaparición de estas especies ha sido puesta de manifiesto por otros autores (LoiDi, 1981; HERRERA, 1988), los cuales especulan sobre la posibilidad de la existencia de un encinar montano, desde el punto de vista fitosociológico, en la Región Eurosiberiana del País Vasco.

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NOTAS SOBRE EL CLIMA Y LA VEGETACIÓN EN EL ALTO TER (PIRINEO ORIENTAL)

Agustín XERCAVINS COMAS1

RESUMEN.—Se estudia el clima y la vegetación de dos valles representativos del ambiente bioclimático subalpino del Alto Ter, en la vertiente meridional del Pirineo Oriental. Se trata de los valles de Ouerlat y de Carboner. En este dominio bioclimático subalpino, las temperaturas medias anuales oscilan entre 2°C y 6°C según la altitud. Las precipitaciones anuales medias están comprendidas entre 1.100 mm y 1.200 mm, con máximo estacional de verano (junio) y mínimo invernal (enero o febrero), característica típica del clima pirenaico con influencia mediterránea. La innivación es importante: en años normales, oscila entre los ocho y los cuatro meses, según la altitud y exposición. La vegetación considerada es sólo la arbórea y arbustiva, por su mayor significación biogeográfica. En los valles de referencia, el piso subalpino está ocupado en buena parte por el bosque de pino negro (Pinus uncinata), con algunos abetos (Abies alba) en las umbrías; en el sotobosque destacan el rododendro (Rhododendron ferrugineum), el arándano (Vaccinium myrtillus) y el enebro (Juniperus communis subsp. alpina). En los sectores degradados por la acción antrópica, predomina el piorno (Genista purgans) y el enebro. RÉSUMÉ.—L'auteur étudie le climat et la végétation de deux vallées représentatives du milieu bioclimatique subalpin du Haut Ter, sur le versant méridionale des Pyrénées orientales. II s'agit des vallées de Ouerlat et de Carboner. Dans ce domaine bioclimatique subalpin, les températures moyennes annuelles oscillent entre 2°C et 6°C, selon l'altitude. Les précipitacions moyennes annuelles sont comprises entre 1.100 mm et 1.200 mm, avec un maximum d'été (Juin) et un minimum d'hiver (Janvier ou Février), caractéristique typique du climat pyrénéen d'influence mediterranéenne. L'enneigement est important: dans les années normales, il oscille entre quatre et huit mois, selon l'altitude et l'exposition. La végétation considérée est seulement les arbres et les arbustes, en raison de leur signification biogéographique plus forte. Dans les vallées de référence, l'étage subalpin est occupé surtout par la forét de Pins á crochets (Pinus uncinata), avec quelques sapins (Abies alba) dans les ombrées; parmi les arbustes on détache le rhododendron (Rhododendron ferrugineum), la myrtille (Vaccinium myrtillus) et le genévrier (Juniperus communis subsp. alpina). Dans les endroits dégradés par l'action anthropique, dominent le genét purgatif (Genista purgans) et le genévrier. SUMMARY.—The topic is the climate and the vegetation of two representative valleys of the subalpine bioclimatical environment from the Upper Ter basin, on the Eastern Pyrenees southern slope. The matter are the Ouerlat and Carboner valleys. Inside this upper basin, average annual temperatures range between 2°C and 6°C, according highness. Average annual precipitation varies from 1.100 mm to 1.200 mm, with summer maximum (June) and winter minimum (January or February), typical characteristic of the Mediterranean-influenced Pyrenean climate. The snow-mantle is important: on normal years, it lasts from eight to four months, according highness and exposition. The considerate vegetation is only the arboreal and the shrubby, by

Unidad de Geografía. Colegio Universitario de Girona. E-17080 GIRONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 487 a 493. JACA y HUESCA, 1990

your greater biogeographical meaning. Inside the account valleys, subalpine stage formation is fulled mainly by mountain pino wood (Pinus uncinata), with some silver firs (Abies alba) into the shady sides: between shrubs it prevails the rhododendron (Rhododendron ferrugineum), the whortleberry (Vaccinium myrtillus) and the dwarf juniper (Juniperus communis subsp. alpina). Into the degraded places by anthropical actions, it prevails the purgative broom (Genista purgans) and the dwarf juniper.

INTRODUCCIÓN

En esta comunicación se estudia el clima y la vegetación de los valles de Querlat y de Carboner, representativos del ambiente climático subalpino del Alto Ter, en la vertiente meridional del Pirineo Oriental. Ambos valles están enmarcados por varias cumbres importantes de este sector de la cordillera pirenaica: Massís de Gra de Fajol (2.708 m), Serra de Pastuira (2.689 m), La Liosa (2.509 m), etc. Las rocas predominantes son el gneis en los sectores de mayor altitud y los esquistos metamórficos en las tierras menos elevadas; en los valles y vallonadas, el substrato de esquistos está frecuentemente recubierto por aluviones fluvioglaciares compuestos por gneis. Los ríos Ter y Carboner confluyen a 1.370 m de altitud y a 4 Km al norte del pequeño pueblo de Setcases; su régimen es nivo-pluvial de montaña típico, a causa de la notable altitud de sus fuentes (2.390 y 2.250 m, respectivamente).

EL CLIMA Las características climáticas de los valles de Querlat y de Carboner quedan integradas en una primera aproximación a las de Cataluña, al menos en cuanto a los rasgos ielacionados con la posición meridional de esta región: debilitamiento acusado de las corrientes perturbadas de la zona templada que afectan a Europa Occidental y fuerte incidencia del abrigo aerológico ejercido por el anticiclón de las Azores. Además, al tener generalmente su origen en el Atlántico, las masas de aire y tipos de tiempo que dominan sobre Cataluña han de efectuar un recorrido continental (Península Ibérica o Francia) que las desnaturaliza en mayor o menor grado (ALBENTOSA, 1975). En una segunda aproximación, puede afirmarse que el clima de los valles de Querlat y de Carboner es, por su ubicación y altitud, pirenaico con influencia mediterránea. Estos altos valles pertenecen a la vertiente suroriental del Pirineo Oriental, que es, precisamente, la que presenta unas influencias mediterráneas más claras. Las temperaturas anuales medias oscilan entre 10°C y 0°C, según la altitud. Las precipitaciones anuales medias están comprendidas entre unos 900 mm, en el Alt Llobregat, y más de 1.300 mm en las cabeceras del Freser y el Ter. Estas abundantes precipitaciones están directamente relacionadas con las intensa reactivación dinámica que experimentan las masas de aire húmedo mediterráneo al chocar con las laderas surorientales del Pirineo Oriental (Puigmal-Bastiments) y del Prepirineo Meridional (Cadí-Tosa d'Alp-Taga). Teniendo en cuenta que estas masas de aire son más húmedas e inestables (por calentamiento continental) en verano, se explica que el máximo pluviométrico estacional corresponda a esta época del año. Por otra parte, el mínimo estacional de precipitaciones se da siempre en invierno a causa del abrigo orográfico doble (el de las dos alineaciones pirenaicas orientales) que actúa sobre esta vertiente en dicha estación; efecto relacionado con las corrientes perturbadas atlánticas septentrionales (XERCAVINS, 1981). El clima pirenaico comprende dos tipos fundamentales: clima de alta montaña y clima de montaña media (en la vertiente suroriental se trata siempre de clima de montaña media húmeda). En los valles de Querlat y de Carboner el clima de alta montaña es el más extendidos; se trata de un tipo de clima caracterizado por tres pisos bioclimáticos: nivel

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A. XERCAVINS: Clima y vegetación en el Alto Ter (Pirineo Oriental)

(por encima de los 3.000 m), alpino (entre 2.800 y 2.300 m) y subalpino (entre 2.300 y 1.600 m); entre el piso nival y el alpino se encuentra el nivel de transición denominado subnival. Dado que las cumbres que enmarcan estos valles no alcanzan los 2.800 m, sólo existen aquí los pisos alpino y subalpino. A continuación, se analizarán las principales características climáticas del piso subalpino, ya que en los valles de Ouerlat y de Carboner es el que afecta a una mayor superficie y el que presenta unas peculiaridades más significativas en su vegetación. En este dominio bioclimático, las temperaturas son relativamente bajas: las medias mensuales oscilan, según la altitud y exposición, entre -4°C a -1°C, en enero y febrero, y 10° a 14°C, en julio; las medias anuales están comprendidas entre 2°C y 6°C, y la amplitud térmica anual es moderada (unos 15°C). Se pueden producir heladas ocasionales en pleno verano, más frecuentes en las tierras más elevadas. Las precipitaciones anuales medias oscilan entre 1.100 y 1.200 mm, con un ritmo estacional caracterizado por un máximo de verano (junio) y un mínimo de invierno (enero o febrero). La importancia de la nieve es considerable: cubre el suelo durante un período que varía entre los ocho y los cuatro meses, según la altitud y la exposición. Cabe destacar la existencia de un pequeño ventisquero (Congesta de la Liosa), situado a casi 2.400 m de altitud (ya en el piso alpino) y en una ladera de solana; se trata de un caso de sobrealimentación nival eólica a sotavento debida al viento del norte. La actual disminución de las nevadas invernales, cuando coincide con veranos particularmente cálidos y soleados, provoca la desaparición de dicho ventisquero, como sucedió en 1983 y 1984. En este último año, julio fue excepcionalmente cálido, por lo cual desapareció la Congesta de la Liosa; en cambio, en agosto nevó y el ventisquero reapareció durante unos días (XERCAVINS, 1985). En las precipitaciones tormentosas, particularmente frecuentes y aparatosas en verano, presenta cierta importancia el granizo. Las nieblas de fondo de valle tienen escasa incidencia y frecuentemente se localizan por debajo del piso subalpino (entre unos 1.200 y 1.600 m). Con tiempo perturbado son frecuentes las nieblas orográficas, que cubren las cimas más elevadas. En cuanto a los vientos, los del sector Oeste son más frecuentes, los de Levante son los que originan mayores precipitaciones y los del sector Norte /os más violentos (pueden superar los 140 km/h). En la vertiente suroriental del Pirineo Oriental se dispone de sólo dos observatorios meteorológicos representativos del clima pirenaico subalpino: Núria y Presa Freser (véanse Figuras 1 y 2). Ambos tienen una temperatura media anual relativamente baja (unos 5°C), con extremas absolutas entre -24°C y 30°C. Núria, a 1.964 m de altitud, registra una precipitación anual media de 1.055 mm, mientras que en Presa Freser, a sólo 1.700 m, se alcanzan los 1.166 mm; hay que tener en cuenta que este observatorio esta mejor orientado con respecto a las corrientes perturbadas de Levante que el primero. En ambos se registran unos 60 días de lluvia, 25 de nieve, 6 de granizo, 40 de tormenta y 6 de niebla por año. Si se considera el nivel térmico y se relaciona la precipitación media anual con la evapotranspiración potencial anual, según el índice de aridez de Thornthwaite, resulta que ambos observatorios tienen un clima microtérmico perhúmedo (BRu, 1980), característica típica del piso bioclimático subalpino de esta vertiente del Pirineo Oriental. La exposición introduce unos contrastes microclimáticos muy acusados: a primeras horas de la tarde, con calma y cielo despejado, la temperatura a nivel del suelo llega a ser unos 20°C más elevada en laderas expuestas al Sur (solana) que en las expuestas al Norte (umbría), mientras que la humedad relativa es hasta un 30% más alta en la umbría que en la solana. Tal oposición microclimática se atenúa y casi desaparece con cielo cubierto, viento fuerte o antes de salir el sol. Estos importantes contrastes explican las diferencias en la distribución de la vegetación que analizaremos seguidamente.

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T°C

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T°C

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o DEFMAMJJIASON

D E F M A M J JI A S O N

Figura 1. Climodiagrama de Gaussen de Núria (Fuente: Datos del S.M.N. y elaboración propia). Figura 2. Climodiagrama de Gaussen de Presa Ferrer (Fuente: Datos del S.M.N. y elaboración propia).

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A. XERCAVINS: Clima y vegetación en el Alto Ter (Pirineo Oriental)

LA VEGETACIÓN

El piso subalpino del Pirineo es el dominio del bosque de coníferas constituido principalmente por pino negro (Pinus uncinata Ramond) y, en algunos sectores, por abeto (Abies alba Miller). Estas coníferas, gracias a su hoja acicular y perenne, pueden realizar su ciclo vital con un verano de sólo uno a cuatro meses con una temperatura media superior a 10°C. Además, sus raíces acogen simbióticamente poblaciones de hongos micorrícicos; ello es importante, ya que así las raíces pueden acceder a los nutrientes que una mineralización insuficiente (a causa de la relativamente baja temperatura) hace normalmente inalcanzables para las otras plantas (FoLcH, 1981). Por otra parte, el fuerte predominio del bosque de pino negro en el piso subalpino pirenaico obedece a que, en este territorio, se cumplen totalmente las exigencias climáticas de dicha especie arbórea: media del mes más frío entre 0°C y -3°C, media del mes más cálido inferior a 15°C, precipitación estival entre 450-430 mm y precipitación anual entre 1.500-1.000 mm (PITA, 1968). En el mapa 1 puede observarse la distribución de la vegetación subalpina en los valles de Querlat y de Carboner. Destaca la considerable superficie ocupada por el pino negro (a causa de las razones comentadas): sólo desaparece en las altitudes próximas a los 2.300 m (donde ya no se superan los 10°C de media en ningún mes del año), en los corredores de aludes y torrenteras con terreno inestable y en los lugares donde ha sufrido una degradación antrópica. La característica más peculiar del piso bioclimático subalpino de estos valles es la de presentar los bosques de abetos más orientales de la vertiente meridional pirenaica: los abetales de la Baga de Caras (valle de Querlat) y la Baga de Carboner. La escasa extensión ocupada por los abetales obedece principalmente a que su madera ha sido muy apreciada y, lamentablemente, sobreexplotada por el hombre a lo largo de la historia (FoNT, 1986). Sólo en algún caso esporádico el hombre ha reconstituido el ecosistema pirenaico: repoblación con alerces (Larix decidua) de la umbría del Alt Ritort (afluente del Ter situado más al este de los valles aquí estudiados). Aunque en la vertiente septentrional del Pirineo los abetales son una formación correspondiente a la parte superior del piso montano húmedo (1.200-1.600 m), en la vertiente meridional, por su nivel térmico más elevado, ya pueden considerarse como una formación subalpina. La localización concreta del abetal de la Baga de Carboner, en una umbría abierta y entre unos 1.600 y 1.800 m de altitud, es muy significativa: al contrario de lo que sucede con el haya, los técnicos forestales afirman que el abeto quiere la cabeza seca y los pies húmedos; en consecuencia, se sitúa por encima del nivel más frecuente de las nieblas de fondo de valle (con lo cual la humedad del aire es poco acusada) y, a la vez, en la parte baja de la umbría (donde la humedad edáfica es más considerable). Por otra parte, el ránker subalpino sobre esquistos o gneis (según los lugares) que constituye el suelo de la Baga de Carboner es algo más rico en nutrientes en la parte baja de la vertiente, gracias a los aportes coluviales (XERCAVINS, 1987). En cuanto a la Baga de Carás, por tratarse de una umbría cerrada, el abetal desciende hasta los 1.500 m, hecho al que también contribuye el menor nivel térmico determinado por la frecuencia de inversiones térmicas en el fondo del valle de Querlat; estas temperaturas más bajas explican asimismo que el pino negro descienda hasta unos 1.400 m. Finalmente, la excepcional abundancia de abedules (Betula pendula) junto al río, obedece no sólo al ambiente térmico más frío, sino también a la pobreza edáfica de un substrato integrado por guijarros y gravas químicamente inalterados (precisamente, el abedul es un árbol pionero especializado en colonizar suelos esqueléticos prácticamente desprovistos de nutrientes). En resumen, puede afirmarse que el piso bioclimático subalpino de los valles de Querlat y de Carboner está integrado por las siguientes formaciones vegetales (considerando sólo árboles y arbustos): 1) Abetal de la umbría: formación donde predomina el abeto aunque alternando en proporción variable con el pino negro y el abedul, aparte de algún ejemplar de haya (Fagus sylvatica L.) y, más raramente, de serbal de cazadores (Sorbus aucuparia 491

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00ca

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2685

arbustos y enebro • piorno • rododendro O arándano

árboles • pino negro P abeto abedul 13 haya

PASTUIRA

2563.)

27089 GRA DE FAJOL

2°,15'

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Mapa 1. Distribución de la vegetación arbórea y arbustiva subalpina en el valle de Querlat y el valle de Carboner.

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A. XERCAVINS: Clima y vegetación en el Alto Ter (Pirineo Oriental)

L.); el sotobosque está constituido principalmente por rododendro (Rhododendron ferrugineum L.) y arándano ( V.accinium myrtillus s.L). 2) Bosque de pino negro de la umbría (a mayor altitud que el abetal): formación compuesta exclusivamente por pino negro con sotobosque de enebro [Juniperus communi s.L subsp. alpina (Suter) Celak] y rododendro, con algunos arándanos. 3) Bosque de pino negro de la solana: compuesto por pino negro con sotobosque de piorno (Genista purgans s.L), enebro y algún rododendro. 4) Vegetación degradada de la umbría: predominan las formaciones arbustivas de enebro con algunos rododendros en los lugares de mayor innivación. 5) Vegetación degradada de la solana: predominan las formaciones arbustivas de piorno con enebros en los sectores de mayor altitud. Finalmente, cabe considerar que la disminución de las nevadas invernales, observada en los últimos años, constituye un peligro para la supervivencia del rododendro, ya que precisa permanecer cubierto de nieve en invierno para estar protegido de las heladas fuertes.

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XERCAVINS,

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V. SECCIÓN DE FITOSOCIOLOGÍA

PREMIÉRE NOTE SUR L'ÉTUDE SYNÉCOLOGIQUE DES HÉTRAIES-SAPINIÉRES JACETANES

ViVette BRESSET1

RESUMEN.—Los hayedos con abeto de la comarca de Jaca (Pirineo aragonés, Huesca) ocupan siempre pequeñas superficies en umbrías, bien sea en fondos de valles o en laderas expuestas a la influencia cantábrica. Estos bosques se han desarrollado sobre sustratos variados que han desarrollado, por alteración, suelos con morfología y propiedades físico-químicas diferentes. Por el contrario, las condiciones mesoclimáticas parecen más homogéneas. El abetal con hayas de Irati (Navarra) se localiza en margas y en un sector muy húmedo. El correspondiente estudio de la vegetación ha puesto de relieve varias comunidades vegetales pertenecientes a diversas unidades sintaxonómicas. La comparación con los bosques del Pirineo oriental indica que los hayedos con abeto jacetanos se aproximan al Buxo-Fagetum abietetosum, aunque forman una comunidad más calcícola y más termófila que las formaciones orientales. RÉSUMÉ.—Les hétraies-sapiniéres jacetanes (Pyrénées d'Aragon, Huesca) couvrent de faibles superficies fragmentées toujours en ombrée, situées soit au fond de vallons, soit dans des secteurs largement ouverts á I'influence cantabrique. Elles se sont développées sur des substrats variés qui ont lors de leur altération donné naissance á des sois présentant une morphologie et des propriétés physico-chimiques différentes. Les conditions mésoclimatiques paraissent en revanche plus homogénes. Les hétraies sapiniéres d'Irati (Navarre) se Iocalisent sur mames et dans un secteur tres humide. L'étude de la végétation a permis de mettre en évidence plusieurs communautés vegetales appartenant á plusieurs unités syntaxonomiques. La comparaison avec les foréts oriento-pyrénéennes montre que les hétraies-sapiniéres jacetanes se rapprochent du Buxo-Fagetum abietetosum mais forment un groupement moins calcicole et plus thermophile que les formations orientales. SUMMARY.—Beech woods and Fir forests of Jaca (Western Pyrenees, Aragon, Huesca) cover small areas situated on the Northern slopes of the massifs, either on the bottom of narrow valleys or in stations greatly exposed to the cantabric influence. They occur on various substratum which give rise to soils showing different morphologies and physico-chemicals properties. The climate is more homogeneous. Beech and Fir forests of Irati (Navarra) are only localised on marly substratum and in a very wet sector. Different floristic communities have been identified. They belong to several syntaxonomic unities. Lastly the Western formations seem less calcicolous and more thermophilous than the Eastern one.

Laboratoire de Botanique et Écologie fondamentale et appliquée. FST Parc Valrose. F-06034 NICE cédex. Dessins de D. CHIAVERINI.

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Les hétraies-sapiniéres ne couvrent pas de grandes superficies dans la région de Jaca, mais elles occupent vine position biogéographique particuliére en limite occidentoméridionale de la chaine pyrénéenne et présentent un grand intérét phyto-écologique (MONTSERRAT, 1986; VILLAR, 1986). En 1987 un projet de mise en réserve a été signé entre l'Instituto Pirenaico de Ecología de Jaca, l'Institut Botánic de Barcelone, le Conseil Général de l'Aragon et le CSIC. C'est dans le cadre de ce projet que j'ai été invitée á participer á l'étude de ces foréts occidento-pyrénéen n es. Leur situation biogéographique présentant en outre certaines analogies avec ceIle des hétraies-sapiniéres oriento-pyrénéennes une étude comparative entre ces deux formations a été entreprise.

SITUATION GÉOGRAPHIQUE ET DISTRIBUTION GÉOLOGIQUE Les foréts que nous avons étudiées sont situées : 1) en Navarre nord orientale, á la limite de l'Aragon (forét d'IRATI), elle représente la limite occidentale du Sapin dans les Pyrénées et en Europe. 2) en Aragon, au Sud et á l'Ouest de Jaca (province de Huesca, Pyrénées occidentales). II s'agit des foréts: du MOLINO DE FANLO et del BARRANCO DE TRILS, au Sud-Est de BROTO d'OTURIA et SANTA OROSIA qui se développent sur les versants Nord des massifs formés par les affluents del río Gállego arrosant Biescas et Sabiñánigo, de SAN JUAN DE LA PEÑA, situées au Sud-Ouest de Jaca, Ces hétraies et hétraies-sapiniéres jacetanes sont toujours localisées en ombrée soit dans des vallées fermées ou, au contraire, largement ouvertes á l'humidité cantabrique. Elles couvrent des superficies plus ou moins fragmentées au fond des vallons á 1' abri de pineraies ou de hautes falaises. Les hétraies-sapiniéres á Sapin dominant peuvent néanmoins s'élever jusqu'au sommet des versants dans les secteurs oú le vent humide est ascendant. Au point de vue géologique, les foréts que nous avons visitées se localisent, á l'exception de la forét d'IRATI dans la grande dépression prépyrénéenne située entre les chaines de montagne intérieure (ici chaine frontiére) et extérieure (Sierra de Guara), ces derniéres formant les premiers contreforts pyrénéens. C'est une zone trés hétérogéne (CREus & al., 1988) constituée de marnes mais également de flysch du lutécien et cruisien (région de Broto) et de conglomérats de divers types. Ces derniers substrats offrent une plus grande résistance á l'érosion et sont á l'origine de massifs montagneux isolés, généralement orientés Est-Ouest qui traversent cette dépression (San Juan de la Peña, Peña de Oroel, etc.). La forét d'IRATI quant á elle s'est installée sur des substrats marnocalcaires.

SITUATION CLIMATIQUE MONTSERRAT (1971a ) et VILLAR (1982) ont défini á plusieurs reprises le climat de la région de Jaca comme un climat soumis á la double influence océanique cantabrique et méditerranéenne qui emprunte la vallée de l'Ebre et parvient jusqu'á cette région prépyrénéenne. La premiére diminue selon un gradient Ouest-Est et avec l'ouverture plus ou moins grande aux vents d'Ouest pourvoyeurs de pluies et humidité atmosphérique tout au long de l'année. L'influence méditerranéenne améne un maximum de pluviosité aux équinoxes et une plus grande luminosité. 498

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V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

Les diagrammes ombrothermiques (Fig. 1) confirment ce climat de transition. Ils montrent tous, en effet, une nette oscillation saisonniére avec un creux estival, caractéristique du climat continento-méditerranéen et un pic hivernal, traduisant l'influence cantabriq ue. MONTSERRAT (1. c.) determine l'intensité de l'influence atlantique par le pourcentage de pluies annuelles tombées au cours des mois de décembre et janvier et la pénétration méditerranéenne par celui des mois de mai et juin. Le tableau ci-aprés montre que toutes les stations météorologiques de la région prospectée sont situées dans une zone oú les influences méditerranéenne et atlantique sont á peu prés d'égale intensité, la premiére étant cependant plus faible á l'Ouest de I'Aragon (Hecho).

STATIONS

'Yo DE DECEMBRE ETJANVIER

% DE MAI ET JUIN

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SAN JUAN

JACA

SABIÑÁNIGO

BOLTAÑA

La pénétration de chacune de ces deux principales influences est, en outre, tres variable selon les années (CREus, 1983). D'une maniere genérale le régime est de type PHAE (FILLAT, 1982) c'est á dire avec des maxima de pluviosité au printemps et en hiver; la nébulosité est fréquente surtout en forét d'Irati oú l'effet de "foehn" souvent signalé par MONTSERRAT (1 971b, 1986) est particuliérement sensible. Ces résultats ont été obtenus á partir des renseignements fournis par les stations météorologiques les plus proches des hétraies-sapiniéres, mais elles sont généralement situées dans les vallées, á des altitudes voisines de 1.000 m et ne donnent donc qu'une idée approximative du climat qui régne réellement au niveau des foréts étudiées. Dans ces régions en effet, le relief joue un róle important en accentuant ou au contraire en diminuant les effets des précédents courants. Situées entre Atlantique et Méditerranée, les hétraies-sapiniéres jacetanes occupent donc une position bioclimatique symétrique de celle des sapiniéres orientopyrénéennes. L'étude comparée de ces deux types de formations apparait donc intéressa nte.

ÉTUDE SYNÉCOLOGIQUE A) Les foréts d'IRATJ 1) Structure et composition floristique Le premier relevé a été réalisé sur un replat sommital á 1.200 m d'altitude. Cette parcelle tres anciennement exploitée et laissée plus ou moins á l'abandon évolue vers

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JJASOND

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

une futaie sur souches. La structure verticale (Fig. 2b), visualisée selon la méthode des pyramides de végétation mise au point par BAUDIÉRE (1974), montre un bon développement de la strate mésophanérophytiqu'e (100%) á laquelle participent en quantité á peu prés égale le Hétre et le Sapin. Les strates inférieures (micro- et nanophanérophytes) ne sont que faiblement représentées (respectivement 20 et 15%); les rejets de Hétre sont présents á tous les niveaux, le Sapin ne se trouve par contre que dans les strates supérieures. On note pourtant une bonne régénération des plantules des 2 principales essences mais le vide stratigraphique observé en chaméphytes laisse supposer que ces espéces ne peuvent pas á se développer normalement á partir de semis. Les strates herbacée et bryophytique n'offrent qu' un faible pourcentage de recouvrement (10%). Le deuxiéme relevé réalisé á 1.100 m d'altitude au voisinage du refuge de Contrasario en exposition NO et sur un versant incliné de 30° presente une structure verticale assez voisine (Fig. 2c) mais toutes les strates phanérophytiques y sont représentées. Le recouvrement de la strate herbacée (50%) est dü essentiellement á Luzula silvatica. La régénération des essences arborescentes est moindre, leur développement parait également trés difficile. Ces foréts présentent une composition floristique assez pauvre en espéces (17 maximum), essentiellement caractérisée par la présence d'espéces acidiphiles tetes que Deschampsia flexuosa, Monotropa hypopitys, Blechnum spicant et ombrophiles (Saxifraga hirsuta, Circaea lutetiana). Ces diyérents taxons ne dépassent pratiquement jamais le coefficient 1 d'abondance-dominance.

2) Édaphologie Ces foréts situées aux confins de la Navarre et de l'Aragon se développent sur substrat marneux plus ou moins pauvres en bases ayant donné naissance á des sois bruns forestiers non lessivés. Ces sois présentent un profil caractérisé par: une litiére d'épaisseur variable (2 á 4 cm) constituée par des feuilles de Hétre, aiguilles de Sapin, ramelles et parfois (rel. n.2 2) quelques Bryophytes. II n'y a pas de couche de fermentation, la décomposition de la matiére organique est donc rapide un horizon Al de 8 á 10 cm d'épaisseur, argilo-limoneux (Fig. 3) de structure compacte á pH faiblement acide (5,7 á 5,9), l'humus est de type mull forestier ou mull acide (Fig. 4) plus en profondeur deux horizons de couleurs différentes apparaissent dans le profil, mais les analyses réalisées au laboratoire montrent que ces 2 horizons possédent des caracteres assez semblables á ceux de l'horizon superficiel. Seul le taux de matiére organique établi á partir du pourcentage de carbone organique diminue et entrame des modifications de coloration (Tab. I). Des analyses plus approfondies doivent étre réalisées pour déterminer le taux de saturation en bases et la capacité de rétention en eau des différents horizons.

B) Les foréts de la région de Bno-ro 1) Structure et composition floristique Localisées á l'extrémité orientale de la région étudiée au cours de cette mission et dans un secteur nettement moins humide que les foréts d'IRATI, ces hétraies s'étendent au fond des vallons á l'abri soit de Pineraies sylvestres soit de hautes falaises. Les releves 3 et 4 ont été réalisés sur la rive gauche de la riviére Chate affluent du río Ara. Ils sont situés respectivement á 1.150 m et 1.350 m d'altitude, en ombrée de deux massifs

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INSTITUTO DE ESTUDIOS I1TOMAGONESE3

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HEIFE

—4>

BUIS MYRTILLE

LM4,

4-1

v/ 4— 2

HERBACF_ES BRYOPI-1YTES

X iAUTRES ESPECES :

MIP

4— 2

NP -►

4—

S M Sorbus aria + S. Mougesti

Sorbus torminalis

SA A

Sorbus aucupana

Crataegus monogyna

Ilex aquifolium

Acer opalus

CH 15

H B-L

L b) RATI

c) IRATI .

Uno (1200m)

MAP

rs/P 1›.

4—

Contrasario (1100 m)

--V7

4— 2

4-2

MIP

MIP —0-

4-2

NP —0-

14— N—P>i

4— 1

B-L

Figure 2.

502

Índice

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

* CAL LONG

Figure 3. Représentation en coordonnées trilineaires des textures.

Índice

503

Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

C/N

■ Moyenne des sapiniéres gréseuses • Moyenne des sapiniéres calcieoles A NIAVE * CALLONG

mull Moder

4 5 * Mula

Mul 1 acide

*2 6

Figure 4.

504

forestier

Índice

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

HORIZON

GRANULOMETRIE Mo A. L. S.F. S.G.

C/N E.G.

IRATI

(Urrio) 26.07.88 01 1200 m

0-4 30-40 50-60

34 37 36

26 28 35

31. 17 17

9 18 12

5.7 5.1 6.4

6.1 0.43 1.8 0.9 1.7 0.17

14 20 10

0 0 0

IRATI Contrasario 26.07.88 02 1100 m

0-10 10-20 60-70

42 42 38

29 29 25

19 18 20

10 11.5 5.9 11 7 5.6 17 3 5.8

6.6 0.59 4.0 0.17 17 0.13

11 23 13

0 0

2-10 20-30 40-50

30 31 33

34 34 32

25 22 21

11 13 14

11 3.5 2

6.7 5.9 6.0

6.2 0.21 2.0 0.14 1.1 0.08

29 14 13

rare 35% 20

4-10 40-50

27 34

32 30

21 20

20 16

8.5 2

64 6.4

4.8 0.28 1.2 0.13

17 9

0 5

2-5

6.2

4.7 0.27

+ 17

90.100

8.3

0.7 0.08

2-10 20-30 50-60 100-120

25 31 34 35

34 31 31 33

23 22 20 21

18 16 15 11

13 4 1 1

6.0 7.3 0.26 5.6 2.4 0.09 5.7 0.72 0.08 8.1 0.48 0.08

28 26 8 6

0 0

2-5 5-10 40-50 60-70

12 9 19 24

25 27 31 37

41 47 38 28

22 22 12 11

9 2 2 2

5.1 5.8 6.5

17 22 22 24

20 20 40 40

MOLINO DE FANLO

27.07.88 01 1150 m BCO. DE TRILS

27.07.88 02 1350 m OTURIA

29.07.88 01 1450 m

11 3 3

SANTA OROSIA

29.07.88 02 1500 m S. JUAN DE LA PEÑA 29.07.88 03 1450 m

5.2 0.3 1.1 0.05 0.9 0.04 1.2 0.05

Tableau 1.

Índice

505

Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

séparés par le ruisseau de Trils, en bas de versants á forte déclivité (35 á 40°). lis représentent des parcelles relativement bien conservées au milieu d'un territoire trés exploité. Cette disposition est certainement due au mode de traitement forestier comme nous l'avons découvert dans le secteur d'Oturia. En effet, dans ces foréts d'accés difficile, il apparaff que lors de l'exploitation, on coupe á blanc étoc une parcelle déterminée en alternance avec d'autres oú Pon conserve certains arbres qui serviront á la régénération future. Dans ces conditions les relevés 3 et 4 correspondent á des parcelles dans lesquelles on n'aurait prélevé que les plus grands arbres; les vides stratigraphiques observes sur les pyramides de végétation (Figs. 5a et 5b) semblent confirmer cette hypot h ése. Ces peuplements hauts de 20 á 30 m présentent une strate mésophanérophytique uniquement constituée de Hétres, le Sapin n'étant que faiblement représenté en strate arbustive. De plus amples investigations seraient nécessaires pour savoir si cette absence est due aux conditions bioclimatiques du secteur ou au mode de traitement forestier. La strate nanophanérophytique est bien développée: á caté du Buis toujours abondant on note la présence de Sorbus aucuparia, Crataegus monogyna qui atteint parfois plus de 4 m (rol. n.2 4), Sorbus mougeoti, Acer opalus etc. La strate herbacée est peu représentée (30% maximum). Elle est essentiellement constituée de Deschampsia flexuosa, Hieracium cf. murorum, Sanicula europaea, mais on note également la présence d'Epipactis latifolia et Cephalanthera xiphophyllum. Ces différentes espéces sont peu abondantes dans le relevé n.9 3, par exemple aucune espéce n'atteint le coefficient 1 d'abondance-dominance.

2) Édaphologie Les hétraies de Molino de Fanlo et Barranco de Trils se sont développées sur des substrats de type Flysch plus ou moins marneux qui ont donné naissance á des sois bruns lessivés ou faiblement lessivés (rel. n.2 3), á pH compris entre 6 et 6,7; la texture est limoneuse fine á argilo-limoneuse (Fig. 3), la structure est compacte. La décomposition de la matiére organique est plus lente qu'en forét d'Irati, il n'est pas raro d'observer une couche de fermentation Ao sous la litiére. C/N vario de 17 á 29, l'humus (Fig. 4) est de type mull forestier (rel. 4) á mull moder (rol. 3); les horizons superficiels sont tous décarbonatés.

C) Les foréts d'OTURIA et SANTA OROSIA 1) Structure et composition floristique Ces foréts sont localisées á l'Est de la vallée du Río Gallego entre Biescas et Sabiñánigo sur les pentes du mont Oturia (1.920 m). Dans cette région on observe fréquemment des masses nuageuses qui, s'accumulant la nuit dans les vallées, s'élévent pendant le jour le long des sommets (VILLAR & al., 1988). Ce phénoméne est tout á fait favorable au Hétre qui colonise donc de grandes surfaces et peut s'étendre ainsi jusque vers les sommets. Le relevé n.2 5 a été réalisé dans le montee de Javierre á 1.450 m d'altitude, á mipente d'un versant exposé N-NE et incliné á 45°. Cette forét exploitée il y a 2 ans seulement, met en évidence l'effet traumatisant du mode d'exploitation décrit au paragraphe précédent. On observe en effet de largos bandes coupées á blanc étoc oú les Hétres commencent á repousser de souche au milieu de nombreux Peupliers (favorisés par l'augmentation du ruissellement) et d'un amas de branchages qui n'ont pas été déblayés. De telles surfaces alternent avec d'autres, de dimensions voisines, dans lesquelles on a davantage respecté les essences et l'organisation de la forét d'origine. Ces parcelles offrent donc une structure assez équili506

Índice

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

brée (Fig. 5c); le Hétre participe á la composition de toutes les strates, le Sapin, bien qu'absent en macrophanérophytes, montre une régénération satisfaisante. Le Buis est abondant et de grande taille (on le trouve méme en microphanérophytes). Le recouvrement herbacé est trés faible (5%); l'humidité ambiante et l'altitude permettent le développement d'espéces telles que Scilla filio hyacinthus, Phyteuma spicatum, Meconopsis cambrica, Scrophularia alpes tris, etc. Le relevé n.2 6 situé á 1.500 m d'altitude en haut d'un versant Nord incliné á 25°, dans un secteur moins récemment exploité, montre une structure (Fig. 5d) et une composition floristique assez voisines, la régénération du Sapin semble cependant moins bonne.

2) Édaphologie Les foréts d'Oturia et Santa Orosia se développent sur des substrats constitués de marnes ou calcaire marneux facilement érodables. Les sois qui se sont formés á partir de ces roches méres sont profonds (1 m á 1,2 m), compacts, de texture argilo-limoneuse (Fig. 3); le pH (Tableau I), légérement acide en surface (5,6 á 6,2) devient plus basique en profondeur (8,1 á 8,3) au fur et á mesure que Ion s'approche de la roche mére. Seuls les prélévements effectués á 90 ou 100 cm font effervescence á l'acide chlorhydrique mais le calcaire n'existe que sous forme de traces impossibles á doser au calcimétre de Bernard. L'humus (Fig. 4) est de type mull forestier (rel n.2 5) ou mull moder (rel. n.2 6), la décomposition de la matiére organique est plus ou moins lente, la couche de fermentation Ao observée sous la litiére du relevé n.2 5 n'existe pas dans le profil du relevé n.2 6. Les cailloux apparaissent vers 15 á 20 cm de profondeur mais ne sont jamais trés abondants. Méme en plein été ces sois conservent une humidité élevée.

D) Les foréts de SAN JUAN DE LA PEÑA 1) Structure et composition floristique En ombrée des massifs montagneux orientés Est-Ouest et isolés au milieu de la grande dépression prépyrénéenne tels que la Peña de Oroel et San Juan de la Peña, les sapiniéres et hétraies couvrent de larges superficies entre 1.300 et 1.650 m d'altitude. Le relevé n.2 7 a été réalisé dans le massif de San Juan de la Peña sur des conglomérats qui affleurent par endroits et sont ailleurs surmontés d'un sol relativement profond. La structure de ces formations présente une strate phanérophytique bien développée, largement dominée par le Sapin (Fig. 2a), les strates inférieures ont des recouvrements nettement plus faibles. Une telle structure fait penser á un traitement en futaie réguliére qui semble tout á fait réalisable dans ces peuplements d'accés facile et de configuration géomorphologique favorable. La strate nanophanérophytique présente une physionomie totalement différente selon la profondeu du sol: lorsque les conglomérats sont proches de la surface, cette strate peut atteindre un recouvrement de 80% entiérement constitué de Buis; ailleurs (relevé n.2 7) elle ne dépasse pas 10%. Le développement de la strate chaméphytique est principalement lié á la Myrtille. La strate herbacée est bien représentée (60%), elle ne comporte pas plus d'espécas que dans les autres secteurs (17) mais certaines d'entre elles sont trés abondantes. Ces sapiniéres ont une composition floristique caractérisée notamment par la présence de Galium rotundifolium, Vaccinium myrtillus, Luzula silvatica, etc. et apparaissent nettement plus acidiphiles que les précédentes.

Índice

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Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

2) Édaphologie Formés á partir de congiomérats, les sois de ces peuplements ont des propriétés physico-chimiques différentes des précédents. Ce sont des sois plus acides á pH voisins de 5, á texture limono-sableuse (Fig. 3) et structure moins compacte. La décomposition de la matiére organique est moyenne (C/N1.17), la couche de fermentation Ao est peu épaisse ou nulle. L'humus est de type mull acide (Fig. 4). Ces sois sont généralement riches en éléments de grande taille. Ce sont des sois bruns lessivés comme en témoigne d'une part l'augmentation du taux d'argile (Tableau I) et d'autre part la couleur ocre rouge due á l'accumulation des ions ferriques dans les horizons profonds.

ÉTUDE-SYNTAXONOMIQUE

Le nombre de relevés que nous possédons est trop insuffisant pour envisager une étude phytosociologique compléte qui permettrait soit d'intégrer ces groupements á des associations déjá décrites soit, á plus forte raison, de définir de nouveaux syntaxons. Dans les hétraies et hétraies-sapiniéres que nous avons visitées, on peut noter un certain nombre de caractéristiques des Querco-Fagetea, des Fagetalia et Fagion Daphne laureola, Ilex aquifolium, Dryopteris filix-mas, Poa nemoralis, Sanicula europaea, etc.). Elles appartiennent donc á ces grandes unités syntaxonomiques. Leur composition floristique parait néanmoins suffisamment diversifiée pour que ion puisse reconnaitre plusieurs communautés végétales: 1) Les foréts de la région d'Irati s'individualisent trés nettement des autres peuplements. La présence dans leur cortége floristique de Blechnum spicant, Saxifraga hirsuta, Monotropa hypopitis permet de rapprocher trés vraisemblablement ces relevés du Luzulo-Fagenion, sous-aliiance qui regroupe les associations montagnardes aoidophiles cantabriques et pyrénéennes caractérisées par une assez grande pauvreté floristique. 2) Les foréts de Broto caractérisées par la présence de plusieurs espéces plus thermophiles telles que Rosa canina, Crataegus monogyna, Acer opalus mais surtout Cephalanthera xiphophyllum et Epipactis latifolia trouvent sans aucun doute leur place dans la sous-aliiance du Cephalanthero-Fagenion. Elles se rapprochent en cela des autres formations de Hétres de la région jacetane que VILLAR & al. (1988) rattache au Buxo-Fagetum. 3) La position syntaxonomique des foréts d'Oturia et Santa Orosia apparait moins nettement. On note en effet dans la composition floristique de ces relevés á la fois des taxons thermophiles déjá présents dans les foréts de Broto (Rosa canina, Sorbus aria, Acer opalus, etc.) mais également des caractéristiques du ScilloFagenion (Scilla lilio-hyacinthus, Meconopsis cambrica, Scrophularia alpes tris, etc.). Elles se localisent également á des altitudes plus élevées et il est difficile, dans l'état actuel de nos connaissances, de savoir si ces relevés doivent étre considérés comme une variante alticole du Buxo-Fagetum ou directement rattachés au Scillo-Fagenion. Des recherches complémentaires et en particulier des comparaisons par analyses numériques permettront sans doute d'élucider ce probléme. 4) II en est de méme pour les foréts de San Juan de la Peña: l'abondance dans ces peuplements de Galium rotundifolium et Vaccinium myrtillus ainsi que la rareté du Hétre semblent rapprocher ces formations du Galio-Abietenion. Mais une étude comparée avec les autres hétraies-sapiniéres de cette région prépyrénéenne tend á montrer que les foréts de San Juan de la Peña sont trés proches de celles d' Oturia et doivent donc étre considérées plutót comme une variante acidiphile de ce dernier groupement.

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V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

b) BROTO Bco de TRILS

a) BROTO MOLINO de FANLO

MAP

MP -4-

MP = MIP NP

4-2

5n CH H

B-L

L c) OTURIA Montee de Javiere (1450 ni N_)

d) SANTA OROSIA (1500 m N.)

MAP 4-

-4MP

MIP -4-

MIP

NP = 3

Chi

H B-L L

17 Sur troncs

B-L

23 Sur troncs

Figure 5.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

COMPARAISON AVEC LES HÉTRAIES-SAPINIÉRES ORIENTO-PYRÉNÉENNES

Comme nous l'avons déjá signálé, les hétraies-sapiniéres jacetanes occupent une situation géographique entre Atlantique et Méditerranée qui rappelle celle des hétraiessapiniéres localisées au versant nord des Pyrénées orientales. II nous a donc paru intéressant d'entreprendre une étude comparative de ces grandes formations.

A) Distribution édapho-climatique 1) Distribution en fonction du substrat Les substrats sur iesquels se développent les hétraies-sapiniéres jacetanes et oriento-pyrénéennes sont tres différents: En Pyrénées occidentales ces formations se trouvent sur des roches meres variées de type marnes, flysch ou conglomérats - A l'Est de la chaine elles se rencontrent sur des terrains encore plus diversifiés: calcaire compact, roches éruptives et métamorphiques, gres. En Pays de Sault et Hautes Corbiéres, les marnes affleurent néanmoins dans les dépressions dominées par les puissants escarpements de calcaire urgo-aptien (forét de Callong, piémont des foréts de Bac Estable, Bélesta et Fanges). L'étude comparée des sois des hétraies-sapiniéres occidentales et orientales révélent en outre un certain nombre de différences: -

Les sois de la région de Jaca (á l'exception de ceux de San Juan de la Peña) sont toujours beaucoup plus épais et plus pauvres en cailloux que les sois des Pyrénées orientales. Leur texture est argilo-limoneuse (avec généralement plus de 30% d'argile), la structure est toujours compacte, la capacité de rétention en eau élevée. La figure 3 sur laquelle nous avons representé par des lignes pointillées les limites des textures des sapiniéres oriento-pyrénéennes, montre que, méme en forét de Callong, sur substrat marneux, la texture est toujours plus pauvre en argile.

Les pH et les humus présentent par contre beaucoup plus d'analogie (Fig. 4). Seules les sapiniéres de la haute chaine primaire ont des pH inférieurs á 5 et un humus beaucoup plus acide (Moder ou Mor).

2) Distribution en fonction du climat L'étude des principaux pararnétres climatiques fait apparaitre une certaine analogie entre ces deux régions. On observe notamment: une hauteur de précipitations moyennes annuelles assez voisine, seules les stations de Hecho, Biescas et Boltaña dépassent les 1.000 mm une temperature moyenne annuelle voisine de 10° -

un régime pluviométrique de HP A E

un indice d'aridité de De Martonne le plus souvent supérieur á 45.

Des différences apparaissent cependant (Fig. 6), en particulier dans les hauteurs mensuelles des précipitations, les mois de décembre, janvier et surtout juin étant plus arrosés en Espagne qu'en France; le pic hivernal, caractéristique du climat cantabrique,

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V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

est trés sensible en Pyrénées occidentales, le creux estival y est souvent plus accentué. Cette comparaison des principaux paramétres édapho-climatiques permet de rapprocher les hétraies-sapiniéres jacetanes des foréts du Front Nord-Pyrénéen, mais les distingue nettement de celles de la haute chaine primaire, strictement silicicoles et plus alticoles. B) Végétation L'étude de la végétation confirme les résultats obtenus au paragraphe précédent. Les hétraies-sapiniéres jacetanes présentent en effet un certain nombre de caractéres qui les rapprochent des hétraies-sapiniéres á Buis du Front Nord-Pyrénéen calcicole et gréseux. Citons par exemple : 1) La physionomie; á l'exception des foréts d'Irati, Buxus sempervirens est en effet, toujours présent et mime quelquefois abondant (San Juan de la Peña) en sous bois de ces formations 2) Les spectres floristico-géographiques; le tableau ci-aprés montre également certaines analogies entre ces 2 formations.

S. calc. á Buis

S. calc. á Géop.

Silice

Gres

IRATI

EUROP.*

CIRCUM.**

SUBMÉD.

SUBATL.

ATLANT.

0,5

OROPHYTES

0,5

IBÉRIQUES

17 3

BROTO OTURIA

SAN JUAN

12 1

* y compris eurasiatiques et eurosibériennes, ** y compris paléotempérées et cosmopolites

Les Pyrénées occidentales se différencient par contre des sapiniéres silicicoles ou á géophytes par la disparition des éléments orophyte et ibérique et le pourcentage de l'élément atlantique toujours trés faible malgré la proximité de l'océan. La part prise par cet élément dans les sapiniéres á géophytes est essentiellement due á l'abondance dans ces foréts de Scilla lilio-hyacinthus; or ce taxon est abseñt ou trés rare dans les hétraiessapiniéres jacetanes. Nous ne l'avons rencontré qu'en forét de Santa Orosia á 1.500 m d'altitude sur sol argileux et suffisamment humide en été pour permettre aux bulbes de Scille, mal protégés contre la dessication, de se développer normalement. Des différences apparaissent néanmoins: 1) Au niveau de la structure verticale: mime si Ion ne tient pas compte des variations structurales liées au mode d'exploitation, il faut toutefois remarquer le vide

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Botánica pirenaico-cantábrica 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

T °C

1) C mm

100

Mois ESPEZEL

LE BOUSQUET

MATEMALE

SOURNIA

THUE S

• •

HECHO

SAN JUAN DE LA PENA

Figure 6.

512

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BIESCAS

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

quasi général de la strate chaméphytique observé dans les foréts jacetanes. Lorsqu'elle existe cette strate n'est représentée que par la régénération des espéces qui participent aux strates supérieures sauf en forét dé San Juan oú la myrtille atteint son maximum de développement dans cette strate. Le Lierre, la Ronce et l'Ortie Jaune (Lamium galeobdolon) qui couvrent de vastes surfaces en Pyrénées orientales ne se rencontrent pas dans les foréts aragonaises. Le recouvrement herbacé est également beaucoup plus faible. On observe en effet en Pyrénées occidentales un important appauvrissement floristique, 17 espéces présentes en moyenne et toujours avec un faible coefficient d'abondancedom inance. 2) Au niveau de la composition floristique: de nombreuses caractéristiques des Fagetalia et Fagion ont disparu du cortége des hétraies-sapiniéres aragonaises. Citons par exemple Melica uniflora, Cardamine pentaphyllos, Pulmonaria affinis, Epilobium montanum, Geranium nodosum, Athyrium filix-femina, etc. II en est de méme des caractéristiques des Quercetalia pubescentis et Quercetea ilicis telles que Coronilla emerus, Viburnum lantana, Quercus pubescens, Quercus ilex, Ligustrum vulgare, Rubia peregrina, etc. et des espéces des Quercetalia robori petraeae (Teucrium scorodonia, Stachys officinalis, Castanea sativa). Le mode d'exploitation, souvent traumatisant, a sans doute une action sur cet appauvrissement floristique (les branchages abandonnés sur la parcelle aprés exploitation génent considérablement la régénération des herbacées), mais la disparition d'un si grand nombre d'espéces ne peut pas étre imputable au seul traitement forestier. Les hétraies-sapiniéres jacetanes installées sur le versant sud des Pyrénées, se développent en effet dans un contexte moins montagnard, plus chaud et plus sec que celles du versant nord. Elles se rapprochent en cela des sapiniéres thermophiles á Buis des Hautes Corbiéres mais, en Aragon, les courants venant de la Méditerranée sont insuffisants pour permettre l'installation de taxons á affinité nettement méditerranéenne. 3) Au point de vue syntaxonomique: le petit nombre de relevés que nous possédons ne nous a pas permis de définir avec précision leur position syntaxonomique; il apparait donc encore plus difficile de réaliser une comparaison phytosociologique fiable. Un essai a cependant été tenté d'une part avec les mames formations du Front-Nord Oriento-Pyrénéen et d'autre part avec les hétraies des autres massifs aragonais (VILLAR & al., 1988). Les résultats obtenus apportent cependant quelques renseignements (Fig. 7): a) les hétraies-sapiniéres jacetanes et celles d'Irati appartiennent sans aucun doute á des unités syntaxonomiques différentes; les foréts d'Irati apparaissent beaucoup plus ombrophiles et acidiphiles que celles des autres vallées. b) les foréts de Broto se rapprochent beaucoup des hétraies aragonaises rattachées au Buxo-Fagetum, le relevé n.9 3 appartenant plutót á la sous-association abietosum, c) les foréts d'Oturia, Santa Orosia et San Juan de la Peña occupent une position intermédiaire entre les hétraies aragonaises et les hétraies-sapiniéres du Scillo Abietetum buxetosum du Front-Nord-Pyrénéen; elles apparaissent donc moins thermophiles et plus ombrophiles que les autres formations de Hétres de la région. Cette position confirme ainsi les problémes que nous avons déjá soulignés quant á la position syntaxonomique de ces foréts. La rareté des caractéristiques du Scillo-Fagenion et des unités supérieures (Fagetalia) ne nous permet cependant pas de les rattachér á ces syntaxons. Cette analyse semble toutefois apporter une précision sur la position syntaxonomique du groupement de San Juan de la Peña qui semble donc appartenir á la méme unité que ceux d'Oturia.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

tt II

4 I

Jk 7

6 A

Buro Fagetum

Buco Fagetum abietetosum des Pyrénées occidentales

O Buzo Fagetum abietetosum des Pyrene'es orientales ❑ Scillo abietetum

Figure 7.

514

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V. BBESSET: Étude

synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

d) enfin l'ensemble des foréts étudiées se sépare assez nettement des sapiniéres thermophile orientales, les affinités méditerranéennes y étant beaucoup moins marquées. II semble donc que l'on puisse définir ces hétraies-sapiniéres jacetanes comme un groupemert thermophile bien individualisé. Une étude plus approfondie et notamment une comparaison avec les hétraies oriento-pyrénéennes septentrionales et meridionales pourraient apporter davantage de précisions. Des travaux sont en cours pour réaliser ces différentes analyses.

CONCLUSION L'étude que nous venons de réaliser montre que les hétraies-sapiniéres jacetanes présentent, malgré leur faible étendue, un grand intérét floristique mais surtout bioclimatique et phytogéographique. Dans ce secteur des Pyrénées occidentales, le Hétre et le Sapin trouvent en effet, á la faveur de conditions géomorphologiques particuliéres (fond de vallon, piémont de falaise) ou d'une bonne exposition aux vents d'Ouest générateurs d'humidité, des conditions tout á fait favorables á leur développement. Ces communautés vegetales ont édifié des sois profonds et fertiles. Par leur enracinement elles protégent du ravinement. De nombreux auteurs (MONTSERRAT, 1971b, 1986; VILLAR, 1980) ont déjá signalé importance de ces formations et notamment de l'association Hétre-Sapin dans la gestion du bilan hydrique. Un autre intérét de cette association sur substrat calcaire, est l'amélioration de l'humus par apport d'ions Ca++ prélevés dans les horizons profonds et restitués au sol lors de la chute des feuilles et la décomposition de la litiére. Ces foréts, dans le contexte climatique actuel, semblent pouvoir étre considérées comme des stations refuges et doivent donc etre protégées. Or au cours de nos investigations nous avons été profondément choquée par l'état de dégradation dans lequel elles se trouvent et il nous parait tout á fait urgent d'attirer l'attention des autorités responsables sur la nécessité d-une rapide mise en reserve de ces communautés floristiques. Le mode d'exploitation, entre autres, nous parait particuliérement préjudiciable: la création par les machines modernes de larges couloirs coupés á blanc étoc et non nettoyés entreve considérablement la régénération des essences dominantes que ce soit par graine ou rejet de souche; la végétation du sous-bois est en outre totalement modifiée. La recolonisation se fait soit par le Peuplier (Populus tremula) lorsque le ruissellement est intense, soit par le Pin silvestre (Pinus silvestris) situé dans un voisinage proche et écologiquement moins exigeant. Si aucune mesure n'est rapidement appliquée il faut donc s'attendre á une élimination systématique de ces hétraies et hétraies-sapiniéres á plus ou moins breve échéance.

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CREUS,

FILLAT, F. (1983). Estacionalidad de las precipitaciones en España: Clasificación de zonas homogéneas. In: Avances sobre la Investigación en Bioclimatología: 73-88. Zaragoza. MONTSERRAT, P. (1971a). El clima subcantábrico en el Pirineo occidental español. Pirineos, 79-80: 5-19. MONTSERRAT, P. (1971b). El ambiente vegetal jacetano. Pirineos, 101: 2-22. MONTSERRAT, P. (1986). Los abetales jacetanos de Oroel y San Juan de la Peña. In: Coll. Intern. Bot. pyr.: 93-97. Toulouse. VILLAR, L. (1980). Un bosque virgen del Pirineo occidental. Studia oecologica, 1: 57-78. VILLAR, L. (1982). Introducción bioclimática al Pirineo centro-occidental. Geographicalia, 13-16: 3-39. VILLAR, L. (1986). Sobre la conservación de los hayedos prepirenaicos y su importancia ecológica. In: Jornadas sobre la conservación de la naturaleza en España. Naturaleza y Sociedad: 259-263. Oviedo. VILLAR, L. & al. (1988). Estudio sobre los hayedos prepirenaicos aragoneses: flora, vegetación, cartografía y valor ecológico. 47 pp. + mapas. Instituto Pirenaico de Ecología y Diputación General de Aragón. Jaca y Zaragoza.

516

Índice

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

Tableau II.

RELEVÉ N. 1. IRATI, UrriO

RELEVÉ N.2 2. IRATI, Contrasario

Pente en degrés Exposition Altitude en métres

Pente en degrés

Exposition

1.200

Recouvrement en %

1.100

100

400

4.1

Surface du relevé en m2

Abies alba

400

3.3

a 2.1

Fagus sylvatica

Altitude en métres Recouvrement en %

Surface du relevé en m2

Abies alba

4.3

2.1

Fagus sylvatica

3.3

3.4

Monotropa hypopitys

Luzula silvatica

3.3

Blechnum spicant

1.1

Veronica montana

1.1

Athyrium distentifolium

1.2

Saxifraga hirsuta

1.2

Fragaria yesca

Cardamine pentaphyllos

(+)

Neottia nidus avis

Thelypteris sp.

Epipactis latifolia Milium effusum

Fragará yesca 1.1

Carex silvatica Bromus ramosus

1.2

1.1

Oxalis acetosella

1.1

Circaea lutetiana Carex silvatica Geranium robertianum

Hypericum androsaemum

Viola reichenbachiana

Stachys silvaticus

Deschampsia flexuosa

Mycelis muralis

Veronica chamaedrys

Dryopteris filix-mas

Ranunculus nemorosus

Polystichum aculeatum

Índice

1.1

517

Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

Tableau III.

RELEVÉ N.2

RELEVÉ N.

3. MOLINO DE FANLO

Pente en degrés Exposition Altitude en métres Recouvrement en %

Surface du relevé en m2 Abies alba Fagus sylvatica

Pente en degrés Exposition Altitude en métres Recouvrement en %

35 N 1.150 A a

A a A a

Buxus sempervirens Rosa canina Sorbus aria a Primula vulgaris Epipactis hglIeborine Cephalanthera xyphophyllum Daphne laureola Fragana yesca Neottia nidus avis Deschampsia flexuosa Ranunculus nemorosus Oxalis acetosella Dryopteris filix- mas Populus tremula Doronicum pardalianches Luzula nivea Galium odoratum Polypodium vulgare Viola riviniana Moehringia trinervia Poa nemoralis Sorbus aucuparia a Hieracium murorum Ilex aquifolium Asplenium trichomanes Lilium martagon

4. Bco. DE TRILS

90 50 10 20 600

40 N 1.350 A a h

C Surface du relevé en m2

1.1

Abies alba

5.5

Fagus sylvatica

3.2

Buxus sempervirens Rosa canina Sorbus aria a Primula vulgaris Acer opalus a Crataegus monogyna Quercus petraea Vicia sepium Carex glauca Platanthera chlorantha Fragaria yesca Epipactis latifolia Viola gr. reichenbachiana Deschampsia flexuosa Bromus ramosus Doronicum pardalianches Poa nemoralis Sorbus aucuparia a Hieracium murorum Carex ornithopoda Sanicula europaea Hepatica triloba Sorbus tormínalis a Lathyrus montanus Veronica officinalis Daucus carota

1.3

518

Índice

A a A a

80 60 30 rare 400

4.3 3.2 3.2

1.1 1.1

1.2 1.1 1.3

1.1 2.2 1.2 1.1

V. BRESSET: Étude synécologique des hétraies-sapiniéres jacetanes

Tableau IV.

RELEVÉ N. 5. OTURIA

RELEVÉ N.2 6. STA. OROS1A

Pente en degrés Exposition Altitude en métres Recouvrement en %

45 NNE 1.450 A a

Pente en degrés Exposition Altitude en métres Recouvrement en %

100 25 5

A a h c

c Surface du relevé en m2

Abies alba

Fagus sylvatica

500 h a

1.1 1.1

h a

2.1 5.4 1.1

Scilla litio-hyacinthus Meconopsis cambrica Scrophularia alpestris Ranunculus platanifolius Fragaría yesca Viola gr. reichenbachiana Ranunculus nemorosus Oxalis acetosella Poa nemorales Hieracium murorum Primula vulgaris Ilex aquifolium Lathyrus montanus Lonicera xylosteum Phyteuma spicatum Diyopteris mas Rosa canina Sorbus aria Daphne laureola Ouercus faginea h Hepatica triloba Epilobium montanum Paris quadrifolia

1.1

1.3

1.1

1.2

25 N 1.500

Surface du relevé en m2

Abies alba

Fagus sylvatica

Helleborus viridis Ajuga pyramidalis Prunella vu@aris Ranunculus platanifolius Fragaria yesca Viola silvatica Ranunculus nemorosus Oxalis acetosella Poa nemoralis Hieracium murorum Primula vulgaris Ilex aquífolium Lathyrus montanus Deschampsia flexuosa Stachys silvatica Mycelis muralis Buxus sempervirens Moehringia trinervia Sorbus aucuparia Sanicula europaea Carex ornithopoda Digitalis lutea

A a h A a

90 20 15 r 150 1.1 1.1 2.1 4.4 1.2

1.3 1.2 1.2 1.2 2.2 1.3

1.1 1.2

519

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 497 a 520. JACA y HUESCA, 1990

Tableau V.

RELEVÉ N. 7. SAN JUAN DE LA PEÑA Pente en degrés

Exposition

Altitude en métres

1.450

Recouvrement en %

Surface du relevé en m2

100

Abies alba

5.4

a h Fagus sylvatica

1.2

A a

Galium rotundifolium

3.3

Vaccinium myrtillus

2.2

Luzula multiflora Luzula sylvatica

1.2

Cerastium arvense Fragaria yesca Viola reichenbachiana

1.1

Deschampsia flexuosa

2.3

Oxalis acetosella

1.2

Mycelis muralis Buxus sempervirens Hieracium murorum

1.2

Daphne laureola Hepatica triloba Lathyrus montanus Veronica officinalis

1.1

520

Índice

BOTÁNICA Y GEOGRAFÍA: SU CONVERGENCIA EN EL ESTUDIO INTEGRADO DEL PAISAJE VEGETAL

CaSÍ Ido FERRERAS CHASCO1 Guillermo MEAZA2

RESUMEN.—Se destaca la convergencia entre el método geográfico de estudio de la vegetación propuesto por Bertrand y el método sinfitosociológico a través del análisis de la serie acidófila del haya en las montañas de Oltza-Aizkorri-Urkilla (País Vasco, España). RÉSUMÉ.—On marque la convergence entre la méthode géographique d'étude de la végétation et la méthode symphytosociologique en étudiant l'exemple de la série acidophile de l'hétre dans les montagnes de Oltza-Aizkorri-Urkilia (Pays Basque, Espagne). SUMMARY.—The convergence of the geographical method of vegetation study proposed by Bertrand and the symphytosociological method is showed in the analysis of the Fagus sylvatica acidophylous series in the Oltza-Aizkorri-Urkilla mountains (Basqueland, Spain).

En su ya largo y fecundo proceso de desarrollo la Geobotánica fitosociológica ha desembocado en el estudio de aspectos territoriales o corológicos, bioclimáticos y, con la aparición y difusión de la sinfitosociología, también paisajísticos, superando el estudio separativo de las comunidades vegetales, que dificultaba enormemente llegar a una visión completa y global del paisaje. Se ha aproximado así a enfoques y planteamientos muy afines a la Geografía. Ésta, la Geografía, superando el tradicional abandono en que había dejado al estudio de la vegetación se esfuerza en recuperar el tiempo perdido dedicándole mayor atención, bien como tema central de la investigación, bien dentro de estudios globales de paisaje. Aunque todavía son pocos los geógrafos dedicados preferentemente a estudios de tipo biogeográfico, el interés de su aportación es ya notable y lo será indudablemente más en un futuro próximo.

Universidad Complutense. Facultad de Geografía e Historia. Ciudad Universitaria. E-28040 MADRID. Departamento de Geografía. Universidad del País Vasco. Marqués de Urquijo, s/n. E-01006 VITORIA.

521

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 521 a 530. JACA Y HUESCA, 1990

En numerosos estudios de vegetación, y también de Paisaje integrado o Geografía física global, sobre todo en las universidades de Canarias, Madrid y más recientemente por uno de nosotros en el País Vasco (MEAzA, 1988 y 1989), se ha seguido para la toma de inventarios el métddo propuesto en 1966 por el francés G. Bertrand, que nosotros seguiremos en la presente comunicación. Se trata de un método claramente inspirado en el fitosociológico, del que toma la utilización sistemática de los índices de abundancia-dominancia y sociabilidad, pero que difiere también con claridad en varios aspectos fundamentales. En primer lugar no tiene por qué ser necesariamente exhaustivo desde el punto de vista florístico, aunque mientras más completo sea este aspecto mejor. De hecho, en una primera etapa, los inventarios solían ser completos en lo que se refiere a árboles y arbustos y muy incompletos en el estrato herbáceo, pero con el tiempo tienden a ser cada vez más minuciosos en el registro de las especies herbáceas a medida que va mejorando la formación botánica de los investigadores y se valora adecuadamente la gran importancia que tienen en la caracterización del paisaje vegetal. En segundo lugar concede una gran importancia a la estratificación. Su objeto fundamental es conocer y reflejar la estructura por estratos. Podría incluso decirse que la estratificación es en este método lo que la composición florística en la Fitosociología: la clave, el elemento fundamental. En su versión clásica y habitual se distinguen cinco estratos: 1. Estrato arbóreo: integrado por los individuos que rebasan los 7 metros de altura. 2.

Estrato arborescente: individuos de 3 a 7 metros de altura.

Estrato arbustivo: individuos de 1 a 3 metros de altura.

Estrato subarbustivo: Individuos entre 0,5 y 1 metro de altura.

5. Estratos herbáceo y muscinal: plantas de menos de 0,5 metros. Un tercer rasgo es la importancia que se confiere a la apreciación del dinamismo. Para cada especie en cada estrato y para cada estrato debe anotarse la tendencia progresiva, estable o regresiva en función de su previsible evolución a corto plazo. Estado de salud y vigor de los individuos, forma de crecimiento, señales de acción antrópica, presencia o ausencia de fenómenos erosivos, etc... son los elementos que deben tenerse en cuenta, junto con un conocimiento adecuado del significado ecológico y dinámico de las distintas especies presentes en el área inventariada. Con todo, la apreciación del dinamismo de la vegetación es subjetiva y constituye, sin duda, el punto más delicado de la toma e interpretación de los inventarios. Como consecuencia de estas diferencias entre el inventario realizado de acuerdo con este método y el inventario fitosociológico los criterios para elegir los tipos de vegetación a inventariar y la selección de la estación en que se va a tomar el inventario no tienen por qué ser los mismos en Geografía de la vegetación y en Fitosociología. Podrán en ocasiones coincidir, como veremos que sucede en buena parte en el caso de los ejemplos elegidos para el presente trabajo, pero también pueden ser distintos, como vamos a ver a continuación. De los cuatro inventarios realizados de acuerdo con este método (Fig. 1), que presentamos acompañados de un bloque-diagrama (Fig. 2) y del diagrama bioclimático de la estación meteorológica de Aránzazu (Fig. 3), dos corresponden a sendas asociaciones de modo muy claro: el primero es un típico hayedo acidófilo cántabro-euskaldún (Saxifrago hirsutae-Fagetum) y el cuarto es un buen ejemplo de cervunal montano (Jasionio laevis-Danthonietum decumbentis). El segundo es una orla arbustiva asignable a la comunidad de Pteridium aquilhlum-Erica arborea, pero que se aparta de la definida por Loidi por la abundancia y significado que en ella alcanza el arándano (Vaccinium myrtillus). El tercero, por último, no corresponde a ninguna asociación fitosociológica con522

Índice

C. FERRERAS & G. MEAZA: Botánica y Geografía: su convergencia en el paisaje vegetal

creta; es un mosaico de cervunal relativamente empobrecido invadido por especies tanto de la orla arbustiva como del matorral heliófilo. No representa ninguna realidad fitosociológica concreta, pero sí es una unidad paisajística geográfica real, pues ocupa un espacio bien definido y representa una "fitogeofacies". Uno de nosotros, que ya había señalado anteriormente la convergencia de objetivos entre Sinfitosociología y Geografía (FERRERAS, 1987) propuso estructurar la tabla sinfitosociológica en función de su significado dinámico y acompañar el índice de recubrimiento de las asociaciones de un índice de riqueza florística en sustitución del de sociabilidad, lógicamente inaplicable a las asociaciones. De los cuatro grupos de asociaciones o comunidades que se propuso distinguir faltan en el caso estudiado las correspondientes al complejo nitrófilo, por escasa presencia antrópica y el de las comunidades permanentes, por las características de relieve. Sólo pueden distinguirse en los inventarios levantados cuatro asociaciones y aún una de ellas el brezal o matorral heliófilo de modo fragmentario. Este y el cervunal representan el complejo serial no nitrófilo, mientras el hayedo y la comunidad Pteridium aquilinum-Erica arborea representan el complejo forestal. En la tabla sinfitosociológica que incluimos al final, hemos utilizado el índice de riqueza florísiica anteriormente citado de acuerdo con los siguientes criterios: 1. Asociación o comunidad estrictamente monoespecífica. 2. Asociación o comunidad integrada por dos o tres especies. 3. Asociación representada por cuatro-seis especies. 4. Asociación bastante rica florísticamente con siete a diez especies. 5. Asociación muy rica, más de diez especies, y en su óptimo florístico. Para una correcta interpretación de esta tabla sinfitosociológica nos parece necesario hacer algunas precisiones: •

Dada su mínima significación paisajística no hemos individualizado una comunidad de Prunetalia, y por afinidad fitosociológica las hemos incluido en la asociación de hayedo y no con la orla de brezo arbóreo.

•

A Vaccinium myrtillus, pese a que Loidi define un Daboecio-Ulicetum vaccinietosum myrtilli, lo hemos contabilizado como planta de orla pues muestra su óptimo en esta área en el brezal de Erica arborea y no es característica de Calluno-Ulicetea.

•

Finalmente, queremos señalar cómo el hecho de haber podido llegar a elaborar una tabla sinfitosociológica partiendo de supuestos no fitosociológicos, muestra la afinidad de ambos métodos y su validez para captar y reflejar la realidad, así como la utilidad del estudio de la estructura por estratos y expresividad gráfica de la pirámide de vegetación. ESQUEMA SINTAXONÓMICO

Querco-Fagetea Br.-BI. & Vlieger 1937 —Querco-Fagenea —Cuercetalia roboris R.Tx. 1937 —Ilici-Fagion Br.BI.1967 —Saxifrago hirsutae-Fagetum Br.-BI. 1967

523 Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 521 a 530. JACA Y HUESCA, 1990

ARANZAZU 770 m. 35 años M. M 21,7

T 10,6 r 1710,7 mm It 205 m 2,13 200 m' _

Mn 7,1 1m 3 1,1

150 f

1 00

.•

110 70 60 25 -

20 _

15 -

I.B.P.

.• • "

I.B.F.

- -Tpr

o Heladas (rapadakis)

I0 5

U.H.C.

H EFMA

h' MJIJ

h' h AIS • • ON

0 10 0

Figura 1. Pirámides de vegetación del hayedo acidófilo y etapas de sustitución.

524

Índice

C. FERRERAS & G. MEAZA: Botánica y Geografía: su convergencia en el paisaje vegetal

Bnr

•

/y1

Figura 2. Sierra de Aizkorri-Urkilla. Ubicación y bloque-diagrama.

525

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 521 a 530. JACA Y HUESCA, 1990

ORLA

HAYEDO

o Q

Erica arborea Fagus sylvatica

Pteridium aquilinum

Vaccinium myrtillus

Otras

PASTIZAL

MOSAICO BREZAL-PASTIZAL

--E N

Erica arborea

si)

Calluna vulgaris Potentilla erecta Vaccinium myrtillus

Festuca nigrescens

Erica vagans

Potentilla erecta

Festuca nigrescens //,

Danthonia decumbens

Otras

Ot ras

Figura 3. Diagrama bioclimático de la estación meteorológica de Aránzazu.

Cytisetea scopario-striati Rivas Martínez 1974 —Cytisetalia scopario-striati Rivas Martínez 1974 —Genistion polygaliphyllae Rivas Martínez, T.E. Díaz, E. Prieto, Loidi & Penas —Comunidad Pteridium aquilinum-Erica arborea Loidi 1983.

526 Índice

iii

C. FERRERAS & G. MEAZA: Botánica y Geografía: su convergencia en el paisaje vegetal

Calluno-Ulicetea Br.-BI. & R.Tx. 1943 —Calluno-Ulicetalia (Quantin 1935) R. Tx. 1937 em. Rivas Martínez 1979. —Ulicion minoris P. Duvign. 1944 —Daboecenion cantabricae (Dupont 1975) Rivas Martínez 1979. —Daboecio-Ulicetum gallii (Br.-BI. 1967) Rivas Martínez 1979.

Nardetea strictae (Oberdorfer 1949) Rivas Goday in Rivas Goday & Rivas Martínez 1963 —Nardetalia strictae Presing 1940 —Nardo-Galion saxatile Presing 1949 —Jasionio laevis-Danthonietum decumbentis Loidi 1983.

BIBLIOGRAFÍA

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527

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 521 a 530. JACA Y HUESCA, 1990

INVENTARIOS

ORLA

HAYEDO

Fagus sylvatica Sorbus aria

Sorbus aucuparia

Fagus sylvatica

Erica arborea

5.5

Crataegus monogyna

Sorbus aucuparia

Ilex aquifolium

Erica arborea

2.2

Pteridium aquilinum

2.2

Fagus sylvatica

(1)

Vaccinium myrtillus

4.4

Pteridium aquilinum

2.2

Fagus sylvatica

Potentilla erecta

1.1

Ilex aquifolium

Agrostis curtisii

1.1

Crataegus monogyna

(+)

Fagus sylvatica

Erica arborea

Fagus sylvatica

(+)

Rubus fruticosus

Oxalis acetosella

Agrostis capillaris

Digitalis purpurea

Galium saxatile

Blechnum spicant

Calluna vulgaris

Erica vagans

Pteridium aquilinum Vaccinium myrtillus

2.2

Deschampsia flexuosa

1.2

Oxalis acetosella

1.2

Fagus sylvatica

Pteridium aquilinum

Blechnum spicant

Viola riviniana

Euphorbia du/cis

Ranunculus nemorosus

Poa nemoralis

Saxifraga hirsuta

Rubus fruticosus

Hedera helix

Anemone nemorosa

Hepatica nobilis

Tapiz muscinal

1.1

(5)

1.1

Sorbus aria

5.5

Tapiz muscinal

(2)

528 Índice

5.5

(2)

(5)

C. FERRERAS & G. MEAZA: Botánica y Geografía: su convergencia en el paisaje vegetal

INVENTARIOS

MOSAICO BREZAL-PASTIZAL

PASTIZAL

Erica arborea

Festuca nigrescens Potentilla erecta

Erica arborea

Danthonia decumbens

Erica vagans

Calluna vulgaris

Pteridium aquilinum

Vaccinium myrtillus Gentíana pneumonanthe

Calluna vulgaris

3.3

Euphrasia salisburgensis

Erica vagans

2.2

Galium saxatile

Vaccinium myrtillus

2.2

Jasione laevis

Potentilla erecta

2.2

Agrostis capillaris

Festuca nigrescens

2.2

Trifolium repens

Pteridium aquilinum

1.1

Hypochoeris radicata

Erica cinerea

1.1

Chamaemelum nobile

Danthonia decumbens

1.1

Euphrasia salisburgensis

Merendera bulbocodium (5)

Polygala vulgaris

Merendera bulbocodium

Luzula campestris

Galium saxatile

Hieracium pilosella

Jasione laevis

Bellis perennis

Agrostis capillaris

Potentilla montana

Trifolium repens

Plantago media

Hypochoeris radicata

Carex caryophyllea

Chamaemelum nobile

Oxalis acetosellla Lotus corniculatus

Lugar: Cercanías de Oltza-Aizkorri-Urkilla (Guipúzcoa-Álava). Altitud: 1.000 m.s.m. Exposición: Norte. Pendiente: 15%. Suelo: Pardo lavado oligotrofo. Roca madre: Areniscas y margas supraurgonianas. Nota. En la autoría de los tazones se ha seguido a Flora Europaea.

Índice

529

Botánica pirenaico-cantábrica: 521 a 530. JACA Y HUESCA, 1990

TABLA SINFITOSOCIOLÓGICA

NY Inventario

5-2

3-2

1-1

Daboecio-Ulicetum gallii

1-2

4-2

1-1

Jasonio laevis-Danthonietum decumbentis

1-2

4-4

5-5

Saxifrago hirsutae-Fagetum

5-4

C. Pteridium aquilinum-Erica arborea

2-2

DESGLOSE POR ESTRATOS

— Estrato arbóreo Saxifrago hirsutae-Fagetum

5-2

- Estrato arborescente Saxifrago hirsutae-Fagetum

1-3

- Estrato arbustivo Saxifrago hirsutae-Fagetum

1-2

C. Pteridium aquilinum-Erica arborea

+-1 5-1

- Estrato subarbustivo Saxifrago hirsutae-Fagetum

+-2

+-1

C. Pteridium aquilinum-Erica arborea

+-1

3-2

Daboecio-Ulicetum gallii

2-2 1-1

1-1

- Estrato herbáceo Saxifrago hirsutae-Fagetum

2-4

1-3

1-2

C. Pteridium aquilinum-Erica arborea

2-2

4-2

2-2

1-1

Daboecio-Ulicetum gallii

1-2

4-2

1-1

Jasionio laevis-Danthonietum decumbentis

1-2

4-4

5-5

530

Índice

"XTRINAU (VER. 1.0)". UN PROGRAMA PARA LA GESTIÓN DE LOS INVENTARIOS FITOCENOLÓGICOS Xavier FoNT1

RESUMEN.—EI paquete de programas XTRINAU (tratamiento de inventarios automatizado) funciona con el sistema operativo VMICMS (versión 3.0 o superior) y está actualmente implementado en el ordenador IBM 3090 del "Centre de Informática" de la Universidad de Barcelona. XTRINAU permite crear y almacenar tablas de inventarios y tablas sintéticas, así como aplicarles diversos tratamientos. Su utilización se basa en la introducción por teclado de instrucciones que realizan una única función. XTRINAU permite tres campos de utilización: como procesador de tablas, como banco de datos fitocenológico y corno banco de datos florístico. Mediante el procesador de tablas se facilita la elaboración, la ordenación (a nivel de inventarios y de especies) y la corrección de tablas fitocenológicas. El conjunto de todas las tablas informatizadas por medio del procesador entra a formar parte de los bancos de datos fitocenológico y florístico. Mediante el primero de ellos es posible la gestión y explotación referente a la corología y ecología de los sintáxones, mientras que con el segundo se explora la información referente a los táxones, a la vez que se automatiza la realización de catálogos florísticos. RÉSUMÉ.—Le logiciel XTRINAU fonctionne avec le systéme opératif VMJCMS (version 3.0 ou supérieure). II est actuellement relié á l'ordinateur IBM, modéle 3090 du **Centre d'Informática" de l'Université de Barcelone. L'interpréte REXX (Reestructured Extended Executor) a été utilisé comme langage de programmation, á l'exception des programmes mathématiques plus complexes, pour lesquels on a utilisé le langage FORTRAN 66. XTRINAU permet de creer et d'emmagasiner des tableaux de relevés et des tableaux synthétiques, tout en gérant séparement l'information particuliére á chaque usager. Un tableau peut étre composé d'un seul relevé (ou du résumé d'un seul syntaxon) ou bien de plusieurs. Cette quantité sera seulement limitée par la capacité de l'installation. L'utilisation de XTRINAU est basée sur l'introduction, par le clavier, d'instructions qui réalisent une fonction unique. Le logiciel XTRINAU permet trois types d'utilisation selon les besoins de l'usager: comme un éditeur de tableaux, comme une banque de données phytocénologique et comme une banque de données floristique. Gráce á l'éditeur de tableaux, I'élaboration de ceux-ci, leur correction, leur mise en ordre (relevés et espéces) et leur impression sont rendues beaucoup plus faciles. L'ensemble de tous les tableaux inforrnatisés avec l'éditeur fait partie des banques de données phytocénologiques et floristiques. Avec le premier, il est possible de faire des démarches et d'explorer l'information qui se rapporte á l'écologie et á la distribution des syntaxons. Avec le second, Ion peut explorer l'information sur les espéces et automatiser la réalisation de catalogues floristiques. SUMMARY.—The packet of programs XTRINAU (automatized treatment of releves) works whith the operative system VM/CMS (release 3.0 or superior) and is implemented by the IBM computer model 3090 of the "Centre d'Informática" at the University of Barcelona. The programming language used is REXX (Reestructured Extended E xecutor) interpreter except for the

Departament de Biologia Vegetal. Facultat de Biologia. Av. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

Índice

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Botánica pirenaico-cantábrica: 531 a 539. JACA y HUESCA, 1990

more complex mathematical programs which use FORTRAN 66. XTRINAU allows to create and store releves, releve tables and synthetic tables, as well as to apply severa! treatments to manage separately the particular information of each user. The use of STRINAU is based on the keying in of ordérs, and several different functions can be performed at the same time. XTRINAU allows three types or fields of usage according to the needs of the user: table processor, as a phytocenological data bank and as a floristic data bank. Through the table processor the elaboration, correction and arrangement of tables is facilitated (at releve and species level) as well as their printing. The group of all the computerized tables through the processor becomes part of the phytocenological and floristic data bank. Through the former it is possible to manage and explore the information refering to the ecology and distribution of the syntaxa, while the latter explores the information refering to the species, as well as automation of the realization of floristic catalogues.

INTRODUCCIÓN

Los estudios de tipo fitocenológico y corológico se enfrentan tradicionalmente al engorroso trabajo de tratar un número muy elevado de datos. Normalmente la solución a este problema es poco compleja, pero en cambio es muy laboriosa, ya que exige la ordenación de forma metódica de un gran volumen de información. Es evidente, pues, que la informática tiene un gran campo de aplicación en esta línea. Por otro lado, hay que resaltar que la información de tipo fitocenológico (básicamente inventarios) se adapta bastante mal a la mayoría de gestores comercializados de bases de datos, ya que están diseñados para trabajar con un número de campos por registro limitados y fijos en toda la base. En los inventarios, el número de táxones es variable y el número de táxones potenciales es normalmente de varios millares. En el fondo, las tablas de inventarios son matrices de datos de tamaño variable. A lo largo de nuestra Tesis doctoral (FoN-r, 1990) sobre los pastos del piso montano de los Pirineos nos fue imprescindible, debido a la inexistencia de un "software" comercial adecuado, elaborar un conjunto de programas informáticos que nos permitiesen manipular el gran volumen de inventarios de que disponíamos. A causa de su interés, y estimulados por la pronta utilización de esta herramienta informática por parte de diversos compañeros del Departamento de Biología Vegetal, este conjunto inicial de programas se fue transformando poco a poco en un conjunto interconectado hasta llegar al diseño de un verdadero sistema de tratamiento automático de inventarios. A dicho grupo de compañeros, y muy concretamente a J. Carreras, E. Carrillo, J.M. Ninot, 1. Soriano y J. Vigo, quiero agradecer sus críticas y consejos que nos han ayudado a mejorar el paquete de programas que seguidamente vamos a exponer.

ALGUNAS CARACTERÍSTICAS TÉCNICAS Esta primera versión de XTRINAU (tratamiento de inventarios automatizado) funciona con el sistema operativo VM/CMS (versión 3.0 o superior) y está implementado en el ordenador IBM modelo 3090 del "Centre d'Informática" de la Universidad de Barcelona. Como lenguaje de programación se ha utilizado el intérprete REXX ("Reestructurad Extended Executor"), salvo en los programas matemáticos más complejos, para los cuales se utiliza el lenguaje FORTRAN 66. La utilización del REXX como lenguaje de programación conlleva, como en el caso de cualquier otro lenguaje interpretado, una velocidad de ejecución relativamente baja, ya que el procesador de instruccicnes va interpretando el programa línea a línea, sin ningún paso previo de compilación o verificación. Sin embargo, este nuevo lenguaje es muy potente y, además de ser un lenguaje estructurado con opciones y funciones avanzadas

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X. FONT: Un programa para la gestión de los inventarios fitocenológicos

que recuerdan mucho al lenguaje PASCAL, permite utilizar en la programación todas las instrucciones propias del sistema operativo CMS y del editor XEDIT. VISIÓN GENERAL

El paquete de programas XTRINAU hace posible crear, almacenar y gestionar tablas de inventarios y tablas sintéticas, y es a la vez un sistema multiusuario. Su utilización se basa en la introducción por teclado de instrucciones que realizan una única función, aunque existen también instrucciones de nivel superior que efectúan de una sola vez numerosas funciones sencillas. Existen, dependiendo del procesador que los ha de interpretar, dos categorías de instrucciones. Así, tenemos las instrucciones que corren a nivel del sistema operativo CMS, utilizadas normalmente desde la línea de mandatos. La segunda categoría de instrucciones corresponde a las llamadas "macros" de XEDIT, que son programas que interactúan con este editor. Existen en la actualidad 114 programas que realizan las más variadas funciones. En concreto, tenemos 53 macros que interactúan con el editor XEDIT y 61 instrucciones de CMS. XTRINAU permite tres tipos o campos de utilización según las necesidades del usuario. Así, se puede utilizar como porcesador de tablas, como banco de datos fitocenológico y como banco de datos florístico.

TIPOS Y DESCRIPCIÓN DE LOS FICHEROS DE DATOS La información es almacenada en forma de tablas fitocenológicas, de modo que cada una de ellas corresponde a un fichero que se guarda sobre un soporte magnético, normalmente un disco. Resulta, pues, equivalente hablar de tabla fitocenológica o de fichero de datos. Existen dos tipos de ficheros de datos: los que contienen inventarios y los que contienen resúmenes de sintáxones. Las tablas de inventarios presentan, en esta primera versión, una estructura fija: los 32 primeros registros contienen información referente a la localización y a la ecología de cada inventario; a partir del registro 33 aparecen las especies (codificadas) con sus índices de abundancia-dominancia. Los inventarios se anotan a partir de la columna 20 de tal manera que cada inventario viene representado (Fig. 1) por una columna. El significado de los 32 primeros registros es el siguiente: 1— 2 3— 6 7-8 9-10 11-14 15-17 18-20 21-22 23-24 25-26 27-28 29-30 31-32

Número de orden. Número de inventario. Cada inventario posee un código numérico único y constante. Número de publicación. Solamente si se trata de inventarios procedentes de bibliografía. Su codificación se halla en el fichero 'INFO PUBL. Código de asociación/código de alianza. Malla de retículo U.T.M., de 10 Km de lado, correspondiente a la localidad del inventario. Altitud expresada en decámetros. Exposición. Inclinación en grados. Cobertura de la vegetación en tantos por ciento (00 indica un recubrimiento del 100%). Superficie del inventario en m2 (00 indica 100 m2 o superior). Tipo de sustrato. Codificado según J. VIGO & a/. (1989). pH del suelo (rizosfera). % de carbonatados totales.

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====> 00000 * * * top of file * * * NUMERO D'ORDRE 000000000111 00001 NUMERO—D'ORDRE 123456789012 00002 NUMERO IFIVENTARI PPPPPPPPPPPP 00003 00004 NUMERO—INVENTARI 000000000000 00005 NUMERO—INVENTARI 000000000011 000G6 NUMERO INVENTARI 123456789012 LICACIO 000000000000 00007 NUMERO PUB 00008 NUMERO PUBLICACIO 111111111111 00009 CODI—ASSOCIACIO 444444444444 ALIANCA XXXXXXXXXXXX C5DI 00010 UTM DDDDDDDDDDDD 00011 UTM GGGGGGGGGGGG 00012 UTM 333323333233 00013 UTM 888888888888 00014 ALTITUD 101110110101 00015 ALTITUD 090009019091 00016 ALTITUD 560456036552 00017 EXPOSICIO SESSSESSSSSE 00018 EXPOSICIO SS..SSE 00019 EXPOSICIO EE..EE 00020 INCLINACIO 313412213441 00021 INCLINACIO 055050555500 00022 RECOBRIMENT 000090000000 00023 RECOBRIMENT 000050000000 00024 00025 SUPERFICIE ESTUDI 325522354151 00026 SUPERFICIE—ESTUDI 050055000505 SUBSTRAT 111111111111 00027 SUBSTRAT 000000000000 00028 PH 00029 PH 00030 CARBONATS 00031 CARBONATS 00032 00033 ACHILLEA ODORATA SPHAEROC 00034 ALLIUM 00035 ARTEMISIA CAMPESTR 00036 BUPLEURUM PRAEALTU 00037 CENTAUREA LEUCOPHA 00038 HIPPOCREP COMOSA GALLICUM 22+332+ 00040 LINUM 00041 ODONTITES SEROTINA 322+131+221+ PHLEOIDE 112211122++1 00042 PHLEUM MONTANUM 1334.224+1.+ 00043 SESELI .111.1...++. 00044 STACHYS RECTA

Figura 1.

Aspecto que presentan en el editor XEDIT los primeros 44 registros de una tabla con 12 inventarios (de P001 a P012).

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X. FONT: Un programa para la gestión de los inventarios fitocenológicos

La codificación de las especies se realiza por reducción del nombre genérico a 9 caracteres y del epíteto específico a 8. En los casos en que pueda existir confusión entre géneros o bien entre epítetos específicos se reservan los tres últimos caracteres para las últimas letras del género o epíteto dudosos. Por ejemplo:

Campanula rapunculus Campanula rapunculoides

CAMPANULA RAPUNLUS CAMPANULA RAPUNDES

Leucanthemum Leucanthemopsis

LEUCANMUM LEUCANSIS

La codificación de los táxones infraspecíficos se realiza combinándolos como si se tratase de especies. En los casos particularmente complejos existe, como veremos más adelante, un "thesaurus" de táxones con los códigos respectivos. En los inventarios puede constar, además de la abundancia-dominancia, la sociabilidad, codificada internamente. El segundo tipo de fichero de datos es la tabla sintética, que contiene resúmenes de sintáxones. Los nombres de los táxones se encuentran a partir del sexto registro. Cada resumen consta de tres columnas ya que los valores de presencia se dan en porcentajes. La codificación de los táxones es idéntica en ambos modelos de tablas.

====> 00000 * * * Top of fila * * 00001 00002 00003 00004 00005 00006 00007 00008 00009 00010 00011 00012 00013 00014

ABIES ACER ADENOSTYL ANEMONE ANEMONE ANGELICA AQUILEGIA ARABIS ARUNCUS

ALBA PLATANOI ALLIARIA NEMOROSA RANUNCUL RAZULII VULGARIS TURRITA DIOICUS

....3> A B C D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 55 0 0 O 18 23 3 3 18 78 23 4 55 0 55 0 65 10 0 5 18100 22 4 18 0 12 12 9 0 45 66 18 0 0 88

Figura 2. Aspecto que preseptan en el editor XEDIT los 14 primeros registros de una tabla sintética con 4 sintáxones (A001, B002, C003 y D004).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 531 a 539. JACA y HUESCA, 1990

FICHEROS AUXILIARES DE INFORMACIÓN Y CONTROL Existen 7 ficheros auxiliares, necesarios para el buen funcionamiento del sistema, que son los ficheros de información (*iNFo) y de control (*CONT). *INFO ALIA1t contiene la relación de las alianzas fitocenológicas con su codificación. *INFO Assolt es un "thesaurus" de asociaciones y de subasociaciones. *INFO ESPE1t es un "thesaurus" de todos los táxones informatizados, cuya estructura es como sigue:

recfm=F

I. + .1. .+ . .2. + 3. .+. A + 1 red=132 00000 — top of file 00001 ACHILLEA MILLEFOLI Eur. H. Achillea millefolium L. 00002 ACHILLEA ODORATA Eur. H. Achillea °dorara L. end of file

Cada registro corresponde a un taxon y en él se indican, respectivamente, el código, el área de distribución, la forma biológica y el nombre completo del taxon. La codificación de la corología y de la forma biológica pueden utilizarse para el cálculo automático Je los espectros porcentuales. El nombre completo de la especie se utiliza en la confección de las tablas de inventarios definitivas. INFO ESPE1t es consultado por diversos programas para comprobar la correcta codificación de los táxones y actúa como filtro de los errores mecanográficos. Muy especialmente es consultado por XINVLLIS, programa que permite construir las tablas (inventario a inventario) de manera automática. *INFO LOCA1 t informa de la localización de los inventarios. Su formato es:

000

top of file

recfm=F

I .+ 1 .+....2 + 3. .+. 4 + 1recl110 00001 D001 D009 1230 010781 Alp (Baixa Cerdanya) 00002 D002 CH0412 1100 020782 Esterri d'Aneu (Pallars) end of file

Cada registro corresponde a un inventario y en él aparecen, por este orden, el código del inventario, el UTM correspondiente (de uno o diez Km de lado), la altitud en metros, la fecha de levantamiento del inventario (día/mes/año) y la localidad con referencia a la comarca o región entre paréntesis. *INFO PUBL1 t recoge la codificación de las publicaciones ya informatizadas. Por último, *CONT HOMO1t y *CONT SINO1 t permiten el control de la sinonimia.

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X. FONT: Un programa para la gestión de los inventarios fitocenológicos

PROCESADOR DE TABLAS Mediante el procesador de tablas se facilita en gran medida la elaboración, la corrección y la ordenación de tablas (a nivel de inventarios y de especies) así como su posterior impresión. Las instrucciones que manipulan tablas de inventarios empiezan con la letra X (XBOR, XORESPRE, XORESAL, etc.) mientras que las instrucciones que actúan sobre las tablas sintéticas comienzan con una S. En la actualidad existen cerca de 75 instrucciones que se pueden incluir en este apartado y que realizan funciones muy diversas. Las tablas editadas con XTRINAU/XEDIT presentan grandes ventajas respecto a las tablas escritas en papel, ya que son fácilmente modificables, a la vez que entran a formar parte de los otros niveles del sistema. BANCO DE DATOS FITOCENOLÓGICO Y FLORISTICO El conjunto de todas las tablas informatizadas por medio del procesador entra a formar parte de los bancos de datos fitocenológico y florístico. A través del primero es posible la gestión y la explotación de la información referente a la ecología y a la corología de los sintáxones. Este tipo de banco de datos presenta un carácter propio, a medio camino entre los bancos de datos bibliográficos y los de texto entero; recuerda bastante los bancos de documentación estadística. La unidad fundamental de análisis es un inventario, de tal modo que un conjunto de estas unidades (inventarios) se puede analizar globalmente como una colección estadística. La unidad fundamental de almacenaje es, en cambio, la tabla. Con el segundo tipo de banco de datos se puede explorar la información referente a los táxones y más especialmente, la corológica y la ecológica, a la vez que se automatiza la realización de catálogos florísticos. RELACIÓN SIMPLIFICADA DE TAREAS La función de la gran mayoría de instrucciones se pueden encuadrar en uno de los apartados que relacionarnos a continuación:

- PROCESADOR DE TABLAS + Construcción de tablas (de inventarios o sintéticas) + Corrección de tablas + Unión de tablas (de inventarios o sintéticas) + Borrado y reordenación de inventarios + Borrado y reordenación de especies + Cambios en la codificación del recubrimiento + Normalización y homogeneización de la nomenclatura de las especies + Preparación de tablas definitivas BANCO DE DATOS FITOCENOLÓGICO + Búsqueda de un inventario + Búsquedas sobre la ecología de un sintaxon (o grupo de sintáxones) + Búsquedas sobre la corología de un sintaxon + Análisis estadísticos (A.F.C.) - BANCO DE DATOS FLORISTICO + Búsquedas sobre la ecología de los táxones + Búsquedas sobre la corología de los táxones + Elaboración de catálogos florísticos

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Botánica pirenaico-cantábrica: 531 a 539. JACA y HUESCA, 1990

SITUACIÓN ACTUAL XTRINAU es utilizado por los investigadores y alumnos de segundo ciclo del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Barcelona. En la actualidad contiene más de 4.500 inventarios informatizados, lo que representa más de 100.000 citaciones florísticas referentes al Principado de Cataluña. Esta información todavía no es de libre utilización, ya que en gran parte corresponde a datos inéditos. Para más información sobre XTRINAU, así como su posible uso por parte de los investigadores que posean el "hardware" adecuado, diríjanse al autor por correo normal o electrónico (red EARN, nodo EBOUB011, código D3BVXFC0). De cara a una segunda versión, y con la finalidad de facilitar la utilización de XTRINAU, se está trabajando para la compatibilidad de este paquete de programas con los ordenadores tipo IBM-PC.

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LES AULNAIES GLUTINEUSES DE LA MOITIÉ SEPTENTRIONALE DES HAUTES-PYRÉNÉES (FRANCE) Michel GRUBER1

RESUMEN.—Estudio fitosociológico de los bosques ribereños de Alnus glutinosa en la mitad septentrional de los Altos Pirineos. Se incluyen en el Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae (SUSPLUGAS 1943) GRUBER 1980, asociación que existiría en ambas vertientes del Pirineo. También se propone dividir dicha asociación en el conjunto de la Cordillera como sigue: subasociación caricetosum pendulae nova, atlántica, localizada en las tierras bajas de la vertiente norte. subasociación prunetosum padi Gruber 1980, atlántico-montana. subasociación scrophularietosum alpestris (Bolós 1982) Gruber comb. nova, de la parte oriental de los Pirineos. Estas alisedas se incluyen en la alianza Alno-Padion Knapp 1942, de Europa media, pero también se comparan con las comunidades homólogas atlánticas o subatlánticas. RÉSUMÉ.—L'auteur étude les foréts riveraines d'Alnus glutinosa dans la moitié septentrionale des Hautes-Pyrénées. II les insére dans le Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae (SUSPLUGAS 1943) GRUBER 1980, association de ripisylves qui existerait sur les deux versants des Pyrénées. Une subdivision de cette association est aussi proposée pour l'ensemble de la chaine: sous-association caricetosum pendulae nova, atlantique, localisée aux basses régions du versant nord. sous-association prunetosum padi Gruber 1980 atlantico-montagnarde. sous-association scrophularietosum alpestris (Bolós 1982) Gruber comb. nova, de la partie orientale des Pyrénées. L'aulnaie est rattachée á l'Alno-Padion Knapp 1942 d'Europe moyenne; elle est aussi comparée avec des peuplements homologues atlantiques ou sub-atlantiques. SUMMARY.—The autor studies the Alnus glutinosa forests of the northern part of the Hautes-Pyrénées (France). They belong to the Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae (SUSPLUGAS 1943) GRUBER 1980, community found over the two sides of the Pyrénees. These woods can be subdivided -along the Pyrénées- as follows:

1 Laboratoire de Botanique et Écologie méditerranéenne. Faculté des Sciences et Techniques de St-Jértíme. Avenue Escadrille Normandie-Niémen. F-13397 MARSEILLE CEDEX 13.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 541 a 548. JACA y HUESCA, 1990

sub-association caricetosum pendulae nova, atlantic and localised at low altitude in the northern area. sub-association prunetosum padi Gruber 1980, montane -atlantic. •

sub-association scrophulanetosum alpestris (Bolós, 1982) Gruber comb. nova, from the eastern Pyrénées.

All these communities are to be included in the Alno- Padion Knapp 1942, from middle Europe, but in this paper they are also compared with similar atlantic or sub-atlantic woods.

Les foréts riveraines qui peuplent les bordures des principaux cours d'eau du baspays des Hautes-Pyrénées ont fait l'objet d'une étude phytoécologique minutieuse entre 1986 et 1987. Divers auteurs avaient déjá indiqué une telle végétation dans le piémont pyrénéen et, en particulier GAUSSEN & REY (1946), CHOUARD (1949) ainsi qU'IZARD & LASCOMBES (1965) mais sans vraiment l'étudier en détail. Le but de ce travail est donc de combler cette méconnaissance et aussi d'envisager les affinités floristico-écologiques que présentent les aulnaies bigourdanes avec d'autres foréts similaires pyrénéennes ou non. L'existence de nombreux cours d'eau permanents, á débit faible ou moyen mais régulier, favorise le développement de la sylve ripicole; ce sont, d'est en ouest, le Gers, les Baises, le Boués, l'Arros, le Lestéous, l'Adour, l'Echez et le Gave de Pau. Dans la partie montagneuse méridionale, les ripisylves ont pu étre étudiées (Louron et Bareilles, GRUBER 1980) et il a été démontré que ces derniéres présentaient de grandes affinités avec les groupements homologues de bien d'autres secteurs du massif pyrénéen.

1. PHYTOSOCIOLOGIE Les dix-sept releves figurant sur le tableau I ont été effectués dans les localités suivantes: 1

Ripisylve de la petite Baise, á l'W de Puntous.

Ripisylve du Boués, á IW de Bernadets-Debat.

Forét riveraine du Lestéous prés du pont, 2 km á l'E de Castéra-Lou.

Ripisylve en bordure de l'Adour, prés du pont de Lafitole.

Au bord de la Baisole, á 1 km au N de Galan par la D 939.

Ripisylve du Léoup, au N de Libaros par la D 939.

Au bord de la grande Baise, au lieu-dit Ribaroles á 2 km au S de Trie-sur-Baise.

Forét riveraine de l'Arros, á 1 km au S de Chelle-Debat.

Ripisylve du Cier, á 1 km au S de Monléon-Magnoac.

10 En bordure du Cier, 500 m á l'E S E de Pouy. 11 Ripisylve du Gers, au NNW de Devéze. 12 Bordure de la Solle, au NE de Recurt. 13 Forét riveraine du Souy, á 300 m au N de Oursbelille. 14 Ripisylve de l'Echez, entre Talazac et Pujo. 15 En bordure du Gave de Pau, entre Peyrouse et Lourdes. 16 L'Adour, á IW de Arcizac-sur-Adour. 17 Ripisylve du Lis, á IW de Caixon.

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M. GRUBER: Les aulnaies des Hauts-Pyrénées

Les espéces qui suivent n'ont pas été consignées dans le tableau (entre parenthéses, n.2 des relevés): Saponaria officinalis (1, 2, 17), Rumex acetosa (7, 9, 15), Ranunculus acris subspt acris (11, 13, 15), Hesperis matronalis subsp. candida (4, 8, 15), Galeopsis tetrahit (2, 6), Hypericum hirsutum (1, 12), Silene alba subsp. alba (1, 17), Arrhenatherum elatius (1, 17), Heracleum sphondylium (1, 2), Juncus effusus (3, 4), Caltha palustris (4, 14), Stellaría gramínea (4, 17), Viola reichenbachiana (5, 17), Festuca arundinacea (6, 11), Lapsana communis (6, 17), Cardamine hirsuta (10, 17), Bryonia dioica (10, 17), Reynoutria japonica (15, 16), Oxalis acetosella (12), Pimpinella mejor (2), Arum maculatum (2), Crataegus laevigata (3), Holcus mollis (1), Daucus carota (1), Cirsium vulgare (1), Sisymbrium officinale (1), Bromus rigidus (1), Mentha aquatica (11), Pteridium aquilinum (2), Cardamine impatiens (4), Scilla filio-hyacinthus (5), Carex pallescens (5), Primula elatior subsp. elatior (5), Luzula sylvatica (5), Ruscus aculeatus (5), Isopyrum thalictroides (5), Castanea sativa (6), Clinopodium vulgare (6), Tussilago farfara (6), Juglans regia (7), Silene dioica (7), Cirsium arvense (7), Viola hirta (7), Salix purpurea (8), Oxalis corniculata (8), Lonicera xylosteum (7), Barbarea vulgaris (8), Fragaria yesca (9), Glyceria fluitans subsp. fluitans (11), Equisetum telmateia (11), Holcus lanatus (11), Phyteuma spicatum (12), Lysimachia nemorum (12), Euphorbia angulata (12), Blechnum spicant (12), Knautía arvernensis (12), Calystegia sepium (13), Senecio aquaticus (13), Mentha sylvestris (15), Buddleja davidii (15), Hypericum perforatum (15), Poa pratensis (17), Primula veris subsp. veris (17), Valeriana officinalis (17), Rumex crispus (17) et Deschampsia caespitosa (17). En 1980, nous avions proposé de ranger les aulnaies montagnardes des Pyrénées centrales au sein de l'Alnetum catalaunicum Susplugas 1943, association que nous avions nommée Sambuco nigrae-Alnetum de maniére á supprimer l'épithéte géographique employée par SUSPLUGAS (1943); elle a depuis été appelée Scrophulario alpestris-Alnetum (Susplugas 1943) Bolós 1982. Si Scrophularia alpestris semble abondant á I'est des Pyrénées dans les aulnaies glutineuses, en Pyrénées centrales son optimum écologique se situe au sein des hétraies humides du Scillo-Fagenion Oberd. 1957 ou dans les hautes herbes (mégaphorbiées). Par contre, I'abondance et méme la quasi constante représentation de Sambucus nigra nous paraissent suffisantes dans l'ensemble des Pyrénées (BoLós, 1973) pour conserver I'appellation Sambuco-Alnetum. En raison de l'importante extension de ces aulnaies sur les deux versants des Pyrénées, il est normal que de nombreuses variantes ou nuances géographiques apparaissent. Ainsi, dans les Pyrénées centrales humides (GRUBER, 1980), il a été possible de distinguer une sous-association prunetosum padi avec Festuca gigantea, Ulmus glabra, Prunus padus et Equisetum hyemale, espéces qui restent rares ou absentes dans les aulnaies de basse altitude. A ces plantes s'ajoutent encore, parmi les différentielles, Geranium phaeum, Heracleum sphondylium subsp. pyrenaicum, Hesperis matronalis, Knautia arvernensis, Myrrhis odorata, Silene dioica, Valeriana pyrenaica et Viola cornuta. Dans les foréts riveraines du piémont nord•pyrénéen, les principales caractéristiques se retrouvent avec méme un enrichissement floristique; en effet, Carex remota, Glechoma hederacea, Lathraea clandestina, Rumex sanguineus, Salix atrocinerea, Solanum dulcamara et Ulmus minor apparaissent. L'originalité floristique des aulnaies bigourdanes est indéniable et elles forment une sous-association caricetosum pendulae soumise á un climat peu froid et humide (océanique) favorable á Arum italicum subsp. neglectum, Carex pendula, Cucubalus baccifer, Humulus lupulus, Lycopus europaeus, Mentha suaveolens, Populus nigra et Scrophularia auriculata; ces taxons ne tolérent guére les vallées pyrénéennes aux conditions thermiques trop rigoureuses. BoLds (1973) maintient l'Alno-Padion Knapp 1942 dans l'ordre des Populetalia albee Br.-BI. 1931. En examinant le tableau synthétique fourni par cet auteur (l.c.) et tous les relevés, alticoles ou non, effectués par nos soins parmi cette végétation hygrophile, il semble plus raisonnable d'insérer cette alliance dans les Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928, comme le fait d'ailleurs GUINOGHET (1970); sinon on court le risque de trop masquer les ressemblances floristiques qui existent entre ces aulnaies et les hétraies ou les bois-

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1 290 100 O all ind

2 235 95 0 all ind

..,

1 .3 1.2

1 2 1.1

1.1

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1.2

1.1

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Caractéristiques des Fagetalia sylvaticae : Fraxinus excelsior Pulmonaria affinis Veronica montana Carex sylvatica Myosotis decumbens Dryopteris filix-mas Moehringia trinervia

1.1 +

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+ .

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1.2 1.2 1.1 1.1

•

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1.1 2 1 1.1

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2.1 + +

2.1

1.1 1.2 1.2 1.1 2.2 1.1 1.2 1.3 2.3 1.3 1.1 1.3 1.1 1.3 . .

1.1

2.2 1.1 2.2 2.1 1.2 1.2

12 13 14 15 16 410 270 235 360 390 90 100 100 100 100 0 0 0 0 0 all all all all all ind ind ind ind ind

2.2 1.1 1.2 1.2

1.1 1.1

1 1 1.1

1.1

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2.2 2.3 1.1 1.1 1.1 1.1

11 280 95 0 all ind

. . + .. .

+ + + + .

1.1 2.1 2.2 2.1 2.3 1.1 1.1 2.2 . 1.1 1.1 1.1

Différentielles de la sous-association caricetosum : Carex pendula 1.1 2.3 2.3 1.1 1.1 + + + Populus nigra 2.2 3.3 . 2.2 3.2 1.1 1.1 1.1 Impatiens glandulifera + • • 2.3 1.3 . 2.4 Sedera helix . 1.2 . . 2.3 1.2 2.3 . Humulus lupulus 1.2 . . + 1.3 . 1.1 + Symphytum tuberosum . . . , 2.2 1.3 1.3 1.2 . 1.1 + . + Euonymus europaeus Mentha suaveolens . 1 .3 1 . 2 ..... Arum italicum subsp. neglectum 1 1 1 1 Lycopus europaeus Quercus robar . . 2.1 2.2 + . . Cucubalus baccifer 1 2 Scrophularia auriculata + Viburnum opulus + + + Phalaris arundinacea + 1 2 1 2 + + Myosotis lamottiana

+ +

1.1

1.1 2.1 2.2 3.4 1.1

1.1 2.1 1.2 1 1 1.2 1 2

1.1 1.1

3.1 1.2

3 4 5 9 10 6 7 8 230 180 320 300 245 210 380 315 90 100 100 100 100 100 100 100 0 0 0 0 0 0 0 0 all all all all all all all all ind ind ind ind ind ind ind ind

Caractéristiques de l'association et de l'Alno-Padion : Alnus glutinosa 2.2 3.2 2.2 Sambucus nigra 1.1 1.1 1.1 Brachypodium sylvaticum 2.1 2.3 2.3 Slechoma hederacea 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 1.1 Stachys sylvatica Alliaria officinalis 1.2 + Angelica sylvestris + Salir atrocinerea + Solanum dulcamara RUmex sanguineus 1* 1 Eupatorium cannabinum 1.1 1.1 Salir alba + Carex remota + Ulmus minar 1.1 Equisetum arvense Lathraea clandestina

Numéro du relevé Altitude (m) Recouvrement (%) Pante (°) Substrat Exposition

Tableau 1. Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae sous-ass. Caricetosum pendulae.

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cn 4b. cn

Autres esplces : Galium aparine Poa trivialis Urtica dioica Rubus sp. Veronica chamaedrys Robinia pseudacacia Rosa gr. canina Dactylis glomerata Arctium lappa Cruciata laevipes

Ranunculus rapens Lychnis flos-cuculi Cirsium palustre Filipendula ulmaria Cardamina pratensis Carex flacca Epilobium hirsutum

Espéces hygrophiles :

Espéces des Querco-Fagetea : Lamium maculatum Geranium robertianum Cornus sanguínea Clematis vitalba Corylus avellana Geum urbanum Tamus communis Polystichum setiferum Ligustrum vulgare Euphorbia amygdaloides Vicia sepium Ranunculus ficaria Stellaria holostea Ajuga reptans Conopodium majus Hypericum androsaemum Crataegus monogyna Acer campestre Viola riviniana Lonicera periclymenum Poa nemoralis

Phyllitis scolopendrium Scrophularia alpestris Mercurialis perennis Prunus avium Helleborus viridis subsp. occidentalis Anemone nemorosa Rosa arvensis Potentilla sterilis Acer pseudoplatanus

1-/WIILLI.OL1-44/1 dULGVUUULMn .UVOy.

2.2 1.1

1.1

1.1 + . 1.1

1.1

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Botánica pirenaico-cantábrica: 541 a 548. JACA y HUESCA, 1990

mixtes (voir le tableau I á la rubrique Fagetalia). H est évident que cette opinion est bien súr discutable. L'hygrophilie de la ripisylve est prononcée et Ion y observe des hélophytes comme Angelica sylvestris, Cardamine impatiens, Cirsium palustre, Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus repens. Pour l'ensemble du massif pyrénéen, il y a au minimum trois sous-associations discernables dans le Sambuco-Alnetum: — une sous-association caricetosum pendulae subass. nova (holosyntypus, relevé n.2 6 du tableau I), la plus atlantique localisée aux basses régions du versant septentrional (entre 200 et 600 m). — une sous-association prunetosum padi Gruber 1980, au versant nord du massif, mais plus alticole (700 m et plus) et de préférence montagnarde. — une sous-association scrophularietosum alpestris Bolós 1982 dans la moitié orientale des Pyrénées et plutót montagnarde; cette derniére sous-unité se traduirait par la présence ou la plus grande abondance d'Anthriscus sylvestris, Aquilegia vulgaris, Campanula trachelium, Circaea lutetiana, Clinopodium vulgare, Digitalis tutea, Helleborus foetidus, Hypericum montanum, Lapsana communis, Oxalis acetosella, Prunella vulgaris et Scrophularia alpestris.

2. AFFINITÉS FLORISTIQUES AVEC D'AUTRES FORETS RIVERAINES DE L'EUROPE TEMPÉRÉE Aux Alpes, les groupements ripicoles les plus proches sont l'Alno-Fraxinetum excelsioris Tüxen 1931 collinéen et l'Alnetum glutinoso-incanae Br.-BI. 1915 surtout montagnard. ALLORGE (1941) indique dans le Pays-Basque (en territoire frangais) une aulnaie atlantique tres hygrophile qui appartient au Carici remotae-Alnetum Lemée 1937 [Alnion glutinosae (Malcuit 1929) Meyer Drees 1936, Alnetea glutinosae Br.-BI. et Tüxen 1943] au sein de laquelle s'observent en abondance Carex pendula, C. remota, C. strigosa, Crepis paludosa, Deschampsia caespitosa, Equisetum palustre, Frangula alnus, Galium palustre, Hypericum tetrapterum, Lysimachia nemorum, L. nummularia, Oenanthe crocata et Stellaria uliginosa; celle-ci a un caractére plus marécageux que l'aulnaie des Hautes-Pyrénées et Sambucus nigra n'y est pas cité. BRAUN-BLANQUET (1967) au Pays-Basque espagnol décrit un Carici pendulaeAlnetum correspondant á une ripisilve relativement marécageuse oü figurent Carex strigosa, Deschampsia caespitosa, Galium palustre, Iris foetidissima, Lythrum salicaria, Mentha aquatica et Myosotis lamottiana; elle est semblable á celle citée par ALLORGE (1.C.) mais Sambucus nigra y existe tout en restant épisodique. LEMÉE (1937) a observé une sylve ripicole, tres affine de l'aulnaie atlantique précédente, dans le Perche et le Bassin Parisien. Une aulnaie marécageuse similaire croit plus au nord, par exemple dans le bassin de la Sambre (GÉHu, 1961); mais elle s'intégre á une autre association de l'Alnion glutinosae: le Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 auquel il manque á peu prés toutes les indicatrices des Fagetalia. Quant au Carici remotae-Fraxinetum excelsioris Koch 1926 (in GÉHU, 1961, dans la vallée de la Sambre), il evoque le Sambuco-Alnetum par une apparition massive des Fagetalia sylvaticae et se range lui aussi dans l'Alno-Padion; á son niveau sont rares ou absents Alliaria officinalis, Arum italicum, Brachypodium sylvaticum, Eupatorium cannabinum, Humulus lupu/us, Salix'atrocinerea, Sambucus nigra et Solanum dulcamara. Par contre, le Carici-Fraxinetum posséde en propre le charme, Adoxa moschatellina, Cardamine amara, Carex strigosa, Chrysosplenium alternifolium, C. opposítifolium, Impatiens noli-tangere, Polygonatum multiflorum, Ranunculus ficaria et Sambucus racemosa.

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M. GRUBER: Les aulnaies des Hauts-Pyrénées

L'aulnaie pyrénéenne posséde, indubitablement, une originalité floristique qui la separe nettement des autres sylves de l'Alno-Padion et encore davantage des ripisylves marécageuses de l'Alnion glutinosae.

3. CONSIDÉRATIONS ÉCOLOGIOUES Le Sambuco-Alnetum est la forét riveraine principale des deux versants des Pyrénées, aux étages collinéen et montagnard, oü elle individualise une "série édaphique". La sous-association caricetosum pendulae a une distribution essentiellement collinéenne (étagée entre 200 et plus de 600 m de altitude). Les ripisylves á Alnus glutinosa forment un liséré plus ou moins continu le long de tous les cours d'eau des Hautes-Pyrénées, partout oú la nappe phréatique est á un niveau suffissant et peu variable. Les sois, bien souvent argilo-limoneux, sont á peu prés constamment humides et la présence d'une aulnaie indique une relative stabilité de la riviére et des berges immédiates. Si le cours d'eau change de lit et s'éloigne un peu de l'aulnaie, la nappe baisse et l'aulnaie est alors envahie par les elements indicateurs des foréts climatiques mésophiles liées au climat general: Quercus robur, Betula pendula, Fagus sylvatica, Prunus avium, Castanea sativa, Populus tremula, etc. II s'établit ainsi une transition entre une "série édaphique" et une "série climatique". II y a un passage progressif vers le Blechno-Quercetum roboris Tüxen et Oberd. 1958, sylve climacique de l'étage collinéen humide de type atlantique sur le piémont nord-pyrénéen.

CONCLUSIONS Le Sambuco-Alnetum est l'aulnaie la plus répandue des deux °Mes des Pyrénées oü elle présente parfois des nuances assez considerables. Sur la majeure partie du versant septentrional, soumis au climat océanique, et aux basses altitudes (moins de 700 m), la sous-association caricetosum est la plus caractéristique et constitue un lieu de refuge important pour de nombreuses plantes atlantiques ou subatlantiques. Les autres sous-unités alticoles de l'aulnaie montrent des affinités nettement plus médio-européennes (sous-associations prunetosum et scrophularietosum). Si la valeur économique de la ripisylve est assez faible, son róle stabilisateur des berges des cours d'eau et de protection, en contenant partiellement les crues, n'est pas négligeable dans un secteur aussi pluvieux que le piémont nord-pyrénéen. Du fait de la grande extension géographique de l'aulnaie, la distinction de trois sous-associations est sans doute insuffisante et il faut encore étudier la variabilité du Sambuco-Alnetum dans toute son aire et, plus spécialement, sur les deux versants des Pyrénées occidentales.

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SUSPLUGAS,

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ECOLOGÍA DE LOS CÉSPEDES DISCONTINUOS SOBRE SUSTRATO ÁCIDO EN LA CORDILLERA CANTÁBRICA

Matías MAYOR LóPEZ1 Margarita FERNÁNDEZ BENITO1 Juan José LASTRA MENENDEZ1

RESUMEN.—Se describe en Alto Campóo (Tres Mares) el grupo ecológico Saxifraga moschata-Luzula hispanica y se relaciona con las comunidades afines de los Pirineos y de la Sierra de Gredos. También se establece el grupo Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia. A través de la síntesis de los inventarios de varias localidades en la cordillera Cantábrica se llega a la conclusión de que especies como Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus y Agrostis tileni caracterizan los céspedes discontinuos cantábricos sobre sustrato ácido y los diferencian frente a los pirenaicos. RÉSUMÉ.—Les auteurs décrivent á l'Alto Campóo (Tres Mares) le groupe écologique Saxifraga moschata-Luzula hispanica et le mettent en rapport avec les communautés homologues des Pyrénées et de la Sierra de Gredos. lis établissent aussi le groupe Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia. A travers la synthése des rélevés de plusieurs endroits á la cordillera Cantábrica ils arrivent á la conclusion que des espéces telles que: Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus et Agrostis tileni caractérisent les gazons discontinus cantabriques sur substrat acide et les différencient Pace aux pyrénéens. SUMMARY.—The ecological group of Saxifraga moschata-Luzula hispanica is described in Alto Campóo (Tres Mares) and related with similar communities of the Pyrenees and the Sierra de Gredos. The group Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia is also established. By means of inventories of several sites along the Cantabrian mountain chain we reach the conclusion that species such as Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus and Agrostis tileni characterize the discontinuous patches of grass on acid substrate and differentiate them from those of the Pyrenees.

INTRODUCCIÓN

Tanto en la cordillera Cantábrica como en el Pirineo y sistema Central, existen céspedes discontinuos con el típico aspecto de pistas de ganado o medias lunas, como 1 Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Facultad de Biología. Univesidad de Oviedo. E-31005 OVIEDO.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 549 a 557. JACA y HUESCA, 1990

consecuencia de los fenómenos periglaciares a que se ven sometidos. En el presente trabajo vamos a analizar este tipo de formaciones sobre sustrato ácido, en las diversas localidades de los montes Cantábricos donde se hallan presentes. Nuestros estudios en los últimos años se realizaron en Alto Campóo, concretamente en el Pico de Tres Mares. En la cumbre, con fuerte sopladura de viento, existen unos céspedes discontinuos para los que establecemos el grupo ecológico Saxífraga moschata-Luzula hispanica caracterizado por la siguiente composición florística: Saxifraga moschata, Luzula hispanica, Minuartia recurva, Festuca indigesta, Silene ciliata y Jasione crispa. Este grupo tiene muchas afinidades con la comunidad que describe HERRERO CEMBRANOS (1986) como "pastizales psicroxerófilos sobre suelos ácidos de estructura esquelética" en Braña Caballo, Pico Huevo y Agujas de Cardaño. Este autor destaca, al igual que nosotros, la presencia de Luzula hispanica y Saxifraga moschata; sin embargo Minuartia recurva no está presente en las licalidades leonesas. Minuartia recurva, como comenta LAINz (1960) da un salto desde el Espigüete, Peña Prieta, Peña Corada y Alto Campóo a la Sierra del Cornón (Somiedo), lugar en el que tomamos un inventario de su misma cumbre y que nos sirve para compararlo con los de Tres Mares: Alt. 2.200 m, incl. 30%, cob. 60%, área 15 m2. Minuartia recurva 2.3, Agrostis tileni 2.2, Jasione crispa 1.2, Sedum brevifolium 1.1, Deschampsia flexuosa +, Phyteuma hemisphaericum +. En el Cornón está presente Agrostis tileni, endemismo de la cordillera Cantábrica (tramos occidental y central) que no llega al Alto Campóo. El subgrupo Agrostis rupestris-Juncus trifidus marca la transición hacia los céspedes de las altas cumbres del Curavacas y Peña Prieta (2.200-2.500 m) (RivasMARTÍNEZ & al., 1984). En la figura 1 podemos ver cómo los céspedes de Saxifraga moschata-Luzula hispanica alternan con los matorrales de Vaccinium uliginosum y Juniperus communís subsp. alpina. Aunque estos dos taxas coinciden a veces en un mismo inventario, su respuesta ecológica en la Cantábrica es bastante diferente. Juniperus communis subsp. alpina vive en todo tipo de sustratos, así lo vemos tanto sobre litosuelos calizos asociado a Genista legionensis en Aliva (MAYOR & al., 1982), como sobre suelos esqueléticos cuarcíticos al lado de Genista sanabrensis en la Peña Trevinca. En Tres Mares, donde recubre la superficie de los bloques de cuarcitas al igual que sucede en el Pirineo (BRAUN-BLANOUET, 1948), se tomó el siguiente inventario: Alt. 2.200 m, incl. 20%, exp. SW, cob. 60%, área 10 m2. Juniperus communis subsp. alpina 4.5, Deschampsia flexuosa 2.2, Festuca indigesta 1.2, Allosuros crispus +. Vaccinium uliginosum siempre está sobre sustrato ácido (cuarcitas, areniscas) en altitudes generalmente superiores a los 2.200 m, formando parte de un nano-brezal climácico de la alta montaña (VERA, 1982), asociándose con Juncus trifidus, Vaccinium myrtillus, Empetrum nigrum subsp. nigrum, Homogyne alpina, Huperzia selago, Calluna vulgaris, etc. En algunas ocasiones (FERNÁNDEZ PRIETO, 1981) suele convivir con Erica tetralix en comunidades más higrófilas sobre suelos profundos como nos lo confirma el inventario tomado en la Peña Trevinca: Alt. 1.970 m, incl. 40%, exp. N, cob. 100%, área 20 m2. Vaccinium uliginosum 4.4, Erica tetralix 2.2, Nardus stricta 2.2, Trifolium alpinum 2.2, Vaccinium myrtillus 1.1, Luzula nutans 1.1, Calluna vulgaris +.2, Festuca nigrescens 1.1, Juniperus communís subsp. alpina +.2, Plantago alpina +.2. Agrostis rupestris (ROMERO & al., 1988) se distribuye por los Pirineos, cordillera Cantábrica y sistema Central; en los tres macizos forma parte de los céspedes discontinuos sobre sustrato ácido.

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Figura 1.

2140_

2200_

Disposición de la vegetación en la cumbre de Tres Mares (Alto Campó°, Santander). 1. Grupo ecológico Saxifraga moschata-Luzula hispanica; 2. Céspedes

de Nardus stricta; 3. Grupo ecológico Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia; 4. Matorral de Vaccinium uliginosum; 5. Matorral de Juniperus communis subsp. alpina.

M. MAYOR &aL :Ecología decéspedes discontinuosen lacordillera Cantábrica

Botánica pirenaico-cantábrica: 549 a 557. JACA y HUESCA, 1990

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN Vamos a establecer una comparación entre tres formaciones vegetales con Agrostis rupestris que responden a situaciones ecológicas similares: a) Pirineos (Puigmal, 2.200-2.300 m), grupo de Festuca durissima (SERvE, 1972). b) Gredos (2.250-2.500 m), asociación Agrostio rupestris-Armerietum bigerrensis (RIVAS-MARTINEZ & al., 1986) y asociación Sileno-Jasionetum centralis (LucEÑo & VARGAS, 1986). c) Cordillera Cantábrica (Tres Mares, 2.100-2.200 m), grupo de Saxifraga moschataLuzula hispanica. En la tabla I se puede observar como los tres tipos de pastizales tienen en común Agrostis rupestris, Luzula hispanica, Silene ciliata y Minuartia recurva. En el Puigmal y Tres Mares, se nota el fondo florístico común, pirenaico-cantábrico, por la presencia de Saxifraga moschata y Pedicularis pyrenaica.

Tabla I. MACIZO MONTAÑOSO PUIGMAL

TRES MARES

GREDOS

Agrostis rupestris

Luzula hispanica

Silene dilata

Minuartia recurva

Saxifraga moschata

Pedicularis pyrenaica

En cuanto al comportamiento ecológico de Festuca eskia en la Cantábrica, al igual que sucede en los Pirineos (NÉGRE, 1977), podemos encontrarla en dos tipos de hábitats diferentes, según esté bajo el dominio de la resistasia o biostasia, es decir, que forme parte de los céspedes discontinuos o continuos respectivamente. En las estaciones donde se localizan las comunidades de Luzula caespitosa-Teesdaliopsis conferta (VERA, 1981), F. eskia es más bien escasa (Puertos de San Isidro, Pajares y Vegarada). Bajo condiciones socio-ecológicas similares, HERRERO CEMBRANOS (1986) no indica su existencia para el Teleno, Peña Trevinca ni el Picón. Dentro de los hábitats colonizados por los céspedes discontinuos, pero con un grado de cobertura a veces próximo al 95%, F. eskia se hace más abundante cuando la inclinación de las pendientes disminuye y aumenta la profundidad del suelo y la humedad; lo que se pone de manifiesto por la penetración de especies del orden Nardetalia como: Nardus stricta, Galium saxatile, Meum athamanticum, Trifolium alpinum y Plantago alpina (MAYOR & al., 1986; HERRERO CEMBRANOS, C.; FERNÁNDEZ PRIETO & aL, 1987). En el Alto de Tres Mares, establecemos el grupo ecológico Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia, todavía integrado dentro de los céspedes discontinuos (con cober-

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M. MAYOR & al.: Ecología de céspedes discontinuos en la cordillera Cantábrica

tura entre 60 y 95%) y que marcan una transición hacia los típicos cervunales de la alta montaña silícea. Euphorbia polygalifolia es una especie que encontramos en los brezales del occidente asturiano (Luarca, Navia, El Franco), llegando a subir hasta los 2.000 m en Alto Campóo; si bien se asocia con Festuca eskia en el grupo ecológico indicado anteriormente, también la hemos anotado en un piornal de Genista obtusirramea. En la tabla II hacemos una síntesis de los inventarios tomados en las comunidades integradas por los céspedes discontinuos sobre sustrato ácido, en algunas localidades de la Cordillera Cantábrica: 1.2

Luzulo-Teesdaliopsidetum confertae. 25 inventarios (VERA, 1981), tramo central (Puertos de las Señales, San Isidro, Tarna y Vegarada).

2.9

Luzulo-Teesdaliopsidetum confertae. 13 inventarios (FERNÁNDEZ PRIETO, 1981), tramo central (Puerto de Somiedo).

3.Q

Pastizales psicroxerófilos escalonados con macollas en media luna de Luzula caespitosa (VIII). 14 inventarios (HERRERO CEMBRANOS, 1986), tramo central y occidental (Teleno, el Picón, Peña Trevinca II, Catoute).

4.2

Teesdaliopsio-Festucetum indigestae. 6 inventarios (GUITIAN, 1984), tramo occidental (Sierra del Caurel).

5.2

Teesdaliopsio confertae-Festucetum indigestae. 16 inventarios (FERNÁNDEZ PRIETO & al., 1987), tramo occidental (Sierra de Ancares).

6.4

Grupo ecológico Saxifraga moschata-Luzula hispanica. 8 inventarios, Mayor, tramo oriental (Alto Campóo).

Como puede observarse en los hábitats 1, 2, 3, 4 y 5 (tramos occidental y central de la cordillera Cantábrica), Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus y Agrostis tileni caracterizan los céspedes discontinuos, al mismo tiempo que sirven de diferenciales respecto a comunidades similares pirenaicas. Grupo ecológico Saxifraga moschata-Luzula hispanica (continuación). Otras especies: Solidago virgaurea, 1.1 en 4; Cerastium arvense, + en 2; Anthyllis vulneraría, 1.2 en 2; Gentiana lutea, + en 4; Bellardiochloa violacea,+ en 4; Vaccinium myrtillus, + en 5. Tabla II (Continuación), otras especies: Jasione laevis 1 (II), 2(11), 5(I). Sedum anglicum subsp. pyrenaicum 1(I), 5(1), 6(I). Genista tridentata 1(I), 3(I), 5(I). Rumex acetosella 1(I), 2(I), 3(I). Asphodelus albus 1(1), 5(1). Festuca rubra 1(I), 3(I). Carex asturica 1(I), 2(I). Gentiana lutea 3(11), 6(I). Jurinea humilis 2(1), 4(11). Eryngium duriaei 2(I), 5(I). Cytisus balansae var. europaeus 3(111), 5(1). Lotus corniculatus 3(I), 5(11). Campanula herminii 3(1), 5 (I). Armería duriaei 4(V), 5(111). Vaccinium uliginosum 1(1), 6(11). Festuca paniculata 1(1), 5(1). Alchemilla saxatilis 1(1), 6(1111). Thymus praecox 2(I), 6(I). Bellardiochloa violacea 2(1), 6(I). Rumex suffruticosus 1(I), 3(11). Genista obtusirramea 1(11). Daboecia cantabrica 1(I). Festuca ovina 1(I). Silene nutans 1(I). Quercus robur 1(I). Hieracium pilosella 1(I).Juncus squarrosus 1(I). Homogyne alpina 1(I). Hypericum richeri subsp. burseri 1(I). Scilla yema 1(I). Ranunculus amplexicaulis 1(1). Narcissus asturiensis 1(I). Silene legionensis 1(I). Armería maritima 1(I). Anthoxanthum odoratum 1(1). Linaria saxatilis 2(I). Festuca duriuscula 2(I). Veronica fruticans subsp. cantabrica 2(1). Sideritis lurida 2(I). Sempervivum cantabricum 2(I). Arenará montana 2(1). Koeleria crassipes 2(1). Senado doronicum 3(1). Genista sanabrensis 3(11). Silene herminii 3(1). Spergula pentandra 3(1). Festuca iberica 3(1). Allosurus crispus 3(I). Digitalis purpurea 3(1). Sedum micranthum 3(1). Erica australis 3(1). Ornithogalum concinnum 4(11). Hieracium pallidum 5(111). Armeria cantabrica 5(I). Festuca nigrescens 5(I). Leucanthemopsis pallida subsp. flaveola 5(I). Cerastium arvense 6(1). Anthyllis vulneraría 6(I). Antennaria dioica 6(1).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 549 a 557. JACA y HUESCA, 1990

Tabla II. (a) Número de orden

V III I II I I I

V III II I

V II I III I III I IV I I I

V V V

V III V II V III III III IV IV

Especies propias de los céspedes discontinuos cantábricos. Luzula caespitosa Teesdaliopsis conferta Dianthus langeanus Agrostis tileni Festuca indigesta Leontodon pyrenaicus Phyteuma hemisphaericum Phalacrocarpum oppositifolium Jasione crispa Thymelaea dendrobryum Silene ciliata Juncus trifidus Mucizonia sedoides Paronychia polygonifolia Minuartia recurva Saxifraga moschata Luzula hispanica Agrostis rupestris Pedicularis pyrenaica

I III I I I

I I

II II I I I

II I I II II II II

I I II

IV II I

Variante con tendencia a Nardetalia Festuca eskia Plantago alpina Nardus stricta Meum athamanticum Luzula nutans Galium saxatile Especies con alto grado de presencia Sedum brevifolium Deschampsia flexuosa Solidago virgaurea Agrostis truncatula Avenula sulcata Conopodium majus Calluna vulgaris Vaccinium myrtillus Juniperus communis subsp. alpina

I II I I I I II I I I

IV III II II I I IV II I

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III V I I I I

V V I II

V I I III

I I I II

V IV III III II I I I I I

IV IV I III

III I I

M. MAYOR & al.: Ecología de céspedes discontinuos en la cordillera Cantábrica

Tabla II. (b) Grupo ecológico Festuca eskia-Euphorbia polygalifolia

Número de inventario Altitud (m) Exposición Cobertura (%) Inclinación (%) Área en m2

Festuca eskia Euphorbia polygalifolia Luzula caespitosa Meum athamanticum Plantago alpina Gentiana lutea Trifolium alpinum Deschampsia flexuosa Sedum brevifolium Festuca nigrescens Nardus stricta Galium saxatile Phyteuma hemisphaericum Leontodon pyrenaicus Solidago virgaurea Hieracium pilosella Agrostis truncatula

1 2.180 S 95 30 4

2 2.170 S 80 30 10

3 2.150 S 60 30 10

3.4 1.1 3.3 1.2

2.2 2.2 3.3 1.1 2.2

3.3 3.3 3.3 1.1 +.2

+.2

2.2

1.1 1.1

1.1 1.1 +

+.2 -

1.1 1.1

+ +

1.1

BIBLIOGRAFÍA

BRAUN-BLANQUET, J. (1948). La végétation alpine des Pyrénées Orientales. Monogr. Estac. Est. Pirenaicos. 306 pp. Barcelona. FERNÁNDEZ PRIETO, J.A. (1981). Estudio de la flora y vegetación del concejo de Somiedo. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo. 427 pp. FERNÁNDEZ PRIETO, J.A.; GUITIAN RIVERA, J. & AMIGO VÁZQUEZ, J. (1987). Datos sobre la vegetación subalpina de los Ancares. Lazaroa, 7: 259-271. GUITIAN RIVERA, J. (1984). Estudio de la vegetación herbácea de la Sierra del Caurel (Lugo). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. 330 pp. HERRERO CEMBRANOS, L. (1986). Estudio de los pastizales psicroxerófilos silicícolas de la provincia de León. Institución "Fray Bernardino de Sahagún". C.S.I.C. León. 150 pp. LAINZ, M. (1960). Aportaciones al conocimiento de la flora cántabro-astur, V. Bol. lnst. Est. Ast., ser C., 1: 3-42.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 549 a 557. JACA y HUESCA, 1990

Tabla II. (c) Grupo ecológico Saxifraga moschata-Luzula caespitosa

Número de Inventario Altitud (m) Exposición Cobertura (%) Inclinación (%) Área en m2 Saxifraga moschata Luzula hispanica Minuartia recurva Festuca indigesta Silene ciliata Jasione crispa subsp. brevisepala Phyteuma hemispharicum Leontodon pyrenaicus Mucizonia sedoides Paronychia polygonifolia

1 2 4 3 2.170 2.200 2.200 2.180 NE S SE SE 60 70 40 70 20 3 5 30 10 4 2 4 1.1 2.2 2.3 2.3 1.1

1.1

2.2 2.2 1.1

3.3 2.2

2.3 2.2

2.2 2.2

2.3

+ -

1.1

Subgrupo Agrostis rupestris-Juncus Agrostis rupestris Juncus trifidus Deschampsia flexuosa Sedum brevifolium Agrostis truncatula Alchemilla saxatilis + Calluna vulgaris 2.2 Vaccinium uliginosum 1.2 Juniperus communis subsp. alpina Thymus praecox +.2 Pedicularis pyrenaica +

5 6 7 8 2.150 2.200 2.200 2.150 SE N N N 60 60 80 60 20 10 20 35 4 10 2 2

2.2 2.2 1.1

+ -

1.1 -

2.2

1.1

2.2

2.2 -

2.2 +

2.3 + + +

1.1 1.1

2.2 2.2 2.2 +.2 +.2

3.3 1.1 1.1 1.1 2.2 -

2.2

2.2 2.3 1.1

trifidus

1.1 +

2.2 1.1 + -

1.1 +.2 -

+.2 1.1

+.2 -

1.1

2.2 -

+ +

LUCEN°, M. & VARGAS, P. (1986). Sileno-Jasionetum centralis Luceño & Vargas, nueva asociación para los pastos psicroxerófilos de Gredos. Anales Jard. Bot. Madrid 42 (2): 461-464. MAYOR, M.; NAVA, H.S. & ALONSO FERNÁNDEZ, J.R. (1982). Formaciones xeroacánticas ibéricas (xeroacantetas) con especial referencia a los montes cántabro-astures. Bol. Cienc. Nat. /.D.E.A, 29: 9-28. MAYOR, M. & FERNÁNDEZ BENITO, M. (1986). Pastizales de montaña y erosión. In: XXVI Reunión Científica de la SEEP. Ponencias y Comunicaciones: 183-213. Consejería de Agricultura y Pesca. Principado de Asturias. Oviedo. NÉGRE, R. (1977). Vue d'ensemble sur les pelouses a Festuca eskia et a F. paniculata en Pyrénées. Doc. Phyt., n.s., 1: 190-194. 556

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M. MAYOR & al.: Ecología de céspedes discontinuos en la cordillera Cantábrica

RIVAS-MARTÍNEZ, S.; DÍAZ, T.E.; PRIETO, J.A.F.; LOIDI, J. & PENAS, A. (1984). La vegetación de la alta montaña cantábrica. Los Picos de Europa. Ediciones Leonesas. 300 pp. León. RIVAS-MARTÍNEZ, S.; FERNÁNDEZ GONZÁLEZ, F. & SÁNCHEZ MATA, D. (1986). Datos sobre la vegetación del Sistema Central y Sierra Nevada. Opúscula botanica pharmaciae complutensis, 2: 1-121. ROMERO GARCÍA, A.T.; BLANCA LÓPEZ, G. & MORALES TORRES, C. (1988). Revisión del género "Agrostis" L. (Poaceae) en la Península Ibérica. Ruizia, 7, 160 pp. SERVE, L. (1972). Recherches comparatives sur quelques groupements végétaux orophiles et leurs relations avec la dynamique périglaciaire dans les Pyrénées-Orientales et la Sierra Nevada. Thése. Faculté des Sciences. Montpellier. 334 pp. VERA DE LA PUENTE, M.L. (1981). Pastizales de la Alta Montaña Cantábrica (zona central). Pastos, 11 (3): 15-24. VERA DE LA PUENTE, M.L. (1982). Estudio de los pastizales de diente, matorrales y su dinamismo, de la zona comprendida entre el Puerto de Ventana y el Puerto de Ventaniella (Asturias-León). Tesis doctoral. 356 pp. Facultad de Biología. Oviedo.

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BOSQUES DE LA SIERRA DE LEYRE (NAVARRA-ZARAGOZA, NE DE ESPAÑA) Javier PE RALTA1 Juan Carlos BÁscoNEs2 Jaime iÑiGuEzi

RESUMEN.—Los autores estudian los bosques de la Sierra de Leyre (Pirineos occidentales) por el método fitosociológico. Se han reconocido cinco tipos de bosques y se aportan inventarios y algunos datos sobre su ecología. RÉSUMÉ.—Les auteurs étudient les foréts de la Sierra de Leyre (Pyrénées occidentales) par la méthode phytosociologique. lis arrivent á reconnaitre cinq types de foréts et ils apportent des relevés et quelques données sur leur écologie. SUMMARY.—Forests of Sierra de Leyre (Spanish Western Pyrenees) are studied according to the phytosociological methodology. Five different forest associations are recognised. Releve tables and some ecological data are given.

La Sierra de Leyre se localiza en la Navarra media oriental (NE de España), formando parte de las Sierras Exteriores que alineadas en dirección E-W quedan a meridión del eje central pirenaico. En su litología destacan las areniscas cretácicas y calizas eocenas fácilmente visibles en el imponente escarpe de la cara sur. En esta vertiente ocupan gran extensión las margas grises del eoceno, muy abundantes en el corredor Jaca-Lumbier, cubiertas con frecuencia por derrubios de ladera y por glacis que llegan a conectar con las terrazas altas del río Aragón. Atendiendo a los datos climáticos aportados por las estaciones de Javier (473 m de altitud) y Yesa (550 m), situadas al sur de la Sierra, la precipitación anual oscila entre

1 2

Departamento de Edafología. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA. Servicio de Medio Ambiente. Gobierno de Navarra. E-31002 PAMPLONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 559 a 564. JACA y HUESCA, 1990

650 y 779 mm, lo que indica un ombroclima de tipo subhúmedo de acuerdo con la tipología de RIVAS-MARTINEZ (1987). Del cálculo de los índices de termicidad (It) propuestos por este mismo autor, se infiere la pertenencia de las dos estaciones al piso mesomediterráneo superior (It = 232 y 233 respectivamente). Sin embargo, la existencia de hayedos en la vertiente norte y el hecho de que los suelos aparezcan decarbonatados a partir de unos 800 m (IlfiGuEz & al., 1984), permiten deducir la existencia de mayores precipitaciones al ascender en altitud, así como unas temperaturas inferiores (piso montano o supramediterráneo, ombroclima húmedo). Los suelos, condicionados fundamentalmente por la litología y el clima, son muy variados. Sobre las areniscas, que ocupan una gran extensión en la vertiente norte, destaca la formación de tierras pardas podsolizadas que sostienen una vegetación de hayedo o melojar. Las calizas permiten la formación de rendzinas, suelos pardo-calizos o tierras pardas lavadas y las margas suelos rendziniformes y pardo-calizos, siendo muy frecuentes sobre estas últimas intensos procesos erosivos por deforestación. En las terrazas y glacis aparecen suelos decarbonatados relictos, de carácter fersialítico, y en las pendientes más acusadas son frecuentes los suelos sobre derrubios de ladera. Desde el punto de vista biogeográfico la Sierra de Leyre constituye una encrucijada o una zona fronteriza entre el sector Pirenaico central, subsector Jacetano-Guarense, de la región Eurosiberiana y el Castellano-Cantábrico de la región Mediterránea (RIVAS-MARTÍNEZ, com verb., cf. este mismo volumen). Estudiamos a continuación las comunidades boscosas que hemos detectado en cada uno de estos sectores.

SECTOR CASTELLANO-CANTÁBRICO

Los carrascales pertenecen a la asociación Spiraeo híspanicae-Quercetum rotundifoliae Rivas Goday ex Loidi & F.Prieto 1986, de la que son ejemplo los siguientes inventarios: A) Monte Arbayún, 30TXN4626, 740 m; incl. 0%; cob. 100%; área 100 rT12; B) Puerto de Iso, 30TXN4727, 700 m, exp. W; incl. 10%; cob. 100%; área 100 m2. Características de asociación y unidades superiores (Quercenion rotundifoliae, Quercion ilicis, Quercetalia ilicis, Quercetea ilicis): Quercus rotundifolia 5.5/4.5. Phyllirea latifolia 2.1/1.2. Rubia peregrina 1.1/1.1. Viola alba +1+, Spiraea hypericifolia subsp. obovata —/+. COMPAÑERAS: Thalictrum tuberosum +11.1, Galium pinetorum +1+, Sorbus torminalis +1+, Crataegus monogyna +1+, Quercus faginea +1+, Juniperus communis +1+, Carex flacca +1+, Hedera helix 1.2/—, Serratula tinctoria 1.1/—, Clinopodium vulgare 1.1/—, Epipactis helleborine 1.1/—, Géum sylvaticum 1.1/—, Anthoxanthum odoratum +/—, Veronica chamaedrys +/—, Trifolium ochroleucon +/—, Iris graminea +/—, Lathyrus niger +/—, Stachys officinalis +/—, Tanacetum corymbosum +/—, Genista occidentalis +/—, Buxus sempervirens —/4.3, Helictotrichon cantabricum —/+.2, Brachypodium pinnatum subsp. rupestre —4.2, Amelanchier ovalis —1+, Carex hallerana —1+, Arctostaphylos uva-ursi subsp. crassifolia —1+, Rubus gr. ulmifolius —1+, Vincetoxicum hirundinaria —/+.

Se desarrollan sobre suelos de espesor variable formados sobre caliza, glacis, terrazas o derrubios de ladera. En los lugares caldeados puede llegar a formar parte de su composición florística Quercus coccifera mientras que sobre los suelos decarbonatados se observan especies acidófilas como Arenaria montana, Erica cinerea o Veronica officinalis. Cuando aumenta la humedad edáfica o la precipitación, los carrascales son desplazados por los robledales de Quercus pubescens, aunque en ocasiones pueden llegar a contactar con los hayedos xerófilos. Son sustituidos por coscojares del SpiraeoQuercetum cocciferae Loidi & F. Prieto 1986 o por matorrales subseriales del Arctostaphylo-Genistetum occidentalis Rivas-Martínez, T. E. Díaz, Loidi & Penas 1984, tras aclareo y fuego.

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J. PERALTA & al.: Bosques de la Sierra de Leyre (Navarra-Zaragoza, NE de España)

La presencia de melojares de Quercus pyrenaica constituye un hecho biogeográfico notable al representar esta localidad uno de los puntos más orientales de su distribución cántabro-pirenaica. Se ubican sobre tierras pardas podsolizadas desarrolladas sobre areniscas cretácicas, a una altitud entre 900 y 1.000 m. Se incluyen en la asociación Festuco heterophyllae-Quercetum pyrenaicae Br.-BI. 1967, cuyo óptimo se encuentra en el Sistema Ibérico. Como etapa de sustitución presentan brezales del Genisto anglicae-Ericetum vagantis Rivas-Martínez & Tarazona in Rivas-Martínez 1979 arctostaphyletosum Báscones & Peralta inéd. Como puede observarse en los inventarios que siguen, al estar aclarados estos bosques, son frecuentes las especies de los brezales que los sustituyen. A) Localidad: Grúmalo, 30TXN5125, 1.000 m; exp. NW; incl. 10%; cob. 80%; área 100 m2; B) carretera a Arangoiti, 30TXN5025, 1.000 m; exp. N; incl. 30%; cob. 80%; área 100 m2. Características de asociación, subalianza, alianza y orden (Quercenion pyrenaicae, Quercion robori-pyrenaicae, Quercetalia roboris): Quercus pyrenaica 4.5/4.4, Teucrium scorodonia +1+, Lathyrus linifolius 1.1/—, Festuca heterophylla 1.1/—, Galium rotundifolium +/—, Vaccinium myrtillus —/2.3, Sorbus aucuparia —/+, Deschampsia flexuosa — /+. Características de clase (Querco-Fagetea): Fagus sylvatica +/+, Ranunculus nemorosus +/—, Viola riviniana +/—, Poa nemoralis +/—, Sorbus aria —/+. Compañeras: Erica vagans 4.3/1.2, Calluna vulgaris 1.2/3.2, Erica cinerea 1.2/2.2, Asphodelus a/bus 2.1/1.2, Arctostaphylos uva—ursi subsp. crassifolia 1.2/2.3, Pinus sylvestris +/+ Genista anglica +1—, Stachys officinalis +/—, Hieracium pilosella +/—, Potentilla montana +/—, Pteridium aquilinum +/1.2, Scilla yema +/—, Juniperus communis +/—, Genista pilosa —/+, Rubus gr. ulmifolius —/+. En la cara norte, sobre suelos pedregosos decarbonatados desarrollados sobre caliza, se localizan los hayedos xerófilos y basófilos del Epipactido helleborine-Fagetum Rivas-Martínez (1962) 1983, caracterizados por la abundancia de orquídeas nemorales. Muchas veces están sustituidos por matorrales del Arctostaphy/o-Genistetum occidentalis. Ejemplo de esta asociación son los dos inventarios siguientes: A) Localidad: Cubillar, 30TXN4723, 1.200 m; exp. N; incl. 30%; cob.100%; área 150 m2; B) Cubillar, 30TXN4723, 1.160 m; exp. N; incl. 15%; cob 100%; área 100 m2. Características y diferenciales de asociación, subalianza y alianza (Epipactido helleborines-Fagenion, Scillo-Fagion): Buxus sempervirens 3.3/2.2, Helleborus foetidus 1.1/+, Mercurialis perennis +/1.2, Cephalanthera damasonium +1+, Cephalanthera rubra 1.2/—, Luzula sylvatica 1.2/—, Epipactis helleborine 1.1/—, Neottia nidus-avis +/—, Cephalanthera longifolia +/—. Características de orden y clase (Fagetalia, Querco-Fagetea): Fagus sylvatica 5.4/5.5, Poa nemoralis 1.2/1.1, Hieracium gr. murorum 1.1/1.1, Hepatica nobilis +11.1, Oxalis acetosella +/—, Fragaria yesca +/—, Euphorbia amygdaloides —1+, Veronica officinalis —/+. Compañeras: Cruciata glabra +/—, Arabis alpina +/—, Arenaria grandiflora —/+, Saxifraga granulata —/+, Crocus nudiflorus —/+, Anthoxanthum odoratum —/+, Narcissus minor —1+, Galium pinetorum —1+, Festuca rubra-1+.

SECTOR PIRENAICO CENTRAL

En la vertiente sur de la Sierra los robledales de Quercus pubescens ocupan suelos desarrollados sobre glacis y derrubios de ladera. En esta zona entra en contacto O. pubescens con O. faginea, con lo que es común en el estrato arbóreo de estos bos-

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ques su híbrido Q. x subpyrenaica Huguet del Villar. Responden a la asociación pirenaica y cántabro-euskalduna oriental Buxo-Quercetum pubescentis Br.-BI. (1931) 1932, cuya composición florística queda representada en los siguientes inventarios: A) Localidad: al sur de Paso Ancho, 30TXN5522; 900 m; exp. S; incl. 15%; cob. 100%; área 100 m2; B) Bigüezal, 30TXN4727; 770 m; incl. 0%; cob. 100%; área 100 m2. Características de asociación, alianza y orden (Quercion pubescenti-petraeae, Quercetalia pubescentis); Quercus pubescens 5.4/5.4, Buxus sempervirens 1.2/4.3, Primula veris subsp. columnae +/1.2, Melittis melissophyllum +/+, Hypericum montanum +/+, Acer opalus 2.2/—, Coronilla emerus 1.2/—, Sorbus torminalis —1+, Tanacetum corymbosum —I+, Viburnum lantana —/+. Características de clase (Querco-Fagetea): Melica uniflora 1.2/2.2, Luzula forsteri +4.2, Fragaria yesca 1.2/+, Vicia sepium +/+, Hepatica nobilis +1+, Euphorbia amygdaloides 1.1/—, Hieracium gr.murorum +/—, Crataegus monogyna +/—, Fagus sylvatica +/—, Ligustrum vulgare —/+.2, Stellaria holostea —/+. Compañeras: Anthoxanthum odoratum 1.2/2.2, Erica vagans 1.2/+, Juniperus communis 1.2/+, Rubia peregrina +1+, Polygala vulgaris +1+, Geum sylvaticum +1+, Conopodium majus +1+, Asphodelus albus 1.2/—, Dactylis glomerata 1.2/—, Genista occidentalis +/—, Arenaria montana +/—, Potentilla montana +/—, Saponaria ocymoides +/—, Ranunculus bulbosus +/—, Helleborus foetidus +/—, Viola alba —1+, Viola riviniana --/+, Filipendula vulgaris -1+, Thalictrum tuberosum —/+, Carex flacca —1+, Bromus erectus —/+, Galium pinetorum —/+. Los robledales catenalmente contactan con hayedos al ascender en altitud y con melojares cuando el sustrato se hace areniscoso. Como etapa de sustitución habitualmente presentan matorrales del Arctostaphylo-Genistetum occidentalis. Sobre tierras pardas podsolizadas, los hayedos acidófilos sustituyen al aumentar en altitud a los melojares, y albergan frecuentes especies de Quercetalia roborís (Tabla 1). Su composición florística y los brezales que los sustituyen (Genisto anglicae-Ericetum vagantis arctostaphyletosum) nos lleva a identificar estos hayedos con el Ilici-Fagetum Br.-Bl. 1967 ibérico-soriano, si bien con un matiz pirenaico que viene dado por táxones como Buxus sempervirens y Cardamine heptaphylla, ausentes en los sustratos silíceos del Sistema Ibérico (MENDIOLA, 1983 y TARAZONA, 1984), lo que nos permite distinguir la nueva subasociación buxetosum (syntypus inv. 1, Tabla 1). Los hayedos del llici-Fagetum, melojares del Festuco-Quercetum pyrenaicae y brezales del Genisto anglicae-Ericetum vagantis confieren una personalidad propia a la Sierra de Leyre dentro del ámbito pirenaico que viene reforzada por la presencia de algunas especies como Ranunculus ollisiponensis subsp.. alpinus, Genista florida subsp. polygaliphylla o Halimium umbellatum, que la relacionan con el Sistema Ibérico.

BIBLIOGRAFIA

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Botánica pirenaico-cantábrica: 559 a 564. JACA y HUESCA, 1990

Quercion

Tabla 1. llici-Fagetum Br.-BI. 1967 subas. buxetosum nova robori-pyrenaicae, Quercetalia roboris, Ouerco-Fagetea).

Número Altitud (m) Cobertura (%) Exposición Inclinación (%) Área (m2)

1 1.160 100 N 20 150

2 1.110 100 N 20 150

3 1.210 100 W 5 150

Características y diferenciales de asociación y subasociación: Buxus sempervirens + 2.2 +.2 Ilex aquifolium + 1.2 Galium rotundifolium 1.1 Vaccinium myrtillus + Características y diferenciales de orden: Deschampsia flexuosa 2.2 Sorbus aucuparia + Veronica officinalis Erythronium dens-canis Lathyrus linifolius Características de clase: Fagus sylvatica Viola riviniana Euphorbia amygdaloides Hepatica nobilis Hieracium gr. murorum Ranunculus nemorosus Anemone nemorosa Asperula odorata Oxalis acetosella Sanicula europaea Primula veris Sorbus aria Compañeras: Pinus sylvestris Veronica chamaedrys Anthoxanthum odoratum Erica vagans Pteridium aquilinum Potentilla montana

5.5 +

5 1.290 100 N 15 150

+.2 1.1 +

1.2 + + +.2

2.3 +

1.1 + + + +

1.2 + + + +

2.2 + + +

5.5 1.2 1.2

5.5 + + 1.2 + +

4.5 + + 1.1 + +

5.5 + + + 1.1 1.1

1.2 1.2

4 1.200 100 W 5 100

3.2 2.2 + +

1.2 + +

+ +

+.2

2.1

1.1 1.1 + +

1..2

1.2 +.2 + 1.1

Además, características de subasociación y unidades superiores: Cardamine heptaphylla 1.2, Veronica montana +, en 1; Poa nemoralis 2.1, Luzula forsteri 1.1, Cephalanthera longifolia +, Scilla lilyo-hyacinthus +, Melampyrum pratense +, Luzula sylvatica +, en 2; Teucrium scorodonia +, Vicia sepium +, en 3. Compañeras: Polypodium vulgare +, en 1; Betula pendula +, en 2; Pyrola clorantha +, Scilla yema +, Genista occidentalis +, Arrhenalierum elatius 1.2, en 3; Conopodium majus +, en 5. Localidades. 1: Arangoiti, 30TXN4923; 2-5: al W de Paso Ancho, 30TXN5423 y 30TXN5523.

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DATOS GEOBOTÁNICOS, TAXONÓMICOS Y COROLÓGICOS SOBRE ASPLENIUM TRICHOMANES L. SUBSP. PACHYRACHIS (CHRIST) LOVIS & REICHST. F. Javier PÉREZ CARRO Tomás E. DÍAZ GONZÁLEZ2 M.4 Pilar FERNÁNDEZ ARECES1

RESUMEN.—Se aportan nuevos caracteres diagnósticos de Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis (Christ) Lovis & Reichst., y se precisa su distribución geográfica y comportamiento fitosocioiógico en el noroeste de la Península Ibérica. RÉSUMÉ.—Les auteurs apportent de nouveaux caractéres taxonomiques sur ('Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis (Christ) Lovis & Reichst., et précisent son aire de

répartition géographique et sa sociologie dans le nord-ouest de la Péninsule Ibérique.

SUMMAR Y.—New diagnostic characters of Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis (Christ) Lovis & Reichst., are given. Your geographical distribution and fitosociological beha-

viour in the NW Iberian Peninsula is defined.

INTRODUCCIÓN Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis es un taxon cuya caracterización adecuada es muy reciente (Lovis & REICHSTEIN, 1985), aun cuando su combinación nomenclatural es anterior. Su distribución en el norte peninsular es bastante desconocida, a pesar de que hacen referencia al mismo LITARDIÉRE (1911), NOGUEIRA & ORMONDE (In: CASTROVIEJO & aL, 1986) y VIANE & al. (1987), entre otros. En el trabajo de MORALES & FERNÁNDEZ CASAS (1 989) no figura de los territorios noroccidentales ibéricos. Por otro lado, las descripciones que sobre dicho taxon recogen muchos autores son un tanto ambiguas, lo cual no contribuye al adecuado conocimiento del mismo, por lo que es probablemente confundido, en no pocas ocasiones.

1 2

C/ Caminante, 8, 2° B. E-24008 LEÓN. Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. E-33005 OVIEDO.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 565 a 576. JACA y HUESCA, 1990

Hemos de indicar también que nuestras conclusiones se apoyan en el análisis de unas 200 poblaciones de A. trichomanes si., como parte del estudio que sobre la Pteridoflora Cantábrica estamos llevando a cabo. De ellas, referimos en el Apéndice únicamente las representativas de A. trichomanes subsp. pachyrachis.

MORFOLOGIA DE LA FRONDE

Basándonos en lo reseñado por Lovis & RE ICHSTEIN (1985), consideramos como principales caracteres diagnósticos para la independización de dicho taxon los siguientes: — pinnas simétricas y en ocasiones, imbricadas — pinnas generalmente 2-4 veces tan largas como anchas, usualmente biauriculadas en la base y con borde serrado-lobulado. — pinnas lanceoladas, (de oblongas a rectangulares en las otras subespecies). A estos caracteres hemos de añadir otros dos, que hemos observado se repiten en nuestros materiales: — frondes contraídas abruptamente hacia el ápice, con la pinna terminal grande respecto a las laterales y obtusa — pinnas con un neto reborde hialino Comentemos que, de modo aislado, es frecuente observar los caracteres anteriormente señalados, en la otra estirpe tetraploide de A. trichomanes (subsp. quadrivalens D.E. Meyer) (su silueta más común se presenta en la figura 2). Por otro lado, Asplenium trichomanes L. subsp. inexpectans Lovis presenta el lóbulo terminal grande respecto a los laterales, igual que ocurre en la mayor parte de los materiales analizados de A. trichomanes subsp. pachyrachis. Sin embargo, solamente hemos detectado la combinación de varios de los caracteres anteriormente señalados, en el taxon que aquí tratamos. Las características anteriormente señaladas, se ponen de manifiesto en las siluetas de la figura 1. Otros caracteres que se le adjudican al A. trichomanes subsp. pachyrachis, tales como la disposición de las frondes paralela a la roca o el pecíolo grueso, no son exclusivas, a nuestro entender, de dicho taxon. MORFOLOGIA DEL PERISPORIO

Tomando como base las observaciones al Microscopio Electrónico de Barrido, aportadas por FERRARIÑI & al. (1986: 100-101), consideramos que la morfología del perisporio es de gran utilidad en la determinación de este taxon. Por otro lado, hemos de señalar que nuestras observaciones se han realizado al Microscopio óptico, habiéndo incluido el material espora!, tanto en Bálsamo de Canadá como en glicerogelatina, sin que hayamos detectado diferencias apreciables, en dichas observaciones, en uno u otro caso. Según los autores anteriormente citados y tal como hemos podido comprobar, el perisporio del taxon objeto de estudio viene caracterizado por: — pliegues que determinan un retículo de áreas irregulares — pliegues generalmente estrechos y — superficie de los pliegues con una ornamentación consistente en vénulas muy tenues.

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J. PÉREZ CARRO & al.: Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis

E o

Figura 1.

Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis. A: Arroyo de Valdivieso (BuRGos), 30TVN54. B: Covanera (BURGOS), 30TVN33. C: Traspaderme (cercanías, hacia Oña) (BURGOS), 30TVN63.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 565 a 576. JACA y HUESCA, 1990

Figura 2.

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A. trichomanes subsp. quadrivalens, desvío a Pesquera a 2 Km (a 14 Km de Reinosa) (CANTABRIA), 30TUN17.

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J. PÉREZ CARRO & al.: Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis

Tal como se observa en las láminas 1 y 2, en las que se comparan la morfología del perisporio de A. trichomanes subsp. pachyrachis frente a la de A. trichomanes subsp. quadrivalens, son manifiestos los caracteres anteriormente señalados, con la excepción del último. Con respecto a éste hemos de señalar que su observación al Microscopio óptico requiere la siguiente interpretación: las vénulas mencionadas anteriormente han de traducirse, dada la mayor resolución del M.O, en un aspecto espinuloso de la superficie del pliegue. De este modo mientras la espora de A. trichomanes subsp. quadrivalens, se muestra más densamente espinulosa en los pliegues, la de A. trichomanes subsp. pachyrachis, se presenta escasamante espinulosa, tal y como se puede observar en las láminas 1 y 2. Son excepcionales las poblaciones que no responden netamente a lo señalado o resultan conflictivas en su determinación,.en base a este carácter, lo cual es debido tal vez a !a inmadurez de la espora. No compartimos pues, por lo general, el criterio señalado por PANGUA & al. (1989: 99) quienes consideran que la ornamentación de ambas subespecies es semejante. Por nuestra parte, hemos de reiterarnos en que, mientras A. trichomanes subsp. pachyrachis presenta perisporio con pliegues estrechos que, por lo general, delimitan áreas irregulares, A. trichomanes subsp. quadrivalens presenta pliegues más anchos que delimitan áreas más regulares (véanse láminas 1 y 2).

AUTOECOLOGIA Y FITOSOCIOLOGÍA

Respecto al comportamiento ecológico de este taxon existen datos muy dispersos, algunos de los cuales se encuentran señalados, de modo no explícito, en la literatura consultada. Así, entre otros autores V. DE LA FUENTE (1985: 143), lo menciona en su tabla n.5 10 del N de Guadalajara. En el NW peninsular, A. trichomanes subsp. pachyrachis, elige ambientes muy particulares, tal como las fisuras de los extraplomos de rocas calcáreas, donde convive con taxones como Petrocoptis sp. o Sarcocapnos enneaphylla (L.) DC. Por el contrario, A. trichomanes subsp. quadrivalens parece preferir repisas terrosas de escasa inclinación o fisuras no extraplomadas. Coincidimos, con Lovis & REICHSTEIN (1985), acerca de que el particular hábitat de A. trichomanes subsp. pachyrachis, le ha permitido supervivir, en competencia con otros casmófitos. Por otro lado, su distribución disyunta, parece indicar su carácter relicto, tal como señalan los citados autores. Aunque está presente en la Región Eurosiberiana, por lo que al territorio estudiado se refiere parece presentar su óptimo, dada su abundancia y frecuencia, en el piso supramediterráneo inferior de ombroclima húmedo, donde ayuda a caracterizar al sintaxon Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae ass. nova, al que posteriormente definiremos. En la región Eurosiberiana lo hemos localizado formando parte de las siguientes comunidades:

1.— Petrocoptidetum glaucifoliae (Saxifragion trifurcato-canaliculatae, Potentilletalia caulescentis, Asplenietea trichomanis), de la que a continuación, damos un inventario representativo, levantado en Villanueva de la Tercia (LEÓN), 30TTN86: Exposición: N; Inclinación (%): 105; Área (m2): 2. Petrocoptis pyrenaica (J.P. Bergeret) A. Braun subsp. glaucifolia (Lag.) P. Monts. & Fernández Casas 1.1 y Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis 1.1.

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Lámina 1. Material esporal de A. trichomanes subsp. pachyrachis. Covanera (BuRGos), 30TVN33 (x 1000).

Lámina 2. Material esporal de A. trichomanes subsp. quadrivalens. A 0,5 km. de Quecedo (BURGOS), 30TVN54 (x 1000).

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J. PÉREZ CARRO & al.: Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis

2.— Petrocoptidetum wiedmannil

(Saxifragion trifurcato-canaliculatae, Potentilletalia caulescentis, Aspleníetea trichomanis), donde convive con el taxon que da nombre a la comunidad, y que hemos detectado entre otros puntos, en Covadonga (ASTURIAS), 30TUN39. No obstante, tal como indicamos anteriormente, es en la Región Mediterránea, donde parece alcanzar su óptimo en el seno del Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae ass. nova, que pasamos a definir:

ASPLENIO PACHYRACHIDO-SARCOCAPNETUM ENNEAPHYLLAE ass. nova (Tabla 1) HOLOTIPO: Inv. 21 de la tabla 1.

Comunidades propias de "balmes" y extraplomos ± nitrificadas, del piso supramediterráneo del Sector Castellano-Cantábrico. CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA: Desde el punto de vista florístico, se caracteriza por la presencia del taxon Sarcocapnos enneaphylla, así como por la de Chaenorhinum origanifolium subsp. origanifolium (diferencial de la comunidad). VARIABILIDAD: Además de la variante típica (invs. 1-22 de la tabla 1) proponemos la variante con Petrocoptis pyrenaica subsp. glaucifolia (invs. 23-28 de la tabla I). Se caracteriza por la presencia de Petrocoptis pyrenaica subsp. glaucifolia. Compartimos la opinión señalada por MONTSERRAT (1988: 362) al indicar que los materiales procedentes de Burgos-Vitoria no se corresponden exactamente ni con la subsp. glaucifolia ni con la subsp. pyrenaica pudiendo ser considerados como formas de tránsito entre ambas. Los ejemplares procedentes del Sector Castellano-Cantábrico, presentan una clarísima roseta basal (carácter de Petrocoptis pyrenaica subsp. pyrenaica) y hojas muy crasas. No obstante, en espera de una solución a la categoría particular de este taxon, seguiremos considerándolos únicamente como ejemplares ciertamente "especiales" de Petrocoptis pyrenaica subsp. glaucifolia que caracterizan una variante del Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae. Además, Petrocoptis pyrenaica subsp. glaucifolia es un taxon eurosiberiano, por lo que resulta altamente llamativa su presencia en el mundo mediterráneo; si llegara a demostrarse que representa una especie aparte, sin duda caracterizaría a un sintaxon'de rango superior. OBSERVACIONES: RIVAS GODAY (1941: 8) describe la asociación Sarcocapnetum enneaphyllae de las fisuras de las rocas calizas y de las "artesas" de sedimentación de la Sierra de Baza (entre la Hoya de Baza y la terraza superior). Según dicho autor "...en la asociación fisurícola anotamos dominante en todas las sinecias disociadas el Sarcocapnos enneaphylla asociado a Biscutella laxa Boiss. var., Chaenorhinum villosum Lge., Polygala rupestris Pourr... El espectro florístico de esta asociación fisurícola limpia, por ser de superficie rocosa vertical, lo podemos expresar: Sarcocapnetum enneaphyllae suffrutic: Sarcocapnetum enneaphyllae (S), Biscutella laxa var. (S), Chaenorhinum villosum var. (S.), Polygala rupestris for. (Sp.) Herb. et Graminoid: Bromus madritensis (S), Senecio minutus (Sp.), Clypeola jonthlaspi (Gr.)". Según el Código de Nomenclatura Fitosociológica la asociación está validamente publicada, pero según su Art. 21, es preciso establecer un neotipo. Siguiendo la recomendación 21A, nos abstenemos de proponerlo al no disponer de inventarios de dichos territorios. 571

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Botánica pirenaica-cantábrica: 565 a 576. JACA y HUESCA, 1990

La composición florística del Sarcocapnetum enneaphyllae es muy diferente a la que presentan las comunidades estudiadas por nosotros (véase tabla I), ya que además de estar ausentes los táxones señalados por RIVAS GODAY (I.c.), en nuestras comunidades se presentan: Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis, Asplenium celtibericum, Chaenorhinum origanifolium subsp. origanifolium, Erinus alpinus, etc., por lo que desde nuestro punto de vista quedan suficientemente independizadas. FERNÁNDEZ CASAS (1972) hace referencia al Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas Goday 1941, apuntando que quizá se trate de una de las asociaciones más extendidas de este tipo de medios ("balmes"). LÓPEZ (1978) describe el Chaenorhino-Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas-Martínez & G. López, como comunidad que alcanza su óptimo en "...las proximidades de los sitios habitados, adquiriendo, en los muros de las casas, una exuberancia realmente notable." e incluyéndola por tanto en Parietarietalia. Según la tabla fitosociológica que aporta, además del Sarcocapnos enneaphylla, entran a formar parte de la misma: Chaenorhinum origanifolium (L.) Fourr. subsp. crassifolium (Cav.) Rivas Goday & Borja (a la que considera diferencial de la asociación) y Parietaria judaica. FuENTE (1985) hace referencia a esta comunidad a la que adscribe un areal Celtibérico-Alcarreño e incluye en la clase Parietarietea. Esta autora (I.c.) señala que en el territoiro estudiado no se presenta Chaenorhinum crassifolium (respecto a la tabla aportada por los autores del Chaenorhino-Sarcocapnetum enneaphyllae) y que sin embargo son frecuentes Asplenium ruta-muraria y Rhamnus pumila, propias de la clase Asplenietea. Entre los táxones representados en la tabla aportada por FUENTE (1.c.) destacan Moehringia intricata Willk., Chaenorhinum origanifolium (L.) Fourr. subsp. cadevallii (O. Bolos & Vigo) Laínz y Anthirrhinum graniticum Rothm., que no están presentes en nuestro territorio. No obstante, según LOIDI & GALÁN-MERA (1988), en este territorio, únicamente está presente Chaenorhinum origanifolium subsp. origanifolium (entre las localidades que señalan para esta subespecie, figuran precisamente algunas donde FUENTE, 1985, cita la subsp. cadevallii), por lo que los inventarios de dicha autora, en líneas generales parecen concordar con los nuestros, diferenciándose únicamente por la presencia, en ocasiones, de Moehringia intricata. Dado que los táxones que caracterizan tanto el Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas Goday 1941 como al Chaenorhino-Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas-Martínez & G. López (1978), no están presentes en nuestra área de estudio, pero hay táxones como Chaenorhinum origanifolium subsp. origanifolium (al que consideramos diferencial de la comunidad) o Erinus alpinus (mención aparte del Asplenium celtibericum, que también está en el territorio), proponemos un nuevo sintaxon para el sector Castellano-Cantábrico: Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae, propio de "balmes" calizos y dolomíticos y que incluimos en la alianza Asplenio celtibericae-Saxifragion cuneatae (Asplenietea trichomanis). Consideramos que Sarcocapnos enneaphylla presenta además clara nitrofilia, penetrando en muros, etc., cerca de lugares habitados e integrándose entonces, en comunidades incluibles en el orden Parietarietalia, comportamiento que, desde nuestro punto de vista, es independiente del aquí señalado por nosotros.

APÉNDICE FLORISTICO A continuación, se relacionan las localidades del material estudiado de A. trichomanes subsp. pachyrachis, las cuales aparecen reflejadas en el mapa 1. Todas ellas corresponden a pliegos recolectados por Pérez Carro & al. y se conservan en el Herbario PÉREZ CARRO & FERNÁNDEZ ARECES.

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100

Inclinación Cobertura Área (m2) NY de especies N.° de orden

y.1

+2 +2

100 10 20 5 2

70 NE

3.4

100 3 20 2 3

70 SE

100 15 50 1 4

23 +.1

100 15 10 2

60 N

2.2

1 6

100

1.1

100 10 1

1.1

100 -

100 8 20 1 8

1.1

10 1

62 E

55 SIN

1.1

100 10 1

100 10 1 10

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65 -

57 SW

23 ..1

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60 N

1.1

80 100 20 1

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1.1

10 3 14

100 -

60 SW

1.1

E 100 10 4 2 15

LOCALIDADES: Inv.1.- Arroyo de Valdivieso (BURGOS) (30TVN54). Inv. 2.- Orbaneja del Castillo (cercanías) (BURGOS) (30TVN34). Inv. 3.- Orbaneja del Castillo (BURGOS) (30TVN31). Inv. 4.- Cripán (ÁLAVA) (30TVN31). Inv. 5 y 12.- Ouecedo (a 0,5 Km) (BURGOS) (30TVN54). Inv. 6.- Tartales de los Montes (BURGOS) (30TVN64). Inv. 7.- Valdenoceda (a 3 Km) (BURGOS) (30TVN54). !ny. 8.- Desviación a Berganzo y Peñacerrada (ÁLAVA) (30TVN92). Inv. 9.- Pedrosa de Tobalina (a 4 Km) (BURGOS) (30TVN74). Inv. 10.- Traspaderme (salida hacia Oña) (BURGOS) (30TVN63). !ny. 11.- Valdenoceda (a 3 Km) (BURGOS) (30TVN54). Inv. 13.- Tartales de los Montes (a 0,5 Km) (BURGOS) (30TVN64). Inv. 14, 15 y 19.- Villanueva de los Montes (desvío a) (BURGOS) (30TVN63). 16.- Oña (cercanías) (BURGOS) (30TVN62-63). Inv. 17 y 18.- Hoyos del Tozo (BURGOS) (30TVN22). (ny. 20.- Traspaderme (a 7 Km) (BURGOS) (30TVN63). Inv. 21.- Oña (BURGOS) (30TVN63). Inv. 22.- Hoz de Valdivieso-Tartales de los Montes (BURGOS) (30TVN64). Inv. 23.- Covanera (BURGOS) (30TVN33). Inv. 24.Incinillas (a 1 km) (BURGOS) (30TVN33). 'ny. 25.-Valdenoceda (a 2 Km) (BURGOS) (30TVN54). Inv. 26 y 27.- Valdenoceda (BURGOS) (30TVN54). Inv. 28.- Escalada (a 3 Km) (30TVN34).

Chehdclium maus Adiantum capillus-veneras Lactuca virosa

Compañeras Hedera helix Geranium robertianum PhylNOs scolopendhum

Diferencial de la var. b) PetrocopOs glauca folia

Asolanium ruta-muraria Asplanium richomanes Chaenorhinum origandolium Asplonium celhbericum

Caracteristicas de asociación y unidades superiores Sarcocapnos enneaphylla 22 Asplenium pachyrachts 1.1 Erinus alpinus

50 2 1

75 N

Altitud (1 -10 m) Exposición

a) var. Opica b) var. con Pebocoptis pyrenaica subsp. glaucitoüa (Asplenio celdbericae-Saxilragion cuneatae, Potenilletalia caulescentis, Asplenietea trichomanis)

Tabla I. Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae ass. nova.

Botánica pirenaico-cantábrica: 565 a 576. JACA y HUESCA, 1990

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20 T 30 T

Mapa 1. Área de distribución de A. tnchomanes subsp. pachyrachis, según el material estudiado.

LOCALIDADES: ASTURIAS: Covadonga, 30TUN39 (3-7-88); Lago de la Ercina, 30TUN39 (3-7-88); desfiladero río Casaño (La Molina), 30TUN49 (26-6-88); Meré (a 2 Km), 30TUP40 (17-788); entre Coto de Jaces y Pte. Viejo, 30TVN69 (14-5-89). BURGOS: Losa, 30TVN75 (15-8-84); Traspaderme (cercanías), 30TVN63 (16-8-84); La Yecla (desfiladero), 30TVM64 (26-7-84); Covanera, 30TVN33 (30-9-84); Ouecedo (a 0,5 Km), 30TVN54 (31-9-84); Hoyos del Tozo (a 0,5 Km), 30TVN22 (17-8-85); San Pantaleón de Losa, 30TVN75 (16-8-84); Orbaneja del Castillo, 30TVN34 (8-8-82); Oña, 30TVN63 (4-6-88); Villanueva de los Montes (desvío), 30TVN63 (11-9-88); Traspaderme (a 7 Km), 30TVN63 (11-9-88); Valdenoceda, 30TVN54 (11-9-88); Escalada (a 3 Km), 30TVN34 (20-9-82); Arroyo de Valdivieso, 30TVN54 (6-6-88). LEÓN:

Cobarcil (a 2 Km), 30TVN37-38 (11-7-88); Villanueva de la Tercia, 30TTN86

(11-7-88). Todos los táxones que se mencionan en el texto y en la tabla fitosociológica del presente trabajo están en concordancia con los criterios expuestos en Flora Europaea (T.G. TUTIN & al.), y en Flora Ibérica (CASTROVIEJO & al.), salvo el que a continuación se cita: Petrocoptis pyrenaica (J.P. Bergeret) A. Braun subsp. glaucifolia (Lag.) P. Monts. & Fernández Casas, Anales Jard. Bot. Madrid, 45 (1): 362 (1988).

RELACIÓN NOMENCLATURAL JERARQUIZADA DE LOS SINTÁXONES MENCIONADOS EN EL TEXTO

1. ASPLENIETEA TRICHOMANIS (Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) Oberdorfer 1977 + POTENTILLETALIA CAULESCENTIS

Br.-Bl. in Br.-BI. & Jenny 1926.

Saxífragion trifurcato-canaliculatae Rivas-Martínez ex Rivas-Martínez, Izco & Costa 1971 1.—

574

Petrocoptidetum glaucifoliae Rivas-Martínez ex Fernández Areces, Penas & Díaz González 1983.

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J. PÉREZ CARRO 8 al.: Asplenium trichomanes L. subsp. pachyrachis

2.—

Petrocoptidetum wiedmannii Ladero. Díaz González, Penas, RivasMartínez & Valle Gutiérrez 1987.

• Asplenio celtibericae-Saxifragion cuneatae Rivas Martínez in Loidi & Prieto 1986. 1.—

Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae ass. nova. — Asplenio pachyrachido-Sarcocapnetum enneaphyllae var. con Petrocoptis pyrenaica subsp. glaucifolia.

+ PARIETARIETALIA Rivas-Martínez eX Rivas-Goday 1964, Parietario-Galion murale Rivas-Martínez ex Rivas Goday 1964 =Centrantho-Parietarion judaica° Rivas-Martínez (1960) 1969. 1. Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas Goday 1941 2. Chaenorhino-Sarcocapnetum enneaphyllae Rivas-Martínez & G. López in G. López 1978.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 565 a 576. JACA y HUESCA, 1990

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LOS PISOS SUBALPINO Y ALPINO DE LOS PIRINEOS Y DE LA CORDILLERA CANTÁBRICA: RELACIONES Y DIFERENCIAS Salvador RIVAS-MAR-111\1E21

RESUMEN.—El clima, la flora y la vegetación actuales de los pisos subalpino y alpino de la Cordillera Cantábrica y de los Pirineos muestran evidentes relaciones y diferencias. La reciente historia del clima y tal vez del hombre durante el Holoceno en estos territorios ha traído como consecuencia una notable diferencia en la estructura y composición florlstica, no sólo de las etapas maduras o cabezas de serie subalpinas, sino también de sus respectivas etapas de sustitución. Bástenos recordar, aunque sólo sea, la ausencia en la Cordillera Cantábrica de Abies alba, Pinus uncinata, Rhododendron ferrugineum, etc., tan frecuentes en los Pirineos, y la escasez de Festuca eskia, Festuca gautieri, Trifolium alpinum, etc. El clima orocantábrico, además de ser menos continental que el pirenaico, muestra un carácter mediterráneo mucho más acusado, lo que fácilmente se puede advertir en sus ombroclimogramas e Indices de mediterraneidad. Aunque un buen número de sus endemismos alpinos y subalpinos tienen relaciones recíprocas evidentes, otros ponen de manifiesto un origen o distanciamiento notables. Todos estos aspectos, unidos a los puramente orográficos y altitudinales, han condicionado la originalidad de las comunidades vegetales pertenecientes a estos pisos bioclimáticos y que su tipología, aunque relacionable en los grandes sintáxones (clases y órdenes), sea distinta en los elementales (alianzas y asociaciones). RÉSUMÉ.—Le climat, la flore et la végétation actuels des étages subalpin et alpin de la Cordillére Cantabrique et des Pyrénées, nous montrent des relations et des différences évidentes. L'histoire récente du climat, et peut-étre de l'homme, dans ces territoires pendant l'Holocéne a eu pour conséquence une différence notable sur la structure et la composition floristique, non pas seulement dans les étapes meres ou tétes de série subalpines, mais aussi dans ses propres étapes de substitution. Nous y. rappelons l'absence d'Abies alba, Pinus uncinata, Rhododendron ferrugineum, etc., á la Cordillére Cantabrique, qui sont trés fréquents aux Pyrénées, et la faible abondance de Festuca eskia, Festuca gautieri, Trilolium alpinum, etc. Le climat orocantabrique, moins continental que le pyrénéen, nous montre aussi un caractére méditerranéen beaucoup plus accentué, lequel nous pouvons trés facilement rémarquer dans les ombroclimatogrammes et i'index de méditerraneité. Malgré qu'un grand nombre d'endémismes alpins et subalpins ont de relations réciproques évidentes dans ces deux territoires, d'autres mettent en évidence une différente origine ou un remarquable éloignement. Toutes ces conditions, unies á celles purement orographiques et altitudinales, ont donné aux communautés végétales de ces étages bioclimatiques, une certaine originalité qui fait que leur typologie, bien que s'inscrivant dans les grands syntaxons (classes, ordres), est différente par ses éléments (alliances et associations).

1 Departamento de Biología Vegetal II (Botánica). Facultad de Farmacia. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 577 a 595. JACA y HUESCA, 1990

SUMMARY.—The Subalpine and Alpine belts of both, Pyrenees and Cordillera Cantábrica display dear dimatic, floristic and vegetation similarities and differences. The Orocantabric climate is not only more Mediterranean but also less continental than that of the Pyrenees, as can be appreciated from their ombroclimatic diagrams and mediterraneity indices. The floristic differences between the Subalpine and Alpine belts of these mountains can be highlighted through the following examples: Abies alba, Pinus uncinata and Rhododendron terrugineum, among others, are common in the Pyrenees and absent in the Cordillera Cantábrica; other taxa such as Festuca eskia, Festuca gautieri and Trilolium alpinum are rare in the Cordillera Cantábrica while at the Pyrenees they are widely distributed. Some of the Alpine and Subalpine endemisms which grow in both mountain belts display clear affinities while others seem to be unrelated. The present structural and floristic differences of the vegetation in the Pyrenees and in the Cordillera Cantábrica must be a consequence of recent climate history and, probably, human activities during Holocene time. These differences can be not only observed in the Subalpine natural potential vegetation but also in their serial communities. All these aspects, together with differences in orography and altitude, have conditioned the uniqueness of the vegetation in the Alpine and Subalpine zones of both regions. Consequently, plant communities of each belt can be grouped at the highest phytosociological ranks (Classes and Orders) but differ at the lowest levels (Alliances and Assocciations).

En primer lugar deseo agradecer al Dr. Luis Villar su invitación a participar en este Coloquio, así como la oportunidad que me ha brindado de hablar sobre territorios para mí tan queridos como son las montañas cantábricas y pirenaicas. Baste decir que precisamente me inicié como botánico aquí en Jaca, el año 1946 cuando tenía 11 años, en un cursillo de Geobotánica pirenaica que impartió mi padre, al que tuve la oportunidad de acompañar en las excursiones altopirenaicas y trabajos de campo durante aquellos inolvidables meses de julio y agosto. Fue también aquel verano del 46, cuando se definió mi afición por el montañismo y cuando conocí a Pedro Montserrat, también botánico itinerante y montañero, por el que siento desde entonces gran afecto y admiración. A partir de 1952 he visitado con cierta asiduidad los Pirineos y la Cordillera Cantábrica y he tenido el privilegio de trabajar en su escenario con muchos maestros, compañeros y amigos, así como practicar fervorosamente el alpinismo en sus cimas y desfiladeros con grandes montañeros. Por todo ello pienso que algo conozco esas montañas, pero también existe el riesgo de que dada mi predilección por ellas, mi opinión sea tan emotiva que carezca de objetividad.

ASPECTOS BOTÁNICOS

Los Pirineos y la Cordillera Cantábrica son montañas antiguas, y desde que se irguieron durante la orogenia alpina hasta nuestros días han soportado innumerables cambios climáticos; por ello parece quimérico remontarse al Mioceno u épocas más pretéritas para tratar de explicar su flora y vegetación actuales. Gracias a las investigaciones paleopalinológicas datadas por el C14 sabemos que lo acaecido simplemente desde el tardiglacial a nuestros días, es decir, en los últimos 13.000 años, ha sido tan dramático y diverso que sería aún ponjeturador tratar de bosquejar una historia vegetal más lejana. Siguiendo la biblicgrafía y sobre todo la reciente tesis de Cristina Peñalba (Marsella, junio 1989) sobre paleopalinología de sedimentos y turberas del País Vasco y Sistema Ibérico occidental durante el tardiglaciar y Holoceno, dirigida por el Dr. Beaulieu, hemos podido conocer con certeza muchos datos y secuencias históricas vegetales importantes; así, por ejemplo, que la llegada del haya (Fagus sylvatica) a dichos territorios y a Cantabria tuvo tan sólo lugar hace 3.000 años, es decir, cuando ya existía una intensa acción antrópica. Este dato relevante permite aventurar que tal vez fuese precisamente la acción del hombre la que influyó decisivamente en que no alcanzasen el Centro y Occidente de la Península algunos elementos florísticos montanos medioeuropeos, entre otros el abeto. Gracias a dataciones precisas, se puede también destacar cómo el haya, elemento abundante hace 5.000 años, en los Alpes y en el Pirineo oriental, tardó

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S. RIVAS-MARTÍNEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

más de un milenio en llegar al Pirineo occidental y casi otro en penetrar en el centro y occidente de la Península Ibérica, a través del País Vasco. Ello significa en mi forma de apreciar tales hechos que la fuerte mediterraneidad existente (ausencia de lluvias de verano) en épocas inmeciatas fuese el factor ecológico decisivo y adverso a la penetración de los elementos subatlánticos y medioeuropeos, lo que visto con óptica biogeográfica nos obliga a aceptar que la frontera de entonces no se corresponde con la noción esteoeste que ahora tenemos de los límites entre la región Eurosiberiana y Mediterránea. Una primera conclusión que se me ocurre, a la vista de los nuevos datos paleopalinológicos comentados, es que debemos ser muy prudentes al hablar de paleoecología, y enfocar la paleohistoria de la flora y vegetación desde perspectivas científicas muy amplias y precisas. Como fruto de todo el proceso de cambios climáticos, de avance y retroceso de ecosistemas, flujos genéticos y especiaciones, etc., existe un elevado número de plantas endémicas, es decir particulares, tanto pirenaicas como cantábricas, lógicamente de orígenes diversos. Las plantas vasculares exclusivas del Pirineo superan la centena (Tabla I) y de la Cordillera Cantábrica más de medio centenar (Tabla II), lo que necesariamente confiere gran originalidad a su flora y consecuentemente a su vegetación. También se debe subrayar la existencia de numerosas plantas comunes en ambas cordilleras, sus orígenes a veces antagónicos, y el hecho de que el flujo genético vegetal ha tenido lugar repetidamente en ambas direcciones. Otro tema sobre el que vale la pena reflexionar es la idea tan llevada y traída de que casi todos los elementos florísticos de valencia continental proceden del norte y del este. Mis maestros, recuerdo, daban especial importancia en la Península Ibérica, a lo ártico, sarmático, irano-turánico, pannónico, etc., pero restaban atención al elemento mediterráneo. No obstante, ahora sabemos que una buena parte del endemismo pirenaico-cantábrico tiene su origen en táxones patroendémicos mediterráneo-ibéricos; aunque también es verdad que se da en alguna ocasión, pero en mucha menor proporción, la situación inversa. En resumen, se puede destacar que la Península Ibérica y sus montañas han sido un centro importantísimo de creación, fijación y dispersión de táxones en muy distintas épocas. Para acabar esta breve aproximación paleohistórica vamos a decir algo sobre el estado actual del tapiz vegetal de estas montañas. En primer lugar, se puede afirmar sin exagerar que la vegetación cumbreña se halla en un excelente estado de conservación, si sobre todo atendemos a los pisos subalpino y alpino. La menor presión ganadera, aunque es cierto que limita algo la diversidad —es obligado decir esto ante el Prof. Pedro Montserrat, abanderado defensor de los usos tradicionales de la montaña— permite una recuperación relativamente rápida de las comunidades vegetales potenciales. Nuestros estudios durante la última década de los bosques y matorrales de las montañas de Marruecos, nos han permitido comprobar una vez más cómo el exceso de pastoreo provoca una rápida destrucción de los bosques y una erosión intensa del suelo; y que cuando a estos hechos lamentables se suma la acción del cultivo agrícola fijo o itinerante en laderas inclinadas, la consecuencia es no sólo la desaparición de los bosques naturales sino incluso la casi total sustitución de las comunidades de matorral por otras triviales de carácter antrópico.

BIOGEOGRAFÍA Y BIOCLIMATOLOGÍA Sobre la base de conocimientos florísticos, fitosociológicos, litológicos, geográficos y climáticos, se han podido establecer los límites entre las diferentes unidades biogeográficas (regiones, provincias, sectores, etc.) y cartografiarlas. Cada día se observa mayor correspondencia entre las unidades de vegetación y las biogeográficas o territoriales, tanto desde el punto de vista florístico como bioclimático. Por todo ello, es cada

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Botánica pirenaico-cantábrica: 577 a 595. JACA y HUESCA, 1990

Tabla I. Endemismos de los Pirineos*.

Achillea chamaemelifolia

Laserpitium paradoxum

Alchemilla cuatrecasasii

Leuzea centauroides

Allium pyrenaicum Alyssum losanum

Lithodora oleifolia Minuartia cerastiifolia

Androsace dilata

Myosotis alpina

Aquilegia guarensis Arenaría oscensis Artemisia gabriellae

Narcissus jacetanus

Biscutella brevifolia

Petrocoptis guarensis

Biscutella flexuosa Borderea chouardii Borderea pyrenaica Brasica cadevallii Brassica turbonis

Petrocoptis hispanica Petrocoptis montserratii Petrocoptis montsicciana Petrocoptis pseudoviscosa

Campanula andorrana

Polygala vayredae Ranunculus angustifolius

Onopordon gautieri Petrocoptis crassifolia

Plantago monosperma

Campanula jaubertiana Cardamine crassifolia Cerastium pyrenaicum Chaenorhinum cotiellae

Ranunculus envalirensis Ranunculus pyrenaeus Ranunculus ruscinonensis

Cirsium glabrum

Salix pyrenaica

Dianthus vigoi Draba subnivalis

Saponaria caespitosa Saxifraga aquatica

Erigeron aragonense

Saxifraga geranioides

Erodium manescavi Erysimum aurigeranum

Saxifraga hariotii Saxifraga iratiana

Erysimum seipkiae

Saxifraga media

Festuca bordereii Festuca pyrenaica Gagea orosiae Galeopsis pyrenaica

Saxifraga pubescens Saxifraga vayredana Sideritis endresii Silene borderei Sisymbrella praeterita

Galíum caespitosum Gentiana burseri

Thalictrum macrocarpum Veírnica aragonensis Vicia argentea Viola diversifolia

Gentiana hypericifolia Globularia gracílis Iberis prostii Iberis spathulata

Xatardia scabra

* Se relaciona alfabéticamente, en combinación binomial, una selección de endemismos pirenaicos, independientemente del rango aceptado por nuestra parte.

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S. RIVAS-MARTÍNEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

Tabla 11. Endemismos de las montañas cantábricas*.

Orocantábricos

Orensano-Sanabrienses Petrocoptis grandiflora Leontodon farinosus Jasione brevisepala Armería cantabrica Campanula arbatica

Allium palentinum Artemisia cantabrica Cirsium chodati Draba cantabriae Draba diazii Festuca burnatii

Cytisus cantabricus Echium asturicum

Helianthemum cantabricum Jasione cavanillesi Odontites asturicus Polygala somedanum Potentilla asturica

Genista legionensis lberis lereschiana Linaria filicaulis Pedicularis fallax Polygala edmundii Ranunculus leroyi Saxifraga conifera Viola palentina

Saxifraga canaliculata Spergula viscosa Veronica mamprodensis Ubiñenses Armeria legionensis

Carrioneses

Centaurium somedanum Saxifraga babiana

Primula iberica Centaurea babiana Fritillaria legionensís

Picoeuropeanos

Carduus cantabricus

Aquilegia discolor

Linaria faucicola

Helianthemum urrielense

Petrocoptis viscosa

Laciano-Ancarenses

Genista sanabrensis

Campanula adsurgens Sideritis lurida

* Utilizamos en esta relación solo binómenes, independientemente del rango aceptado por nuestra parte.

vez más fácil elaborar modelos o unidades representativas de la realidad, que además posean gran valor predictivo. Los Pirineos y la Cordillera Cantábrica se hallan esencialmente enclavados en la región Eurosiberiana (subregión Atlántico-Medioeuropea). En base a criterios florísticos y de vegetación, dentro de esta subregión separamos las superprovincias Atlántica, Centroeuropea y Alpino-Pirenaica, con el pasillo cevennense. A un nivel más concreto, distinguimos la provincia Orocantábrica de la provincia Pirenaica. En cuanto a los sectores (Mapa 1), en el Pirineo tenemos el Oriental y el Central, quedando este último subdividido en Occidental, Jacetano-Guarense y Altopirenaco. También en la Cordillera Cantábrica (provincia Orocantábrica) se puede distinguir con facilidad tres sectores, que de

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Mapa 1. Biogeograffa del Pirineo, Cordillera Cantábrica y territorios adyacentes desde el mar Mediterráneo al Cantábrico. Región Eurosiberiana: A. Provincia Pirenaica (sectores): 1. Pirenaico oriental; 2. Pirenaico central; 3. Cevenense. B. Provincia Cantábrica (sectores): 4. Aquitano-Landés; 5. Cántabro-Euskaldún; 6. Galaico-Asturiano. C. Provincia Orocantábrica (sectores): 7. Campurriano-Carrionés; 8. Ubiñense-Picoeuropeano; 9. Laciano-Ancarense. Región Mediterránea: D. Provincia Aragonesa (sectores): 10. Castellano-Cantábrico; 11. RiojanoEstalles; 12. Bardenas-Monegros; 13. Somontano-Aragonés. E. Provincia Valenciano-Catalano-Provenzal (sectores): 14. Vallesano-Empordanés; 15. Valenciano-Tarraconense. F. Provincia Castellano-Maestrazgo-Manchega (sectores): 16. Castellano-Duriense; 17. Celtibérico-Alcarreño; 18. Maestracense. G. Provincia Carpetano-lbérico-Leonesa (sectores): 19. Guadarrámico; 20. Salmantino; 21. Lusitano-Duriense; 22. Orensano-Sanabriense; 23. Leonés; 24. Ibérico soriano.

S. RIVAS-MARTINEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

este a oeste son: Campurriano-Carrionés, Ubiñense-Picoeuropeano y Laciano-Ancarense. Desde el punto de vista bioclimático son comparables el clima pirenaico y el cantábrico, pero se aprecian diferencias importantes tanto históricamente como en el clima actual (tablas III, IV y V). En el sector Pirenaico central, los datos del Estany Gento (2.174 m) abarcan 34 años y su índice de termicidad (It) es de -58. Su vegetación es la propia del piso alpino inferior. Su precipitación media es de 1.283 mm (ombroclima húmedo) y su mediterraneidad resulta desdeñable. En el Puerto de la Bonaigua (It= -38), de altitud similar, pero un poco menos continental y algo más lluvioso, existen ya comunidades del piso subalpino superior (Rhododendro-Pinetum vaccinietosum uliginosae). Candanchú (1.600 m, 11=8), cuyo diagrama ombrotérmico también presentamos, muestra una vegetación propia del piso subalpino inferior; en este caso quiero llamar la atención sobre el aumento de las precipitaciones tanto anuales (casi 2.000 mm) como invernales. Es una estación representativa del Pirineo occidental, con clara influencia atlántica. Opuestamente Núria, en el Pirineo oriental, aunque esté más alta (1.964 m) tiene la mitad de precipitaciones y su It es de 10. Cabe destacar en este caso la escasez o ausencia de nieve en los meses de enero y febrero, al igual que ocurre en otros puntos del piso montano como La Molina, Ribas de Freser o Benasque. Esta sequía invernal caracteriza dichas estaciones catalanas, pero se desvanece cuando nos desplazamos hacia el oeste: Sallent de Gallego ya presenta un invierno húmedo e innivado, aunque también exhibe una mayor mediterraneidad estival. Pasando a la otra cordillera, como estación subalpina mostramos el Puerto de Leitariegos, a una altitud superior a los 1.600 m y con un It=21. En esta localidad se aprecia un sensible aumento de las precipitaciones invernales y un claro descenso estival de las mismas; lo que implica que durante los meses de julio y agosto la mediterraneidad es muy acusada (clima de tipo orocantábrico occidental). Este rasgo es común a todas las estaciones orocantábricas; podemos ver, por ejemplo, como en Triollo, con It.81, correspondiente al piso montano superior húmedo, casi hay intersección entre la curva de las temperaturas medias y las precipitaciones. Efectivamente, todas las comunidades orocantábricas meridionales gozan de dicho clima: la primavera comienza en el mes de junio y el invierno en el mes de septiembre, y no sólo hay un déficit hídrico importante sino también una insolación elevada, por lo que la influencia oromediterránea se deja sentir mucho más en la montaña cantábrica que en la pirenaica. En cuanto al Pirineo, la influencia mediterránea cumbreña es más intensa en el Prepirineo central y oriental que en el interior de la cordillera. De un modo general puede decirse que, en un mismo paralelo, el carácter mediterráneo se acusa tanto más cuanto más elevada es la montaña. A modo de corolario podemos afirmar que el porcentaje de elementos oromediterráneos en los pisos subalpino y alpino de las dos cordilleras es elevado. Al contrario de lo que sucede en las series de vegetación edafo-higrófilas donde la cifra se invierte, al aumentar los elementos de afinidad septentrional. Un fenómeno semejante ocurre en la región Mediterránea, donde los elementos eurosibarianos se refugian también en las comunidades riparias.

BOSQUEJO COMPARATIVO DE LA VEGETACIÓN PIRENAICA Y CANTÁBRICA (Pisos SUBALPINO Y ALPINO) El piso alpino es extenso en el Pirineo, pero también existe, aunque localizado, en la Cordillera Cantábrica, precisamente en los macizos que alcanzan relieves importantes por encima de los 2.300 m; como es el caso del Macizo Central de los Picos de Europa, donde ya se observa un claro desarrollo del Oxytropido-Elynetum. Sin embargo, no existe en montes como la Peña de Ubiña (2.417 m), ya que únicamente las cimas abruptas superan dicha altitud. Como diferencia clara entre los Pirineos y los Picos de Europa, causada por la altitud y el bioclima, puede destacarse que sólo en el Pirineo existe el ho

583

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 577 a 595. JACA y HUESCA, 1990

PISOS BIOCLIMATICOS

Alpino

(-2)-1

3 (4)

(-6)-4

0 (2)

(-14)-12

a -8(-6)

-170

Subalpino

(2) 3

6 (7)

(-2) O

3 (5)

(-10)

-a

a -4(-2)

-50

Montarlo

(5) 6

a 10(11)

(1) 3

8(10)

Colino

(9)10

a 14(15)

(6) 8

a 12(14)

TermocoLino

(13)14

a 16(17)

(10)12

a 14(16)

Crioromedit.

(1) 2

4 (5)

(-5)-3

1 (3)

Oromedit.

(3) 4

8 (9)

(-1) 1

Supramedit.

(7) 8

a 13(14)

(1) 3

Mesomedit.

(12)13

a 16(17)

Termomedit.

(15)16

Inframedit.

(17)18

a -50

(-6) -4

0 (2)

a 180

( - 2)

5 (7)

180

a 310

(3)

7 (9)

310

a 370

(-11) -9

a -6(.4)

-100

a -10

3 (5)

(-8) -6

a -4(-2)

-10

9(11)

( - 6) -4

a -1 (1)

a 210

(7) 9

a 14(17)

(-3) -1

5 (7)

210

a 350

a 18(19)

(12)14

a 18(20)

(3)

9(10)

350

a 450

a 20(21)

(16)18

a 20(22)

(7)

a 10(12)

450

a 500

Tabla III. Pisos bioclimáticos eurosiberianos y mediterráneos (termotipos). Valores normales y límite (entre paréntesis) de T (temperatura media anual), M (media de las máximas del mes más frío), m (media de las mínimas del mes más frío, It (valores del índice de termicidad)

rizonte subnival (alpino superior), por lo que la vegetación subnival del Androsacion ciliatae es endémica pirenaica y -no se hallan vestigios en la Cordillera Cantábrica. Al comparar pisos de vegetación, aludiendo a valores concretos de altitud, conviene advertir la gran importancia del topoclima y de la exposición, ya que ésta altera la cliserie normal y lieva por ejemplo a encontrar Rhododendro-Pinetum uncinatae en umbrías a 1.500 m, frente a Veronico-Pinetum sylvestris, típico altimontano, en solanas 200 m más arriba. En la catena altitudinal de los Picos de Europa (Fig. 1) se pueden reconocer los pisos bioclimáticos y vegetación desde el mar a la cumbre de la Torre de Cerredo (2.648 m). El piso alpino (Oxytropido-Elynetum) desciende hasta los 2.300 m como promedio, el subalpino hasta los 1.600 m cuando la topografía es favorable; pero la vegetación climatófila sólo se desarrolla bien en los espolones rocosos. Es de destacar que el piso subalpino cantábrico es muy pobre si se compara con su homólogo del Pirineo (Fig. 2). No existe ningún árbol exclusivo como el pino negro, ni mucho menos el abeto. Es la zona dominada por !os enebrales de Juniperus communis subsp. alpina como etapa madura de las series de vegetación desarrolladas tanto en suelos silíceos como en los ricos en calcio. En los Picos, los matorrales basófilos de Juniperus y Arctostaphylos (Daphno-Arc

584

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REGION It

EUROSIBERIANA

MEDITERRANEA

--170 ALPINO CRIOROMEDITERRANEO

-50 SUBALPINO

- -10 OROMEDITERRANEO

- 70 MONTANO SUPRAMEDITERRANEO

- 180 - 210 COLINO MESOMEDITERRANEO

- 310 TERMOCOLINO '470

350 TERMOMEDITERRANEO

-450 INFRAMEDITERRANEO

500 PISOS BIOCLIMATICOS (Termotipos)

Tabla IV. Relación entre los pisos bioclimáticos (termotipos) y los valores del It (índice de termicidad) en las regiones Mediterránea y Eurosiberiana.

585 Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 577 a 595. JACA y HUESCA, 1990

PICOS DE EUROPA

PIRINEOS

Termotipo

_3400 3200

- 158

3000

-132 - 106

ALTITUD

ALPINO

-80

2800 - 84

_2600 ALPINO

- 54

- 28

- 24

-2

SUBALPINO

_2400 _2200 SUBALPINO

_2000

_1800

_1 600

108

MONTAN()

140 172

132

1400 MONTANO 1230

165

__1000

198

__ 800

COLINO 231

204

COLINO 236 268

NIESOMEDIT.

264

400

297

200

330

Tabla V.

600

TERMOCOLINO

Relación entre los pisos bioclimáticos (termotipos), índices de termicidad (It) y altitud en los Pirineos centrales (vertiente meridional) y los Picos de Europa (vertiente septentrional).

586

Índice

T P It

2 3

22 Mc

4 5 6

°C mm

1 tn Dlh

9 Ic

Imv

29 1

30 1. Estación meteorológica 2. Altitud sobre el nivel del mar 3. Años de observación 4. T: Temperatura media anual en °C 5. Precipitación media anual en mm 6. It: Indice de termicidad = (T+M+ m)10 7. Escala de temperaturas en °C 8. Escala de precipitación en mm 9. Meses 10.Curva de precipitación media mensual 11.Curva de temperatura media mensual 12. Precipitación mensual superiora 100 mm (escala en negro reducida a 1/10) 13. Período húmedo 14.Período de sequía o árido 15. PAV: Período de actividad vegetal (tm > 7.5°C) 16. Período de heladas seguras (temperatura media de las mínimas absolutas del mes es inferior a 0°C) 17. Período de heladas probables (temperatura media de las mínimas absolutas del mes es inferior a 2°C) 18.Período libre de heladas

19. M: Temperatura media de las máximas del mes más frío 20. M : Temperatura media de las máximas absolutas del mes más cálido 21. Ma: Temperatura media de las máximas absolutas anuales 22. m: Temperatura media de las mínimas del mes más frío 23. m' : Temperatura media de las mínimas absolutas del mes más frío 24. ma: Temperatura media de las mínimas absolutas anuales 25. Mc: Temperatura media de las máximas del mes más cálido 26. Itn: Indice de termicidad negativo: suma de las temperaturas medias de las mínimas absolutas mensuales inferiores a cero, multiplicada por diez 27. Dlh: Días libres de helada 28. Ic: Indice de continentalidad; Ic = Mama+ (0.6A/100) 29. Imv: Indice de mediterraneidad estival (junio + julio + agosto) Imv = ETPv (evapotranspiración estival) / Pv (precipitación estival) 30. Diagnosis bioclimática

Diagramas ombrotérmicos.

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Índice

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ESTAGENTO (L) 2174 m 34 años

3°C 1283mm

It : -58

M : 17.1

m : -8.7

M': 23 Ma: 23.9

m.: -17 ma: -19.3

Mc : 17.1 Itn: 1028 Dlh: 0

300 200 100

CANDANCHU (H) 1600 m 18 años

T 5.2°C P : 1992mm It 8

M : 1.9

m : -4.9

Mc : 18.8

M': 25.2 Ma: 25.7

m': -14.2 ma: -17.0

Itn: 714 DIN: 76

P 300 200 100

40 -

.40 20

0 PAV

o EF\1 AN1 J J A S O N D

E F N1 A M J J As O N D Ic: 52.3 Imv: 0.7 SUBALPINO INFERIOR HIPERHUMEDO

Imv: 0.7 Ic: 56.2 ALPINO INFERIOR HUMEDO

NURIA (G) 1967 m

T : 4.8°C P : 1004mm

23 años

It : 10

M : 17.1

m : -6.5

Mc : 17.1

N': 24.6

m': -13.8 ma: -16.1

Itn: 740 Dlh: 75

LA MOLINA (0) 1711 m 14 años

E : 5.7°C P : 1209mm It : 35

M : 2.2

m : -4.9

M.: 25.2 Ma: 25.9

m': -12.5 ma: 16.2

Mc : 19.9 Itn: 769

300 200 100

50 --

300 200 100

40 -

30 --

- 60

20 --

- 24)

Ma: 25.5

50 40 --

PAV

Dlh: 79

PAV

1-1

1-1 EFMAYA.1 J A S O N D

EFNiAN1.1 .1 AS OND

Ic: 53.4 Imv: 0.7 SUBALPINO INFERIOR HUMEDO

Ic: 52.4 Imv: 0.9 SUBALPINO INFERIOR HUMEDO

Diagramas ombrotérmIcos (continuación).

588

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S. RIVAS-MARTÍNEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

LEITARIEGOS (0) 1625m 18 años

T : 5°C P 1739mm

TRIOLLO (P) 1299m

P : 1166mm

It : 21

24 años

It : 81

M : 18.6 FI.: 26.2 Ma: 27.8

Mc 18.6 Itn: 720 DUI: O

M : 25.3 N': 32 Ma: 33

M : -6.6 m.: -12.8 ma: -14.6

300 200

100

T : 8.3°C

m : -4.5

Mc : 25.3

-12.2 ma: -14.5

Itn: 583 DUI: 83

200 100

80 60

30 20 10

O PAV

O Ii

80 30

6(.)

O PAV

J AS OND

E F M A M J J A S O N D Ic: 55.3 ALTIMONTANO HUMEDO

REINOSA (S) 850 m 34 años

SALLENT DE GALLEGO (H) T : 8.2°C 1305 m P : 1352mm 17 años It 98 M 23.6 N.: 30.6 Ma: 31.1

m -3.9 m'e -12.5 ma: -14.2

Mc : 23.6 Itn: 513 Dlh: 125

P 300 200 100

-- SO

40 -

30 --

-- 60

20 --

10 -

-- 20

T : 9°C P : 981mm It : 134

: 6.6

m : -2.2

Mc : 22.1

N.: 31.8 Ma: 33.0

m.: -10.4 me: -13.3

Itn: 439 Dth: 130

300 200 100 SO

O PAV

1 1 EFNIANIJ1 J1 A S OND Ice 53.1

Imv: 2.2

40 --

0 PAV

o H

Imv: 1.2 Ice 51.5 SUBALPINO INFERIOR HIPERHUMEDO

O t

E F M A M J J A S O ND Ic: 49 Imv: 2.2 NONTANO INFERIOR NUMEDO

Imv: 1.2

ALTIMONTANO HUMEDO

Diagramas ombrotérmicos (continuación).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 577 a 595. JACA y HUESCA, 1990

PICOS DE EUROPA Alt. 2648

lo- S

It N _84

Alpino ultrahiperhúmedo

2400 _ -54 2200 _ -24 2000 _ 6 1800 _ 36 1600 _ 66 S 1400 99 r 94 1200 _ 132 122 1000 165 T 150 800 _ 198 178 600 _ 231 1206 400 264 200 297 0_ 330

Figura 1.

Subalpino húmedo superior hiperhúmedo Montano húmedo superior

Colino húmedo inferior

Termocolino húmedo inferior

Zonación altitudinal de la vegetación potencial, cabeza de serie, en los Picos de Europa, desde el mar Cantábrico a la Torre de Cerredo (2.648 m). Cliserie virtual. 1. Oxytropido pyrenaicae-Elynetum myosuroidis (alpino inferior, pastizales basófilos); 2. Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uva-ursi (subalpino, enebrales rastreros); 4. Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsiores (colino y submontano, robledales mixtos); 5. Lauro nobilis-Ouercetum illicis (termocolino, encinares). La vegetación de la vertiente sur entre los 650 m y 1.000 m aproximadamente es supramediterránea. Descenso de los valores del índice de termicidad con la altitud: norte 0-1.600 m, It=16.5/100 m; sur, 700-1.600 m, It=14/100 m; ambas exposiciones de 1.600-2.648 m, It=15/100 m.

tostaphyletum) son bastante escasos, no sólo por la influencia del fuego y sobrepastoreo, sino también por la abundancia de los ventisqueros debido a la topografía favorable. Lo mismo sucede en otros macizos como Peña Prieta, pero la naturaleza silícea de la roca condiciona otros enebrales subalpinos (Junipero-Vaccinietum uliginosi). También en el piso alpino la naturaleza del sustrato condiciona la vegetación potencial climatófila que sobre sustrato silíceo (Macizo de Peña Prieta-Curavacas) corresponde al Junco alpini-Oreochloetum blankae.

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S. RIVAS-MARTINEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

PIRINEOS Alt. It -158 — 3200 -132 _ 3000 -106 _ 2800 -80 _ 2600 -54 _ 2400 -28 _ 2200 -2 _ 2000 24 _ 1800 50 _ 1600 76 _ 1400 108 _ 1200 140 _ 1000 172 _ 800 204 _ 600 236 _ 400 268 _ 200

Figura 2.

Alpino hiperiMmedo

Subalpino húmedo superior

Montan() húmedo 6 Colino subhúmedo Mesomediterráneo seco

Zonación altitudinal de la vegetación potencial, cabeza de serie, en los Pirineos centrales desde el Valle del Ebro (250 m) a Monte Perdido (3.372 m). Cliserie virtual. 1. Saxifrago iratianae-Androsacetum ciliatae (subnival, comunidades saxúicolas abiertas; 2. Carici rosae-Elynetum myosuroidis (alpino inferior, pastizales basófilos); 3. Rhododendro ferruginei-Pinetum uncinatae (subalpino, pinares negros esciófilos); 4. Arctostaphylo uvaursi-Pinetum uncinatae (subalpino, pinares negros heliófilos); 5. Echinosparto horridi-Pinetum sylvestris (altimontano, pinares albares heliófilos). 6. Buxo-Fagetum sylvestris (mesomontano, hayedos); 7. Buxo-Quercetum pubescentis (collino-submontano, robledales o encinares relictos); 8. Quercetum rotundifoliae (mesomediterráneo, carrascales). Descenso de los valores del índice de termicidad con la altitud: sur, 200 m a 1.400 m, It = 16/100 m; 1.400 a 3.400 m, It = 13/100.

El piso subalpino pirenaico es muy rico, y alberga varias series de vegetación climatófilas. En los territorios de ombroclima subhúmedo (800-1.000 mm), que no existen al mismo nivel en la Cordillera Cantábrica, el espacie ocupado por la vegetación quionófila es muy reducido en tanto que existe una serie subalpina del pino negro verdaderamente singular, la xerofítica del Pulsatillo-Pinetum uncinatae, ya en contacto con la región Mediterránea y muy pobre en elementos de la clase Vaccinio-Piceetea. Las otras series, muy extendidas y características del paisaje pirenaico, son la heliófila del Arctostaphylo-

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Pinetum uncinatae y la normal, esciófila y quionófila del Rhododendro-Pinetum uncinatae. Para terminar este ensayo comparativo y establecer geovicariancias, es decir, analogías y diferencias entre los pisos subalpino y alpino de ambas cordilleras, nos fijaremos en las alianzas de vegetación, en las cuales es de destacar su carácter endémico. En el piso alpino superior (subnival) del Pirineo tenemos el Androsacion ciliatae, existente sólo por encima de los 2.900 m en macizos que superan los 3.000 m de altitud. Incluye dos asociaciones y no tiene parentesco más que con la subnival de los Alpes. En ambas cadenas en el piso alpino inferior existen los mencionados céspedes de Elyna myosuroides basófilos de la alianza Oxytropido-Elynion, bastante diversificados en el Pirineo, pero reducidos a las diversas estaciones rocosas en los Picos de Europa. Sobre sustratos pobres en bases —que para simplificar llamamos silíceos— se desarrolla en el piso alpino de los Pirineos el Festucion aíroidis, unidad endémica descrita por BraunBlanquet. Alberga varias asociaciones como cabezas de serie de la Caricetea curvulae (Juncetea trifidi). Esta clase, en la Cordillera Cantábrica está representada por una alianza particular, también endémica, el Teesdaliopsio-Luzulion caespitosae, donde además de la asociación alpina mencionada (Junco-Oreochloetum blankae) incluye también asociaciones subalpinas e incluso una disyunción en el sector Orensano-Sanabrense. En los Pirineos existe también una unidad boreal propia del piso alpino y algunos collados subalpinos, Loiseleurio-Vaccinion, que no ha alcanzado los montes cantábricos.

La vegetación casmofítica de la clase Asplenietea trichomanis es muy particular y está representada por dos alianzas endémicas respectivamente de una y otra cordillera: Saxifragion mediae y Saxifragion trifurcato-canaliculatae. Por el contrario, la alianza Saxifragion praetermissae que coloniza pedregales innivados por donde fluye el agua en julio y agosto, es común a ambas cadenas montañosas, testificando cierto paralelismo, ya que se trata de las mismas asociaciones o muy parecidas. Esta vegetación propia de los ventisqueros pedregosos se halla tanto en el piso alpino como en el subalpino, sobre todo en su horizonte superior. En cuanto a la vegetación glerícola, de la clase Thlaspietea rotundifoliae, vemos que presenta dos alianzas geovicariantes, el Iberidion spathulatae en el Pirineo y el Linarion filicaulis en la Cordillera Cantábrica. Ambas desbordan el dominio alpino, ¡Pudiendo hallarse en el subalpino e incluso en el montano. Interesa destacar que la diversa edafofilia en nutrientes que muestran estas comunidades se desvanece en el piso alpino. En el Pirineo es endémica la alianza Festucion eskiae, con su vicaria orocantábrica Teesdaliopsio-Luzulion caespitosae. Sobre suelos más hidromorfos, también existe una llamativa vicarianza entre las comunidades de la alianza Primulion intricatae, de óptimo subalpino y con una innivación apreciable, y el Armerion cantabricae bien representada sobre todo en el gran macizo que constituyen los Picos de Europa. Sobre rocas ricas en bases se pueden también destacar en el Pirineo el Festucion gautieri o el Saponarion caespitosae y en las montañas cantábricas el Festucion burnati, todas ellas colonizadoras de los suelos pedregosos, crioturbados y escasamente innivados, de solanas y espolones. En estas comunidades es muy importante ya el cortejo oromediterráneo. Por último, los cervunales del Nardo-Trifolion alpinae (Nardion), aunque más pobres, son similares a los de los Alpes, y los hallamos en las dos cordilleras. En este contexto cabe destacar una singularidad de la Cordillera Cantábrica: según vamos hacia occidente la influencia pirenaica va desvaneciéndose, en tanto que aumenta la carpetana (Campanulo-Nardion), hecho que puede relacionarse con la disminución de las precipitaciones estivales.

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S. RIVAS-MARTÍNEZ: Pisos subalpino y alpino de los Pirineos y de la Cordillera Cantábrica

BIBLIOGRAFÍA

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VI. SECCIÓN DE CARTOGRAFÍA VEGETAL

APORTACIONES DE LA TELEDETECCIÓN A LA CARTOGRAFÍA DE LA VEGETACIÓN ALPINA EN EL PIRINEO CATALÁN Xavier BAULIES i BOCHACA1

RESUMEN.—Se ha realizado la cartografía de las unidades fisionómicas de la vegetación alpina de Cataluña a escala 1: 50.000. Para ello se ha elaborado una leyenda de 12 unidades para el ámbito del Pirineo catalán a partir de la integración de datos derivados del trabajo de campo y las posibilidades de extrapolación por fotointerpretación de imágenes LANDSAT-TM. El uso de las imágenes satélite combinadas con información de campo constituye una combinación adecuada para la cartografía de la vegetación alpina ya que permite separar las superficies rocosas, pastizales, matorrales y el bosque subalpino con notable acierto. Además, en estas imágenes se reconocen mosaicos que se repiten regularmente y que pueden aportar ideas sobre la clímax alpina y sobre la dinámica y evolución de la vegetación en relación con los procesos geomorfológicos implicados. RÉSUMÉ.—L'auteur a realisé la cartographie ph9sionomique de la végétation alpine á l'échelle 1: 50.000. A cene fin, a été elaborée une légende de 12 unités pour les Pyrénées Catalanes á partir de l'intégration des données dérivées du travail de terrain et des possibilités d'extrapolation gráce á la photo-interprétation des images LANDSAT—TM. L'utilisation des images du satellite combinée avec l'information recueillie sur le terrain constitue une combinaison idoine pour la cartographie de la végétation alpine permettant de séparer la surface rocheuse, les páturages, les landes et les bois subalpins avec une remarquable justesse. D'ailleurs, dans ces images on peu reconnaitre mosaiques qui se répétent réguliérement et qui peuvent apporter des idées sur le climax alpin et sur la dynamique et l'évolution de la végétation en relation avec les processus géomorphologiques impliqués. SUMMARY.—The physionomic units Cartography of the alpine vegetation have been carried out in Catalonia at scale 1: 50.000. To that end, we have made out a legend of 12 units for the Catalan Pyreness area starting from the integration of data derived from the fieldwork and considering the posibilities of extrapolation by means of photointerpretation of LANDSAT-TM images. The use of satellite images combinad with field information is the suitable combination for the mapping of alpine vegetation since it allows to divide properly the rock surfaces, meadows, bushes and the sub-alpine forest. Moreover, mosaics can be recognized in the images. These mosaics repeat regularly and can afford ideas about the alpine climax as well as the dynamics and evolution of vegetation relatad to the geomorphology processes implied.

Institut Cartográfic de Catalunya. C/ Balmes, 209-211. E-08006 BARCELONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 599 a 607. JACA y HUESCA, 1990

INTRODUCCIÓN Dentro del proyecto "Cartografía del ambiente supraforestal de Cataluña" encargado por la Direcció General d'Acció i Planificació Territorial (DGAPT, Generalitat de Catalunya), se ha llevado a cabo la cartografía de las unidades fisionómicas de la vegetación alpina a escala 1: 50.000 en el Institut Botánic de Barcelona y el Institut Cartográfic de Catalunya (I.C.C.). El objetivo fundamental de este estudio ha sido obtener una primera estratificación de los pastizales y matorrales supraforestales separándolos de las superficies rocosas. Esta cartografía, integrada con otras dos de geomorfología y carga pastoral, ha aportado unas directrices para la gestión y potenciación de estas áreas en la alta montaña catalana. El territorio supraforestal de Catalunya, viene definido por la Línea supraforestal delimitada por VIGO & al. para la Direcció General d'Acció i Planificació Territorial. Esta línea abarca el piso alpino y desciende a menudo al subalpino superior por deforestación de éste. Esto explica que en la leyenda se incluya una unidad correspondiente a los restos de bosques o arboledas de pinos que quedan dentro de dicha Línea supraforestal.

METODOLOGÍA Se han utilizado como base de la fotointerpretación imágenes de satélite LANDSAT.TM a escala 1: 100.000 unitemporales de verano. Las áreas conflictivas se han visualizado con fotografía aérea y sobre sistema de tratamiento de imágenes COMTAL y la digitalización de los polígonos se ha realizado sobre el sistema gráfico INTERGRAPH. Al comienzo del estudio se nos plantearon una serie de inconvenientes desde el punto de vista cartográfico condicionados en gran parte por las características propias del piso alpino y subalpino. Por otro lado, disponíamos de un tiempo límite que sólo incluía una campaña de verano y por tanto era imprescindible utilizar la extrapolación. Las principales dificultades a la hora del planteamiento metodológico fueron las siguientes: 1. Información de campo. En cuanto a la captura de información, el principal obstáculo era el difícil acceso y la distribución discontinua del piso supraforestal que multiplicaba de entrada las áreas a visitar. 2. Leyenda. La inexistencia de una leyenda unitaria y extrapolable para el conjunto del Pirineo catalán requería un esfuerzo a priori de elaboración de una leyenda nueva, operativa y conceptualmente lo más lógica posible de acuerdo con los objetivos propuestos. 3. Fotointerpretación. La interpretación de las áreas alpinas sobre fotografía aérea pone de manifiesto la heterogeneidad de estos ambientes: relieves accidentados, rugosidad del terreno, discontinuidades entre superficies rocosas y vegetación, tapiz vegetal en forma de mosaicos y complejos, etc. y por este motivo es difícil mantener un criterio constante de "filtrado" y de delimitación. Por otro lado, en estas zonas no es tan aplicable el concepto de vegetación climácica, que facilita la extrapolación, y por tanto la interpretación está obligada a ser constatativa al máximo posible. En otro orden de cosas, la carencia de fotografía aérea infrarroja limitaba las posibilidades de fotointerpretación. 4. Cartografía. Las distorsiones geométricas sobre fotografía aérea son muy significativas en los relieves de montaña y la restitución de los polígonos sobre

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X. BAULIES: Teledetección de la vegetación alpina en el Pirineo catalán

fondo topográfico presenta importantes limitaciones. Hasta el momento no se dispone de ortofotos en blanco y negro que paliarían estas deficiencias. Por tanto, orientamos la metodología intentando optimizar el tiempo y e! material cartográfico de base de que disponíamos. Esto lo hicimos basando la fotointerpretación en imágenes de satélite LANDSAT.TM, con lo cual quedaron resueltos, en parte, algunos de los problemas expuestos. 1. Información de campo. Se han estudiado 20 áreas testigo repartidas a lo largo del territorio de las cuales, se han recogido datos fitosociológicos a nivel de alianza y fitotopográficos y se han tomado 500 fotografías panorámicas. También se han utilizado como información colateral datos de los Prepirineos proporcionados por Á. Romo y los Mapas de vegetación de: - Vall de Ribes, de J. ViGo i R.M. MASALLES - Serra de Moixeró i Vall de la Molina, de I. SORIANO - Valls d'Espot i Boí, de E. CARRILLO i J. NINOT 2.

Leyenda. Se ha elaborado a partir de la información de campo, de los mapas de vegetación existentes y de las posibilidades de fotointerpretación. Para ello ha sido fundamental establecer correlaciones entre las imágenes y la información de campo. La recopilación de datos fitosociológicos de la bibliografía existente ha servido para definir las unidades de la leyenda y valorar la presencia de las distintas alianzas en estas unidades.

Fotointerpretación. Se ha realizado sobre imágenes unitemporales de verano LANDSAT.TM corregidas geométricamente de la serie 1: 100.000 satélite de Cataluña con la combinación de canales 5, 4,1. Se ha utilizado apoyo de fotografía aérea y fotointerpretación asistida por ordenador para las zonas conflictivas. La construcción de patrones de interpretación a partir de la información de campo ha permitido identificar, delimitar y asignar más de 3.200 polígonos. La asignación se ha llevado a cabo de manera directa (color, textura) e indirecta (contexto, fitotopografía).

Cartografía. Se ha digitalizado la Línea supraforestal de la DGAPT y los polígonos interpretados sobre un sistema gráfico INTERGRAPH. El área cartografiada abarca de manera más o menos incompleta unas 20 hojas a escala 1: 50.000 del Mapa Topográfico Nacional. Se han editado "plots" a escala 1: 50.000 con un fondo topográfico del Sistema de Información del !OO. Sobre el Sistema de Información ARC-INFO se ha realizado una prueba de cuantificación de superficies cartografiadas en una hoja 1: 50.000, concretamente sobre la hoja n.2 149 de !sil (cabecera del Noguera Pallaresa, Pla de Beret, etc.). Los resultados de ésta están representados en los gráficos adjuntos: Figuras 1 a 5. No se han hecho interpretaciones derivadas de cruces con otro tipo de información pero, de entrada, se podrían caracterizar distintas zonas según el grado de presencia de mosaicos de vegetación estable frente a mosaicos de superficies rocosas, sometidas a una dinámica geomorfológica mayor.

1111,1Kaii‘ '<AZUR> INSTITUTO DE ESTUDIOS ÁLTOARAOONESE3 11111111180A

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LEYENDA

Vegetación rupícola y glareícola (predominio de las superficies rocosas): 1. Escarpes rocosos prácticamente desprovistos de vegetación. Crestas, riscos, paredes de circo... Vegetación de rocas del Androsacion vandellii, Saxifragion mediae. Pequeños enclaves con prados de Caricetalia curvulae, y landas alpinas de Loiseleurio-Vaccinion... 2. Gleras, caos de bloques con vegetación glareícola o desnudos. Senecion leucophyllii, lberidion spathulatae, Galeopsidion... 3. Mosaico con predominio de gleras y rocas parcialmente colonizadas por vegetación de pastos, ventisqueros y landas alpinas. Fragmentos de pastos de Festucion airoidis, Nardion, Kobresion myosuroidis, landas alpinas de Loiseleurio-Vaccinion, vegetación de ventisqueros de Salicion herbaceae... Se incluyen dentro de esta unidad mosaicos de vegetación glareícola con Festucion gautieri y Festucion eskiae. 4. Mosaico de zonas rocosas y caos de bloques con matorrales y bosques subalpinos. Unidad irregular que integra diferentes tipos de vegetación rupícola con fragmentos de matorrales, landas y bosques. También se presentan pastos y herbazales. Androsacion vandellii, Saxifragion mediae, Senecion leucophyllii, lberidion spathulatae, Rhododendro-Vaccinion, Juniperion nanae, Calluno-Genistion, Genistion purgantís, Caricetalia, Nardion, Adenostyletalía...

Pastizales: 5.

Complejo de pastos termófilo-mesoxerófilos de las solanas alpinas y subalpinas. Pastos escalonados a veces alternando con gleras de manera discontinua. Festucion gautieri, Festucion eskiae con fragmentos de vegetación glareícola. Pastos disgregados con bajo recubrimiento a menudo sometidos a solifluxión y fijando gleras.

Complejo de pastos rasos alpinos de las zonas culminales y vertientes expuestas. Festucion airoidis, Kobresion myosuroidis, a menudo acompañados de comunidades de Loiseleurio-Vaccinion, Juniperion nanae. Se incluyen también pastos culminales de Festucion gautieri.

Mosaico de pastos alpinos con fragmentos de vegetación glareícola y rupícola. Festucion airoidis, Ranunculo-Festucetum eskiae (Nardion, en el Pirineo Central), Festucion eskíae, a veces formando mosaico con vegetación rupícola y vegetación de ventisqueros (Salicion herbaceae). Unidad muy frecuente en todo el piso alpino, principalmente en las cubetas glaciares donde la complejidad del relieve permite la coexistencia de diferentes tipos de vegetación.

Mosaico de pastos alpinos. Unidad próxima a la anterior, de lugares más húmedos con mal drenaje, hondonadas donde se acumula la nieve, en general con menor presencia de vegetación rupícola y., glareícola que en la unidad 7. Festucion airoidis (en el Pirineo oriental), Nardion, Caricion nigrae, con fragmentos de Rhododendro-Vaccínion... Los mosaicos de las unidades 7 y 8 podrían ser interpretados como la clímax del piso alpino. J. VIGO y R.M. MASALLES, en el Mapa de vegetación de la Vall de Ribes, comentan una unidad semejante y la interpretan como tal.

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X. BAULIES: Teledetecdón de la vegetación alpina en el Pirineo catalán

Complejo de pastos alpinos mesófilos del piso alpino inferior y subalpino en lugares expuestos. Principalmente Nardion, asociado con Festucion airoidis (en el Pirineo oriental).

10. Complejo de pastos mesohigrófilos del piso alpino inferior y subalpino. Nardion con Mesobromion, Calluno-Genistion... con presencia de turberas.

Matorrales y bosques: El límite supraforestal, como ya se ha comentado, incluye áreas del piso subalpino superior que contienen fragmentos del bosque subalpino. 11.

Complejo de matorrales alpinos y subalpinos. Rhododendro-Vaccinion, CaIluno-Genistion, Genistion purgantis, Juniperion nanae...

12. Complejo del bosque de pino negro. Rhododendro-Vaccinion mezclado con diversos elementos alpinos y subalpinos.

CONCLUSIONES Desde el punto de vista metodológico, las aportaciones más interesantes de las imágenes de satélite a la cartografía de la vegetación alpina son las siguientes: 1. El falso color resultante de la combinación de canales espectrales recoge diferencias que facilitan la estratificación entre las superficies rocosas, los diferentes tipos de prados, matorrales y el límite supraforestal con un notable acierto. En este caso se ha utilizado la combinación 4, 5,1 de TM. 2. Ofrecen una visión global e instantánea del territorio, lo cual hace posible la extrapolación sobre grandes áreas en un ambiente de difícil acceso como es el alpino. 3. Reducen la heterogeneidad por su propia resolución ("píxel" de 30 x 30 m para TM). Permiten delimitar "ecozonas" homogéneas (complejos, mosaicos) en muchas áreas alpinas típicamente heterogéneas y establecer el área mínima cartografiable. Por otra parte, la delimitación de ecotonos, que constituye un problema cartográfico desde la perspectiva de otros métodos convencionales, es en gran parte abordable con el uso de imágenes de satélite. 4. El uso de imágenes corregidas geométricamente posibilita la restitución directa de la fotointerpretación, la cuantificación de superficies y el cruzamiento con información colateral: geomorfológica, geológica, de carga pastoral, fitosociológica, etc. 5. La periodicidad de obtención de imágenes hace factibles los estudios dinámicos de la vegetación y cubierta nival.

AGRADECIMIENTOS A Josep Montserrat y a Angel Romo, del Institut Botánic de Barcelona, por sus consejos y sugerencias en el planteamiento metodológico y seguimiento de este estudio y a Josep Vigo, Ramón Masalles, Ignasi Soriano, Empar Carrillo y Josep Ninot, del Departament de Botánica de la Facultat de Biologia (Universitat de Barcelona), por haberme cedido gentilmente sus mapas y leyendas que han resultado de gran ayuda para la fotointerpretación.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 599 a 607. JACA y HUESCA, 1990

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X. BAULIES:Teledetección de la vegetación alpina en el Pirineo catalán

Crestas

Gleras

Mosaico 1 de superficies rocosas

Mosaico 2 de superficies rocosas

Complejo 1 de pastos

Complejo 2 de pastos

Mosaico 1 de pastos

Mosaico 2 de pastos

Pastos mesófilos

10. Pastos mesohigrófilos 11. Matorral 12. Bosque 13. Agua 0

Figura 1. % de superficie de las distintas clases en la hoja 1: 50.000, n.2 149.

superficies rocosas pastizales matorral-bosque

Figura 2.

% en superficie de los estratos principales en la hoja 1: 50.000, n.2 149.

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Crestas

Gleras

Mosaico 1 de superficies rocosas

Mosaico 2 de superficies rocosas

Complejo 1 de pastos

Complejo 2 de pastos

Mosaico 1 de pastos

Mosaico 2 de pastos

Pastos mesófilos

10.

Pastos mesohigrófilos

11.

Matorral

12.

Bosque

13.

Agua

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Figura 3. Número de polígonos cartografiados por clase (en total 340) en la hoja 1: 50.000, n.5 149.

Agua 1 1 Bosque Matorral ~~1~11~1 Pastos mesohigrófilos 1~ 11:1:1:1:1:1:1:1"Z:n1 Pastos mesófilos a1.:11.111'111'1111 Mosaico 2 de pastos Mosaico 1 de pastos Complejo 2 de pastos 117Z3 Complejo 1 de pastos 1 1.11•1•1•1•1•1,,,,:-Y.•.f-1 Mosaico 2 de superficies rocosas Mosaico 1 de superficies rocosas .1•:•:•:, »:•:•:•:,51 Gleras Crestas 20 40 %

(-1 frecuencia

Figura 4. Relación entre % de superficie ocupada y frecuencia de polígonos cartografiados por clase en la hoja 1: 50.000, n.5 149.

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X. BAULIES: Teledetección de lavegetaciónalpinaenelPirineocatalán

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Á PROPOS DE LA "LARTE DE VÉGÉTATION DES PYRÉNÉES IV: VALLÉES DE BARRAVÉS ET DE CASTANESA (HAUTE RIBAGORCA)". QUELQUES RÉFLEXIONS GÉNÉRALES SUR LA CARTOGRAPHIE DE LA VÉGÉTATION1 Jordi CARRERAS2 Empar CARRILL02 Ramón M. MASALLES2 Josep M. NINOT2 Josep Vioo2

RESUMEN.—Los trabajos llevados a cabo dentro del proyecto "Cartografía de la Vegetación de los Pirineos" han dado lugar, hasta el momento, a cinco mapas a escala mediana (1: 25.000 — 1: 40.000), el más reciente de los cuales coresponde a los valles de Barravés y Castanesa (Alta Ribagorza). Tomando como pretexto esta hoja cartográfica, los autores hacen una recapitulación de las bases conceptuales de dichos mapas y comentan asimismo los aspectos metodológicos y semiológicos de los mismos. He ahí los rasgos más característicos de estos documentos cartográficos. -

La interpretación del paisaje se basa en la fisionomía, la ecología en sentido amplio y la fitosociología.

Las unidades cartográficas reconocidas se distribuyen en cuatro niveles de complejidad creciente: unidades subsimples, subcomplejos (o compléxidas), mosaicos e hipermosaicos.

Son posibles dos niveles de lectura -uno fisionómico y otro fitosociológico- que se hacen patentes, tanto a través del sistema semiológico empleado como del tipo de leyenda.

RÉSUMÉ.—Les travaux réalisés dans le projet Cartographie de la Végétation des Pyrénées, menés á terme dans le "Departament de Biologia Vegetal" de l'Université de Barcelone depuis 1981, ont porté sur cinq feuilles á échelles moyennes (1: 25.000 — 1: 40.000) dont la plus récente est celle des vallées de Barravés et de Castanesa (Haute Ribagorga). A propos de cene

1 Travail subventionné par la "Dirección General de Investigación Científica y Técnica" (CICYT —projet 074284), du Gouvernement espagnol. 2 Departament de Biologia Vegetal. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

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feuille, les auteurs récapitulent la conception de ces caries, en commentant aussi bien les aspects méthodologiques que les sémiologiques, dont les traits les plus significatifs sont les suivants: — L'interprétation des paysages est basée sur la physionomie, l'écologie au sens large et la phytocénologie. —Les unités cartographiques reconnues peuvent étre rapportées á quatre niveaux de complexité: unités presque simples, sub-complexes (ou complexides), mosaTques et hypermosaiques. —Deux niveaux de lecture sont possibles, physionomique et phytocénologique, tout les deux ressortant aussi bien du systéme sémiologique choisi que du type de légende employé. SUMMARY.—The ongoing studies on the Vegetation Mapping of the Pyrenees carried out in the "Departament de Biologia Vegetar of the University of Barcelona have yielded since 1981 five maps in medium—sized scales (1: 25.000 — 1: 40.000), dealing the most recent one with the Barravés and Castanesa valleys. Refered to those maps —and mainly to the latest one— some ideas about the concept, the cartographic and the landscape representation on the map are exposed. The chief ones are: —The comprehension of the landscape is based on the physiognomy, the ecology in a broad sense and the phytocoenology. —The cartographic units belong to one of the following four complexity levels: sub—simples units, sub-complexes, mosaics and hypermosaics. —According to the preceding points and to the legend of the maps, two levels of reading are possible, physiognomical and phytocoenological.

La "Carte de végétation des vallées de Barravés et de Castanesa" fait partie de la série cartographique de la végétation des Pyrénées, commencée l'année 1981 et comptant dans ce moment cinq feuilles, dont le territoire correspond, soit á des bassins hydrographiques, soit á des massifs montagneux. Le but de ces documents est d'y représenter la végétation actuelle á des échelles moyennes (1: 25.000 — 1: 40.000), bien qu'ils soient toujours accompagnés, entre d'autres cartons, de ceux qui représentent la végétation potentielle. Pour ce qui est de la méthodologie employée, il faut remarquer les aspects suivants:

a) Délimitation des unités On accepte comme point de départ sémiologique que toute unité cartographiée doit posséder des limites bien nettes, en laissant de coté, donc, les possibles franges de transition (écotones) entre des communautés et en réduisant á des unités simples les mélanges et les interpénétrations entre des différents types de groupements. En ce faisant, on introduit, bien sür, des simplifications, parfois discutables. Mais il ne faut pas oublier qu'on est en face de documents interprétatifs, comportant par force des formes diverses de réductionisme; autrement, Ion pourrait prendre directement les images aérophotographiques sans y projeter aucune lumiére géobotanique. La cartographie doit étre toujours une simplification —logique et scientifique— d'une réalité infiniment plux complexe, tout en faisant ressortir les faits les plus significatifs et en effnant le "bruit" des phénoménes de type secondaire ou anecdotique.

b) Niveaux d'interprétation Les bases pour l'interprétation des paysages en vue de leur cartographie reposent, selon nos conceptions, sur trois niveaux élémentaires:

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J. CARRERAS & al.: A propos de la carte de végétation des Pyrénées

b.1) Physionomie de la végétation. Cheque unité cartographique est attribuée á une classe physionomique selon la communauté (ou les communautés) végétale dominante. Ces classes sont, concrétement et dans le cas qui nous occupe: -

végétation forestiére

— fruticées et landes -

pelouses

cultures (et végétation anthropogénique)

auxquelles l'on pourrait ajouter, encore, les marais de la haute montagne, la végétation des rochers et des éboulis et les aires dénudées ou á végétation tres clairsemée. b.2) Écologie au sens large. En prenant compte des aspects les plus généraux et les plus facilement compréhensibles, notamment: -

situation des communautés et des unités cartographiques par rapport aux étages de végétation (sous—montagnard, montagnard, subalpin, alpin et subnivel)

relation avec l'état hydrique du sol (et avec le microclimat, le cas échéant): hygrophilie-mésophilie-xérophilie

rapport de la végétation avec la réaction chimique du sol: acidophilie-neutrophilie-basiphilie

dans le cas des pelouses de haute montagne, l'equilibre entre les facteurs du milieu et la végétation elle-méme: rhexistasie-biostasie

b.3) Phytocénologie. Sauf dans quelques situations exceptionelles, on situe toujours les groupements cartographiés dans le systéme typologique sygmatiste (association ou sous-associations, alliances, etc.).

c) Niveaux de complexité Puisque dans la plupart des cas il n'est pas possible de représenter les echeIles dans lesquelles on travaille— des communautés vegetales pures et isolées, on est obligó de les reunir dans des unités cartographiques complexes. Nous avons adopté dans cet aspect du probléme les quatre niveaux de complexité suivant: 1. Unités presque simples. Elles correspondent ó des aires cartographiables sous la dominance presque absolue d'une seule communauté. Dans la pratique ces unités quasi pures englobent des taches des communautés secondaires de la série dynamique correspondante et, méme, des morceaux —trop petits pour y étre dessinés— d'autres types de groupements. II en pourrait etre un exemple une pinéde montagnarde de pin sylvestre, comprenant surtout l'association forestiére principale (Hycolomio-Pinetum) mais aussi, parsemées par ci par lá, des clairiéres (Epilobietea angustifolil), des ourlets bordant les chemins ou les routes,... ou encore quelques taches de cultures á dimensions tres réduites. 2. Sub-complexes (ou complexides). Ensemble de communautés differentes, pouvant étre rattachées pour la plupart á un méme complexe tessellaire (c'est á dire, du point de vue dynamique, á une série de végétation). Elles occupent des aires á peu prés uniformes écologiquement, en y dessinant des taches peu étendues, entremelées ou á limites peu tranchées, de sorte qu'il n'est pas possible de les séparer au niveaux cartographique. Par exemple, une zone occupée par des morceaux —non susceptibles d'individualisation— de la chénaie climacique, des buxaies, des fragments de pelouses, des cultures, etc.

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3. Mosalques. Ensemble de communautés, en nombre pas trés haut (souvent deux ou trois), sans relations dynamiques entre elles ou presque pas, mais se partageant une aire géographique non divisible part rapport á l'échelle de la carte. Par exemple, un tapis assez découpé de pelouses acidiphiles et basiphiles reflétant la nature changeante du substrat géologique. 4. Hypermosaiques. Ensemble trés héterogéne de communautés, résultat souvent de la juxtaposition d'écotopes trés différents, ou bien d'une diversification artificielle due á l'activité humaine. Les hypermosaTques sont plutót aléatoires et ne montrent guére de cohérence interne. C'est le cas des versants raides trés déchiquetés oú alternent de fnon irreguliére rochers, replats ensoleillés ou ombragés, morceaux de pelouses, éboulis, etc.; ou, encore, les spaces fortement humanisés, ayant devenu un véritable puzzle végétal.

d) Niveaux de lecture On peut les réduire á deux: un premier niveau physionomo-écologique et un deuxiéme niveau phytocénologique. d.1) Physionomo-écologique. Correspondant á l'intégration des differents niveaux d'interprétation physionomiques (b.1) et écologiques (b.2) déjá commentés. Cet assemblage peut intéresser plus de cinq aspects distincts, mais á l'occasion peut se concrétiser seulement en deux ou, le cas échéant, se restreindre a un seul trait (physionomique ou écologique). Dans le document qui nous concérne, ainsi que dans le reste des cartes de végétation de la méme série, ces diverses classes physionomo-écologiques sont dénoncées par les couleurs du fond. En concret, pour la carte numéro IV (Barravés et Castanesa), les catégories physionomo-écologiques principales (correspondant á des couleurs spécifiques) sont 18, groupées sous des énoncés plus généraux et presque toujours se résolvant en des plusieures unités élémentaires. En voici la rélation abregée:

Végétation forestiére 1.

Foréts riveraines, avec une seule unité élémentaire (u.e.)

Foréts xéro-mésophiles de l'étage sous—montagnard (3 u.e.)

Foréts mésophiles de l'étage sous-montagnard, avec une seule u.e

Foréts de l'étage montagnard dominées par des caducifoliés (2 u.e.)

Foréts de coniféres de l'étage montagnard, (3 u.e.)

Foréts de coniféres de l'étage subalpin (7 u.e.)

Fruticées et landes 7.

Fruticées et landes des étages sous-montagnard et montagnard (6 u.e.)

Fruticées et landes de l'étage subalpin'(4.u.e.)

Pelouses 9.

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Pelouses calcicoles ou neutrophiles des étages sous-montagnard et montagnard (5 u.e.)

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J. CARRERAS & al.: A propos de la carte de végétation des Pyrénées

10.

Pelouses plus ou moins acidophiles des étages sous-montagnard et montagnard (4 u.e)

11.

Pelouses xérophiles des étages montagnard supérieur et subalpin (2 u.e.)

12.

Pelouses xérophiles des étages montagnard supérieur et subalpin (11 u.e.)

13.

Pelouses alpines plus ou moins xérophiles, sous conditions de rhexistasie (6 u.e.)

14.

Pelouses alpines plus ou moins mésophiles, sous conditions de biostasie (9 u.e.)

Autres 15.

Végétation hygrophile de la haute montagne (2 u.e.)

16.

Végétation des zones rocheuses et des éboulis (8 u.e.)

17.

Végétation anthropogénique (6 u.e.)

18.

Zones dénudées ou á végétation trés clairsemée (4 u.e.)

d.2) Phytocénologique. Exprimé sous forme d'un syntaxon ou d'un groupe de syntaxa, le plus souvent correspondant aux catégories inférieures (association, sous— association ou alliance). Ces deux niveaux de lecture ressortent aussi bien du systéme sémiologique choisi que du type de légende employé. Ainsi, chaque unité élémentaire est définie dans la carte par un numéro propre (ayant son explication dans la légende) et par la couleur de fond (correspondant á la catégorie physionomo-écologique principale). La légende est s'tructurée selon la classification énoncée ci-haut. II faut ajouter que la définition de chaque unité élémentaire comprend, en général, deux parties: entéte, la caractérisation physionomo-écologique, et aprés (séparé par deux-points), l'énoncé de l'unité phytocénologique (ou de l'ensemble des syntaxa) correspondante. Par exemple, dans la classe physionomo-écologique 14 (pelouses alpines plus ou moins mésophiles, sous conditions de biostasie), l'unité élémentaire 63 est définie comme "Complexide des gispetiéres mésophiles sur substrat granitique: Ranunculo-Festucetum eskiae (gispetiére) + Gentiano-Caricetum curvulae (pelouses á la'iche incurvée) + Salicion herbaceae (végétation des combes á neige)". La figure 1 montre —a titre d'exemple— un petit morceau de la carte de Barravés avec la légende correspondante, mais sans les couleurs de fond. Les commentaires ci-dessus se rapportent, d'une part et de fagon générale, á la cartographie de la végétation selon nos conceptions et notre pratique actuelle, et d'autre, aux details de la série pyrénéenne dont nous avons fait mention. II faudrait ajouter que, en outre de cette série, notre Département a repris, avec le concours de la Generalitat de Catalunya, la Carte de la végétation de la Catalogne á l'échelle 1: 50.000, dont le feuille de Banyoles (BoLós & MASALLES, 1983) est la premiére (et la seule jusqu'a present) publiée. Ce projet s'appuye sur les conceptions et les méthodes exposés en haut, mais on a introduit dans la sémiologie cartographique deux aspects additionels. D'une part, on fait figurer dans la carte elle-méme la végétation potentielle, mise en évidence par les couleurs du fond (et, alors, la caractérisation physionomo-écologique se détache des signes superposés aux couleurs et de le numérotage); et d'autre, on y signale les terrains boisés au moyen de symboles schématiques des essences forestiéres. De cette fagon on ajoute au document cartographique deux autres niveaux de lecture, en le rendant plus complet et, donc, utilisable par un plus grand nombre de personnes et

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Botánica pirenaico-cantábrica: 609 a 615. JACA y HUESCA, 1990

dans une plus large gamme de finalités. Nous prétendons á ce que de telles caries puissent étre interprétées et utilisées aisément, aussi par des chercheurs ou des thecniciens (phytocénologues, forestiers, aménageteurs du territoire...) que par des amateurs peu ou pas spécialisés.

BIBLIOGRAPHIE BOLOS, O. de & MASALLES, R.M. (1983). Mapa de la vegetació de Catalunya, escala 1: 50.000. Full núm. 33, Banyoles. Generalitat de Catalunya. Barcelona.

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Figura 1. Fragment de la Carte de végétation des vallées de Barravés et Castanesa, avec ci-dessous la légende correspondante.

A. VÉGÉTATION FORESTIÉRE A.4 — Foréts de coniféres de l'étage subalpin (et du montagnard supérieur) 18 — Hypermosáique de la rhodoraie sylvatique sur terrain granitique: SaxifragoRhododendretum pinetosum (pinéde) + Nardion (pelouses) + Androsacion vandellii (végétation rupicole) + Adenostylion (megaphorbiées).

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J. CARRERAS & al.: A propos de la carie de végétation des Pyrénées

B. FRUTICÉES ET LANDES B.2 — Fruticées et !andes de l'étage subalpin (et du montagnard supérieur) 27 — HypermosaTque de la rhodoraie sur terrain granitique escarpé: SaxifragoRhododendretum (rhodoraie) + Ranunculo-Festucetum eskiae (pelouse mésophile á gispet) + Adenostylion (megaphorbiées) + Cryptogrammo-Dryopteridetum (végétation des éboulis á gros blocs) C. PELOUSES C.3 — Pelouses de caractére alpin C.3.1 Pelouses écorchées et plus ou moins xérophiles, en général sous conditions de rhexistasie 54 — Mosaique des gispetiéres á Carex sempervirens des versants rocheux: Carici-Festucetum eskiae (gispetiére) + Cryptogrammo—Dryopteridetum (communauté des éboulis á gros blocs) + Androsacion vandellii (végétation rupicole) C.3.2 Pelouses plus ou moins serrées et mésophiles, sous conditions de biostasie. 58 — Pelouse á Festuca paniculata: Hieracio-Festucetum paniculatae 62 — Complexide des gispetiéres mésophiles sur terrain schisteux: RanunculoFestucetum eskiae (gispetiére mésophile) + Alchemillo-Nardetum (nardaies) + etc. 63 — Complexide des gispestiéres mésophiles sur substrat granitique: RanunculoFestucetum eskiae (gispetiére) + Gentiano-Caricetum curvulae (pelouse á laiche incurvée) + Salicion herbaceae (végétation des combes á neige). 64 — Complexide de la pelouse á Carex curvula: Gentiano-Caricetum curvulae (pelouse á laiche incurvée) + Trifolio-Alopecuretum gerardii (pelouse chionophile) + Salicion herbaceae (végétation des combes á neige). E. VÉGÉTATION DES ZONES ROCHEUSES ET DES ÉBOULIS E.1 Groupement des versants rocheux E.1.2 Mosaiques des zones rocheuses de la haute montagne 71 — Mosaique des crétes et des pics granitiques des étages alpin et subnival (rochers et éboulis associés): Saxifrago-Minuartietum sedoidis (groupement de petits coussinets) + Androsacion vandellii (végétation rupicole) + Salicion herbaceae (groupements des combes á neige)

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CARTOGRAFÍA Y ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN DE ALTA MONTAÑA DE LA CUENCA DEL PORMA (VERTIENTE SUR DE LA CORDILLERA CANTÁBRICA, LEÓN) José Javier LÓPEZ DE PRADO1 Ángel PENAS MERINO2 Eduardo ALONSO HERRERO1

RESUMEN.—En este trabajo se realiza un primer intento de conjugar unidades fisiográficas de vegetación cartografiables con las asociaciones fitosociológicas definidas en el área, en la zona del valle correspondiente a la cuenca alta del Porma, en la vertiente sur de la Cordillera Cantábrica. Mediante la conjunción de parámetros abiótico-edáficos y de inventarios fitosociológicos se han tipificado y caracterizado las unidades de vegetación más representativas, las cuales se han utilizado para la confección de una cartografía de vegetación a escala 1: 10.000. RÉSUMÉ.—Dans ce travail est réalisée une premiére tentative de mise en rapport des unités physiographiques végétales cartographiables aveces associations phytosociologiques déjá définies dans ce territoire, dans la zone de la vallée correspondante au haut bassin du Porma, sur le versant méridional de la Cordillére Cantabrique. A partir de la combinaison des paramétres abiotiques-pédologiques et des inventaires phytosociologiques on a typifié et caractérisé les unités végétales les plus représentatives, lesquelles sont utilisées pour la réalisation d'une cartographie de la végétation á l'échelle 1: 10.000. SUMMARY.—A first effort was made to combine physiographic units of vegetation, on a mapping representation, with phytosociological associations as defined in the Porma high bassin valley. By relating the abiotic-edaphics parameters to phytosociological inventories, the most representative vegetation units have been caracterized. From this point, a vegetation mapping scaled to 1: 10.000 was developped.

1 Área de Ecología. Facultad de Biología. Campus de Vegazana. Universidad de León. E-24071 LEÓN. 2 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Campus de Vegazana. Universidad de León. E24071 LEÓN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 617 a 623. JACA y HUESCA, 1990

INTRODUCCIÓN La zona estudio se localiza en la cabecera alta del río Forma, correspondiéndose con el término municipal de Puebla de Lillo (León), situado en la vertiente sur de la Cordillera Cantábrica (Fig. 1). Tiene como límites al Norte la divisoria cantábrica, al Este y Oeste la divisoria de los ríos Esla "Yuso" y Curueño respectivamente y al Sur el antiguo término municipal de Vegamián (hoy Boñar). En esta zona, eminentemente montañosa, afloran materiales paleozoicos de la zona Cantábrica, principalmente los pertenecientes a la terminación meridional del manto del Ponga y a la Cuenca Carbonífera Central. Al sur pequeños retazos del "klipe" de Armada y el estefaniense de Rucayo. En la zona este afloran parte de las calizas del Mampodre. Predominan las cuarcitas-areniscas y las pizarras, y en menor medida las calizas.

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Figura 1. Situación de la zona de estudio y, en detalle, retículo UTM de 10 x 10 Km.

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J.J. LÓPEZ DE PRADO & al.: Cartografía y análisis de la vegetación de alta montaña de la cuenca del Porma

Esta zona presenta desde el punto de vista bioclimático (cf. LADERO & al., 1987) los pisos montano y subalpino; el primero con los subpisos mesomontano (montano medio) y altimontano (montano superior) y el segundo representado por el subalpino inferior. Su ombroclima va desde el húmedo hasta el hiperhúmedo. Fitogeográficamente, la zona estudiada se enmarca en la Provincia Orocantábrica (RIVAS-MARTÍNEZ & al., 1984) dentro de la Región biogeográfica Eurosiberiana, y dentro de dicha provincia en el Sector Ubiñense-picoeuropeano, Subsector Ubiñense. La zona occidental del término pertenece al Distrito Ubiñense, la oriental al Mampodrense y la meridional al distrito Vegaradano-Pajarense (PENAS, Á. & aL, 1988).

CARTOGRAFÍA La cartografía de la vegetación a partir de fotogramas aéreos y trabajo de campo entraña serias dificultades para establecer las unidades correspondientes, que se agravan al utilizar la escala 1: 10.000. En la figura 2 se representa una pequeña muestra de la cartografía realizada. Existen numerosos estudios y trabajos sobre tipificación ecológica de la vegetación, así como sobre cartografía de series de vegetación para la vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, sin embargo, los únicos trabajos realizados, en relación con la cartografía y cuantificación de la vegetación, corresponden a los Mapas de Cultivos y Aprovechamientos de la Dirección General de Producción Agraria, a escala 1: 50.000, así como los de ALONSO HERRERO (1986 y 1987) a escala 1: 20.000 para la comarca de Riaño. Los fotogramas aéreos necesarios para realizar esta cartografía se corresponden con el vuelo americano de Mayo de 1957 a escala aproximada 1: 33.000, al vuelo del Ministerio de Agricultura de 1974 a escala 1: 25.000 y al vuelo del I.C.O.N.A. de Junio de 1983 a escala 1: 20.000, blanco y negro en infrarrojos. Se dispuso asimismo de mapa topográfico a escala 1: 10.000 del I.C.O.N.A. Los fotogramas infrarrojos en blanco y negro han sido de gran utilidad a la hora de discernir ciertas unidades presentes, como por ejemplo poblaciones de roble [Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.] en fase progresiva, desarrollados sobre brezales de Erica australis L. subsp. aragonensis (Willk.) P. Cout., que normalmente en los fotogramas pancromáticos en blanco y negro no presentan diferencias. La mayor absorción por la clorofila de la radiación infrarroja, en estas poblaciones de roble, delimita claramente su extensión cartográfica. Para la tipificación de las unidades a cartografiar se han realizado un total de 96 inventarios de vegetación, siguiendo la metodología fitosociológica de la Escuela sigmatista de Zurich-Montpeltier y el levantamiento de 60 perfiles de suelos, de los que se ha llevado a cabo su descripción y analizado los siguientes parámetros edáficos: textura, color, pH, M.O., N., CM y carbonatos. A la hora de confeccionar la cartografía de la vegetación, se han tenido muy en cuenta los inventarios fitosociológicos y los perfiles edáficos, ya que nos permiten tipificar y caracterizar las unidades fisiográficas de vegetación. Esta cartografía nos permite una aproximación al conocimiento de la vegetación potencial del territorio y el establecimiento de unidades integradas para la confección de un mapa de Síntesis Geocientífica. En la tabla I se indican las unidades cartográficas relacionadas con las fitosociológicas. Conviene resaltar que la asociación que se cita en cada unidad no es única para la unidad cartográfica, sino que se la ha considerado como la más representativa territorialmente y la que origina la configuración fisiográfica de la unidad.

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JJ. LÓPEZ DE PRADO & al.: Cartografía y análisis de la vegetación de alta montaña de la cuenca del Porma

La relación unidad/asociación fitosociológica no es siempre biunívoca. Así por ejemplo la unidad definida como HAYEDO engloba tres diferentes asociaciones. Al contrario, la asociación Daboecio cantabricae-Ericetum aragonensis se encuentra ampliamente representada en dos de las unidades cartográficas. Este trabajo ha sido realizado en el marco del convenio entre la Consejería de Agricultura, Ganadería y Montes de la Junta de Castilla y León y la Universidad de León para un estudio-proyecto de planificación física y ecológica de las zonas supraforestales (alta montaña) de la cuenca alta del Porma (León).

BIBLIOGRAFÍA

ALONSO HERRERO, E. (1986). Tipificación geomorfológica y cartografía de pastizales de montaña. Comarca de Riaño (León). In: Ponencias y Comunicaciones II. XXVI Reunión Científica de la S.E.E.P.: 279-290. León. ALONSO HERRERO, E. (1987). Inventariación, análisis y evaluación integrada del medio natural en la Comarca de Riaño. Tesis Doctoral inédita. Fac. de Biología. Univ. de León, 618 pp. LADERO, M.; DÍAZ, T.E.; PENAS, Á.; RIVAS-MARTÍNEZ, S. & VALLE, C. (1987). Datos sobre la vegetación de las cordilleras Central y Cantábrica (II Excursión Internacional de Fitosociología). Itinera Geobotanica, 1: 1-147. PENAS MERINO, Á.; PUENTE GARCÍA, E. & GARCÍA GONZÁLEZ, M.E. (1988). Aspectos sinfitosociológicos del sector Ubiñense-Picoeuropeano. In: Resums de Ponéncies i comunicacions. Simposi Internacional de Botánica (Pius Font i Quer): 347. Lérida. RIVAS-MARTÍNEZ, S.; DÍAZ, T.E.; FERNÁNDEZ PRIETO, J.A.; LOIDI, J. & PENAS, Á. (1984). La vegetación de la alta montaña cantábrica: Los Picos de Europa. Ed. Leonesas. León.

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Índice

$-.

-1

CA LCA REOS

NO CA LCAR EOS

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Campanulo herminii - Trifolietum alpini Luzulo carpetanae - Juncetum squarrosi Polygalo edmundii - Nardetum strictae Bromo commutati - Polygonetum bistortae Senecio aquatici - Juncetum acutiflori Senecio laderoi - Filipenduletum ulmariae Caricetum rostratae

CERVUNALES OLIGOTROFOS

CERVUNALES EUTROFOS

PRADOS DE SIEGA

Erico tetralicis - Trichophoretum germanici Hyperico munmularii - Juncetum acutiflori

Teesdaliopsio confertae - Festucetum eskiae

PASTIZAL PSICROXEROFILO

COMUNIDADES TURFOFILAS

Agrostio durieui - Sedetum pyrenaici Phalacrocarpc oppositifolii - Saxifragetum continentalis Cryptogramm, crispae - Dryopteridetum oreadis Triseto hispidi - Rumicetum suffruticosi

Malvo moschatae - Arrhenateretum elatioris

Merendero - Cynosuretum crístati Sesili cantabrici - Brachypodietum rupestris

Saxifrago coniferae - Festucetum burnatii Anemone pavonianae - Saxifragetum canaliculatae Linario propinquae - Rumicetum scutati Petrocoptidetum glaucifoliae

UNIDADES FITOSOCIOLOGICAS

AFLORAMIENTOS ROCOSOS Y CANCHALES

PRADOS DE SIEGA

PASTIZAL DE DIENTE

AFLORAMIENTOS ROCOSOS Y CANCHALES

UNIDADES FISIOGRAFICAS

Tabla I. Relación entre unidades cartográficas y fitosociológicas.

Índice

[..1

CALCAR EOS1

N OCA LCA R E OS

BOS QUES

Linario triorníthophorae - Quercetum petraeae Linario triornithophorae - Quercetum pyrenaicae Luzulo henriquesii Pinus sylvestris.

ROBLEDAL/MELOJAR

ABEDULAR

PINAR

Tabla I. (Continuación).

Luzulo henriquesii - Fagetum Carici sylvaticae - Fagetum Epipactido helleborines - Fagetum

HAYEDO

Betuletum celtibericae

Junipero nanae - Vaccinietum uliginosi

ENEBRAL RASTRERO

Daboecio cantabricae - Ericetum aragonensis con roble albar (Quercus petraea).

BREZO ROJO / ROBLE ALBAR

Cytiso cantabrici - Genistetum obtusirrameae Cytisetum scopario - oromediterranei (litosuelos) Cytis,scopario - Genistetum polvgaliphyllae

Daboecio cantabricae - Ericetum aragonensis

BREZAL DE "BREZO ROJO"

PIORNAL CANTABRICO

Daboecio cantabricae - Ulicetum cantabrici

BREZAL-TOJAL

Calluna vulgaris (primocolonizadora)

Daphno cantabricae - Arctostaphyletum uva-ursi

ENEBRAL RASTRERO

COMUNIDAD DE BRECINA

Lithodoro diffusae - Genistetum occtdentalts Pruno spinosae - Berberidetum cantacrl ,,,.

UNIDADES FITOSOCIOLOGICAS

AULAGAR-ESPINAR

UNIDADES FISIOGRAFICAS

VII. SECCIÓN DE CONSERVACIÓN, SILVICULTURA Y POLEN DE LAS MIELES

APROXIMACIÓN AL CATÁLOGO DE LA FLORA AMENAZADA DE NAVARRA Iñaki AizPuRul Juan Carlos BÁscoNEs2 Pilar CATALÁN1 Carmen URsÚA2

RESUMEN.—Primera aproximación al catálogo de la flora vascular amenazada de Navarra. Consta de 112 taxa distribuidos en cuatro categorías. RÉSUMÉ. —Les auteurs présentent une premiére liste des plantes vasculaires ménacées de Navarra. Elle est forrnée de 112 taxons subdivisés en quatre catégories. SUMMARY.—The first approximation to the Navarra (N Spain) Catalogous of menaced vascular flora is proposed. It includes 112 taxa distributed in four categories.

INTRODUCCIÓN

En relación con la ley 4/1989 de 27 de Marzo, de Conservación de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna silvestres, que contempla la elaboración de catálogos de especies amenazadas en las diferentes Comunidades Autónomas, y como consecuencia de los estudios que sobre la flora vascular hemos llevado a cabo en Navarra, presentamos un conjunto de taxa a proteger en dicha Comunidad Foral, a modo de primea aproximación al Catálogo de su flora amenazada. Los criterios establecidos para la elección de los táxones se acomodan a las cuatro categorías estipuladas en el art. 29 de la citada ley: a) en peligro de extinción, b) sensibles, c) vulnerables y d) de interés especial.

1 2

Sociedad de Ciencias Aranzadi. Plaza Ignacio Zuloaga (Museo). E-20003 SAN SEBASTIÁN. Servicio de Medio Ambiente. Gobierno de Navarra. C/Alhóndiga, 1 - 1.°. E-31002 PAMPLONA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 627 a 631. JACA y HUESCA, 1990

a) Especies en peligro de extinción Se incluyen aquellos taxa endémicos o con área reducida o disyunta cuya supervivencia se sitúa a un nivel crítico por la acción continuada de los impactos ecológicos que vulneran sensiblemente sus poblaciones. No se ha detectado ninguna especie incluible en esta categoría. La protección efectiva de estos taxa exige la inclusión de su territorio en un espacio protegido con carácter de Reserva Integral.

b) Especies sensibles En esta categoría quedan incluidas plantas estenoicas, con área disyunta o cuyas poblaciones señalan su límite de distribución, generalmente muy raras o integradas en ecosistemas de alta fragilidad, sometidos a impactos ecológicos severos (desecación, deforestación, movimiento de tierras, sobrepastoreo) que alteran drásticamente alguno de los factores y provocan la eliminación o descenso crítico de algunas poblaciones o la reducción del hábitat real o potencial. Incluimos en esta categoría plantas de las turberas que alcanzan algunas áreas montanas de la Navarra húmeda como Drosera intermedia y Pinguicula lusitanica. Hasta los prados aguanosus de Villanueva de Aezcoa llega una población reducida de Narcissus poeticus amenazada por el mantenimiento de prados de siega u otros cultivos. El cortejo de especies esciófilas e higrófilas que se protegen en los taludes rezumantes de los arroyos encajados en los terrenos silíceos de los macizos paleozoicos de Cinco Villas y Quinto Real-Alduides, confiere a estos ecosistemas una gran singularidad. Entre las plantas más notables se hallan: los helechos Hymenophyllum tunbrigense, Trichomanes speciosum, Stenogramma pozoi o la primulácea endémica Androsace villosa. Además, incluimos en este apartado dos taxa distribuidos por los megaforbios del piso montano y subalpino: Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum y Lathyrus vivantii. Para la mayoría de dichos taxa se estima necesario proceder a una protección activa del hábitat y de su zona periférica de influencia a través de figuras de conservación Reserva Natural o Enclave Natural. El plan de uso y gestión del espacio protegido adaptará su normativa para salvaguardar el taxon amenazado y en su caso restaurar el medio ecológico.

c) Especies vulnerables Se aplica esta denominación a los taxa que corren el peligro de pasar a las categorías anteriores en un futuro inmediato, si los factores adversos que actúan sobre ellos no son corregidos. En este nivel se incluyen un número elevado de plantas que en Navarra presentan poblaciones reducidas por encontrarse en un límite de distribución. Para empezar, citemos un numeroso grupo de plantas propias del piso alpino-subalpino pirenaico, con algunas poblaciones de taxa tan relevantes como: Adonis pyrenaica, Athyrium distentifolium, Cardamine bellidifolia subsp. alpina, Empetrum nigrum subsp. hermafroditum, Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri o Ranunculus pyrenaeus. Una situación biogeográfica análoga se presenta en el área semiárida del Valle del Ebro que Alcanza el Sur de Navarra. Ciertos taxa como Gypsophyla tomentosa, Lappula squarrosa, Narcissus dubius, Ornithogalum ortophyllum subsp. baeticum, Salsola soda y Thymus loscosii deben incluirse en la categoría de especies vulnerables.

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I. AIZPURU & al.: Aproximación a la flora amenazada de Navarra Los taxa de óptimo atlántico propios de ecosistemas frágiles que incluimos en esta sección son: Carex brizoides, Carex paniculata subsp. lusitanica, Cystopteris viridula, Erica lusitanica y Prunus lusitanica. Para una parte de las plantas incluidas en este apartado que presentan áreas reducidas, se estima necesario proceder a su conservación, a través de la declaración de un Enclave Natural. La figura de Parque Natural permite acoger grandes territorios con abundancia de especies amenazadas como ocurre en Navarra en el piso (alpino)-subalpino de Roncal y Salazar. El plan de uso y gestión del Enclave Natural y en su caso la zonificación y restricciones incorporadas en la normativa de un Parque Natural contemplará la protección de los ambientes singulares donde se ubican los conjuntos de plantas amenazadas.

d) Taxa de especial interés Se incluyen en este apartado las especies, subespecies o poblaciones de plantas que sean merecedoras de una atención particular en razón de su valor científico, ecológico, cultural o por su singularidad. Gran parte de las especies recogidas en este capítulo pueden quedar protegidas en el ámbito de un Parque Natural que establecerá previsiones en su normativa interna para salvaguardarlas. Para las restantes especies situadas en puntos dispersos del territorio navarro será suficiente con un plan de vigilancia que establezca un seguimiento mantenido en el tiempo. Los ejemplares y poblaciones singulaes de especies arbóreas o arbustivas tienen cabida en esta categoría. Una ordenación forestal conservadora permitirá preservar dichas singularidades. En la Tabla I se presenta una primera aproximación al catálogo de especies amenazadas de Navarra que incluye 112 taxa, de los que 19 son sensibles, 43 vulnerables y 50 de especial interés. De los 112 señalados, 43 poseen ya algún grado de protección por encontrarse en alguna de las áreas protegidas de Navarra y van señalados con un asterisco.

BIBLIOGRAFÍA

BÁSCONES CARRETERO, J.C. (1978). Relaciones suelo-vegetación en la Navarra Húmeda del Noroeste. Estudio florístico-ecológico. Universidad de Navarra. Tesis doctoral. CATALÁN RODRÍGUEZ, P. (1987). Estudio ecológico de los suelos y la vegetación de la cuenca de Artikutza (Navarra). Universidad del País Vasco. Tesis doctoral. CATALÁN RODRÍGUEZ, P. & AIZPURU OIARBIDE, 1. (1988). Taxa vasculares a proteger en la Comunidad Foral de Navarra. Estudio preliminar. Informe realizado por encargo del Servicio de Medio Ambiente del Gobierno de Navarra. URSÚA SESMA, C. (1986). Flora y vegetación de la Ribera Tudelana (Navarra). Universidad de Navarra. Tesis doctoral. VILLAR PÉREZ, L. (1980), Catálogo florístico del Pirineo Occidental español. P. Cent. pir. Biol. exp., 11: 3-422.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 627 a 631. JACA y HUESCA, 1990

Tabla I. Primera aproximación al catálogo de especies amenazadas de Navarra. SENSIBLES

VULNERABLES

DE INTERÉS ESPECIAL

Buglossoides gastonii' Lathyrus vivantii' Narcissus poeticus Prunus padus

Actaea spicata' Adonis pyrenaica Athyrium distentifolium* Campanula speciosa' Cardamine bellidifolia subsp. alpina Cardamine resedifolia* Empetrum nigrum subsp. hermafroditurn* Gentiana burseri' Geum montanum' Geum pyrenaicum• Huperzia selago Ranunculus parnassifolius subsp. favargeri' Ranunculus pyrenaeus* Rubus saxatilis* Vitaliana primuliflora subsp. canescens Epipactis palustris

Arenaria purpurascens* Cardamine pentaphyllos•

Carpinus betulus' Drosera intermedia Hymenophyllum tunbrigense Pinguicola lusitanica Soldanella vinosa* Stegnogramma pozoi* Trichomanes speciosum

Carex brizoides Carex paniculata subsp. lusitanica Cystopteris viridula• Daphne cneorum Erica lusitanica Huperzia selago Prunus lusitanica* Saxifraga clusii subsp. clusii Gentiana burseri Menyanthes trifoliata Orchis laxiflora

Carex laevigata Crepis paludosa Equisetum hyemale Illecebrum verticillatum Myriophyllum alterniflorum Narthecium ossifragum

Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum Arenaria vitoriana Cochlearia aragonensis subsp. aragonensis Cochlearia aragonensis subsp. navarrana Lathyrus vivantii

Armeria cantabrica Epipactis palustris Lathraea squamaria Minuartia rostrata Orchis papilionacea Paeonia officinalis subsp. humilis' Ranunculus ophioglossifolius Saponaria glutinosa Sarcocapnos enneaphylla• Saxifraga fragilis Teucrium montanum Valeriana longiflora subsp. paui

Campanula persicifolia Cicerbita plumieri Cytisophyllum sessilifolius Cytisus oromediterraneus Equisetum hyemale Erinacea anthyllis Genista eliassenneni Genista florida subsp. polygaliphylla lberis carnosa subsp. nafarroana Ononis striata Orchis simia Trifolium suffocatum Trollius europaeus Ulmus laevis

PIRINEO NAVARRO (Pisos alpino, subalpino y montano)

VALLES ATLÁNTICOS (Pisos colino y montano)

NAVARRA MEDIA (Pisos montano, meso y supramediterráneos)

Taxa representados en la Red de Espacios Naturales Protegidos.

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Cerastium cerastioides* Cryptogramma crispa Dryas octopetala' Elyna myosuroides' Minuartia cerastiifolia' Oxytropis foucaudii' Petrocallis pyrenaica* Saponaria caespitosa' Saxifraga hariotii' Scutellaria alpina Thalictrum macrocarpum' Thymus nervosus* Veronica fruticans

I. AIZPURU & al.: Aproximación a la flora amenazada de Navarra

Tabla 1. (Continuación).

NAVARRA MERIDIONAL (Piso mesomediterráneo)

SENSIBLES

VULNERABLES

DE INTERÉS ESPECIAL

Asplenium petrarchae' Astragalus dusii Microcnemum coralloides' Rochelia disperma"

Draba hispanica Gypsophyla tomentosa Lappula squarrosa* Narcissus dubius" Ornithogalum ortophyllum subsp. baeticum Paeonia officinalis subsp. humilis Salsola soda Thymus loscosii

Biscutella valentina Campanula fastigiata Cistus laurifolius• Ephedra fragilis* Haplophyllum linifolium Lavatera triloba Moricandia moricandioides Parapholis strigosa Polygala rupestris Polygonum amphibium• Prangos trifida Reseda stricta Sideritis montana subsp. ebracteata Sideritis spinulosa Thymus zygis

• Taxa representados en la Red de Espacios Naturales Protegidos.

631

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LA TYPOLOGIE DES STATIONS FORESTIÉRES EN FRANCE. PLACE DE LA PHYTOÉCOLOGIE Michel BARTOLI1

RESUMEN.—En Francia, la catalogación de las estaciones forestales utiliza ampliamente la ecología vegetal. RÉSUMÉ.—En France, la création de catalogues des stations forestiéres fait largement appel aux travaux de phytoécologie. SUMMARY.—In France, knowledges in phytoecology are usad to create typologies of forest sites.

INTRODUCTION

Les foréts sont la juxtaposition de zones écologiquement homogénes sur le plan de la fertilité: les stations forestiéres. Pour s'éviter déboires techniques et gaspillages financiers, pour utiliser au mieux les possibilités des sois, le forestier doit disposer des outils lui permettant de bien les caractériser. L'outil principal est un "catalogue des stations forestiéres" d'une région naturelle.

LA TYPOLOGIE DES STATIONS FORESTIÉRES EN FRANCE

En 1979, un groupe de travail "TYPOLOGIE DES STATIONS" divisé en quatre commissions a été créé pour: • rassembler une documentation • unifier un vocabulaire approprié • réfléchir aux et harmoniser les méthodologies

Office National des Foréts. 23bis Boulevard Bonrepos. F-31000 TOULOUSE.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 633 a 635. JACA y HUESCA, 1990

• mettre en place un cycle de formation de spécialistes ou concepteurs de catalogues ou aidant le sylviculteur á les utiliser. En 1985, paraissait un VOCABULAIRE de la typologie des stations (cf. DELPECH & al.). En 1989, parait le premier tome d'une FLORE FORESTIÉRE originale par le classement de chaque plante dans un groupe écologique donné. Toutes ces actions et l'élaboration de typologies sont financés par le Fonde Forestier National (á hauteur de 1 850 000 F en 1988) et les propriétaires ou collectivités locales qui prennent en charge 50% des études de création des catalogues. De plus, par exemple, un Ingénieur Forestier a la responsabilité du développement de la typologie dans le Sud-Ouest et donc spécialement dans les Pyrénées.

LA RÉALISATION D'UN CATALOGUE - SON UTILISATION Les méthodes de la réalisation d'un catalogue font largement appel á la botanique et spécialement á la notion de GROUPES ÉCOLOGIOUES2 qui renseignent, pour certains d'entre eux, sur les conditions de la nutrition azotée et minérale. D'autres donnent des informations sur les propriétés physiques et spécialement les réserves en eau utile des sois Le réalisateur d'un catalogue doit donc parfaitement maitriser la phytoécologie, mais aussi la pédologie autre science indispensable á la connaissance des stations. L'utilisateur principal qui va aider le sylviculteur (cartographie des stations, conseils techniques...) peut suivre un cycle de formation de 8 semaines dont 2 sont exclusivement de botanique: - méthodes et études de la végétation - Carex, Poacées et Fougéres L'état d'avancement fin 1989 des travaux de confection de catalogues de stations est joint en annexe.

CONCLUSION Les connaissances acquises gráce aux chercheurs en botanique et en phytoécologie sont et seront de plus en plus utilisées par les sylviculteurs franqais pour mieux gérer leur foréts.

BIBLIOGRAPHIE

DELPECH, R.; DUME, G. & GALMICHE, P. (1985). Typologie des stations forestiéres - VOCABULAIRE. I. D.F. RAMEAU, J.C.; MANSION, D. & DUME, G. (1989). Flore forestiére franaise. Guide écologique illustré 1. Plaines et collines. I.D.F.

Voir un exemple développé dans l'article de G. LARGIER, dans ce méme volume.

634

M. BARTOLI: Typologie des stations forestiéres en France

100 Km.

Régions naturelles concernées par une typologie des stations forestiéres (préétude, étude en cours ou catalogue paru). Carte établie au 01/05/1990 sur fond IFN par G. DUMÉ, secrétaire du Groupe de travail national sur la typologie des stations forestiéres.

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LES RÉSERVES NATURELLES DE LA PARTIE ORIENTALE DES PYRÉNÉES: BILAN ET PERSPECTIVES

Anne-Marie CAUWET1

Jean-Jacques Ami002

RESUMEN.—La protección del medio natural en la parte oriental de la Cordillera Pirenaica (Francia) está actualmente asegurada por nueve réservas naturales, tres parajes clasificados, varios parajes inscritos y otras adquisiciones en el Conservatorio del litoral. A las 33.000 ha protegidas de ese modo conviene añadir dos reservas naturales en estudio y una reserva biológica solicitada por la Oficina Nacional de Bosques (O.N.F.) RÉSUMÉ.—La protection du milieu naturel dans la partie orientale de la chaine des Pyrénées est actuellement assurée par neuf réserves naturelles, trois sites classés, plusieurs sites inscrits et des acquisitions du Conservatoire du littoral. Aux 33.000 ha ainsi protégés il convient d'ajouter deux réserves naturelles en cours de réalisation et une mise en réserve biologique sollicitée par l'O.N.F. SUMMARY.—The protection of natural environment in eastern part of Pyrenees is achieved by vine nature reserves, three scheduled sites, several registered sites and areas acquired by the "Conservatoire du littoral". To surfaces so protected (33.000 ha), me must add two natured reserves just being realised and one biological reserve asked by National Forests Office (O.N.F.)

Les modes de protection existant actuellement dans la zone de montagne de la partie orientale des Pyrénées sont: les Réserves naturelles, les Sites classés et les Sitas inscrits. Les Réserves naturelles, instituées par la loi du 10 juillet 1976, ont pour but d'assurer la protection d'espaces naturels de haute valeur écologique; elles bénéficient d'une réglementation particuliére définie par le décret de classement et sont gérées par une Association gestionnaire qui soumet ses projets á'un Comité consultatif nommé par le Préfet. Le classement d'un site est une procédure de protection stricte qui soumet toute intervention sur le site á l'autorisation expresse du Ministre de l'Environnement. L'inscription sur l'inventaire des Sites est un mode de protection atténuée qui porte obli-

1 2

Laboratoire de Biologie Végétale. Université. F-66025 PERPIGNAN Cédex. Association Charles Flahault. 41 Rue Pierre de Coubertin. F-66000 PERPIGNAN.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 637 a 645. JACA iy HUESCA, 1990

gation, pour les propriétaires, de faire une déclaration préalable de leurs travaux, auprés du Préfet, quatre mois á l'avance. Aprés un bref historique de la création des Réserves naturelles qui, sur une superficie de plus de 10.000 ha représentent la protection la plus importante du milieu naturel dans les Pyrénées-Orientales, nous passerons successivement en revue chacun des sites protégés et nous citerons les caractéristiques les plus remarquables ayant justifié leur protection.

HISTORIQUE SUCCINCT DE LA CRÉATION DES RÉSERVES NATURELLES Lors du Congrés de Font-Romeu de la Fédération frangaise d'économie montagnarde organisé par l'association Ch. Flahault (juin 1969) et réuni sur le théme "Le tourisme dans l'aménagement de la montagne", la premiére commission, présidée par le professeur H. GAUSSEN, traitant de "Tourisme et protection de la nature", devait lancer, officieIlement, une trés larga réflexion sur la recherche de "solutions quí assurent une conservation efficace du patrimoine naturel, tout en maintenant la vie des populations rurales existantes" dans la partie orientale des Pyrénées (BAssouLs, 1968-69). L'idée d'un parc naturel régional des Pyrénées-Orientales était née. Formulée par G. Bassouis á l'occasion du Congrés de Font-Romeu, mais réfléchie dés 1960, elle devait étre reprise et prendre corps lors du Congrés d'Ajaccio (juin 1970) dont le théme était précisément: "Le parc naturel régional: mariage de la cité et de la montagne". Dés lors, l'idée étant lancée, il fallait mettre en oeuvre ce projet: le promouvoir et le faire admettre. Cette méme année, le professeur A. Baudiére organisait la 98e session extraordinaire de la Société botanique de France á Font-Romeu. En 1975 le premier dossier, intitulé "Pour la création d'un parc naturel dans les Pyrénées-Orientales" était réalisé et envoyé au Président de la République, á tous les ministéres concernés ainsi qu'aux élus locaux et autorités départementales. Les diverses péripéties qui devaient aboutir, en 1983, á la création de la premiére Réserve natureIle des hauts cantons, ont été racontées par BASSOULS (1983). Nous rappellerons seulement qu'en juin 1976 le Directeur des Pares et Reserves au Ministére de l'Environnement était envoyé en mission dans les Pyrénées-Orientales oú il visita les trois massifs retenus par le project de parc: le massif du Carlit, la Carena et ses vallées adjacentes, le Madres-Mont Coronat. L'impression fort favorable qu'il en ramena á Paris devait conduire le Ministére de I'Environnement á confier á l'association Charles Flahault la réalisation des trois grands dossiers scientifiques (un par massif) préalables á la procédure de création des Réserves naturelles, le principe de leur mise en place étant envisagé favorablement par le Conseil général des Pyrénées-Orientéles lors de sa séance extraordinaire du 21 janvier 1979. Entre temps, le 21 juin 1978, le Comité permanent du Conseil national de la protection de la nature avait émis un avis favorable. Remis en juin 1976, ces trois dossiers faisaient la synthése des travaux et découvertes réalisés dans la haute montagne catalane. ils mettaient en outre en évidence les lacunes existantes á cette époque. Pour chacun des massifs considerées un inventaire floristique a été dressé. Outre de multiples sorties, ce travail a nécessité la consultation de la presque totalité des notes floristiques concernant cette zone, soit environ 400 titres. Sur ce total, seuls une quarantaine d'entre eux intéressent exclusivement ou presque les territoires á protéger, les autres titres comportant, ici et lá, de simples et ponctuelles citations. En ce qui concerne les relevés phytosociologiques nous en avons entiérement dépouillé: 178 pour le massif du Carlit, 155 pour le massif de la Carenw (chaine frontiére), 27 pour le Madres-Mont Coronat, ce dernier massif apparaissant ainsi, en 1976, le moins prospecté de tous. L'intérét de ces inventaires, outre le bilan provisoire qu'ils constituaient, était de faire apparaitre la richesse relative de ces trois massifs par rapport á la flore du départe-

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A.-M. CAUWET & J.-J. AMIGO: Les réserves naturelles de la partie orientale des Pyrénées

ment estimée alors á 2.700 espéces. On obtenait les résultats suivants (Phanérogames et Ptéridophytes): MASSIFS Carenga Madres Carlit

ESPÉCES 47,59%

GENRES 54,96%

FAMILLES 76,61%

33,14% 37,29%

49,08% 46,86%

72,58% 71,77%

On remarquait ainsi que prés de 3/4 des Familles et prés de la moitié des Genres des Pyrénées-Orientales y étaient représentés. On y observait également que, quantitativement, c'est la chaine frontiére qui apparaissait la plus riche: prés de la moitié des espéces du département. Depuis de trés nombreux travaux complémentaires ont été réalisés comme en témoigne la mise au point récente de CAUWET & BAUDIÉRE (1988), dans laquelle il convient de remarquer que les études relativas au Madres-Coronat sont particuliérement nombreuses et apportent de ce fait un complément d'informations important qui permettra de réactualiser ce premier biian.

LES SÍTES ACTUELLEMENT PROTÉGÉS DANS LES PYRÉNÉES-ORIENTALES Dans le projet initial, sur le Massif du Carlit 15 communes étaient concernées pour une superficie totale de 31.370 ha; sur le Massif de la Carenga on comptait 11 communes pour une surface de l'ordre de 20.000 ha; dans le Massif du Madres-Mont Coronat les 15.000 ha qu'il était prévu de mettre en réserve se rattachaient á 13 communes. Devant l'impossibilité d'avoir l'accord de tous les maires pour mettre en Réserve naturelle tout un massif, il a fallu innover en morcelant chacun des trois projets. En effet íl n'y avait pas de précédent, en France, d'une mise en place fragmentaire (commune par commune) pour un ensemble global d'une talle importance. Cortes cela a entrainé une certaine diversité des textos et décrets selon les Réserves (chaque commune gardant sa spécificité juridique) ainsi que la multiplication des comités de gestion; mais en contre partie, une dynamique a ainsi été créée, avantageusement utilisée pour l'extension de telles protections vers d'autres secteurs des trois massifs concernés. Tout cela nécessitera certainement plus tard un plan global de gestion tenant á la fois compte du particularismo de chaque commune mais également de l'unité de chaque massif.

a. Massif du Carlit Aucune réserve naturelle n'a été créée á ce jour dans ce massif mais le lac des Bouillouses et ses abords, soit 5.087 ha, ainsi que les Étangs de Camporelis (dans le Capcir voisin) sont sites classés depuis 1976. Par ailleurs le Conseil général des P.-O. a approuvé dans son principe et á l'unanimité en avril 1989 le projet de sites classés du bassin du Lanoux et de la Haute vallée de la Grave (3.567 ha). Une grande partie de l'intérét de ce massif réside dans ses formations lacustres et les pelouses riveraines oú Ion rencontre les divers Isoetes, Callitriche palustris, Carex lasiocarpa, C. limosa, Drosera rotundifolia, Gagea fistulosa, G. nevadensis, Galium trifidum, Hippuris vulgaris, Menyanthes trifoliata, Sparganium angustifolium, Subularia aquatica, Swertia perennis, etc.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 637 a 645. JACA y HUESCA, 1990

b. Massif de la Carenga et vallées adjacentes Alors que les gorges de la Carenga sont Site classé depuis 1927, c'est aussi dans ce Massif que furent créées les premiéres Réserves naturelles des hauts cantons: Mantet (1984; 3.028 ha), Py (1984; 3.929 ha), Prats-de-Mollo La Preste (1986; 2.993 ha). La mise en réserve naturelle de la Vallée d'Eyne (1.240 ha), mondialement connue pour sa richesse floristique ainsi que pour la place qu'elle occupe dans l'histoire de la botanique pyrénéenne, est actuellement en cours de réalisation de méme que la mise en réserve du Val de Galbe (3.200 ha y compris la Lladure et les Camporells).

Reserves naturelles de Prats de Mollo, Py et Mantet

Situées au sud-ouest du Massif du Canigou proprement dit, elles se détachent progressivement de lui, la premiére réserve se prolongeant sur les granites du Costabonne, les deux autres se superposant, pour l'essentiel, au Massif de la Carenga. Ainsi, d'une maniére générale, on passe, de l'est vers l'ouest, des unités lithologiques fort complexes de la série métamorphique du Canigou vers les formes d'aplanissement du Pla Guillem et du Costabonne qui contrastent énormément avec la morphostructure á dissection dominante du Canigou. Au-delá, vers l'ouest, jusqu'á l'aplomb de Mont-Louis, les gneis oeillés de la Carenga, qui enrobent la masse du Costabonne, conférent aux terrains situés á l'ouest de la faille Mantet-Py des aspects géologiques et morphologiques différents de l'ensemble Canigou-Costabonne et des diversas vallées de Cerdagne qui, recoupant perpendiculairement la chaine frontiére, s'achévent par des cirques glaciaires dont I'empreinte est bien plus marquée qu'á l'est. Divers groupements végétaux y ont été étudiés, tels que ceux du Saxifragetum aquaticae avec des mégaphorbiées de ceinture, ceux du Festucetum scopariae dans lesquels abondent lberis saxatilis et Alyssum montanum, ceux du Pumileto-Festucetum supinae descendant exceptionnellement bas (vers 1.880 m) sur le flanc humide du Costabonne oú la hétraie monte en peuplements importants jusqu'á 1.700 m. Les modelés de dissection que sont, par exemple, les banquettes et plagues gazonnées ou encore les "convois de dalles" (cf. travaux de SOUTADÉ) constituent autant de formes relictes indispensables pour reconstituer l'évolution morphobioclimatique du paysage dans l'est des Pyrénées durant les dix derniers millénaires. Les groupements des combes á neige comme le Ranunculo-Festucetum eskiae est rara á l'est de l'Andorre oú des associations nouvelles comme le Festuco-lberidetum sempervirentis décrite par NÉGRE & SERVE (1979), la végétation des tourbiéres, constituent autant de milieux remarquables de ces rés e rves. Parmi les endémiques que Ion rencontre dans le Massif de la Carenga on peut citer: Achillea chamaemelifolia, A. pyrenaica, Aconitum lamarckii, Adonis pyrenaica, Alyssum cuneifolium, Androsace helvetica, Artemisia gabriellae, Astragalus sempervirens ssp. nevadensis var. catalaunicus, Carduus carlinoides, Doronicum grandiflorum, Draba subnivalis, Erigeron aragonensis, Eryngium bourgati, Festuca eskia, Galeopsis pyrenaica, Galium cometerrhizon, Gentiana burseri, Heracleum sphondylium ssp. pyrenaicum, lberis spathulata, Lilium pyrenaicum, Molopospermum peloponne-siacum, Papaver suaveolens, Phyteuma orbiculare ssp. ibericum, Poa cenisia ssp. sardoa, Ranunculus luizeti, R. parnassifolius, R. pyrenaeus, Saxifraga pedemontana ssp. prostii, S. geranioides, S. media, S. pubescens, S. pentadactylis, Senecio léucophyllus, Viola diversifolia, Woodsia glabella, Xatardia scabra,...

Diversas espéces méditerranéo-montagnardes y atteignent leur limite altitudinale supérieure: Achillea chamaemelifolia (2.250 m), A. odorata (1.800 m), Adonis pyrenaica (2.400 m), Ptilotrichum spinosum (2.700 m), Asarina procumbens (2.320 m), Armeria alliacea (2.500 m), Rhynchosinapis monensis (2.450 m), Acinos alpinus (2.680 m), Cirsium monspessulanum (1.600 m), Coronilla mínima (1.800 m), Daphne cneorum (2.720

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m), Delphinium montanum (2.680 m), Galeopsis pyrenaica (2.480 m), Cruciata glabra (2.700 m), Globularia repens (2.700 m), Iberis sempervirens (2.740 m), Medicago suffruticosa (2.700 m), Minuartia laricifolia (2.370 m), M. rostrata (2.700 m), Ononis cristata (2.700 m), Paronychia polygonifolia (2.740 m), P. kapela ssp. serpyllifolia (2.680 m), Thymelaea dioica (2.700 m), Plantago sempervirens (1.780 m), Potentilla micrantha (2.250 m), P. rupestris (2.250 m), Scleranthus perennis (2.420 m), Scutellaria alpina (2.700 m), Sedum ochroleucum ssp. montanum (2.650 m), S. sediforme (1.600 m), Sideritis endressii (2.740 m), Silene borderei (2.520 m)... Beaucoup d'autres, rares ou trés rares, comme Alyssum cuneifolium, seraient á rappeler.

c. Massif du Madres-Coronat Dans le Massif du Madres-Coronat, trois réserves naturelles ont récemment vu le jour: Conat (1986; 548 ha), Jujols (1986; 472 ha), Nohédes (1986; 2.137 ha).

Reserves naturelles de Jujols, Conat et Nohédes Situées dans le haut Conflent, ces trois réserves s'étalent du sommet du Roc Négre (2.459 m) dans le massif du Madres á l'ouest jusqu'á la pointe est du Mont Coronat (2.172 m) en descendant jusqu'á prés de 700 m d'altitude. Dans cette région trés homogéne du point de vue géologique (elle est essentiellement schisteuse, traversée par une intercallation calcaire et bordée par des formations granitiques et gneissiques), la rudesse du climat de la zone de Madres, á la frontiére orientale des influences océaniques (avec une pluviosité élévée de plus de 800 mm/an et des moyennes thermiques relativement basses), contraste énormement avec la douceur relative du Coronat qui jouit d'un climat beaucoup plus chaud et sec, de type méditerranéen, notamment sur sa bordure sud-est en raison de sa situation abriiée et de la nature méme de la roche calcaire. Des pías tranchés par des parois rocheuses parfois subverticales, du Madres supraforestier, et des cirques échancrant sa bordure orientale avec des étangs occupant d'anciens ombilics glaciaires, aux denses foréts s'étageant sur les versants de longues vallées et plateaux aux lapiaz dénudés, le botaniste peut recenser tous les types de groupements végétaux de la haute montagne catalane. Mais le Madres-Mont Coronat est surtout célébre par sa flore relictuelle qui comporte des raretés mondiales comme Ptilotrichum pyrenaicum, d'autres espéces se trouvant ici en limite d'aire comme Erinacea anthyllis. Selon les étages nous avons lá des espéces boreo-alpines, circumboreales, méditerranéennes et ibériques, des reliques tertiaires et des endémiques qui voisinent et s'interpénétrent sur une superficie relativement réduite. Ainsi, dans les parties basses, on pourrait citer: Ptilotrichum lapeyrousianum, Androsace villosa, Bupleurum ranunculoides ssp. telonense, Campanula speciosa, Fritillaria pyrenaica, Genista cinerea, G. hispanica, lberis saxatilis, Juniperus sabina, Lavandula pyrenaica, Linum ruscinonense, Thymelaea dioica, Salvia lavandulaefolia ssp. pyrenaerorum... Les vallées, permettant la pénétration, assez loin, des influences méditerranéennes, on trouve lá, avec le chéne vert qui monte á 1.700 m d'altitude, des espéces méditerranéennes qui y atteignent leur limite supérieure en colonisant les points les plus arides et les expositions les plus chaudes. La célébre station botanique de la Font de Coms se situe au coeur de cet ensemble désormais protégé. Outre l'Alysse des Pyrénées, sa falaise dévonienne abrite: Aquilogia hirsutissima, Asplenium trichomanes, Campanula speciosa, Draba aizoides, Erodium petraeum ssp. crispum, Globularia repens, lberis saxatilis, Kernera auriculata, Linaria supina, Lonicera pyrenaica, Thymelaea dioica, Potentilla caulescens, Rhamnus pumilus, Saxifraga paniculata, S. media, Silene saxifraga, Valeriana globularifolia, V. tripteris, Veronica aphylla, etc.

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A ce mode de protection sous forme de Reserves Naturelles soit 13.107 ha il faut ajouter le site classé du Canigou pour 7.820 ha en continuité avec les trois Reserves de Py-Mantet-Prats-de-Mollo. Un projet de Reserve biologique domaniale concerne en outre, á la demande de I'O.N.F., la haute vallée du Cady ainsi qu'une demande d'integration dans le site classé de la vallée de la Llipoudére dans ce méme massif du Canigou.

d. Massif du Canigou Son intérét est intimement lié á sa situation. S'avangant comme un promontoire de direction genérale S.W.-N.E. entre les vallées de la Tét au nord et du Tech au sud, il presente, outre la valeur affective et symbolique que lui accordent les Catalans, des formes, des milieux et des espéces aussi riches que variés, ce qui, depuis fort longtemps, lui a valu une notoriété scientifique internationale justifiant une telle protection alors que de multiples menaces ont pesé, de tout temps, sur lui. Situé au póle méditerranéen de l'axe pyrénéen il culmine á 2.785 m, á 50 km á peine du rivage de la mer. II constitue lá une pyramide avancée vers la plaine du Roussi'Ion et séparée de la chaine frontiére par le Pla Guillem, ce qui lui confére une position insulaire au contact de la région méditerranéenne occidentale. Cela explique la préciosité et la diversité de sa flore et de sa faune et lui vaut un statut de massif refuge. Sur le plan climatique, l'orientation de ses versants et la multitude des vallées qui l'entaillent, tout autant que l'appartenance du massif á deux régions écologiques tranchées, le Conflent et le Valiespir, en font un cas particulier pour la haute montagne catalane ayant suscité de ce fait de nombreux travaux scientifiques qui ont conduit divers spécialistes á y trouver des espéces rares mais aussi á y fixer un grand nombre de types spécifiques dont certaines appellations latines (flore et faune confondues) comme canigulensis, vemetensis,... montrent bien que l'on trouve lá des stations classiques de la botanique et de la zoologie internationale. Étant situé á un carrefour biogéographique, beaucoup de formes ibériques y ont leur limite nord extreme tout comme d'autres sont lá en limite orientale ou méridionale de leur aire. Le nombre élevé d'endémiques pyrénéennes, dont certaines ont ici leur localité type ainsi que la présence d'espéces relictuelles confirment l'intérét biologique majeur qu'offre l'ensemble du territoire protégé. Sur les divers versants du massif les différences altitudinales de l'ordre de 2.000 métres pour des distances linéaires de 10 km, les variations d'environ 10 °C en ce qui concerne la moyenne annuelle des températures et de plus ou moins 1.000 mm pour les précipitations selon les orientations et pour de telles dénivelées, expliquent la multiplicité des groupements végétaux rencontrés depuis la série du chéne ven jusqu'á l'étage supraforestier, ce qui en fait un schéma de référence d'étagement de la végétation figurant dans de nombreux traités de botanique et encyclopédies. Aux groupements forestiers de la moyenne et haute montagne catalane, qui sont tous representes par de tres beaux ensembles dans le massif du Canigou, avec des télescopages spectaculaires d'essences et méme des inversions d'étages selon les expositions, il faut ajouter l'abondance et l'originalité des associations végétales de l'étage alpin, les milieux supraforestiers occupant, á l'intérieur du périmétre protégé, de tres larges surfaces. Les mégaphorbiées, les combes á neige, les bas fonds á mouilléres, les diverses pelouses et les modeles remarquables qu'offrent les buttes et les banquettes gazonnées, les écorchures, les groupements fontinaux ainsi que ceux des parois, pierriers et éboulis, abritent souvent des joyaux floristiques. Sont ici désormais protégées des espéces inscrites au Journal officiel du 13 mai 1982 (liste des espéces végétales protégées sur l'ensemble du territoire national) comme: Allium victorialis, Androsace carnea ssp. carnea et ssp. laggeri, Pulsatilla alpina, Gagea fistulosa, G. lutea, Primula hirsuta, P. integrifolia, P. latifolia, Ranunculus

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lingua, Saxifraga muscoides, Scrophularia pyrenaica,... On peut leur ajouter une bonne trentaine d'endémiques pyrénéennes telles que: Artemisia gabriellae, Campanula ficarioides, Carex pyrenaica, Chrysanthemum maximum, Dianthus furcatus, Erigeron aragonensis, Festuca durissima, F. gautieri, Galeopsis pyrenaica, Gentiana burseri, G. pyrenaica, Lilium pyrenaicum, Linaria supina ssp. pyrenaica, Myosotis alpina, Pedicularis asparagoides, P. mixta, P. pyrenaica, Plantago monosperma, Primula latifolia, Sagina pyrenaica, Salix pyrenaica, Saxifraga aquatica, S. geranioides, S. pubescens, Scrophularia pyrenaica, Senecio ieucophyllus, S. mirabilis, Valeriana pyrenaica,... D'autres espéces remarquables á divers titres seraient á citer comme: Alyssum diffusum, Artemisia umbelliformis (cf. VALLES & OLIVA dans ce méme volume), Armeria mulleri (loc. cías.), Oxyria digyna, Poa glauca, Woodsia alpina. D'autres, rares ou menacées, pourraient allonger cene liste. Le seul dossier concernant la haute vallée du Cady a permis de dresser une liste floristique de 450 espéces pour ce site du Canigou.

CONCLUSION Dans le cadre des protections existantes on peut estimer que la plupart des groupements végétaux et un grand nombre d'espéces végétales vivant dans la partie orientale des Pyrénées sont désormais sauvegardés. Pour le reste du département on peut y ajouter une trentaine de sites naturels classés plus ou moins importants dont, pour le littoral rocheux: les rochers du Racou á Argelés (23.01.78; 44 ha), le Cap de l'Abeille á Banyuls (5.10.76; 100 ha), le Cap Oullastrel sur Port-Vendres-Banyuls (23.02.78; 112 ha), l'Anse de Terimbo á Cerbére (29.11.78; 24 ha), le Cap Béar á Port-Vendres (4.09.78; 208 ha). Le Conservatoire du littoral y a acquis 12 ha au Pla de les Forques (Collioure). II faudrait procéder á l'extension de la Réserve marine de Cerbére-Banyuls (1974; 550 ha) vers la partie terrestre territorialement voisine afin d'y pRéserver des témoins de l'étagement classique de la végétation aérohaline depuis les ceintures d'algues au pied des falaises maritimes jusqu'aux replats culminaux (Armeria ruscinonensis, Daucus carota ssp. gummifer, Polycarpon poiycarpoides, Limonium tremoisii, Thymelaea hirsuta, Stachys brachyclada, etc.). Cet ensemble est couronné par la premiére réserve terrestre créée dans le département: celle de la Massane (1973; 336 ha) qui abrite, outre des Chénes et des Hétres pluricentenaires, Osmunda regalis, Ilex aquifolium, Taxus baccata. Sur le littoral sablonneux il n'existe, pour l'instant, qu'une seule réserve naturelle: celle de l'embouchure du Tech, dite du Mas Larrieu (1984) oú le Conservatoire du atora' posséde 53 ha. Une trés importante forét alluviale riveraine y est désormais protégée alors que partout ailleurs, dans la plaine du Roussillon, les derniers lambeaux disparaissent du fait des calibrages systématiques accompagnés de la réalisation de voies sur berge. II existe des projets de classement pour le complexe laguno-marin de Canet-SaintNazaire (dont 894 ha ont été acquis par le Conservatoire du littoral), pour le Bourdigou á Torreilles oú ce méme Conservatoire posséde 50 ha, pour l'étang de Salses-Leucate oú le Conservatoire a acheté le Mas de l'Isle au Barcarés (47 ha). Suite á la réalisation du port d'Argelés un projet de Sauvegarde de l'ancienne embouchure de la Massane et de la station du Myosotis ruscinonensis est en cours. l'intérieur des terres on notera le site inscrit des Gorges de St. Vincent á Vernetles-Bains (500 ha) et les sites classés des gorges de Saint-Antoine-de-Galamus (1929; 24 ha) et des gorges de la Carenga (1927). Des propositions de classement ont été faites en ce qui concerne les valions de, Pouade et de la Baillaurie (derniers Isoétions méditerranéens du département, stations du Cheilanthes catanensis, de Vitex agnus-castus, etc.) ainsi que divers autres sites des Albéres, la Font Estramar et falaises en surplomb á Salses (Alkanna tutea qui reste á retrouver, Arundo plinii, Cyperus laevigatus ssp. distachyos, Phragmites australis ssp. altissima, Piumbago europaea,...) la Trancada d'Ambouilla á Villefranche-de-Conflent et

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Botánica pirenaico-cantábrica: 637 a 645. JACA y HUESCA, 1990

la soulane du Pont de la Fou á Saint-Paul-de-Fenouillet (lieux classiques d'herborisation), la Baga de Bordellat á La Manére dans le haut Vallespir (Saxifraga longifolia, Ramonda myconi,...), les ilots calcaires enchassés dans le massif schisteux de l'Aspre (Erodium petraeum ssp. crispum, Plumbago europaea, Bupleurum ranunculoides ssp. telonense, Alyssum spinosum, Tulipa sylvestris ssp. australis, nombreuses Orchidées...) les Borges de la Fou (Ramonda myconi), le cirque de Cases-de-Péne, station classique de la botanique catalane ainsi que le piton rocheux du cháteau de Quéribus, les stations de Pin laricio de Salzmann du Conflent. II existe donc, dans la partie orientale des Pyrénées, en complément des systémes de protection mis en place sur le restant de la chaine et de part et d'autre de la frontiére, suffisamment de sites protégés pouvant s'intégrer dans un projet de Parc naturel international des Pyrénées qu'il conviendrait désormais de promouvoir et de mener á son terme, projet qui devrait obtenir l'adhésion non seulement de tous les botanistes pyrénéens mais également de tous les scientifiques travaillant sur ce massif.

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A.-M. CAUWET &J.-J. AMIGO: Les réserves naturelles de la partie orientale des Pyrénées

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EL ENCINAR CANTÁBRICO EN LA LEY DE PROTECCIÓN Y ORDENACIÓN DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA DE LA RÍA DE GERNIKA-URDAIBAI

Rafael ENSUNZA1 Ricardo HE RNÁNDEZ2 Guillermo MEAZA3

RESUMEN—La "Ley de Protección y Ordenación de la Reserva de la Biosfera de la Ría de Gernika-Urdaibai", recientemente aprobada por el Parlamento Vasco, declara de especial protección el área de "encinares cantábricos", la más extensa de la Cuenca Vascocantábrica. Sin embargo, ante la escasa claridad, precisión y definición del texto legal, se hace necesaria la propuesta de una serie de modificaciones encaminadas a optimizar, en el transcurso de su aplicación, el mantenimiento y regeneración de este frágil y castigado ecosistema. RÉSUMÉ.—La "Loi de Protection et d'Aménagement de la Réserve de la Biosphére de l'Estuaire de Gernika-Urdaibai", récemment approuvée par le Parlement Basque, fait bénéficier d'une protection spéciale la zone de "Chénaies cantabriques", la plus vaste du Bassin BascoCantabrique. Pourtant, face au manque de clarté, de précision et de définition du texte légal, la proposition d'une série de modifications et de précisions destinées á améliorer, au cours de son application, le maintien et la régénération de cet écosystéme fragile et surexploité, devient nécessaire. SUMMA RY.—The 'Law for the Protection and Ordering of the Biosphere reserves of the Gernika—Urdabai Ria', recently approved by the Basque Parliament, declares the area of Cantabrian holm-oak wood, the most extensive in the Basque-Cantabrian basin, an area to be specially protected. However, in view of the lack of clarity, precision and definition in the legal text, it is necessary to propose a series of modifications and correctives in order to optimise, during the application of the law, the maintenance and regeneration of this fragile and damaged ecosystem.

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Don Tello, 2 - izda. E-48300 GERNIKA (BIZKAIA). Kresltxu, 13 - 5° ext. E-48930 LAS ARENAS (BIZKAIA). Universidad del País Vasco. Facultad de Filología, Geografía e Historia. C/ Marqués de Urquijo s/n. E-01006 VITORIA.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 647 a 656. JACA y HUESCA, 1990

1. ESTRUCTURAS ESPACIO-TEMPORALES Como puede apreciarse en el mapa adjunto, la Ría de Gernika-Urdaibai se ubica en el extremo occidental del Golfo de Vizcaya, dibujando una clara discontinuidad norte-sur en el trazado del Arco Costero Vasco. El bloque-diagrama ayuda a interpretar la génesis de este accidente geográfico, en razón de una fractura diapírica cuyo núcleo supratriásico queda en gran parte solapado por los arenales y marismas del estuario. Bancos de calizas margosas jurásicas y, dominando el panorama en abrupto cresterío, potentes barras de calizas compactas urgo—aptenses se disponen en dos bandas paralelas sobre los materiales infrayacentes. Colonizando en formación cerrada los suelos esqueléticos del tipo "terra fusca" que rellenan las fisuras del complejo kárstico, y al abrigo de un ambiente climático más seco y térmico —piso termocolino— que el del sector oriental del arco costero, el "encinar cantábrico" de la Ría de Gernika—Urdaibai constituye el bosque natural más extenso — unas 1500 ha.— de la Cuenca Vascocantábrica. El fondo de las depresiones y enclaves de litología más margosa, donde progresan suelos profundos del tipo de las "tierras pardas", ofrece una exuberante floresta donde las especies del encinar ceden terreno al bosque mixto atlántico. Si bien primero ALLORGE (1941) y GUINEA (1944) y, posteriormente, BRAUN-BLANQUET (1967) y RIVAS MARTINEZ (1975) alertaron del especiel interés de esta comunidad vegetal, el estudio sistemático de los encinares vascocantábricos se realiza con las tesis doctorales de LOIDI (1983), ONAINDIA (1986) y, en el ámbito concreto de la ría, NAVARRO (1981). La caracterización fitosociológica del Lauro-Quercetum ilicis queda complementada con la fitogeográfica, abordada por MEAZA (1988), coautor de la presente comunicación. Sin entrar en el interesante debate sobre el alcance temporal de los orígenes y la dinámica de esta formación vegetal, relíctica de períodos más secos y térmicos, lo que de verdad ha determinado la evolución reciente del encinar ha sido y es la acción antrópica a lo largo de una historia jalonada de episodios en mayor o menor medida agresivos. De ahí que, frente a la escasez de enclaves donde prospera el encinar cantábrico maduro, buena parte de su área potencial esté ocupada por las etapas seriales: el achaparrado encinar cantábrico degradado y, en el límite de la sucesión, el brezal consiguiente a las matarrasas integrales. Todas ellas, junto con el bosque mixto antes mentado, quedan reflejadas en los inventarios y pirámides fitogeográficas que se adjuntan. La explotación tradicional del encinar, antaño todo él comunal, abarcaba un amplio abanico de recursos, tales como el carboneo, la obtención de leña y madera para las necesidades domésticas y de construcción, la recolección de frutos para consumo humano y animal, el ramoneo invernal del bosque perennifolio, la actividad cinegética, los caleros del complejo kárstico, etc. La degradación progresiva que todo ello provocaba en el bosque, comenzó a convertirse en agresión brutal cuando, muy en especial desde el momento de la privatización de la propiedad —todavía hoy comunal en un 50%—, el recurso a las matarrasas integrales acabó por extenderse de manera incontrolada. La proliferación, en el área de encinares, de masivas repoblaciones de coníferas —singularmente grave en los enclaves de bosque mixto—, la construcción de pistas forestales de acceso a tales plantaciones y la edificación de segundas residencias de "alto standing" son las responsables de su preocupante estado actual.

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R. ENSUNZA & al.: El encinar de la Reserva de Biosfera de Gernika

INVENTARIOS FITOGEOGRÁFICOS

ENCINAR CANTÁBRICO MADURO

estrato arbóreo

estrato subarbustivo

Quercus ilex 4.4

Smilax aspera 3.3

Arbutus unedo 3.3

Hedera helix 2.3

Phillyrea latifolia 2.2

Rosa sempervirens 1.1

Laurus nobilis +

Rubus fruticosus 1.1

Quercus robur +

Prunus spinosa +

Castanea sativa +

Rubia peregrina + Tamus communis +

estrato arborescente

Hypericum androsaemum +

Quercus ilex 3.3

Ligustrum vulgare +

Arbutus unedo 2.3 Phillyrea latifolia 2.2

estrato herbáceo

Laurus nobilis 1.1

Hedera helix 3.3

Ilex aquifolium +

Smilax aspera 2.2

Quercus robur +

Ruscus aculeatus 1.1

Castanea sativa +

Asplenium onopteris 1.1 Dryopteris affinis 1.1

estrato arbustivo

Hepatica nobilis 1.1

Quercus ilex 2.2

Erica vagans +

Arbutus unedo 1.2

Asplenium trichomanes +

Phillyrea latifolia 1.1

Arum italicum +

Laurus nobilis +

Viola reichenbachiana +

Ilex aquifolium +

Geranium robertianum +

Smilax aspera +

Ranunculus nemorosus +

Crataegus monogyna +

Fragaria yesca +

Clematis vitalba +

Gramíneas diversas 1.1

Rhamnus alaternus + Lonicera periclymenum +

649

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 647 a 656. JACA y HUESCA, 1990

ENCINAR CANTÁBRICO DEGRADADO estrato arborescente

estrato herbáceo

Arbutus unedo 2.2

Smilax aspera 2.3

Quercus ilex +

Ulex europaeus 2.2

Phillyrea latifolia +

Erica vagans 2.2

Quercus robur +

Hedera helix 2.2

Castanea sativa +

Rubus ulmifolius 2.2 Cistus salvifolius 1.2

estrato arbustivo

Helianthemum nummularium 1.1

Arbutus unedo 3.3

Genista hispanica occidentalis 1.1

Quercus ilex 2.2

Teucrium pyrenaicum 1.1

Phillyrea latifolia 2.2

Urtica dioica +

Rhamnus alaternus 1.1

Origanum vulgare +

Smilax aspera +

Fragaria yesca +

Clematis vitalba +

Potentilla erecta +

Pistacia terebinthus +

Campanula trachelium +

Tamus communis +

Plantago lanceolata +

Crataegus monogyna +

Daucus carota +

Corpus sanguinea +

Ruscus aculeatus +

Sambucus nigra +

Gramíneas diversas 2.2

Lonicera periclymenum +

estrato subarbustivo Erica vagans 3.3 Arbutus unedo 2.2 Smilax aspera 2.3 Rubus ulmifolius 2.2 Rhamnus alaternus 1.1 Prunus spinosa + Rubia peregrina + Rosa sempervirens + Ligustrum vulgare + Euonimus europaeus +

650

Índice

R. ENSUNZA & al.: El encinar de la Reserva de Biosfera de Gernika

BREZAL DE ENCINAR estrato herbáceo Calluna vulgaris + Potentilla erecta + Rubia peregrina + Thymus praecox + Scilla verna + Viola reichenbachiana + Teucrium pyrenaicum + Gramíneas diversas 2.2

Genista hispanica occidentalis 3.3 Ulex gallii 2.2 Cistus salvifolius 2.2 Erica vagans 2.2 Lithodora diffusa 1.1 Helianthemum nummularium 1.1 Daboecia cantabrica 1.1 Smilax aspera 1.1 BOSQUE MIXTO estrato arbóreo Quercus robur 4.4 Castanea sativa 3.3 Laurus nobilis 2.2 Prunus avium 1.1 Sorbus torminalis 1.1 Acer campestre 1.1 Tilia cordata 1.1 Fraxinus excelsior 1.1 Betula celtiberica + Pyrus pyraster +

estrato subarbustivo Clematis vitalba 3.3 Smilax aspera 2.2 Hedera helix 2.2 Hypericum androsaemum 1.1 Rubus ulmifolius 1.1 Prunus spinosa + Rosa sempervirens + Tamus communis + Euonimus europaeus +

estrato arborescente Quercus robur 3.3 Castanea sativa 3.3 Laurus nobilis 1.1 Ilex aquifolium + Sorbus torminalis + Taxus baccata + Quercus ilex + Arbutus unedo +

estrato herbáceo Hedera helix 4.4 Saxifraga hirsuta 3.3 Clematis vitalba 2.2 Ruscus aculeatus 1.2 Asplenium onopteris 1.1 Blechnum spicant 1.1 Dryopteris affinis 1.1 Asplenium scolopendrium 1.1 Asplenium trichomanes + Euphorbia amygdaloides + Ranunculus nemorosus + Lathraea clandestina + Erica vagans + Arum italicum + Viola reichenbachiana + Primula vulgaris + Gramíneas diversas 1.1

estrato arbustivo Clematis vitalba 3.3 Smilax aspera 1.1 Ligustrum vulgare + Crataegus monogyna + Cornus sanguinea + Corylus avellana + Salix atrocinerea + Lonicera pericyimenum

651

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 647 a 656. JACA y HUESCA, 1990

2. VALORACIÓN DE LA LEY Y PROPUESTAS ALTERNATIVAS Más ralentizado que el de áreas limítrofes, pero igual de inexorable, el progresivo deterioro ambiental de la Ría de Gernika-Urdaibai comenzó a despertar el interés, primero, y la conciencia ecológica, después, de la preservación y ordenación de un espacio natural que presentaba una amplia gama de atractivos: - interés paisajfstico-naturallstico, desde el momento en que se trata de la última ría funcional de la costa vasca. - interés hidrogeológico-espeleológico, inherente a su naturaleza en buena parte kárstica. - interés arqueológico-histórico, tanto por la serie de cuevas que jalonan el complejo kárstico, escenario de la cultura y el arte prehistóricos, como por la propia significación política e institucional de la villa que presta su nombre al conjunto de la ría. - interés pedagógico, por encerrar en escasos km2 una oferta didáctica poco menos que inagotable. - y, sobre todo, interés ecológico: el de un estuario donde se dan cita cada otoño millares de aves migradoras que pasarán el invierno hallando abundante sustento en los ricos nutrientes de las aún importantes formaciones marismales; el de una floresta de encinares y bosques mixtos, refugio de mamíferos en peligro de extinción. La labor incansable del Taller de Ecología de Gernika, surgido como centro de investigación y concienciación ciudadana, se vio por fin respaldada e impulsada cuando, en diciembre de 1984, la UNESCO declaró la zona como Área de Reserva de la Biosfera. Al hilo de tan importante evento, la Administración Autónoma del País Vasco, asesorada por el estudio ecológico encomendado a la Sociedad de Ciencias Aranzadi (1984), abordó, por fin, la elaboración, discusión y aprobación parlamentaria de la Ley objeto de la presente comunicación. En ella se declara, entre otras, al área de encinares cantábricos como de especial protección. Sin embargo, aún constituyendo un paso legal importante por lo que tiene de pionera en el tema, prevé una aplicación en dos fases sucesivas, carentes de una definición expresa de las directrices básicas de su desarrollo, tanto en lo que atañe al Plan Rector de Uso y Gestión (PRUG), como al posterior Programa de Armonización y Desarrollo de Actividades Socioeconómicas (PADAs). De la misma manera, se echa en falta una normativa cautelar, que actúe mientras se completa el desarrollo integral de la Ley. Por otra parte, presenta otras graves deficiencias, desde el momento en que aplica un criterio restrictivo en la delimitación cartográfica del área de encinares, sin incluir en ella los amplios espacios actualmente ocupados por las etapas de sustitución; por ser excesivamente pérmisiva en la delimitación de usos, insuficientemente definidos, cuando, por ejemplo, ignora ul riesgo inherente al uso recreativo intensivo o cuando, en lo referente a la extracción de leñas para uso propio, no se prohibe de manera expresa la matarrasa y la apertura de nuevas pistas de acceso. Pensamos que, del mismo modo que ha sucedido y viene sucediendo en la aplicación de otras leyes de Protección de la Naturaleza, también la que nos ocupa va a tropezar con graves dificultades y obstáculos para su puesta en práctica efectiva. Algo de esto comienza a hacerse patente, desde el momento en que se enfrenta a una fuerte inercia por parte de la Administración, todavía insuficientemente preocupada por la preservación del medio ambiente, Una inercia que, en parte, es reflejo de la existente en el seno de la propia sociedad vasca. Se enfrenta, asimismo, a la falta de interés y escasa sensibilidad del funcionariado encargado de aplicarla, educado en una determinada escala de valores. Se enfrenta con el caos competencial entre las Administraciones Central, Autonómica, Provincial y Municipal.

652

Índice

R. ENSUNZA & al.: El encinar de la Reserva de Biosfera de Gemika

Todo ello contrasta con la urgencia de su aplicación efectiva, tanto más cuanto que siguen produciéndose proyectos y actuaciones incompatibles con el objetivo de la Ley, ya en vigor (julio 1989): talas indiscriminadas, apertura de nuevas pistas, vertederos incontrolados en dolinas y cavidades, destrucción de restos de interés arqueológico, proyectos de ampliación de canteras y de repoblaciones forestales aparentemente más "ecológicas"... Frente a tales atropellos, provocados en buena parte por la escasa claridad, precisión y definición de la Ley desde el punto de vista proteccionista, nuestras propuestas van encaminadas a tratar de mejorarla en el transcurso de su aplicación progresiva. El objetivo a perseguir es el mantenimiento y regeneración del encinar, compatible con su uso tradicional, en todo caso cuidadosamente controlado, así corno el de que se pongan los medios que la situación requiere, empezando por la voluntad efectiva de aplicar la Norma Legal en su integridad. En lo referente al Plan Rector (PRuc), se debe cambiar el límite cartográfico de las áreas de especial protección, de manera que se permita la regeneración plena del encinar y del bosque mixto. Se debe acometer la adquisición por parte de la Administración de todos los encinares que no tengan carácter público. Se debe establecer una zonificación del área de encinares, de modo que en las de mayor fragilidad e interés sólo se permitan los usos pedagógicos y científicos, altamente controlados. Se debe delimitar una zona amortiguadora periférica, en la que estaría prohibido construir viviendas, talar a matarrasa, utilizar maquinaria pesada o abrir nuevas pistas. Se debe crear una guardería específica, con funcionarios bien preparados y dotados de medios suficientes. Igualmente, se debe elaborar un catálogo de especies amenazadas. En lo que atañe al Programa de Armonización (PADAs), se debe impulsar prioritariamente el uso cultural-pedagógico, mediante el apoyo a la educación ambiental, potenciando el senderismo controlado, el acceso restringido a las zonas de alto riesgo e interés, y la exigencia de un permiso previo del Patronato. Asimismo, en el marco de la elaboración de un plan de ecodesarrollo para !a Reserva, deberá plantearse la creación de puestos de trabajo alternativos a todas aquellas actividades que, como la de las ya citadas canteras, son altamente impactantes y degradantes. Mientras ello no sea posible, deberá fijarse un límite máximo a la explotación, de manera que sea compatible con la futura regeneración del ecosistema original. Se promoverá, por último, un estudio exhaustivo de la cartografía, reservas, circulación, calidad y utilización de los acuíferos subterráneos que acogen las rocas carbonatadas sobre las que se asienta el área de encinares cantábricos.

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654

Índice

R. ENSUNZA & al.: El entinar de la Reserva de Biosfera de Gernika

Ang.

Berri

Nim Mnat. Toni

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Per.

•Le. Bu? Ger. • Pa. Va '

. M.

Ría de Gernika. Área de encinares cantábricos. Ubicación.

655

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 647 a 656. JACA y HUESCA, 1990

ENCINAR CANTÁBRICO TIPO ENCINAR CANTÁBRICO DEGRADADO

--E SE

--o SW

l 1I . 0 *.0• 0 0 : 14 10 le

Quercus ilex

Arbutus unedo I I I II II I♦ Quercus ilex

Phillyrea latifolia

Arbutus unedo

Erica vagans

Phillyrea latifolia Smilax aspera

Smilax aspara

Rubus ulmifolius

Hedera helix

Ulex europeus

Otras

Hedera helix Otras

BREZAL DE ENCINAR CANTÁBRICO

BOSQUE MIXTO

--o SE

T T I

5 -,-, 1 ~:91~11=111111111W11111111 xxx 1

x >,. -x

Wigill". " W "1 15111

Genista hispanica occ. Ulex gallii

Quercus robur pedunc.

L_J

Cistus salvifolius

Castanea sativa

Smilax aspera

Erica vagans

Laurus nobilis

Hedera helix

Otras

Clematis vitalba

Saxifraga hirsuta

Pirámides de vegetación del bosque mixto, encinar cantábrico y etapas de sustitución.

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ANÁLISIS POLÍNICO DE MIELES DE VALLES PIRENAICOS NAVARROS Y OSCENSES (ESPAÑA)

Carmen GÓMEZ FERRERAS1

RESUMEN.—Se ha realizado el análisis polínico cualitativo y cuantitativo de catorce muestras de miel de las provincias de Navarra y Huesca, localizadas en valles pirenaicos. Resultaron ser naturales, no contaminadas y de riqueza polínica media-alta. Se han tipificado mieles monoflorales de castaño (Castanea sativa Miller), brezo (Erica vagans L.), espliego (Lavandula latifolia Medicus) y multiflorales. RÉSUMÉ.—L'auteur se livre á l'analyse pollinique cualitatif et cuantitatif de 14 échantillons de miel qu'elle a collectés aux vallées pyrénéennes de Navarra et Huesca. Ces miels étaient naturels, non contaminés et d'une richesse pollinique moyenne-haute. Plusieurs miels multiflorales, aussi bien que monoflorales de chátaignier (Castanea sativa Miller), bruyére (Erica vagans L.) et lavande (Lavandula latifolia Medicus) ont été SUMMARY.—Honey samples from fourteen localities of the provinces of Navarra and Huesca of pyrenean valleys have been analysed by qualitative and quantitative palynological methods. All samples proved to be natural and unadulterated, with a medium-high pollen content weath. Unifloral honey of: Castanea sativa Miller, Erica vagans L., Lavandula latifolia Medicus and polyfloral honey, have been characterised.

INTRODUCCIÓN La Península Ibérica posee unas condiciones magníficas para el desarrollo de la apicultura: el clima y la gran variedad de flora. En un breve estudio de las principales "Regiones Melíferas de España", HERCE (1933) delimita los Pirineos como una zona en la cual la comarca de mayor importancia apícola es la correspondiente al Alto Aragón, decreciendo hacia Navarra y Cataluña. Las principales fuentes de néctar y polen para las abejas, en esta región, se encuentran en las comunidades vegetales que constituyen las etapas de degradación de los bosques; siendo los brezales, aliagares con brezo y brecina, espinares y zarzales las más importantes. En las zonas más meridionales, área de transición entre la región eurosiberiana y mediterránea, se encuentran matorrales de tomillo, romero, espliego, etc. Por último, son también buenos lugares en la cosecha de

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 657 a 664. JACA y HUESCA, 1990

miel las alisedas y choperas que bordean los ríos, los prados, comunidades nitrófilas y campos de cultivo. En este trabajo se estudia el contenido polínico de mieles producidas en valles pirenaicos navarros y oscenses, dado que si exceptuamos los estudios de PÉREZ DE ZABALZA (1988, 1989) y PÉREZ DE ZABALZA & GÓMEZ FERRERAS (1988), las mieles de esta región no son muy conocidas.

MATERIAL Y MÉTODO Hemos estudiado catorce muestras de miel de las provincias de Navarra y Huesca. Las localidades, fecha de cata, así como el tipo de extracción utilizado se reflejan en la Tabla I. Mayoritariamente corresponden a apicultores que no realizan trashumancia y obtienen una sola cosecha de miel en el otoño; únicamente la muestra de Lacort fue obtenida en julio de 1983 y proporcionada por una cooperativa apícola. Los métodos de análisis seguidos fueron descritos por LOUVEAUX & al. (1978), modificados por SÁENZ LAIN & al. (1980). Atendiendo a los criterios de VERGERON (1974) se han contado 1.200 granos de polen por muestra. Todas las preparaciones microscópicas de las mieles analizadas se encuentran archivadas en la Palinoteca del Departamento de Biología Vegetal I de la Universidad Complutense de Madrid.

RESULTADOS Análisis cuantitativo: Atendiendo al número de granos de polen por gramo de miel, a cada muestra se le asigna una de las clases (Tabla I) propuestas por MAURIZIO (1939). El 42,8% corresponden a la clase 11(2.000-10.000) granos de polen por gramo de miel, el 28,6% a la clase III (10.000-50.000) y el 28,6% a la clase IV (50.000-100.000). Análisis cualitativo: Los resultados obtenidos en el análisis cuantitativo se expresan en el espectro polínico (Tabla II), donde se indica el porcentaje de cada taxon presente en la miel, el número de formas polínicas y el índice de mielada. Los tipos polínicos que se definen han sido descritos por VORWOHL (1972) y VALDÉS & a/. (1988). El número de formas polínicas identificadas es de 79, con un máximo de 29, un mínimo de 12 y una media de 18 formas por muestra. Las mieles tipificadas se recogen en la (Tabla 1) y son: miel de castaño las muestras N1, N2 y N6; miel de brezo las muestras N4 y H8; miel de espliego la muestra H3 y mieles multiflorales el resto.

DISCUSIÓN La riqueza en polen de la miel está relacionada con el método de extracción seguido por el apicultor; como observamos en la tabla!, las muestras con riqueza media en polen corresponden a las clases II y III, han sido obtenidas por centrifugación y las de riqueza alta son de la clase IV, extraídas por prensado de los panales. El índice de mielada en las muestras estudiadas es muy bajo (0.00-0.09), lo que indica que la materia prima de la miel ha sido el néctar de las flores. Se destaca la presencia de levaduras en la muestra de Valcarlos, ya que la miel estaba en proceso de fermentación. Miel de castaño: El espectro polínico de tres de las muestras analizadas presenta más del 70% de Castanea sativa; por ello han sido consideradas como monoflorales con una riqueza polínica media y un número de formas polínicas bajo (12-20), dato que caracteriza a este tipo de mieles. Las localidades de procedencia se encuadran en 658

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C. GÓMEZ FERRERAS: Análisis polínico de mieles de valles pirenaicos navarros y oscenses

la zona más occidental de Navarra con una vegetación atlántica, dominada por hayedos o bosques mixtos de robles y castaños. Robinia pseudacacia es el polen acompañante en una de las muestras. Erica vagans, Ulex sp., Clematis vitalba y Rubus sp. son los táxones más representativos de estas mieles. VIEITEZ (1951), SÁNCHEZ CUNQUEIRO & SÁENZ LAIN (1982), Luis VILLOTA & GÓMEZ FERRERAS (1989) y PÉREZ DE ZABALZA (1988 y 1989), estudiaron mieles gallegas, asturianas y navarras con espectros polínicos similares respecto a las familias: Ericaceae, Legumínosae y Rosaceae. Las mieles de Salamanca, Cáceres, Zamora y Madrid, analizadas por SÁNCHEZ SÁNCHEZ (1982), GÓMEZ FERRERAS & SÁENZ LAIN (1980) y GÓMEZ FERRERAS (1988 y 1989) respectivamente, se diferencian de las navarras por presentar granos de polen de las familias: Boraginaceae, Cistaceae, Labiatae y Myrtaceae. Miel de brezo: Dos muestras presentan Eríca vagans como polen dominante, 16-27 formas polínicas y una riqueza polínica baja, clase II. Las formas polínicas que caracterizan esta miel son: Ulex como acompañante, Calluna vulgaris, Salix sp. y Rubus sp. como importantes; más pequeños porcentajes de Ilex aquifolium y del tipo Centaurea nigra. En las mieles españolas el género Erica: (E. arborea, E. australis, E. aragonensis, E. cinerea, E. scoparia y E. umbellata) ha sido muy citado como dominante. Además de los autores señalados para la miel de castaño, ESPADA (1984) y LÓPEZ LÓPEZ & aL (1985) estudiaron mieles de brezo de Cataluña, Soria y Burgos; sus porcentajes significativos de Cistaceae, Labiatae y Myrtaceae servirían de parámetros diferenciadores de las analizadas por nosotros. PÉREZ DE ZABALZA (1989) en su estudio sobre mieles de Navarra analiza muestras de Jaurrieta y Navascués que resultaron ser monoflorales de Rubus y Thymus, si bien estas muestras presentaban también un porcentaje elevado de Erica vagans. Miel de espliego: Se ha tipificado una miel con un porcentaje de 17,35 de Lavandula latifolia en la muestra de Javierregay. El grado de dominancia para este tipo de mieles, con polen infrarrepresentado, es menor del 45% y ha sido establecido por diversos autores. LOUVEAUX & al. (1978) y RICCIARDELLI D'ALBORE & PERSANO (1978) dan porcentajes comprendidos entre el 10-30 para mieles de labiadas; SERRA & GÓMEZ PAJUELO (1985) y LÓPEZ LÓPEZ & aL (1985) dan un mínimo del 15% que es el mantenido por nosotros. Esta miel obtenida por prensado de los panales presenta un contenido en polen alto, clase IV, con 24 formas polínicas; Cistus laurifolius es en esta miel acompañante, con aporte polinífero. El polen aislado importante está representado por el tipo Centaurea nigra y Genista. Este tipo de miel ha sido estudiado en las provincias de Cuenca, Guadalajara, Soria, Burgos y Madrid por autores ya citados, refiriendo granos de polen que en pequeños porcentajes lo caracterizan y podrían servir de parámetros diferenciales; destacamos: Hypecoum, Artemisia aragonensis y Centaurea cyanus. Mieles multiflorales: Ocho han sido las mieles así tipificadas, con variadas formas polínicas, entre 14-29. Destacamos Castanea sativa y Erica vagans en la parte más occidental; en la central la muestra de Lacort, situada en la zona más meridional, se caracteriza por la presencia de Rosmarinus officinalis, con un porcentaje del 6'8% que no alcanza para ser considerada como monofloral. La muestra de Tramacastilla de Tena presenta un 47,6% de polen de Echium; dado que este polen aparece como hiperrepresentado en la miel, no podemos caracterizarla como monofloral. Destaca también la muestra de Aínsa, con un 37,6% de Onobrychis y la de Villanúa con un 28,3% de Brassica napus.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 657 a 664. JACA y HUESCA, 1990

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VIEITEZ,

Tabla I.

MUESTRA

FECHA: fecha de cata, EXTRACCIÓN: modo de extracción, C.: Centrifugación, P.: Prensado, N.9 GRANOS: número de granos de polen por gramo de miel, C.M.: Clase de Maurizio,TiPo: Tipo de miel. (NA): Navarra, (Hu): Huesca.

LOCALIDAD

FECHA

ARRAYOZ-1 (NA)

10-82

26.700

III

Castaño

A RRAYOZ-2 (NA)

10-83

18.840

III

Castaño

BURGUETE (NA)

12-82

71.840

Multifloral

EXTRACCIÓN

N.° GRANOS

C.M.

TIPO

JAURRIETA (NA)

09-82

9.720

Brezo

LANZ (NA)

10-82

19.140

III

Multifloral

VALCARLOS (NA)

10-82

11.210

III

Castaño

ISABA (NA)

09-82

63.110

Multifloral

NAVASCUÉS (NA)

09-82

2.480

Brezo

AINSA (HU)

09-82

59.840

Multifloral

CASTIELLO DE JACA (HU)

09-82

8.280

Multifloral

JAVIERREGAY (HU)

10-82

58.160

Espliego

LACORT (HU)

07-83

9.580

Multifloral

TRAMACASTILLA DE TENA (HU)

09-82

6.210

Multifloral

VILLANÚA (HU)

09-82

5.430

Multifloral

Índice

661

Botánica pirenaico-cantábrica: 657 a 664. JACA y HUESCA, 1990

Tabla II.

Espectro polínico de mieles de valles pirenaicos. D: Polen dominante (45%), A: Polen acompañante (45-16%). 1: Polen aislado importante (153%), R: Polen aislado raro (3%), +: Polen esporádico (1%). I.M.: Indice de mielada, N: índice de mielada muy bajo (0,00-0,09).

MUESTRAS

FORMAS POLÍNICAS

N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 H1 H2 H3 H4 H5 H6 AQUIFOLIACEAE Ilex aquifolium L. BETULACEAE Alnus glutinosa (L.) Gaertner Corylus avellana L. BORAGINACEAE Anchusa sp. Echium sp. BUXACEAE Buxus sempervirens L. CAMPANULACEARE Campanula sp. CAPRIFOLIACEAE Lonicera sp. Sambucus nigra L. CHENOPODIACEAE CISTACEAE Cistus laurifolius L. COMPOSITAE Artemisia sp. Tipo Centaurea nigra Anthemidae Cardueae Cichorideae CONVOLVULACEAE Tipo Convolvulus arvensis CRASSULACEAE Sempervivum sp. CRUCIFE RAE Tipo Brassica napus Tipo Diplotaxis erucoides Tipo Raphanus raphanistrum CUPRESSACEAE Juniperus sp. CYPERACEAE Carex sp. DIPSACACEAE Tipo Dípsacus Scabiosa atropurpurea L. ERICACEAE Calluna vulgaris (L.) Hull.

662

. R .

+ . . + . .

+ . + . D

. R + +

. R

+ R . R . .

R . R . I . I + + . R R . R .

. +

+ + A + R R . + . . R R R R. R . . + . . + + . + . . + + RR..R.R. ....

. +

....

. +

1. . R + + + + R + + + +

+ . .

. + . +

I R . . . A . ... 1 1 R R . . .

+ +

. + + . + . . . + . .

. + .

Índice

+ + .

. +

C. GÓMEZ FERRE RAS: Análisis pollnico de mieles de valles pirenaicos navarros y oscenses

Tabla II. (Continuación).

FORMAS POLINICAS

Daboecia cantabrica (Hud.) C. Koch Erica vagans L. EUPHORBIACEAE Euphorbia sp. Mercurialis annua L. FAGACEAE Castanea sativa Millar GERANIACEAE Geranium sp. GRAMINEAE "Tipo silvestre" P 40p.m LABIATAE Lavandula latifolia Medicus Mentha sp. Nepeta sp. Rosmarinus officinalis L. Salvia sp. Sideritis sp. Thymus sp. LEGUMINOSAE Tipo Anthyllis Genista sp. Hedysarum sp. Hippocrepis sp. Tipo Lotus Onobrychis Tipo Ononis Robinia pseudoacacia L. Tipo Trifolium repens Ulex sp. Tipo Vicia LILIACEAE Tipo Allium LORANTHACEAE Viscum album L. LYTHRACEAE Lythrum salicaria L. MALVACEAE Tipo Malva OLEACEAE Fraxinus sp. Jasminum sp. PAPAVERACEAE Papaver rhoeas L.

MUESTRAS N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 Hl H2 H3 H4 H5 H6 .... + + . . . . D I I I D. . . +

DDA. A DI I. ... . + .

+ . . + + . + . .

...

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. .

. + . I . I

... . + +

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+ + + . + R I A + + + + + + + + + + A I I R+RR R I R R I R . I I A R+ . . . . I + + . + + +

.... . + . .

+ + + . ..

+ . .

Índice

+ . + + .

+ + . . + .

+ . ..

. + + +

663

Botánica pirenaico-cantábrica: 657 a 664. JACA y HUESCA, 1990

Tabla II. (Continuación).

FORMAS POLINICAS

MUESTRAS N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 H1 H2 H3 H4 H5 H6

PINACEAE Pinus sp. PLANTAGINACEAE Plantago sp. Plantago lanceolata L. POLYGONACEAE Polygonum persicaria L. Rumex sp. POLYGALACEAE Polygala vulgaris L. RANUNCULACEAE Clematis vitalba L. RHAMNACEAE Rhamnus alaternus L. ROSACEAE Tipo Crataegus monogyna Jacq. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Tipo Potentilla Prunus sp. Rubus sp. SALICACEAE Salix sp. Populus sp. SAXIFRAGACEAE Saxifraga sp. SCROPHULARIACEAE Verbascum sp. SIMAROUBACEAE Ailanthus altissima (Millar) Swingle TILIACEAE Tilia sp. ULMACEAE UIMUS Sp. UMBELLIFERAE "Tipo A". Astrantia251.tm Def./Indet.

NÚMERO DE FORMAS POLINICAS

I.M.

664

... .. +

+ + + +

+ . R . + . ...

+ + . . . + . + +

. + . I 1 .

. R .

1 ........ .... + . . . + . . .... + A . . . I R I A +I R I I R I IRIRA.A II

+ + I R + R + + I + ....... +

. R

+ + . ..

+ .

. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

12 20 16 17 18 16 29 27 15 24 24 19 14 19 N N N N N NNNNNNN N N

Índice

G ESTION FORESTIÉRE ET ANALYSE DU MILIEU; UN EXEMPLE D'ÉTUDE DES STATIONS: TYPOLOGIE D'UNE HÉTRAIE MONTAGNARDE DES PYRÉNÉES-CENTRALES (FORÉT DOMANIALE DE CAGIRE-HAUTE-GARONNE).

Gérard LARGIER1

RESUMEN.--E1 objetivo de las metodolog fas empleadas en el estudio de las estaciones forestales consiste en proporcionar, mediante el análisis del medio y principalmente de la flora, elementos para discriminar zonas de potencialidad forestal homogénea. Después de su cartografía, estas zonas permitirán una silvicultura lo más ajustada posible a las condiciones de fertilidad. El estudio del hayedo de Cagire (490 Ha.), situado esencialmente sobre mármoles y formaciones coluviales, entre 800 y 1600 rn de altitud, se apoya sobre una preclasificación de la flora en grupos de especies indicadoras (nivel trófico-nivel hídrico) y también sobre 81 inventarios fitoecológicos realizados siguiendo un muestreo estratificado. Dicho estudio se ha completado mediante dendrometrla, siendo la altura de los árboles —para una determinada edad— un buen índice de fertilidad. Se comentan además varios ejemplos de estaciones forestales tipo y se pone el acento sobre los aspectos fitoecológicos, dado que integran un conjunto de factores del medio y principalmente los factores edáficos. RÉSUMÉ.—L'objectif des méthodologies utilisées dans les études de stations forestiéres est de fournir, á travers l'analyse du milieu et notamment de la flore, les éléments de discrimination de zones de potentialités forestiéres homogénes qui permettront (aprés cartographie) une sylviculture ajustée, au mieux, aux conditions de fertilité. L'étude de la hétraie de Cagire (490 ha), située essentiellement sur marbres et formations colluviales, entre 800 et 1.600 m d'altitude, s'appuie sur un préclassement de la flore en groupes d'espéces indicatrices (niveau_ trophique-niveau hydrique) et sur 81 relevés phytoécologiques réalisés selon un échantillonnage stratifié. Elle a été complétée par des mesures dendrométriques, la hauteur des arbres étant á un áge donné un bon indice de fertilité. Des exemples de types de stations forestiéres sont commentés. II est mis l'accent sur l'intérét de la démarche phytoécologique, intégrant l'ensemble des descripteurs du milieu et notamment les données édaphiques. SUMMARY.--Methodologies used in forestal station study aim to provide through environment and specially flora analysis, items of discrimination in order to determine homogenous forestal potentialities areas. Alter a map drawing, these factors will allow the most convenient sylviculture in regards to the fertility conditions. The Cagire beech-grove happens to be mostly situated between 800 m and 1.600 m high on marbles and colluvial formations. The considered research is based on a preliminary sorting of flora in indicative species groups (trophic level and hydrous level) and on 81 phytoecologic inventories. These have been realized according to a

Office National des Foréts. Section Technique. 23 bis Boulevard Bonrepos. F-31000 TOULOUSE.

665

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 665 a 684. JACA y HUESCA, 1990

stratified sample. The study was archived by forest mensuration: measure as the tree-height is, at a given age, a good sign for fertility. Examples of different forestal stations are commented. The interest of a phytoecologic representation is underlined. This representation should include all the environment descriptors particularly edaphic data.

En France, á l'heure actuelle, les études de stations forestiéres (2) apparaissent comme un préalable des plus utiles en matiére de gestion des espaces boisés. Ces études sont menées dans le cadre d'une approche pluridisciplinaire (géologie, géomorphologie, pédologie, botanique, dendrométrie, forestérie) et conduisent á la définition d'unités écologiquement homogénes notamment sur le plan des potentialités: les "stations forestiéres" (cf. annexe 1). Leur cartographie sert de base á l'aménagement forestier facilitant les choix d'essences (adaptation des essences á la station), la conduite á long terme des peuplements (évaluation des contraintes physiques et biologiques, ajustement de la sylviculture á la fertilité), la connaissance d'écosystémes originaux. L'objet de cet exposé est de: — présenter une méthodologie d'analyse du milieu en l'absence de catalogue complet de stations forestiéres, outil long (et cher) á mettre au point, -

montrer comment les forestiers peuvent évaluer la fertilité des stations, á partir d'une analyse phytoécologique.

Cette approche a été utilisée pour caractériser les stations forestiéres de la forét domaniale de Cagire (LARGIER, 1988), dont nous donnerons quelques exemples. Cette forét est une hétraie de l'étage montagnard des Pyrénées centrales frarnaises (figure 1), située entre 800 et 1.600 m d'altitude sur les pentes du Pic de Cagire (1.912 m, Haute-Garonne) sous un climat á influence océanique dominante, humide et relativement doux. Le massif appartient á la zone nord-pyrénéenne des géologues et les substratums sont essentiellemnt des calcaires compacts et dolomies du Secondaire, métamorphisés sur la majeure partie de la forét de Cagire. L'étude des formations superficielles fait ressortir l'importance des phénoménes de colluvionnement et une certaine logique spatiale de l'épaisseur des matériaux en fonction de l'exposition (liée á leur mise en place périglaciaire): -

sur versants sud non confinés, matériaux superficiels, trés chargés en caiIloux, á sois carbonatés á faible profondeur,

— sur les versants nord, matériaux épais avec sois plus ou moins décarbonatés.

1. ANALYSE DU MILIEU

Un inventaire floristique régional est réalisé, et á partir des connaissances de l'autécologie des espéces, sont proposées des valeurs indicatrices vis á vis de certains facteurs du milieu, déterminants majeurs pour la croissance des peuplements forestiers: — richesse en éléments nutritifs: niveau trophique, — ressources en eau: niveau hydrique. Un préclassement en groupes d'espéces indicatrices, valable á l'échelle d'une région climatiquement homogéne, ici le Sud-ouest océanique, est ainsi constitué (cf. Hu

666

Voir également le poster de M. BARTOLI dans ce méme volume.

Índice

G. LARGIER: Typologie d'une hétraie des Pyrénées Centrales

TOULOUSE

•

ST-GAUDENS •

Aspet

ST-CIRONS

massif de Cagire

10 Km Pyrénées Centrales BAGNERES-deLUCHON •

ESPAGNE (Val d'Aran)

Figure 1. Situation du massif de Cagire.

Índice

667

Botánica pirenaico-cantábrica: 665 a 684. JACA y HUESCA, 1990

BERT, 1987, et annexe 2, définition d'un tel répertoire) selon des idées déjá anciennes (DUCHAUFOUR & al., 1961). Ce préclassement conduit naturellement á l'élaboration d'une fiche de relevé floristique (cf. figure 2) oú les espéces ne sont pas rangées par ordre alphabétique ou réunies en groupes caractéristiques d'unités syntaxonomiques. On notera que, par groupe d'espéces indicatrices, le découpage habituel en strates arbustive, herbacée, bryophytique est conservé, chaque strate n'intervenant pas forcément avec le méme niveau de fiabilité dans l'interprétation des relevés (par exemple, la strate arbustive est moins fiable car plus dépendante de l'action de l'homme á court terme; pour la méme raison, et a fortiori, les arbres sont notés á part et n'interviennent qu'en deuxiéme lecture). La fiche est completée par le relevé des descripteurs écologiques et des données sur le peuplement forestier (figure 3). L'interprétation des relevés en termes de niveaux trophique et hydrique s'effectue en fonction de la présence et de l'importance relative de chaque grand groupe révélateur pour un niveau donné. Un groupe est d'autant plus fiable que de nombreuses espéces de coefficient d'abondance/dominance élevé le représentent. Cette démarche, schématisée par les tableaux I et II, a été mise au point par J.C. RAMEAU á partir de nombreux travaux de typologie et testée dans diverses régions. Elle est présentée dans la Flore forestiére frangaise (RAMEAU, MANSION & DUME, 1989) en une version plus élaborée. Ainsi, pour l'exemple de la figure 2: - niveau hydrique: 1. les espéces (hydro)mésophiles sont bien représentées •

espéces á trés large amplitude (mésophiles)

•

neutroclines á large amplitude (mésophiles)

•

neutronitrophiles mésophiles

•

neutrocalcicoles (mésophiles)

2. les espéces hygroclines sont abondantes 3. interprétation: végétation de type hygrocline soit un niveau hydrique "moyennement frais á (trés) frais" - niveau trophique: 1. lot important d'espéces á (trés) large amplitude: •

neutroclines á large amplitude

•

espéces á trés large amplitude

2. abondance des neutronitrophiles peu d'acidiclines bonne représentation des neutrocalcicoles 3. interprétation: végétation de type neutrophile soit un niveau trophique "eutrophe". Le relevé peut alors étre situé sur un diagramme niveau trophique / niveau hydrique (figure 4) et Ion comprend aisément comment s'opérent les regroupements de relevés.

668

Índice

aciphíles de moder

tras large amplitude

FRAL SOAU AGCA ANOD CAVO CAPI DEFL EPDU FETE GASA HOMO HYPU PTAQ TESC VAMY DIME DISC HYSP HYCU POFO

a a h h h h h h h h h h h h h m m m m m

RHFE POER

a Rhododendron ferrugineum h Potentilla erecta

mésophiles

Frangula alnus Sorbus aucuparia Agrostis capillaris Anthoxanthum odoratum Calluna vulgaris Carex pilulifera Deschampsia flexuosa Epilobium duriaei Festuca tenuifolia Galium saxatile Holcus monis Hypericum pulchrum Pteridium aquilinum Teucrium scorodonia Vaccinium myrtillus Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Hyloccmium splendens Hypnum cuppressiforme Polytrichum formosum

COAV ..1" a Corylus avellana ILAQ a Ilex aquifolium RUFR ..1- a Rubus gr. fruticosus RUUL a Rubus ulmifolios RUAC a Ruscus aculeatus ANNE h Anemone nemorosa ATAL h Athyrium distentifolium BRPI h Brachypodium pinnatum CAMD h Carex montana CASY h Carex sylvatica 041! h Chaerophyllum hirsutum CONM h Conopodium majus COMA h Convallaria maialis CRLA h Crepis lampsanoides DRFI h Dryopteris filio -mas ERVA h Erica vagans GYDR h Gymnocarpium dryopteris HEHE h Hedera helio HYAN h Hypericum androsaemum MEPR h Melampyrum pratense ORSE h Orthilia secunda PONE h Poa nemoralis POST h Potentilla sterilis RUPE h Rubia peregrina SAUM h Saxifraga umbrosa STOF h Stachys officinalis STHO h Stellaria holostea THPH h Thelypteris phegopteris VISE h Vicia sepias VIMI h Vinca minor VIRE ..4 h Viola reichenbachiana RHTR m Rhytidiadelphus triquetrus

..+

./11

Erais á tras frais acidiclines de mull oligotrophe CYSC a Cytisus scoparius mésophiles LOPE MEGE DIPU DRCA GARO LUFO LUM LUNI MOTR VEOF VIRI RHLO

a a h h h h h h h h h m

BLSP THLI

h Blechnum spicant h Thelypteris limbosperma

.:f

Lonicera peryclimenum Mespilus germanica Digitalis purpurea Dryopteris carthusiana Galias rotundifolium Luzula forsteri Luzula multiflora Luzula nivea Moehringia trinervia Veronica officinalis Viola riviniana Rhytidiadelphus breas

neutroclines á large amplitude CRAL CRNO DALA JUCO LOAL RIPE ROAR VIOP ALXA ASAL CAFL CAPR CRGL DAGL EUAM FEAL FEHE FRVE GAMO GAOD GASY HIMU HYHI HYPE LACA LAMO LAMT LOCO MEUN MYMU MYSY POPR PCMU POVE SAHI SETE SEFU SON! ESTO EUST FITA MNLO MNPU PSPU THTA

fraís á tras frais acidiclines de mull mésotrophe a Rubus hirtus RUHI mésophiles DECO EUAN DATE GELU JUNC JUEF LACO LUPI LUSY MIEF MOHY PHOV POCH POVU PYMI PYRO SCNO ATUN

h h h h h h h h h h h h h h h h h m

RUID ANSY ATFI CAUM CIAL CILU DESY DRDI EPMO FEGI LYNE OMSY OXAC ..1q PRPU VEMO

a Rubus idaeus Angelica sylvestris h Athyrium filio-femina Carex umbrosa Circaea alpina Circaea lutetiana Deyeuxia sylvatica Dryopteris dilatata h Eptlobium montanum Festuca gigantea Lysimachia nemorum Omalotheca sylvatica h Oxalis acetosella Prenanthes purpurea Veronica montana

Deschampsia coespitosa Euphorbia angulata Galeopsis tetrahit Gentiana lutea Juncus conglomeratus Juncus effusus Lapsana communis Luzula pilosa Luzula sylvatica Milium effusum Monotropa hypopitys Phyteuma ovatum Poa chaixii Polypodium vulgare Pyrola minor Pyrola rotundifolia Scrophularia nodosa Atrichum undulatum

frais

a = arbustes h = herbacées m = bryophytes

Crataegus laevigata Crataegus monogyna Daphne laureola Juniperus communis Lonicera alpigena Ribes petraeum Rosa arvensis Viburnum opulus Alchemilla xanthochlora Asphodelus albus Cardamine flexuosa Cardamine pratensis Cruciata glabra Dactylis glomerata Euphorbia amygdaloides Festuca altissima Festuca heterophylla Fragaria yesca Galium mollugo Galium odoratum Galium sylvaticum Hieracum gr. murorum Hypericum hirsutos Hypericum perforatum Lamiastrum galeobdolon Lathyrus montanus Lathyrus montanus var tenuifolium Lotus corniculatus Melica uniflora Mycelis muralis Myosotis sylvatica Poa pratensis Polygonatum multiflorum Polygonatum verticillatum Saxifraga hirsuta Sedum telephium Senecio fuschii Solidago virgaurea Eurynchium stockesi Eurynchium striatum Fissidens taxifolius Mnium longtrostrum Mnium punctatum Pseudoscleropodium purum Thuidium tamariscifolium

Figure 2. Relevé floristique.

Índice

669

IlEICILMEULICUICUDIEUS BUSE CLVI COSA EUEU LIVU LOXY PROS RIAL ROCA TACO BRSY BRRA CATR CARP CADI CASE EPHE EUHY GENO HEVI HOEU ISTH LALA MEPE ORMA PRGR PUAF RANE SCLI SYTU

neutronitrophiles mésophiles SAEB a SANI a SARA ..-1%. a ANRA h AQVU h ARIT h ARMA h CAHE .4... h CAMU h EUDU h LACL h LIMA h PAQU h PHSP h PIMA h PUOF h SAEU h SALP h STSY h VECH ..t.. h

Sambucus ebulus Sambucus nigra Sambucus racemosa Anemone ranunculoides Aquilegia vulgaris Arum italicum Arum maculatum Cardamina heptaphylla Carex muricata Euphorbia dulcls Lathraea clandestina Lilium martagon Paris quadrifolia Phyteuma spicatum Pimpinella mejor Pulmonaria officinalis Sanicula europaea Stachys alpina Stachys sylvatica Veronica chamaedrys

neutronitrophiles hygroclines ACSP ADAL AJRE ALPE —t.. ALUR ANGR CAIM 4" CIPL COBA CRUL DRBO ..t. DRTA GAAP GERO .4.. GEUR GLHE KNAR KNDI LAMA LEVE MECA PEOS PHSC + POAC POSE ..9k PREL RAFI SCAL SIDI URDI —t. MNUN

h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h m

Actaea spicata Adenostyles alliariae Ajuga reptans Alliaria petiolata Allium ursinum Angelica razulii Cardamina impatiens Cicerbita plumieri Corydalis bulbosa Cruciata laevipes Dryopteris affinis ssp affinis Dryopteris affinis ssp borreri Galium aparine Geranium robertianum Geum urbanum Glechoma hederacea Knautia arvernensis Knautia dipsacifolia Lamium maculatum Leucoyum vernum Meconopsis cambrica Peucedanum ostruthium Phyllitis scolopendrium Polystichum aculeatum Polystichum setiferum Primula elatior Ranunculus ficaria Scrophularia alpestris Silene dioica Urtica dioica Mnium undulatum

VAYA

calcicoles mésophiles GETI VILA BRER CARF CAOR CYFR DILO FEDU GYRO HEFO HENO NENI POMI PRVC PRVE VIDU VIHI

h h h h h h h h h h h h h h

Aruncus dioicus Cardamina raphanifolia Carex divulsa Carex pendula Chrysosplenium oppositifolium Cirslum palustre Eplloblum hirsutum Eupatorium cannabinum Fílipendula ulmaria Impatiens noll-tangere Lysimachla nummularia Molleja caerulea Poa trivialis Solanum dulcamara

hygrophiles RARE POCO SPSP

h m m

Ranunculus repens Polytricum comuna Sphagnum sp

COEM CHAL CELO CERU EPAT GASC HYMO MENU SEAL SINU TECH

h h h h h h

a h h h h h h h h h h

Coronilla emerus Carex alpestris Cephalantera longifolia Cephalantera rubra Epipactis atrorubens Galium scabrum Hypericum montanum Melica nutans Sesleria albicans Silene nutans Teucrium chamaedrys

Arbres AAL APS BPE BPU CSA FSY FEX PAV QPE QPU ORO SCA SAR STO IBA TCO TPL

Abíes alba Acer pseudoplatanus Betula pendula Betula pubescens Castanea sativa Fagus sylvatica Fraxinus excelslor Prunus avium Quercus petraea Quercus pubescens Quercus robur Salix capraea Sorbos aria Sorbos torminalis Taxus baccata Tilia cordata Tilia platyphyllos

Figure 2. (Continuation).

670

Genista tinctoria Viburnum lantana Bromos erectus Carex flacca Carex ornithopoda Cystopteris fragilis Digitalis lotea Festuca duriuscula Gymnocarpium robertianum Helleborus foetidus Hepatica nobilis Neottia nidos-avis Potentilla micrantha Primula veris ssp columnae Primula veris ssp veris Viola dumetorum Viola hirta

a a h h h h h h h h

caleícoles (méso)xérophiles

mésohygrophiles ARDI CARA CARE CAPE CHOP CIPA EPHI EUCA FIUL IMNO LYNU MOCA POTR SODU

Buxus sempervirens Clematis vitalba Cornos sanguínea Euonymus europaeus Ligustrum vulgare Lonicera xylosteum Prunus spinosa Ribes alpinum a Rosa canina a Tamos communis h Brachypodium sylvaticum h Bromos ramosos h Campanula trachelium h Cardamina pentaphylla h Carex digitata h Carex sempervirens h Epipactis helleborine h Euphorbia hyberna h Geranium nodosum h Helleborus viridis h Hordelymus europaeus h Isopyrum thalictroides h Lathyrus laevigatus h Mercurialis perennis h Orchis mascula h Prunella grandiflora h Pulmonaria affinis h Ranunculus nemorosus h Scilla lilio-hyacinthus h Symphytum tuberosum h Valeriana montana a a a a a a

Índice

Elche de description de station Date :

Relevé n°

06.88

LOCALISATION : C.. , ‘€-

Commune : Sett,traot_ret

Forét :

Nom du lieu :

Parcelle : 43 Croquis

TOPOGRAPHIE

Altitude : 1i40 •

plateau •

Exposition :

gx.

Peste :

,f p:A% * dépression

créte

* * vallon versant Q * combe croupe •

* replat • haut de pente (íDmi-pente • bas de pente

GEOLOGIE - FORMATIONS SUPERFICIELLES * dolomie • calcaire graveleux • calcaire dur ®fflarbre

• • • •

calcaire marneux sch. carne schisteuse schiste a biotite schiste gréseux

• colluvion :

• ophite • Iherzolite • éboulis

• autre :

• bréche • mull carbonaté * mull calcique 0Dmull eutrophe * mull mésotrophe

PEDOLOGIE L

p,ise„

: H:

• mull acide

* mull-moder * moder • dysmoder • autre :

pH (Al) H

ép..

Al_

(13)

HCI

10 TLU.I.

Structure

Texture

Couleur - tOches

Plin G;:.

/O /11..M1

Cailloux

9'""""eg'IL. 30

pe§ L;GUI;CIM, 0

La...

Obs.

JI-

40 %

C PVI:II1o/Y,,41,g2CILM,) Type de sol

: bol

uw, eu-1-

PEUPLEMENT • futaie jardinée • futaie réguliére futaie sur souche • ancien taillis fureté • taillis simple • taillis sous futaie

• pOturage • dégOts de cervidés

• plantation • régénération naturelle Sge

se..w

Zoo

p Lu,

dynamique

état sanitaire :

DENDROMETRIE essences oesurables :

Essence

Illna_

0 40

26.o 2'3,6

32,3

date des cesures : 03. cp 5 89

íge

Etat sanitaire

10^^-

Figure 3. Relevé des descripteurs écologiques et données dendrométriques.

Índice

671

Índice

hygrophiles

més hygrophlles

hygrophile

hygrophIles

mésohygrophiles

ygroclin s .spéces d Illeux f ai tris frais

[ásophil

mésohygrophile

assez humide

hygroclIne

Ygro cline

mésophIles

espéces de milieux frais

hydromésophile

. mésophlle. á assez sec

mésohygrocl ine

moyennement frais á (tres) frais

mésophiles

xérophl I es

mésoxérophile

Seo

mescw, les

xérophIle

tres sec

Tableau 1. Mode d'utilisation des groupes d'espéces indicatrices (d'aprés J.C. RAMEAU). Détermination du niveau hydrique.

hyperhygrophtle

humide á moutllé

Índice

acIdlclInes

e.t 1.a.

de moder

acidiphiles

acidiphiles de dysmoder

acIdlphIle doux

acidiphile typique

oligotrophe

n.1.a.

= neutroclines á large amplitude

acidi philes de moder

acidiclines

acidicli ne

de mull mésotrophe)

neutro-

neutroneutrocalcicoles

neutrophile

neutronitrophiles

neutroclines á large amplitude

espéces á trés large amplitude

nitrophiles

eutrophe

mésoneutrophile

calcicoles

neutroarld)cline A

mésotrophe

(de mull oligotrophe

mésoac i di ph i I e A

e.t.l.a. = espéces á trés large amplitude

I I

calcicoles

e.t.l.a. n.l.a.

coles

calcari-

calcaricale

neutrocalcicoles

neutronitrophiles

calcicoles

celcaricoles

calcicole

plus ou moins excés Caen

Tableau II. Mode d'utilisation des groupes d'espéces indicatrices (d'aprés J.C. RAMEAU). Détermination du niveau trophique.

acidi phile de moder

dys moder

hyperacidiphile

hyperol igotrophe

Botánica pirenaico-cantábrica: 665 a 684. JACA y HUESCA, 1990

La synthése en types stationnels se réalise en intégrant les descripteurs écologiques, ce qui conduit parfois á modifier légérement les regroupements ou á les subdiviser. La composition floristique est également comparée entre les relevés regroupables et des écarts notables donnent lieu á interprétation. Une fiche récapitulative présentant toutes les caractéristiques du type de station et faisant ressortir les elements diagnostiques (descripteurs écologiques et groupes d'espéces indicatrices) contient également des indications sur la fertilité, la valorisation forestiére, la sensibilité (contraintes biologiques, physiques...), l'intérét biologique (floristique, faunistique, écosystémes rares á proteger...). La figure 5 donne l'exemple du type de station "hétraie-sapiniére neutrocalcicole fraiche á buis" dont fait partie la station élémentaire que vous avons caractérisé précédemment (cf. également les figures 7 et 8). Ce mode d'analyse de la végétation permet donc un classement déjá précis des possibilités du sol. Un critére important est cependant mal ou insuffisamment bien mesuré par la flore non arborée: la profondeur du sol surtout lorsque celle-ci devient forte (disons pour fixer les idées supérieure á 40 cm). Les arbres vont pouvoir explorer des volumes de sol plus ou moins grands á fertilité "de surface" égale.

2. ÉVALUATION DE LA FERTILITÉ DES STATIONS Si la caractérisation par les niveaux trophique et hydrique donne une premiére idee de la fertilité et des potentialités forestiéres propres á chaque station, le classement relatif des stations est moins évident du fait notamment des différences de profondeur de sol. Le peuplement forestier, peu utilisé pour la définition des types car trop modelé dans sa composition dendrologique et sa structure pour la sylviculture, peut alors servir de révélateur, en analysant certaines de ses caractéristiques dendrométriques. Ainsi, la hauteur, á un áge donné, constitue un bon indice de fertilité. L'estimation de l'áge d'un peuplement pose toutefois des problémes, notamment dans les hétraies des Pyrénées, oú les futaies, sur souches, sont toutes issues de taillis fureté: des arbres dominants de dimensions voisines peuvent présenter une tres importante difference d'áge (couramment une vingtaine d'années) (BARTOLI, 1989). Cependant, dans le cas de peuplement ágés, comme ceux du Cagire, qui ont pratiquement atteint leur hauteur maximale, la hauteur totale d'arbres dominants refléte assez bien la fertilité de la station. Dans la mesure du possible, trois hétres (essence prise ici comme référence) ont été mesures par relevé. Les résultats sont présentés sur la figure 6: chaque point correspond á la moyenne des mesures prises pour un relevé et chaque droite á un type de station. Trois grands groupes stationnels sont mis en évidence sur le graphique: 1. oligotrophe mésophile á frais, de fertilité moyenne (mais comptant peu de relevés) 2. mésotrophe á eutrophe, frais, de fertilité moyenne á élevée 3. calcicole mésophile á sec, de fertilité moyenne á faible. II est intéressant de comparer deux types de stations physionomiquement tres proches, deux "hétraies á buis" (figures 5 et 7): hétraie neutrocalcicole fraiche á buis de fertilité élevée (33 ± 3m) hétraie thermocalcicole á buis, de fertilité plus faible et plus variable (26 ± 6m). L'écart de fertilité entre ces deux types est liée á des conditions écologiques tres différentes:

674

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G. LARGIER: Typologie d'une hétraie des Pyrénées Centrales

tres set

set

asee: set

moyennement fra s

!reit

els,: hunide

humide

mouillé

trés

faiblement acide

acide

Mor

neut re acide

moder

calcicole

acide

mull mu 1 mu 1 mull mull acide mí•antrophe eutrophe talctque carbonstc

* situation de la station correspondant á l'exemple des figures 2 et 3 Figure 4. Diagramme niveau trophique-niveau hydrique.

675

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Hétraie (-sapiniére) neutrocalcicole á buis

Altitude et exposition :

Topographie

.•,, _L

Niveaux trophique et hydrique :

plein versant versant de croupe Pente : 60 á 70 % Géologie : schistes, colluvions schisteuses, marbres

Importance spatiale : moyennement répandu

Type de sol : sol brun mésotrophe, eutrophe ou calcique Humus : mull mésotrophe, eutrophe ou calcique Texture : limono-argileuse Profondeur : 45-115 cm Charge en cailloux : moyenne Réserve hydrique : borne

Espéces caractéristiques : Buxus sempervirens, Hedera helix, Dryopteris affinis, Polystichum setiferum Groupes caractéristiques : neutrocalcicoles neutronitrophiles hygroclines, peu représentés : neutronitrophiles mésophiles absents : calcicoles

Fertilité : élevée

Essences conseillées : hétre, sapin, érable sycomore

Intérét biologique : normal

Sensibilité : faible

Figure 5. Fiche descriptivo de type de station (1). 676

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Groupes stationnels : A : stations oligotrophes mésophiles á fraiches B : stations mésotrophes á eutrophes, fraiches C : stations calcico]es, mésophiles á séches A 40

35 (2)

hauteur totale (m )

T 25

(3)

Types de stations : (1) neutroca]cicole fraiche á buis (2)thermocalcicole á buis (3)thermocalcicole á seslérie Figure 6. Fertilité de différents types de station de la forét de Cagire.

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Hétraie (-sapiniére) thermocalcicole á buis

Altitude et exposition :

Topographie :

.•

Niveaux trophique et hydrique :

1/ haut de pente

/ mi—gente

plein versant versant de combe

-- I

Pente : 40 á 85 % Géologie : marbre, calcaire graveleux

Importance spatiale : moyennement répandu

Type de sol : sol brun calcique ou mésotrophe, sol humo-calcique Humus : mull calcique ou mésotrophe Texture : limono-argileuse Profondeur : 25-50 cm Charge en cailloux : forte Réserve hydrique : faible

Espéces caractéristiques : Buxus sempervirens Groupes caractéristiques : neutrocalcicoles absence des espéces de milieux frais

Fertilité : moyenne á faible

Essences conseillées : hétre, pin noir d'Autriche, cédre

Intérét biologique : normal

Sensibilité : moyenne

Figure 7. Fiche descriptive de type de station (3).

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Eltraie (-sapiniére) thermocalcicole á Sesleria albicans

Topographie :

Altitude et exposition :

Niveaux trophique et hydrique

haut de pente

mi -pente

plein versant Pente : 60 á 100 Géologie : marbres calcaire dur

Importance spatiale : peu répandu

Type de sol : sol humo-calcique ou humique carbonaté Humus : mull calcique ou carbonaté Texture : limono-argileuse Profondeur : 10 á 45 cm Charge en cailloux : nombreux affleurements rocheux Réserve hydrique : faible

Espéces caractéristiques : Sesleria albicans - Ilepatica nobilis Groupes caractéristiques : calcicoles mésophiles calcicoles (méso)xérophiles

Fertilité : faible

-Essences conseillées : hétre, mise en valeur difficile

Sensibilité : grande

Intérét biologique : élevé

Figure 8. Fiche descriptiva de type de station (2).

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Botánica pirenaico-cantábrica: 665 a 684. JACA y HUESCA, 1990

- d'exposition qui conditiones le mésoclimat de ces hétraies - de profondeur du sol (découlant en fait de la différence d'exposition, cf. supra). d'oú pour le premier type un meilleur niveau hydrique et á niveau trophique équivalent une quantité plus grande d'éléments nutritifs disponibles. La variabilité de la fertilité est quant á elle dépendante de l'homogénéité des conditions édaphiques: sol de profondeur et de charge en cailloux trés variables pour la station thermocalcicole sol homogéne pour la station neutrocalcicole fraiche. Le caractére déterminant des conditions édaphiques est également mis en évidence lors de la comparaison de deux types de stations thermocalcicoles, celle á buis précédement citée et la hétraie thermocalcicole á Sesleria albicans (cf. figure 8), á sol superficiel sur aff!eurement rocheux, de fertilité médiocre. Ces deux types de stations seraient cependant regroupées par les phytosociologues (ComBs & al., 1986) dans une méme association végétale, l'Helleboro-Fagetum: -

faciés á buis pour la premiére,

sous-association3 á Sesleria albicans pour la seconde.

CONCLUSION 1. L'intérét du préclassement en groupes d'espéces indicatrices apparait nenernent. Son utilisation doit cependant étre suffisamment critique pour permettre de déceler les espéces dont l'optimum écologique aurait été mal apprécie. La réalisation de profils écologiques á partir de mesures de pH en laboratoire peut également servir á l'améliorer en ce qui concerne le niveau trophique. 2. Les exemples commentés plus haut montrent la limite des études strictement physionomiques ou floristiques. II est indispensable, pour le forestier, d'aller plus loin, par l'intégration de tous les descripteurs écologiques et en particulier par une caractérisation édaphique précise, et si possible par l'emploi de critéres dendrométriques pertinents.

BIBLIOGRAPHIE

BARTOLI, M. (1989). Quelques remarques concernant l'áge des anciens taillis furetés de hétre. O.N.F. Section technique, 5 pp. Toulouse (non publié). DUCHAUFOUR, PH.; BONNEAU, M.; DEBAZAC, E.F. & PARDÉ, J. (1961). Types de forét et aménagement: la forét de la Contrólerie en Argonne. E.N.E.F. 44 pp. Nancy. HUBERT, A. (1987). Apero., dynamique et phytoécologique de la végétation des plateaux de Lannemezan et de Ger et de la plaine du Moyen-Adour: Pré-étude pour une typologie forestiére. CEMAGREF, 138 pp. Bordeaux.

Par ailleurs décrite seulement aux Pyrénées-Atlantiques.

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G. LARGIER: Typologie d'une hétraie des Pyrénées Centrales

LARGIER, G. (1988). Approche stationnelle d'une hétraie montagnarde: la forét domaniale de Cagire (Haute-Garonne, Pyrénées centrales). O.N.F. Section Technique, 68 pp. —mémoire cert. spéc. typologie stations forestiéres— (annexe: Pré-étude pour une typologie forestiére d'une partie du Front-Pyrénéen, 113 pp). Toulouse. RAMEAU, J.C. (1986). Les études stationnelles forestiéres en Fralce. ENGREF 90 pp. Nancy (document interne). RAMEAU, J.C.; MANSION, D. & DUME, G. (1989). Flore forestiére frangaise, guide écologique ¡Ilustré, Tome 1: plaines et collines: I.D.F. 1.600 pp. Paris.

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ANNEXE 1

STATIONS FORESTIÉRES, DÉFINETIONS ET CONCEPTS (J.C. RAMEAU, 1986) 1 - STATION FORESTIÉRE "Étendue de terrain de superficie variable, homogéne dans ses conditions écologiques (topographie, mésoclimat, composition floristique et structure de la végétation spontanée, et sol). Une station forestiére justifie pour une essence déterminée une sylviculture précise avec laquelle on peut espérer une productivité comprise entre des limites déterminées". II s'agit de l'unité concréte oú s'effectue l'échantillonnage phytoécologique, unité qui peut étre circonscrite lors de la cartographie.

2 - LA STRUCTURATION GÉOGRAPHIQUE L'aire concernée par une étude de typologie forestiére s'inscrit dans le cadre d'une région naturelle, unité géographique homogéne par ses différentes composantes et plus particuliérement par: •

Son macroclimat (facteurs précipitations et températures á peu prés constants sur l'ensemble de la région).

•

Ses modelés géomorphologiques et ses types de substratums géologiques et de formations superficielles. II en résulte, bien súr, une certaine homogénéité pour les autres composantes:

•

Types de sois rencontrés.

•

Flore caractérisée par une histoire particuliére et un nombre limité d'éléments floristiques.

•

Unités de végétation naturelle et leur dynamique.

•

Types de stations forestiéres dont le nombre est ainsi limité (utilisation plus aisée de la typologie).

Si des variations macroclimatiques non négligeables s'observent sur le plan des précipitations ou (et) des températures, soit en restant á la méme altitude, soit avec de faibles variations altitudinales, on sera amené á distinguer de sous-régions (supports d'éventuels sous-catalogues distincts).

3. LE TYPE DE STATION Le type de station, unité fondamentale de la typologie, est un concept abstrait défini sur des bases statistiques á partir d'un ensemble de stations possédant en commun á peu prés les mémes caractéres floristiques, écologiques et dynamiques, á l'intérieur d'une région naturelle homogéne. Dans un ensemble de stations échantillonnées, les césures sont fixées objetivement á partir de plusieurs critéres d'homogénéité: végétation, topographie, sol, de faqon á regrouper les stations dont les caractéres écologiques sont globalement semblables vis á vis des potentialités.

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G. LARGIER: Typologie d'une hétraie des Pyrénées Centrales

ANNEXE 2 RÉPERTOIRE ÉCOLOGIQUE DES ESPÉCES FORESTIÉRES (d'aprés HUBERT, 1987)

1- AVERTISSEMENT

L'autoécologie des espéces est trés mal connue. Dans les stations, une multitude de facteurs interagissent et interférent pour influencer la répartition des espéces et leur écologie. Mais pour une région donnée, oú les facteurs climatiques sont relativement homogénes, une espéce montre un certain comportement vis á vis des différents facteurs écologiques représentés, comportement assez stable pour cette aire. Cette écologie apparente de ('espéce, dont l'appréhension repose surtout sur l'expérience et les observations de terrain, permet de proposer des valeurs indicatrices vis á vis de certains facteurs du milieu, synthétisables pour permettre la constitution de groupes et de sous-groupes basés sur le type d'humus, le degré d'hydromorphie, le comportement vis á vis de la lumiére Ces valeurs indicatrices des espéces peuvent étre utilisées pour une premiére analyse des conditions écologiques qui régnent dans une station. Un certain nombre de remarques sont á faire: •

Beaucoup d'espéces présentent des écotypes, unités infraspécifiques, différenciées génétiquement sans qu'il y ait souvent de différences morphologiques concomitantes, ces écotypes ayant d'autres valeurs indicatrices (...).

•

Le comportement d'une espéce peut changer á l'intérieur de son aire de répartition (compensation de facteurs sous des climats différents). Les valeurs indicatrices proposées seraient seulement valables pour le Sud-Ouest.

•

II est nécessaire de procéder á des études expérimentales et statistiques pour certaines espéces importantes et d'exploiter les travaux phytosociologiques et de typologie pour affiner et objectiver la connaissance du comportement des espéces.

•

Ces groupes d'espéces ont une valeur indicatrice au niveau de la grande région Aquitaine. Ils seront affinés au fur et á mesure des travaux effectués et ils ne sauraient, en aucun cas, étre confondus avec les groupes écologiques définis localement, á partir des relevés effectués et destinés á l'identification des stations pour les utilisateurs de la typologie.

2 - DÉFINITION DES GROUPES D'ESPÉCES INDICATRICES 01 - acldiphiles de dysmoder sur sois trés pauvres (pH 3,5 á 4,5) 02 - acidiphiles de moder optimum sur sois limono-caillouteux, désaturés, limons ou matériaux riches en cailloux siliceux (pH 4 á 5) 03 - acidiclines de mull oligotrophe * sois á humus plus ou moins fortement désaturé (pH 4,5 á 5,5)

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Botánica pirenaico-cantábrica: 665 a 684. JACA y HUESCA, 1990

04 - acidiclines de mull mésotrophe * sois á richesse éievée á moyenne en elements minéraux nutritifs (désaturation ) (pH entre 5 et 6) 05 - espéces á trés large amplitud. espéces se recontrant dans un trés large éventail de conditions stationnelles (calcicole á acidiphiie) 06 neutroclines á large amplitud. espéces se rencontrant dans un large éventail de conditions stationnelles (calcicole á acidicline) 07 - neutronitrophiles mésophiles espéces préférant les sois riches en éléments nutritifs (particuliérement en azote), mais montrant une certaine amplitude autour de cet optimum 08 - neutronitrophiles hygroclines espéces plus exigeantes sur le plan de la richesse nutritive du sol et demandant une bonne alimentation en eau 09 - neutrocalcicoles espéces calcicoles ou neutrophiles de sois bien saturés en cations 10 - calcicoles mésophiles sur sois bruns calcaires, bruns calciques ou bruns eutrophes dont le complexe absorbant est saturé; le sol est décarbonaté en surface mais posséde souvent des reserves en calcaire actif en profordeur ou au moins un complexe absorbant riche en calcium 11 - calcicoles (méso)xérophiles sur sois bruns calcaires ou sois bruns calciques superficiels (sensibles á la sécheresse) 12 - mésohygrophiles espéces de milieux humides, rarement marécageux, ressuyés une partie de l'année 13 - hygrophiles milieux mouifleux á tendance marécageuse

avec sous-groupes: milieux mésophiles; milieux frais á tres frais.

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ANÁLISIS POLÍNICO DE MIELES DE LA MONTAÑA CANTÁBRICA (ESPAÑA) Pilar de Luis VILLOTA1 Carmen GÓMEZ FERRERAS1

RESUMEN—Se ha realizado el análisis polínico cuantitativo y cualitativo de dieciocho muestras de mieles procedentes de las provincias de Asturias, Cantabria y León, localizadas en los concejos pertenecientes a los Picos de Europa y territorios adyacentes. Resultaron ser naturales, no adulteradas y de riqueza pollnica media-alta. Ocho muestras eran monoflorales de brezo (Erica vagans L.), una de biércol (Calluna vulgaris (L.) Hull) y las restantes eran multiflorales. RÉSUMÉ.—Les auteurs ont fait l'analyse pollinique qualitatif et quantitatif de 18 échantillons de miel procédant des Asturies, Cantabria et León, dans des villages situés aux Picos de Europa et territoires voisins. Ces miels étaient naturels, non contaminés et d'une richesse pollinique moyenne-haute. Huit échantillons étaient monoflorales de bruyére (Erica vagans L.), un de callune (Calluna vulgaris (L.) Hull) et les autres étaient multiflorales. SUMMARY.—Honey samples from eighteen localities of Picos de Europa of the province of Asturias, León and Cantabria (Spain), have been analised by qualitative and quantitative palynological methods. All samples proved to be natural and unadulterated, with a medium-high pollen content weath. Nine of them were unifloral honey of: Erica vagans L. and Calluna vulgaris (L.) Hull, the rest were polyfloral honey.

INTRODUCCIÓN En el presente trabajo se estudian mieles procedentes de la región de los Picos de Europa y sus territorios adyacentes. Administrativamente los Picos de Europa se reparten entre Asturias, Cantabria y León. Pertenecen parcial o totalmente a los concejos de Amieva, Cangas de Onís, Onís, Cabrales, Peñamellera Alta y Baja (Asturias); Tresviso, Peñarrubia, Cillorio-Castro y Camaleño (Cantabria) y Posada de Valdeón y Oseja de Sajambre (León) (ARGÜELLES & al., 1981).

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 685 a 694. JACA y HUESCA, 1990

Los Picos de Europa pertenecen desde el punto de vista geológico, a una región caracterizada principalmente por la existencia de Calizas de Montaña, pizarras y conglomerados calcáreos de edad carbonífera (MARQUINEZ, 1978). Resaltamos a continuación aspectos típicos de la vegetación según RIVASMARTINEZ & aL (1984): En el piso montano hay bosques autóctonos de haya (Fagus sylvatica) que ocasionalmente puede ir acompañada de Quercus petraea, bosques mixtos (Betula celtiberica, Quercus petraea) y bosques de melojo (Quercus pyrenaica) en zonas con cierta influencia mediterránea. En las primeras etapas de sucesión los matorrales, piornales y brezales se caracterizan por Erica vagans, Genista hispanica subsp. occidentalis, Genista florida subsp. polygahphylla, Cytisus cantabricus, Genistella tridentata, Daboecia cantabrica y Ulex galli entre otras. Como estadio siguiente, en cada una de las series se presenta un pastizal característico. En el piso colino-montano, los bosques son de Quercus robur, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus y Quercus rotundifolia en enclaves relictos. Como especies que forman parte de la etapa de sustitución destacamos Erica arborea, Pteridium aquilinum, Cytisus scoparius, Calluna vulgaris, Eica mackaiana y en el matorral espinoso Rubus ulmifolius. En los carrascales relictos, las especies que forman la etapa de sustitución son Phillyrea media, P. latifolia, Rhamnus alaternus, Arbutus ungido. Los pastizales en muchas ocasiones todavía se utilizan de un modo tradicional.

MATERIAL Y MÉTODO En la tabla I se expresa la provincia, concejo y localidad correspondiente de cada muestra, así como el año y la estación en que se ha realizado la cata. Véase Fig. 1. Los métodos de análisis seguidos fueron descritos por LOUVEAUX & al. (1978), modificados por SÁENZ LAIN & aL (1980). Atendiendo a los criterios de VERGERON (1964) se han contado 1.200 granos de polen por muestra. Todas las preparaciones microscópicas de las mieles analizadas se encuentran en la Palinoteca del Departamento de Biología Vegetal I, de la Universidad Complutense de Madrid.

RESULTADOS Análisis cuantitativo: Hemos agrupado las muestras según su contenido en granos de polen por gramo de miel, atendiendo a los criterios de MAURIZIO (1939): Clase I: menos de 2.000 granos Clase II: de 2.000 a 10.000 granos Clase III: de 10.000 a 50.000 granos Clase IV: de 50.000 a 100.000 granos Clase V: más de 100.000 granos En la tabla II se refleja el número de granos de polen por gramo de miel de cada muestra, la clase de Maurizio a la que pertenecen, así como el modo de extracción y el tipo de miel. Análisis cuantitativo: Los resultados obtenidos en estos análisis se expresan en el espectro polínico (tabla III) donde se indica el porcentaje de cada taxon presente en la miel (los tipos polínicos que se definen, han sido descritos por VORWOHL

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CANSAS DE ONIS

Índice VEGA DE LIEBANA

Figura 1. Los Picos de Europa y territorios adyacentes.

. e6

• es TAIAA

— RIOS CARRETERA LIMITE PROVINCIAL ▪ MUESTRAS . e VERTICE GEODESICO

•Ct ESANOS

RI A

G. LARGIER: Typologie d'une hétraie des Pyrénées Centrales

Botánica pirenaico-cantábrica: 685 a 694. JACA y HUESCA, 1990

(1972), además del número de formas polínicas y el índice de mielada. El número de formas polínicas identificadas es de 68, con un máximo de 36, un mínimo de 15 y una media de 23 formas por muestra. Las mieles tipificadas se recogen en la tabla II: como se puede apreciar, 8 muestras corresponden a miel de brezo (Erica vagans), una muestra es de biércol (Calluna vulgaris) y el resto son multiflorales.

DISCUSIÓN El 67,6% de las muestras analizadas presenta un contenido medio en polen, clases II y III de MAURIZIO (1939) y el resto (22,2%) se encuentra en la clase V con un contenido alto en polen. La riqueza polínica en la miel está relacionada con el modo de extracción, como se puede observar en la tabla II; en las muestras de estudio hemos comprobado esta relación, ya que las que poseen un contenido medio han sido extraídas por centrifugación y las que presentan un contenido alto por decantación o prensado, siendo estas técnicas utilizadas en algunas zonas de Cantabria donde la Apicultura es aún tradicional y está poco profesionalizada. Los resultados obtenidos muestran que el principal aporte de la miel proviene del néctar de las flores: el índice de mielada en la mayoría de las muestras es muy bajo, menos en la C6 donde es bajo (0,52), presentando 740 indicadores de mielada; esta miel ha sido tipificada como multifloral presentando un 33,94% en polen de Castanea sativa, por lo que consideramos que el origen de la mielada podría ser esta especie, ya que la abeja recoge de Castanea sativa néctar, polen y mielada (RICCIARDELLI D'ALBORE, 1978), aunque creemos necesario verificarlo mediante los análisis químicos. A partir del espectro polínico observamos que las especies que aparecen en la mayoría de las muestras son las siguientes: Erica vagans con un porcentaje medio de 34,69%, un valor mínimo de 1,3 y un valor máximo de. 80 y Castanea sativa con un porcentaje medio de 27, un valor mínimo de 3,16 y un valor máximo de 63,9.

MIEL DE BREZO Se han tipificado muestras como miel de brezo, siete de ellas con un porcentaje mayor del 45% en polen de Erica vagans, y otra con un 34%, pero sumando éste al porcentaje de E. mackaiana (12,66%), alcanza un total de 46,66% en polen de Erica ssp., razón por la cual hemos decidido incluirla dentro de la miel de brezo. Las especies más representativas como acompañantes en las mieles de Asturias son Calluna vulgaris o Castanea sativa y en las de Cantabria Castanea sativa. Como importantes tienen en común el polen de Genista sp. y otros táxones importantes en las mieles de Asturias son Sideritis hyssopifolia, Caryophyllaceae, Ranunculus sp., tipo Allium, Rubus sp., Erica mackaiana y Echium sp. Los táxones importantes en las mieles cántabras son Cichoridaceae, Quercus suber, Quercus sp., Lotus sp., Trifolium repens, Prunus sp., Jasione sp. y Clematis vitalba. PÉREZ DE ZABAI_ZA (1988), en muestras de los Valles Pirenaicos, cita mieles de Erica vagans presentando como acompañantes Lotus sp., Trifolium sp. y Rubus sp. LÓPEZ LóPEZ & aL (1986) estudiaron mieles de este tipo en Soria y Burgos con Cistus laurifolius, Quercus rotundifolia, Centaurea cyanus y Satureja sp. como granos de polen importantes.

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P. de LUIS & C. GÓMEZ: Análisis polínico de mieles de la montaña cantábrica (España)

MIEL DE BIÉRCOL La muestra C2, correspondiente a la localidad de Espinama (Cantabria) presenta un 46,79% en polen de Calluna vulgaris, como polen acompañante Astrantia major y como importantes Genista sp. y Erica vagans. Luis VILLOTA & GÓMEZ FERRERAS (1989) estudiaron una miel de Calluna vulgaris en la zona occidental de Asturias con un porcentaje del 54%, como acompañantes Eucalyptus globulus y Erica arborea y como polen importante Castanea sativa. LÓPEZ LÓPEZ & al. (1986) estudiaron mieles de Soria y Burgos que se caracterizan por la presencia de Erica vagans, E. aragonensis y Centaurea cyanus. PAU MUNDó (1986) tipificó mieles de biércol en Soria con un porcentaje mínimo del 15% y como acompañantes Borago officinalis Erica sp. y Cruciferae.

MIEL MULTIFLORAL Nueve muestras han sido tipificadas como miel multifloral, caracterizadas principalmente por su contenido en polen acompañante de Castanea sativa L.; las mieles de Asturias presentan además de Erica vagans, E. cinerea y Echium sp., como acompañantes; las mieles de Cantabria polen de Erica vagans y las de León polen de Calluna vulgaris. Numerosas son las formas polínicas que se encuentran como aislados importantes, citamos entre otras: Campanula sp., Clematis vitalba, Lotus sp., Ilex aquifolium, Tilia sp. y Trifolium repens. Esta combinación polínica caracterizaría las mieles de la región estudiada.

AGRADECIMIENTOS A D. Jesús González Gayol, Director del Instituto de Investigación y Desarrollo del Campo, Fundación Principado de Asturias, por todas las facilidades prestadas.

BIBLIOGRAFÍA

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Tabla I. Localidades y fecha de cata de las muestras de estudio.

N.Q MUESTRA

A1 A2 A3 A4

Asturias Asturias Asturias

A5 A6

Asturias

A7 C1 C2 C3

Asturias Asturias Asturias Cantabria Cantabria Cantabria

C4 C5 C6

Cantabria Cantabria

C7 C8

690

PROVINCIA

CONCEJO

Cabrales Onís Gangas de Onís Peñamellera Alta Peñamellera Baja Cangas de Onís Gangas de Onís Cabezón de Liébana Camaleño Potes Potes

LOCALIDAD

AÑo

ESTACIÓN

Arenas Benia Cangas Niserias

1987 1987 1988

Otoño Otoño Otoño Otoño

Panes

1987

Soto

1987 1988 1986

Susierra Esanos Espinama Potes 1

1987

1986 1986

Otoño Otoño Otoño Otoño Otoño Otoño

Cantabria

Cillorigo-Castro Cillorigo-Castro

Potes 2 Tama 1 Tama 2

Cantabria Cantabria

Vega de Liébana Vega de Liébana

V.Liébana V. Liébana

1986 1986

Otoño Otoño

1986 1986 1986

Otoño Otoño Otoño

León

Sajambre

Oseja 1

1988

Otoño

León

Sajambre

Oseja 2

1988

Otoño

León

Sajambre

Ribota

1988

Otoño

Índice

P. de LUIS & C. GÓMEZ: Análisis polínico de mieles de la montaña cantábrica (España)

rabia II.

MUESTRA

N.5 GRANOS: Número de granos por gramo de miel. C. MAuRizio: Clase de Maurizio. EXTRACCIÓN: Método de extracción. C: Centrifugación. P: Prensado. D: Decantación.

N.5 GRANOS

C. MAURIZIO

7.260 3.063

II II III

14.270 6.760 14.990 6.160

A7 C1

11.980 261.800

C2 C3 C4 C5 C6

359.600

32.450

V III

22.410

III

6.970 9.830

II II

10.490 4.150

III II

A2 A3 A4 A5

L1 L2 L3

291.900 221.900 110.000

II III

EXTRACCIÓN

Multifloral

Brezo

C. C.

Brezo

Brezo Multifloral

II III V

C. C.

V V V

D. P.

P. P.

Brezo

Brezo Multifloral Biércol Multifloral Brezo Brezo

Multifloral

Brezo

Multifloral Multifloral

C. C. C.

Índice

TIPO DE MIEL

Multifloral Multifloral

691

Botánica pirenaico-cantábrica: 685 a 694. JACA y HUESCA, 1990

Tabla III. Espectro pollnico de mieles de la montaña Cantábrica. D: Polen dominante (> 45%), A: Polen acompañante (45-16%), I: Polen aislado importante (153%), R: Polen aislado raro (< 3%), +: Polen esporádico (< 1%), Í.M.: índice de mielada, N: índice de mielada muy bajo (0,00-0,09), B: Índice de mielada bajo (0,10-1,49). M: índice de mielada medio (1,50-2,99), A: índice de mielada alto (3-4,49), MA: índice de mielada muy alto (> 4,50).

MUESTRAS

FORMAS POLINICAS

Al A2 A3 A4 A5 A6 A7 L1 L2 L3 C1 C2 C3 C4C5 C6C7 C8 ACERACEAE + Acer pseudoplatanus L. AQUIFOLIACEAE I + . + . . + + Ilex aquifolium L. + + I ARALIACEAE + . + + . + . . Hedera helix L. . .. BETULACEAE + . . + Alnus glutinosa (L.) Gaer. BORAGINACEAE Echium sp. A + + I I R + R R . + + . R R Lithodora diffusa (Lag.)I.M. Johnston . R . . . R . + . + . . R . . . R CAMPANULACEAE Jasione sp. . . + + . . I I R + . I + I . + I + + CARYOPHYLLACEAE + . . I + + + CHENOPODIACEAE CISTACEAE Cistus sp. R . I R . R + R . + Helianthemum sp. . ... .. +RI.R.R+... COMPOSITAE Anthemidae + + R+ R . R . + . R + Arctium minus Bernh.. + R R . + . . . + + + Cardueae R. + + + + + + + . . + Centaurea cyanus L. + I ....... R+ R ++ . + R C. nigra L. I R + R R + + + Cichorideae R + + + . R + + + + . + I + + CRUCIFERAE + .......... . DIPSACACEAE Dipsacus sp. + + + + + + + . Scabiosa sp. I + . + .

692

Índice

P. de LUIS & C. GÓMEZ: Análisis polínico de mieles de la montaña cantábrica (España)

Tabla III. (Continuación).

FORMAS POLINICAS

MUESTRAS

Al A2 A3 A4 A5 A6 A7 Ll L2 L3 Cl C2 C3 C4C5 C6C7 C8 ERICACEAE Arbutus unedo L. Calluna vulgarís (L.) Hull RR.. Al.A III D R FIR+RI Daboecia cantabrica (Hud.) C. Koch . + Erica arborea L. ... .. + E. cinerea L. AA . . . + R . . R R . . I R E. mackaiana Bab. . I E. vagans L. A D D A DAD D. I R A I I D D AD I Vaccinium myrtillus L. . . + ......... . FAGACEAE Castanea sativa Millar AA.A R A I A A A I .D*.AAI A Quercus suber L. . ........... I . . . Quercus sp. . . . . . + + . . R + . . . R I R GERANIACEAE Geranium sp. GERANIACEAE Tipo silvestre, p < 40 p.rn R R + . + . . + + + Tipo cultivado, p > 40 µm + + + + . . HIPPOCASTANACEAE Aesculus hippocastanum L. LABIATAE Tipo Lamium .+ R . + Mentha sp. + + . + . + + + + Sideritis hyssopifolia L. R + + ... Thymus sp. + + R + + + . . + I LAURACEAE Laurus nobilis L. LEGUMINOSAE Genista sp. . I I I Lotus sp. I R.R...R I.. 1 . + + Melilotus sp. Onobrychis sp. Trifolium pratense L. . . R R . . T. repens L. R+++ .R+ I I I+. + IR+IA

Índice

693

Botánica pirenaico-cantábrica: 685 a 694. JACA y HUESCA, 1990

Tabla III. (Continuación).

MUESTRAS

FORMAS POLINICAS Ulex sp. Vicia sp. LILIACEAE Tipo Allium Tipo Liliaceae MALVACEAE Malva sp. OLEACEAE Fraxinus sp. Ligustrum vulgare L. PINACEAE Pinus sp. PLANTAG INACEAE Plantago sp. POLYGONACEAE Polygonum sp. Rumex sp. RANUNCULACEAE C/ematis vitalba L. Ranunculus sp. RHAMNACEAE Rhamnus sp. ROSACEAE Prunus sp. Rubus sp. SALICACEAE Salix sp. TAXACEAE Taxus baccata L. TILIACEAE Tilia sp. UMBELLIFERAE Astrantia majorL. Tipo Daucus

Al A2 A3 A4 A5 A6 A7 Ll L2 L3 Cl C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 + 1.. + . R. R +. I . . . I . R . + R . . + . ...

R . R

1+ ++ R + + ....

+ + + . .

+ .

.....

R . + . + .

. + + . .

. + +

+ +

+ ..... + . + . ...

+ .

+ + R R + + ++ +R 1

R R+ + R+ + . +

+ + . .

+ .. . + + 1 1 R

1 .

. . +

R +

+ + .

R .

...R+.RR+ I+R++ 1 R . I . I . . . . I . .

+ . + .

+ + R R + . . + + + . . R + + + +

RR1+ +

I 1 + . + + R + + +

A R . + + . . + R R R R.+++ ++ .++

DeflIndet.

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

N DE FORMAS POUNICAS Í.M.

19 19 23 21 21 15 18 27 27 17 28 19 23 36 24 29 26 29 NNNN NNNN NNNNNNNBNN

694

Índice

ESTUDIO PALINOLÓGICO DE ALGUNAS MIELES DE LA MONTAÑA DE NAVARRA, ESPAÑA

Ana Isabel PÉREZ DE ZABALZA MADozi Arturo Hugo ARIÑO PLANA2

RESUMEN.—En este trabajo se analiza cualitativa y cuantitativamente el polen de ocho muestras de miel de otras tantas localidades navarras de la porción más meridional de la Navarra Húmeda del Noroeste (Montaña Navarra). Las muestras, que se recogieron en los otoños de 1984 a 1987, corresponden a mieles prensadas y centrifugadas. Todas las muestras han resultado ser multiflorales y su combinación polínica común incluye las formas polínicas Genista sp., Rubus sp. y Trifolium repens. Otros grupos y táxones frecuentemente identificados son: Cichorideae, Erica vagans, Helianthemum sp., Lotus sp. y Plantago sp. RÉSUMÉ.—Dans ce travail on analyse qualitativement et quantitativement le pollen de huit échantillons de miel de huit localités navarraises de la portion la plus méridionale de la Navarre humide du Nord-est (Montagne navarraise). Les échantillons se sont révélés de millefleurs et leur combinaison pollinique commune inclut les formes polliniques de Genista sp., Rubus sp.et Trifolium repens. D'autres taxons fréquemment identifiés appartiennent aux "Ciclonidae", Erice vagans, Helianthemum sp., Lotus sp. et aux Plantago sp. SUMMARY.—This is a study of the pollinic contents of eight honey samples from eight localities of the most meridional area of North-Western Humid Navarre (Navarre Mountains). The pressed or gentrifuged samples were taken in autumn, from 1984 to 1987. Quantitative and qualitative analyses have been performed on the samples. The honeys are multifloral. The pollinic types: Genista sp., Rubus sp. and Trifolium repens, constitute their common pollinic combination. The most frequent taxa identified are: Cichorideae, Erica vagans, Helianthemum sp., Lotus sp. and Plantago sp.

INTRODUCCIÓN

Como continuación a los estudios melisopalinológicos de la Montaña Navarra (PÉREZ DE ZABALZA & GÓMEZ FERRERAS, 1987), en este breve artículo, hemos estudiado muestras de miel de la porción más meridional de la Navarra Húmeda del Noroeste (cf. CAJA DE AHORROS DE NAVARRA, 1986). 1 2

Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA. Departamento de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA.

Índice

695

Botánica pirenaico-cantábrica: 695 a 703. JACA y HUESCA, 1990

La vegetación dominante, de influencia atlántica, se compone del bosque autóctono (el hayedo de Fagus sylvatica), bosques mixtos de robles (Quercus robur, Q. rubra, Q. pyrenaica) y castaños. Las alisedas y fresnedas bordean los ríos. El matorral de degradación está formado principalmente por brezales-tojales con Calluna vulgaris, Erica vagaras, E. cinerea, Ulex gallii, Cytisus scoparius y Genista hispanica, entre otros. Algunas espinosas como Crataegus monogyna, Rubus ulmifolius y Prunus spinosa orlan estos bosques. Encontramos también representantes leñosos como Ilex aquifolium, Corpus sanguínea y Salix ssp. Prados, helechales y cultivos hortícolas constituyen el estrato herbáceo.

MATERIAL Y MÉTODOS Hemos estudiado ocho muestras de miel de otras tantas localidades de la Navarra Húmeda del Noroeste. Las mieles, recogidas directamente a partir de los apicultores en los otoños de 1984 a 1987, corresponden a las siguientes localidades: Muestra 1. Alcoz, 1986. Miel centrifugada. Muestra 2. Arraiz, 1987. Miel prensada. Muestra 3. Burutain, 1985. Miel centrifugada. Muestra 4. Olagüe, 1986. Miel prensada. Muestra 5. Alsasua, 1985. Miel prensada. Muestra 7. Huarte-Araquil, 1984. Miel prensada. Muestra 8. Irurzun, 1986. Miel centrifugada. La metodología utilizada se basa en la descrita por LOUVEAUX, MAURIZIO & VORWOHL (1978) para polen fresco. Se han realizado análisis cuantitativos y cualitativos. En el cualitativo se han identificado taxonómicamente al menos 1.200 granos de polen por muestra, obteniéndose porcentajes fiables para cada uno de los taxa (VERGERON, 1964).

Figura 1. Origen geográfico de las muestras.

696

Índice

A.I. PÉREZ DE ZABALZA & A.H. ARIÑO: Estudio painológico de mieles de la montaña de Navarra

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A través del análisis cuantitativo, y según los criterios de MAURIZIO (1939), estas mieles pertenecen a las clases II (2.000-10.000 granos de polen/gramo de miel), III (10.000-50.000 granos de polen/gramo de miel) y IV (50.000-100.000 granos de polen/gramo de miel). Las muestras tienen un contenido polínico medio de 21.382 granos de polen/gramo de miel como promedio, esto es, una clase III de Maurizio, aunque la clase II sea la más frecuente. Las figuras 2 y 3 expresan las frecuencias relativas de los táxones más importantes identificados en las muestras. Los resultados de los análisis cualitativos se expresan en el espectro polínico de la Tabla I. En estas mieles se han identificado taxonómicamente 61 tipos polínicos diferentes que corresponden a plantas de floración estival, algunos restos de primaveral e incluso otoñal. Este abanico de floraciones es una consecuencia del corte otoñal de todas ellas. En relación también con este período de extracción, hay que señalar el carácter multifloral de todas las mieles estudiadas. En la muestra 4 hay que señalar el ligero predominio del polen de Rubus sp., no suficiente para considerarla monoflora dado el carácter polinífero y nectarífero de esta rosácea, así como unas características sensoriales que responden claramente a una miel multifloral. En la muestra 7 destaca la dominancia del polen de Lotus, que no imprime el carácter de monoflora a esta miel. Esta leguminosa, polinífera mayoritariamente, aparece ligeramente sobrerrepresentada en las mieles y son necesarios porcentajes mayores del 80%, así como unas características organolépticas específicas (RICCIARDELLI D'ALBORE & PERSANO, 1987) para la tipificación de una muestra como unifloral para esta forma polínica. La riqueza media en formas polínicas es de 25 taxones por muestra. La combinación polínica común que podría caracterizar a estas muestras incluye: Genista ssp., Rubus sp., y tipo Trifolium repens representados en la vegetación de la zona por Rubus ulmifolius, Genista hispanica, G. scorpius y Trifolium repens, principalmente. El contenido en elementos de mielada (hifas y esporas de hongos, algas) es bajo, prácticamente nulo en todas las muestras, lo que indica el origen únicamente floral de estas mieles.

BIBLIOGRAFIA

CAJA DE AHORROS DE NAVARRA

(1986). Gran Atlas de Navarra. Caja de Ahorros de Navarra,

2 vols. Pamplona. J.; MAURIZIO, A. & VORWOHL, G. (1978). Methods of Melissopalynology. Bee World, 59 (4): 139-157.

LOUVEAUX,

A. (1939). Untersuchungen zur quantitativen pollen analyse des honigs. Mitt. Gb. Lebensmitelunters., 30 (1-2): 27-69.

MAURIZIO,

697

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 695 a 703. JACA y HUESCA, 1990

MUESTRA 2

MUESTRA 1 Castanea sativa

Castanea sativa -

Rubus Trifolium repelas -

Trifolium repens Erica vagans

Rubus Erica cinerea Genista

RhamnuS -

Lotus -fd Quercus -

Calluna vulgaris 20

O 10 20 30 40 50 .50 70 50

MUESTRA 4

MUESTRA 3 Rubus Genista Erica vagans Trifolium repens Calluna vulgaris Hedera helix Mentha Plantago Erice cinerea HelianUaemum Castanea sativa

Rubus Salix 47%1 Castanea sativa Trifolium repens Lathyrus ii Erica vagans Crataegus monogyna Hedera helix Hi Genista -I Cardueae Trifolium pratense iü Cichorideae Prunus -1 o

Figura 2. Frecuencia relativa de los táxones más importantes identificados en las muestras. 698

Índice

A.I. PÉREZ DE ZABALZA & A.H. ARIÑO: Estudio palinológico de mieles de la montaña de Navarra

MUESTRA 5

MUESTRA 6 Rubus Hypericum

Rubus Trifolium repens

Trifolium repens Lotus Erice vagans

Lotus Crataegus monogyna

Crataegus monogyna 1 Helianthemum Geranium Hedera helix Thymus 1 Prunus 1

Erica cinerea Vicia Diplotaxis erucoides Rhamnus 20

MUESTRA 8

MUESTRA 7

Rubus Erice vagans Hedera helix Lotus Salix Trifolium repens Crataegus monogyna 1 Genista 1 Poaceae Rhamnus 1 Papaver rhoeas Prunus 1 Quercus

Lotus Trifolium repens Rubus Prunus Salix Helianthemum Vicia faba o

Figura 3. Frecuencia relativa de los táxones más importantes identificados en las muestras.

Índice

699

Botánica pirenaico-cantábrica: 695 a 703. JACA y HUESCA, 1990

Figura 4.

Microfotografías de las mieles de la Navarra húmeda del Noroeste. A. Muestra 2: 1. Erica vagans. 2. Rubus sp. 3. Tp. Trifolium repens. 4. Centaurea sp. 5. Corpus sanguinea. B. Muestra 3: 1. Cardueae. 2. Rubus sp. 3. Erica vagans. 4. Castanea sativa. 5. Tp. Trifolium repens. 6. Salix sp. 7. Crataegus monogyna. C. Muestra 4: 1. Calluna vulgaris. 2. erica vagans. 3. Genista sp. D. Muestra 5: 1. Crataegus monogyna. 2. Helianthemum sp. 3. Polygala sp. 4. Rubus sp. E. Muestra 6: 1. Crataegus monogyna. 2. Onobrychis viciifolia. 3. Lotus sp. 4. Tp. Trifolium repens. 5. Hypericum sp. F. Muestra 7: 1. Vicia sp. 2. Lotus sp. 3. Rubus sp.

700

Índice

A.I. PÉREZ DE ZABALZA & A.H. ARIÑO: Estudio palinolágico de mieles de la montaña de Navarra

PÉREZ DE ZABALZA MADOZ, A.I. & GÓMEZ FERRERAS, C. (1987). Análisis polínico de las mieles de la Navarra Húmeda del Noroeste. In: Actas VI Simp. Palinología A.P.L.E.: 239-245. Salamanca. RICCIARDELLI D'ALBORE, G.C. & PERSANO ODDO, L. (1978). Flora Apistica Italiana. Istituto Sperimentale per la Zoología Agraria, 286 pp. Roma. VERGERON, P. (1964). Interprétation statistique des résultats en matiére d'analyse pollinique des miels. Ann. Abeille, 7(4): 349-364.

Litául44 ALTOARAOOMESE3 ■ siso* 701

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 695 a 703. JACA y HUESCA, 1990

Tabla I.

Espectro polínico de algunas mieles de la montaña navarra. D: Polen dominante (>45%); A: polen acompañante (16-45%); I: polen aislado importante (3-15%); R: polen aislado raro (<3%); V.A.: valor apícola; N: planta nectarífera; P: Planta polinífera; índice de mielada; S: índice de mielada prácticamente nulo (0-1,49).

TAXON O GRUPO

V.A.

Anthemis arvensis — — — R — R — — N.P Calluna vulgaris R R R I —— —— N.P Campanula — — — — R— — N.P Cardueae — R R R R R —— N.P Caryophyllaceae — — R— —— R R P Castanea sativa D A I R — R R N.P Centaurea R R R R — R R N.P Chenopodiaceae — — — — R— —— P Cichorideae — R R R R R R R N.P Clematis vitalba — — — — R— —— N.P Convolvulus arvensis — — — R —— —— N.P Cornus sanguinea R R — R —R —R N.P Crataegus monogyna R R I — I I — I N.P Cyperaceae — — — — — — R P Daucus R R R — —— —R N.P Diplotaxis erucoides — R— — R R R R N.P Echium — — — — R— —R N.P Epilobium — — R — —— —— N.P Erica cinerea — IR — R —— I N.P Erica vagans R I I R I I — N.P I Filipendula ulmaria R — — — —— —— N.P Genista R R R I R R R I N.P Geranium — — R — —R —— N.P Hedera helix — — R I —R I N.P Helianthemum — R R R R R R R P Hypericum — R— — — A —R P Ilex aquifolium R — R — R— —— N.P Indeterminados — R — — — — — R Lathyrus — — I — —— —— N.P Ligustrum vulgare — — R R —— —— N.P Liliaceae — — — — — R —R N.P Linum — — — — R— —— P Lonicera — — R R —— —— N.P Lotus — R R R I I DI N.P Lythrum salicaria — — — — R — — R N.P Malva — — R — —— —— N.P

702

Índice

A.I. PÉREZ DE ZABALZA & A.H. ARIÑO: Estudio palinológico de mieles de la montaña de Navarra

Tabla 1.

(Continuación). Espectro polínico de algunas mieles de la montaña navarra. D: Polen dominante (>45%); A: polen acompañante (16-45%); I: polen aislado importante (3-15%); R: polen aislado raro (<3%); V.A.: valor apícola; N: planta nectarífera; P: Planta polinífera; 1M: índice de mielada; S: índice de mielada prácticamente nulo (0-1,49).

TAXON O GRUPO

Mentha Onobrychis viciifolia Ononis Origanum vulgare Papaver rhoeas Plantago Poaceae Polygala Potentilla Prunus Quercus Raphanus raphanistrum Rhamnus Rubus Rumex Salix Sambucus nigra Scabios atropurpurea Senecio vulgaris Thymus Tilia platyphyllos Trifolium pratense Trifolium repens Vicia Vicia faba

V.A.

R R — I — — — — N.P — — — — R R R R N.P R — — R — R — — N.P — R — — — — — N.P — — — — — — — — R P R —R R R R R R P R R R — R — R R P R — — R — — — N — — — — — R — — — N.P — — R — — R I R N.P R R R R — — — R P — R — — — — — — N.P I R — — R — R R N.P I A A D A A I A N.P R — — — — — R P R — I — — — N.P R I — — — — — — — R P — — R R R — — — N.P — — — — — — N.P — R — — R — R R R R N.P — R R — — R R N.P — — R — — — R — R N.P I A I I A A I I N.P — — — — R R — R N.P — — — — — — R — N.P

(.M. S SS SS SS S Clases de Maurizio III IV II III III II II II Formas polínicas 20 32 25 24 17 27 36 25 Granos identificados 1.411 1.416 1.204 1.505 1.973 1.403 1.956 1.325

703

Índice

MICORRIZACIÓN ARTIFICIAL CON TUBER MELANOSPORUM VITT. DE PLANTAS DE CORYLUS AVELLANA L. OBTENIDAS ASEXUALMENTE José Antonio SÁiz de OMEÑACA1 José Antonio RODRIGUEZ BARREAL1 Javier ZAZO MUNCHARAZ1

RESUMEN.—Se ha logrado la inducción artificial de micorrizas entre trufa y estaquillas enraizadas de avellano, las cuales desarrollan mejor sistema radical y sobreviven más fácilmente que las no micorrizadas. RÉSUMÉ.—On a réussi l'induction artificielle de mycorrhizes parmi des truffes et des boutures enracinés de noisetier, lesquels developpent un meilleur systéme radical et une survivance plus sure que ceux qui ne sont pas mycorrhizés. SUMMARY.—The formation of mycorrhizas with Tuber melanosporum Vitt. has been artificiallyinduced on hazelnut stem cuttings rooted in a sterile medium. The specimens with this mycorrhizal association develop a better root system and more easily survive the stages following rooting in nursery.

El avellano, Corylus avellana L., es una especie considerada de crecimiento rápido y bastante rústica, con importancia económica por el valor nutritivo y gastronómico de su fruto. La reproducción por semilla, además de lenta e insegura, no asegura el mantenimiento de las características varietales, por lo que suele utilizarse para su propagación en selvicultura la reproducción asexual, bien separando rebrotes bien por acodo o por corte y recalce. La reproducción por estaquillas no sólo es posible sino que, cuando se cuenta con instalaciones adecuadas, presenta ventajas, tales como mejor control del estado fitosanitario o mayor uniformidad de la planta producto. La adaptación a condiciones de vivero, sin embargo, presenta dificultades debidas en su mayor parte a la carencia o inadecuado desarrollo de ectomicorrizas en suelos no forestales y a que la dispersión de las esporas de los hongos de micorrización resulta lenta e insegura.

Departamento de Selvicultura. E.T.S. Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid. E-28040 1 MADRID.

705

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 705 a 706. JACA y HUESCA, 1990 Tales inconvenientes pueden superarse mediante la inducción artificial de la micorrización. Si ésta se realiza con hongos cuyos carpóforos presenten interés comercial, puede simultanearse la producción de avellanas con la de setas. Se ha conseguido inducir la micorrización, con Tuber melanosporum Vitt., de estaquillas de avellano, enraizadas en medio estéril. Los ejemplares micorrizados desarrollan mejor el sistema radical y sobreviven más fácilmente durante las etapas subsiguientes al enraizamiento, precisamente cuando más susceptibles son a los agentes de deterioro. El proceso de micorrización constó de las siguientes etapas: a) Inmersión del incipiente sistema radical de estaquillas en una suspensión acuosa de esporas de trufa, durante una hora. b) Riego de 100-120 mi de perlita estéril con 20-25 ml de suspensión de esporas. c) Deposición, sobre la raíz, de 20-25 ml de perlita estéril y riego con 20-25 ml de agua con esporas en suspensión. d) Nuevo aporte de medio estéril y de esporas en suspensión. e) Comprobación, a los cinco meses de iniciado el proceso, de la micorrización, seguida por trasplante a tierra, a finales del otoño siguiente.

BIBLIOGRAFÍA

BENCIVENGA, M. (1982). Alcune metodiche di micorrizazione di piante forestali con il tartufo nero pregiato di Norcia o di Spoleto (Tuber melanosporum Vitt.). Inftore. agr., 38: 21155-21163. BENCIVENGA, M.; FERRARA, A.M.; FONTANA, A.; GRANETTI, G.; GREGORI, G.; Lo BUE, G.; PALENZONA, M.; REBAUDENGO, E.; Toca, A. & ZAMBONELLI, A. (1987). Valutazione dello stato di micorrizazione in piantine tartufigene. Proposta di metodo. Ministero dell'Agricoltora e delle foreste. Roma. CHEVALIER, G. & GRENTE, J. (1978). Application pratique de la symbiose ectomycorrhizienne: production á grande échelle de plantes mycorrhizées par la Trutfe (Tuber melanosporum Vitt.). Mushroom Sci., 10 (2): 483-505. MAMOUM, M.; PoiTou, N. & OuviER, J.M. (1986). Étude des interactions entre Tuber melanosporum Vitt. et son environment biotique. In: 1 st. ESM Mycorrhizae: physiology and genetics: 761-765. Dijon. PALENZONA, M.; CHEVALIER, G.; FONTANA, A. (1972). Sintesi micorrizica tra i miceti in coltura pura de Tuber brumale, T. melanosporum, T. rufum e semenzali di conifere e latifoglie. Allionia, 18: 41-52. PIRAZZI, R.; GREGORIO, A. (1987). Accrescimento di conifere micorrizate con specie diverse di Tuber spp. Mic. Ital., 3: 49-62.

706

Índice

APÉNDICES

GUÍA DE LA EXCURSIÓN JACA-ORDESA (5 DE JULIO DE 1989) Luis VILLAR1 Pedro MONTSERRAT RECODE R1

SUMARIO.—Aproximación, p. 709. Itinerario A (alta montaña): Torla-Acuta-Senda de Cazadores, p. 713. Itinerario B (montaña media): Torla-Ordesa, por el camino viejo, p. 721. Mapa, p. 729.

APROXIMACIÓN La Jacetania y el Serrablo gozan de un clima denominado submediterráneo, esto es, de transición entre los más húmedos, oceánicos —dominantes al N u W— y los mediterráneo-continentales, propios de la Depresión del Ebro y el Sobrarbe. El diagrama ombrotérmico de Jaca que adjuntamos (véase figura 1) presenta máximo autumnal de lluvia, seguido de otro secundario en primavera. El período de heladas se extiende de octubre a mayo. Por tanto, aquí sufrimos una primavera fría, en especial por lo que respecta al suelo. Aunque hay algún período húmedo-brumoso en invierno-primavera, el clima es por lo general luminoso, ya que en verano las lluvias son torrenciales, en forma de tormentas. En las cimas de las montañas la innivación es apreciable y la insolación aún es mayor que en las hondonadas (pisos subalpino y alpino). Nos dirigimos hacia el Este, de Jaca a Sabiñánigo, siguiendo esa porción de la Depresión Media altoaragonesa llamada Val Ancha. Remontando el río Gas, afluente del Aragón, vemos un paisaje de colinas margosas (flysch eoceno), deforestadas y descarnadas en muchos sitios.

Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC. Apartado 64. E-22700 JACA (Huesca).

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JACA (ORDOLÉS) (1050 m)

JACA (820 m) (1970-1987)

TM anual 10,7°C

T: 1935-1970 P: 1931-1969

P. mm. 880,01

TM anual: 9,7 °C

P. mm:834,7

90 40

20 10

V Hs

V Hp

Hp Hs

mm _ 300

_ 200 _

26,2%

Figura 1.

710

19,6%

25,8%

28,3%

_ 100 _

28,47%

17,64%

27,59%

26,28%

Diagramas ombrotérmicos de Jaca (Depresión media) y Ordolés (Solana de Oroel).

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Pino royo

4\ Abeto

.11Pino negro

OROEL (1769m)

9 9

Boj

Quejigo

Haya

•••-3111.

LL Alfalfa

Cereal

Pastos

Figura 2. Transección fitotopográfica Oroel-Grosín.

Pino !anido

Salgueral

Chopo

CAMPO DE JACA

ra Terraza fluvial

51 Roca dura

JIl Abarrancamientos

GROSÍN (1423m)

Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

A nuestra izquierda, al N, vemos algunos cordales del flysch maestrichtiense (areniscas y margas), dominados por el quejigal con boj (Buxo-Quercetum fagineae), que sería el bosque originario en todo este sector submediterráneo (véase figura 2). A nuestra derecha, al Sur, se levanta la mole de Oroel (1.769 m), formada por conglomerados oligocénicos, que dirigidos de W a E, acusan las diferencias de solana y umbría. Por encima de la banda del quejigal citado, he aquí el pinar musgoso (HylocomioPinetum), el hayedo con boj (Buxo-Fagetum sylvaticae) indicativo de las nieblas frecuentes, el abetal (Galio-Abietetum albae) que alcanza la cresta oriental y junto a la Cruz, una pequeña población de Pinus uncinata2, con Festuca gautieriy Leontopodium alpinum, como enclave residual del piso subalpino. Aparte de los cultivos de cereal, esparceta, alfalfa, etc., llamarán nuestra atención los matorrales de boj y erizón (Lavandulo-Genistetum horridae), alternando con pastos de Aphyllanthion, ahora en regresión por la menor carga ganadera que sufren y escasez de los incendios pastorales. Aphyllanthes y Bupleurum rigidum son frecuentes, junto con Lithodora fruticosa, Thymus vulgaris, Narcissus assoanus, Thalictrum tuberosum, Linum salsoloides, L. viscosum, L. campanulatum, L. narbonense, Brachypodium retusum, Carex humilis y a veces Ononis fruticosa. En la parte más erosionada de las margas no son raras en mayo las singulares flores de Mathiola fruticulosa; sin embargo, escasean mucho más Adonis vernalis o Nepeta tuberosa (Val Estrecha-río Basa). Imperceptiblemente hemos pasado de la cuenca del Aragón a la del Gállego y a través de las terrazas de Cartirana llegamos al río Aurín, que viene de las Sierras Interiores (Collarada-Telera) para confluir con el Gállego en Sabiñánigo, a nuestra derecha. Remontamos el curso del Gallego por la Ribera de Biescas, dejando al E el macizo de Oturia (1.920 m), cuyos conglomerados y margas occidentales todavía muestran algunos hayedos con abeto (Scilla lilio-hyacinthus, Cephalanthera damasonium) aislados entre quejigales y matorrales de erizón. Después de Senegüé, asentado sobre una morrena frontal, nos acercamos al quejigal y comprobamos que fue repoblado con pino laricio de Austria (Pinus nigra subsp. nigra). No obstante, enseguida aparece el pino silvestre, espontáneo, que ha colonizado los claros del quejigal. Llaman la atención los cultivos de chopos del río principal, canalizado en parte, así como los conos de deyección fluvio-glaciares colonizados por una comunidad muy original, el Berberidion aragonense. Se trata de un matorral espinoso de Berberis vulgaris subsp. serc.)i, Hippophae rhamnoides (escambrón, reliquia postglaciar conservada en estos parajes como únicas localidades pirenaicas), Buxus, Satureja montana, Thymus vulgaris, 'nula montana, Bothriochloa ischaemon, Odontites longiflora, Minuartia fastigiata, etc. En Biescas vemos al N la Peña de Hoz, estribación occidental de la Sierra Tendeñera, que nos separa del Valle de Tena. Los prados de siega se están urbanizando, como ya ocurrió en Andorra y en el Valle de Arán. A los 1.000 m de altitud aproximadamente hemos pasado de la agricultura cerealista de arado a la ganadera, dominada por cultivos forrajeros del Arrhenatherion (con raras poblaciones de Filipendula ulmaria): se estercolan y pastan en primavera, se les dan dos cortes en verano y luego se aprovecha su rebasto otoñal. Hasta estas cotas domina el fresno de hoja estrecha (Fraxinus angustifolia) y más arriba, sólo resiste el frío Fraxinus excelsior, árbol genuinamente forrajero. Dejamos la carretera de Francia y giramos al E, hacia el Puerto y Túnel de Cotefablo, excavado en materiales del flysch (areniscas y margas) muy plegados.

La nomendatura se acomoda a Flora Europaea y a Flora Ibérica, salvo excepciones.

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L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

A la salida del túnel de San Bartolomé, hasta los taludes llega la última población que conocemos de una gramínea "occidental", Helictotrichon cantabricum, tan común en los prebrezales al W de Jaca. En los montes de Yésero hay buenos pinares de pino silvestre, salpicados de haya y abeto en las hondonadas o barrancos más sombríos y de tremolines (Populus tremula) en los suelos más húmedos. El avellano y el abedul empiezan a ser frecuentes y los rezumaderos muestran comunidades de Molinietalia: Molinia coerulea, Cirsium monspessulanum, Pinguicula grandiflora, Eupatorium cannabinum, a veces Lysimachia ephemerum y siempre Carex flacca. En los taludes alternan los matorrales secos como los descritos (Ononis fruticosa, Buxus), con enclaves de plantas más termófilas entre las que cabe destacar Psoralea bituminosa y Dorycnium pentaphyllum, más el orégano. Los suelos algo más profundos, húmedos temporalmente, vienen indicados por el lastón "subcantábrico", Brachypodium pinnatum subsp. rupestre. En ambiente de avellanar, los taludes de la carretera amarillean en junio por los abundantes Hieracium en flor. El Puerto de Cotefablo está dominado por los matorrales de erizón (Echinospartum horridum), leguminosa endémica del Pirineo y Macizo central francés que frena la erosión por escorrentía de estas laderas secas, venteadas y castigadas por los incendios. Las esparcetas silvestres (Onobrychis pyrenaea, O. hispanica) hacen más apetitosos estos pastos de diente espinosos. Al otro lado del túnel ya estamos en la cuenca del Ara, afluente del Cinca y el clima se acerca más al mediterráneo-continental del Sobrarbe (lluvias equinocciales con mínimo invernal, cielos muy despejados). En contraste con la Jacetania, los quejigales se refugian en solanas abrigadas. Nos reciben los prados de Linás (Valle de Broto), establecidos sobre sedimentos lacustres de obturación morrénica a base de Arrhenatherum, Trisetum, Dactylis, Holcus lanatus, Trifolium pratense, T. repens, Lotus corniculatus, Carum carvi, etc. Esta pradería de Linás-Fragen se cuenta entre las mejor cuidadas del Pirineo; su color verde intenso la mayor parte del año es el mejor exponente de su elevada productividad. El pino domina en las umbrías, con algún haya, y en las solanas quedan restos del quejigal adehesado (una dehesa boyal o boalar). Casi a vista de pájaro, allá al fondo, vemos Broto a orillas del Ara y a mano izquierda llegamos a Torla, pintoresca puerta del Parque de Ordesa, cuyo pliegue geológico "tumbado" y acantilados enormes del Mondarruego nos sorprenden al Norte, mirando a Francia.

ITINERARIO A. TORLA-ACUTAS-SENDA DE CAZADOR ES El objetivo de la excursión Torla-Acuta-Ordesa consiste en observar sobre el terreno el contraste entre las vertientes meridionales de estas sierras y las septentrionales, entre las solanas submediterráneas u oromediterráneas y las umbrías subalpinas o del piso montano húmedo, entre la zona periférica más influida por el hombre y el Parque propiamente dicho, bien conservado. Todo ello con la contemplación, si el tiempo lo permite, de uno de los paisajes más bellos del Pirineo. Véase figura 4 y mapa en la última página. Desnivel altitudinal: Torla (1.033 m)-Cdo. W de Punta Acuta (2.100 m) (ascenso en vehículos todo terreno) Punta Acuta (2.100 m)-Lana Caballo (1.330 m) (descenso a pie por la Senda de Cazadores, muy pendiente)

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Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

3 cm

Figura 3. Oreja de oso (Ramonda myconi). Dibujo: M. Saule. 714

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L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

Cruzamos el río Ara por el "puente de la glera", con una estrecha banda de "salgueral", bosquete ribereño de sauces y mimbreras a base de Salix eleagnos subsp. angustifolia, Salix purpurea, S. atrocinerea, Corylus avellana, Solanum dulcamara, etc. Se trata de la banda de choque ante las avenidas, que prepara el establecimiento de la chopera, comunidad de Populus nigra, Lathraea clandestina, etc. En el contacto entre los coluvios y los sedimentos glaciares y fluviales son frecuentes las fuentes, de modo que Molinia coerulea, Cirsium monspessulanum, Saxifraga aizoides y Tussilago farfara abundan. Enseguida empezamos a subir, pero antes de salir de la hondonada, al acercarnos al barranco de Diazas, cuando ya estamos en la "Zona periférica de Protección" del Parque Nacional de Ordesa-Monte Perdido, nos detenemos. Véase figura 4.

Parada n.2 1. Avellanar-bosque mixto en la subida a Diazas Altitud: 1.200 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 3823. Entre las especies arbóreas mencionemos: Corylus avellana

Tilia platyphyllos

Betula pendu/a

Populus tremula

Fraxinus exce/sior

Prunus avium

Salix caprea

P. mahaleb

Indicando suelos más secos: Quercus gr. faginea (con cierta influencia de O. petraea) y Pinus sylvestris. Entre los arbustos destacaremos: Buxus sempervirens

Rosa canina

Cornus sanguinea

Coronilla emerus

Cytisus sessilifolius

Rubus idaeus

Crataegus monogyna forma parte del seto que rodea los prados de siega y Ciernatis vitalba se encarama por los árboles. A favor de la luz, en los taludes vemos Saponaria ocymoides, Thymus vulgaris y Origanum vulgare. Si seguimos en la parte temporalmente seca he aquí Knautia arvensis, Campanula gr. rotundifolia, Helianthemum nummularium subsp. pyrenaicum, Dianthus monspessulanum, Festuca gr. ovina, Trifolium ochro/eucon, Galium lucidum, Silene vulgaris, etc. Los suelos removidos vienen indicados por el Cirsium arvense, Lactuca virosa, Centaurea scabiosa, Ononis spinosa, Helleborus foetidus, Geranium columbinum, Ptychotis heterophylla, Reseda lutea, Sanguisorba minor, Daucus carota, Picris hieracioides, Cirsium richteranum y algun pie raro del ya citado Hippophae rhamnoides. En un espolón, como testigo de los incendios que sacudieron estas laderas en los años 40, he aquí Cistus laurifolius y Calluna vulgaris, a los cuales acompañan Arctostaphylos uva-ursi, Potentilla micrantha, Carex humilis, Potentilla gr. yema, Lotus cornicula tus, Paronychia serpyllifolia, Helianthemum oelandicum subsp. italicum, Hieracium gr. hypeurium, Crepis vesicaria subsp. haenseleri, Hypericum perforatum, Trifolium montanum, Galium gr. pumilum y Veronica teucrium. Los taludes frescos, más sombreados, están colonizados por Hepatica nobilis, Fragaria yesca, Hieracium gr. murorum, Pteridium aquilinum, Lathyrus niger, Arabis turrita, etc.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

También aparecen localmente algunas acidófilas como Veronica officinalis o Asplenium adiantum-nigrum. Pero si nos apartamos de la pista, entramos en ambiente más nemoral, como nos lo indican Primula vulgaris, Poa nemoralis, Viola reichenbachiana, Cruciata glabra, Platanthera chlorantha, Brachypodium sylvaticum y sobre todo Galium rotundifolium, Cephalanthera cf. rubra o Micelis muralis. En algún claro sobresale Atropa belladonna, ahora en flor. Por los sedimentos morrénicos ascendemos hacia la ermita de Santa Ana de Diazas (1.470 m), decorada por bojes y serbales y rodeada de antiguos prados de siega, ahora únicamente pastados por cabras y vacas, atravesados por un arroyo y formando un rellano muy acogedor. Parada facultativa, si la atmósfera es propicia para fotografías panorámicas. Hermosa vista de Torla y montes situados al W, particularmente el Mondiciero (2.296 m), Tozal del Cebollar y la Peña de Otal (2.709 m), las cuales nos ocultan la cima de Tendeñera (2.853 m). Una vez más las umbrías están dominadas por bosquestes de haya y tremolín, mientras que las solanas exhiben pinares de pino silvestre. La pista se hace más ancha y nos hace ganar altura zigzagueando por un matorral de erizón, donde nos detenemos.

Parada n.2 2. Espinal de erizón. Solana del Pico de Enmedio Altitud: 1.700 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 3828. Hemos pasado de los suelos coluviales o morrénicos a los suelos erosionados del flysch, erosión acrecentada por los incendios repetidos y avivada por la escorrentía de las lluvias torrenciales. La especie dominante, sumamente colonizadora, no impide que se vean porciones de suelo desnudo y pedregoso. Al estudiar la comunidad debemos ser precavidos porque es el ambiente preferido por las víboras. En los taludes recientemente abiertos se instala la umbelífera Ligusticum lucidum, junto a Daucus carota, Picris hieracioides, Campanula hispanica, Senecio viscosus, Reseda glauca, Lactuca virosa, Achillea millefolium, Rumex scutatus, Thymus pulegioides, Origanum vulgare, Galeopsis angustifolia, Daucus carota, Achnatherum calamagrostis y Sanguisorba minar. En el matorral-pasto (ya en mayo pastaban las cabras), aparte de Echinospartum horridum, hallaremos: Carex humilis

Carex hallerana

Teucrium pyrenaicum

Carlina cynara

Bromus erectus

Carex flacca

Brachypodium rupestre

Ononis spinosa

Erysimum gr. grandiflorum

Dianthus monspessulanum

Satureja montana

Viola reichenbachiana

Agrostis capillaris

Platanthera chlorantha

Anacamptis pyramidalis

Hieracium hypeurium

Reseda lutea

Scabiosa columbaria

Hypericum perforatum

Galium verum

Echium vulgare

Plantago media

Plantago lanceolata

Veronica prostrata subsp. scheereri

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L. VILLAR 8 P. MONTSERRAT: Gula de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

Polygala gr. vulgaris

Phyteuma ibericum

Centaurea gr. jacea

Thymus pulegioides

Anthyllis vulneraria

Sideritis hyssopifolia

Rhinanthus mediterraneus

Eryngium bourgati

Globularia cordifolia

Orchis ustulata

Arabis hirsuta La recuperación del bosque se anuncia por el enebro, Juniperus communis subsp. hemisphaerica, por algún pino joven (Pinus silvestris) y por alguna plántula de tremolín (Populus tremula). Unos doscientos metros más de altitud y llegamos al piso subalpino, anunciado por Pinus uncinata y Rhododendron ferrugineum.

Parada n.52 3. Pinar aclarado y pastado. Pico de Enmedio Altitud: 1.900 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 3925. La comunidad típica del subalpino (Rhododendro-Pinetum uncinatae), se mantiene gracias a la nieve frecuente, hasta hace un mes aproximadamente en estas umbrías; sin embargo, la vegetación está bastante atrasada por los hielos que la castigan tras la fusión nival. Tanto el estrato arbóreo como el arbustivo son muy discontinuos y dejan lugar para los pastos de Festuca eskia y otros taxa acidófilos. Plantas del matorral subalpino: Rhododendron ferrugineum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Melampyrum pratense y junto a ellas la brecina, Calluna vulgaris. Especies del pasto: Festuca eskia, Nardus stricta, Antennaria dioica, Deschampsia flexuosa, Hieracium lactucella, H. cf. glaucinum, H. atropictum, Gentiana verna, Gentianella campestris, Alchemilla gr. alpina, A. plicatula y algún rodal de Meum athamanticum.

Parada n.2 4. Mirador del Rey (vista panorámica) Altitud: 1.950 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN3925. Al acercarnos a la cresta venteada de la terminación occidental de la Sierra de las Cutas, ya podemos contemplar el Cañón del río Arazas en toda su amplitud, desde Mondarruego y Escuzana, haSta Tobacor y Marboré, con los Circos de Carriata y Cotatuero, espectacular cascada, acantilados, bosques, pastos pedregosos, ventisqueros, cimas fronterizas que rebasan los 3.000 m, etc. El bosque termina, por efecto de los vientos que arrastran cristales de hielo, por medio de árboles-bandera y además, el ganado busca la cresta como lugar de sesteo, ya que tiene sombra cercana y pocos insectos. Las especies que encontramos, en consecuencia, se pueden vincular al orden Brometalia o a los Ononidetalia striatae, junto con algunas hierbas del pasto pedregoso: Anthoxanthum odoratum

Cerastium arvense

Medicago suffruticosa

Potentilla crantzii

Viola rupestris

Poa alpina

Thlaspi alpestre

Herniaria latifolia

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Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

Sideritis hyssopifolia

Thymus pulegioides

Ailium senescens

Hieracium amplexicaule

Armeria sp.

Androsace villosa

Sempervivum tectorum

Globularia repens

Anthyllis montana

Gentiana acaulis

La parte más pedregosa y expuesta viene dominada por el erizón y ya empiezan Saponaria caespitosa, Crepis albida, Sempervivum montanum, Astragalus sempervirens, etc. Además, las primeras fisuras del acantilado muestran Valeriana apula, Saxifraga longifolia, Lonicera pyrenaica, Amelanchier ovalis y otras. Muy cerca de la cresta, proseguiremos hacia el E, y tras la divisoria de aguas entre los Barrancos de Diazas y Jalle o Chate (límite entre Torla y Fanlo) nos detenemos en los pastos pedregosos que colonizan suelos crioturbados.

Parada n.2 5. Mirador al E de Punta Acuta Altitud: 2.100 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 4125-24. En los sustratos de flysch areniscoso, cuyo suelo está sometido a la acción periglaciar de hielo-deshielo (nieve hasta hace mes y medio, pero con períodos frecuentes al descubierto), prosperan las comunidades oromediterráneas que denominamos Saponanon caespitosae (clase Festuco-Seslerietea); no suelen cubrir más del 50% y están formadas por: Saponaria caespitosa

Thymelaea nivalis

Festuca gautieri

Erigeron gr. alpinus

Vitaliana primuliflora

Geranium cinereum

Helíctotrichon sedenense

Androsace villosa

Hieracium lactucella

Pulsatilla alpina fontqueri

Silene acaulis

Alchemilla plicatula

Seseli nanum

Silene ciliata

Poa alpina

Linaria alpina

Mínuartia yema Si descendemos mínimamente hacia la umbría, la nieve se mantiene más tiempo y por eso hallamos Primula intricata, P. integrifolia, Sesleria albicans, Saxifraga oppositifolia, Polygonum viviparum, Arenaria purpurascens, Pedicularis pyrenaica, etc. Por el contrario, en los suelos más iniciales prosperan Carex rupestris, Globularia repens, Sempervívum montanum, Jasione crispa, Draba aizoides, Plantago monosperma, etc. Los últimos retazos de suelo algo más profundo vienen señalados por los jirones de Festuca eskia y Trifolium alpinum. Finalmente, como fisurícolas mencionemos Ramonda myconi (véase figura 3), Potentilla nivalis, Saxifraga paniculata, Hieracium amplexicaule, Potentilla alchimilloides, Leontopodium alpinum, Sedum atratum, etc.

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L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

6. Trayecto de la umbría de Acuta hasta c. Carcilarruego Altitud: 2.100-1.850 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 4024. Iniciamos el descenso brusco al río Arazas pasando de la zona periférica al propio Parque, por lo cual rogamos el máximo respeto a las plantas o animales y que nadie abandone desperdicios. Enseguida se deja sentir el efecto de la nieve persistente y he aquí retazos del subalpino, con Rhododendron ferrugineum y Vaccinium myrtillus en fuertes pendientes, más esos ejemplares llamativos de Pinus uncinata retorcidos y maltrechos, algunos de los cuales "mueren de pie" por causa de los rayos. En las grietas sombrías (calizas y areniscas del flysch) hallaremos las flores amarillas de la Viola biflora, las moradas de la Ramonda o los helechos Cystopteris fragilis y Polystichum lonchitis, más Arabis serpillifolia. Potentilla nivalis, Asperula hirta, Hypericum nummularium, Draba dubia subsp. laevipes, Saxifraga moschata y Kernera saxatilis ocupan los lugares algo más secos del acantilado, junto a Potentilla alchimilloides, Erinus alpinus y Asplenium fontanum. Pronto nos hallamos en esos céspedes del orden Seslerietalia, indicadores de sombra y nieve deslizante, caracterizados por: Primula intricata

Sesiona albicans

Carex sempervirens

Anemone ranunculoides

Soldanella alpina

Luzula nutans

Polygala alpina

Ranunculus carinthiacus

Globularia gracilis

Arenaria purpurascens

Pulsatilla alpina font-queri En los pequeños espolones con suelo muy inicial Dryas octopetala forma una densa alfombra con Salix pyrenaica. Donde rezuma agua en primavera vemos cepellones de Molinia coerulea junto a Saxifraga aizoides y muy localmente aparece en suelos rocosos mojados la Pinguicula alpina con P. grandiflora. Los suelos pedregosos más inestables exhiben Saxifraga oppositifolia, Teucrium pyrenaicum, Rhynchosinapis cheiranthos, Carduus carlinifolius, Gypsophila repens, Thymelaea nivalis, Anthyllis montana, etc. El camino sube y baja para salvar los escollos donde podremos ver los primeros ejemplares de Borderea pyrenaica, en flor a mitad de junio, con pies masculinos y femeninos; estas poblaciones de la Dioscoreácea nos anuncian su abundancia en montes más altos, como la Sierra Custodia, y se hallan en su límite occidental, aquí y en Bujaruelo. Recordemos que se trata de un verdadero fósil viviente de tiempos terciarios, endémico del Pirineo central. Si nos fijamos en las rocas más verticales, podremos ver los densos cojinetes de dos saxífragas singulares: S. aretioides, de flor amarilla, y S. caesia, de flor blanca. Contemplando la vista del roquedo de Gallinero y la magnífica cascada de Cotatuero, las primeras hayas nos anuncian la Faja de Pelay. Aquí empieza el piso montano húmedo de frondosas que alterna con los espolones de pino negro y alberga las últimas poblaciones del bucardo o cabra salvaje del Pirineo, razón por la cual se prohíbe el paso de visitantes. Nosotros todavía vimos un ejemplar adulto y un joven allá por el año 1971, en estos mismos parajes.

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Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

7. Senda de Cazadores, desde c. Carcilarruego a Lana Caballo Altitud: 1.850-1.350 m. Cuadrícula U.T.M.: 30T YN 4125. Junto a la confluencia de la senda que seguíamos y la que sigue la Faja citada, alguna grieta de arenisca guarda el precioso helecho Currania dryopteris y de nuevo vemos los primeros ejemplares del abedul o del Daphne laureola subsp. phifippi, así como Campanula speciosa, Seseli libanotis y Geum pyrenaicum a la orilla del camino. Entre las primeras plantas del hayedo-abetal aclarado vemos Sorbus aucuparia, Gentiana tutea, Valeriana montana, Polygonatum verticillatum, Dactylorhyza maculata, Trollius europaeus, Thalictrum aquilegifolium, etc. Más propiamente nemorales son Saxifraga umbrosa, Rubus saxatilis, Veronica ponae, Oxalis acetosella, tapices del musgo Hylocomium, etc. Al pie de un roquedo decorado por Lonicera pyrenaica, vemos una comunidad muy original de Seslerietalia formada por Ranunculus thora abundante y Pulsatilla alpina subsp. cantabrica, con Carex ferruginea. Abrigada al pie de un pequeño cantil-cueva, descubriremos unos pies de la tierna Scrophularia pyrenaica, también endémica de la parte más continental del Pirineo, que ya no pasa el W del río Ara, salvo en Riglos (Prepirineo). En el acantilado superior no faltan las pequeñas poblaciones de otra endémica pirenaico-central: Androsace cylindrica. A unos 1.820 m, veremos Aconitum vulparia subsp. neapolitanum (flor amarilla), Lilium martagon, Bartsia alpina, Luzula sylvatica, Rosa pimpinellifolía y otras especies. Así entramos, a unos 1.760 m, en el hayedo abetal sombrío, pegado a los roquedos y fajas por donde la senda se va "descolgando". Destaquemos: Prenanthes purpurea

Carex digitata

Veratrum album

Paris quadrifolia

Scrophularia alpes tris

Convallaria majalis

Luzula nivea

Laserpitium nestleri

Phyteuma pyrenaicum

Acer opalus

Sala lilio-hyacinthus (rodales)

Currania robertiana

Veronica urticífolia

Monotropa hypopitys

Ranunculus platanifolius Al asomarnos a otro saliente rocoso algo más bajo podremos ver la sorprendente Pinguicula longifolia, propia de este sector central de la Cordillera hasta las gargantas del Vero, junto con Campanula cochlearifolia, Kernera saxatilis y Asplenium viride. Dos madreselvas singulares de este ambiente forestal nos vienen acompañando entre 1.800 y 1.500 m; nos referimos a Lonicera alpigena de hoja ancha y tierna con fruto globoso y L. nigra, de hoja más estrecha, casi traslúcida; también hallaremos ese acirón de segmentos foliares acuminados, Acer platanoides que abunda en Ordesa pero ya es raro hacia el oeste. A unos 1.550 m hiela menos y reaparece el boj, arbusto tan característico de este valle; cuando la senda busca el abrigo de un roquedo calizo veremos en las grietas Anthirrhinum sempervirens y al pie Carex brachystachys, de hoja muy estrecha y espiga femenina colgante. Sobre los derrubios acumulados por aludes observaremos una comunidad del Stipion calamagrostidis compuesta por:

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L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

Achnatherum calamagrostis

Silene vulgaris

Rumex scutatus

Crepis pygmea

Mercurialis perennis

Salix caprea

Campanula trachelium

Laserpitium nestleri

Batuta pendula

Sorbus aria

Rhynchosinapis cheiranthos

Valeriana montana

Saxifraga granulata Por fin la pendiente se suaviza, dado que nos acercamos al río Arazas, y las hayas se hacen gigantescas o se asocian con ejemplares también enormes de Tilia platyphyllos, Fraxinus excélsior, Ilex aquifolium, Corylus avellana, Crataegus monogyna, etc. A rodales aparecen los helechos, especialmente Polystichum aculeatum y Dryopteris filix-mas, pero también Currania robertiana y C. dryopteris. Igualmente descubriremos Astrantia major, Pimpinella major, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Lamiastrum galeobdolon, Actaea spicata, Phyteuma pyrenaicum, Daphne mezereum, Viola reichenbachiana, V. hirta, V. pyrenaica, etc. Ya en las gravas del río, en la llamada "Lana Caballo", observaremos un variado mosaico florístico, por causa de la humedad desigual de los suelos, vacíos dejados por las avenidas, etc. Mencionaremos a título de ejemplo Biscutella cf. intermedia, Salix eleagnos subsp. angustifolia, Laserpitium siler, Satureja montana, Thymus praecox, Thymelaea nivalis, Echinospartum horridum, Vincetoxicum hirundinaria y Arenaria grandiflora. Junto a la casa de los guardas forestales del ICONA crece Cynoglossum officinale, al lado de gigantescos bojes y fresnos, hasta llegar al aparcadero, donde finaliza nuestra excursión, no sin antes comprobar las increíbles pendientes donde se esconde la senda de Cazadores, que nos ha conducido desde la cresta al fondo del valle.

ITINERARIO B. TORLA-ORDESA, POR EL CAMINO VIEJO

Desnivel altitudinal: 1.000-1.330 m. Longitud: c. 5 Km. Pasamos el río Ara por el Puente de la Glera y nos dirigimos al N por su margen izquierda, a través del salguera! y el avellanar, con sus sauces, árboles variados y numerosas fuentes. Nos hallamos en la zona periférica de protección del Parque y podemos herborizar hasta la entrada.

1. Gravas del Ara y soto-avellanar (1.000-1.100 m)

Las gravas del río, con sus sotos, resultan atractivas desde el punto de vista de flora. Se trata de comunidades en "explotación" periódica por las avenidas fluviales, no sólo debidas a la fusión nival en primavera, sino también a los arrastres y crecidas posteriores a las tormentas veraniegas. Las aguas traen simientes de árboles, los cuales arraigan muchas veces, por ejemplo, el abedul y el haya, junto a Rhamnus alpina y algún chopo, etc.

Índice

721

Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

Pinus uncínata

1P, sylvestris

P. uncinata porte abanderado

Fraxinus .. excelsior

,,,1 Echinospartum horridum

..11 4

Rhoclodendron ferrugineum Abies alba Prados de siega

m 2200

— 2000

Mirador del Rey

1800

_1600

—1400 D

Ermita de Sta. Ana

—1200 Torla

77 1

e e Río Ara Figura 4. Transecciones fitotopográficas Toda-Punta Acuta-Ordesa y Selva de Turieto. 722

Índice

L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Gula de la excursión Jaca-Ordesa (5 de

9Tilia > Populus

Betula pendula

julio de 1989)

Fagus sylvatica

Salix spp.

Populus spp.

Saponaria o caespitosa

Acuta (2200m) rn 2200 —

2000

N--

Senda de Cazadores

1200 Río Arazas

Figura 4. (Continuación).

Índice

723

Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

Entre las plantas más genuinas de esas gravas, bien floridas en esta época, tenemos: Galeopsis angustifolia

Satureja montana

Ononis natrix

Gypsophila repens

Anthericum liliago

Echinospartum horridum

Achnatherum calamagrostis

Paronychia serpyllifolia

Chaenorhinum origanifolium

Laserpitium gallicum

lberis carnosa

Teucrium pyrenaicum

Medicago lupulina

Medicago sativa

Thymus vulgaris

Thymus praecox

Bupleurum falcatum

Thesium alpinum

Cephalanthera rubra

Salix atrocinerea

Salix eleagnos subsp. angustifolia

Allium moly

En las choperas iniciales: Calluna vulgaris

Platanthera chlorantha

Orchis mascula subsp. iberica

Hypericum montanum

Clernatis vitalba

Buxus sempervirens

Prunus mahaleb

Fraxinus excélsior

Orchis ustulata

Cephalanthera longifolia

Cuando volvamos al camino viejo de Ordesa, bien indicado por flechas, el avellanar (véase parada n.9 1 del itinerario A) se hace algo pedregoso, tanto por grandes cantos caídos (actividad crioclástica) como por coluvios; en aquéllos, sobre los tapices de musgo, descubriremos las primeras Ramonda myconi, de flor algo pasada; recomendamos paciencia a los amantes de la fotografía, ya que más adelante podrán llevarse preciosos recuerdos de la "oreja de oso"; en realidad, esta planta, junto con el boj (véase figura 5), es una de las más comunes en Ordesa, desde esta cota hasta más de 2.000 m de altitud. También veremos Lonicera etrusca, Helianthemum nummularium scopolí (amarillo, vicariante de la subsp. grandiflorum alpina), H. pyrenaicum (rosado) y con un poco de suerte las formas intermedias (flor blanco-cremosa con mancha amarilla). Muy suavemente vamos ganando altura, y a la orilla del camino, junto a Satureja montana y Saponaria ocymoides, colonizan las pequeñas gleras el orégano, Poa compressa, Silene vulgaris subsp. glareosa, Linaria supina subsp. pyrenaica, Minuartia hybrida, Acinos vulgaris y Aethionema saxatile. Tampoco faltan Lithospermum officinale o Galium lucidum y a la sombra, Fragaria yesca, Hepatica nobilis o Veronica officinalis, junto con Poa nemoralis y Arabis scabra. Nos acercamos a un roquedo bastante seco, calizo, con: Globularia repens

Saxifraga longifolia

Hieracium cf. candidum

Asplenium fontanum

Asplenium trichomanes

Sedum dasyphyllum

Brimeura amethystina

Allium moly

Aunque aquí no veamos el té de roca (Jasonia glutinosa), está en el acantilado de la ermita de San Antón, al otro lado del río, junto con el Telephium imperati, al pie. En

724

Índice

L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

Índice

725

Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

nuestro trayecto, la comunidad del pie de roquedo se caracteriza por Piptatherum paradoxum, Carduus assoanus, Bromos madritensis y B. mollis. Nos aproximamos al río Arazas, que desciende de Ordesa y Monte Perdido hacia el oeste, para confluir junto al pliegue tumbado de Torla y puente de los navarros con el río Ara, el cual procede del Vignemale y Bujaruelo. Esta ladera, antes expuesta al SW y W, pronto cambia su exposición al NW y entramos en el Parque Nacional desde su zona periférica. Siguiendo la flecha de Turieto, nos adentramos en una selva umbrosa, que ya no dejaremos hasta el final.

2. Pinar musgoso (Hylocomlo-Pinetum) (aproximadamente 1.100-1.200 m) Plantas como Globularia nudicaulis, Polypodium vulgare, Dactylorhyza maculata, etc., nos indicarán ese cambio de ambiente, desde el avellanar-quejigal al pinar musgoso. En efecto, las alfombras de Rhytidiadelphus triqueter e Hylocomium splendens se hacen más tupidas bajo el pino silvestre, cuyos ejemplares van siendo más añosos. La cercanía del acantilado viene indicada por Acer opalus, Sorbus aria y S.mougeoti; bajo los bojes cada vez más altos, observaremos: Lilium martagon

Laserpitium nestleri Astragalus glycyphyllos

Asplenium adiantum-nigrum

Stachys officinalis

Primula veris

Cephalanthera longifolia

Polystichum lonchitis

Polygonatum odoratum

Daphne laureola subsp. philippi

Como anuncio de los pastos pedregosos de altura he aquí Festuca gautieri con Alchemilla plicatula, en las grietas Erinus alpinus, Kernera saxatilis y Saxifraga paniculata; igualmente, iniciando el abetal-hayedo, se presentan Micelis muralis, Meiampyrum pratense y Oxalis acetosella. El río empieza a dejarse oír, puesto que nos acercamos a la Cascada del Molinieto, situada bajo una curiosa meseta caliza, la plana de Andecastieto (contracción de San Juan del Castillo), donde se construyó el Refugio Nacional, hoy cerrado. Por esta plana, antiguamente cultivada, pasó Ramond en 1802 descubriendo el Valle de Ordesa, tras entrar por el Collado de Bujaruelo, dormir al abrigo de un roquedo y alumbrar fuego gracias a las ramas de "Genista lusitanica"(Echinosparlum horridum), para luego remontar el valle del Arazas y por la grieta de Góriz volver a Francia, según nos refiere Briet. Las calizas alternan con algunas bandas de areniscas y en los pequeños rellanos aparecen algunas anuales como Cerastium pumilum y Hornungia petraea. La parte más sombría de la roca, en cambio, se ve colonizada por Arabis serpillifolia y Agrostis alpina subsp. schleicheri. Pronto veremos una colonia de Primula vulgaris y los primeros Acer platanoides; entonces el bosque nos "envolverá", convirtiendo nuestro camino en un verdadero túnel entre árboles gigantescos: así penetramos en el hayedo-abetal que seguirá un buen trecho. "Sólo se ven árboles sobre árboles y a través de árboles", decía también Briet.

3. Selva de Turieto: abetal con haya (1.200-1.300 m) Véase figura 4. Así dejamos el pinar musgoso (Hylocomio-Pinetum sylvestris) y pasamos al abetal (Goodyero-Abietetum albae), como se aprecia por la presencia de diversas especies del antiguo género Pyrola: P. chlorantha, P. minor, Moneses uniflora. 726

Índice

L. VILLAR & P. MONTSERRAT: Guía de la excursión Jaca-Ordesa (5 de julio de 1989)

En efecto, el verdadero rey de esta "taiga" es el abeto, que sube con fuerza por encima de los pinos y hayas hasta unos 40 m, dando una sombra densa, donde sólo caben las plantas genuinamente "nemorales". El suelo se acidifica y junto a Prenanthes purpurea aparecen Luzula nívea, L. multiflora subsp. congesta, Potentilla erecta, Vaccinium myrtíllus y sobre todo Luzula pilosa, juncácea de cuya existencia en España se dudó pero que es fiel acompañante del abeto, aquí y en el Irati, al menos. Aparecen ahora algunos helechos como Polystichum aculeatum, Dryopteris filixmas, Polystichum X illyricum (P. lonchitis X P. aculeatum) y con mayor frecuencia, Currania dyropteris. Hay también raros acebos y entre las violetas destaquemos Viola reichenbachiana, a veces, con Carex ornithopoda y Lathyrus linifolius. Los amantes de las criptógamas disfrutarán viendo magníficos ejemplares fructificados de Polytrichum, mixomicetes ameboides, líquenes foliáceos, leprarias, etc. Alcanzamos un pequeño claro junto a la Cascada de Tomborrotera y en torno a un abrigo "nórdico" de estilo lapón quizá podamos reponer fuerzas, entre sol y sombra, no sin antes divisar, al norte, los soberbios acantilados del Tozal del Mallo y Mondarruego. La Selva de Turieto es una de las más genuinas de Ordesa y en ella se puede apreciar —como en pocas partes del Pirineo— lo que significan en el piso montano húmedo más de sesenta años de estabilidad. Una vez más, todas las especies deben resistir la sombra intensa, sombra por partida doble, la que proporciona la Sierra de Acutas (2.237 m) y la del dosel arbóreo en dos niveles, del haya (30 m de altura) y abeto (40-45 m). Aparte del Galium rotundifolium, nos sorprenderán Neottia nidus-avis, Monotropa hypopitys (carecen de clorofila), Cephalanthera longifolia, las tres Pyrola citadas anteriormente y el "peralito", Orthilia secunda. El mantillo del abeto está ocupado por Currania (= Gymnocarpium, extensísimas colonias); también crece algún pie de Carex digitata y de Polystichum lonchitis. La monotonía de la hojarasca se ve interrumpida por la bella gramínea Melica nutans, así como por Carex ferruginea. La presencia de Carex brachystachys nos indica un suelo rezumante cuando funde la nieve —con el citado Agrostis schleicheri, Campanula cochlearifolia, etc.—. En espolones secos veremos escasos ejemplares de Ononis aragonensis, quizá testimonio de antiguos claros. Cystopteris fragilis, Asplenium fontanum, A. viride, Silene pusilla y Arabis serpillifolia siguen acompañando a la Ramonda en las rocas, junto a Sesieria albicans (forma alargada, llamada "elegantissima" por Braun-Blanquet), Carex sempervirens, escasos Ranunculus thora e Hypericum nummularium. Las abundantes plantas de los claros del abetal, tan frecuentes en otras selvas más "abiertas" como Villanúa, Irati, etc. se han ido aquí reduciendo a la mínima expresión, como esos raros individuos de Pedicularis pyrenaica, P. foliosa, Aquilegía vulgaris, etc., que veremos a la orilla del camino. A unos 1.320 m aún pasamos otro rápido del río Arazas, llamado significativamente "Cascada de abetos", donde la pureza del agua se aprecia por su color verdeazulado y en cuyo mirador hay ejemplares de Sorbus mougeoti y Viburnum lantana, todos ellos con hojas enormes por la elevada humedad y la sombra permanente. La humedad del suelo viene señalada por algún rodal de Tofieldia calyculata, la bellísima Pinguicula grandiflora y alguna hoja de Angelica sylvestris. Como despedida del abetal, prestemos atención a las delicadas Veronica, ya que no todas son V. ponae, sino que también observaremos pies de V. urticifolia (hojas más acuminadas, flores menores, inflorescencia más ramosa). Así llegamos al señero "puente de Ordesa" (1.260 m), presidido por el monumento a Lucien Briet, geógrafo francés de finales del siglo pasado y principios del actual, primer 727

Índice

Botánica pirenaico-cantábrica: 709 a 729. JACA y HUESCA, 1990

cantor de los atractivos paisajísticos y naturales de la "región de los cañones" del Pirineo aragonés. Su libro "Las bellezas del Alto Aragón", publicado en 1913 y reimpreso en los años 60, acaba de ser ampliado con nuevas fotografías —conservadas en el museo de Lourdes— por la Diputación Provincial y siempre será referencia para los amantes del Pirineo aragonés. Los congresistas podrán verlo en la exposición de libros y revistas. Un remanso del río nos lleva a la Lana Caballo ("Plana del Caballo"), antiguo pradopasto entre fresnos y bojes enormes, donde afloran pequeños manantiales —cerca está el "puente de las fuentes"— cuya flora fontinal estudiaremos.

4. Comunidades fontinales en la parte W de Lana Caballo (1.300 m) Los suelos higroturbosos ocupan poca extensión en torno a los manantialitos o junto a los regatos y se cubren de musgos (Cratoneuron y otros), a los que cabe añadir colas de caballo como Equisetum variegatum y E. palustre, ciperáceas como Eriophorum latifolium, Carex davalliana, C. lepidocarpa, C. flacca, C. panicea o C. echinata y un poco más periféricamente Eleocharis quinqueflora. Destacan, además: Pinguicula grandiflora

Pinguicula vulgaris

Parnassia palustris

Tofieldia calyculata

Primula farinosa

Juncus articulatus

Leontodon autumnalis

Bartsia alpina

Rhinanthus sp. En alguna de estas pequeñas turberas-orilla de regatos de agua fria pudimos ver, el 5 de agosto de 1970, junto con el Prof. P. Chouard, una de las ciperáceas más raras del Pirineo, Kobresia simpliciuscula (=K. scirpina), especie boreo-alpina, que sólo conocemos del Pirineo central: Panticosa, Añisclo, etc. y una localidad excepcional en el Anie (leg. SOULIÉ, in BC, Hb. Sennen). Y finalmente, pisando unos pastos-prados acogedores, rodeados de esos enormes fresnos (Fraxinus excelsior), grandes bojes, Viola pyrenaica, etc., antaño bien abonados por el vacuno pero que ahora acusan la falta de ganado, llegamos al aparcadero. Si tuviéramos tiempo, como alternativa hasta las 17h 30m, en que está prevista la llegada de los asistentes a la otra excursión, podría visitarse la parte baja del arroyo de Cotatuero y sus abetales con Goodyera repens o bien la parte baja de la Senda de Cazadores.

728

Índice

4411

T447%

•

ITINERARIO B

* ITINERARIO A

2314

ÍNDICE DE AUTORES

ACEDO, C. AIZPURU, 1. ALONSO HERRERO, E. AMIGO, J.-J. ANDRÉS, J.

CAUWET, A.-M.

637

627

CHOCARRO, C.

375

431, 617

CROS, R.M 2

97,237

637 97

CUETO ROMERO, M.

309

DÍAZ GONZÁLEZ, T.E. 263, 281, 293, 565

ARIÑO, A.H.

695

DÍAZ MORALES, D.

247

BAIGES, J.C.

239

DORDA, E.

255

BALENT, G.

397

ECHARRI, F.

BA RTOL I, M.

633

EDERRA, A.

BÁSCONES, J.C.

559,627

49 63, 85

ENSUNZA, R.

647 121

BAUDIÉRE, A.

353

ESCUDERO ALCÁNTARA, A.

BAULIES, X.

599

ETAVO, J.

BENEDÍ, C.

241

FANLO, R.

375

43, 49

BENITO, I.

477

FERNÁNDEZ ALÁEZ, M.

387

BLANCHÉ, C.

239

FERNÁNDEZ ALÁEZ, M. C.

387

BRESSET, V.

497

FERNÁNDEZ ARECES, M.1P.

BRUGUÉS, M. CALVO, L. CARBÓ, R.

35 367 97

FERNÁNDEZ BENITO, M.

263, 565 549

FERNÁNDEZ CARVAJAL, M.' C. ...281, 293 FERNÁNDEZ CASADO, M.A.

247

CARRERAS, J.

609

FERNÁNDEZ CASAS, J.

255

CARRILLO, E.

609

FERRERAS, C.

521

21, 35

FILLAT, F.

375

CASASECA, B.

111

FILY, M.

397

CATALÁN, P.

627

FONT, X.

531

CASAS, C.

731

Índice

247

GALÁN CELA, P.

135

NAVA FERNÁNDEZ, H.S.

GAMARRA, R

135

NAVARRO-ROSINÉS, P.

GARCÍA, A.

375

NAVASCUÉS, 1.

375

281,293

NINOT, J.M.

609

GARCÍA SUÁREZ, R.

GARCÍA VIÑAS, J.I.

409

OBóN DE CASTRO, C.

313

GARILLETI, R.

135

OLIVA BRAÑAS, M.

321

GAUQUELIN, Th.

353

ONAINDIA, M.

477

GESLOT, A.

137

ORIA DE RUEDA, J.A.

409

GIRÁLDEZ, X.

111

PAJARóN SOTOMAYOR, S.

121

PALMA, B.

137

PALMIER, C.

415

GOICOECHEA, M.1N. GÓMEZ FERRERAS, C.

49 657,685

GRUBER, M.

541

PENAS MERINO, A.

617

GUILLÉN, A.

111

PERALTA, J.

559

GUITTONNEAU, G.-G.

309

PÉREZ, M.A.

HERAS, P. HERNÁNDEZ, R.

PÉREZ CARRO, F.J.

55 647

97 263,565

PÉREZ DE ZABALZA MADOZ, A.1

695

HLADUN, N.L

PLANTY-TABACCHI, A.M.

455

INFANTE, M.

Rico, E.

111

IÑIGUEZ, J.

559

RIVAS-MARTÍNEZ, S.

577

LMNz,M.

209

RIVERA NÚÑEZ, D.

313

LARGIER, G.

665

RODRÍGUEZ, J

431

LASTRA MENÉNDEZ, J.J

549

RODRÍGUEZ BARREAL, J.A.

705

LAZARE, J.J.

311

Romo, A.

175

SÁIZ DE OMEÑACA, J.A.

705

SAULE, M.

191

SOLAR', M.9 E

441

SORIANO, I.

199

685

TABACCHI, E.

455

609

TÁRREGA, M.1R.

367

LLAMAS, F. LÓPEZ DE PRADO, J. LORDA LÓPEZ, M. LUIS CALABUIG, E. LUIS VILLOTA, P. DE MASALLES, R.M. MATEO SANZ, G. MAYOR, M. MEAZA, G. MIGUEL, A.M.1DE MONTSERRAT RECODER, P. MORENO, M.

97,237 431,617 161 367,387

163,309

TOLEDO, S.

549

TOSCA, C.

397,415

521,647

URsúA, C.

627

UZQUIANO, P.

469

VADILLO, J.M.

477

VALLES XIRAU, J.

321

63 169, 709 339

732

Índice

VAN DIJK, P.

331

VILLAR, L.

VELASCO, M.

337

VILLARRUBIA, M.a J.

339

VERNET, J.-L.

441

XERCAVINS COMAS, A.

487

VIGNES, D.

415

ZAzo, J.

705

VIGO, J.

609

11,13,137,209,709

733

Índice

1111111111111

05517

Botánica pirenaico-cantábrica

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Fagus sylvatica L.) en bosques y plantaciones de coníferas

Koch ex Reiche del género Geranium

in the Pyrenees

tales

mes phytomorphogénétiques pyrénéens d'altitude

santes de la Navarra septentrional

de Sideritis hyssopifolia L. en el eje pirenaico-cantábrico

cas y Macizo Galaico-Portugués

PRESENTACIÓN, por Luis VILLAR

navarro (España

anatomía y corología de Carex L. (Cyperaceae

SECCIÓN DE CRIPTOGAMIA

ALLOCUTION DE BIENVENUE / PALABRAS DE BIENVENIDA, por Luis VILLAR