Motorisk kontrol og læring

MOTORISK KONTROL OG LÆRING Med fokus på muskuloskeletal rehabilitering ULRIK RÖIJEZON

Gads Forlag

(RED.)

MOTORISK KONTROL OG LÆRING Med fokus på muskuloskeletal rehabilitering

MOTORISK KONTROL OG LÆRING Med fokus på muskuloskeletal rehabilitering

Redaktør Ulrik Röijezon Dansk fagkonsulent Nils Erik Sjöberg

Gads Forlag

Motorisk kontrol og læring – med fokus på muskuloskeletal rehabilitering 1. udgave, 1. oplag, 2020 Oversat fra svensk “Motorisk kontroll och inlärning” af Marianne Holmen © Forfatterne og Studentlitteratur AB, Lund Forlagsredaktør: Lotte Murmand Omslag: Peter Stoltze Illustrationer: Lymi, Birgitte Lerche & Niklas Hofvander Sats og grafisk layout: LYMI DTP-Service ISBN: 978-87-12-06257-8 Denne bog er beskyttet i medfør af gældende dansk lov om ophavsret.

Kopiering må kun ske i overensstemmelse med loven. Det betyder bl.a., at kopiering til undervisningsbrug kun må ske efter aftale med Copydan Tekst og Node. Det er tilladt at citere med kildeangivelse i anmeldelser.

Nye bøger fra Gads Forlag Tilmeld dig vores nyhedsbrev på www.gad.dk og få information om nye bøger

INDHOLDSFORTEGNELSE

Forfatterpræsentation 15 Redaktør 15 Øvrige forfattere 15 Forord 19 Forord til den danske udgave 20 Introduktion 21 Ulrik Röijezon

DEL I Grundlæggende fysiologi og teori inden for motorisk kontrol og læring

1 Grundlæggende muskel- og neurofysiologi 27 Aleksander Tonkonogi & Michail Tonkonogi

Signalering 27 Nervesystemet 27 Muskulatur 32 Skeletmuskulaturen 32 Regulering af sammentrækningskraft 36 Sammenfatning 38 2 Centralnervesystemet – funktionel neuroanatomi 39 Gunnar Skagerberg, Monica Millisdotter, Eva-Maj Malmström & Hans Westergreen

Anatomiske komponenter 40 Det cerebrale kortex 42 De basale ganglier 45 Amygdala 45 Thalamus 45 Hypothalamus 46 Mellemhjernen 47 Hjernebroen 47 Lillehjernen 48 Den forlængede rygmarv 48 Rygmarven 49 Sammenfatning 50

3 Sensomotorisk kontrol 53 Ulrik Röijezon, Monica Millisdotter & Eva-Maj Malmström

Definition og oplæg 53 Det sensoriske system og integrering af sensorisk information 53 Synet 54 Proprioception 54 Taktil information 56 Vestibulær information 56 Hørelse 57 Smag og lugt 57 Koordinering af sensorisk ­information 58 Det centrale kontrolsystem 59 Det motoriske system og koordina­tion af motoriske kommandoer 61 Nogle aktuelle motoriske kontrolteorier 62 Afvigelser i sensomotorisk kontrol og smerte 65 Sammenfatning 66 4 Postural kontrol 69 Eva-Maj Malmström & Monica Millisdotter

Sensoriske input 69 Somatosensorisk information 70 Det vestibulære system 71 Synet 71 Koordinering af forskellige sensoriske input 71 Postural kontrol under bevægelse 72 Feedforward- og feedback-aktivering 73 Posturale kontrolstrategier 73 Forandring af posturale forudsætninger 74 Forskellige måder at vurdere postural kontrol på 75 Klinisk implikation og nøglepunkter 76 Sammenfatning 76 5 Koordination af øje, hoved og hånd 81 Ulrik Röijezon & Catharina Bexander

Overordnet anatomi og fysiologi 81 Nakken 81 Øjet 82 Øje-nakkekoordination 83 Blikretning 84 Nakkemuskelaktivitet og øjenbevægelser 84

Øje–hoved–håndkoordination 85 Sensorisk information 85 Central kontrol 87 Koordination af motoriske k­ ommandoer 87 Kropsfunktionens betydning for øje-håndfunktion 88 Relationen mellem hastighed og præcision ved bevægelser 88 Forstyrrelser ved muskuloskeletale ­smertetilstande 88 Sammenfatning 89 6 Håndens sensomotoriske funktion 93 Ulrik Röijezon, Sofia Brorsson & Anna-Maria Johansson

Håndens funktionelle anatomi 93 Underarmens og håndens led 94 Underarmens og håndens ­muskulatur 94 Håndens nerver og deres ­sensoriske og motoriske ­innervation 96 Håndens sensorik 96 Mekanoreceptorer 97 Mekanoreceptorer for ­proprioception 99 Receptorer for kulde- og ­varmeregistrering i huden 99 Receptorer som registrerer ­nociception 99 Centrale mekanismer for optimal håndkontrol 100 Kortikal aktivering ved ­forestillingen om bevægelser 101 Motorisk samarbejde 102 Den funktionelle hånd 103 Gribekraft og greb 103 Hånddominans 103 Sammenfatning 105 7 Motorisk kontrol ved gang og løb 109 Glenn E. Bilby

Karaktertræk ved gang og løb 109 Gang- og løbemekanik 110 Gang 111 Løb 112 Neuromekanikken ved gang 112 Det neurale netværk 114 Ganganalyse 115 Intervention 116 Sammenfatning 117

8 Patofysiologiske modeller – sammenhæng mellem smerter og forstyrrelser i motorisk kontrol 119 Ulrik Röijezon

Muskelspolemodellen 119 Smerteadaptationsmodellen og ­neuromuskulær aktivering 120 Neuromotorisk støj 122 Kortikal reorganisation 122 Fear avoidance og undgåelsesadfærd 123 Kliniske implikationer 124 Sammenfatning 125 9 Motorisk læring 129 Ulrik Röijezon

Nogle definitioner 129 Faser i motorisk læring 130 Den kognitive fase 130 Den associative fase 130 Den autonome fase 130 Inddeling af forskellige færdigheder 131 Træningens organisation 132 Individtilpasning – hvem, hvad og hvor? 132 Træningens struktur 132 Præstation og instruktion af ­motoriske opgaver 134 Feedback 136 Motivation 136 Motorisk læring ved arbejdsrettede interventioner 137 Motorisk indlæring og effekter på det centrale nervesystem 137 Sammenfatning 139 DEL II Koncept og system for undersøgelse og træning af motorisk kontrol

10 Dynamisk ledstabilisering – undersøgelse og træning 143 Monica Millisdotter, Anna Truelsson & Eva-Maj Malmström

Dynamisk ledstabilisering 143 Dynamisk ledstabilisering påvirkes ved skader og smertetilstande 144 Analyse af dynamisk stabilisering 144 Træning af dynamisk ledstabilisering 145 Sammenfatning 149

11 Proprioception – undersøgelse og træning 153 Ulrik Röijezon & Conny Lindberg

Definition 153 Hvorfor træne proprioception? 153 Undersøgelse af proprioception 154 Proprioceptionstræning 157 Sammenfatning 160 12 Neurac 163 Thomas Langer & Ola Rehn

Teori 164 Neuractests 167 Neuracbehandling 168 Oversigt over en neuracbehandling 169 Bivirkninger 170 Sammenfatning 170 13 Kinetic control 171 Patrik Pedersen, Clare Pedersen, Sarah Mottram & Mark Comerford

Ukontrolleret bevægelse 171 Klinisk ræsonnement – tre kliniske diagnoser 171 Funktionel muskelklassifikation 172 Smerterelaterede ændringer 172 Restriktion og kompensation 172 Undersøgelse og testning af ukontrolleret bevægelse 173 Genoptræning af ukontrolleret bevægelse 174 Sammenfatning 175 DEL III Funktionsforstyrrelser – undersøgelse og træning af motorisk kontrol ved smertetilstande i columna og de øvre og nedre ekstremiteter

14 Nakken – neuromuskulær funktion 179 Deborah Falla & Gwendolen Jull Svensk oversætter: Margareta Brandin Berndtsson

Forandringer i de cervikale musklers adfærd og struktur ved nakkesmerter 180 Nedsat muskelfunktion 180 Ændrede neuromuskulære ­aktiveringsstrategier 181 Forsinket aktivering ved ­perturbationer 182 Forsinket afslapning efter ­muskelaktivitet 185

Større myoelektriske manifestationer af træthed 185 Forandringer i muskelstrukturen 186 Principperne bag rehabilitering af patienter med nakkesmerter 187 Selektivitet for forskellige ­øvelser 187 Specificitet for forskellige ­øvelser 188 Tidlig rehabilitering 190 Smertefri træning 190 Træning til forebyggelse af­­tilbagevendende smerte 190 Klinisk undersøgelse af ­muskelkontrol 191 Undersøgelse af kropsholdninger 191 Analyse af cervikale bevægelser 192 Specifik muskeltest 192 Program for motorisk læring ved rehabilitering af ændret motorisk kontrol i halshvirvlerne 195 Træning med lav belastning for de dybe cervikale fleksorer 195 Sværere øvelser for ­fleksorgruppen 196 Specifik øvelse med lav belastning for de dybe cervikale ekstensorer 197 Sværere øvelser for ­ekstensorgruppen 197 Genoptræning af en ­neutralstilling i ryggen 198 Sammenfatning 198 15 Nakken – proprioception 205 Julia Treleaven & Ulrik Röijezon

Symptomer ved forstyrret cervikal proprioception 205 Afvigelser i cervikal ­proprioception og relaterede sensomotoriske ­funktioner 206 Proprioception i nakke og øvre ekstremiteter 206 Okulomotoriske kontrol 206 Øje-hoved-kropskoordination 207 Postural kontrol 207 Sammenhæng mellem forskellige funktionsforstyrrelser 207 Klinisk undersøgelse og træning 208 Cervikal positions-/og bevægelsessans 208 Okulomotorisk kontrol 210 Øje-hoved-kropskoordination 211 Postura 212 Generelle tips 213 Sammenfatning 214

16 Lænderyggen 217 Martin Eriksson Crommert & Eva Rasmussen Barr

Normal og patologisk ­rygmuskelfunktion 217 Kroppens muskler 217 Muskelfunktion 218 Normale aktiveringsmønstre 218 Muskelpåvirkning ved rygsmerter 219 Effekt af træning ved ­lænderygsmerter 221 Hvilken evidens er der for træning af motorisk kontrol ved smerter i lænderyggen? 221 Test af motorisk kontrol ved ­lænderygsmerter 223 Aktivering af dyb kropsmuskulatur ved at trække maven ind 223 Test af bevægelseskontrol 224 Træning af motorisk kropskontrol 226 Sammenfatning 227 17 Skuldrene 231 Birgit Juul-Kristensen, Karen Søgaard & Ann Cools

Neuromuskulær kontrol 232 Proprioception 235 Styrke 236 Bevægelighed 236 Kropsholdning 237 Kliniske undersøgelser 237 Rotatorcuffpatologi 238 Skapuladyskinesi 238 Glenohumeral ustabilitet 239 Øvelser til motoriske ­kontrolfunktioner 239 Rotatorcuffpatologi 240 Skapuladyskinesi 240 Glenhumeral ustabilitet 242 Sammenfatning 242 18 Hånden og underarmen 249 Ulrik Röijezon & Anna-Maria Johansson

Sensomotoriske ­funktionsforstyrrelser 249 Undersøgelse af sensomotorisk funktion 251 Proprioception 251 Taktil information 252 Motor imagery og motorisk ­planlægning 252

Koordination 253 Funktionelle tests af h ­ åndmotorik 253 Træning af håndens motoriske ­kontrol 254 Proprioception 254 Taktil information 254 Motor imagery 255 Koordination 255 Ustabile træningsredskaber 256 Smarttelefoner 256 Spejlterapi 256 Implementering af sensomotorisk træning 257 Sammenfatning 258 19 Hoften 261 Ragnar Faleij & Maria Klässbo

Hofteleddets fysiologi og biomekanik 261 Afvigelser i motoriske ­kontrolfunktioner 262 Klinisk undersøgelse 262 Specifik undersøgelse og træning af motorisk kontrol 264 Træning 265 Stillesiddende stilling 266 Træning for at mindske smerte og forbedre motorisk kontrol 266 Hofteartrose 269 Fysisk aktivitet og træning ved hofteartrose 271 Patientundervisning 271 Sammenfatning 272 20 Knæet – patellofemorale problemer 275 Kay Crossley, Rebecca Mmellor & Kylie Tucker

Prævalens og naturligt forløb 275 Den multifaktorielle karakter ved patellofemoral smerte 276 Forstyrret motorisk kontrol og ­adaptationer i patellofemoralleddet 276 Ændret motorisk kontrol af vastusmuskulaturen ved ­patellofemorale smerter 277 Ændret motorisk kontrol i ­sædemusklulaturen ved ­patellofemorale smerter 278 Forstyrret proprioception ved patellofemorale smerter 279 Muskelsvaghed ved ­patellofemorale smerter 279 Undersøgelse og træning af ­forstyrret motorisk kontrol ved ­patellofemorale smerter 280 Undersøgelse af f­ orstyrret ­motorisk kontrol ved ­patellofemorale smerter 280 Bedømmelse af præstationsevnen ved et-bens-squat 282 Interventioner rettet mod nedsat motorisk kontrol ved ­patellofemorale smerter 283

Interventioner for at ­forbedre den motoriske ­kontrol af v­ askusmusklerne ved ­ atellofemorale smerter 283 p Sammenfatning 286 21 Fodleddet og foden 293 Melinda Franettovich Smith, Bill Vicenzino & Thomas G. McPoil

Oversigt over ændringer/adaptationer af den motoriske ­kontrol ved smertetilstande i fodled og fod 293 Undersøgelse og håndtering af den motoriske kontrol ved smertetilstande i fodled og fod 295 Skeletal alignment/kropsholdning 296 Kinematik 298 Kinetik 299 Muskelstyrke 300 Muskelaktiveringsmønster 301 Det sensoriske system 303 Sammenfatning 304 22 Motorisk kontrol og rehabilitering ved hypermobilitet 311 Birgit Juul-Kristensen, Lars Remvig & Raoul Engelbert

Kliniske tegn 314 Normal/unormal bevægelighed 314 Ændret motorisk kontrol hos ­personer med generel ­hypermobilitet 315 Maksimal styrke og styrkebalance 315 Proprioception 316 Gang 316 Balance 316 Fysisk kondition (udholdenhed) 316 Rehabilitering ved ­generel ­hypermobilitet og ­hypermobilitetssyndrom 317 Randomiserede kontrollerede studier 318 Sammenfatning 319 Stikordsregister 325

15

FORFAT TERPRÆSENTATION

REDAKTØR Ulrik Röijezon, ph.d., er fysioterapeut og dr. med. Han er docent og assisterende professor ved fysioterapeutuddannelsen og ansvarlig for bevægelselaboratoriet ved Institution for Sundhedsvidenskab ved Luleå tekniske Universitet.

Hans primære interesseområder er undersøgel­ se og træning af bevægelseskontrol, blandt andet ved muskuloskeletale problemer, hos musikere og sportsfolk (med fokus på fluekastning) samt ældre med angst for at falde. ØVRIGE FORFATTERE Catharine Bexander er fysioterapeut og specialist i ortopædisk manuel terapi (OMT). Hun arbejder som kliniker og lærer. Forsker ved Centre of Clinical Reserch Excellence and Spinal Pain, Injury & Health ved University of Queensland, Australien.

Glenn Bilby er træningsfysiolog og fysioterapeut med erfaring inden for idrætsforskning. Han er specielt interesseret i innovation og digital analyse af funktioner. Han er ansvarlig for kurset Transforming Healthcare ved det karolinske universitet.

Sofia Brorsson, ph.d., har lang erfaring som universitetslektor, forsker og projektleder. Sofie er bio­ me­ kanikingenjor og doktor i ortopædisk kirur­gi.

Ann Cools, ph.d., er fysioterapeut og arbejder ved Ghent University, Belgien, Dept. of Rehabilitation Sciences and Physiotherapy. Hendes ho-

vedområde inden for forskning, undervisning og klinisk ekspertise er skulderrehabilitering i almindelighed. Mere specifikt ligger hendes fokus inden for idrætsspecifikt afsæt, skulderbladsrehabilitering og EMG-guided træning.

Mark Comerford er fysioterapeut med mere end 20 års klinisk erfaring i diagnostisering og rehabilitering af bevægelseskontrol. Han er grundlægger af Kinetic Control og The Performance Matrix.

Kay Crossley, ph.d., er fysioterapeut, professor og chef for Le Trobe Sport and Exercise Medicine, Le Trobe University i Melbourne, Australien. Hendes hovedområde inden for klinik og forskning er effekterne af, og behandlinger rettet mod, idrætsrelaterede skader.

Raoul Engelbert, ph.d., er professor i fysioterapi ved University of Amsterdam, forskningsleder ved Faculty of Health, University of Applied Science Amsterdam, seniormedarbejdere ved Department of Rehabilitation, University Ho­ spi­tal Amsterdam (AMC), Nederlandene. Hans specielle forskningsområde er overgangen mellem sundhedspleje og kompleks pleje, hvori ledhypermobilitetssyndrom indgår.

Martin Eriksson Crommert, ph.d., er fysioterapeut og dr.med. Han arbejder i primærplejen i Region Örebro Len og er tilknyttet Örebro Universitet. Hans primære forskningsinteresse kredser om den den neuromuskulære kontrol af kroppen.

16

F O R FAT T E R P R Æ S E N TAT I O N

Ragner Faleij, MSc, er fysioterapeut, specialist i ortopædisk manuel terapi (OMT) og arbejder klinisk på Medfit Haninge FysioCenter samt som lærer på masteruddannelsen i fysioterapi med fokus på OMT ved Luleå tekniske Universitet.

Deborah Falla, ph.d., er professor og ansvarlig for emnet rehabiliteringsvidenskab og fysioterapi og chef for Centre of Precision Rehabilitation for Spinal Pain ved University of Birmingham, Storbritannien.

Melinde Franettovich Smith, ph.d., er fysioterapeut og forsker (UQ Development Fellow) ved University of Queensland. Hendes forskningsinteresse involverer idrætsskader og muskuloskeletale problemer i de nedre ekstremiteter, især undersøgelse og behandling af fødder.

Anna-Marie Johansson, ph.d., er universitetslektor i udviklingspsykologi og forsker i sensomotorisk udvikling og afvigelser ud fra et neuropsykologisk perspektiv ved Institutionen for psykologi samt ved enheden for fysioterapi, Institutionen for socialmedicin og rehabilitering, Umeå Universitet.

Gwendolen Jull, ph.d., er professor emeritus i fysioterapi ved University of Queensland, Australien. Hun har forsknings-, undervisnings- og kliniske interesser især vedrørende nakkerelaterede problemer.

Birgit Juul-Kristensen, ph.d., er fysioterapeut og docent ved Forskningsenheden for Musculoskeletal Function and Physiotherapy, chef for forskningscentrum Reserch in Adapted Physical Activity and Participation ved Syddansk Universitet i Odense. Hovedområde inden for hendes forskning er kliniske studier, epidemiologi og biomekanik, specielt relaterede til muskuloskeletale problemer ved nakke- og skulderproblemer og generaliseret ledhypermobilitet.

Marie Klessbo, ph.d., er fysioterapeut, specialist i ortopædi, dr.med. og arbejder som forskningsleder i Landstinget i Värmland.

Thomas Langer har arbejdet i over 30 år som fysioterapeut. Han er senior Neurac-instruktør og uddanner også instruktører i metoden internationalt. Til hverdag arbejder han ved Klarelvsklinikken i Karlstad.

Conny Lindberg er fysioterapeut med mangeårig virksomhed inden for ortopædisk manuel terapi (OMT) i et lægehus, som privatpraktiserende ved det Sydsvenske gymnastikinstitut og har periodevis undervisning ved fysioterapeutuddannelsen ved Lunds Universitet.

Eva-Maj Malmstrom, ph.d., er fysioterapeut, dr.med., docent i klinisk smertefysiologi med specialistkompetence inden for fysioterapi i ortopædi samt smerter og smerterehabilitering.

Hun arbejder ved Smerterehabilitering, Skånes universitetshospital og er også knyttet til ØNH, Kliniske videnskaber, Lunds Universitet.

Thomas McPoil, ph.d., er professor og ansvarlig for Doctor Physical Therapy Program ved Regis University, USA. Hans videnskabelige bidrag har systematisk undersøgt fod- og fodledsfunktionen fra et klinisk og videnskabeligt perspektiv.

Rebecca Mellor, ph.d., er seniorforsker og har en magistergrad i muskuloskeletal fysioterapi og en doktorgrad om motoriske enheders synkronisering mellem vasti-musklerne. Hun arbejder ved University of Queensland, Australien.

Monice Millisdotter, MSc, er fysioterapeut med specialistkompetence inden for fysioterapi i ort­ o­ pædi samt smerter og smerterehabilitering.

Hun arbejder på Smerterehabilitering, Skånes Universitetshospital, Lund.

F O R FAT T E R P R Æ S E N TAT I O N 17

Sarah Mottram, MSc, er fysioterapeut, interna­ tionel forelæser og forsker inden for bevægelseskontrol ved University of Soudhampton.

Patrik Pedersen, MSc, er fysioterapeut og Kinetic Control Accredited Tutor. Til hverdag arbejder han klinisk på Arena Fysio i Hälsingborg.

Clare Pedersen, MSc, er fysioterapeut og Performance Matrix Accredited Tutor. Til hverdag arbejder hun klinisk på Arena Fysio i Hälsingborg.

Eva Rasmussen Barr, ph.d., er docent i fysio­ terapi og desuden privatpraktiker i Stockholm.

Hun er leder af Sektionen for idrætsmedicin for fysioterapeuterne. Hendes primære forskningsinteresse er lænderygsmerter, interventioner, risici og prognoser; klinimetriske studier, tests og måleinstrumenter; samt epidemiologiske studier ved lænderygsmerter.

Ole Rehn har arbejdet i 30 år som fysioterapeut i Norge, USA og Sverige. Han er CSPT (Certified Sport Physiotherapist) og senior Neurac-instruktør både nationalt og internationalt. Arbejder til daglig på Jernvallen MultiCenter rehabklinik i Sandviken.

Lars Remvig, ph.d., er dr.med., læge og specialist i reumatologi ved Københavns Universitets­ hospital, Rigshospitalet, pensioneret fra april 2012. Tidligere lærer i manuel/muskuloskeletal medicin og leder af den danske sektion samt det internationale akademi for manuel/muskuloskeletal medicin.

Gunner Skagerberg, ph.d., er docent og overlæge. Specialist i neurokirurgi. Har siden 2012 arbejdet med smerterehabilitering ved Skånes Universitetshospital i Lund.

Karen Søgaard, ph.d., er professor ved Syddansk Universitet, Odense, Center for Muscle and Joint Health, chef for forskningsenheden Physical Activity and Health in Working Life. Hendes primære forskningsområde er motorisk kontrol, de øvre ekstremiteters biomekanik og randomiserede kontrollerede studier i arbejdslivet.

Stærkt fokus på skræddersyede programmer for at forhindre muskel- og ledsmerter, et koncept, som kaldes intelligent physical exercise training.

Alexandre Tonkonogi er læge. Arbejder som turnuslæge på Lasarettet Enköping. Studerede til læge ved Uppsala Universitet 2010-2015.

Michail Tonkonogi, ph.d., er professor i medicinsk videnskab med fokus på idrætsfysiologi ved Hogskolan Dalarna.

Julie Treleaven, ph.d., er seniorforsker og lektor ved University of Queensland, Australien, og deltids fysioterapeut med privatpraktik. Hun har publiceret en række artikler om sensomotorisk kontrol ved nakkeproblemer inklusive whiplash-skade.

Anne Trulsson, ph.d., er fysioterapeut med specialistkompetence i ortopædi og dr.med. Hun arbejder klinisk ved Smerterehabilitering, Skånes Universitetshospital, underviser i fysioterapi ved Lunds Universitet og er knyttet til Region Skånes Kunskapscentrum smerte.

Kylie Tucker, ph.d., er fysiolog inden for motorisk kontrol, med særlig interesse for, hvordan vores bevægelseskontrol forandres under opvæksten, ved akutte smerter og ved skader. Hun arbejder ved University of Queensland, Australien.

Hans Westergren, ph.d., er dr.med., docent og overlæge. Specialist i neurokirurgi, Rehabmedicin og smertelindring. Han har arbejdet i ca. 40 år med smerterehabilitering i Lund.

18

F O R FAT T E R P R Æ S E N TAT I O N

Bill Vicenzino, ph.d., er professor og ansvarlig for faget Sports Physiotherapy ved University of Queensland, Australien. Han har lang erfaring med forskning og undervisning i området muskuloskeletal sundhed, skader og smerte.

En særlig tak til udvalgte personer, som har gennemgået og givet værdifuld feedback på et par kapitler. Det er dels professor Charlotte Heger ved Umeå Universitet, som har gennemgået kapitel 6 (Håndens sensomotoriske funktion) og dels håndspecialist Karin Lind ved Håndcenter i Göteborg som har gennemgået kapitel 47 (Hånden og underarmen).

19

FORORD

Bevægeforstyrrelser er et stort globalt helbredsproblem, som kan ramme personer i de forskellige livsfaser fra barneårene til højt op i alderen.

Vi har næsten alle oplevet smerter eller endda funktionssvigt (fx følelsesforstyrrelser eller muskelsvaghed), som påvirker vores bevægelses­ evne, selv om det kan være midlertidigt. I mange lande er der flest sygemeldinger fra dem, der har ondt i nakke eller ryg.

Mht. bevægelsesproblemer så har forskning og klinik ofte traditionelt opdelt dem i muskuloskeletale eller neurologiske, hvor der er en tydelig påvirkning af nervesystemet. I dag ved man dog, at den grænse ikke er specielt tydelig, men at det er selvfølgeligt at tænke på bevægeevnen som integreret og afhængig af både anatomiske og biomekaniske faktorer, ud over af en god funktion i nervesystemet. Her må også inkluderes betydningen af kognitive og psykologiske faktorer for en god bevægeevne. Denne indsigt har også ændret synet på diagnostik, bedømmelse, behandling og vurdering ved forskellige tilstande, der giver smerter og begrænsninger i bevægeligheden. Tidligere har man måske mest brugt begrebet motorisk læring (eller genoptræning) mht. træning og behandling inden for det neurologiske område, hvor det har været tydeligt, at hjernen og andre dele af nervesystemet påvirkes og dermed også kontrollen med vores muskler og led. Nu har vi viden om, at en dårlig neuromuskulær kontrol i nervesystemet i interaktion med det muskuloskeletale system kan bero på en defekt behandling af sensorisk information og føre til fx nakke-, ryg- og skulderproblemer. Lige­så er det indlysende, at det

ofte handler om at lære og bevare et optimeret bevægelsesmønster med god koordination og ikke bare om fx at blive generelt stærkere eller stærkere i visse specifikke muskler. Også i idræt eller andre præstationsområder, der kræver adækvat og præcis koordination med timing og kraftkontrol spiller motorisk kontrol og læring en fundamental rolle.

Denne bog er et efterspurgt og solidt bidrag til litteraturen inden for området. I den sammenfattes de seneste fund fra forskellige perspektiver og formidles af førende svenske og internationale forskere og klinikere. Det er tiltænkt, at den skal være en lettilgængelig oversigt over et kompliceret område, som det er ret umuligt at indfange, såvel i bredden som i dybden. Bogen gør dog et ambitiøst forsøg på at se med et helhedssyn på den aktuelle viden fra forskning og kliniske anvendelser inden for motorisk kontrol og læring, og med specielt fokus på undersøgelse og behandling af muskuloskeletale problemer. Bogen giver først en baggrund i de grundlæggende fysiologiske systemer og funktioner, efterfulgt af nogle almindelige begreber og systemer for klinisk tilpasning. Til sidst er der forskellige detaljerede eksempler i specifikke afsnit med hovedvægten på forskellige kropsdele eller funktioner. En stor del af denne forskning ledes af førende fysio­ terapeuter som sammen med andre fagpersoner fra hele verden har bidraget til bogens imponerende forfatterliste,. For at lette læsningen sammenfattes hvert kapitel kort til sidst, og der gives referencer til evidens og forslag til yderligere fordybelse. Det er mit håb, at bogen kan være en

20

F O R O R D T I L D E N D A N S K E U D G AV E

videns- og inspirationskilde for de mange, der er interesserede i den menneskelige bevægeevne i sit faglige virke eller af andre grunde.

Charlotte Häger

Dr.med. i neurofysiologi, professor i fysioterapi ved Umeå Universitet og autoriseret fysioterapeut ved Norrlands Universitetshospital samt forskningsleder for U-motion laboratory, Umeå Universitet.

FORORD TIL DEN DANSKE UDGAVE

Det er en fornøjelse, at vi her på Gads Forlag kan præsentere den første større samlede udgivelse omhandlende emnet Motorisk kontrol og læring. Bogen er primært rettet til fysioterapeutstuderende, men også idrætsstuderende og andre med interesse for bevægelsesvidenskab vil kunne drage nytte af bogen.

Motorisk kontrol og læring er oprindelig udgivet på svensk med docent og fysioterapeut Ulrik Röijezon fra Institutionen for Hälsovetenskab ved Luleå Tekniska Universitet som redaktør, og den indeholder kapitler af en lang række internationalt anerkendte forskere indenfor det

bevægelsesvidenskabelige forskningsfelt. Bogen har sit fokus på motorisk kontrol i relation til muskuloskeletale problemstillinger, og yder som sådan et væsentligt bidrag til moderne fy­ sio­ terapeutisk undersøgelse og behandling.

Det er vores håb, at denne udgivelse vil finde sin plads i grunduddannelserne i fysioterapi og idræt, ligesom vi også forventer, at mange klinikere vil kunne få glæde af den i deres praksis.

Nils Erik Sjöberg Lektor, Københavns Professionshøjskole

INTRODUK TION

u lrik röij e zon Muskuloskeletale problemer rammer næsten alle mennesker på et tidspunkt. Mange af disse problemer er af forbigående karakter; en del heles spontant og andre efter en form for behandling. Forskningen har dog vist, at visse muskuloskeletale smertetilstande har en tendens til at komme igen og forårsage langvarige lidelser og give nedsat aktivitetsevne (1). Det er endda blevet rapporteret, at smertetilstande i nakke og lænderyg er de almindeligste årsager til funktionsnedsættelse. Det kan man læse i et nyt internationalt studie, som gennemgår de 310 almindeligste kroniske sygdomstilstande i verden (2). For den syge har dette naturligvis store personlige konsekvenser, men også samfundet rammes, bl.a. i form af store omkostninger med sygemeldinger og medicinsk behandling. Dette ses tydeligt i forsikringsfirmaet AFA Forsikrings arbejdsskadesrapport Arbetsskader og långvarig sjukfrånvaro, som udgives hvert år, og som viser, at muskuloskeletale problemer er en af de almindeligste årsager til langvarig sygemelding i Sverige (3).

Forskningen og den kliniske udvikling af mere effektive undersøgelses- og behandlingsmetoder ved langvarige smertetilstande er en kontinuerligt igangværende proces. I de sidste 50 år er der gjort store fremskridt, som har øget vores viden om bl.a. fysiologiske smertereguleringsmekanismer, patologiske forandringer i smertegenererende væv, psykologiske smertemekanismer, biomekaniske faktorer samt adaptationer og forstyrrelser i motoriske kontrolfunktioner ved forskellige smertetilstande.

I de seneste årtier er forskningen i afvigende

motorisk kontrol ved muskuloskeletale smertetilstande gået meget stærkt, og der er påvist en tydelig sammenhæng mellem de to, dvs. mellem smerter og forstyrrelser i motoriske kontrolfunktioner. Takket være bl.a. nyt teknisk udstyr til eksakte målinger af kraft, muskelaktivitet og 3D-bevægelser er præcise objektive undersøgelsesmetoder af forskellige aspekter af motorisk kontrol blevet muliggjort. Endvidere er billigere og mere brugervenligt apparatur til objektive undersøgelser og standardiserede test- og træningsprotokoller for klinisk individuelt tilpasset brug i stærk udvikling. Disse metoder inkluderer sensorer i fx mobiltelefoner og tv-spilkonsoller som Nintendos Wii Balance Board og Micro­softs Kinect kamera, men selv enkle metoder med laser-pointer og videoindspilning af tests kan give nøjagtige objektive målinger af motoriske kontrolfunktioner.

Også viden om effekten af rehabilitering af langvarige muskuloskeletale smertetilstande har gjort fremskridt i de seneste år. En kombination af forskellige metoder, såkaldte multimodale interventioner, har vist sig at være mest effektiv, fx manuel terapi kombineret med træning og ved behov adfærdsmedicinske indsatser. Multimodale interventioner kan også involvere flere professioner i såkaldte multidisciplinære interventioner, som er rettet mod fysiske, psykologiske og sociale faktorer, hvilket beskrives i den biopsykosociale model (4), som i dag ligger til grund for mange rehabiliterings-programmer for langvarige smertetilstande. Rehabiliteringstræning kan udføres med forskellige metoder med forskellige formål, fx for at øge styrke,

22

INTRODUKTION

udholdenhed, kondition og bevægelighed eller forbedre motorisk kontrol, såsom bevægelsespræcision, neuromuskulær kontrol, balance, stabilitet, holdning og specifikke bevægelsesmønstre eller at indlære nye færdigheder, fx relateret til arbejde eller idræt. Træning udgør en vigtig grundsten i de fleste rehabiliteringsprogrammer af muskuloskeletale problemer og flere litteraturopstillinger angiver evidens for formindsket smerte og forbedret selvoplevet funktion, selv om evidensgraden varierer (5– 10). Desuden viser Statens nævn for medicinsk og social evaluering (SBU) i flere systematiske gennemgange af behandlingsmetoder ved langvarige smertetilstande, at fysisk træning, udført som egenbehandling eller i kombination med manuel behandling eller kognitiv adfærdsterapi, har positive effekter ved langvarige smerter (1113). Hvad gælder specifikke effekter af motorisk kontroltræning har studier rapporteret positive effekter på motoriske kontrolfunktioner sammenlignet med træning af tilsvarende muskler og kropsdele, som udføres uden specifikke krav på færdigheder og kontrol (14,15).

På denne baggrund er det nu på høje tid, at der kommer en bog, der opsummerer og præsenterer det aktuelle vidensniveau, hvad gælder forskning og klinisk erfaring med motorisk kontrol og motorisk læring ved rehabilitering af muskuloskeletale problemer, og som inkluderer alle kropsdele, fra nakke til fod.

Denne bog er henvendt til personer, der uddanner sig på grundniveau og avanceret niveau, eller som i dag virker inden for professioner, der arbejder med rehabilitering af muskuloskeletale problemer. Eksempler på disse professioner er fysioterapeuter, ergoterapeuter, ergonomer, læger, kiropraktorer, osteopater og napra­pater.

Andre professioner, der kan have glæde af denne bog, er fx idrætslærere, idrætstrænere og personlige trænere, hvis erhverv bl.a. omfatter motorisk kontrol og læring og/eller prævention og rehabilitering af muskuloskeletale skavanker.

Formålet med bogen er at give en aktuel vi-

densoversigt over fysiologiske systemer og mekanismer, der påvirker den motoriske kontrol og motorisk læring samt kliniske beskrivelser og retningslinjer for undersøgelse og behandling af sensomotorisk funktion hos personer med muskuloskeletale problemer. Håbet er, at indholdet og strukturen giver læseren en grundlæggende forståelse for fysiologiske mekanismer bag normal og afvigende bevægelsekontrol og en teoretisk og praktisk forståelse for de kliniske undersøgelses- og træningsmetoder, som beskrives i bogen. Bogen skal ses som supplement til anden trænings- og rehabiliteringslitteratur, fx litteratur, der involverer andre træningsformer, manuelle undersøgelses- og behandlingsteknikker samt psykosociale og ergonomiske tiltag. Fokus ligger på sammenhængen mellem smerter og forstyrrelser i den motoriske kontrol og omvendt, dvs. hvordan træning af den motoriske kontrol kan tilpasses vha. forebyggelse og rehabilitering af muskuloskeletale skavanker for at mindske smerter og øge funktionen. I teksten bruges udtryk som motorisk kontrol, sensomotorisk kontrol og bevægelsekontrol på skift. Hvis intet andet anføres i de enkelte kapitler, opfattes motorisk kontrol som en overordnet term (som indbefatter såvel anatomiske og biomekaniske som fysiologiske og psykologiske mekanismer).

Sensomotorisk kontrol bruges mere specifikt til beskrivelse af de fysiologiske mekanismer med fokus på de sensoriske systemers samarbejde med musklerne via det centrale nervesystem.

Neuromuskulær koordination (eller kontrol) bruges indimellem til at beskrive muskelaktiveringsmønstre, især ved elektromyografi (EMG) -studier. Bevægelseskontrol bruges mest som en uformel betegnelse for motorisk kontrol.

Bogen er opdelt i tre dele. Den første del giver en teoretisk forståelse for de kliniske metoder, som senere beskrives i bogens anden og tredje del. Del 1 (kapitel 1–9) omfatter generel teoretisk viden inden for muskel- og neurofysiologi, sensomotorisk kontrol, generelle motoriske funktioner samt patofysiologiske forkla-

I N T R O D U K T I O N 23

ringsmodeller. Den afsluttes med et kapitel om motorisk læring. Del 2 (kapitel 10–13) indeholder en overordnet beskrivelse af nogle almindeligt forekommende begreber og systemer samt kliniske applikationer til undersøgelse og træning af sensomotorisk funktion ved forebyggelse og rehabilitering af muskuloskeletale problemer. Del 3 (kapitel 14–22) har en mere specifik opbygning, da hver enkelt kropsdel præsenteres for sig, fra nakke til fod. I disse kapitler præsenteres først en oversigt over almindeligt forekommende sensomotoriske funktionsforstyrrelser ved smertetilstande i den specifikke kropsdel.

Derefter følger en sektion med klinisk anvendelige metoder til undersøgelse og træning af

sensomotorisk funktion. Bogens tredje del afsluttes med et kapitel om hypermobilitet.

I planlægningen og udformningen af bogen er der lagt stor vægt på at benytte fremtrædende forfattere med specifik ekspertviden inden for de enkelte kapitlers respektive områder. Dette har resulteret i, at en meget fremtrædende gruppe svenske og internationale forskere og klinikere generøst har bidraget med deres ekspertkompetence til bogens forskellige kapitler for at tilbyde læseren en oplysende og inspirerende fremstilling af teorier og metoder til undersøgelse og træning af motorisk kontrol, med applikationer baseret på teorier om motorisk læring ved muskuloskeletale problemer.

Referencer 1. Hayden JA, Dunn KM, van der Windt DA, Shaw WS. What is the prognosis of back pain? Best Practice & Research in Clinical Rheumatology.

2010;24(2):167–79.

2. Vos T, Allen C, Arora M, Barber RM, Bhutta ZA, Brown A et al. Global, regional, and national incidence, prevalence, and years lived with disability for 310 diseases and injuries, 1990–2015: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2015. Lancet.

2016;388(10053):1545–602.

3. Allvarliga arbetsskador och långvarig sjukfrånvaro, 2016. AFA Försäkring; 2016.

4. Gatchel RJ, Peng YB, Peters ML, Fuchs PN, Turk DC. The biopsychosocial approach to chronic pain: Scientific advances and future directions. Psychol Bull. 2007;133(4):581– 624.

5. Gross A, Kay TM, Paquin JP, Blanchette S, Lalonde P, Christie T et al. Exercises for mechanical neck disorders. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2015(1).

6. Busch A, Barber K, Overend T, Peloso P, Schachter C. Exercise for treating fibromyalgia syndrome. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2007(4).

7. Choi BKL, Verbeek JH, Tam WWS, Jiang JY. Exercises for prevention of recurrences of low-

back pain. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2010(1).

8. Fransen M, McConnell S. Exercise for osteoarthritis of the knee. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2008(4).

9. Fransen M, McConnell S, Hernandez-Molina G, Reichenbach S. Exercise for osteoarthritis of the hip. Cochrane Database of Systematic Reviews.

2009(3).

10. Hayden JA, van Tulder MV, Malmivaara A, Koes BW. Exercise therapy for treatment of non-specific low back pain. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2005(3).

11. SBU. Metoder för behandling av långvarig smärta. En systematisk litteraturöversikt.

Stockholm: Statens beredning för medicinsk utvärdering (SBU); 2006. Report No.: SBU-rapport 177/1. ISBN 91-85413-08-9.

12. SBU. Metoder för behandling av långvarig smärta. En systematisk litteraturöversikt.

Stockholm: Statens beredning för medicinsk utvärdering (SBU); 2006. Report No.: SBU-rapport 177/2. ISBN 91-85413-09-7.

13. SBU. Rehabilitering vid långvarig smärta. En systematisk litteraturöversikt. Stockholm: Statens beredning för medicinsk utvärdering (SBU); 2010. Report No.: SBU-rapport 198.

ISBN 978-91-85413-34-8.

24

INTRODUKTION

14. Tsao H, Druitt TR, Schollum TM, Hodges PW. Motor Training of the Lumbar Paraspinal Muscles Induces Immediate Changes in Motor Coordination in Patients With Recurrent Low Back Pain. J Pain. 2010;11(11):1120–8.

15. Jull GA, Falla D, Vicenzino B, Hodges PW. The effect of therapeutic exercise on activation of the deep cervical flexor muscles in people with chronic neck pain. Man Ther. 2009;14(6):696– 701.

DEL I

GrundlĂŚggende fysiologi og teori inden for motorisk kontrol og lĂŚring

K A P I T E L 1 G rundlæggende m uskel - og neurof y siologi 27

Grundlæggende muskelog neurofysiologi

1

al e k san der tonkono gi & mi chai l tonkono g i

Fysiologi er læren om, hvordan kroppen fungerer. I vores kroppe foregår der konstant et stort antal kemiske og fysiske processer, som interagerer med hinanden, og som udgør grundlaget for kroppens energiudveksling og stofskifte med omgivelserne, dvs. selve livsprocessen. I en menneskekrop hænger alting sammen i en velfungerende enhed, som kan inddeles i funktionelle systemer som forplantningsorganer, nyrer, urinveje osv.

I dette kapitel fokuseres der på nervesystemets og muskulaturens funktioner og samspillet mellem dem.

Signalering For at alle kroppens dele skal fungere optimalt, kræves der samarbejde og kommunikation. I kroppen er der flere forskellige signalsystemer, der formidler information, fx hormonsystemet, hvor informationen mellem forskellige kropsdele formidles af blodbårne kemiske substanser. Informationsudvekslingen mellem hjernen, kroppens computer, og musklerne formidles af nerver, der styrer musklerne på ordre fra hjernen. Denne kontrol kan enten være viljestyret eller ej. Når vi bevæger vores arme og ben, er det viljestyret kontrol, og når mavesækken bearbejder den mad, vi lige har spist, er det en ikke-viljestyret kontrol.

Nervesystemet Nervesystemet kan inddeles på mange måder.

En overordnet, anatomisk inddeling deler det i centralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystem (PNS). Det centrale nervesystem udgøres af hjernen, rygmarven og deres hinder.

Det perifere nervesystem (PNS) består derimod

af alle nerver uden for CNS. Man kan også inddele nervesystemet ud fra funktion: det somatiske og det autonome nervesystem. Disse systemer består af dele fra både CNS og PNS. Det somatiske nervesystem er viljestyret og styrer fx vores skeletmuskelbevægelser. Det autonome nervesystem (ANS) er ikke viljestyret. Det styrer vores indre organer og kropsfunktioner som temperaturregulering, blodtryk og fordøjelse.

Signaler i nervesystemet kan enten gå fra periferien til CNS, via de såkaldte sensoriske eller afferente nerver, som sender information om kroppen til hjernen. Der går også signaler fra hjernen til periferien for at styre kropsfunktioner og muskelbevægelser. Disse nervebaner kaldes motoriske eller efferente. En god huskeregel til at adskille dem er, at efferente nerver giver effekt i musklerne – får dem til at bevæge sig.

Der er forskellige slags neuroner i nervesystemet, men de har essentielt samme funktion.

Neuroner tager imod signaler, analyserer dem og sender signaler videre. Nogle typer af nerveceller er (figur 1.1):

28

• • • • •

D E L I G rundlæggende f y siologi og teori inden for m otorisk kontrol og læring

dorsalrodsganglier pyramideceller unipolære nerveceller bipolære nerveceller multipolære nerveceller (fx motorneuroner).

Nervecellen består af cellelegeme, dendritter og axon (figur 1.2). Dendritterne modtager signaler fra mange andre nerveceller; signalerne analyseres i soma, og resulterer i nye signaler, som nervecellen sender videre via sin axon. Signalet går til andre nervecellers dendritter, soma eller til målceller. Signalerne til nervecellen kan enten være excitatoriske (stimulerende) eller inhibitoriske (hæmmende). Når de excitatoriske signaler vejer tungere, sender neuronet signalet videre, og når de inhibitoriske signaler dominerer, sendes signalet ikke videre.

Foruden nerveceller (neuroner) består ner­ vesystemet også af støtteceller – gliaceller. Gliacellerne hjælper med til at opretholde nervesystemets mikromiljø, som er adskilt i PNS og

CNS (1). Dette er årsagen til, at nerveceller i det centrale nervesystem ikke kan regenereres, hvis de skades, mens nerver i PNS har større mulighed for det. Gliacellerne hjælper også til at isolere nervetrådene, så at nervesignalerne spredes hurtigere (figur 1.4) (1). Denne isolering kaldes også for en myelinskede.

Nu til selve signaleringen. Hvordan foregår den? Signaleringen mellem nerveceller er en proces, der består af både elektriske og kemiske komponenter. Alle kroppens celler, også nervecellerne, har en cellemembran, som ikke lader ladede partikler (ioner) slippe igennem. Til transport af ioner er membranen derfor udstyret med mange forskellige ionkanaler og ionpumper. Ionpumperne bruger energi fra spaltningen af ATP og sørger for at opretholde forskellige koncentrationer af natriumioner (Na+) og kaliumioner (K+) på cellens inder­side og yderside.

Der er naturligvis også andre i kroppen, men ved nervesignalering er det natrium- og kaliumionerne, som er relevante.

Dendrit

Perifert udløber Soma Soma (cellekrop)

Central udløber

Axon

Multipolær neuron

Bipolær neuron

Pseudounipolær neuron

Figur 1.1.

Forskellige typer nerveceller (neuroner) i CNS. Illustration: Niklas Hofvander.

K A P I T E L 1 G rundlæggende m uskel - og neurof y siologi 29

Soma

Figur 1.2. Strukturen i en typisk nervecelle.

Illustration: Niklas Hofvander.

Axon Terminaler

Dendritter

Koncentrationen af Na+ i cellen holdes normalt meget lav og koncentrationen af K+ meget høj. Denne koncentrationsforskel opretholdes ved hjælp af såkaldte natrium–kaliumpumper, der drives af ATP – Na+K+ATPase. De pumper tre natriumioner ud og transporterer samtidig to kaliumioner ind. Denne ubalance i ladningerne over cellemembranen gør, at der dannes et elektrisk felt over membranen – det såkaldte hvilepotentiale. Normalt hvilepotentiale i en nervecelle er –70 mV, dvs. at cellens inderside er negativt ladet i forhold til dens yderside. Når et aktionspotentiale – en elektrisk impuls – forplanter sig, åbnes spændingsfølsomme Na+-kanaler. På grund af koncentrationsforskellene strømmer de positivt ladede natriumioner så ind i cellen. Dette gør, at potentialet over membranen ændres – der sker en depolarisering.

Derefter åbnes spændingsfølsomme kaliumkanaler, og K+ strømmer ind i cellen, og hvilepotentialet genoprettes. Når natriumkanalerne åbnes, og potentialet over membranen ændres, påvirker det også de nærliggende natriumkanaler i membranen, som derfor også åbnes. På den måde føres signalerne videre i nervecellen.

Når en nervecelle skal videretransportere signaler til en anden nervecelle eller til en muskel, sker det via en synapse (figur 1.3). En synapse består af en præsynaptisk terminal og en postsynaptisk terminal. Mellem terminalerne er der en såkaldt synapsekløft. Når depolarisationsbølgen kommer, åbner de spændingsføl-

somme kalciumkanaler sig. Eftersom koncen­ trationen af kalciumioner i hvile er meget lavt inde i cellen, men højt udenfor strømmer kalcium ind i cellen. Den øgede koncentration af kalcium gør, at små blærer (vesikler) fyldt med transmittorsubstans (neurotransmitter) fri­gives i synapsekløften (figur 1.3)(2). Neurotransmitteren binder sig til receptorer på den postsynaptiske terminal. Disse receptorer kan være enten ionotrope eller metabotrope. Ionotrope receptorer er helt enkelt ligandstyrede ionkanaler – når en ligand, neurotransmitter, kobles til receptoren, åbnes kanalen, som er en natriumkanal. Og som tidligere beskrevet fører åbnede natriumkanaler til depolarisering. Når tilstrækkeligt mange natriumkanaler er blevet åbnet, dannes et såkaldt aktionspotentiale, og depolariseringsbølgen ledes videre til nerveceller. De metabotrope receptorer er koblet til såkaldte G-proteinkoblede receptorer – de giver et langsommere cellulært svar, eftersom de ikke er direkte koblet til en ionkanal.

Der er mange forskellige slags neurotransmittorer, fx serotonin, glutamat, acetylkolin (ACh) og gamma-aminosmørsyre (gamma aminobudyric acid, GABA). Den neurotransmitter, der bruges i neuromuskulære synapser, er acetylkolin, og receptorerne her er ionotrope. For at en synapse ikke skal være aktiv hele tiden må neurotransmittoren fjernes fra synapsekløften.

Dette sker ved hjælp af enzymer, der nedbryder transmittoren, eller ved at transmittoren gen-

30

D E L I G rundlæggende f y siologi og teori inden for m otorisk kontrol og læring

Vesikel Præsynaptisk terminal Aktionspotentiale

Synaptisk kløft Na +

Na +

Jonkanaler

Neurotransmittor Jonkanaler

Na+

Postsynaptisk terminal

Proteinsyntese

Figur 1.3. Skematisk billede af en synapse, ionotrop receptor. Illustration: Niklas Hofvander.

optages af neuronen eller ved at transmittoren genoptages af neuronen eller nærliggende gliaceller. Acetylkolinet i neuromuskulære synapser nedbrydes af enzymet acetylkolinesterase, som også findes i synapsekløften.

Gliaceller fungerer som nervesystemets støt­ teceller og har flere forskellige funktioner (figur 1.4). De kan som allerede nævnt optage neuro­ transmittorer fra synapsekløften, de isolerer nervetrådene – axonerne – sådan, at nervesignalerne spredes hurtigere mod målet, de kan lagre glykogen og producere laktat, som neuronerne kan bruge som brændstof. Hjernens gliaceller kan også producere neurotransmittorer.

En af gliacellernes vigtigste funktioner er, at de danner myelin – fedt fra gamle cellemembraner, som snor sig rundt om axonerne. Denne isole-

ring gør, at nervesignaler kan komme hurtigere frem. Hele axonet er ikke myeliniseret, men der er låger undervejs, der kaldes for ranvierske indsnøringer (figur 1.4). Ved disse indsnøringer er natrium-kanalerne i forbindelse med det ekstracellulære rum. Man kan sige, at signalerne hopper fra indsnøring til indsnøring – saltatorisk ledning – i stedet for langsomt at ledes frem gennem hele axonet. Ved indsnøringerne er der ekstra mange natriumkanaler. En neuromuskulær synapse muliggør signaloverførsel fra et axon til en muskel. Hvert axon, der kommer til en muskel, forgrener sig inden kontakt med muskel, således at axonet danner flere såkaldte neuromuskulære endeplader (3). Neurotransmittoren i en sådan synapse er som nævnt acetylkolin. Dette binder sig til de postsynaptiske receptorer, noget, der igen fører til, at natriumkanalerne på muskelcellens membran åbnes, og muskelcellen depolariseres. Denne depolarisering ledes derefter videre til T-tubuli (invaginationer af muskelcellmembranen) (figur 1.5). I T-tubuli åbnes spændingsfølsomme kalciumkanaler. Når de åbnes, fører det igen til, at triadens kalciumkanaler (i det sarkoplasmatiske retikulum) også åbnes, og endnu mere kalcium strømmer ind i cellen. Desuden kan høje niveauer af intracellulært kalcium trigge frigørelse af det sarkoplasmatiske retikulums kalciumlag. En øget koncentration af kalciumioner i en muskelcelle starter sammentrækningsprocessen De fleste ordrer, der kommer til skeletmuskler, er viljestyrede –fx når man vil bøje sin arm.

Men der er også muskelbevægelser, som vi ikke kan styre, i form af reflekser. Hvis vi fx får et let slag på et afslappet, løst hængende underben, på patellarsenen lige under knæskallen, strækkes benet automatisk. Dette kan vi ikke styre eller forhindre, hvor meget vi end prøver. Ved reflekser når nervesignaler nemlig ikke hjernen, men kobles direkte til rygmarven fra et afferent signal, som fortæller, at senen bliver overstrakt, til et efferent signal, som får os til at strække benet (figur 1.6). Derfor kan vi ikke styre denne

K A P I T E L 1 G rundlæggende m uskel - og neurof y siologi 31

Schwanncell (gliacell)

Ranviers nod

Terminaler

Figur 1.4. I en myeliniseret nerve sker der saltatorisk signaloverførsel. Der er store mængder af natriumkanaler på de steder, hvor nerven mangler myelin – disse steder kaldes for ranvierske noder. Signalerne går mellem disse noder og kaldes derfor saltatoriske. Signaloverførslen går meget hurtigere i en myeliniseret nerve end i en ikke-myeliniseret. Illustration: Niklas Hofvander.

T-tubulus

T-tubulus væg

SR væg

SR

Ca 2+

SR

Ca 2+ Ca 2+

Aktinfilament

Myosinfilament

Figur 1.5. En muskelcelle. Her ser man bl.a. det sarkoplasmatiske retikulum (SR), T-tubuli og en såkaldt triade, som dannes, når den kommer i kontakt med T-tubuli. Det er ved disse triader, at et nervesignal overføres til SR. Illustration: Niklas Hofvander.

32

D E L I G rundlæggende f y siologi og teori inden for m otorisk kontrol og læring

kan styre bevidst. Fx kan man ikke med vilje bestemme, at ens tarme skal trække sig sammen eller slappe af, mens de fleste uden besvær kan bevæge sine fingre.

Der er tre typer muskelvæv i kroppen (8):

Afferent signal

Rygmarv Efferent signal

Figur 1.6. Refleksbue, patellarrefleks. Et slag mod senen opfattes som en hurtig forlængelse af musklen. Kroppen forsvarer sig mod eventuel skade ved refleksivt at trække musklen sammen. Dette sker udenfor vores viljesmæssige kontrol, da signalet omkobles fra afferent til efferent i rygmarven uden at passere hjernen. Illustration: Niklas Hofvander.

bevægelse. Der er andre reflekser i kroppen, fx akillesrefleksen og bicepsrefleksen.

Eftersom alle disse reflekser kobles i ryg­ mar­ven, er det en god måde at teste på, om rygmarven stadig er intakt efter en ulykke. Man ved præcis, på hvilket niveau i rygmarven de forskellige reflekser er koblet, og hvis nogen af dem ikke fungerer, kan man lettere identificere skadens placering.

Muskulatur Muskelvæv er et af kroppens mange forskel­ lige væv, dvs. samlinger af lignende celler, som tilsammen udfører en bestemt funktion. Muskelcellernes primære funktion er at trække sig sammen og udvikle kraft. De muskler, som findes i vores ekstremiteter og krop, er viljestyrede, mens musklerne i vores indre organer, styres af det såkaldte autonome nervesystem, som vi ikke

• tværstribet muskulatur • glat muskulatur • hjertemuskulatur Alle disse tre typer muskelvæv kan kontrahere sig, men ser morfologisk forskellige ud. De findes også forskellige steder i kroppen. De tværstribede muskler i arme og ben er koblede til skelettet og er viljestyrede. Det gør, at vi kan bevæge kroppen, når de trækker sig sammen, og tilsammen udgør de vores skeletmuskulatur.

Glat muskulatur findes især i vores indre organer – et godt eksempel er glat muskulatur i tarmen, som transporterer tarmindholdet – men glat muskulatur findes også i vores blodkar.

Denne type muskulatur styres af det autonome nervesystem, og vi vender tilbage til dette senere i kapitlet. Hjertemuskelvæv findes, som navnet antyder, i hjertet. Man siger normalt, at det er en blanding af glat og tværstribet muskulatur. Morfologisk set ligner det mest tværstribet muskulatur, men ligesom det glatte muskelvæv er dets sammentrækninger ikke viljestyrede. I resten af kapitlet behandles kun skeletmuskulatur.

SKELETMUSKULATUREN Skeletmuskulaturen og dens tværstribede muskelceller kan betragtes som et af kroppens allerstørste organer. Selv hos en fysisk utrænet person udgør muskulaturen 40–50 procent af kropsvægten. Morfologisk set er skeletmuskulaturen opdelt i cirka 600 enkeltmuskler. Skeletmuskulaturen har et antal livsvigtige funktio­ner.

Det er takket være disse muskler, vi kan bevæge os, og denne evne er på sin side grunden til al interaktion mellem mennesket og dets omgivelser. Men muskulaturen har også andre funktio­

K A P I T E L 1 G rundlæggende m uskel - og neurof y siologi 33

ner. Vores evne til at opretholde en konstant kropstemperatur er afhængig af kroppens evne til at producere varme (5). Størstedelen af kroppens varmeproduktion sker i skeletmuskulaturen. Muskulaturen fungerer også som et forråd af vigtige substanser, fx proteiner eller en af kroppens vigtigste antioxidanter – glutathion (6). Når kroppen udsættes for stress i form af fx en skade eller en sygdom, kan musklerne frigive glutathion, som via kredsløbet kan transporteres til det skadede sted og hjælpe med til helingsprocessen (7).

Muskulaturens strukturelle og funktionelle enhed er en muskelcelle, også kaldet muskel­ fiber (figur 1.7). Muskelfibrene har en lille diameter, men kan være op til 10 cm lange. Hver muskelcelle har flere cellekerner. Når musklerne vokser, deles muskelcellerne ikke, men vok-

Muskelfascie

ser og får flere kerner. Disse kerner kommer fra såkaldte satellitceller, som smelter sammen med muskelcellerne. Hvor meget man end træner, forbliver antallet af muskelceller det samme. I skeletmuskulaturen plejer man at skelne mellem to hovedtyper af celle, de såkaldte langsomme (type 1) og hurtige muskelfibre (type IIe og IIx).

Hos mennesket, til forskel fra andre dyr, findes de blandet i en og samme muskel. Men andelen af langsomme og hurtige muskelfibre varierer mellem forskellige muskler og forskellige individer. Langsomme fibre er udholdende, men kan ikke udvikle meget kraft eller stor acceleration. De er mørkere i farven end de hurtige.

Hurtige muskelfibre kan derimod udvikle sig meget kraftigt, men kun i kort tid. Hos fjerkræ er det let at se forskellen på disse to muskel­ typer: “mørkt kød” består mest af langsomme

Epimysium Muskelfascikel, primærbundt

Muskelfiber

Sekundærbundt med flere muskelfascikler

Myofibrill

Sarkolemma

Endomysium

Figur 1.7.

Opbygning af en skeletmuskel.

Illustration: Niklas Hofvander.

34

D E L I G rundlæggende f y siologi og teori inden for m otorisk kontrol og læring

chen, hvilket betyder mellem. Afstanden mellem to Z-bånd kaldes sarkomer.

Sarkomer består især af tynde protein­tråde, såkaldte myofilamenter, som hovedsagelig er opbygget af proteinerne aktin, et strukturelt protein, og myosin, et motorprotein. Myo­sinet har flere såkaldte hoveder. Hovederne binder sig til aktinet og bøjes derefter, og herefter flyttes aktinfilamenterne ind mod sarkomerens midte, og sarkomeren forkortes – der er sket en sammentrækning (figur 1.9). Til aktinet hører to reguleringsproteiner: tropomyosin og troponin. Så længe tropomyosinet er bundet til aktin, blokeres myosinets bindingssted på aktinet, og så er muskel i afslappet tilstand. Troponin regulerer således tropomyosinets binding til aktin.

Cellemembranen rundt om hver muskelcelle danner invaginationer – rørformationer, som går rundt om cellen på specifikke steder, nemlig ved slutningen og begyndelsen og A-båndet.

Disse rør kaldes for T-tubuli (figur 1.7). På begge sider af disse T-tubuli løber det sarkoplasmatiske retikulum (SR), som er et netværk af kanaler og cisterner, der indeholder kalciumio­ner (Ca2+). Det sarkoplasmatiske retikulum danner sammen med T-tubuli en såkaldt triade. Hver eneste sarkom i en tværstribet muskel har to triader.

Når et nervesignal når muskel, får det Ca2+-niveauerne i cellen til at stige. Signalet når først T-tubuli, og det fører til, at det sarkoplasmatiske retikulum frigiver sine kalciumiondepoter. Kalciumionerne binder sig til troponin.

muskelfibre, mens “hvidt kød” består af hurtige.

Langdistanceløbere har primært langsomme, udholdende muskelfibre, mens vægtløftere har flere hurtige fibre.

Musklernes vigtigste funktionelle egenskab er deres evne til at trække sig sammen. Men hvordan foregår sammentrækningsprocessen?

For at forstå det, må man gå ned på celleniveau og forstå, hvordan en muskel er opbygget (figur 1.7). En muskel, fx m. biceps brachii, er omgivet af en muskelfascie, som består af stramt bindevæv og derunderliggende epimysium bestående af løst bindevæv (8). Fra epimysiumet stråler bindevævet ind i muskel og danner perimysiet.

Perimysiet inddeler muskel i sekundærbundter og derefter i primærbundter. Et primærbundt har en diameter på cirka 4 mm. Bindevævet, der omringer hver muskelfiber, kaldes for endomysium. I disse bindevævslagre er der blodkar og nerver. Blodkarrene er vigtige for at forsyne muskelcellerne med næring samt transportere affaldsprodukter væk, og nerverne er nødvendige for at styre musklerne. Alt bindevæv står i kontakt med musklens sener og hjælper med til at overføre kraften til dem.

Inde i alle muskelfibre ligger lange, cylindriske strukturer, som kaldes myofibriller (figur 1.7). Myofibrillerne er muskelcellens funktionsenheder. Myofibriller har et tværstribet udseende, når man betragter dem i mikroskop. Dette skyldes mørke linjer (Z-bånd), som løber tværs hen over myofibrillen (figur 1.8). Bogstavet Z i ordet Z-bånd stammer fra det tyske ord zwis-

Z-bånd

Aktinfilament

Myosinfilament (M-bånd)

Titin

Figur 1.8. Læg mærke til, at et sarkom indeholder to halve I-bånd, et A-bånd og M-linjen. Illustration: Niklas Hofvander.

I-bånd

A-bånd

I-bånd