Orchidee in Sardegna

Copertina Orchidee_Sovraccoperta/copertina Funghi 27/11/17 17:02 Pagina 1

Rimbocchi x accoppiato

Rimbocchi x accoppiato

Antonia Pessei

Segni di taglio x sovraccoperta

Segni di taglio x sovraccoperta

Antonia Pessei

Segni di taglio x sovraccoperta

Segni di taglio x sovraccoperta

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Rimbocchi x accoppiato

In copertina: Ophrys tenthredinifera

Rimbocchi x accoppiato

Antonia Pessei

fotografie di Ninni Marras

Coordinamento editoriale Michela Sardo Progetto grafico Aurelio Candido

Impaginazione e fotolito Ilisso Edizioni Stampa Lito Terrazzi

Referenze fotografiche Le fotografie sono state appositamente realizzate per la Ilisso Edizioni da Ninni Marras, ad eccezione delle foto alle seguenti pagine: pp. 13 (terza dall’alto), 89 (a destra), 91, 177, 230 (in alto a sinistra), 245 (nel tondo), 301, 398, (Antonia Pessei); p. 17 (seconda dall’alto) (Mario Pirri); p. 31 (Maurizio Antonetti); p. 303 (Lucia Pintus); p. 436 (secondo ibrido), 441 (primo ibrido), 442 (primo e secondo ibrido) (Anna Sofia Loi); p. 438 (primo ibrido) (Gallieno Corona); p. 440 (terzo ibrido) (Gian Battista Pau); p. 441 (terzo ibrido) (Mariano Casula); p. 445 (primo ibrido) (Marcello Spanu).

Le tavole alle pp. 15 e 16 sono state disegnate da Gianluca Locci.

Ringraziamenti dell’Autrice

Porto dentro di me il ricordo di tutti coloro che con affetto mi hanno supportato in questo percorso, dandomi forza e fiducia con immensa discrezione; porto con me l’emozione di molti che lungo la strada ho incontrato per caso e che, ad oggi, sono ancora al mio fianco nella ricerca e nello studio.

Ringrazio prof. Antonio Scrugli per aver scatenato in me l’amore per la ricerca botanica. La mia gratitudine va a Mariano Casula, Franco Cois, Gallieno Corona, Anna Sofia Loi, Caterina Mattana, Gian Battista Pau, Lucia Pintus, Mario Pirri, che mi hanno accompagnato nella ricerca tra gli angoli più nascosti della Sardegna, fornendo materiale fotografico e supporto scientifico.

Un sentito grazie va anche a Gianni Orrù e a Maria Pia Grasso per le gentili e preziose informazioni. Un particolare ringraziamento va a Maurizio Antonetti, per la disponibilità nel fornirmi materiale fotografico, e al prof. Paolo Grunangher per la cortese consulenza generale.

Ringrazio inoltre Ninni Marras per le bellissime immagini del libro e per la pazienza che mi ha dedicato.

Un pensiero speciale va al prof. Mauro Ballero che anni fa è stato il mio controrelatore alla tesi di laurea proprio sulle orchidee spontanee e che ha gentilmente visionato il libro fornendo accurati e graditi consigli.

Ringrazio Silvia, Giovanni e la mia famiglia per il supporto affettivo e la pazienza.

Infine voglio ricordare con tenerezza le figure di Franco Todde e Sergio Todde, amici meravigliosi che non sono più con noi ma con cui ho condiviso spensierati giorni di ricerca e che ancora hanno un posto privilegiato nel mio cuore.

A Marcello Spanu dedico con amore questo libro.

© 2017 ILISSO EDIZIONI - Nuoro

www.ilisso.it

ISBN 978-88-6202-359-7

Sommario 7 Premessa 8 Il Regno dei Funghi e i suoi caratteri distintivi 12 La riproduzione 19 Ibridazione 20 VariabilitĂ 22 Anomalie ed errori genetici 23 Ambienti naturali in Sardegna 26 Note storiche sulle conoscenze floristiche della Sardegna 29 La protezione delle orchidee in Sardegna 33 ORCHIDEE IN SARDEGNA 433 Ibridi APPARATI 449 Glossario 453 Bibliografia 455 Indice schede

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Serapias lingua.

Premessa

Q

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uesto libro non è solo un contributo alla conoscenza delle orchidee presenti in Sardegna e al loro lungo percorso evolutivo ancora in corso, ma è anche un invito alla salvaguardia di una categoria piante estremamente sensibili ai cambiamenti ambientali, agli impatti cruenti sul territorio, al maltrattamento delle specie a loro collegate.

Il rispetto e la protezione di questi vegetali arricchiscono di valore aggiunto un territorio spesso non valorizzato in tutte le sue peculiarità. La sensibilizzazione deve essere prioritaria ai fini di una tutela a lunga scadenza che salverebbe la nostra biodiversità in tutte le sue componenti.

I miei studi sulle orchidee spontanee sarde sono iniziati nel 1982; da allora la ricerca è andata in crescendo con numerose escursioni nei siti conosciuti e in altri ancora da analizzare. In tanti anni di studio si ha ora un rilevante e prezioso materiale fotografico di grande valenza scientifica che vorrei fosse valorizzato ai fini di una diretta conoscenza delle specie, non solo da parte degli amanti del settore ma anche di chi, direttamente, si occupa di salvaguardia ambientale. Le ricerche, di solito supportate da migliaia di appunti, attualmente conservati in file informatici, sono state realizzate negli anni con numerose escursioni e migliaia di foto in quasi tutti i settori della Sardegna e molti di questi appunti sono stati trasformati in importanti pubblicazioni scientifiche.

Per quanto riguarda l’inquadramento nomenclaturale, salvo alcune eccezioni e scelte personali (che verranno indicate), si fa riferimento alla pubblicazione del 2016 Orchidee d’Italia. Guida alle orchidee spontanee del GIROS (Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee).

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Le Orchidaceae

L

Generalità

Pianta monocotiledone: Anacamptis papilionacea.

Pianta dicotiledone: Clematis cirrhosa.

Iris planifolia. È evidente la tipica conformazione del perigonio delle Monocotiledoni.

a vasta famiglia delle orchidee spontanee annovera nel mondo oltre 30.000 specie strutturate in più di 750 generi; non è una famiglia con caratteri omogenei ma tra le piante vascolari è certamente una delle più numerose, e ancora oggi, con continui nuovi ritrovamenti, la colonizzazione degli ambienti naturali prosegue incessante.

L’origine delle Orchidaceae viene fatta risalire alla fine del Cretacico (Era Mesozoica) dai ritrovamenti in ambra fossile di alcuni insetti che trasportavano sul corpo agglomerati di polline (SANTIAGO, ET AL. 2007) con tipologia analoga a quella che attualmente si rileva nelle orchidee spontanee il cui polline è aggregato in piccole masse ovali.

Comparse “recentemente” sul nostro pianeta, le Orchidaceae, sono piante altamente specializzate che occupano uno dei rami del Regno vegetale così strutturato (secondo la classificazione del sistema Cronquist): Regno: Plantae Divisione: Magnoliophyta Classe: Liliopsida Ordine: Orchidales (ora Asparagales secondo il sistema APG III, Angiosperm Phylogeny Group del 2009) Famiglia: Orchidaceae

Tra le Angiospermae appartengono alla classe delle Monocotiledoni.

Nel 1789 Antoine-Laurent de Jussieu, in Genera Plantarum, chiamò Monocotiledoni le Fanerogame che hanno l’embrione fornito di un solo cotiledone, per distinguerle da quelle che ne presentano due definite, per questo, Dicotiledoni.

Anatomicamente i cotiledoni si trovano tra l’apice della radice e la gemma apicale; questa caratteristica attualmente però non è sufficiente per differenziarle sistematicamente in due gruppi. Le Monocotiledoni sono una classe distinta e uno dei caratteri più importanti per la determinazione è il fatto che il fiore è costituito da tre parti fiorali o dai suoi multipli: un fiore di monocotiledone può avere 3, 6 o 9 petali. La porzione esterna del fiore è formata da una struttura, detta perigonio costituita da tepali.

Appartengono alla classe delle Monocotiledoni le Amaryllidaceae, Ciperaceae, Giuncaceae, Poaceae, Iridaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Palmae.

I caratteri che contraddistinguono queste unità sistematiche possono riassumersi nei seguenti punti: – sono piante erbacee con un fusto non ramificato; – le foglie sono intere con evidenti nervature parallele evidenti, spesso aderenti al fusto; – l’infiorescenza è multiflora, a volte pauciflora (con pochi fiori); – i fiori sono irregolari o zigomorfi; – vi è la presenza di un ginostemio (parte femminile e maschile fusi insieme).

Le Orchidaceae

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Le Orchidacee (Orchidaceae) sono strettamente imparentate con altre Monocotiledoni più conosciute come le Liliacee, le Poacee, o le Iridacee in quanto la struttura fiorale è simile, essendo anch’essa trimera, ma, a causa di una più elevata specializzazione delle parti fiorali, la simmetria è diventata bilaterale con un asse verticale che rende la parte destra del fiore l’esatta immagine speculare della parte sinistra. Questa struttura particolare le rende disponibili per un perfetto adattamento alla fecondazione da parte degli insetti, sottolineato in modo particolare dalla specializzazione di uno dei tre petali, differente dagli altri per dimensione, forma, colore e odore chiamato labello.

Ophrys holosericea subsp. annae. La struttura fiorale ha simmetria bilaterale: la parte destra del fiore è speculare alla parte sinistra.

Ophrys apifera. La freccia indica il labello.

Sul capo dell’insetto si distinguono i due pollinii appena prelevati dall’interno della Spiranthes aestivalis.

Morfologia

Struttura dei fiori Le orchidee hanno una infiorescenza spesso composta da numerosi fiori che, pur essendo di piccole dimensioni, si caratterizzano per colori e forme di una bellezza tale che non ha nulla da invidiare alle splendide epifite che si ritrovano nei mercati, o nei lontani paesi d’origine.

La struttura fiorale si differenzia nei diversi generi: in Anacamptis, Barlia, Cephalanthera, Dactylorhiza, Epipactis, Gennaria, Limodorum, Neotinea, Neottia, Ophrys, Orchis, Platanthera e Spiranthes è simile ma con particolarità esclusive. In linea di massima la struttura fiorale è formata da sei tepali: tre, chiamati sepali, sono esterni e uguali fra loro; gli altri due sono i petali, disposti sopra al ginostemio e speculari mentre l’ultimo, l’inferiore, è denominato labello. Questo petalo specializzato rappresenta la parte più intrigante del fiore e grande attrattiva per gli insetti: è quasi sempre colorato in modo vistoso e presenta sinuosità, odori e villosità atte ad accogliere “l’ospite” nel migliore dei modi. Gli stami e lo stilo sono saldati insieme in una struttura colonnare al centro del fiore chiamata ginostemio dove si trova un’unica antera con le due cavità (logge) in cui sono disposti due sacchetti pollinici detti anche pollinii saldati al retinacolo, una parte vischiosa che si stacca facilmente e aderisce al corpo dell’insetto nel momento in cui si posa sul labello. I due pollinii vengono così trasportati e rilasciati, dopo un tempo limitato, con la stessa modalità in un’altra orchidea.

Il fiore, nei suoi colori e nella forma, rappresenta quindi il sito nel quale avviene una riproduzione di tipo entomofilo cioè lasciata in libero arbitrio a numerosi insetti impollinatori, a volte specifici per le singole specie e definiti “pronubi”.

Una particolarità che si riscontra in molte Orchidacee è il movimento definito “resupinazione”. Questa torsione di 180° avviene prima che il fiore si apra; alla vista sembra che il fiore inizi la sua antesi esattamente al contrario.

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La riproduzione

Estate - Autunno

Autunno

Primavera

Inverno

Inverno - Primavera

RIPRODUZIONE VEGETATIVA (ciclo annuale)

La riproduzione

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I frutti e i semi

Il frutto di un’orchidea è una capsula allungata con sei setti longitudinali che alla maturazione si fessura lasciando fuoriuscire una quantità davvero rilevante di minutissimi semi.

All’interno del seme vi è un embrione ancora indifferenziato privo di qualsiasi riserva nutritiva (endosperma) ma eccezionalmente resistente.

Georg Eberle (1954) con i suoi studi è arrivato a misurare la struttura dei semi delle orchidee, la cui forma, di solito, si presenta oblunga-allungata. Tra le orchidee presenti in Sardegna quella dai semi più lunghi, con dimensioni tra 0,9 x 0,35 mm e 0,2 x 0,16 mm, è Limodorum abortivum. Il peso dei semi è irrilevante ma, sempre dagli studi di Eberle, si scopre che un seme di Chephalanthera damasonium arriva a pesare 2 milionesimi di milligrammo! È facile pensare che proprio a causa di questa leggerezza migliaia di semini vengano distribuiti facilmente dal vento o dall’acqua nei vari ambienti.

Capsule mature in Neotinea maculata.

La germinazione

I minutissimi semi nell’ovario maturo di Limodorum abortivum.

Il piccolo seme, trasportato dal vento o dall’acqua, può raggiungere grandi distanze, e rimanere dormiente nel terreno per lunghi periodi. Molti vengono dispersi, altri diventano alimento di microrganismi, altri ancora si adagiano in suoli non idonei; molti di questi semi non avranno mai vita. È risaputo che la condizione ideale per la germinazione è la presenza nel suolo di un altro organismo, un minuscolo fungo che rappresenta per il seme il supporto necessario per iniziare il suo ciclo vitale.

I microfunghi capaci, con le loro ife, di penetrare nelle cellule dell’embrione appartengono al genere Rhizoctonia (Basidiomycota). Il legame che si instaura tra fungo e seme è chiamato micorriza (dal greco micos, ‘fungo’, e riza, ‘radice’).

Questa associazione è presente in numerose piante verdi e viene utilizzata anche a livello forestale negli impianti di forestazione proprio per superare il momento critico della germinazione.

Nelle orchidee questo legame è ormai ampiamente documentato da diversi studi (FRANK 1885; BERNARD 1905, 1909).

L’embrione digerisce queste cellule fungine inglobandole, ricevendo da esse un apporto fondamentale in carbonio e azoto, non avendo, di fatto, nessun contributo nutrizionale a disposizione. L’incontro può non avvenire o può essere molto difficoltoso, di solito il fungo si inocula sulle radici e non nel bulbo-tubero perché è risaputo che nella struttura ipogea sono presenti delle sostanze tossiche, poco gradite alle ife del fungo.

Il protocormo rappresenta il primo abbozzo della piantina ed è costituito da una struttura rotonda e bitorzoluta dalla quale lentamente si sviluppano delle sottili radici (rizine); nella parte superiore invece si forma un abbozzo conico indefinito che porterà alla formazione della plantula.

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Nel bacino del Mediterraneo si contano all’incirca 500 Specie (DELFORGE 2005) e poco più di 200 vivono in Italia (GIROS 2016).

In Sardegna il GIROS al 2016 ne segnala 62 ma nel presente lavoro si è scelto di trattare 56 specie: il conto varia, qualche volta in difetto o in eccesso a seconda della nomenclatura usata o dei pareri a volte discordi dei vari autori.

Si distinguono 15 generi, qui elencati in ordine alfabetico: Anacamptis Barlia Cephalanthera Dactylorhiza Epipactis Gennaria Limodorum Listera Neotinea Neottia Ophrys Orchis Platanthera Serapias Spiranthes.

N.B.: tutti gli esemplari completi di rizotuberi presenti nel libro sono stati trovati già divelti dal suolo per cause naturali (mai causate dalla nostra ricerca) e per i quali si è provveduto, dopo aver effettuato le immagini, alla reintroduzione nel sito di appartenenza.

Orchis mascula subsp. ichnusae

Orchidee in Sardegna

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GENERE

Anacamptis

Q

L.C.M. Richard 1817

uasi tutte le specie hanno un fusto cilindrico che dal verde intenso si arrossa nella parte apicale. Gli apparati sotterranei sono costituiti da due rizotuberi ovoidali. Il frutto è una capsula che a maturità si spacca per far rilasciare i piccolissimi semi.

Il termine Anacamptis deriva dalla lingua greca e ha il significato di “ripiegare” probabilmente in riferimento alla forma ondulata del labello della A. pyramidalis. Sino agli anni ’90, infatti, il genere Anacamptis era di utilizzo esclusivo di una sola specie (A. pyramidalis appunto).

Per motivi monofiletici diverse altre specie erano, invece, comprese nel genere Orchis.

Il genere è diffuso in Europa e nei paesi che si affacciano sul Mediterraneo; il suo areale si estende fino al Caucaso.

Nel 1997 vi fu la proposta da parte degli studiosi Bateman, Pridgeon e Chase di riorganizzare i quattro generi: Anacamptis, Neotinea, Orchis e Aceras seguendo i caratteri morfologici e la genetica; confortati dal fatto che tutti questi generi avessero un genitore comune si individuarono i seguenti tre gruppi:

• la Or. laxiflora, la Or. palustris, la Or. collina, la Or. coriophora s.l., la Or. papilionacea e la Or. longicornu passarono al genere Anacamptis; • la Or. purpurea, la Or. mascula s.l., la Or. provincialis, la Or. brancifortii, rimasero nel genere Orchis e nel gruppo fu inserita la Aceras anthropophora che attualmente ha nomenclatura Or. anthropophora;

• la Or. tridentata e la Or. lactea furono inserite nel genere Neotinea.

Struttura fiorale SEPALO MEDIANO

PETALO GINOSTEMIO

SEPALO LABELLO

Specie descritte A. collina

35 A. coriophora subsp. fragrans Anacamptis coriophora subsp. fragrans.

A. laxiflora

A. longicornu

A. palustris

A. papilionacea

A. pyramidalis

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Infiorescenza ipercromatica.

Si distingue dalla forma tipo per la colorazione molto intensa.

Anacamptis collina

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(Banks & Sol. ex Russel) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase 1997 Basionimo Orchis collina Banks & Sol. ex Russel 1794.

Sinonimo Orchis saccata Ten.; Barlia collina (Banks & Sol. ex Russel) Szlach.

Abbozzo fiorale; sono già evidenti le tipiche foglie a rosetta di forma ovatoellitica.

Etimologia

Il termine collina deriva dal latino collinus e si riferisce all’habitat della specie, che predilige zone di collina.

non supera i 30-35 cm.

Le foglie, riunite in rosetta con forma ovato-ellitica, vanno a guainare il fusto nella parte finale.

Descrizione

Orchidea dai fiori poco vistosi, leggermente tinti di rosa sul labello; si presenta con fusto robusto, eretto, di un bel verde alla base che diviene più intenso verso l’alto. La pianta generalmente

PERIODO DI FIORITURA

GEN FEB MAR APR MAG GIU LUG AGO SET OTT NOV DIC

L’infiorescenza può essere ricca di fiori che possono variare da 5 a 10, spesso appressati.

La struttura fiorale presenta uno sperone più corto dell’ovario che ricorda un sacco.

Il sepalo mediano e i petali si riuniscono centralmente a formare un casco;

La specie si presenta con diverse tonalità di colore. Le orchidee dai petali più chiari sono definite forme ipocromatiche.

432

Ophrys holosericea subsp. annae × Ophrys scolopax subsp. conradiae.

Ibridi

433

T

ra le Orchidaceae si verificano numerosi casi di ibridazione ossia la creazione di una pianta nata dall’impollinazione tra due specie diverse, chiamate “parentali”. Da questa unione genetica derivano gli ibridi interspecifici quando le specie parentali e affini appartengono allo stesso genere, oppure intergenerici se sono originati da generi diversi (si veda il capitolo “Ibridazione”).

In questi ultimi anni in Sardegna sono proliferati un buon numero di ibridi, riscontrati nei siti di studio dai ricercatori e dagli amanti del settore incuriositi dal particolare fascino che sprigionano.

Di seguito sono presentati molti degli esemplari ritrovati da diversi autori negli anni tra cui alcuni non ancora descritti e che sono in via di prossima pubblicazione.

Anacamptis × bicknellii E.G. Camus, et al.

Anacamptis coriophora subsp. fragrans

Anacamptis laxiflora

Anacamptis × bornemannii Asch.

Anacamptis longicornu

Anacamptis papilionacea

Ibridi

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Anacamptis × bornemannii Asch.

Anacamptis longicornu

Anacamptis papilionacea var. grandiflora

Anacamptis × menosii (C. Bernard & G. Fabre) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr.

Anacamptis coriophora subsp. fragrans

Anacamptis papilionacea

Anacamptis × sarcidani (Scrugli & M.P. Grasso) B. Bock Anacamptis laxiflora

Anacamptis longicornu

Ibridi

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Ophrys × barbaricinae M. Allard & M.P. Grasso Ophrys exaltata subsp. morisii

Ophrys speculum

Ophrys × celani O. Danesch & E. Danesch Ophrys incubacea subsp. incubacea

Ophrys passionis subsp. garganica

Ophrys × cosana H. Baumann & Künkele Ophrys bombyliflora

Ophrys incubacea subsp. incubacea

Glossario

449

A

C

acromia assenza totale dei pigmenti della colorazione.

callosità la callosità basale indica un carattere distintivo tra le specie del genere Serapias e individua un rilievo colorato di scuro nella parte iniziale dell’→ epichilo.

agamica riferito alla riproduzione vegetativa o asessuata, ossia senza intervento di gameti. allogamia riproduzione per impollinazione incrociata tra fiori di piante diverse. amplessicaule foglia che circonda il fusto con la parte basale.

Angiospermae piante differenziate con fiori e frutti. antera parte superiore dello stame dove è posizionato il polline. antesi apertura del bocciolo fiorale; sinonimo di fioritura, deriva dal greco anthos, ‘fiore’. apicolo protuberanza o appendice situata all’estremità inferiore del → labello. apocromia decolorazione delle parti fiorali e fogliari dovuta alla mancata produzione del pigmento specifico. areale area o territorio geografico di distribuzione di una determinata specie. autogamia definita anche → autoimpollinazione. autoimpollinazione avviene quando il polline di un fiore viene a contatto con la parte del gineceo (→ stimma) dello stesso fiore.

B bilobo detto di una parte costituita da due → lobi. biodiversità indica il rapporto di equilibrio relazionale tra specie differenti, animali e vegetali, in uno stesso → ecosistema.

camera o cavità stigmatica struttura cava che ospita lo → stimma o stigma (rappresenta una parte dell’organo femminile del fiore).

endemico termine con cui si identifica una specie animale o vegetale con un → areale ben definito, spesso geograficamente limitato. endosperma rappresenta il tessuto cellulare di conservazione delle sostanze di riserva contenuto nel seme. entomofilo quando, nella riproduzione, l’incarico è affidato agli insetti.

capolino è riferito ad una infiorescenza costituita da numerosi piccoli fiori.

epichilo struttura apicale del → labello, così definita in alcune specie di orchidee.

capsula indica il frutto maturo, ormai secco, che si apre con setti longitudinali per disperdere i semi.

epifita in riferimento alle orchidee esotiche che vivono nei tronchi degli alberi in presenza di grande umidità. A volte riferito a piante che attuano una relazione di saprofitismo (→ saprofita) senza arrecare danno alle piante che le ospitano.

casco nelle Orchidaceae struttura costituita dai → sepali e dai → petali sovrapposti fra loro. caule termine usato per indicare il fusto, nelle piante erbacee. caulina di foglia situata sul fusto (→ caule). ciclo vegetativo rappresenta, per una pianta, il periodo che va dalla formazione delle prime foglie sino alla produzione ed emissione dei semi. ciliato indica la presenza in un organo o parte fiorale di filamenti sottili simili a ciglia. cleistogamia modalità riproduttiva dove si assiste alla mancata apertura dei fiori con conseguente impollinazione interna. clorosi ingiallimento anomalo delle foglie che può essere sintomo di carenze minerali, mancanza di luce o infezione da virus. conniventi si dice di parti fiorali che si sovrappongono o aderiscono quasi a sembrare saldate tra loro. cotiledone definisce una foglia iniziale, embrionale che si diparte dall’interno del seme.

brattea foglia modificata nella struttura e nella forma, che di solito accompagna il fiore.

E

bulbo struttura sotterranea avente funzione di riserva, con forma rotondeggiante, avvolta da foglie carnose e spesse.

ecosistema indica l’insieme degli esseri viventi e non viventi e le relazioni che intercorrono tra loro e l’ambiente che li circonda.

bulbo-tubero termine che indica gli apparati sotterranei di riserva di molte specie botaniche.

embrione struttura ancora non definita della pianta all’interno del seme.

epiteto termine utilizzato per definire la seconda parola del binomio latino di Linneo in riferimento alla specie animale o vegetale.

F f. abbreviazione di forma. fenologia è la scienza che studia lo sviluppo degli esseri viventi (in particolare le piante) che sono incapaci di regolare la propria temperatura in modo indipendente da quella dell’ambiente circostante.

G gamica indica la riproduzione sessuata. genicolato struttura che si piega vistosamente ad angolo. geofita si riferisce alle piante che possono utilizzare gemme, → rizomi e → tuberi per attuare il loro ciclo vegetativo in contemporanea a quello dei semi. gibbosità (gibba) strutture in rilievo individuate alle estremità laterali del → labello di molte orchidee del genere Ophrys. ginostemio indica la struttura unita insieme degli organi riproduttivi (→ stami e → pistilli) delle orchidee spontanee. glabro liscio, privo di peli.

Bibliografia

ALONZI, ET AL. 2006 = A. Alonzi, S. Ercole, C. Piccinni, La protezione delle specie della flora e della fauna selvatica. Quadro di riferimento legislativo regionale, a cura del Dipartimento Difesa della Natura, Servizio Biodiversità e studi specifici, Settore Tutela della specie, Roma, APAT, 2006 (APAT Rapporti 75/2006), <http://www.isprambiente.gov.it/contentfiles/000 03600/3655-rapporto-75-2006.pdf/>.

ANNALI DI BOTANICA 1904 = Annali di botanica, vol.

1, fasc. V, Roma, E. Voghera, 1904.

ARDUINO, ET AL. 1995 = P. Arduino, R. Cianchi, W. Rossi, B. Corrias, L. Bullini, “Genetic variation in Orchis papilionacea (Orchidaceae), from the Central Mediterranean region: taxonomic inferences at the intraspecific level”, in Plant Systematics and Evolution, 194, 1995, pp. 9-23.

ARRIGONI 2006 = P.V. Arrigoni, “The discovery of the Sardinian Flora (XVIII-XIX Centuries)”, in Bocconea 19, 2006, pp. 7-31.

ARRIGONI 2006-15 = P.V. Arrigoni, Flora dell’isola di Sardegna, Sassari, Carlo Delfino, [Firenze], Società botanica italiana, 2006-15.

ATZEI, PICCI 1973 = A.D. Atzei, V. Picci, Note sulle nuove entità della flora sarda non indicate in Nuova Flora Analitica d’Italia di A. Fiori per la Sardegna, Forlì, Valbonesi, 1973; Estr. da Archivio Botanico e Biogeografico Italiano, vol. 18, fasc. 1-2.

BARTOLO, ET AL. 2010 = G. Bartolo, C. Brullo, S. Pulvirenti, A. Scrugli, M.C. Terrasi, S. D’Emerico, “Advances in chromosomal studies in Neottieae (Orchidaceae): constitutive heterochromatin, chromosomal rearrangements and speciation”, in Caryologia, vol. 63, n. 2, 2010, pp. 184-191.

BERNARD 1905 = N. Bernard, “Nouvelles espèces d’endophytes d’Orchidées”, in Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 140, 1905.

BERNARD 1909 = N. Bernard, “L’évolution dans la symbiose. Les orchidées et leur champignons commençeaux”, in Annales des sciences naturelles.

Botanique, Sér. IX, 9, 1909, pp. 1-196.

BULLINI, ET AL. 2001 = L. Bullini, R. Cianchi, P. Arduino, L. De Bonis, M.C. Mosco, A. Verardi, D. Porretta, B. Corrias, W. Rossi, “Molecular evidence for allopolyploid speciation and a single origin of the western Mediterranean orchid Dactylorhiza insularis (Orchidaceae)”, in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 72 (2), 2001, pp. 193-201.

CARBONE 1998 = F. Carbone, Funghi e Orchidee, Cagliari, Ed. Dattena, 1998.

COLOMO 2012 = S. Colomo, La flora della Sardegna. Vol. 16. Cefalantera, Elleborine, Ofride, Orchidea, Orchide, Platantera, Serapide, Nuoro, Ed. Arch.

Fot. Sardo, 2012.

CONTI, ET AL. 1992 = F. Conti, A. Manzi, F. Pedrotti,

453

Libro rosso delle piante d’Italia, Roma, TIPAR poligrafica editrice, 1992.

GIROS 2009 = GIROS, Orchidee d’Italia. Guida alle orchidee spontanee, Cornaredo, Il Castello, 2009.

CORRIAS, VILLA 1973 = B. Corrias, R. Villa, “Ad floram italicam notulae taxonomicae et geobotanicae 10. Orchis purpurea Huds. Nuovo reperto per la flora sarda”, in Webbia. Journal of Plant Taxonomy and Geography, vol. 28, Issue 1, 1973, pp. 49-51.

GIROS 2015 = GIROS, Orchidee spontanee d’Europa, vol. 58, a. 21, Pisa, Edizioni ETS, 2015.

DARWIN 1862 = C. Darwin, On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are fertilized by insects, London, Murray, 1862.

DELFORGE 2005 = P. Delforge, Guide des orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient, 3e éd., Paris, Delachaux & Niestlé, 2005.

DELFORGE 2009 = P. Delforge, “Orchis et monophilie”, in Naturalistes belges, 90 (Orchid. 22), 2009, pp. 15-35.

DEL PRETE, TOSI 1988 = C. Del Prete, G. Tosi, Orchidee spontanee d’Italia, Milano, Mursia, 1988.

D’EMERICO, ET AL. 1999 = S. D’Emerico, P. Grünanger, A. Scrugli, D. Pignone, “Karyomorphological parameters and C-band distribution suggest phyletic relationships within the subtribe Limodorinae (Orchidaceae)”, in Plant Systematics and Evolution, 217, 1999, pp. 147-161.

D’EMERICO, ET AL. 2000 = S. D’Emerico, D. Pignone, A. Scrugli, “Karyomorphology and Ëvolution in Italian Populations of Three Neottieae Species (Orchidaceae)”, in Cytologia, vol. 65, n. 2, 2000, pp. 189-195.

D’EMERICO, ET AL. 2001 = S. D’Emerico, I. Galasso, D. Pignone, A. Scrugli, “Localization of rDNA loci

by Fluorescent In Situ Hybridization in some wild orchids from Italy (Orchidaceae)”, in Caryologia, vol. 54, 2001, pp. 31-36.

DONEDDU, ET AL. 2009 = M. Doneddu, G. Orrù, S. Senis, Orchidee di Sardegna, Olbia, Taphros, 2009.

EBERLE 1954 = G. Eberle, Die Orchideen der deutschen Heimat, Frankfurt am Main, Waldemar Kramer, 1954.

FILIPELLO 1978 = S. Filipello, “Carta delle conoscenze floristiche d’Italia”, in Informatore Botanico Italiano, 9 (3), 1978, pp. 281-284.

FILIPELLO, ET AL. 1979 = S. Filipello, S. Gardini Peccenini, S. Bergamo (a cura di), Repertorio delle specie della flora italiana sottoposte a vincolo di protezione nella legislazione nazionale e regionale, Pavia, 1979.

FRANK 1885 = A.B. Frank, “Ueber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze”, in Berichte der Deustschen Botanischen Gesellschaft, vol. 3, Issue 4, may 1885, pp. 117-150.

GIOTTA, PICCITTO 1990 = C. Giotta, M. Piccitto, Orchidee spontanee della Sardegna. Guida al riconoscimento della specie, Sassari, C. Delfino, 1990.

GIROS 2016 = GIROS, Orchidee d’Italia. Guida alle orchidee spontanee, seconda edizione interamente aggiornata, Cornaredo, Il Castello, 2016.

GODFERY 1928 = M.J. Godfery, “Classification of the genus Ophrys”, in Journal of Botany of London, vol. 66, 1928, pp. 22-36.

GRASSO 1994 = M.P. Grasso, Epipactis muelleri Godfery ssp. cerritae ssp. nov, Niedernhausen, Dt. Orchideen-GES., 1994.

GRASSO 2014 = M.P. Grasso, “Conferma della presenza di Orchis italica Poir. in Sardegna”, in GIROS Notizie, n. 56 (maggio 2014), p. 52.

GRASSO, GULLI 1996 = M.P. Grasso, V. Gulli, “Remarques sur Ophrys scolopax subsp. apiformis en Sardaigne”, in L’Orchidophile, 27, (121), 1996, pp. 81-85.

GRASSO, MANCA 2002 = M.P. Grasso, L. Manca, “Uber die Bestauber einiger Sippen aus der Gattung Ophrys im Sarcidano (Sardinien)”, in Journal Europäischer Orchideen, 34 (4), 2002, pp. 733-738.

GRÜNANGER 2001 = P. Grünanger, “Orchidacee d’Italia”, in Quaderni di Botanica Ambientale e Applicata, 11 (2000), 2001, pp. 3-80.

GRÜNANGER 2010 = P. Grünanger, “Storia e sistematica del genere Orchis”, in GIROS Notizie, 44, 2010, pp. 16-29.

IOCCHI, PRESUTTI 2014 = M. Iocchi, E. Presutti, Le orchidee dell’arcipelago di la Maddalena, La Maddalena, Paolo Sorba ed., 2014.

LAI 2009 = R. Lai, Le orchidee della Sardegna, Cagliari, Tiemme Off. Graf., 2009.

MANUNZA 2010 = B. Manunza, Sennoricas. Orchidee di Sardegna, fotografie di B. Manunza e G. Paulis, Nuoro, Imago, 2010.

MARTELLI 1896 = U. Martelli, Monocotyledones sardoae, sive ad Floram sardoam Josephi Hyacinthi Moris continuatio, fasc. I, Firenze, Tip. Luigi Niccolai, 1896.

MARTELLI 1901 = U. Martelli, Monocotyledones sardoae, sive ad Floram sardoam Josephi Hyacinthi Moris continuatio, fasc. II, Firenze, Tip. Luigi Niccolai, 1901.

MARTELLI 1904 = U. Martelli, Monocotyledones sardoae, sive ad Floram sardoam, continuatio, fasc.

III, Firenze, Tip. Luigi Niccolai, 1904.

MARTINOLI 1953 = G. Martinoli, Studio citotassonomico dei generi Hyoseris e Robertia con particolare riferimento all’Hyoseris taurina G. Martinoli sp. nov. (Asteraceae), Firenze, Istituto botanico, 1953 (Centro per lo studio della flora e della vegetazione italiana del Consiglio nazionale delle ricerche, 61); Estr. da Caryologia, vol. 5, n. 3 (1953).