001 arbea & jordana 1985 quinto real

ESTUDIO ECOLOGICO DE LA COLEMBOF AUNA DE LOS SUELOS DEL MACIZO DE QUINTO REAL (PIRINEOS OCCIDENTALES) Y DESCRIPCION DE DOS ESPECIES NUEVAS: ANURIDA FLAGELLATA sp. D. Y ONYCHIURUS SUBEDINENSIS sp. D. (INSECTA, COLLEMBOLA)

Por J.I. Arbea, R. Jordana

Publicado en el «Boletín de la EstaciónCentral de Ecología».-Año XIV. Número 28. 1985.Madrid.

Instituto Nacional para la Conservación de la Naturaleza.-Ministerio de Agricultura, Pesca v AJimpntacinn.

J.I. ARBEA (*) R. JORDANA (*)

so de agua que se representacomo agua superflua (Fig. 3).

INTRODUCCION El presente trabajo surge como parte de otro más amplio emprendido con el propósito de contribuir al conocimiento de la fauna de la Península Ibérica y, en particular, de Navarra.

En el análisis que sigue nos proponemos estudiar la distribución de las diversas especies de colémbolos en el Macizo de Quinto Real (Pirineos Occidentales) .

Nuestro objetivo será doble: por una parte, situar las especies dentro del marco de los diversos biotopos y, por otro lado, determinar las relaciones entre los distintos biotopos en estudio.

Características

del Macizo de Quinto Real

El área de trabajo ha sido el Macizo de Quinto Real (U. T. M. 30TXN26). Las zonas estudiadas presentan una pendiente relativamente alta, de un 25%, con una altitud comprendida entre 850 y 1.450 m.

(Figs. 1 y 2).

Presentó una precipitación anual de 1.471 mm. en el período comprendido entre noviembre de 1976 y octubre de 1977, Y una temperatura media de 9,30 C. Corresponde a un clima Perhúmedo-Microtérmico 11; no hay prácticamente déficit de agua, dándose en septiembre una utilización de la reserva de agua que comienza a acumularse desde octubre; durante el resto del año hay un exce-

(*) Museo de Zoología. Universidad de Navarra.

El trabajo se ha podido llevar a cabo gracias a una beca concedida por la Asociación de Amigos de la Universidad de Navarra y al contrato de investigación «Efecto de la explotación y la depoblación forestal sobre la fauna del suelo»,

de la Comisión Asesora».

La vegetaciónpotencialdel Macizode Quinto Real se correspondecon el bosquede hayas(Fagussi/vatica) sobre el suelo de Cambisol. En áreas de pendientefuerte el hayase instalaen Ranker,e incluso en Litosol. Hacia la cima y en pendientes fuertes el hayedoes sustituido por el brezal, integrado por Cal/unavu/garis,Erica vagans,Daboecia cantabrica,U/exgal/i. Existeuna orla de transmisión entre el hayedo y el brezal, en la cual coexistenespeciesde ambasformaciones.En dicha orla dominan Vacciniummyrtil/usy Pteridium aqui/inum. El brezalda paso en altitud a un pasto oligotrofo rico en Agrostis setaceay Nardusstricta en los enclavesmás húmedos.

La vegetación potencialestá muy alterada por la influencia humana y animal. Se han introducido algunas coníferas, como Larix kaempferi, Picea abies, Pinus sy/vestris,este último no es propio de la zona, aunquesí está presenteen la vegetación autóctona de Navarra.

Biotopos estudiados

HAYEDO DE ADI (HA): Hayedoperteneciente a la asociación Blechno-Fagetum ibericllm Tr. y Oberd., 1958, con estrato de hojarasca muy pronunciado y asentado sobre suelo Cambisol.

HAYEDODE ZURAUN (HZ): Hayedo perteneciente a la misma asociación con un potente sustrato muscinal. La zona libre del bosque está prácticamente cubierta de musgo. El suelo es de tipo Ranker.

BREZAL DE ZURAUN (BZ): Degradación del bosque de hayas. Vegetación principalmente com-

57

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f.r.v1t,JI/..IIONAS L.y \J ~"'~ENCHARCAOAS Fig. 1

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Situación de Quinto Real en el norte de Navarra y distribución de la vegetación en el área de estudio

ADI

1400HA

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RANkER

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PSEUDOGLEY

1100

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RANKER

RANKER

HA

I

CAMBISOL

1

900~

CAMBISOl

~-Fig. 2.

500

10-00

15-00

20-00

25.00

Situación de alguno de los biotopos del estudio en un Transecto Zuraun-Adi en Quinto Real

getación está compuesta por Cytisus scoparius, Daboecia cantabrica, U/ex ga//i y Cal/una vu/garis.

Suelo de tipo Ranker.

PINAR DE ADJ (PA): Bosque de Pinus sy/vestris de repoblación. Suelo de tipo Tierra Parda semejante al del hayedo próximo.

ALERCE DE ADJ (AA): Larix kaempferi de repoblación. Su comunidad vegetal se identifica con la B/echno-Fagetum. Suelo tipo Tierra Parda.

PRADO DE ADJ (OA): Es del tipo de los prados montanos oligotrofos atlánticos y pertenece a la categoría fitosociológica Nardo-Ga/ium saxati/e.

Incluimos aquí la orla de helecho Pteridium aqui/inum, que bordea el bosque de hayas adyacente separándolo del prado.

MATERIAL Y METODOS

puesta por Vaccinium myrtil/us acompañado de Daboecia cantabrica y Cal/una vulgaris, que son sustituidos por Erica vagans en la zona de solana.

Suelo de tipo Ranker.

BREZAL DE ADJ (BA): Pertenece a la categoría fitosociológica Daboecio-Ulicetum europaeae Br. BI., 1967 subas. Ulicetumgal/iBr. BI., 1967. La ve-

El muestreo se realizó regularmente cada dos semanas, en el período comprendido entre noviembre de 1976y octubre de 1977; de este modo se ha conseguido una prospección mensual (hayedo de Zaraun y Adi, brezal de Zuraun y prado de Adi) o bimensual (brezal, pinar y alerce de Adi).

En cada biotopo se tomaron muestras correspondientes a los tres niveles principales del suelo (hojarasca, mantillo y suelo mineral). En el presente estudio trataremos estos niveles de forma global.

Además, se recogieron, de forma más o menos

59

esporádica, muestras de setas (S), tocones (TI, pi-

colectado 12.646 ejemplares de colémbolos. El materialprimariode nuestroanálisisestá formado por las tablas de doble entrada «especies-muestras».

ñas (P) y líquenes (L), que quedan englobadas en la Tabla 1, bajo el apartado de Nichos especiales, y no serán tenidos en cuenta en el análisis de este trabajo.

El número de ejemplaresde cada una de las especiesencontradasen los distintos biotopos queda recogido en la Tabla l.

Se han estudiado un total de 276 muestras de diferentes fechas o biotopos, de las que se han re-

TABLA I NUMERO TOTAL DE EJEMPLARES DE CADA ESPECIE EN LOS DISTINTOS BIOTOPOS DEL MACIZO DE QUINTO REAL

HYPOGASTRURIDAE Hypogastrura socialis Ceratophysella armara Ceratophysella acuminata Ceratophysella tuberculata Ceratophysella tergilobata Ceratophysella denticulata Microgastrura duodecimoculata Triacanthella perfecta Schaefferia emucronata Willemia aspinata Xenylla boerneri Xenylla tullbergi Xenylla brevicauda Xenylla grisea Xenylla schillei NEANURIDAE Friesea claviseta Friesea mirabilis Friesea truncara Friesea subterranea Odontella alpina Odontella vallvidrerensis Odontella nana Odontella cf. nana Odontella cf. scabra Odontella sensillata Xenyllodes arma tus Brachystomella parvula Pseudachorutes palmiensis Pseudachorutes parvulus Protachorutes pyrenaeus Micranurida meridionalis

Anuridaflagellatasp. n.

Monobella grassei Neanura muscorum Deutonura plena plena Deutonura monticola Deutonura sp.

ONYCHIURIDAE Protaphorura armara Protaphorura glebata Protaphorura Quadriocellata Protaphorura sibirica Onychiurus silvarius Onychiurus subedinensis sp. n.

Tullbergia callipygos Mesaphorura krausbaueri

60

HA

BA

PA

4 10 43

1 3 3

5 31 2 1 7

15

75

7

37

3 1 2

HZ

BZ

110 91 00 22

4 4 1

7 12 3 2 2 52 6 1

58 00 27 2 1 3 1 1 1

AA

111 46 33 3

DA 4 7

Nichos

9 64 156 258

Especiales

9L 3L 2T 595 100P 565 2585

5

17

19

195

1

1L

10 1 9

9T 1L 1T 9T

13

15

4q .-

20 22 124 17

29 4

3

1

12

18 29 1

2 1 18 4

R -

2

3 15 14 1 2 1

3 1

7 13

16

2

6 82

8 7 2 18

8

1 3

1 12 8 2

1L 4P 8T 8T 2T

1 1T 1

2

15 20

34 58

3 23

12 14

2

1P 1T

1 4

10 12 4

2 9 14

2 3 3

1 2

1L 2L

1 1 1

~ 6 2 2 1 2

65 13 1 12 7 15 6 3

42 19 7 36 16 5 3

Total Suelo Total 235 185 148 27 7 109 12 44 3 5 69 19 2 O 1

244 249 304 285 7 109 12 44 3 5 88 19 2 1 1

78 117 184 20 19 7 1 1 1 1 75 91 24 88 20 1 17 2 4 1 1 1

88 118 193 20 19 7

201 153 1 21 45 47 41 27

201 155 1 21 45 47 42 29

1 1 1 75 92 36 96 22 1 17 3 4 1 1 1

TABLA I (Continuaci贸n) NUMERO TOTAL DE EJEMPLARES DE CADA ESPECIE EN LOS DISTINTOS BIOTOPOS DEL MACIZO DE QUINTO REAL HZ

BZ

ISOTOMIDAE Tetracanthe/la t. orbaicetensis 7 21 274 1 Anurophorus laricis Uzelia setifera 47 Folsomia quadrioculata 652 4 Folsomia manolachei 683 56 Folsomia aceItara Folsomia candida 3 183 Folsomia sexoculata 23 Folsomia decopsis 118 42 Folsomia setosa 9 16 Isotomiella minar 2 Cryptopygus debilis 1 Cryptopygus thermophilus 456 9 Pseudisotomamonochaeta 1804 7 Pseudisotomasensibilis 3 Pseudisotomasp.

Vertagopus westerlundi 1 Vertagopus cinerea 29 Isotoma notabilis 1 Isotoma viridis 86 Isotoma violacea 2 Isotomurus cf. alticolus 2 Isotomurus cf. ciliatus 4 3 Isotomurus palustris 1 Isotomurus sp.

ENTOMOBRYIDAE Entomobrya albocincta Entomobrya strigata Entomobrya cf. nivalis Entomobrya cf. nigriventris Seira domestica Heteromurus major Lepidocyrtus lignorum Lepidocyrtus violaceus Pseudosinella subvirei Pseudosinella suboculata Pseudosinella alba Pseudosinella superduodecima Pseudosinella sexoculata Tomocerus minar Tomocerus minutus Pogonognathellus flavescens Cyphoderus albinus SMINTHURIDAE Sminthurinus aureus Sminthurinus denisi Sminthurinus domesticus Sminthurus viridis Sminthurus fuscus Sminthurus sp.

Lipothrix lubbocki Sphaeridia pumilis Sminthurides schoetti Sminthurides sp.

Dicyrtomina minuta Dycirtoma omata

2 21 1 1

2

HA

BA

PA

AA

OA

Nichos

13 3

11 169 20

107 120

32 2

77 178

56 2

156 112 380

139 6

238 2

59

31

6

1

4

78 1

2 5

107

18 4 1

5 136 288 51 5 208 585 21 1 7

25 96

5

7 1

9

9

1 2 1

2 32

2

32 1

28

28T

9

9T

13 84 515

13L 71P 12T lL 203T 312L

103 2 1

103T 2T

1 30

10

3

4 25 1 8

6 6

3 48 83

11L 53P 1S 115L 20L

2

10 16 1 1

3 10 3 4

17 176 105 1 16 12 1 8

Especiales Total Suelo Total

4 16

7

1P

15 26 10

6T 9L 10P2T 14L 5P 5L

2 2

1P 1T 2T

5

5T

87

12P 54T 21 L

2

5

2

30

8

30 1 2 1

2 16 4 1

4

1P3

2 1

1P

313 324 749 580 O 20 220 220 1380 1408 1232 1232 1 1 245 245 171 171 538 529 94 94 2 2 22 9 955 871 2579 3094 25 25 1 104 4 2 60 59 3 3 99 99 18 18 4 4 47 48 2 2 5 46 4 5 1 2 11 31 2 8 1 2 4 91 1 3 4

46 1 30 2 O 4 2 16 4 1

20 72 14 5 1 13 33 2 8 1 7 4 178 1 3 4 5 1 30 4 1 4 2 16 4 1

61

TABLA NUMERO

TOTAL

DE EJEMPLARES

DE CADA ESPECIE EN LOS DISTINTOS DE QUINTO REAL

HZ BZ HA Arrhopalithes caecus Megalothorax minimus Bourletie//apisti//um Deuterosminthurus bilineatus

PA

BA

958

En el análisis que sigue utilizaremos los siguientes conceptos: Frecuencia y abundancia Definimos el índice de frecuencia para una especie A como la relación existente entre el número de biotopos donde se encuentra la especie A y el número total de biopotos en porcentaje.

La abundancia (dominancia) de una especie A es la relación entre el número de individuos de la especie A que aparecen en el biotopo considerado y el número total de individuos de dicho biotopo.

En función de su frecuencia y abundancia, podemos definir las .especies fundamentales de cada biotopo (HAARLJaV,1960; WALLWORK,1970 y 1976).

Diversidad específica de comparar

mos

calculado

de la pobla-

la estructura

en los distintos

varios

índices

biotopos,

de diversidad

he-

HARD, 1980).

417

Total Suelo

de especies

Total

1 O 6 1

1669

754

1 1 6

10977 12646

las de MARGALEF (1951) Y LLOYD & GHELARDI (1964), respectivamente.

La riqueza o número de grupos, basada en el número de especies (5) yel número de individuos (N), se estima por: R=5-1/ln N. La uniformidad (J) de la distribución de las abundancias relativas de los individuos dentro de cada grupo se mide por: J = H/ln 5. Además hemos

calculado un índice de dominancia (O), según 51MPSON(1949). Nos da la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar pertenezcan a la misma especie, y está correlacionado inversamente con la diversidad, 0= r;(Pi).

Análisis factorial

de correspondencias

Este método de análisis multivariante (CUADRAS, 1981;

LAGAR DE, 1983;

LEGENDRE Y LEGENDRE, 1979)

una representaciónobjetiva de un cuadro de contingencia (especies x biotopos), permite obtener

Posibilita descubrir las proximidades existentes entre las especies, entre los biotopos, y entre las especies y los biotopos. Por este motivo ha sido ampliamente utilizado en la descripción de las es-

tructuras biocenóticasde los colémbolosedáficos (BONNET y col., 1976, 1977 Y 1979; DEHARVENGy TRAVE, 1981; GERS e IZARRA, 1983; PONGEy PRAT, 1982; ARPIN Y col., 1984). Para la realización de este análisis se ha utilizado el programa ANAFACOR (LAGARDE, 1983) modificado por nosotros.

Clasificación

jerárquica

Para determinar la diversidad

Especiales

Nichos

(CAS-

TRI, 1964; LEGENDRE Y LEGENDRE, 1979; METZ y DINDAL, 1974; TAKEDA, 1981; WALLWORK, 1976; LIEN-

Para evaluar

DEL MACIZO

2

4950 602 2835 461

de colémbolos

DA

4 1

Nos parece de interés conocer cómo se reparten las especies en los biotopos, así como conocer la diversidad específica de las poblaciones. El estudio estadístico de los cuadros de distribución de especies nos permite poner en evidencia los agrupamientos de los biotopos por comparación de sus perfiles faunísticos.

Con el fin

AA

BIOTOPOS

1T

TOTALES

ción

I (Continuación)

(H) utiliza-

biotopos

de los biotopos

las afinidades

y los agrupamientos

entre

los distintos

que de ellas

se de-

mos la fórmula de SHANNON & WEAVER (1949), H = -EPi In Pi, donde Pi es la abundania de la es-

rivan hemos comparado los biotopos dos a dos y calculado sus coeficientes de afinidad según el

pecie

método

i en el biotopo

Los dos componentes y uniformidad

62

(J),

considerado. de la diversidad, los calculamos

con

riqueza

(R)

las fórmu-

de JACCARD

(1902)

(CUADRAS,

GENDRE Y LEGENDRE, 1979; WALLWORK, Preferimos

utilizar

este

método,

1981;

LE-

1976).

basado

en pre-

,

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Fig. 4. Anurida flagellata sp. n. A: Ouetotaxia dorsal. B: Antena. C: Ojos y órgano postantenal. D: Poro genital del O'

63

sencia o ausenciade las especies,antesque cual-

quier otro que se baseen las abundancias(como podría ser la distancia chi-cuadradoentre biotopos calculadaen el análisisfactorial de correspondencias),ya que las abundanciaspuedenestarsujetas a fluctuacionesno sistemáticas,que oscurecerían las afinidadesfaunísticas reales entre los biotopos (BLACKITH,1974).

El coeficiente de afinidad entre los biotopos lo calculamos por: C.A.=Nabx100/Na+Nb-Nab, donde Nab es el número de especies de los biotopos A y B, respectivamente. A partir de la matriz de similitud (afinidad) entre los biotopos construimos la jerarquía correspondiente que se representa por un dendrograma. Para obtener la jerarquía hemos utilizado el método de la media de 50KAL Y MICHENER (1958).

~

LISTA DE ESPECIES

Cientotres especiesy subespeciesde colémbolos están representadasen el Macizo de Quinto Real (Tabla1).A continuacióndamos la descripciónde dos nuevas especies:Anurida flagellata sp. n. y Onychiurussubedinensissp. n.

Anurida flagellata sp. n.

Descripción: Longitud, 0,5-0,7 mm. Coloración azul claro: gránulosde pigmento dispersospor la superficiedorsal. Granulaciónprimariamuy fina y uniforme; granulaciónsecundariabastante gruesa, sobre todo en los últimos segmentosabdominales(Figs. 4 y 5).

Antenascilíndricas,más cortas que la diagonalde la cabeza(127:197);longitudes de los segmentos antenales1:11:111 +IV.=37:32:57. Ant. I con 7 sedas dorsales;Ant. 1I con 12 sedasformando un anillo. Separaciónentre Ant. 1IIy IV, sólo visible ventralmente.

El órgano sensorialde Ant. III está formado por dos bastoncillossensorialescortos y ligeramente curvados,insertadosen un replieguepoco profundo; estánguarnecidospor un par de sensilasgruesas y largas,generalmentecurvadasen «S». Ant. IV con 6 sensilas(3 subapicalesexternas de las que una es muy gruesa y otra muy pequeña, y otras 3 en posición dorsointerna).Vesículaapical simple y finamente granujada; presentauna microsensilasubapical.

Cabeza:ojos con 3 corneolas(2 anterioresy 1 posterolateral) fuertemente pigmentadas. Organo postantenalalgo más del doble que una corneola, formado por 8-10 tubérculos dispuestos en círculo.

R4

Fig. 5. Anurida flagellata sp. n. A: Piezasbucales.

B: Maxila. C: Mandibula.

Organizaciónmaxilar de tipo neanuriano (DEHARVENG,1981); presenta un cardo recto, articulado con el estipe y el fulcrum; la prolongación posterointerna del fulcrum está muy reducida. Capitulum maxilar estiliforme; consta de una lamela central con 3 dientes apicales, una lamela basal de aspecto desflecado y una lamela apical con forma de flegelo pectinado que sobrepasa ampliamente a las anteriores. Mandíbula con 6-7 dientes muy pequeños y uno basal grueso.

La quetotaxia dorsal está representada en la Fig. 4A. Las sedas dorsales son cortas, lisas y puntiagudas; despuntadas y débilmente mazudas sobre el Abd. VI. La uña no presenta dientes, apéndice empodial ausente. Tibiotarsos sin pelos capitados. El tubo ventral posee 4 + 4 sedas. No existen restos de furca, ni de tenáculo.

La placa genital del macho lleva hasta 15 sedas (genitales y circungenitales). Hembra con unas 8 sedas en la placa genital.

Materia! estudiado: Quinto Real, Pirineos Occidentales (municipio de Erro, Navarra, España) (U. T.M. 30TXN26), en varias localidades y a lo largo de todo el año.

Holotipo O' , Alotipo

22-VI-1977.

9 . Brezal de Zuraun,

\

/

\

11

!

/1

~,

D

B

Fig. 6. Onychiurus subedinensissp. n. A: Ouetotaxia dorsal y distribuci贸n de los pseudocelos. B: Quetotaxia ventral de los segmentos abdominales II-VI. C: Poro genital de la 9. D: Poro genital del 0'. E: Tubo ventral del 0'.

65

HZ, 13-IV-1977, 1 0';

10-VIII-1977, 1 ej.;

sensila

lateroexternaen cúpula. Ant. II con 15-16

sedas, Ant. I con 9 sedas (Figs. 6 y 7).

7-IX-1977,20'0' Y 3 subadultos; HA, 3-IX-1976, 1 O' Y 1 9; BA, 2-11-1977,19; 11-X-1977,2 ejs. en el British Museum (Natur~1History), London; PA, 11-V-1977,1 9 ; DA, 4-VIII-1977,19.

El órgano postantenal está formado por 18-22 gránulos compuestos. Los seudocelos son ligeramente mayores que un gránulo del O. P.A.

Discusión:A. flagelatasp. n. se coloca dentro de un grupo de especieseuropeascon 3 + 3 ocelosy una decenade tubérculosen el D.P.A. (A. granulata Agrell, 1943,yA. alpina Agrell, 1939).Se diferencia claramentede ellas por la estructura de las piezasbucales,especialmentepor las lamelas de la maxila.

Fórmula seudocelar: Dorsal: 34/233/44454 (Abd. I dorsal generalmente con 3 pares de seudocelos en las larvas y subadultos). Ventral: 1/000/0111. Coxal: -111.

La quetotaxia dorsal y ventral está representada en la Fig. 6. Tórax I dorsal con 8+8 sedas (6 ó 7 pares en larvas y subadultos). Cabeza con 1 + 1 sensilas dorsales ensanchadas en la base. Tórax I1 y 111:1 + 1 sensilas laterales y 1 microsensila en cúpula a cada lado. Abd. I Y 11:1 + 1 sensilas dorsales y 1 + 1 dorso-laterales. Abd. 111:1 + 1 sensilas dorsales. Abd. IV: 1 + 1 sensilas dorsales y 1 + 1 ventrales. Abd. V: 2 + 2 sensilas dorsales.

Onychiurus subedinensis sp. n.

Descripción: Longitud: 0,9-1 mm.; despigmentado. Las antenasson cortas; longitud antena: longitud cabeza= 160:205. El cuarto artejo antenal globuloso, las sensilasestán poco diferenciadas, excepto una dorsointernay otra subapical notablementemás gruesas;presentauna microsensila dorsoexternaen cúpula y otra microsensilaapical en una foseta. El órgano sensorialde Ant. III está formado por dos bastoncillossensorialesrectos y dos sensilasde guardalisas, racemosas;está protegido por 5 papilasque alternancon 5 sedasnormales; debajo de este órgano existe una micro-

Uña sin diente interno ni laterales. Apéndice empodial agudo, con una pequeña lamela basal finamente granulada; alcanza los 3/4 de la cara interna de la uña. Tibiotarso con 20 sedas acuminadas y 1 seda basal roma (seda R).

Tubo ventral con 7 + 7 (8 + 8) sedas y 1 + 1 laterales sobre el esternito de Abd. l. Sin vestigio de fur-

~

c

Fig.7. Onychiurus subedinensissp. n. A: Segmentos antenales II1 y IV. B: Detalle del órgano sensorial del segmento an tenallll. C: Detalle de las masas sensoriales. D: Tibiotarso y uña.

hh

(= O. spinularius Gisin, 1952). O. subedinensis sp. n. se diferencia,ademásde por otros caracteres como la fórmula de seudocelosventral, por la ausenciade los 2 + 2 pelos espinosossobre el terguita del Abd. V.

ca; 2 espinas anales relativamente largas, ligeramente curvadas, insertadas sobre papilas cortas; longitud espinas: anchura de la base = 35: 10; longitud espinas: cara interna de uña III = 35:25.

La placa genital de la hembra lleva unas 14 sedas (genitales y circungenitales). Machos con 24-30 sedas en la placa genital. Los machos presentan las 3 + 3 sedas posterolaterales del tubo ventral, notablemente ensanchadas.

CARACTERISTICAS ECOLOGICAS DE LOS COLEMBOLOS

Material estudiado: Quinto Real, Pirineos Occidentales (municipio de Erro, Navarra, España), (U. T.M. 30TXN26), en varias localidades y a lo largo de todo el año.

Holotipo

0',

Alotipo

9

y 11 paratipos

499, 5 subadultos).

21-IX-1977.

Brezal

Ecología general de las especies más abundantes De las 103 especies de colémbolos presentes en Quinto Real destacan por su frecuencia 19 especies (* en Tabla 111);de ellas, cinco las podemos considerar fundamentales (frecuencia comprendida entre 85 y 100% Y abundancia mayor de 5% (** en Tabla 111):Pseudosítoma sensíbílís, Pseudísotoma monochaeta, Anurophorus larícís, Folsomía manolacheí, Folsomía ocellata.

,

(2 O' O'

de Zuraun,

HZ, 10-XI-1976, 1 9; BZ, 16-111-1977,299; HA, 9-11-1977,499 y 1 subadulto; 16-VI-1977, 10'; 17-VIII-1977, 1 (J'; 14-IX-1977, 5 0'0',499 ; PA, 14-IX-1977, 2 O' 0', 2 99 y 2 subadultos; OA, 9-111-1977, 1 O' Y 1 9

En la Tabla 111damos la lista de las 40 especies más importantes con su abundancia en cada uno de los biotopos. Para cada especie se indica la categoría morfoecológica, según GISIN, 1943, a la

.

Discusión:Por la fórmula de seudocelos dorsal, la especie más próxima es O. edinensiBagnal 1935 TABLA TABLA-RESUMEN

DEL ESTUDIO

HZ

11

DE LOS COLEMBOLOS

BZ

HA

DE QUINTO

PA

BA

REAL

DA

AA

Total

HYPOGASTRURIDAE

Núm. ejem/kg.

Núm. de especies Riqueza

185.00 12.00 2.11

51.00 7.00 1.52

50.00 8.00 1.79

12.00 5.00 1.59

31.00 5.00 1.16

186.00 5.00 0.77

10.00 4.00 1.30

525.00 14.00 2.08

NEANURIDAE

Núm. ejem/kg. úm. de especies Riqueza

134.00 17.00 3.27

30.00 8.00 2.06

84.00 12.00 2.48

44.00 7.00 1.59

29.00 8.00 2.08

2.00 1.00 0.00

37.00 8.00 1.94

360.00 22.00

22.00 6.00 1.62

83.00 8.00 1.58

46.00 7.00 1.57

33.00 4.00 0.86

80.00 5.00 0.91

49.00 5.00 1.03

10.00 5.00 1.71

323.00 8.00 1.21

235.00 12.00 2.01

790.00 19.00 2.70

281.00 10.00 1.60

473.00 12.00 1.79

151.00 11.00 1.99

160.00 17.00 3.15

4224.00 24.00 2.75

ONYCHIU RIDAE

Núm. ejem/kg.

Núm. de especies Riqueza

ISOTOMIDAE

Núm.

eje

m/kg.

Núm. de especies Riqueza

2134.00 22.00 2.74

3.57

5.00 3.00 1.18

33.00 10.00 2.58

8.00 2.00 0.47

3.00 3.00 2.01

3.00 3.00 1.90

10.00 6.00 2.14

98.00 17.00 3.49

3.00 2.00 0.90

6.00 5.00 2.20

12.00 3.00 0.81

2.00 1.00 0.00

32.00 3.00 o.58

9.00 2.00 0.46

2.00 4.00 3.36

66.00 12.00 2.63

2510.00 67.00 8.43 0.55 2.32 0.18

412.00 43.00 6.98 0.72 2.71 0.13

1014.00 59.00 8.:13 0.71 2.90 0.09

380.00 29.00 4.71 0.71 2.38 0.16

647.00 36.00 5.41 0.69 2.46 0.13

ENTOMOBRYIDAE

Núm. ejem/kg.

Núm. de especies Riqueza

36.00 8.00 1.95

SMINTHURIDAE

Núm. ejem/kg.

Núm. de especies Riqueza

TOTALES

Núm. ejem/kg.

Núm. de especies Riqueza Uniformidad Diversidad Dominancia

399.00 27.00 4.34 0.72 2.38 0.14

230.00 44.00 7.90 0.73 2.76 0.11

5592.00

97.00 11.13

67

TABLA ABUNDANCIA

DE LAS ESPECIES MAS IMPORTANTES

HYPOGASTRURIDAE 1 Hypogastrura socialis 2 Ceratophysella armara 3 Ceratophysella acuminata 4 Ceratophysella denticulata 5 Triacanthella perfecta 6 Xenylla boerneri 7 Xenylla tullbergi NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. > 1% NEANURIDAE 8 Friesea claviseta 9 Friesea mirabilis 10 Friesea truncara 11 Odontella alpina 12 Xenyllodes arma tus 13 Brachystomella parvula 14 Pseudachorutes parvulus NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. >1% ONYCHIURIDAE 15 Protaphorura armara 16 Protaphorura glebata 17 Protaphorura sibirica 18 Onychiurus silvarius 19 Onychiurus subedinensis sp. n 20 Tullbergia callipygos 21 Mesaphorura krausbaueri NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. >1% ISOTOMIDAE 22 Tetracanthella t. orbaicetensis 23 Anurophorus laricis 24 Folsomia quadrioculata 25 Folsomia manolachei 26 Folsomia ocellata 27 Folsomia sexoculata 28 Folsomia decopsis 29 Folsomia setosa 30 Isotomiella minar 31 Pseudisotoma monochaeta 32 Pseudisotoma sensibilis 33 Iso toma notabilis 34 Iso toma violacea 35 Isotomurus palustris NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. >1%

h h h h h h h

h h h h e h h

68

BZ

HA

BA

PA

AA

2 2 1 * *

* * 1 3 *

* * *

*

* * 2 6

3 *

27 11 8

1 *

1 1 * * 1

2 2 7 3

8 ? * *

2

4

5 1

5 1

6 *

. .

2 1

5 ~

4 1

* 2 * * 11 1 8 3

2

17 3

12 1

7 3

2 8 2

1 O

1 * * 1 * * * 7 2

3 4

3 6

5

6 O

11 2 2 1 2 1 * 8 6

*

* 6 1 13 14 * * 2 * 9 36 *

3 *

.

9

30

*

4 4 5 4 13 *

2 *

*

5 10 2 7 21 * * *

22 8

12 7

19 10

. .

* * 3 O

8 O

7 3 1 1

.

4 2

5 O

.

1 2

2

* * *

5 3

5 2

2

3

8 18

13 *

30 1 7

25 * *

14

*

8 *

* 1 4 1 *

* 2 23 14 2 1 * 1 6 11 *

5 21 1 *

11

10 7

12 5

2 11 6

4 17 10

* 3 O

* 3 O

1 2 6 2

3

2

2 3 2

2 1

*

*

1 10 1

1 2 1

3 1

1 1 * 5 4

*

7. *

* 1

h h h 2 O

DA

1 *

* 3 8 2

e e e e e e e

h h h h h h h h e h h h h h

EN LOS DISTINTOS

HZ

12 4

ENTOMOBRYIDAE 36 Entomobrya strigata 37 Tomocerus minar NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. > 1% SMINTHURIDAE 38 Sminthuridae aureus 39 Sminthurinus domesticus 40 Sphaeridia pumilis NUMERO DE ESPECIES ESPECIES ABUND. > 1%

111

1 O

BIOTOPOS Frec. %

86 86 100 71 57 29 29

29 71 86 43 57 43 71

2.14 * 1.69 * 1.35 * 0.99 0.40 0.63 0.17

0.71 1.07 1.68

.

0.17 0.68 0.83

0.80

100 100 43 43 100 100 71

1.83 1.39

. .

0.19 0.41 0.43 0.37

. .

100 100 43 100 86 100 43 86 100 100 86 100 57 71

* 5.28** 2.00 12.57** 11.22** 2.23 * 1.56 4.82 * 0.86 * 7.93** 23.49** 0.54 * 0.90 0.43

71 100

0.42 0.83 *

71 14 14 4 O

Abun. %

0.25

2.85

0.42 0.27 0.15

que pertenecen: a, atmobios; e, euedáficos; h, hemiedáficos (BOCKEMÜHL, 1956; CASSAGNAU,1960; CHRISTIANSEN,1964).

A continuación damos un breve análisis especie por especie de los colémbolos más importantes.

Pseudísotoma sensíbílís: Bastante frecuente y muy abundante; falta únicamente en el pinar de Adi. Especie dominante en los hayedos, brezal y prado de Adi. Es una especie típica de otoño-invierno.

Pseudísotoma monochaeta: Especie euritopa, ampliamente distribuida en las regiones montañosas europeas; es fundamental en las comunidades colembológicas de Pirineos. Aparece en todos los biotopos estudiados, siendo fundamental en los hayedos, pinar y prado de Adi. Se muestra como típica de primavera-verano, con mayor predominio en esta última estación.

Anurophorus larícís: Especie holártica, característica de la zona montañosa inferior, prefiere biotopos con abundante hojarasca y madera en descomposición. Se presenta en todos los biotopos estudiados, apareciendo como especie fundamental en el pinar de Adi y hayedo de Zuraun. Es muy abundante en muestras de liquen y piñas. Se presenta como especie otoñal.

Folsomía manolacheí: Aparece en todos los biotopos estudiados, con una abundancia alta excepto en el hayedo de Adi y brezal de Zuraun. Se nos revela como especie típica de la estación de verano.

Folsomía ocel/ata: La especie aparece en todos los biotopos estudiados, excepto en el alerce de repoblación, principalmente en musgo, aunque también aparece en suelo de brezal, pinar y prado. No ha aparecido nunca en hojarasca de hayedo. Típica de primavera-verano.

Hypogastrura socíalís: Especie bastante frecuente y poco abundante, aparece con mayor abundancia en el alerce y falta en el brezal de Zuraun. Su población es mayor en los meses de máxima pluviosidad. Los adultos se encuentran en la época fría de invierno, y las larvas en los meses más calurosos.

cepción del alerce.Apareceespecialmenteen oto-

ño y primavera,coincidiendo con las épocas de mayor pluviosidad. Los adultos aparecen en los mesesde junio-noviembrey no aparecenen los mesesmás frios.

Frieseatruncara: Especiemuy común en toda Europa. Aparece de forma aisladaen todos los biotopos excepto en el ale!ce.

Protaphorura armara: Especie cosmopolita, se presentade forma aisladaen todos los biotopos, teniendo importancia en el brezal de Zuraun.

Protaphorura glebata, Onychiurus subedinensis sp. n. y Tullbergiacallipygos:Comola especieanterior, aparece en todos los biotopos, pero con una abundanciarelativamentebaja.

Tetracanthellatuberculata orbaicetensis:Especie típica del Pirineo;apareceen todos los biotopos, siendo más abundanteen el alercey en el pinar.

Es una especieinvernal.

Folsomiasetosa: Aparece en todos los biotopos estudiados excepto en el brezal de Adi, siendo abundanteen el hayedo de Adi. Se presentacomo especietípica de la estaciónestival.

Folsomiasexoculata:Apareceen todos los biotopos muestreados.A pesar de estar citada como especie frecuente en suelos de bosque de Pirineos, en Quinto Reales una especiefundamental de brezales. Es típica de la estación de verano.

Isotoma notabilis: Especiecosmopolita, considerada como fundamentalde las biocenosiscolembológicas de los Pirineos Centrales. En Quinto Real aparece de forma aislada en todos los biotopos.

Isotomiellaminar: Especiecosmopolita. Aparece en todos los biotopos, pero con una abundancia baja.

Tomocerusminar: Especiecosmopolitay euritopa. Se encuentraen todos los biotopos estudiados con una abundanciabaja; es especialmente abundanteen tocones y musgos.

Estudioautoecológicode los biotopos

Ceratophysel/a acumínata: Aparece en todos los biotopos, siendo más abundante en el alerce, como la especie anterior. También es abundante en piñas y setas. Aparece a lo largo de todo el año y presenta una forma de verano: C. acumínata f. hípergranulata. JORDANA,1980.

Es un hayedode 100años de edad, siendo el biotopo más rico en especiesde los estudiados;presenta 67 especies,de las cuales, 15 aparecencon una abundanciasuperior al 1% (Tabla 111).

Ceratophysel/a armara: Aparece en todos los biotopos. No es dominante en ninguno de ellos, a ex-

Podemosconsiderarlodefinido por cinco especies que suponen un 78% del total de ejemplaresdel

HAYEDO DE ZURAUN

~Q

hayedo:Pseudisotomasensibilis,Folsomiaocellafa, Folsomia manolachei, Pseudisotomamonochaetay Anurophoruslaricis.

Como se puede observaren la Tabla 11,todas las familiasde colémbolosestán bien representadasa excepción de la familia Sminthuridae, que es la más pobre tanto en especiescomo en número de ejemplares.

Catorce de las quince especiesmás abundantes son hemiedáficas;la otra especie,Xenyllodesarmatus, es euedáficay de tendenciasforestales.

Entrelas especiesmenosabundantesaparecenalgunasque se han encontradoúnicamenteen este biotopo, destacandolos representantesde la familia Neanuridae:Odontella nana, Odontella cf. scabra, Deutonuraplena plena, Deutonura monticola; ademásson exclusivasde este hayedo:Microgastruraduodecimoculata,Cryptopygusdebilis, Pseudosinellasuperduodecima.

En resumen, este biotopo se caracterizapor su elevadariquezaespecífica,y por el predominiode las especieshemiedáficas,principalmentede las familias Isotomidae, Hypogastruridaey Neanuridae.

HA VEDO DE ADI Este segundobiotopo sometido a estudio presenta menor número de especies, 5.9, que el hayedo de Zuraun. Hay que tener en cuenta que es un havedo muy joven (30 años). Las especies que caracterizan este hayedo son: Pseudisotoma sensibilis, Folsomia ocellata, Folsomia setosa, Pseudiso toma monochaeta, Folsomia quadrioculata.

Aparecen 17 especies con una abundancia superior al 1% (Tabla 111).La mayoría de estas especies, 13, son hemiedáficas, 3 son euedáficas: Protaphorura armata, Onychiurus silvarius e IsotomielIa minar, y 1 es atmobia: Tomocerus minoro Con respecto al de Zuraun, este hayedo se diferencia principalmente en que presenta el suelo cubierto por una gran capa de hojarasca, mientras que aquél tiene una cobertura muscinal importante.

Esto va a afectar claramente a las poblaciones de colémbolos. Así, en el hayedo de Adi, en comparación con el de Zuraun, vemos un aumento de la importancia de los Onychiuridae, mientras que las familias Hypogastruridae y Neanuridae pierden importancia (Tabla 11).Dentro de las especies poco abundantes, destacan como .exclusivas de este hayedo: Micranurida meridionalis, Pseudosinella subvirei, Pseudosinella subo culata, Tomocerus minutus y Sminthurinus domesticus.

En definitiva, el hayedo de Adi presenta menor ri-

70

queza de especies y de individuos que el de Zuraun, debido principalmente a que carece de un sustrato muscinal. Esto hace que aumente la importancia de las especies atmobias y euedáficas.

BREZAL DE ZURAUN Respecto al hayedo próximo, disminuye tanto el número de especies como el de individuos. Presenta 43 especies, -de las cuales 18 tienen una abundancia superior al 1% (Tabla 111).

Se observa un aumento notable en la importancia de las familias Onychiuridae y Sminthuridae (Tabla 11).De las 18 especies más abundantes, 7 son euedáficas: Protaphorura armata, Protaphorura glebata, Protaphorura síbíríca, Onychíurus sílvaríus, Onychíurus subedínensís, Tullbergía callípygas, Isotomíellaminar; el resto son hemiedáficas.

Las especies que mejor identifican este biotopo son: Folsomía sexoculata, Protaphorura armata, Folsomía ocellata, Folsomía setosa, Tríacanthella perfecta.

La mayor parte de las especies del brezal de Zuraun se encuentran en el hayedo. Varias especies desaparecen o sufren una disminución notable en abundancia: Pseudísotomasensíbílís, Folsomía manolacheí, Anurophorus larícís, Iso toma víolacea, mientras que Folsomía sexoculata, Protapho-

rura armata, Tríacanthellaperfecta aumentanmucho su abundancia en el brezal. Entre las especies que no se encuentran en el hayedo y que aparecen en el brezal podemos destacar: BrachystomelIa parvula, Cyphoderus albínus, Bourletíella pístílIum, Deuterosmísthurus bílíneatus.

BREZAL DE ADI Es un biotopo muy pobre en especies y en indivi-

duos, tanto si lo comparamos con el hayedo de Adi como en relación al brezal de Zuraun.

En este biotopo se conservan en general las proporciones entre las distintas familias de colémbolos vistas en el hayedo próximo. En relación al brezal de Zuraun se observa una menor importancia de las familias Onychiuridae y Sminthuridae (Tabla 11). Excepto Brachystome/lparvula y Sminthurus sp., el resto de las especies que aparecen en

el brezal ya se encuentran en el hayedo.

Observando la Tabla 1II descubrimos que Friesea truncata, Anurophorus laricis, Folsomia quadrioculata, Folsomia oce/lata, Folsomia decopsis, Folsomiasetosa, Onychiurussilvariusy Sminthurinus domesticus, disminuyenmucho su abundancia o desaparecen en el brezal, mientras que Frieseami-

rabilis, Tetracanthe/latuberculata orbaicetensis,

Folsomia manolachei, Folsomia sexoculata, Protaphorura armata, Protaphorura glebata, son más importantes en este biotopo que en el hayedo de Adi. Las especies más características de este brezal son: Folsomia manolachei, Pseudisotoma sensibilis, Tetracanthella tuberculata orbaicetensis, Folsomia sexoculata, Friesea mirabilis, Pseudisotoma monochaeta.

De un total de 29 especies presentes en el brezal, 14 tienen una abundancia superior al 1% de ellas, 3 son euedáficas: Protaphorura armata, Protaphorura glebata, Xenyllodes arma tus, una especie es atmobia: Tomocerus minar, y el resto son hemiedáficas.

PINAR DE ADI Se trata de un paso de la degradación del hayedo. Su instalación es muy reciente, y se encuentra rodeado de hayas, siendo el suelo del mismo tipo que el del hayedo.

Con 36 especies, es un biotopo con menor riqueza específica que el hayedo de Adi, pero más rico que el brezal tanto en especies como en individuos.

Conserva las proporciones entre las familias de colémbolos que veíamos en el hayedo, a excepción de la familia Entomobryidae, cuya importancia desciende mucho en el pinar.

Tiene 14 especies con una abundancia superior al 1% (Tabla 111);cuatro de ellas son euedáficas: Protaphorura glebata, Protaphorura armata, Onychiurus subedinensis, Tullbergia callipygos, el resto son hemiedáficas.

Las especies más características son: Folsomia manolachei, Anurophorus laricis, Pseudisotoma monochaeta, Folsomia setosa, Tetracanthella tuberculata orbaicetensis, Protaphorura glebata.

El paso del hayedo al pinar supone casi la desaparición de especies de la familia Entomobryidae.

También desaparecen o disminuyen en abundancia: Ceratophysella denticulata, Friesea truncata, Onychiurus silvarius, Folsomia quadrioculata, Folsomia ocellata, Folsomia decopsis, Pseudisotoma sensibilis,Sminthurinusdomesticus,que son sustituidas por Ceratophysella armata, Odontella alpina, Protaphorura glebata, Anurophorus laricis, Folsomia manolachei, Sminthurinus aureus, Sphaeridia pumilis.

En resumen, aunque en el pinar de Adi se reconoce un fondo de especies común con el hayedo, se observa una gran sustitución de especies, que se manifiesta en un aumento de las formas euedáficas y en un descenso de los atmobios.

ALERCE DE ADI Este biotopo es un paso más en la degradación del hayedo. Se deja notar ya la aparición de un sustrato herbáceo muy desarrollado y la mayor parte de las especies son comunes al hayedo de Peña Muñoz y al biotopo siguiente, el prado.

El alerce se muestra como el biotopo más pobre en especies, junto al brezal de Adi. De las 27 especies que presenta, 13 tienen una abundancia superior al 1% (Tabla 111).De éstas, 4 son euedáficas: Protaphorura glebata, Mesaphorura krausbaueri, Tul/bergia cal/ipygos, Isotomiel/a minar, una es atmobia: Tomocerus minar, y el resto hemiedáficas.

Como en el pinar, la familia Entomobryidae está muy pobremente representada. Lo mismo ocurre con la familia Neanuridae, que presenta una sola especie, Neanura muscorum, una de las especies más euritopas de esta familia y que aparece también en el pinar y en el prado.

Son especies características del biotopo: Hypogastrura socialis, Folsomia manolachei, Tetracanthel/a tuberculata orbaicetensis, Ceratophysel/a armata, Ceratophysel/a acuminata, Protaphorura glebata. Todas ellas se encuentran en el hayedo, pero con una abundancia muy inferior. Otras especies que aumentan su abundancia respecto del hayedo son: Tul/bergiacal/ipygos, Mesaphorura krausbaueri, Sminthurinus aureus, Isotomurus palustris, este último se encuentra también en el prado y con una abundancia superior.

PRADO DE ADI Este biotopo tiene su origen, en parte, en la tala del bosque, aunque un poco más arriba es un prado natural con las mismas características. Con respecto al hayedo de Adi, biotopo original, en el prado se da una mayor importancia relativa de las familias Isotomidae y Sminthuridae (Tabla 11).

El prado es un biotopo con una riqueza específica elevada. Presenta 44 especies en un número de individuos bajo. 18 especies tienen una abundancia superior al 1 %; de ellas, 3 son euedáficas: Protaphorura glebata, Protaphorura armata, Isotomie/la minar, 3 son atmobias: Entomobrya strigata, Tomocerus minar e Isotomurus palustris; las demás especies son hemiedáficas.

En el prado las especies más importantes son: Folsomia manolachei, Folsomia oce/lata, Pseudisotoma sensibilis, Brachystome/la parvula, Pseudisotoma monochaeta.

Respecto al hayedo pierden importancia Cera71

tophysel/a denticulata, Anurophorus laricis, Folsomía setosa, Xenyl/a boerneri, Brachystomel/a parvula, Folsomia manolachei, Isotomurus palustris, Entomobrya strigata, Tomocerus minar; presentan una abundancia muy superior al hayedo.

Es interesante destacar en este biotopo la presencia de 6 especies exclusivas: Folsomia candida, Seira domestica, Heteromurus majar, Pseudosinel/a sexoculata, Sminthurinus denisi y Sminthurides schoetti.

En resumen, el prado es un biotopo con una riqueza específica alta, y que difiere del hayedo tanto cuantitativa como cualitativa mente. Su población está dominada por las especies hemiedáficas, pero las formas atmobias son importantes.

Estructura de las poblaciones.

Diversidad y dominancia En la Tabla II se dan los valores de diversidad, riqueza, uniformidad y dominancia de cada uno de los biotopos estudiados. Estos índices quedan reflejados en la Fig. 8. La uniformidad es muy similar en todos los biotopos, aproximadamente 0,7, a excepción del hayedo de Zuraun que, como ve-

remos

más adelante,presentaunascaracterísticas

singulares que lo separan del resto de los medios.

Es el otro componente de la diversidad, la riqueza, el que mejor caracteriza los distintos biotopos.

Podemos separar un grupo con riqueza baja, formado por los aciculifolios de repoblación y el brezal de Adi. En el grupo de biotopos con una riqueza alta están los hayedos, el prado de Adi y el brezal de Zuraun. En el Monte Adi se observa un cambio importante en la estructura de las poblaciones de los biotopos alterados (aciculifolios y brezal) frente a los naturales (hayedos e incluso prado).

La alteración se manifiesta por una disminución notable de la riqueza específica. Paralelamente disminuye la diversidad y, por tanto, aumenta la dominancia.

En Zuraun, el paso del hayedo al brezal presenta unas características opuestas, en cierto modo, a las que se dan en Adi. La riqueza específica es superior en el hayedo, pero la uniformidad es menor que en el brezal. Esta baja uniformidad del hayedo de Zuraun hace que presente una menor diversidad y una dominancia superior que el brezal adyacente.

J

1.0

0.5

4

5

6

7

8

9

R

Fig. 8. Representaciónde los biotopos en el espacio de los factores de Riqueza(R) y Uniformidad (J). Arriba, a la derecha, escala de los vectores indicadores de Diversidad (H) y Dominancia (D).

72

TABLA IV TABLA

COMPARATIVA DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS CON LOS NEMATODOS DE QUINTO REAL (DATOS DE MONREAL y CAMPOY, PUBL. BIOL. UNIV. NAVARRA, S. ZOOL., 8: 1-92, 1982)

HZ Ejemplares totales Núm. de especies Porcentaje respecto al total de especies del trabajo Núm. de ejemplares en 100 9 Riqueza

28436.00

BZ 41064.00

63.00

HA

BA

PA

AA

DA

Total

12922.00

9565.00 38.00

26072.00

37355.00

19048.00

174462.00 91.00

46.00

61.00

37.00

39.00

66.00

51.00 67.00 42.00 41.00 43.00 73.00 68440.00 21537.00 15942.00 43453.00 62258.00 31747.00 5.76 4.04 6.01 3.82 3.37 3.44 6.27

69.00 47393.00

Así pues, el hayedode Zuraunse diferenciadel de Adi fundamentalmentepor la menor uniformidad del primero. Estamenor uniformidadde las especies en el hayedode Zuraun puede ser debida a que presentauna cobertura muscinalimportante, a diferenciadel hayedode Adi, que poseeuna capa superficial de hojarasca.El musgo, dadas sus característicasfísicas, constituye un biotopo particular y bastantebien delimitadofrente al sustrato en que se asienta. Es un medio favorable para la proliferación de determinadasespecies,lo que puedeinfluir en la disminuciónde la uniformidad, y consecuentementeen el aumento de la dominancia del hayedo.Así, las cinco especiesde colémbolosque definenel hayedode Zuraun, suponen un 78% del total de ejemplares,mientrasque las cinco especiescaracterísticasdel hayedo de Adi suponenel 56% de los ejemplaresdel hayedo.

La Tabla IV recoge los resultadosdel estudio de las poblacionesde nematodos en el Macizo de Quinta Real. Del mismo modo que hemos visto en los colémbolos,la riquezaespecíficamás alta se da en los hayedosy en el prado de Adi, mientras que son los aciculifolios de repoblacióny los brezaleslos que presentanuna menor riqueza.Se observauna gran correlaciónpositivaentre los índices de riquezacalculados,en los distintos biotopos, para colémbolosy nematodos(coeficiente de correlaciónde 0,93); por tanto, ambos grupos puedenser utilizadoscomo buenosindicadoresde la naturalezade un suelo y de las modificaciones, tanto naturalescomo antrópicas,que en él se produzan (ARPINy cols., 1984).

Análisis factoríal de correspondencias (especies x biotopos) La Fig. 9 representa los resultados del Análisis de Correspondencias realizado sobre los 8 biotopos y las 40 especies más importantes (Tabla 111).Los dos primeros ejes explican el 60% de la varianza

100.00 290770.00 7.15

total, mientras que el 3.er y 4. o ejes explican solamente el 14,5% y 11,6%, respectivamente.

El eje X1 (33,1% de varianza) separa el brezal de Zuraun, con un conjunto de especies de características alpinas-subalpinas, del resto de los biotopos. En los valores ligeramente negativos de X1 nos encontramos con los hayedos. El eje X2 (27,3% de varianza) corresponde a un gradiente «bosques caducifolios-bosques aciculifolios», con el pinar, el alerce y sus especies características formando una nube que se alarga en el sentido de los valores positivos del eje X2. Los ejes X3 y X4, de difícil interpretación, representan características estacionales individuales que permiten separar los biotopos entre sí.

Un primer conjunto de especies aparece agrupado alrededor del origen de los ejes. Corresponde a especies ecológicamente neutras y que generalmente están representadas en todos los biotopos.

Aquí nos encontramos las 5 especies fundamentes del conjunto de Quinto Real: Pseudisotoma sensibilis, Pseudisotoma monochaeta, Anurophorus laricis, Folsomia manolach~¿ Folsomia ocellafa. Dentro de esta nube de especies están los hayedos, el brezal y el prado de Adi, que podemos considerar como biotopos medios, que constituyen las vegetaciones climácicas propias de Quinto Real.

Según los ejes X3 y X4, podemos separar 3 tendencias dentro de este grupo de especies.

1. Por el prado: Xenylla boerner¿ Entomobrya strigata, Brachystomella parvula; esta última es característica del prado y no aparece en los bosques.

Por el brezal: Friesea mirabilis,Xenyllodesarmatus, Isotoma notabilis; todas ellas con tenden2.

cias forestales.

Por los hayedos: Friesea claviseta, Isotoma violacea, Sminthurinusdomesticus,Folsomiade-

3.

73

Fig. 9. Análisis de Correspondencias Especies-Biotopos. AA: Alerce de repoblación en el Adj. BA: Brezal en el Adi. BZ: Brezal de Zuraun. !'lA: Hayedo del Adi. HZ: Hayedo de Zuraun. OA: Prado del Adj. PA: Pinar de repoblación del Adi. Los números correspondientes a las especies de la Tabla 111.

copsis,Folsomiaquadrioculata,a la que se puede añadirFolsomiasetosa, Certaphyphyselladenticulata, Frieseatruncata, que tienen un carácter más euritopo.

Un segundoconjuntoforma una nubeque se alarga según los valorespositivosdel eje X1. Estanube correspondeal brezal de Zuraun. Está constituido por las especies: Triacanthellaperfecta, Xenylla tullbergi, Protaphorurasibirica, Folsomia t A ' t ' . ¡ sexocu¡a a. unque con un carac er mas eurltopo, se le podría añadir: Protaphorura armata, Onychiurus subedinensis, Pseudachorutes parvulus, Isotomiella minar, Onychiurus silvarius, esta última con clara tendencia forestal.

El tercer conjunto de especiesconstituye una nube alargadasiguiendolos valorespositivosdel eje 74

X2. Se identifica con los bosquesaciculifolios(pinar y alerce).Comprende11 especies:Ceratophysellaarmata, Ceratophysellaacuminata,Sminthurinus aureus, Tullbergiacallipygos, Protaphorura glebata, Tetracanthellatuberculataorbaicetensis, Isotomurus palustris (esta última .con tendencia prader~),.Mesaphor~ra. krausbauerle Hypogas~rura s~~lalts (caracterlstlc.adel alerce),.Sphaefldia pumilts y Odontellaalplna (caracterlstlcasdel pinar). ... , Claslflcaclon

.,. jerarqulca

. de los blotopos

L T bl V t.

I ' d. d . .,. a a a con lene os In Ices e slmlltu d entre cada par de biotopos, calculadossegún el método de Jaccard (1902).Utilizandoel método de la

Vista del monte Adj, en Quinto Real, desde el monte Zuraun.

Vista de Quinto Real desde el Adj. Se observan las conjfe. ras de repoblaci贸n.

Vista de Zuraun en invierno

Un aspecto del hayedo.

7~

TABLA V ESPECIES COMUNES ENTRE LOS DISTINTOS BIOTOPOS (INFERIOR-IZQUIERDA) INDICE DE SIMILITUD ENTRE MEDIOS DE JACCARD (SUPERIOR-DERECHA)

Hayedo Z Brezal Z Hayedo A Brezal A Pinar A Alerce A Prado A

Pinar A

Alerce A

Prado A

46.67

35.53

43.00

41.07

33.00

37.68

28.77 40.00 34.38 40.00 50.00 27.00 19.00

42 31 42 62 43 06 46 00 40 35 54 4400

Havedo Z

Brezal Z

67.00 35.00 51.00 27.00 27.00 21 00 33 00

Havedo A

Brezal A

24.00

44.44

23.00

26.00

20.00

36.00

20.00

22.00

16.00

21.00

26.00

31.00

2300

23.00

media hemos construido la clasificación jerárquica que, en forma de dendrograma, se representa en la Fig. 10. La correlación cofenética es de 0,9, lo que indica que la jerarquía indexada calculada reproduce bien la similitud inicial, existiendo, por tanto, una clara estructura jerárquica entre los biotopos.

De la observación de la Fig. 10 podemos extraer las siguientes conclusiones: 1. A un nivel de similitud del 50% el dendrograma obtenido revela la presencia de cuatro grupos:

L

~

hayedos, brezales, prado y bosques aciculifolios de repoblación (pinar y alerce).

2. La máxima similitud (68%) se da entre los dos hayedos estudiados. Esto era de esperar, ya que el bosque de hayas representa la vegetación climática de esta región.

3. Una dismilitud máxima de los bosques de repoblación respecto al resto de los biotopos.

4. Los brezales y el prado, consecuencia de la degradación natural del hayedo, quedan, por sus espectros faunísticos, más próximos a este último que a los aciculifolios de repoblación.

CONCLUSIONES Siete tipos de biotopos pueden ser definidos por criterios fisionómicos o fitosociológicos dentro del Macizo de Quinto Real. Estos biotopos muestran

HEMIEDAFICOS

~

EUEDAFICOS .

HZ HA BZ BA OA PA AA Fig. 10. Clasificación jerárquica de los biotopos según el método de Jaccard.

7n

Fig. 11. Porcentajes de los diferentes tipos biológicos de colémbolos en los biotopos estudiados.

importantes diferencias cualitativas y cuantitativas en lo que respecta a la composición de sus poblaciones colembológicas.

Se han encontrado un total de 103 especies de colémbolos, de las que solamente el 13% (13 especies) son euedáficas.

Son dominantes: Pseudisotoma sensibilis, Pseudisotoma monochaeta, Anurophorus laricis, Folsomia manolachei, Folsomia ocellata. Estas especies coinciden con las especies fundamentales encontradas por CASSAGNAU (1961) en el Macizo de Néouvieille (Pirineos Centrales), o bien pueden considerarse vicariantes geográficas de las mismas.

El análisis factorial de correspondencias aplicado al estudio de las biocenosis de colémbolos de los 7 biotopos y la comparación de los perfiles faunísticos de los mismos nos permiten evidenciar cuatro agrupamientos, que se corresponden con los diferentes estados de vegetación y desarrollo del suelo: caducifolios (hayedos), aciculifolios (pinar y alerce de repoblación), brezales y prado. Estas sinusias pueden ser representadas por el siguiente esquema biocenótico simplificado: A) Pseudisotoma sensibilis abundante.

1. Folsomia ocellata abundante.

Brachystomella parvula abundante: PRADO. Brachystomella parvula ausente: HAYEDOS. 2. Folsomia ocellata poco abundante: BREZALES. Especies más características: Folsomia sexoculafa, Triacanthella perfecta.

B) Pseudisotoma sensibilis, Folsomia ocellata ausentes o muy poco abundantes: ACICULlFOLIOS. Especies más características: Protaphorura glebafa, Ceratophysella armara, Ceratophysella acuminara.

Son los aciculifolios los que más se alejan del res, to de los biotopos. Como han observado otros autores, BONNETy cols., 1976, 1977 Y 1979, al estudiar el efecto de la repoblación sobre la fauna de colémbolos del suelo, la repoblación con aciculi-

folios tiene por efecto romper el equilibrio climácico de la pedofaunareflejado, en nuestro caso, en las comunidadescolembológicas.Provoca un empobrecimiento de las especies más frágiles (particularmentelos Neanuridae)y el aumento de especiescosmopolitas,más o menosindiferentes a los factores ecoclimáticos,que caracterizanlos bosques de aciculifolios (Hypogastrurasocialis, Ceratophysellaarmara, Isotoma notabilis, Isotomiella minar).

Los biotoposque presentanuna mayorriquezaespecíficason los hayedos,que tendrán una mayor abundancia de nichos ecológicos, mientras que los aciculifolios, con una actividad biológica menor, presentanlas riquezasmás bajas(FRAilE,Pozo). Es de destacarque estos efectosdebidosa la repoblaciónse observansolamenteen el caso de los aciculifolios. El hayedode Adi, a pesarde ser un hayedojoven de la misma edad que las repoblacionesde pinos y alerces (~ años), presenta una estructurade la comunidadde colémbolossemejante, salvando las diferencias debidas a sus peculiaridadesfisionómicas,al hayedode Zuraun, que tiene cien años de antigüedad.

La perturbaciónde la estratificaciónnaturalpor reforestación parecefavorecer la multiplicaciónde las formas euedáficas,en detrimento de los hemiedáficos y de los atmobios (BONNET y cols., 1976, 1977 Y 1979; BOGOJEVIC, 1971), como lo muestrala Fig. 11, que representalos porcentajes de los diferentestipos biológicosen los biotopos estudiados.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubierasido posible sin la ayuda y asesoramientodesinteresadodel ingeniero D. M. Anulló y de los guardiasforestalesR. Díez y L. Errea,de la Direcciónde Montes de la Excma.

Diputación Foral de Navarra;del Dr. l. SánchezCarpinteropor sus indicacionessobre la geología, del Prof. Dr. J. lñíguezpor su aportaciónsobre la naturalezade los suelos,de la Prof. Dra. M. L. López y del Dr. J. C. Básconespor sus indicaciones sobre vegetación.

RESUMEN Se han estudiado7 biotopos diferentesdentro del áreade trabajo, todos ellos relacionadoscon el hayedo, que es la vegetaciónclímax. Algunos (brezal, pinar y alerce)son sustitutivos para tala o repoblacióndel hayedo. El brezaly el Prado del Adi son naturales.Se han encontrado 103especies.Se hace el análisis factorial de correspondenciasde las diferentesbiocenosis.Se describendos nuevasespecies:Anurida flagel/atasp. n., que se coloca dentro del grupo A. granulatayA. alpina por la posesiónde 3 + 3 corneolas y 8 a 10 tubérculosen el órgano postantenal.Se separade ellaspor las lamelasde la maxilaen forma de 77

flagelo pectinado. Onychiurussubedinensissp. n. se aproxima por la fórmula de seudocelosdorsalesa O. edinensis(= O. spinularius);se diferenciade él por la fórmula de seudocelosventralesy por la ausencia de los pelos espinososen el Abd. V. SUMMARY

Sevendifferent biotopes are studied here. AII of them are relatedwith beech-forest,which is the clímax vegetationin the working area. Some of these biotopes (moorland,pine forest and larch-forest)are substitutive of the beech-forest,either by felling or by reafforesting,though Mount Adi's moorlandand prairie are both naturalsystems.

A factorial analysisof correspondanceshas been done for the different biocenosiswith the most significant speciesout of the 103we have found. Two speciesare describedas new: Anurida fIage/latan. sp. and Onychiurussubedinensisn. sp. The first one seemsto belong to the A. granulata and A. alpinagroup because of ist 3+3 corneolesand its 8-10 tubercles in the post-antennalorgan, but its pectinated lash-shapedmaxillarlamellaeseparatethis speciesfrom that group. O. subedinensisn. sp. approachesto O. edinensis(O =. spinulariusJowing to its dorsal pseudocelliformula but there is a differencein its ventral pseudocelliformula; algo, there are no spiny hairs on the type's Abd. V.

B/BL/OGRAF/A ACON. M.

1974. «Estudio de una comunidad zooedáfica de un prado de la Sierra de Guadarrama». Graellsia,28: 147-175.

ACÓN, M., Y giMaN, J. C.

1979. «Contribución al conocimiento de lo!; colémbolos muscícolas de la Sierra de Gredos». Grael/sia,33: 247-259.

ARPIN, P.; PONGE,J. F.; DABIN, B. Y MORI, A.:

1984. «Utilisation des nématodes Mononchida et des Collembolespour caractériser des phénomenes pédobiologiques». Rev. Ecol. Biol. Sol., 21 (2): 243-268.

BLACKITH, R. E

1974. «The ecology of collembola in Irish Blanket Bogs». Proc. R.I.A. 74, Sect.

B (16): 203-226.

BOCKEMÜHL, J

1956. «Die Apterygoten des Spitzberges bei Tübingen, eine faunistisch6kologische Untersuchungem). Zool. Jahrb., 84: 8-194.

BOGOJEVIC, J

1971. «Dynamic and sucession of the Collembolan fauna at different habitats of the Deliblato Sand». Rev. Res. Wark. Fac. Agr., 19 (253): 1-71.

BONNET,

L.; CASSAGNAU,P.

y DE IZARRA. D. C.:

BONNET,

L,; CASSAGNAU,P.

y DEHARVENG, L.:

1972. «Etude écologiques des collemboles muscicoles du Sidobre (Tarn). 111.

Répartition des especes en fonction des biotopes». Bul/. SocoHist. Nat. Toulouse, 108 (1/2): 264-279.

1976. «Un exemple de rupture de I'equilibre biocénotique par d'eboisement: Les peuplements de Collemboles édaphiques du Piau d'Engaly (Hautes-Pyrénées)). Rev. Ecol. Biol. Sol., 13 (2): 337-351.

1976.

«Influence du déboisement et du reboisement sur les biocénoses de colIemboles dans quelques sois pyrénéens». Bul/. Ecol., 8 (3): 321-332.

1979. «Recherche d'une méthodologie dans I'analyse de la rupture des équilibres biocénotiques: applications aux collemboles édaphiques des Pyrénées». Rev. Ecol. Biol. Sol., 16 (3): 373-401.

CASSAGNAU.P.

1961. Ecologie du sol dans les Pyrénées Centrales: les Biocénoses de coI/embales. Hermann, Paris, 235 p.

1963. «La notion de niche écologique et de niveaux écologiques hiérarchisés chez les Arthropodesédaphiques».Ann. SocoR. Zool. Bol., 103 (1): 119-133.

CASTA!,

F. DI; ASTUDlLLO,V., y SAIZ, F

1964. «Aplicaciónde la teoríade la informaciónal estudiode lasbiocenosismuscícolas». Bol. PradoAn., 2 (2): 153-171.

CHRISTIANSEN, K.

1964. «Bionomics of Collembola». Ann. Rev. Ent., 9: 147-178.

CUADRAS, C. M.

1981. Métodos de Análisis multivariante. Eunibar, Barcelona, 642 p.

78

DEHARVENG,L.

1981.

«La famille des Odontellidae: Phylogenese et Taxonomie».

Art. Edaph. Toulouse, 3 (1): 1-21.

DEHARVENG, L., Y TRAVE , J

1981.

«Ecologie des Oribates (Acariens) et des Collemboles (Insectes) de Kerguelen». Bio/. SoIs., CNFRA,48:109-140.

ELLlS, W.

1974.

«Ecology

N.

of epigeic

collembola

in the

Trav. Lab. Eco/;

Netherlands».

Pedobiología,

14:232-237.

Efecto de las plantaciones de coníferas exóticas en Guipúzcoa sobre las poblaciones de microartrópodos del suelo (Policopiadol.

FRAILE,J. GERS, C., Y DE IZARRA,D. C.

1983.

GISIN, H.:

1960.

Col/embolenfauna

Europas. Mus. Hist. Nat. Géneve. 312 p.

HAARLOV, N.

1960.

«Microarthropods 3: 1-176.

from Danish Soils». Ecology, Phenology.

IOROANA,R

1900.

«Folsomia ocel/ata n. sp., nueva especie de colémbolo de los Pirineos Occidentales de Navarra». Eos, 55-56: 101-105.

1900.

«Estudio faunistico del Macizo de Quinto Real. IV: Género Hypogastrura (Col/embola, Hypogastruridae))}. Publ. Biol. Univ. Navarra, 5: 1-30.

1981.

«Estudio faunístico del Macizo de Quinto Real. V. Géneros Schaefferia, Wil/emia, Tliacanthel/a, Xenyl/a y Microgastrura (Col/embola, Hypogastruridae))}. Pub/. Biol. Univ. Navarra, 6: 1-31.

LAGARDE, J. DE:

1983.

Initiation a ranalyse des données. Dunod, París, 158 p.

LEGENDRE, L., Y LEGENDRE , P.

1979.

Ecologie numélique. l. Le traitement multiple des données écologiques, 197 p. 11.La structure des données écologiques, 254 p. Masson, Paris.

LIENHARD.CH.

1980.

«Zur Kenntnis der Collembolen eines Alpinen Caricetum firmae im Schweizerischen Nationalpark». Pedobiologie, 20: 369-386.

1964.

«A table for calculating the equitability J. Anim. Ecol., 33: 217-225.

MASSOUD, Z.

1967.

Monographie des Neanuridae, Col/embales poduromorphes a pieces bucales modifiées. Biol. Amer, Australe, 111.C.N.R.S., París, 725 p.

METZ, L. J., Y DINDAL , D. L.

1974.

«Collembola 583-587.

y CAMPOY. A.

1982.

«Estudio faunístico del Macizo de Quinto Real. VI: Nematodos (Nematoda))}. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 8: 1-51.

1975.

«Changes in species diversity». Nature, 254:104-105.

1964.

«Collembola». En: Insekten l. Teil Apterygota.

IV (la): 2-299.

M., Y GHELAROI,R. J.

LLOYD,

MONREAL,J

P. D.

MOORE,

PALlSSA, A.:

R. K.:

«Rupture de I'équilibre biocénotique des populations de collemboles a la station de ski de Calmazeille-Formigueres (Pyrénées Orientales)), Bul/.

Soco Hist. Nat. Toulouse, 119: 63-69.

Populations

component

and Prescribed

Oikos, Suplo

of species diversity».

Burning».

Env. Ent.,

4 (4):

Die Tierwelt Mitteleuropas,

1975.

«Relative Diversity Indices». Ecology, 56: 496-498.

PETERSEN, H., y LUXTON, M,

1982,

«A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes». Oikos, 39 (31: 288-388.

POINSOT, N

1972.

«Etude systématique et Ecologique des Collemboles Isotomidae vence». Ann. Soco Ent. Fr. (N.S.), 8 (3): 669-691.

1982.

«Les collemboles, indicateurs du mode d'humification dans les peuplements résineux, feuillus et mélangés: résultats obtenus en foret d'Orleans». Rev. Ecol. Biol. Sol., 19 (21: 237-250.

PEET,

PONGE,

J. F., y PRAT,B.

Pozo,

J. DEL:

Pozo,

J. DEL, Y MARTINEZ, J

de Pro-

Estudio ecológico de los co/émbolos del País Vasco (Análisis comparativo de las poblaciones de cinco comunidades vegetales). Tesis Doctoral (Resumen), Univ. País Vasco, 54 p.

1983.

«Ecología de las poblaciones de Co~mbolos de un eucaliptal vizcaíno». Acta I Congr. Ibero Entomología, León.

SAIZ,F.

1975.

«Aspectos mesofaunísticos hipógeos en el Parque Nacional "Fray Jorge" I Parte. Análisis comunítario», An. Mus. Hist. Nat., Chile, 8: 29-50.

SELGA.D.

1966.

«The ecology of three communities of soil Collembola». En: Progress in Soil Biology. Proceedings of the Col/oquium on Dynamics of Soil Communities. North-Holland Publishing Company, Arnsterdan, p. 569-574.

1970.

«Catálogo 133-283.

de los Colémbolos

de la Península Ibérica».

Grael/sia, 26:

-79

SHELDON, A.

L

1900. «Equitability indices: dependence on the species count». Ec%gy,

50:

466-467.

STACH, J

1949.

The Apterygotan fauna of Po/and in re/ation to the wor/d-fauna of this group of insects. Families: Anuridae and Pseudachorutinae. Acta Monograph. Mus. Hist.. Nat. Krakow, 122 p.

1954. The Apterygotan

fauna of PoIand in re/ation to the wor/d-fauna of this group of insects. Family: Onychiuridae. Acta Monograph. Mus. Hist. Nat. Krakow, 219 p.

1979.

«Ecological studies of Collembola populations in a pine forest soil. 111.The life cycles and population dynamics of some surface dvwlling species». Pedobi%gía, 19: 34-47.

1981.

«A preliminary study on Collembolan communities Slope». Bu/!. Kyoto Univ. Forests, 53: 1-7.

1981.

«Effects of shifting cultivation on the soil mesofauna with special reference to Collembola populations in the North-East Thailand». Mem. Col/. Agr. Kyoto Univ., 118 (5): 45-60.

USHER,M. B.; BoOTH , R. G. Y SPARKES,K. E.:

1982.

«A review of progress in understanding the organization of soil arthropods». Pedobi%gía, 23: 126-144.

VANNIER,G.:

1970.

Réactions des Microathropodes aux variation de l'etat hydrique du so/.

Techniques re/atives a l'extraction des Arthropodes du so/. Recherche

TAKEDA. H

Coopérative sur Programme du C.N.R.S.

WALLWORK,J. A.

in a Deciduous Forest

of communities

París, núm. 40, 320 p.

1973.

«Incidencedu climat sut les microarthropodes d'un sol forestier en région tempérée. 11.Relations faune-climat». Bul/. Eco/., 4 (3): 151-185.

1970.

Ec%gy

of soi/s anima/s. McGraw-Hill,

London, 283 p.

1976. The Distribution and Diversity of Soi/ Fauna. Academic Press Inc., London, 355 p.

80

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M-33S'4/1'70

- '_F,S.A.

- 28031 MADRID

Nota de los autores: En el trabajo titulado "Estudio ecológicode la colembofaunade los suelosdel Macizo de Quinto Real (pirineos Occidentales)y descripciónde dos especiesnuevas:Anurida jlagellata sp. n. y Onychiurussubedinensissp. n. (Insecta,Collembola),publicado en 1985 en el Boletin de la Estación Central de Ecologia, volumen 14(28),páginas57-80, figurabanpor error de imprenta Abel, J.I. y Jordana,R. como autores del artículo. Este error quedócorregidoen el volumen 15(29),página90, año 1996, de la misma publicación,donde se rectifica la autoría correctadel artículoy de las dos nuevasespeciesdescritasen él (Arbea, J.I., Jordana,R.).