Zoologia 18e - Capitolo 26 by mcgraw_hill

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C A P I T O LO

Crostacei

• PHYLUM ARTHROPODA • Subphylum Crustacea Crustacea

©Cleveland P. Hickman, Jr.

Arthropoda

“Insetti del mare” Il subphylum Crustacea (dal latino crusta, “guscio”) deriva il proprio nome dal rivestimento rigido posseduto dalla maggior parte dei suoi componenti. Sono state descritte oltre 67 000 specie di crostacei e ne esiste probabilmente un numero parecchie volte maggiore. I crostacei a noi più familiari sono quelli commestibili, quali aragoste, gamberi, gamberetti e granchi. Oltre a questi crostacei, esiste un’incredibile moltitudine di forme meno familiari, come copepodi, ostracodi, pulci d’acqua, isopodi parassiti, notostraci e krill. Essi svolgono un’ampia varietà di ruoli ecologici e mostrano un’enorme diversificazione delle caratteristiche morfologiche, rendendo molto difficile una descrizione soddisfacente per l’intero gruppo. Questa è l’“Era degli Artropodi”, nonostante il nostro attaccamento antropocentrico nel chiamarla “Era dei Mammiferi”. Crostacei e insetti formano insieme più dell’80% di tutte le specie animali descritte. Come gli insetti occupano gli ambienti terrestri (con almeno un milione di specie descritte e innumerevoli miliardi di individui), così i crostacei sono abbondanti negli oceani, nei laghi e nei fiumi. Alcuni strisciano o camminano sul fondo, altri scavano e altri ancora, come i balani, sono sessili. Alcuni nuotano in posizione verticale, altri nuotano capovolti e molte sono le delicate forme microscopiche che vanno alla deriva sotto forma di plancton negli oceani o nei laghi. È possibile, infatti, che gli animali più abbondanti al mondo siano i membri del genere di copepodi Calanus. In riconoscimento della loro predominanza negli ambienti marini, è comprensibile il fatto che sia stato attribuito ai crostacei il nome di “insetti del mare”.

Il granchio veloce, Grapsus grapsus, delle isole Galápagos.

Obiettivi formativi I lettori saranno in grado di: 26.1 Definire il piano corporeo dei Crustacea, compresi i sistemi circolatorio, respiratorio ed escretore; descrivere brevemente come i crostacei si nutrono, si riproducono e mutano. 26.2 Identificare i rappresentanti dei tre sottogruppi di Crustacea (Oligostraca, Xenocarida, Vericrustacea), focalizzandosi sulle forme più comuni, come copepodi, balani e decapodi. 26.3 Spiegare perché le appendici uniramose e biramose possono non essere caratteri utili per deduzioni sulla filogenesi, a causa del loro modo di sviluppo.

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Diversità della vita animale

nelle cavità nasali di vertebrati. Essi sono strettamente imparentati con i cosiddetti “pidocchi del mare”, della sottoclasse Branchiura. Verranno trattate le caratteristiche delle classi e delle sottoclassi dei crostacei, dopo un’introduzione generale alla biologia dei crostacei.

Come già affermato nel Capitolo 25, gli Arthropoda viventi sono attualmente suddivisi in quattro subphyla; i Crustacea e gli Hexapoda condividono caratteristiche derivate e sono uniti nel clado Pancrustacea (Figura 26.1). I crostacei e gli esapodi sono considerati sister taxa, ma alcune filogenesi basate su caratteri molecolari sostengono l’ipotesi secondo cui gli esapodi si sarebbero originati all’interno della linea dei crostacei, forse all’interno dei Remipedia. Se lo stesso dato dovesse emergere anche da studi che utilizzano altri geni, sarà corretto riferirsi filogeneticamente agli insetti come “crostacei terrestri”. La nostra definizione dei crostacei come “insetti del mare” nel prologo di questo capitolo si riferisce solamente al ruolo ecologico di questi animali. I Crustacea sono suddivisi in tre sottogruppi (vedi Figura 26.1). Uno di questi, Oligostraca, comprende membri del precedente phylum Pentastomida. Questi animali, spesso denominati linguatule, vivono come parassiti nei polmoni e

Caratteristiche generali dei Crustacea I crostacei sono essenzialmente marini, sebbene siano ampiamente rappresentati anche nelle acque dolci e sia nota anche qualche specie terrestre. Conducono per lo più vita libera, anche se non mancano le specie sessili, commensali

Appendici genitali sul 1° segmento addominale Occhio naupliare Appendici genitali da massillopode Addome sul 1° segmento Addome con numero ridotto addominale di segmenti ≤ 4 a 11 segmenti Torace con numero Massillipede di segmenti ≤ 6 2e mascelle Mancanza di appendici addominali ridotte o assenti

Torace di 8 segmenti, addome di 6 o 7 segmenti, più telson

Pezzi buccali per catturare la preda

Sistema tracheale unico Tubuli malpighiani

Appendici laterali del tronco

Mandibole “a pezzo unico”

Mancanza di appendici addominali

Mancanza di appendici addominali Carapace

Mal aco stra ca

Vericrustacea

The c (Cirostraca ripe dia)

Cep halo cari da

Pancrustacea Crustacea Xenocarida

Rem iped ia

Pen tast omi da

Bran chiu ra

Mys taco cari da

Ostr aco da

Hex apo da

Oligostraca

26.1 Subphylum Crustacea

Cop epo da

PARTE 4

Bran chio pod a

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Massillipedi Carapace ridotto Addome con meno di 8 segmenti Torace con meno di 11 segmenti

Addome con numero di segmenti < 9

Perdita delle seconde antenne

Riduzione nel numero di segmenti Tagmata del torace e dell’addome

6 zampe 2e antenne biramose Occhi composti peduncolati? Mandibole “gnatobasiche” Larva nauplius Tutte le appendici del capo, eccetto le prime antenne, vengono usate per l’alimentazione una volta nella vita Ommatidi con una struttura da mandibolato Cerebro tripartito Le mandibole sono le appendici del 3° segmento posteriore all’acron Due paia di mascelle sui segmenti 4 e 5 posteriori all’acron

Figura 26.1 Cladogramma che mostra le relazioni ipotetiche tra gli esapodi e le diverse classi di crostacei. Hexapoda e Crustacea formano un clado diagnosticato in base a numerose caratteristiche derivate condivise. I caratteri seguiti da un punto di domanda potrebbero essere ancestrali piuttosto che caratteristiche condivise derivate. L’acron è la regione anteriore del capo e non è contato come segmento.

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CAPITOLO 26

Crostacei

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Antenna (o seconda antenna) Rostro

Occhio Antennula (o prima antenna)

Cefalotorace 13 segmenti

Addome 6 segmenti

Carapace

Torace Mandibola Mascelle

Figura 26.2

Massillipedi Chelipede (prima zampa)

Telson Uropode Chela

Zampe ambulacrali

Pleopodi

o parassite. I crostacei sono spesso un componente importante degli ecosistemi acquatici e molte specie hanno anche un notevole valore economico. I crostacei sono i soli artropodi dotati di due paia di antenne (Figura 26.2). Oltre alle antenne e a un paio di mandibole, presentano sul capo anche due paia di mascelle, a cui seguono un paio di appendici per ciascun segmento del corpo (le appendici di alcuni segmenti possono essere assenti in alcuni gruppi). Tutte le appendici, a eccezione forse delle prime antenne (antennule), erano originariamente biramose (con due rami distinti) e almeno alcune di quelle presenti negli adulti delle specie attuali mantengono questa condizione. Gli organi per la respirazione, se presenti, sono branchie. I crostacei sono privi di tubuli malpighiani. Alcuni crostacei presentano 60 o più segmenti, un carattere ancestrale, ma la maggior parte tende ad avere fra 16 e 20 segmenti con crescente grado di tagmatizzazione. I principali tagmata sono capo, torace e addome. Nella maggior parte dei Crustacea uno o più segmenti del torace sono fusi con il capo per formare un cefalotorace. I tagmata non sono omologhi fra i vari rappresentanti del subphylum (o persino all’interno di alcune classi), a causa del diverso grado di fusione dei segmenti per formare quello che viene chiamato un capo o un cefalotorace. Il più progredito e di gran lunga il più ampio gruppo di crostacei è rappresentato dalla classe Malacostraca, che comprende aragoste, granchi, gamberetti, anﬁpodi, oniscidi e molte altre forme. Questi animali mostrano una disposizione sorprendentemente costante dei segmenti del corpo e dei tagmata, che viene considerata il modello ancestrale per la classe (vedi Figura 26.2). Questo modello strutturale tipico presenta un capo, costituito da cinque (sei negli embrioni) segmenti fusi assieme, un torace, costituito da otto segmenti, e un addome, formato da sei segmenti (sette in poche specie). All’estremità anteriore è presente un rostro non segmentato e a quella posteriore si trova un telson non segmentato, che, assieme all’ultimo segmento addominale e ai suoi uropodi, forma la coda a ventaglio di numerose specie.

Piano archetipico dei Malacostraca. Si noti che le due mascelle e i tre massillipedi sono stati separati in modo schematico per dare un’idea del piano organizzativo generale. Tipicamente, nell’animale vivo, solo il terzo massillipede è visibile esternamente. Nell’ordine Decapoda, il carapace copre il cefalotorace, come mostrato qui nella figura.

In molti crostacei la cuticola dorsale del capo si estende posteriormente e sui lati dell’animale, per coprire o fondersi con alcuni o tutti i segmenti toracici e addominali. Questa copertura prende il nome di carapace (vedi Figura 26.2). In alcuni gruppi, il carapace forma due valve, che ricordano una conchiglia e che coprono la maggior parte, se non tutto, il corpo dell’animale. Nei decapodi (che comprendono aragoste, gamberi, granchi e altri ancora), il carapace avvolge tutto il cefalotorace ma non l’addome.

Forma e funzione Grazie alle loro dimensioni e alla facile reperibilità, i grandi crostacei, come i gamberi, sono stati più studiati di altri e vengono presentati comunemente anche nei corsi introduttivi di laboratorio. Pertanto, molti dei commenti che seguono si riferiscono speciﬁcamente ai gamberi e a specie afﬁni.

Morfologia esterna Il corpo dei crostacei è ricoperto da una cuticola, da essi secreta, composta da chitina, proteine e materiale calcareo. In effetti, le placche più dure e pesanti dei crostacei di maggiori dimensioni sono particolarmente ricche di depositi calcarei. La copertura protettiva è molle e sottile in corrispondenza delle articolazioni tra i segmenti, consentendo così elasticità nel movimento. Il carapace, se presente, copre la maggior parte o tutto il cefalotorace; nei decapodi, come i gamberi, il capo e i segmenti toracici sono completamente ricoperti, a livello dorsale, dal carapace. Ciascun segmento non avvolto dal carapace è ricoperto da una piastra cuticolare dorsale, o tergum (Figura 26.3A), mentre una piastra ventrale, lo sternum, è posta tra le appendici articolate (vedi Figura 26.3B); due piastre laterali formano le pleure. L’addome termina in un telson, che non è considerato un segmento e reca l’ano. In parecchi gruppi il telson è munito di una coppia di processi che formano la furca caudale.

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PARTE 4

Diversità della vita animale

Antenna Antenna Chelipede (primo arto ambulacrale) Chela

Antennule Antennule

Chelipede maggiore

Chela

Rostro

Esopodite del primo massillipede

Occhio

Secondo massillipede Secondo arto ambulacrale

Bocca Terzo massillipede Secondo arto ambulacrale Terzo arto ambulacrale Quarto arto ambulacrale

Terzo arto ambulacrale Carapace Solco cervicale

Primo pleopode maschile (copulatore)

Quarto arto ambulacrale

Secondo pleopode

Quinto arto ambulacrale Tergum

Pleopodi 3-5 Sternum Ano Telson Uropode

Addome

Telson Uropode A

Figura 26.3

Struttura esterna di un gambero. A, vista dorsale. B, vista ventrale.

La posizione dei gonopori varia a seconda del sesso e dei gruppi di crostacei. Essi possono essere situati alla base di una coppia di appendici, oppure all’estremità terminale del corpo o su segmenti privi di zampe. Nel gambero, per esempio, le aperture dei vasi deferenti si trovano in posizione mediana alla base del quinto paio di zampe ambulacrali, mentre quelle degli ovidotti sono di solito collocate alla base del terzo paio. Nella femmina, l’apertura del ricettacolo seminale è situata di solito sulla linea medioventrale tra il quarto e il quinto paio di zampe ambulacrali. Appendici I membri delle classi Malacostraca (per es., i gamberi) e Remipedia presentano peculiarmente un paio di appendici articolate su ciascun segmento (vedi Figura 26.3B), mentre i segmenti addominali delle altre classi non presentano appendici. È evidente che le appendici dei crostacei più evoluti, come i gamberi, sono caratterizzate da una considerevole specializzazione. Il modello biramoso di base è esemplificato dal massillipede dei gamberi, che è un arto toracico modificato in un’appendice per la presa del cibo (Figura 26.4). La porzione basale, il protopodite (o protopodio), porta un esopodite (o esopodio) laterale e un endopodite (o endopodio) mediale. Il protopodite è formato da due parti articolate (basipodite, o base, e coxopodite, o coxa), mentre esopodite ed endopodite presentano ciascuno uno o più parti. Esistono variazioni della forma di base (Figura 26.5). Alcune appendici, come le zampe ambulacrali, sono diventate secondariamente uniramose. Negli arti dei crostacei si possono trovare dei processi mediali o laterali, chiamati rispettivamente enditi ed

Branchia

Coxopodite Protopodite Esopodite

Basipodite

Endopodite

Figura 26.4 Parti di un arto biramoso di crostaceo (terzo massillipede di un gambero). esiti; un esite presente sul protopodite è detto epipodite. Gli epipoditi sono sovente modificati in branchie. La Tabella 26.1 mostra come le diverse appendici si sono modificate rispetto al modello biramoso per adattarsi a funzioni specifiche.

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CAPITOLO 26

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Crostacei

Antennula Chelipede Antenna Seconda appendice ambulacrale

Mandibola

Quarta appendice ambulacrale

Prima mascella Seconda mascella

FEMMINA PRIMO

Primo massillipede

MASCHIO

SECONDO Pleopode

Secondo massillipede

TERZO

Uropode

Terzo massillipede

Figura 26.5 Appendici di un gambero che mostrano variazioni del piano di base biramoso, come si può osservare in un pleopode. Protopodite, marrone; endopodite, azzurro; esopodite, giallo. LA SCIENZA SPIEGATA Terminologia delle appendici dei Crustacea La terminologia utilizzata dagli zoologi per identificare le diverse appendici dei crostacei non è particolarmente uniforme. Almeno due sono i sistemi più usati. Per esempio, i termini proposti, quali “protopodite”, “esopodite”, “endopodite”, “basipodite”, “coxopodite” ed “epipodite”, possono essere sostituiti da “protopodio”, “esopodio”, “endopodio”, “base”, “coxa” ed “epipodio”. Il primo e il secondo paio di antenne possono essere chiamate antennule e antenne e il primo e il secondo paio di mascelle sono spesso chiamate maxillule e maxille, rispettivamente. E potrebbe seguire una serie di altri nomi.

Le strutture che presentano un modello di base simile e che sono derivate da una forma comune ancestrale si dicono omologhe, che esse abbiano la stessa funzione oppure no. Poiché le zampe ambulacrali specializzate, i pezzi buccali, i chelipedi e i pleopodi si sono sviluppati tutti da un comune tipo biramoso, ma si sono modificati per compiere funzioni differenti, essi sono tutti omologhi l’uno rispetto all’altro: questa condizione è chiamata omologia seriale. Le appendici ancestrali erano tutte simili tra loro, ma durante l’evoluzione strutturale alcune parti si sono ridotte, altre sono scomparse, altre si sono notevolmente modificate e se ne sono aggiunte alcune di nuove. Il gambero e gli animali affini possiedono i migliori esempi di omologia

seriale nel regno animale, con 17 tipi distinti di appendici, ma serialmente omologhi (vedi Tabella 26.1). Per esempio, si paragonino le dimensioni della chela del chelipede alla piccola chela della seconda appendice ambulacrale nella Figura 26.5.

Morfologia interna I sistemi muscolare e nervoso del torace e dell’addome mostrano chiaramente la segmentazione, ma in altri sistemi le modifiche sono notevoli. La maggioranza dei cambiamenti ha comportato la concentrazione di parti in una regione particolare, ma si assiste anche alla riduzione o alla completa scomparsa di parti. Emocele La maggior parte dello spazio del corpo degli artropodi non è un celoma, ma un blastocele persistente, che diventa un emocele, pieno di emolinfa. Nei crostacei, i soli compartimenti celomatici rimasti sono i sacchi terminali degli organi escretori e lo spazio intorno alle gonadi. Sistema muscolare I muscoli striati costituiscono una parte considerevole del corpo della maggior parte dei Crustacea. I muscoli di solito sono disposti in gruppi antagonisti: i flessori, che piegano una parte verso il corpo, e gli estensori, che la estendono verso l’esterno. L’addome di un gambero presenta potenti flessori (Figura 26.6) che vengono usati dall’animale quando nuota all’indietro: il suo miglior sistema di fuga dai predatori. Sistema respiratorio Lo scambio di gas per la respirazione ha luogo nei piccoli crostacei attraverso aree della cuticola più sottili (per es., nelle appendici) o attraverso l’intera su-

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PARTE 4

Tabella 26.1

Diversità della vita animale

Appendici di un gambero

Appendice

Protopodite

Endopodite

Esopodite

Funzione

Prima antenna (antennula)

3 articoli, basipodite con statocisti

Sensoriale con molti articoli

Tatto, gusto, equilibrio

Seconda antenna (antenna)

2 articoli, basipodite con poro escretore

Lungo, sensoriale con molti articoli

Sottile, lama appuntita

Tatto, gusto

Mandibola

2 articoli, mascella robusta e base di un palpo

2 articoli distali di un palpo

Assente

Triturazione del cibo

Prima mascella (maxillula)

2 articoli, con 2 sottili enditi

Piccola lamella non articolata

Assente

Manipolazione del cibo

Seconda mascella (maxilla)

2 articoli, con 2 enditi e 1 scafognatide (epipodite)

1 articolo piccolo e appuntito

Parte dello scafognatide

Dirigere correnti d’acqua tra le branchie

Primo massillipede

2 piastre mediali e un epipodite

2 articoli piccoli

1 articolo basale più un filamento multiarticolato

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Secondo massillipede

2 articoli più branchia (epipodite)

5 articoli brevi

2 articoli sottili

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Terzo massillipede

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli più ampi

2 articoli sottili

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Primo arto ambulacrale (chelipede)

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli con una pesante chela

Assente

Offesa e difesa

Secondo arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli con una piccola chela

Assente

Deambulazione e presa

Terzo arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite); poro genitale nella femmina

5 articoli con una piccola chela

Assente

Deambulazione e presa

Quarto arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli, senza chela

Assente

Deambulazione

Quinto arto ambulacrale

2 articoli; poro genitale nel maschio; senza branchia

5 articoli, senza chela

Assente

Deambulazione

Primo pleopode

Nella femmina, ridotto o assente; nel maschio, fuso con l’endopodite a formare un tubo

Nel maschio, trasferimento dello sperma alla femmina

Secondo pleopode Maschio

Struttura modificata per trasferimento dello sperma alla femmina

Femmina

2 articoli

Filamento articolato

Creare correnti d’acqua; trasporto di uova e giovani individui

Terzo, quarto e quinto pleopode

2 articoli brevi

Filamento articolato

Creare correnti d’acqua; nella femmina, trasporto di uova e giovani individui

Uropode

1 articolo corto e ampio

Piastra piatta e ovale

Piastra piatta e ovale; divisa in due parti incardinate tra loro

Nuoto; nella femmina, protezione delle uova

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CAPITOLO 26

Crostacei

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Tagmata Cefalotorace

Antenna

Addome

Occhio Cerebro Stomaco Cuore Pericardio (ganglio Rostro Ostio sopraesofageo) Testicolo Antennula

Muscoli flessori Intestino

Uropode

Ghiandola antennale

Bocca Ganglio sottoesofageo

Figura 26.6

Ghiandola digerente

Ano Telson

Struttura interna di un gambero maschio.

perﬁcie del corpo; strutture specializzate possono essere assenti. I crostacei di dimensioni maggiori possiedono branchie, costituite da delicate proiezioni piumose con una cuticola molto sottile. Nei decapodi, i lati del carapace racchiudono la cavità branchiale, che si apre anteriormente e ventralmente (Figura 26.7). Le branchie possono proiettarsi nella cavità branchiale dalla parete pleurale o dal punto di articolazione delle zampe toraciche con il corpo o, ancora, dalle coxe toraciche. Gli ultimi due tipi sono caratteristici dei gamberi. Lo scafognatide, una parte della seconda mascella, guida l’acqua sopra i ﬁlamenti delle branchie, dentro la cavità branchiale alla base delle zampe e fuori dalla cavità branchiale anteriormente.

Pericardio

Cuore

Ostio

Seno pericardico Gonade Branchia Intestino Ghiandola digerente Arteria sternale Camera branchiale Seno sternale

Margine del carapace Cordone nervoso

Figura 26.7

Dotto Pleopodi deferente Pleopode Ganglio copulatore

Coxa

Sezione trasversale schematica attraverso la regione del cuore di un gambero, che mostra la direzione del flusso sanguigno in questo sistema circolatorio “aperto”. Il cuore pompa l’emolinfa ai tessuti del corpo mediante le arterie, che si svuotano nei seni dei tessuti. L’emolinfa rientra attraverso il seno sternale, poi passa attraverso le branchie per lo scambio di gas e infine ritorna al seno pericardico con i canali efferenti. Si noti la mancanza di vene.

Sistema circolatorio I crostacei e gli altri artropodi presentano un sistema circolatorio “aperto”, ovvero un tipo di sistema circolatorio lacunare. Ciò significa che non c’è una separazione tra sangue e liquido interstiziale, come avviene negli animali con sistemi chiusi. L’emolinfa (sangue e fluido interstiziale) lascia il cuore attraverso le arterie, circola nell’emocele e ritorna a seni o spazi venosi, prima di rientrare nel cuore. Gli anellidi e i vertebrati presentano un sistema chiuso. Il cuore, posto in posizione dorsale, è il principale organo propulsore; è un sacco a camera singola costituito da muscoli striati. Provenendo dal seno pericardico, che circonda il cuore, l’emolinfa penetra nel cuore attraverso ostii pari dotati di valvole che ne impediscono il riflusso nel seno (vedi Figura 26.7). Dal cuore, l’emolinfa entra in una o più arterie. Le valvole delle arterie impediscono il riflusso dell’emolinfa. Le piccole arterie si svuotano nei seni dei tessuti, che a loro volta spesso scaricano nel grande seno ventrale o sternale (vedi Figura 26.7). Da questo punto, i canali afferenti al seno trasportano l’emolinfa alle branchie, se queste sono presenti, dove vengono scambiati ossigeno e anidride carbonica. L’emolinfa viene poi riportata al seno pericardico da canali efferenti (vedi Figura 26.7). L’emolinfa degli artropodi può essere incolore, rossastra o bluastra, come in molti Crustacea. L’emocianina, un pigmento respiratorio che contiene rame, o l’emoglobina, un pigmento che contiene ferro, possono essere trasportate in soluzione. L’emolinfa ha capacità di coagulazione, che ne impedisce la perdita in caso di ferite lievi. Alcune cellule ameboidi rilasciano un coagulante, simile alla trombina, che fa precipitare il coagulo. Sistema escretore Gli organi escretori dei crostacei adulti sono costituiti da un paio di strutture tubulari, collocate nella parte ventrale del capo, in posizione anteriore rispetto all’esofago (vedi Figura 26.6), chiamate ghiandole antennali o ghiandole mascellari, a seconda che si aprano alla base delle antenne o del secondo paio di mascelle. Pochi crostacei adulti le possiedono entrambe. Gli organi escretori dei decapodi sono ghiandole antennali, che in questo gruppo sono anche chiamate ghiandole verdi. I crostacei non

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PARTE 4

Diversità della vita animale

hanno tubuli malpighiani, gli organi escretori presenti in ragni e insetti. Il sacco terminale della ghiandola antennale, che deriva da un abbozzo celomatico embrionale, consta di una piccola vescicola (sacculo) e di una massa spugnosa chiamata labirinto. Il labirinto è collegato mediante un tubulo escretore a una vescica dorsale, che si apre all’esterno mediante un poro posto sul lato ventrale del segmento antennale basale (Figura 26.8). La pressione idrostatica nell’emocele fornisce la forza per la filtrazione del liquido dentro il sacco terminale. Il filtrato è escreto come urina dopo il riassorbimento di sali, amminoacidi, glucosio e acqua. L’escrezione dei cataboliti azotati (principalmente ammoniaca) avviene per diffusione attraverso aree sottili della cuticola, soprattutto attraverso le branchie. La principale funzione dei cosiddetti “organi escretori” consiste nel regolare la composizione ionica e osmotica dei fluidi del corpo. I crostacei d’acqua dolce, come il gambero, sono costantemente minacciati da un’eccessiva diluizione dell’emolinfa da parte dell’acqua, che entra per diffusione attraverso le branchie e altre superfici permeabili. Le ghiandole antennali, producendo un’urina diluita, povera di sali, funzionano come un meccanismo efficace “di controllo dell’emolinfa”. Alcuni ioni Na+ e Cl– vengono, tuttavia, perduti con l’urina, ma sono reintegrati attraverso un assorbimento attivo di sali disciolti da parte delle branchie. Nei crostacei marini, come le aragoste e i granchi, le ghiandole antennali funzionano per regolare la composizione in sali dell’emolinfa attraverso una modificazione selettiva del contenuto salino dell’urina che passa nel tubulo. In queste forme, l’urina resta isosmotica con il sangue. Sistemi nervoso e sensoriale I sistemi nervosi dei crostacei e degli anellidi mostrano molte caratteristiche in comune, sebbene quelli dei crostacei siano caratterizzati da

Vescica Labirinto

Vescica

Sacco terminale

Tubulo

Labirinto

Figura 26.8

Schema di una ghiandola antennale (ghiandola verde) di un gambero (nella posizione naturale l’organo è molto ripiegato). Alcuni crostacei sono privi del labirinto e il tubulo escretore (canale nefridiale) è un tubo molto convoluto.

una maggiore fusione dei gangli (vedi Figura 26.6). Il cerebro è costituito da un paio di gangli sopraesofagei, che inviano nervi agli occhi e alle due paia di antenne. Esso è collegato mediante connettivi al ganglio sottoesofageo, formato dalla fusione di almeno cinque paia di gangli, e invia nervi alla bocca, alle appendici, all’esofago e alle ghiandole antennali. Il cordone nervoso ventrale doppio presenta un paio di gangli per ciascun segmento e invia nervi alle appendici, ai muscoli e ad altre parti del capo. Oltre al sistema centrale, ci può essere un sistema nervoso simpatico, associato al tratto digerente. I crostacei possiedono organi di senso ben sviluppati, i più grandi dei quali, nel gambero, sono gli occhi e le statocisti. Organi tattili sono ampiamente distribuiti sul corpo sotto forma di peli tattili, delicate proiezioni della cuticola particolarmente abbondanti sulle chele, sui pezzi buccali e sul telson. Chemiorecettori del gusto e dell’olfatto sono presenti sulle antennule, sulle antenne e sulle parti buccali, oltre che in altri siti. Nei gamberi, una statocisti sacciforme, che si apre all’esterno attraverso un poro dorsale, è presente sul segmento basale di ognuna delle antenne del primo paio. La statocisti contiene una cresta, che porta peli sensoriali, formati dal rivestimento chitinoso del sacco, e granelli di sabbia, che servono da statoliti. Ogni qual volta l’animale cambia posizione, i corrispondenti cambiamenti nella posizione dei granelli sui peli sensoriali sono trasmessi al cerebro e l’animale può disporsi di conseguenza. Il rivestimento cuticolare della statocisti viene cambiato a ogni muta (ecdisi) e con esso vengono perduti anche i granelli di sabbia. Dopo l’ecdisi, nuovi granelli vengono raccolti attraverso il poro dorsale. In molti crostacei gli occhi sono composti e sono costituiti da molte unità fotorecettrici chiamate ommatidi (Figura 26.9). La superficie di ciascun occhio è ricoperta da un’area trasparente della cuticola, la cornea, che è divisa in molti piccoli quadrati o esagoni, denominati faccette, che costituiscono le estremità esterne degli ommatidi. Ciascun ommatidio funziona come un piccolo occhio ed è costituito da parecchi tipi di cellule disposte in modo colonnare (vedi Figura 26.9). Cellule provviste di melanina sono situate tra ommatidi adiacenti. Il movimento del pigmento nell’occhio composto consente a un artropode di adattarsi a differenti intensità di luce. In ciascun ommatidio sono presenti tre gruppi di cellule pigmentate: retiniche distali, retiniche prossimali e riflettenti; queste sono disposte in modo tale che possono formare un collare, o un manicotto, più o meno completo intorno a ciascun ommatidio (vedi Figura 26.9). Come adattamento alla luce forte o diurna, il pigmento delle cellule retiniche distali si muove verso l’interno e incontra quello delle cellule retiniche prossimali, che si sta muovendo verso l’esterno, cosicché si forma un manicotto completo di pigmento intorno all’ommatidio (vedi Figura 26.9). In questa condizione, soltanto i raggi che colpiscono direttamente la cornea faranno reagire le cellule fotorecettrici (retinulari), dal momento che ciascun ommatidio è schermato dagli altri. Ciascun ommatidio vedrà, perciò, soltanto un’area limitata del campo visivo (immagine a mosaico o per apposizione). In condizioni di luce scarsa, i pigmenti distali e prossimali si separano, cosicché i raggi luminosi, con l’aiuto delle cellule pigmentate riflettenti, hanno la possibilità di diffondere negli ommatidi

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CAPITOLO 26

Crostacei

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Raggi di luce

Cornea

Cono cristallino

Figura 26.9

Cellule pigmentate retiniche distali Cellule pigmentate riflettenti Cellule fotorecettrici Cellule pigmentate retiniche prossimali Nervi Adattamento alla notte

Adattamento al giorno

adiacenti, formando un’immagine continua o per sovrapposizione. Questo secondo tipo di visione è meno accurato, ma utilizza al meglio la quantità limitata di luce ricevuta.

Riproduzione, cicli vitali e funzione endocrina I crostacei sono per la maggior parte a sessi separati; nei diversi gruppi è presente, inoltre, una grande varietà di specializzazioni per l’accoppiamento. I cirripedi sono monoici, ma praticano in genere una fecondazione incrociata. In alcuni ostracodi e copepodi arpacticoidi, i maschi sono rari e la riproduzione è di solito partenogenetica. La maggior parte dei crostacei incuba le uova in qualche modo: i branchiopodi e i cirripedi possiedono speciali camere incubatrici, i copepodi presentano sacchi ovigeri attaccati ai lati dell’addome (vedi Figura 26.18A) e molti malacostraci trasportano le uova e i giovani attaccati alle appendici addominali.

Porzione dell’occhio composto di un artropode, che mostra la migrazione del pigmento negli ommatidi per la visione diurna e notturna. In ciascun disegno sono raffigurati cinque ommatidi. Di giorno, ciascun ommatidio è circondato da un collare di pigmento scuro, cosicché esso è stimolato solo dai raggi luminosi che penetrano nella sua cornea (visione a mosaico); di notte, il pigmento forma un collare incompleto e i raggi luminosi possono diffondere agli ommatidi adiacenti (immagine continua o per sovrapposizione).

I gamberi hanno sviluppo diretto, senza stadio larvale: dall’uovo sguscia un esile giovane con la stessa forma dell’adulto e un corredo completo di appendici e segmenti. Tuttavia, lo sviluppo è indiretto nella maggior parte dei crostacei, e dalle uova schiudono larve assai differenti dall’adulto per struttura e aspetto. Il cambiamento da larva in adulto è chiamato metamorfosi. La larva primitiva, nonché la più ampiamente diffusa tra i Crustacea, è il nauplius (Figura 26.10; vedi anche Figura 26.20). Il nauplius porta solo tre paia di appendici: le prime antennule uniramose, le seconde antenne biramose e le mandibole biramose; tutte funzionano in questo stadio come appendici per nuotare. Lo sviluppo successivo può implicare un graduale cambiamento sino alla forma dell’adulto, cioè vengono aggiunti appendici e segmenti attraverso una serie di mute; tuttavia, l’acquisizione della forma adulta può comportare cambiamenti più bruschi. Per esempio, la metamorfosi di un cirripede pro-

Uovo

Adulto

Nauplius

Protozoea Stadio post-larva

Mysis

Figura 26.10 Ciclo vitale del gamberetto Farfantepenaeus. I peneidi depongono le uova a una profondità di 40-90 m. Le forme larvali sono planctoniche e si muovono verso la costa, in acque a salinità più bassa, per svilupparsi in individui giovanili e adulti bentonici. I gamberetti adulti tornano poi al largo in acque più profonde.

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PARTE 4

Diversità della vita animale

cede da un nauplius liberamente natante a una larva con un carapace bivalve, chiamata cypris, ﬁno all’adulto sessile provvisto di placche calcaree.

Condizione di intermuta

Epicuticola Esocuticola Endocuticola

Muta ed ecdisi I processi fisiologici della muta, ossia della formazione di una cuticola più grande, e dell’ecdisi (dal greco ekdyein, “spogliarsi”), o perdita della vecchia cuticola, sono necessari per l’aumento di dimensioni del corpo, dal momento che l’esoscheletro è costituito da materiale non vivente che non si accresce insieme all’animale. La maggior parte delle funzioni vitali di un crostaceo, tra cui la riproduzione, il comportamento e molti processi metabolici, è direttamente influenzata dalla fisiologia del ciclo di muta. La cuticola, che è secreta dalla sottostante epidermide, è composta da parecchi strati (Figura 26.11; vedi anche Figura 25.4). Il più esterno è l’epicuticola, uno strato molto sottile costituito da materiale proteico impregnato di lipidi. La massa della cuticola è costituita dai diversi strati di procuticola: (1) l’esocuticola, che si trova subito sotto l’epicuticola e contiene proteine, sali di calcio e chitina; (2) l’endocuticola, a sua volta composta da (3) uno strato principale, che contiene più chitina e una minore quantità di sostanza proteica ed è fortemente calcificato, e da (4) uno strato membranoso, relativamente sottile, costituito da chitina e proteine. Gli animali che vanno incontro a muta crescono nelle fasi di intermuta (detti in inglese instar), in cui i tessuti molli aumentano di dimensioni fino a quando non resta più spazio al di sotto della cuticola. Quando il corpo riempie del tutto la cuticola, l’animale entra in fase di pre-muta. La crescita avviene per un tempo più lungo di quanto non appaia dall’esame della struttura esterna dell’animale, mentre il processo di muta è episodico. Durante il processo di muta e un po’ di tempo prima dell’effettiva ecdisi, le cellule epidermiche si dilatano in modo considerevole. Si separano dallo strato membranoso, secernono una nuova epicuticola e incominciano a secernere una nuova esocuticola (vedi Figura 26.11). Vengono rilasciati enzimi nell’area sovrastante la nuova epicuticola. Questi enzimi cominciano a sciogliere la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti e immagazzinati entro il corpo del crostaceo. Alcuni sali di calcio vengono accumulati sotto forma di gastroliti (concrezioni minerali) nelle pareti dello stomaco. Alla fine, della vecchia cuticola rimangono solo l’esocuticola e l’epicuticola, al di sotto delle quali si trovano la nuova epicuticola e la nuova esocuticola. L’animale inghiotte acqua, che assorbe attraverso l’intestino, e il volume del sangue aumenta enormemente. La pressione interna produce la fessurazione della cuticola lungo linee preformate e l’animale spinge se stesso fuori dal vecchio esoscheletro (Figura 26.12). Seguono poi la distensione della nuova cuticola, ancora soffice, la deposizione di una nuova endocuticola, la rideposizione dei sali inorganici recuperati e di altri costituenti e la sclerotizzazione della nuova cuticola. Durante il periodo della muta l’animale è privo di difese, rimane nascosto e inattivo. Quando il crostaceo è giovane, le ecdisi devono avvenire di frequente per consentirne la crescita e il ciclo di muta è relativamente breve. Quando l’animale raggiunge la maturità, i periodi di intermuta diventano progressivamente più lunghi e alcune specie cessano completamente di mutare. Durante i periodi di intermuta, si ha un aumento della massa

Epidermide

FASE 1: Durante la pre-muta, la vecchia procuticola si separa dall’epidermide, che secerne la nuova epicuticola

FASE 2: Ancora nello stadio di premuta, quando la nuova esocuticola è secreta, il fluido esuviale dissolve la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti

FASE 3: Durante l’ecdisi, la vecchia epicuticola e l’esocuticola si distaccano

FASE 4: Durante la post-ecdisi, la nuova cuticola viene allungata e distesa mentre viene secreta l’endocuticola

Nuova epicuticola

Endocuticola in dissoluzione Nuova esocuticola

Vecchie epicuticola ed esocuticola eliminate

Nuova endocuticola

Figura 26.11

Secrezione e riassorbimento della cuticola durante la muta e l’ecdisi. L’esocuticola e l’endocuticola formano insieme la procuticola. Gli strati distinti in modo visibile di endocuticola costituiscono lo strato principale al di sopra dello strato membranoso.

tissutale mano a mano che l’acqua, consumata appena prima della muta, viene sostituita da tessuto vivo. Controllo ormonale del ciclo dell’ecdisi Sebbene l’ecdisi sia controllata a livello ormonale, il ciclo viene spesso iniziato quando uno stimolo ambientale viene percepito dal sistema nervoso centrale. Tra questi stimoli possono essere inclusi la temperatura, la lunghezza del giorno e l’umidità (nel caso dei granchi terrestri), oppure una combinazione di segnali ambientali. Il segnale, proveniente dal sistema nervoso centrale, fa diminuire la produzione di un ormone inibitore della muta da parte dell’organo X. L’organo X

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Crostacei

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ADATTAMENTO E FISIOLOGIA Secrezione di ormoni Chelipede sinistro

Addome Carapace

Rottura della membrana tra addome e carapace Il vecchio carapace si separa e si solleva

Vecchio Nuovo

Emersione dell’addome C

Figura 26.12

Sequenza della muta nell’astice Homarus americanus. A, la membrana fra carapace e addome si rompe, e il carapace inizia lentamente a sollevarsi; questo passaggio può richiedere fino a 2 ore. B e C, il capo, il torace e infine l’addome fuoriescono; questo processo richiede non più di 15 minuti. Subito dopo l’ecdisi, i chelipedi sono disidratati e il corpo è molto soffice. L’astice inizia quindi ad assorbire rapidamente acqua, in modo che nelle 12 ore successive il corpo si allunghi di circa il 20% e aumenti del 50% in peso. Nelle settimane seguenti l’acqua sarà sostituita da proteine.

è costituito da un gruppo di cellule neurosecretrici della medulla terminalis del cerebro. Nei gamberi e in altri decapodi, la medulla terminalis si trova nel peduncolo ottico. L’ormone viene trasportato, lungo gli assoni dell’organo X, alla ghiandola del seno (che probabilmente non ha funzione ghiandolare), nonché nel peduncolo ottico, da dove viene rilasciato nell’emolinfa. La diminuzione del livello dell’ormone inibitore della muta stimola il rilascio dell’ormone della muta (ecdisone; vedi Paragrafo 27.4) da parte degli organi Y. Gli organi Y sono situati sotto l’epidermide, vicino ai muscoli adduttori delle mandibole, e sono omologhi alle ghiandole protoraciche degli insetti, che producono l’ormone ecdisone. L’effetto dell’ormone della muta è quello di dare inizio al processo che porta all’ecdisi. Una volta iniziato, il ciclo procede automaticamente, senza ulteriore intervento di ormoni provenienti dagli organi X o Y.

Le cellule neurosecretrici sono cellule nervose modificate per la secrezione di ormoni. Sono molto diffuse tra gli invertebrati, ma si trovano anche nei vertebrati. Ne sono un esempio le cellule dell’ipotalamo e dell’ipofisi posteriore dei vertebrati.

Altre funzioni endocrine La rimozione dei peduncoli ottici non solo accelera la muta, ma comporta anche la perdita della capacità di adattare la colorazione del corpo a quella dello sfondo. Molti anni fa si scoprì che tale difetto non era dovuto alla perdita della visione, ma a quella degli ormoni dei peduncoli ottici. La colorazione del corpo di un crostaceo deriva in gran parte da pigmenti presenti in speciali cellule ramificate (cromatofori) dell’epidermide. Il cambiamento di colorazione viene ottenuto concentrando i granuli di pigmento al centro delle cellule, il che provoca un effetto di schiarimento, oppure disperdendoli in tutta la cellula, il che produce un effetto di annerimento. Il comportamento del pigmento è controllato da ormoni derivanti da cellule neurosecretrici situate nei peduncoli ottici, che controllano anche quello del pigmento retinico degli occhi per l’adattamento a condizioni di luce o di buio (vedi Figura 26.9). Il rilascio di materiale neurosecreto da parte degli organi pericardici nella parete del pericardio produce un aumento della frequenza e dell’ampiezza del battito cardiaco. Ghiandole androgeniche, scoperte per la prima volta in un anfipode (Orchestia, una comune pulce di spiaggia), sono presenti nei maschi dei malacostraci. Contrariamente alla maggior parte degli organi endocrini dei crostacei, non sono organi neurosecretori. La loro secrezione stimola l’espressione dei caratteri sessuali maschili. I giovani malacostraci possiedono rudimentali ghiandole androgeniche, mentre nelle femmine tali ghiandole non si sviluppano. Se vengono trapiantate artificialmente in una femmina, i suoi ovari si trasformano in testicoli e incominciano a produrre spermatozoi, mentre le sue appendici iniziano ad assumere caratteristiche maschili nella muta successiva. Negli isopodi, le ghiandole androgeniche si trovano nei testicoli; in tutti gli altri malacostraci, esse sono poste tra i muscoli dei coxopoditi dell’ultimo paio di zampe toraciche e sono in parte attaccate in prossimità delle terminazioni dei vasi deferenti. Sebbene le femmine non possiedano organi simili alle ghiandole androgeniche, i loro ovari producono uno o due ormoni che influenzano i caratteri sessuali secondari. Nei crostacei possono essere presenti ormoni che influenzano altri processi del corpo; per esempio, esistono prove a sostegno del fatto che una sostanza neurosecretrice, prodotta nel peduncolo ottico, regoli il livello di zuccheri nel sangue.

Comportamenti alimentari I comportamenti alimentari e gli adattamenti per l’alimentazione sono molto variabili tra i crostacei. Molte forme possono passare da un tipo di alimentazione a un altro, a seconda della situazione ambientale e della disponibilità di cibo, ma fondamentalmente viene usato lo stesso gruppo di pezzi buccali. Le mandibole e le mascelle sono implicate nell’effettiva ingestione del cibo, mentre i massillipedi servono per tenerlo

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PARTE 4

Diversità della vita animale

Dente dorsale Denti laterali della macina gastrica

Stomaco pilorico Cieco dorsale Intestino

Stomaco cardiaco

Cieco ventrale

Gastrolito

Sete filtranti Esofago

Dente ventrale

Figura 26.13 Stomaco di un malacostraco che mostra la “macina” gastrica e le direzioni dei movimenti del cibo. La macina è provvista di creste chitinose o denti, per la masticazione, e di sete per filtrare il cibo prima che questo passi nello stomaco pilorico.

Il lettore dovrebbe rendersi conto che il seguente breve sommario dei gruppi di crostacei può trarre in inganno. La tassonomia all’interno dei Crustacea è in continuo mutamento e le classi e sottoclassi tradizionali non sono più sostenute dalle ﬁlogenesi molecolari. Vengono qui presentati taxa nell’ordine indicato nella Figura 26.1. I Crustacea sono suddivisi in tre gruppi: Oligostraca, Xenocarida e Vericrustacea. Il gruppo più ampio e familiare all’interno dei Vericrustacea è quello dei Malacostraca. Questi comprendono i porcellini di terra e molti dei crostacei raccolti commercialmente, come granchi, gamberetti, aragoste e gamberi.

Oligostraca Ostracoda

e spezzettarlo. Le zampe ambulacrali dei predatori, in modo particolare i chelipedi, servono per la cattura del cibo. Molti crostacei, sia grandi sia piccoli, sono predatori e alcuni presentano interessanti adattamenti per uccidere la preda. Una cicala di mare, per esempio, presenta su una delle zampe ambulacrali un dito specializzato, che può essere ritirato in un solco e rilasciato improvvisamente per trafiggere una preda di passaggio. Il gamberetto Alpheus possiede una chela enormemente ingrandita, che può essere alzata come il cane di un fucile e fatta scattare con una forza che stordisce la preda. Il cibo dei crostacei varia da plancton, detrito e batteri, utilizzati dai filtratori, a larve, vermi, crostacei, chiocciole e pesci, utilizzati dai predatori, a materiale morto animale e vegetale, utilizzato dagli spazzini. I filtratori, come le pulci d’acqua e i cirripedi, usano le zampe, dotate di una spessa frangia di sete, per creare correnti d’acqua che trasportano le particelle di cibo tra le sete. Il gamberetto del fango, Upogebia, usa le lunghe sete presenti sulle prime due paia di appendici toraciche per filtrare i materiali nutritivi dall’acqua che circola all’interno del cunicolo grazie al movimento dei suoi pleopodi. Kiwa irsuta (o granchio yeti), ritrovato nelle sorgenti idrotermali, ospita su sete speciali batteri che ossidano lo zolfo, così come proteobatteri chemiosintetici che legano metano e sulfuri. Questo nuovo metodo di alimentazione conta sulla simbiosi. I gamberi sono dotati di uno stomaco bipartito (Figura 26.13). La prima parte contiene una macina gastrica in cui il cibo, già spezzettato dalle mandibole, può essere ulteriormente triturato da tre denti calcarei in particelle abbastanza fini da passare, attraverso un filtro di sete, nella seconda parte; le particelle di cibo passano poi nell’intestino per la digestione chimica.

I membri degli Ostracoda (dal greco ostrakon, “conchiglia”) sono, come i diplostraci, racchiusi entro un carapace bivalve; assomigliano a esili bivalvi e sono lunghi tra 0,25 mm e 10 mm (Figura 26.14A). Chiamati comunemente gamberetti a seme, sono distribuiti in tutto il mondo e sono importanti nelle catene alimentari acquatiche. Gli ostracodi mostrano una notevole fusione dei segmenti del tronco e, pertanto, non è visibile una suddivisione tra torace e addome. Il tronco presenta da 1 a 3 paia di arti, con le appendici del torace ridotte a due o assenti. L’alimentazione e la locomozione sono affidate principalmente alle appendici del capo. La maggior parte degli ostracodi vive sul fondo o si arrampica su vegetali, alcuni però sono planctonici, scavatori o parassiti. I comportamenti alimentari sono diversi; ci sono forme filtratrici, fitofaghe, spazzine e predatrici. Sono diffusi in ambienti sia marini sia dulciacquicoli. Sono note 6000 specie; per la maggior parte sono dioiche, ma alcune sono partenogenetiche. Alcuni ostracodi maschi emettono luce e possono sincronizzarne i lampi per attrarre le femmine. Lo sviluppo è rappresentato da una metamorfosi graduale. Sono note più di 10 000 specie di ostracodi fossili, la cui presenza in certi strati rocciosi è un indicatore importante di depositi di petrolio.

Mystacocarida I Mystacocarida (dal greco mystax, “bafﬁ” + karis, “gamberetto”+ -ida, sufﬁsso plurale) costituiscono un gruppo di mi-

26.2 Breve rassegna dei Crustacea A

I crostacei costituiscono un grande gruppo comprendente più di 67 000 specie in tutto il mondo, con molte suddivisioni. Presentano un’ampia varietà di modelli strutturali, habitat e modi di vita. Alcuni sono molto più grandi di un gambero; altri sono più piccoli, addirittura microscopici. Alcuni sono altamente sviluppati e specializzati, altri presentano un’organizzazione più semplice.

Ostracode B

Figura 26.14

Mistacocaride

A, un ostracode. B, un mistacocaride.

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CAPITOLO 26

Crostacei

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e i giovani assomigliano agli adulti, eccetto che per la taglia e per il grado di sviluppo delle appendici.

nuti crostacei (lunghi meno di 0,5 mm; vedi Figura 26.14B) che vivono nell’acqua degli interstizi tra i granelli di sabbia delle spiagge marine (habitat psammolitoraneo). Sono state descritte solo 10 specie di mistacocaridi, ma questi sono ampiamente diffusi in molte parti del mondo.

Pentastomida Gli animali componenti il vecchio phylum Pentastomida (dal greco pente, “cinque” + stoma, “bocca”), o linguatule, comprendono circa 130 specie di parassiti vermiformi del sistema respiratorio di vertebrati. I pentastomidi adulti vivono soprattutto nei polmoni di rettili, come serpenti, lucertole e coccodrilli, ma una specie, Reighardia sternae, vive nei sacchi aerei di sterne e gabbiani, e un’altra, Linguatula serrata, vive nel nasofaringe di canidi e felidi, e occasionalmente nell’uomo. Benché siano più comuni nelle aree tropicali, si ritrovano anche in Nordamerica, Europa e Australia. Gli adulti sono lunghi da 1 a 13 cm. Anelli trasversali conferiscono al loro corpo un aspetto segmentato (vedi Figura 26.15C e D). Il corpo è ricoperto da una cuticola non chitinosa e molto porosa, che viene mutata periodicamente durante gli stadi larvali. L’estremità anteriore può portare

Branchiura I Branchiura (dal greco branchia, “branchie” + ura, “coda”), o pidocchi dei pesci, costituiscono un piccolo gruppo di parassiti, soprattutto di pesci, i cui pezzi buccali sono modiﬁcati per succhiare (Figura 26.15A e B). I membri di questo gruppo sono lunghi di solito tra 5 e 10 mm e si possono rinvenire su pesci marini o d’acqua dolce. Essi possiedono tipicamente un largo carapace a forma di scudo, occhi composti, quattro appendici toraciche biramose per nuotare e un corto addome non segmentato. Le seconde mascelle sono modiﬁcate in ventose, che consentono ai parassiti di spostarsi sul pesce ospite o tra pesce e pesce. I pesci gravemente infestati possono subire infezioni fungine e morire. Non c’è una larva nauplius

Addome A Un pidocchio dei pesci, Argulus

©Dr. Keith Wheeler/Science Source

Occhio Appendici toraciche

Ventose uncinate (seconde mascelle modificate) Bocca B Superficie anteriore, ventrale, di Argulus nobilis

Bocca

©L.G. Abele, W. Kim e B.E. Felgenhauer

Uncini

Intestino Ricettacolo seminale Ovario

Vagina

Parte anteriore di Porocephalus crotali

Ano C

Armillifer

D Linguatula

Figura 26.15 A, i pidocchi del pesce (Branchiura) sono affini ai pentastomidi (C e D). Le immagini della regione anteriore di entrambi gli animali (B ed E) mostrano similarità nella morfologia.

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PARTE 4

Diversità della vita animale

cinque corte protuberanze (da qui il nome Pentastomida); quattro di queste recano artigli di chitina e la quinta porta la bocca (vedi Figura 26.15). Un sistema digerente semplice e diritto è adattato alla trasformazione del sangue dell’ospite. Il sistema nervoso, simile a quello di altri artropodi, presenta paia di gangli lungo il cordone nervoso ventrale. Le papille sono i soli organi di senso; mancano organi per la circolazione, l’escrezione e la respirazione. I sessi sono separati; le femmine sono in genere più grandi dei maschi. Una femmina può produrre diversi milioni di uova, che passano attraverso la trachea dell’ospite, vengono inghiottite ed escono con le feci. Le larve schiudono come animali ovali forniti di coda e di quattro zampe tozze. Il ciclo vitale dei pentastomidi richiede per lo più un ospite vertebrato intermedio, come un pesce, un rettile o, raramente, un mammifero, che viene mangiato dall’ospite vertebrato definitivo. Dopo l’ingestione da parte dell’ospite intermedio, le larve penetrano nell’intestino, migrano per il corpo e, infine, metamorfosano in ninfe. Dopo la crescita e diverse mute, una ninfa diventa incapsulata e dormiente. Quando viene ingerito dall’ospite definitivo, lo stadio giovanile trova la via verso i polmoni, si nutre di sangue e tessuti e matura in adulto. Sono state ritrovate numerose specie incistate nell’uomo, la più comune delle quali è Armillifer armillatus (dal latino armilla, “braccialetto” + ferre, “portare”), ma di solito causano sintomi lievi. Linguatula serrata provoca la pentastomiasi nasofaringea o halzoun, malattia presente in Medio Oriente e in India.

Xenocarida Remipedia

mare. I remipedi presentano alcune caratteristiche ancestrali dei crostacei. Il tronco (torace e addome) è composto da 2538 segmenti, tutti provvisti di appendici pari, biramose, natatorie ed essenzialmente simili. Le antennule sono biramose. Entrambe le coppie di mascelle e un paio di massillipedi, tuttavia, sono prensili e chiaramente adattati all’alimentazione. La forma delle appendici natatorie è simile a quella dei Copepoda, ma, diversamente da copepodi e cefalocaridi, queste zampe sono dirette lateralmente anziché ventralmente.

Cephalocarida I Cephalocarida (dal greco kephale, “capo” + karis, “gamberetto” + -ida, suffisso plurale; vedi Figura 26.16B) formano un piccolo gruppo con solo nove specie descritte finora, rinvenute lungo entrambe le coste degli Stati Uniti, nelle Indie Occidentali e nel Giappone. Sono lunghi 2-3 mm e vivono nei sedimenti di fondo dalla zona intercotidale fino a una profondità di 300 m. Alcune delle loro caratteristiche sono ancestrali: per esempio, le appendici toraciche sono molto simili tra loro e le seconde mascelle sono simili alle appendici toraciche. I cefalocaridi non possiedono occhi, né carapace, né appendici addominali. Ermafroditi, sono gli unici artropodi a rilasciare sia uova sia spermi attraverso un dotto comune.

Vericrustacea Branchiopoda Sono note più di 10 000 specie di Branchiopoda (dal greco branchia, “branchie” + pous, “piede”), che rappresentano un tipo di crostaceo con alcune caratteristiche primitive. Sono suddivisi in tre ordini: Anostraca (come Artemia; Figura 26.17B), privi di carapace; Notostraca (come Triops, vedi Figura

I Remipedia (dal latino remipedes, “piedi remiformi”; Figura 26.16A) formano un gruppo molto piccolo. Le dieci specie descritte ﬁnora sono state rinvenute in caverne connesse al

B Artemia (ordine Anostraca)

A Remipede

Antenna A

Triops (ordine Notostraca)

©Peter Parks/NHPA

B Cefalocaride

Uova (nella camera incubatrice) Intestino

C Daphnia (ordine Diplostraca, sottordine Cladocera)

Figura 26.16

A, un crostaceo della classe Remipedia. B, un crostaceo della classe Cephalocarida.

Figura 26.17 I crostacei raffigurati in A, B e C sono componenti della classe Branchiopoda.

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CAPITOLO 26

Copepoda I Copepoda (dal greco kope, “remo” + pous, “piede”) costituiscono un importante gruppo di crostacei, secondo per numero di specie solo ai Malacostraca; la loro biomassa collettiva supera i miliardi di tonnellate nelle acque marine e dolci del mondo. I copepodi sono piccoli (di solito lunghi pochi millimetri o meno), abbastanza allungati e si restringono posteriormente. Sono privi di carapace e, nell’adulto, mantengono un semplice occhio naupliare (da massillopode), mediano (Figura 26.18). Possiedono un solo paio di massillipedi uniramosi e quattro paia di appendici natatorie toraciche, biramose, abbastanza appiattite. Il quinto paio di zampe è ridotto. La parte posteriore del corpo è di solito separata mediante un’articolazione principale da quella anteriore, che porta appendici. Le antennule sono spesso più lunghe delle altre appendici e vengono usate nel nuoto. I Copepoda hanno avuto molto successo e sono stati molto intraprendenti dal punto di vista evolutivo, con un grande numero di specie simbiotiche e a vita libera. Molte fra le specie parassite appaiono notevolmente modificate e certi adulti possono presentare modificazioni tali (discostandosi anche moltissimo dalla descrizione appena fornita) da venire riconosciuti a fatica come artropodi, tanto meno come crostacei. Dal punto di vista ecologico, i copepodi a vita libera sono di estrema importanza e spesso dominano il livello dei consumatori primari delle comunità acquatiche. In molte località marine, il copepode Calanus è l’organismo più abbondante dello zooplancton e costituisce la più grande frazione della biomassa totale. In altre località può essere superato come biomassa solo dagli eufausiacei (malacostraci specializzati noti con il nome di “krill”). Calanus forma la porzione principale della dieta di pesci economicamente ed ecologicamente importanti, come aringhe, spratti, sardine e larve di pesci più grandi, e (insieme agli eufausiacei) costituisce un’importante fonte di cibo per balene e squali filtratori. Altri generi sono comuni nello zooplancton marino e alcune

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26.17A), il cui carapace forma un largo scudo dorsale; Diplostraca (come Daphnia; vedi Figura 26.17C), il cui carapace ricopre l’intero corpo ma non il capo, oppure racchiude l’intero corpo (concostraci). I Diplostraca assomigliano agli Ostracoda. I Branchiopoda hanno zampe appiattite e fogliacee (fillopodi), che costituiscono i principali organi respiratori (da cui deriva il nome branchiopodi). Le zampe della maggior parte dei branchiopodi vengono usate anche per filtrare il cibo e in gruppi diversi dai cladoceri anche per la locomozione. La maggior parte dei branchiopodi è costituita da forme di acqua dolce. Il gruppo più importante e abbondante è quello dei Cladocera, che spesso costituisce una grande frazione dello zooplancton dulciacquicolo. La loro riproduzione è molto interessante e ricorda quanto avviene in alcuni rotiferi (vedi Capitolo 20). Durante l’estate producono spesso, per partenogenesi, solo femmine, incrementando così rapidamente la popolazione. Con l’instaurarsi di condizioni sfavorevoli, compaiono alcuni maschi e le uova che devono essere fecondate vengono prodotte con una normale meiosi. Le uova fecondate, contenute in un efippio ed estremamente resistenti al freddo e al disseccamento, sono molto importanti per la sopravvivenza delle popolazioni all’inverno e per il trasferimento passivo in nuovi habitat. I cladoceri hanno di solito sviluppo diretto, mentre altri branchiopodi presentano metamorfosi graduale.

Crostacei

Occhio mediano

Sacco ovigero

A Copepode

B Tantulocaride

Figura 26.18 A, un copepode con gli ovisacchi. B, un tantulocaride. Questo strano, piccolo parassita è attaccato alla prima antenna del proprio ospite, un copepode (a sinistra). forme, come Cyclops e Diaptomus, possono costituire una frazione importante del plancton dulciacquicolo. Molte specie di copepodi sono parassite di una grande varietà di invertebrati marini e pesci marini e d’acqua dolce, alcuni dei quali sono di importanza economica. Alcune specie di copepodi a vita libera fungono da ospiti intermedi di parassiti dell’uomo, quali Diphyllobothrium (una tenia) e Dracunculus (un nematode), così come di altri animali. Nei copepodi lo sviluppo è indiretto; alcuni dei parassiti altamente modiﬁcati presentano metamorfosi singolari.

Tantulocarida I Tantulocarida (dal latino tantulus, “così piccolo” + karis, “gamberetto”; vedi Figura 26.18B), costituiscono il gruppo di crostacei descritto più di recente (1983). Sono note solo 12 specie. Sono minuti (0,15-0,2 mm) ectoparassiti, copepodiformi, di altri crostacei bentonici di mare profondo. Non presentano appendici del capo riconoscibili, eccetto un paio di antenne nelle femmine mature. Il loro ciclo vitale è poco conosciuto, ma si ritiene che comprenda un ciclo partenogenetico e uno bisessuale con fecondazione. Le larve tantulus penetrano nella cuticola dell’ospite per mezzo di un tubo buccale. Gli arti del torace e dell’addome sono perduti durante la metamorfosi in adulto. Unici tra i maxillopodi, i loro stadi giovanili portano sei o sette segmenti addominali; altre prove, però, ne sostengono l’inclusione in questo gruppo.

Thecostraca (Cirripedia) Il taxon Thecostraca include i cirripedi (ordine Thoracica), che di solito sono racchiusi in un guscio di piastre calcaree, nonché tre ordini più piccoli di forme scavatrici o parassite. I cirripedi sono sessili da adulti e possono essere attaccati al substrato mediante un peduncolo (lepadi; Figura 26.19B) oppure direttamente (balani; vedi Figura 26.19A).

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PARTE 4

Diversità della vita animale

CONNESSIONI CON L’UOMO

I cirripedi hanno un forte impatto sulla nautica

Cirri

Figura 26.19 Cirripedi; ordine Thoracica, sottoclasse Cirripedia, classe Maxillopoda. A, balani, Balanus balanoides, sulla roccia nella zona intercotidale in attesa del ritorno della marea. B, lepadi, Lepas sp. Si notino su Lepas i cirri, appendici modificate per l’alimentazione. I cirripedi si attaccano a una grande varietà di substrati solidi, come rocce, piloni di sostegno e carene di imbarcazioni.

Il carapace (mantello) circonda tipicamente il corpo e secerne un guscio di piastre calcaree. Il capo è ridotto, l’addome è assente e le zampe toraciche sono lunghi cirri, pluriarticolati, provvisti di sete simili a capelli. I cirri vengono estesi attraverso un’apertura tra le piastre calcaree per ﬁltrare dall’acqua le piccole particelle di cui l’animale si nutre (vedi Figura 26.19). Sebbene tutti i cirripedi siano marini, essi si rinvengono spesso nella zona intercotidale e risultano pertanto esposti, in alcuni periodi, a disseccamento e talora all’acqua dolce. Per esempio, Semibalanus balanoides può tollerare temperature al di sotto del punto di congelamento nella zona di marea dell’Artico e d’estate può sopravvivere sul substrato roccioso ﬁno a 9 ore. Durante questi periodi, l’apertura tra le piastre può essere ridotta a una fessura molto stretta.

I cirripedi incrostano spesso le chiglie delle navi e il loro numero può essere così grande da ridurre la velocità di navigazione delle imbarcazioni del 30-40%, rendendo necessario mettere in bacino di carenaggio le imbarcazioni per rimuoverli. Possono anche incrostare le balene (vedi Figura 26.25A), in cui possono avere un effetto negativo sulla linea aerodinamica. Ingenti somme di denaro sono state spese in vernici e rivestimenti allo scopo di impedire l’insediamento e l’attacco delle larve di cirripedi sulle imbarcazioni. Alcune vernici contengono metalli, come il rame, ed altri materiali di rivestimento incorporano biocidi. Alcuni di questi rivestimenti ora sono banditi a livello internazionale perché diffondono sostanze chimiche tossiche negli oceani, recando danni a molte parti dell’ecosistema.

I cirripedi non parassiti sono per lo più ermafroditi e sono soggetti a una singolare metamorfosi durante lo sviluppo. La maggior parte schiude in forma di larva nauplius, che subito si trasforma in una larva cypris, così chiamata per la somiglianza con gli ostracodi del genere Cypris. Queste larve presentano un carapace bivalve e occhi composti. La larva cypris si attacca al substrato per mezzo del primo paio di antenne, che possiedono ghiandole adesive, e inizia la metamorfosi. Questa implica parecchi notevoli cambiamenti, tra cui la secrezione delle placche, la perdita degli occhi e la trasformazione delle appendici natatorie in cirri. I cirripedi erano classificati originariamente come molluschi e alle parti del corpo venivano dati nomi da molluschi, dal momento che i cirripedi adulti sono sessili e non assomigliano a crostacei tipici. Infatti, il tessuto all’interno delle piastre è chiamato “mantello”, quando questo termine è normalmente limitato al tessuto dei molluschi che riveste e secerne la conchiglia. La scoperta delle larve nauplius dei cirripedi ha portato a una corretta tassonomia. I Cirripedia dell’ordine Rhizocephala, come Sacculina, sono parassiti estremamente modificati di granchi. Questi cirripedi sono dioici. Essi iniziano la propria vita come larve cypris, come gli altri cirripedi, ma quando trovano un ospite, le femmine della maggior parte delle specie metamorfosano in kentrogon (dal greco kentron, “spina” + gonos, “progenie”) o centrogonide, che inietta cellule del parassita dentro l’emocele del granchio ospite (Figura 26.20). Alla fine, si sviluppano dei processi assorbenti, simili a radici, in tutto il corpo del granchio, e le strutture riproduttive sono evidenti esternamente tra il cefalotorace e l’addome ripiegato del granchio. I maschi allo stadio di cypris si attaccano alla camera d’incubazione esterna della femmina. ADATTAMENTO E FISIOLOGIA I cirripedi parassiti suscitano cure parentali dell’ospite La posizione esatta in cui le strutture riproduttive si manifestano all’esterno del corpo del granchio,

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CAPITOLO 26

Seta del granchio

Crostacei

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Larve nauplius del parassita, rilasciate

La larva centrogonide penetra alla base della seta e inietta cellule

Rete di tessuto di Sacculina che si diffonde in tutto il corpo del granchio

Cypris maschio penetra nella parte esterna della femmina

Una massa di cellule embrionali si attacca all’intestino medio e comincia a crescere

Porzione esterna di Sacculina sul granchio ospite Tessuto di Sacculina che cresce sull’intestino medio del granchio e si diffonde internamente fino a coprire gli organi

Figura 26.20 Ciclo vitale di Sacculina (ordine Rhizocephala, sottoclasse Cirripedia, classe Maxillopoda), parassita di granchi (Carcinus).

è di grande valore adattativo per i parassiti rizocefali. Dal momento che la massa di uova di un granchio dovrebbe essere portata in questa posizione, un granchio tratta il parassita come se fosse una propria massa di uova. La protegge, la ventila e la tiene pulita e, quindi, assiste il parassita nella riproduzione assumendo comportamento di deposizione delle uova al tempo appropriato. La pulizia da parte del granchio è necessaria per la salute del parassita. Ma se la larva di rizocefalo è così sfortunata da infestare un granchio maschio? Non ci sono problemi: durante la crescita del parassita all’interno del granchio maschio, il rizocefalo castra l’ospite e il granchio diventa nella struttura e nel comportamento una femmina! Le gonadi non si sviluppano nei granchi parassitati di entrambi i generi.

Malacostraca I Malacostraca (dal greco malakos, “molle” + ostrakon, “conchiglia”) costituiscono il gruppo più ampio di Crustacea (più di 20 000 specie in tutto il mondo) e mostrano una grande diversità. Noi limitiamo la nostra trattazione menzionando solo alcuni dei gruppi più importanti. Il piano corporeo caratteristico dei malacostraci è già stato descritto all’inizio del capitolo.

Ordine Isopoda Gli Isopoda (dal greco isos, “eguale” + pous, “piede”) formano uno dei pochi gruppi di crostacei che ha invaso con successo gli ambienti terrestri, oltre a quelli d’acqua dolce e marini; sono stati i soli crostacei a diventare veramente terrestri. Gli isopodi, in genere, sono appiattiti dorso-ventralmente, mancano di carapace e presentano occhi composti sessili. Il loro primo paio di appendici toraciche è rappresentato da massillipedi; i rimanenti arti toracici sono privi di esopoditi e sono simili tra loro. Le appendici addominali portano branchie od organi simili a polmoni, chiamati pseudotrachee e, a eccezione degli uropodi, sono anch’esse simili l’una all’altra (da cui il nome di isopodi). Molte specie sono in grado di appallottolarsi per protezione. Comuni forme terrestri sono gli oniscidi (Porcellio e Armadillidium; Figura 26.21A), che vivono sotto le pietre e in ambienti umidi. Sebbene siano terrestri, essi mancano di un’efficiente copertura cuticolare e di altri adattamenti posseduti dagli insetti per trattenere l’acqua; pertanto, devono vivere in ambienti umidi, come al di sotto di sassi o legno umido. Caecidotea (vedi Figura 26.21B) è comune in acqua dolce, sotto le rocce e tra le piante acquatiche. Ligia è una forma marina comune, che corre sulla spiaggia o sulla costa rocciosa. Alcuni isopodi sono parassiti di pesci o crostacei (Figura 26.22) e possono apparire estremamente modificati. Alcuni isopodi giganti di mare profondo arrivano a 40 cm di lunghezza (vedi Figura 26.22B). Vivono a profondità che raggiungono 2100 m e sono comuni a 300-600 m. Si nutrono dei corpi di animali morti che affondano nel loro habitat o catturano prede più piccole. Lo sviluppo è essenzialmente diretto, ma può essere altamente metamorfico nei parassiti specializzati.

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PARTE 4

Diversità della vita animale

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Figura 26.23

Anfipodi marini. A, un anfipode, detto anche pulce di mare, Orchestia gammarellus, ritrovato nella Baia di Kimmeridge, Inghilterra. B, Phronima, un anfipode marino pelagico, si nutre della porzione interna di una salpa (subphylum Urochordata; vedi Capitolo 29), occupando la sua tunica.L’anfipode protrude i suoi pleopodi dalla tunica a forma di botte in modo da manovrare la sua nuova dimora attraverso l’acqua e poter catturare una preda. In questa fotografia viene mostrato solo l’anfipode. C, una caprella, Caprella linearis, dell’Artico.

Figura 26.21

A, Armadillidium vulgare (ordine Isopoda, Malacostraca), una specie terrestre comune. B, Caecidotea sp., un isopode dulciacquicolo.

forme che vivono sulla spiaggia (per es., Orchestia, una delle pulci di spiaggia), nonché numerosi generi d’acqua dolce (Hyalella e Gammarus) (Figura 26.24A) e pochi parassiti (Figura 26.25). Diverse specie di Niphargus vivono nelle falde acquifere e nelle grotte; alcune di esse sono endemiche di certe grotte carsiche (vedi Figura 26.24B). Lo sviluppo è diretto, privo di vera metamorfosi.

Ordine Amphipoda

Ordine Euphausiacea Gli Euphausiacea (dal greco eu, “bene” + phausi, “brillante” + dal latino -acea, sufﬁsso, “pertinente a”) formano un gruppo di solo 90 specie circa, ma sono importanti in quanto costituiscono il plancton oceanico conosciuto col nome di “krill”.

Gli Amphipoda (dal greco amphis, “da entrambi i lati” + pous, “piede”) assomigliano agli isopodi per il fatto che sono privi di carapace, possiedono occhi composti sessili e un paio di massillipedi (Figura 26.23). Tuttavia, sono di solito compressi lateralmente e le loro branchie si trovano nella tipica posizione toracica. Inoltre, gli arti toracici e addominali sono riuniti ciascuno in due o più gruppi che differiscono per forma e funzione. Per esempio, un gruppo di zampe addominali può essere adibito al nuoto e un altro al salto. Esistono molti anﬁpodi marini, comprese alcune

Figura 26.22 A, un isopode parassita (Anilocra sp.) su Cephalopholis fulvus, tipico pesce teleosteo delle barriere coralline caraibiche (ordine Isopoda, Malacostraca). B, un isopode gigante, Bathynomus giganteus, di Oceano Atlantico profondo.

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Crostacei

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CAPITOLO 26

Euphausia superba (ordine Euphausiacea, Malacostraca), nella colonna d’acqua dell’Oceano Australe al largo della costa della Penisola Antartica, costituisce il krill antartico. Specie chiave dell’ecosistema antartico, in termini di biomassa è probabilmente la specie animale più abbondante sul pianeta (approssimativamente 500 milioni di tonnellate).

Ordine Decapoda

Figura 26.24 Anfipodi d’acqua dolce. A, Gammarus bal-

I Decapoda (dal greco deka, “dieci” + pous, “piede”) possiedono tre paia di massillipedi e cinque paia di appendici ambulacrali; il primo paio di queste ultime è modiﬁcato a foggia di pinza (chele) nei granchi, ma anche il secondo e il terzo paio possono essere chelati, come in gamberi, aragoste, astici e la maggior parte dei gamberetti. Le loro dimensioni variano da pochi millimetri sino a quelle dei più grandi artropodi, per esempio il granchio ragno giapponese, le cui chele hanno un’apertura di 4 metri. I gamberi, le aragoste, i granchi e i gamberetti appartengono a questo gruppo (Figure 26.27 e 26.28). Ci sono circa 18 000 specie di decapodi e l’ordine è estremamente diversiﬁcato. Sono molto importanti da un punto di vista ecologico ed economico e numerose specie vengono utilizzate dall’uomo come cibo. I granchi, in special modo, sono presenti in una grande varietà di forme. Sebbene assomiglino al modello del gambero, essi ne differiscono per il cefalotorace più ampio e l’addome ridotto. Esempi familiari lungo le coste marine sono i paguri (vedi Figura 26.27B), che vivono nelle conchiglie di

canicus, specie d’acqua dolce, epigea europea, presente nel Nord-Est dell’Italia, in Slovenia, Croazia, Bosnia e Ucraina. B, Niphargus montellianus, specie troglobia, priva di occhi, che vive in cavità carsiche dell’Italia del Nord-Est. Esemplare ritrovato nella Grotta Landron (San Pietro di Feletto, Treviso).

Sono lunghi tra 3 e 6 cm, presentano un carapace che è fuso con tutti i segmenti toracici, ma non racchiude interamente le branchie; non hanno massillipedi e tutti gli arti toracici sono dotati di esopoditi (Figura 26.26). La maggior parte è bioluminescente, grazie a una sostanza produttrice di luce inclusa all’interno di un organo chiamato fotoforo. Alcune specie possono formare enormi sciami, che possono ricoprire fino a 45 m2, estendendosi in una direzione fino a 500 m. Costituiscono il principale componente della dieta di balene e di molti pesci. Dalle uova schiudono larve nauplius e lo sviluppo è indiretto e metamorfico.

Figura 26.25

A, capo e bocca di una balena grigia sana della California, Eschrichtius robustus, che porta il caratteristico carico di balani (Thecostraca) e parassiti ciamidi (ordine Amphipoda, Malacostraca) (frecce). Si notino le piastre giallastre dei fanoni nella bocca. B, parassiti ciamidi della balena grigia. Diversamente dalla maggior parte degli anfipodi, questi sono appiattiti dorso-ventralmente; presentano artigli affilati sulle zampe.

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Diversità della vita animale

PARTE 4

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Figura 26.27 Crostacei decapodi. A, il granchio blu o granchio reale, Callinectes sapidus, della famiglia Portunidae, è originario della sponda occidentale dell’Oceano Atlantico e del Golfo del Messico. È stato introdotto con acqua di zavorra nelle acque del Giappone e dell’Europa (Mar Nero, Mar Baltico e Mare Mediterraneo) B, un paguro, Dardanus megistos, che è dotato di un esoscheletro soffice, vive all’interno di una conchiglia di un gasteropode, in cui può ritirarsi per proteggersi. C, un maschio del granchio violinista, Uca, utilizza il chelipede dilatato per effettuare esibizioni territoriali, per minacciare e per combattere. D, il gamberetto Rhynchocinetes rigens vaga in cavità e sporgenze della barriera corallina, ma solo di notte. E, l’aragosta americana Panulirus argo (ordine Decapoda, Malacostraca), costituisce un cibo prelibato.

gasteropodi, poiché il loro addome non è protetto dallo stesso robusto esoscheletro che copre le parti anteriori; i granchi violinisti, Uca (vedi Figura 26.27C), che scavano nella sabbia appena sotto il livello dell’alta marea e fuoriescono correndo sulla sabbia quando c’è la bassa marea; i granchi ragno, come Libinia; gli interessanti granchi decoratori Dromidia e altri, che ricoprono i propri carapaci con spugne e anemoni di mare per un camuffamento protettivo (vedi Figura 26.28).

Figura 26.28

Granchio della spugna, Dromidia antillensis. Questo granchio è una delle diverse specie che si camuffano deliberatamente con materiale preso dall’ambiente (ordine Decapoda, Malacostraca).

26.3 Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Le ﬁlogenesi dei Crustacea costruite sulla base di caratteri molecolari differiscono in modo considerevole da quelle basate sulle caratteristiche morfologiche. La Figura 26.1 illustra una nuova disposizione dei taxa di crostacei: Pentastomida, Branchiura, Mystacocarida e Ostracoda formano un clado che si distacca dagli altri crostacei alla base dell’albero. I morfologi ritenevano che i membri dei Remipedia occupassero questa posizione. I Remipedia hanno un corpo allungato, senza tagmatizzazione dietro il capo, un cordone nervoso ventrale doppio e ciechi digerenti disposti in serie. I fossili di un artropode curioso del periodo Mississippiano sarebbero il sister group dei remipedi: la loro morfologia suggeriva un modello per l’origine delle appendici biramose. Essi presentano due paia di appendici uniramose per ogni segmento; pertanto, si è suggerito che ogni segmento di un crostaceo rappresenti due segmenti ancestrali fusi (“condizione da diplopode”, come si osserva nei Diplopoda) e che le appendici biramose siano derivate dalla fusione di entrambe le appendici di un segmento ancestrale da diplopode. Tuttavia, è ora noto che la modulazione nell’espressione del gene Distal-less (Dll) determina la localizzazione delle estremità distali delle appen-

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CAPITOLO 26

Uno sguardo sull’Europa

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Interessanti piccoli animali nelle grotte carsiche*

L’

Italia del Nord-Est è ricca di grotte di natura carsica: gli organismi che le popolano e che presentano adattamenti stupefacenti sono oggetto di numerosi studi. Non sono da trascurare anche le indagini che mirano alla conoscenza delle caratteristiche idrogeologiche per un’utilizzazione razionale degli acquiferi carsici. Nel 1537 Gian Giorgio Trissino, grande umanista, poeta e drammaturgo vicentino, in una lettera inviata allo storico, filosofo e teologo bolognese Leandro Alberti, descrivendo il laghetto all’interno dei Covoli di Costozza, nei Monti Berici (Vicenza), scriveva: “Nella detta acqua non si ritrovano pesci di sorte niuna, salvo che alcuni gambaretti picciolini simili a i gambarelli marini, che si vendono in Venetia.”). I “gambaretti” del Trissino erano dei piccoli crostacei anfipodi, descritti quattro secoli dopo, nel 1935, da Schellenberg con il nome di Niphargus costozzae (Figura A). In realtà, la Biospeleologia, lo studio degli organismi viventi nelle grotte, prende l’avvio nel 1831 con il rinvenimento del primo insetto cavernicolo nelle famose Grotte di Postumia (Postojna, Slovenia sud-occidentale), da parte di Luka Čeč, un addetto all’illuminazione delle grotte. Questi lo consegnò a un naturalista austriaco, il conte Franz Graf von Hochenwart, che però non fu in grado di determinarne la specie. L’animale, completamente cieco, depigmentato, con zampe e antenne molto lunghe, venne battezzato Leptodirus hochenwartii (Figura B) dall’entomologo sloveno Ferdinand Josef Schmidt di Lubiana. L’articolo relativo rappresenta la prima descrizione formale di un animale caver-

nicolo, dal momento che il proteo (Proteus anguinus) (Amphibia, Urodela), descritto nel 1768 da Josephus Nicolaus Laurenti, non era all’epoca considerato tale. Il popolamento di una grotta è il risultato dell’azione di molti fattori abiotici, biotici e biogeografici. Per fattori abiotici si intendono quelli inerenti alle condizioni chimico-fisiche dell’ambiente ipogeo, come costanza della temperatura, assenza di luce, altissima umidità relativa e composizione chimica dell’aria e dell’acqua. I fattori biotici, invece, riguardano sia l’utilizzazione delle sostanze organiche disponibili sia le relazioni tra i vari organismi cavernicoli (rapporto fra predatore e preda, situazioni di competizione, insediamento in particolari microambienti). In una classificazione utile, anche se un po’ superata, gli organismi che si trovano nelle grotte si distinguono in: troglobi, altamente specializzati alla vita sotterranea e indissolubilmente legati a essa, privi di organi visivi (anoftalmi),

Figura B

Figura A

Crostacei

Niphargus costozzae Schellenberg, 1935: anfipode endemico dei Monti Berici (per endemismo si intende un elemento proprio di un settore geografico o di un’area ristretta). Questi animali, lunghi 21-29 mm da adulti, sono generalmente saprofagi, ma anche, soprattutto durante gli stadi giovanili, limivori (si nutrono, cioè, dei batteri contenuti nel fango).

Leptodirus hohenwartii Schmidt, 1832 (ordine Coleoptera, famiglia Leiodidae) è una specie troglobia, endemica delle grotte della Slovenia, Croazia e in minima parte dell’Italia nord-orientale (Carso triestino). L. hochenwartii si è adattato a vivere in ambiente ipogeo e non è più in grado di sopravvivere nell’ambiente esterno. Possiede, perciò, le caratteristiche morfologiche tipiche degli animali troglobi. Le sue caratteristiche peculiari sono però rappresentate dal torace particolarmente sottile, da cui deriva il nome del genere (leptos = sottile e deiros = torace) e dalle elitre allungate e concave che ricoprono completamente l’addome, conferendo all’animale la forma tipicamente tondeggiante. Questo adattamento (noto anche come “falsa fisogastria”) permette all’animale di immagazzinare aria umida sotto le elitre e utilizzarla per la respirazione nelle aree più secche. Esemplare ritrovato a Volc‘ ja Jama (Slovenia) nel 2010.

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PARTE 4

Diversità della vita animale

depigmentati, con zampe e antenne molto lunghe e dotati di particolari organi sensoriali; troglosseni, che arrivano casualmente nelle grotte per trasporto passivo (da parte dell’acqua, su micromammiferi, per caduta ecc.); troglofili, che ricercano le cavità attratti dall’alto tasso di umidità oppure per sfuggire ai rigori invernali o alla calura estiva. Esistono, inoltre, modificazioni di tipo fisiologico, come maggiore longevità, minore fecondità, riduzione della vita larvale, parziale perdita dei cicli stagionali e di attività e riposo. Curiosamente, le ricerche compiute sugli eucarioti unicellulari, presenti nelle grotte del Veneto, hanno indicato che, pur non essendovi stati ritrovati organismi unicellulari tipici dell’ambiente sotterraneo, tuttavia alcuni di essi presentano caratteristiche peculiari, come la tendenza alla riduzione delle dimensioni, probabilmente in risposta a un rallentamento del metabolismo (per es., nel ciliato Chilodonella uncinata), e un numero di vacuoli contrattili più elevato rispetto alle medesime specie descritte in letteratura (per es., nei ciliati Oxytricha fallax e Litonotus lamella). Le prime ricerche sistematiche sulla fauna sotterranea dell’area dei Monti Berici risalgono alla fine del 1800 a opera del geologo vicentino Ramiro Fabiani, che nel “Cogolo della Guerra” presso Lumignano (nel marzo 1898) e nel “Cogolo delle Tette” presso Lonigo (nel novembre 1900) raccolse numerosi esemplari di una specie nuova di crostaceo da lui stesso descritta, nel 1901, con il nome di Caecosphaeroma bericum (oggi Monolistra berica) (ordine Isopoda; Figura C). Tra i dati maggiormente significativi sulla speleofauna berica si annovera la scoperta di una popolazione di un mollusco gasteropode troglobio appartenente al genere Zospeum, per la prima volta segnalato in questo gruppo collinare (Pezzoli, 1990); un altro importante contributo riguarda la descrizione di una nuova specie di insetto troglobio, Lessiniella berica Piva, 1993 (Coleoptera, Leiodidae). Ritornando a Niphargus costozzae (vedi Figura A), questo è endemico dei Monti Berici; esemplari di popolazioni molto simili a esso, provenienti dai Monti Lessini e dall’Altopiano dei Sette Comuni, sono attualmente in corso di studio. Studi sulla tolleranza ai metalli pesanti, quali Cd, Cu e Zn, utilizzando due anfipodi, uno epigeo, Gammarus balcanicus (vedi Figura 26.24A) e uno di ambiente sotterraneo Niphargus montellianus (vedi Figura 26.24B), hanno rivelato che la specie ipogea è più resistente

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Figura C Monolistra berica (Fabiani, 1901), isopode lungo 12-17 mm da adulto, saprofago, lento nei movimenti; frequenta pozze, vaschette e rivoli dei corsi idrici sotterranei. Il genere Monolistra, diffuso dalla Lombardia all’ex Yugoslavia e l’affine Caecosphaeroma, dell’Est della Francia, sono organismi di origine marina, di notevole interesse dal punto di vista biogeografico; la loro distribuzione attuale, infatti, è correlabile con le linee di costa dell’antico mare miocenico, periodo durante il quale, per varie cause, questi esseri hanno colonizzato le acque dolci sotterranee, probabilmente attraversando una fase in ambienti salmastri. Da sottolineare il fatto che numerose forme marine attuali, affini ai due generi citati, sono proprie di sistemi costieri. M. berica, oltre che sui Monti Berici, è presente sui Monti Lessini vicentini e veronesi. agli effetti dei metalli, presentando una minore mortalità e un minore accumulo di metalli rispetto alla specie epigea, il che è probabilmente dovuto al lungo ciclo vitale e al basso tasso metabolico di un organismo troglobio. Questi dati suggeriscono così l’uso potenziale di Niphargus come bioindicatore per il monitoraggio della contaminazione da metalli pesanti delle acque sotterranee.

*Di Olimpia Coppellotti, già Professore Associato di Zoologia, Università degli Studi di Padova, ora Studiosa Senior dello Studium Patavinum. Coppellotti Krupa O. & Guidolin L. (2003). Responses of Niphargus montellianus and Gammarus balcanicus (Crustacea, Amphipoda) from karst waters to heavy metal exposure. Journal de Physique IV France, 107, 323-326. Piva E. (2000) Le ricerche del Club Speleologico Proteo di Vicenza sulla fauna sotterranea. Speleologia Veneta, Vicenza, 8:189-198.

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CAPITOLO 26

Crostacei

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Tassonomia del subphylum Crustacea La classificazione dei Crustacea è complessa e soggetta a continui cambiamenti. Questa è tratta da varie fonti e omette molti taxa più piccoli. Ostracoda (dal greco ostrakodes, “con conchiglia”): ostracodi. Un carapace bivalve racchiude completamente il corpo; corpo non segmentato o segmentato in modo non distinto; non più di due paia di appendici del tronco. Esempi: Cypris, Cypridina, Gigantocypris. Mystacocarida (dal greco mystax, “baffi” + karis, “gamberetto” + -ida, suffisso pl.) “moustache shrimps”. Assenza di carapace; corpo costituito da cefalon e un tronco di 10 segmenti; telson con rami caudali con un processo simile a un artiglio; appendici cefaliche quasi identiche, ma le antenne e le mandibole sono biramose, mentre le altre appendici del capo sono uniramose; dal secondo al quinto segmento del tronco con appendici corte di un singolo articolo. Esempio: Derocheilocaris. Branchiura (dal greco branchia, “branchie” + ura, “coda”): pidocchi dei pesci. Corpo ovale, capo e la maggior parte del tronco ricoperti da un carapace appiattito, fuso in modo non completo con il primo segmento toracico; torace con quattro paia di appendici, biramose; addome non segmentato, bilobato; occhi composti; antenne e antennule ridotte; le seconde mascelle formano spesso dischi per la suzione. Esempi: Argulus, Chonopeltis. Pentastomida (dal greco pente, “cinque” + stoma, “bocca”): pentastomidi. Corpo vermiforme non segmentato con cinque corte protuberanze anteriori, di cui quattro recano artigli e la quinta porta la bocca succhiante. Esempi: Armillifer, Linguatula. Remipedia (dal latino remipedes, “piedi a remo”). Mancanza di carapace; protopodite di un articolo; antennule e antenne biramose; tutte le appendici del tronco sono simili; appendici cefaliche grandi e raptatorie; articolo del massillipede fuso con il capo; tronco non suddiviso in regioni. Esempio: Speleonectes. Cephalocarida (dal greco kephale, “capo” + karis, “gambero” + -ida, suffisso pl.). Mancanza di carapace; protopoditi di un articolo, fillopodiali; antennule uniramose e antenne biramose; mancanza di occhi composti; senza appendici addominali; massillipedi simili alle zampe toraciche. Esempio: Hutchinsoniella. Branchiopoda (dal greco branchia, “branchie” + pous, “piede”). Fillopodi; carapace presente o assente; mancanza di massillipedi; antennule ridotte;

presenza di occhi composti; mancanza di appendici addominali; mascelle ridotte. Ordine Anostraca (dal greco a-, prefisso che significa “senza” + ostrakon, ”conchiglia”): artemie. Senza carapace; senza appendici addominali; antenne uniramose. Esempi: Artemia, Branchinecta. Ordine Notostraca (dal greco notos, “dorso” + ostrakon, “conchiglia”): tadpole shrimp. Carapace a forma di ampio scudo dorsale; appendici addominali presenti, ridotte posteriormente; antenne vestigiali. Esempi: Triops, Lepidurus. Ordine Diplostraca (dal greco diploos, “doppio” + ostrakon, “conchiglia”): pulci d’acqua (cladoceri) e gamberetti a conchiglia (concostraci). Carapace ripiegato, che racchiude di solito il tronco ma non il capo (cladoceri), o che racchiude l’intero corpo (concostraci); antenne biramose. Esempi: Daphnia, Leptodora, Lynceus. Copepoda (dal greco kope, “remo” + pous, “piede”): copepodi. Assenza di carapace; torace tipicamente di sette segmenti, di cui il primo e, a volte, il secondo si fondono con il capo per formare il cefalotorace; antennule uniramose; antenne uni- o biramose; 4-5 paia di appendici per il nuoto; forme parassite spesso molto modificate. Esempi: Cyclops, Diaptomus, Calanus, Ergasilus, Lernaea, Salmincola, Caligus. Tantulocarida (dal latino tantulus, “così piccolo” + karis, “gamberetto”). Non sono riconoscibili appendici cefaliche, eccetto le antenne sulla femmina matura; stiletto cefalico mediano solido; sei segmenti toracici liberi, ognuno con un paio di appendici, le prime cinque biramose; sei segmenti addominali; ectoparassiti minuscoli, simili a copepodi. Esempi: Basipodella, Deoterthron. Thecostraca (Cirripedia) (dal latino cirrus, “ricciolo” + pes, “piede”): cirripedi. Sessili o parassiti da adulti; capo ridotto e addome rudimentale; assenza di occhi composti pari; segmentazione del corpo indistinta; di solito ermafroditi; nelle forme a vita libera il carapace diventa un mantello, che secerne piastre calcaree; le antennule diventano organi per l’attacco, poi scompaiono. Esempi: Balanus, Policipes, Sacculina. Malacostraca (dal greco malakos, “molle” + ostrakon, “conchiglia”). Di solito con torace di otto segmenti e addome di sei segmenti più il telson; tutti i segmenti con appendici; antennule spesso biramose; spesso la prima fino alla terza appendice to-

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PARTE 4

Diversità della vita animale

racica diventano massillipedi; il carapace ricopre il capo e parte o tutto il torace, a volte assente; le branchie di solito sono epipoditi toracici.

sili; forma del corpo tipicamente compressa bilateralmente. Esempi: Orchestia, Hyaella, Gammarus, Niphargus.

Ordine Isopoda (dal greco isos, “uguale” + pous, “piede”): isopodi. Senza carapace; antennule di solito uniramose, a volte vestigiali; occhi sessili (non peduncolati); branchie sulle appendici addominali; corpo comunemente appiattito dorso-ventralmente; seconde appendici toraciche di solito non prensili. Esempi: Armadillidium, Caecidotea, Ligia, Porcellio, Monolistra.

Ordine Euphausiacea (dal greco eu, “bene” + phausi, “brillante” + dal latino -acea, suffisso, “pertinente a”): krill. Carapace fuso con tutti i segmenti del torace, ma che non racchiude completamente le branchie; senza massillipedi; tutte le zampe toraciche con esopoditi. Esempio: Meganyctiphanes, Euphausia. Ordine Decapoda (dal greco deca, “dieci” + pous, “piede”): gamberi, gamberetti, granchi, aragoste. Tutti i segmenti del torace fusi con il carapace e da questo ricoperti; occhi peduncolati; prime tre paia di appendici toraciche modificate in massillipedi. Esempi: Farfantepenaeus (= Penaeus), Cancer, Pagurus, Grapsus, Homarus, Panulirus, Callinectes.

Ordine Amphipoda (dal greco amphi, “da entrambi i lati” + pous, “piede”): anfipodi. Carapace assente; antennule spesso biramose; occhi di solito sessili; branchie sulle coxe toraciche; seconde e terze appendici toraciche di solito pren-

dici degli artropodi. In ogni appendice biramosa primordiale (embrionale), il prodotto genico di Dll può essere osservato in due gruppi di cellule, ognuno dei quali diventerà un ramo dell’appendice. Un primordio di appendice uniramosa contiene un solo tipo di tali cellule e nei primordi delle appendici fillopodiali (come nei Branchiopoda) ci sono tanti gruppi che esprimono Dll quanti sono i rami delle appendici. Così, le appendici uniramose non sono necessariamente ancestrali rispetto a quelle biramose. Crostacei biramosi si trovano a entrambi i lati della diramazione filogenetica all’interno del gruppo: ciò suggerisce che il crostaceo ancestrale fosse probabilmente biramoso e che la condizione uniramosa nei Remipedia sia uno stato derivato. Tra i Crustacea sono ora compresi i pentastomidi vermiformi. Questi sono stati collocati negli Ecdysozoa accanto agli artropodi perché la forma larvale assomiglia alla larva di un tardigrade, perché la cuticola viene mutata e per altre similarità nella morfologia degli spermi e nelle appendici larvali. Le filogenesi basate sulle sequenze di geni di RNA ribosomiali indicano che i pentastomidi sono crostacei. Uno studio recente di disposizione dei geni e sequenze di basi di DNA mitocondriale confermano tale risultato. I pentastomidi sono considerati ora crostacei altamente derivati, posti vicino ai pidocchi dei pesci del gruppo Branchiura. Le filogenesi molecolari collocano a volte gli insetti (Hexapoda)

all’interno dei Crustacea, ma non c’è accordo per quanto riguarda la posizione all’interno di questo gruppo. In alcuni casi vengono collocati vicino ai Branchiopoda, ma in studi più recenti vicino ai Remipedia.

Radiazione adattativa I Crustacea manifestano un livello elevato di radiazione adattativa, con lo sfruttamento di tutte le risorse acquatiche virtualmente disponibili. Essi sono senza ombra di dubbio il gruppo di artropodi dominante negli ambienti marini e condividono con gli insetti la dominanza negli ambienti d’acqua dolce. L’invasione degli ambienti terrestri è stata molto più limitata e solo gli isopodi vi hanno avuto un certo successo. Ci sono solo pochi altri esempi, come i granchi di terra. Il gruppo più diversiﬁcato è quello dei Malacostraca e i gruppi più abbondanti sono Copepoda e Ostracoda. I membri di entrambi i taxa includono organismi planctonici ﬁltratori e numerosi spazzini. I minuscoli copepodi erbivori si trovano alla base di quasi tutte le catene alimentari marine e rappresentano un punto critico per l’ecologia degli oceani. I copepodi sono diventati organismi parassiti di successo sia di vertebrati sia di invertebrati ed è chiaro che i copepodi parassiti attuali costituiscono il prodotto di numerose invasioni di tali nicchie.

Riepilogo 26.1 Subphylum Crustacea • •

I Crustacea costituiscono un ampio, soprattutto acquatico, subphylum di artropodi. Oltre a un paio di mandibole, i crostacei hanno due paia di antenne e due paia di mascelle. I tagmata sono un capo e un tronco o un capo, un torace e un addome.

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Molti possiedono un carapace. Le appendici dei crostacei sono primitivamente biramose. Le abitudini alimentari dei Crustacea sono estremamente diversificate, includendo molte forme di predatori, spazzini, filtratori e parassiti. Alcuni ottengono nutrimento perfino da batteri chemiosintetici.

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La respirazione avviene attraverso la superﬁcie del corpo o con branchie; gli organi escretori prendono la forma di ghiandole mascellari o antennali. La circolazione, come negli altri artropodi, avviene attraverso un sistema aperto di seni (emocele) e un cuore dorsale tubolare, che è l’organo propulsore. I crostacei hanno per la maggior parte occhi composti da unità, dette ommatidi. Tutti gli artropodi devono perdere periodicamente la vecchia cuticola (ecdisi) e si accrescono prima che la cuticola appena secreta si indurisca. I periodi di pre-muta e di post-muta sono controllati da ormoni, al pari di molti altri processi, come il cambiamento del colore del corpo e l’espressione delle caratteristiche sessuali.

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Crostacei

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I membri dei Thecostraca (Cirripedia) sono per lo più sessili da adulti, secernono un involucro di piastre calcaree e si alimentano per filtrazione da parte di appendici toraciche. I Malacostraca costituiscono il gruppo di crostacei più ampio e diversificato; gli ordini più importanti sono Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea e Decapoda. Tutti possiedono appendici sia addominali sia toraciche. Gli isopodi mancano di carapace e sono di solito appiattiti dorso-ventralmente. Gli anfipodi sono privi di carapace, ma sono sovente appiattiti lateralmente. Gli eufausiacei sono importanti componenti del plancton, formando il krill. I decapodi comprendono granchi, gamberi, gamberetti, aragoste e astici; hanno cinque paia di zampe ambulacrali (tra cui i chelipedi) toraciche.

26.2 Breve rassegna dei Crustacea •

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I Crustacea sono suddivisi in tre gruppi: Oligostraca, Xenocarida e Vericrustacea. Vengono trattati solo alcuni rappresentanti dei gruppi. I membri degli Oligostraca trattati sono: Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura e Pentastomida. Tra i Branchiura sono compresi i pidocchi dei pesci. A questi ultimi sono strettamente afﬁni le linguatule, parassite dei polmoni e delle cavità nasali di vertebrati, che costituivano il vecchio phylum Pentastomida. Tra gli Xenocarida vengono trattati Remipedia e Cephalocarida. I Remipedia sono piccoli abitatori di grotte con semplici corpi segmentati. I componenti dei Vericrustacea trattati sono: Branchiopoda, Copepoda, Tantulocarida, Thecostraca e Malacostraca. I Branchiopoda sono caratterizzati da ﬁllopodi e comprendono, tra l’altro, l’ordine Diplostraca, che è ecologicamente importante come zooplancton. I Copepoda mancano di carapace e di appendici addominali. Essi sono abbondanti e sono tra i più importanti consumatori primari in molti ecosistemi d’acqua dolce e marina. Molti sono parassiti.

26.3 Filogenesi e radiazione adattativa • •

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Gli Oligostraca formano il sister taxon di un clado comprendente Xenocarida e Vericrustacea. Le filogenesi dei Crustacea basate sui dati morfologici mostravano erroneamente che i Remipedia si ramificavano alla base dell’albero per la semplicità del loro corpo, essenzialmente un capo e un tronco non tagmatizzato di segmenti identici ripetuti. Un gruppo fossile, che si riteneva fosse strettamente imparentato con i Remipedia, portava due paia di appendici uniramose per segmento, suggerendo l’idea secondo cui la fusione delle appendici portasse alla condizione biramosa dei crostacei. Crostacei biramosi si trovano su entrambi i lati della separazione filogenetica più profonda nel gruppo, suggerendo che il crostaceo ancestrale fosse probabilmente biramoso. La base genetica per il numero di rami per appendice ha sorpreso gli studiosi per la relativa facilità del cambiamento; questo suggerisce che i rami di un’appendice possono non essere un buon carattere filogenetico.

Domande di riepilogo 1. Quali sono le appendici del capo di un crostaceo? Quali altre importanti caratteristiche dei Crustacea li distinguono dagli altri artropodi? 2. Deﬁnisci ognuno dei seguenti termini: tergum, sternum, telson, protopodite, esopodite, endopodite, epipodite, endite ed esite. 3. Che cosa sono le strutture omologhe? Che signiﬁca omologia seriale e come si presenta nei crostacei? 4. Che cos’è un carapace? 5. Descrivi brevemente la circolazione e la respirazione nei gamberi. 6. Descrivi brevemente la funzione delle ghiandole antennali e mascellari dei Crustacea. 7. Come rileva un gambero i cambiamenti di posizione? 8. Qual è l’unità fotorecettrice di un occhio composto? Come questa unità si adatta al variare della quantità di luce? 9. Cos’è un nauplius? Qual è la differenza fra sviluppo diretto e indiretto nei Crustacea?

10. Descrivi il processo di muta nei Crustacea, includendo l’azione degli ormoni e il processo di ecdisi. 11. Quali caratteri contraddistinguono Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Thecostraca e Malacostraca? 12. Confronta e distingui Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea e Decapoda. 13. Qual è il significato dei Remipedia nelle ipotesi che riguardano l’origine dei crostacei? 14. Spiega in modo conciso la determinazione genetica delle appendici uniramose e biramose. 15. Che cos’è una linguatula e dove può essere rinvenuta? Per un’ulteriore riflessione La flessibilità insita in un piano corporeo segmentato è stata chiaramente importante per l’evoluzione dei Crustacea, ma perché i crostacei sono molto più diversificati rispetto agli Annelida, un altro taxon di animali segmentati?