Zoologia 18e - Capitolo 7 by mcgraw_hill

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C A P I T O LO

Digestione e nutrizione

Sir Walter Raleigh osservò che la differenza tra un ricco e un povero è che mentre il primo mangia quando vuole, il secondo mangia quando può. Nel mondo affollato di oggi, in cui una popolazione complessiva che è già superiore ai 7 miliardi aumenta di circa 80 milioni di persone l’anno, la separazione tra il ricco ben nutrito e il povero affamato e mal nutrito ci ricorda che il tempo non ha diminuito la perspicacia dell’osservazione di sir Raleigh. Diversamente dal ricco, per il quale procacciarsi il cibo signiﬁca semplicemente selezionare cibi preconfezionati in un supermercato ben fornito, per il povero l’approvvigionamento del cibo è un atto fondamentale per la sopravvivenza, così come lo è per il resto del mondo animale. Per molti animali mangiare è il fulcro dell’esistenza. Ovunque è possibile trovare del cibo potenziale e ben poco ne rimane inutilizzato. Gli animali mordono, masticano, frantumano, pascolano, brucano, raschiano, sminuzzano, fanno a brandelli, filtrano, inviluppano, succhiano e assorbono cibi incredibilmente diversi. Ciò che un animale mangia e come lo mangia influisce profondamente sulla sua specializzazione alimentare, sul suo comportamento, sulla sua fisiologia, sulla sua anatomia interna ed esterna; in breve, sia sulla forma del suo corpo, sia sul suo ruolo nell’habitat in cui vive. L’inesauribile spinta evolutiva del rapporto preda-predatore ha portato ad adattamenti per divorare o per evitare di essere divorati. In qualsivoglia modo ci si procuri il cibo, le differenze tra animali diversi nel modo in cui il cibo è successivamente digerito sono assai minori. I vertebrati e gli invertebrati utilizzano enzimi digestivi simili. Ancora più uniformi sono i processi biochimici finali per l’utilizzo dei nutrienti e la loro trasformazione in energia. L’alimentazione degli animali è simile a un corno dell’abbondanza, in cui il cibo fluisce verso l’interno invece che verso l’esterno. Una grande varietà di alimenti, procacciati in innumerevoli modi diversi, scorre verso l’apertura del corno, è scomposta e finalmente usata per l’obiettivo comune a tutti gli animali: sopravvivere e riprodursi.

©Cleveland P. Hickman, Jr.

Un corno dell’abbondanza che consuma

Antilopi e zebre che pascolano nella savana africana.

Obiettivi formativi I lettori saranno in grado di: 7.1 Descrivere la grande varietà di metodi utilizzati per procurarsi il cibo. 7.2 Descrivere i processi responsabili della digestione degli alimenti. 7.3 Spiegare in che modo ciascuno dei cinque principali tratti del canale alimentare contribuisce alla digestione del cibo mentre questo avanza. 7.4 Comprendere il ruolo del cervello nella regolazione dell’assunzione di cibo. Discutere il contributo degli ormoni gastrointestinali nel coordinamento della digestione. 7.5 Spiegare l’importanza di una dieta bilanciata negli animali.

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PARTE 3

Attività vitali

Tutti gli organismi hanno bisogno di energia per conservare la propria struttura altamente ordinata e complessa. Questa è fornita sotto forma di energia chimica di legame ed è rilasciata durante la trasformazione di composti chimici complessi, assunti dall’ambiente, in composti più semplici. La sorgente fondamentale di energia per la vita sulla Terra è il Sole. La luce solare è catturata dalle molecole di clorofilla delle piante verdi, che trasformano una parte di questa energia in energia chimica di legame. Le piante verdi sono organismi autotrofi: per la sintesi e la crescita necessitano solamente di composti inorganici che assorbono dall’ambiente circostante. Gli organismi dotati di clorofilla, detti fototrofi, costituiscono la maggioranza degli organismi autotrofi; ve ne sono altri, come i batteri chemiosintetici, che immagazzinano l’energia fornita da reazioni chimiche inorganiche, detti chemiotrofi. Praticamente tutti gli organismi animali sono organismi eterotrofi, che dipendono da composti organici già sintetizzati dalle piante e da altri animali per ottenere i materiali da utilizzare per la crescita, per il mantenimento dell’organismo e per la riproduzione delle specie. Poiché il cibo degli animali, costituito solitamente dai tessuti complessi di altri organismi, è troppo voluminoso per essere assorbito direttamente dalle cellule dell’organismo, esso deve essere spezzettato, o digerito, in molecole solubili sufficientemente piccole da poter essere utilizzate. Gli animali possono essere suddivisi in numerose categorie in base alle loro abitudini alimentari. Gli erbivori sono animali che si nutrono principalmente di piante. I carnivori si nutrono principalmente di erbivori o di altri carnivori. Gli onnivori si nutrono sia di piante sia di animali. I saprofagi si nutrono di materia organica in decomposizione. L’ingestione del cibo e la sua semplificazione mediante la digestione costituiscono solo le tappe iniziali della nutrizione. Il cibo ridotto in molecole solubili dalla digestione è assorbito, passa nel sistema circolatorio e viene trasportato ai tessuti corporei. Il cibo viene, poi, assimilato dal protoplasma delle cellule. Anche l’ossigeno è trasportato dal sangue ai tessuti, in cui le sostanze nutritive vengono ossidate, o bruciate, per fornire energia e calore. Molto cibo non è immediatamente utilizzato, ma immagazzinato per un uso futuro. I rifiuti prodotti durante l’ossidazione devono, poi, essere escreti: la frazione del cibo ingerito che risulta indigeribile è evacuata con le feci. In questo capitolo esamineremo innanzitutto gli adattamenti animali per la cattura del cibo. Discuteremo, poi, della digestione e dell’assorbimento delle sostanze alimentari. Infine, concluderemo con alcune considerazioni sui fabbisogni nutrizionali degli animali.

ricerca del cibo è la principale occupazione dell’esistenza e le specializzazioni evolute per procurarsi il cibo sono tanto numerose quanto le specie animali. Poiché la ricerca del cibo è una delle più potenti forze che hanno diretto l’evoluzione animale, la selezione naturale ha dato un’elevata priorità a quegli adattamenti che favoriscono lo sviluppo delle capacità degli animali di ricavare nuove fonti di nutrimento, nonché dei mezzi per procurarsi il cibo e ingerirlo. Esamineremo ora in breve alcuni dei principali sistemi per procacciarsi del cibo.

Alimentarsi di microrganismi Nei primi cento metri di profondità dell’oceano si trovano particelle microscopiche fluttuanti. La maggior parte di queste costituisce il plancton, organismi vegetali e animali troppo piccoli per poter fare qualcos’altro che lasciarsi trasportare dalle correnti oceaniche; il resto è rappresentato da detriti organici, resti derivanti dalla decomposizione di piante e animali morti. Questo sciame oceanico di plancton costituisce un ambiente ricco di vita, ma la sua distribuzione è alquanto irregolare: è soprattutto abbondante negli estuari e nelle zone di marea entrante, in cui si ha un abbondante rifornimento di nutrienti. Il plancton è predato da numerosi animali più grandi, sia vertebrati sia invertebrati, che usano svariati meccanismi per la cattura del cibo. Uno dei metodi di alimentazione più importanti, efficienti e diffusi è l’alimentazione sospensivora (Figura 7.1). La maggior parte degli organismi filtratori usa superfici ciliate per produrre correnti che trascinano le particelle in sospensione dentro la bocca. La maggior parte degli invertebrati sospensivori, come i policheti tubicoli, i molluschi bivalvi, gli emicordati e quasi tutti i protocordati, intrappola le particelle alimentari in cordoni mucosi che convogliano il cibo nel canale digerente. Altri, come i gamberetti, le pulci d’acqua e i cirripedi, muovono rapidamente le proprie appendici ricoperte di setole per creare correnti d’acqua e intrappolare il cibo, che viene poi trasferito alla bocca. Gli stadi larvali d’acqua dolce di alcuni ordini di insetti usano ciuffi di setole simili a ventagli o filano reti di seta per intrappolare il cibo. Una forma di alimentazione sospensivora, frequentemente detta alimentazione per filtrazione, si è spesso evoluta come modificazione secondaria all’interno di alcuni gruppi animali, costituiti principalmente da organismi consumatori selettivi. Alcuni esempi di ciò sono molti piccoli crostacei, alcuni pesci, come l’aringa, la Brevoortia e lo squalo elefante, taluni uccelli, come il fenicottero, e i più grandi fra tutti gli animali, le balene. L’importanza vitale di un componente del plancton, le diatomee, nel sostenere una grande piramide alimentare di organismi sospensivori filtratori, è stata sottolineata da N.J. Berrill1:

7.1 Meccanismi di alimentazione Solo pochi animali possono assorbire il nutrimento direttamente dall’ambiente esterno. Alcuni parassiti del sangue e intestinali, come i vermi piatti e gli acantocefali, possono ricavare tutte le sostanze organiche primarie di cui hanno bisogno per assorbimento diretto attraverso la superﬁcie corporea, poiché i nutrienti sono stati già digeriti dall’organismo ospite. Per la maggior parte degli animali, invece, la

“Una balena megattera necessita una tonnellata di aringhe per sentirsi sazia, qualcosa come 5000 singoli pesci. Ogni aringa, a sua volta, ha bisogno di inghiottire 6000-7000 piccoli crostacei, ognuno dei quali contiene qualcosa come 130 000 diatomee. In altre parole, circa 400 miliardi di diatomee sostentano una balena di taglia media per poche ore al massimo.” 1

Berril, N.J. 1958. You and the universe. New York, Dodd, Mead & Co.

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CAPITOLO 7

Digestione e nutrizione

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Tentacoli

Pinnule Solco Sifone inalante Branchie

A, lo spirografo (classe Polychaeta, phylum Annelida) possiede una corona di tentacoli. Numerose ciglia situate all’estremità dei tentacoli creano un flusso d’acqua (frecce azzurre) tra le pinnule, dove le particelle di cibo vengono intrappolate nel muco; le particelle vengono, poi, trasportate lungo un solco al centro del tentacolo fino alla bocca (frecce nere).

B, i molluschi bivalvi (classe Bivalvia, phylum Mollusca) usano le branchie come organi per l’alimentazione, oltre che per la respirazione. Le ciglia delle branchie creano una corrente d’acqua che aspira le particelle di cibo all’interno del sifone inalante e tra le fessure delle branchie, dove vengono inglobate nello strato mucoso che ne copre la superficie. Le particelle sono quindi trasportate alla bocca (non mostrata in figura) lungo solchi ciliati. Le frecce indicano la direzione del movimento dell’acqua.

Branchiospina Arco branchiale Movimento del cirri

Branchie D, l’aringa (classe Osteichthyes, phylum Chordata), come altri pesci sospensivori, usa le branchiospine (filtri branchiali), che si dipartono dalle arcate branchiali all’interno della cavità faringea, per filtrare il plancton. L’aringa nuota quasi continuamente, ingerendo l’acqua e il cibo sospeso nella bocca; il cibo è filtrato dalle branchiospine e l’acqua passa all’esterno attraverso l’opercolo.

C, i balani (classe Maxillopoda, subphylum Crustacea, phylum Arthropoda) agitano le proprie appendici toraciche (cirri) attraverso l’acqua marina per intrappolare plancton e altre particelle organiche con le sottili setole che delimitano i cirri. Il cibo è trasferito alla bocca del balano dai primi cirri, i più brevi. Fanone

Figura 7.1

Alcuni organismi filtratori e loro meccanismi di filtrazione.

Un altro tipo di alimentazione di sostanze particolate sfrutta il deposito di detriti organici che si accumula sopra e dentro il substrato; essa è definita alimentazione detritivora (o consumo di depositi). Alcuni detritivori, come molti anellidi e alcuni emicordati, si limitano a ingoiare il

E, i fanoni delle balene (classe Mammalia, phylum Chordata) servono per la filtrazione del plancton, soprattutto di quella parte detta “krill”, formata da piccoli crostacei. L’acqua entra nella bocca della balena mentre questa nuota, spinta dalla forza generata dall’animale in movimento, e viene filtrata da più di 300 placche cornee (i fanoni), che formano una specie di cortina che parte dalla volta della bocca. Il krill e gli altri organismi planctonici catturati dalla balena sono periodicamente raccolti con l’enorme lingua e deglutiti.

substrato traendone i nutrienti. Altri, come i molluschi scafopodi, alcuni molluschi bivalvi primitivi e alcuni policheti sedentari e tubicoli, usano appendici per raccogliere i depositi organici a una certa distanza dal corpo e portarli verso la bocca (Figura 7.2).

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PARTE 3

Attività vitali

Tentacoli

©Tom McHugh/Science Source

Branchie

Figura 7.3

Figura 7.2 L’anellide Amphitrite è un consumatore di depositi (o detritivoro) che vive in una tana rivestita di muco ed estende sulla superficie lunghi tentacoli alimentari in tutte le direzioni. Il cibo intrappolato nel muco è convogliato lungo i tentacoli fino alla bocca.

Alimentazione solida Alcuni dei più interessanti adattamenti animali sono quelli evoluti per l’approvvigionamento e la manipolazione di cibi solidi. Tali adattamenti sono parzialmente determinati da ciò che l’animale mangia. I predatori devono essere in grado di localizzare, catturare, trattenere e inghiottire la preda. La maggior parte dei carnivori si limita a impadronirsi della preda e a inghiottirla intera, anche se alcuni utilizzano tossine che paralizzano o uccidono la preda al momento della cattura. Anche se negli invertebrati non esistono veri denti, molti organismi appartenenti a questo gruppo hanno rostri o strutture simili a denti per mordere e trattenere la preda. Un esempio familiare è costituito dal polichete carnivoro Nereis, il quale possiede una faringe armata di mascelle chitinose che possono essere estroflesse con grande rapidità. Una volta catturata la preda, la faringe è retratta e la preda inghiottita. I denti di pesci, anfibi e rettili sono usati principalmente per afferrare la preda e impedirne la fuga fino a che non venga inghiottita intera. I serpenti e alcuni pesci possono ingerire prede enormi. Questa caratteristica, insieme all’assenza di arti, è associata ad alcuni adattamenti singolari per la cattura del cibo: denti ricurvi per impadronirsi della preda e trattenerla, mascelle e stomaci molto estensibili per far posto a pasti abbondanti ma poco frequenti (Figura 7.3). Gli uccelli sono privi di denti, ma il becco ha sovente bordi ta-

Questo serpente africano, Daypeltis, si nutre esclusivamente di uova di uccello, dal guscio duro, che ingoia intere. Gli adattamenti specializzati presentati sono: pochi denti di dimensioni ridotte, elementi della mascella enormemente espandibili, forniti di legamenti elastici, e apofisi vertebrali a dente per bucare il guscio. Poco dopo lo scatto della seconda fotografia, il serpente perforò e frantumò l’uovo, inghiottendone il contenuto e rigurgitando i resti del guscio.

glienti, oppure è ricurvo nella parte superiore per trattenere e lacerare la preda. Molti invertebrati sono in grado di ridurre le dimensioni del cibo mediante strutture atte a triturarlo (come l’apparato buccale tagliente di molti crostacei) oppure lacerarlo (per esempio le mascelle a forma di becco dei molluschi cefalopodi). Gli insetti hanno sul capo tre paia di appendici che, a seconda delle situazioni, servono da mascelle, denti chitinosi, scalpelli, apparati succhiatori e pungitori. Normalmente, il primo paio funziona come denti per frantumare, il secondo come mascelle per afferrare, il terzo come lingua per sondare e assaggiare il cibo. La masticazione vera e propria, contrariamente alla lacerazione o frantumazione del cibo, ricorre solo nei mammiferi. I mammiferi hanno tipicamente quattro diversi tipi di denti, ognuno adatto a funzioni specifiche. Gli incisivi sono fatti per mordere, tagliare e strappare; i canini per afferrare, perforare e lacerare; i premolari e i molari, nella parte posteriore delle mascelle, per triturare e frantumare (Figura 7.4). Questa struttura di base è sovente assai modificata negli animali che hanno abitudini alimentari specializzate (Figura 7.5). Gli erbivori sono privi di canini, ma hanno molari ben sviluppati, con creste di smalto per la triturazione del cibo. Gli incisivi ben sviluppati dei roditori, in grado di affilarsi da soli, crescono per tutta la vita e l’animale li deve consumare rosicchiando continuamente per compensarne la crescita. Alcuni tipi di denti si sono talmente modificati da non poter più essere utilizzati per mor-

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CAPITOLO 7

Digestione e nutrizione

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Smalto Corona

Dentina

©Cleveland P. Hickman, Jr.

Polpa con nervi e vasi sanguigni

Cemento Radice Canale della radice con nervi e vasi sanguigni connessi

Figura 7.6 Figura 7.4 Struttura di un molare umano. Il dente è costituito da tre strati di tessuto calcificato di copertura: lo smalto, mineralizzato fino al 98%, che è il materiale più duro dell’organismo, la dentina, che compone la massa del dente e che è mineralizzata fino al 75%, e il cemento, che forma una sottile copertura sopra la dentina a livello della radice del dente e che ha una composizione molto simile all’osso compatto. La cavità pulpare contiene un tessuto connettivo lasso, vasi sanguigni, nervi e cellule dette odontoblasti.

dere o masticare il cibo: una zanna di elefante (Figura 7.6) è un incisivo superiore modiﬁcato e utilizzato per la difesa, per l’attacco e per sradicare piante, mentre il cinghiale maschio ha canini modiﬁcati che usa come arma. Gli erbivori, gli animali che si nutrono di vegetali, hanno sviluppato speciali strutture per frantumare e tagliare le piante di cui si nutrono. Alcuni invertebrati hanno apparati buccali raschiatori, dotati di strutture specializzate, come la radula dei gasteropodi. Insetti come le locuste hanno mandibole in grado di triturare e tagliare; i mammiferi erbivori, come il cavallo e i bovini, hanno molari larghi e ricchi di creste per triturare il cibo. Tutte queste strutture distruggono la robusta parete di cellulosa delle cellule vegetali per accelerarne la digestione da parte dei microrganismi intestinali e per rilasciarne il contenuto cellulare, che è direttamente degradato da enzimi. Gli erbivori sono, dunque, capaci di digerire cibi inutilizzabili per i carnivori e, facendo ciò, convertono il materiale vegetale in proteine utilizzabili da carnivori e onnivori.

Incisivo

Un elefante africano sta scavando il suolo di una zona ricca di sale con le zanne. Gli elefanti usano i propri potenti incisivi modificati in molti modi per ricercare cibo e acqua: arando il suolo per cercare radici, squarciando la corteccia degli alberi alla ricerca del cambio edule e sondando il letto dei fiumi secchi per cercare l’acqua.

Alimentazione liquida L’alimentazione liquida è tipica dei parassiti, ma è praticata anche da molti organismi a vita libera. Alcuni parassiti interni (endoparassiti) si limitano ad assorbire le sostanze nutrienti che li circondano, involontariamente fornite dall’organismo ospite, mentre altri mordono o raschiano il tessuto dell’ospite, ne succhiano il sangue o si cibano dei nutrienti contenuti all’interno del suo intestino. I parassiti esterni (ectoparassiti), come le sanguisughe, le lamprede, i crostacei e gli insetti parassiti, usano svariati ed efﬁcienti apparati buccali per pungere e succhiare il sangue o altri liquidi corporei. Esistono numerosi artropodi che si nutrono di ﬂuidi, per esempio mosche, zanzare, zecche, pulci e pidocchi, per nominarne soltanto alcuni dei più fastidiosi tra quelli che possono assalire l’uomo e altri vertebrati. Alcuni possono anche essere vettori di gravi malattie, rivelandosi quindi ben più di un semplice fastidio. Sfortunatamente per gli esseri umani e per altri animali a sangue caldo, l’ubiquitaria zanzara eccelle nella capacità di succhiare il sangue. La zanzara, dopo essersi posata delicatamente sulla cute, punge la preda mediante un apparato buccale costituito da sei parti simili ad aghi. Una di queste è usata per iniettare una saliva anticoagulante (responsabile dell’irritante prurito che si accompagna alla “puntura” e che

Premolari Molari Canino

Volpe

Marmotta

Cervo

Figura 7.5 Dentatura dei mammiferi. A, denti di una volpe grigia, un carnivoro che presenta i quattro tipi di denti; B, la marmotta, un roditore, ha incisivi a scalpello che continuano a crescere tutta la vita per compensarne l’usura. C, il cervo a coda bianca, un ungulato erbivoro, con molari piatti caratterizzati da creste complesse adatte a macinare.

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PARTE 3

Attività vitali

funge da vettore di numerosi microrganismi, come quelli che causano la malaria, la febbre gialla, le encefaliti e altre malattie); un’altra parte forma un canale attraverso cui viene succhiato il sangue. È di scarsa consolazione sapere che solo la femmina succhia il sangue per ottenere il nutrimento necessario alla formazione delle uova.

Fagocitosi delle particelle di cibo

Apparato di Golgi Vacuolo alimentare

7.2 Digestione Nel processo della digestione, che significa letteralmente “trasporto in pezzi separati”, le macromolecole organiche contenute nei cibi vengono spezzettate per via meccanica e chimica in piccole unità pronte per essere assorbite. Anche se i cibi solidi sono costituiti principalmente da carboidrati, proteine e grassi, ovvero dagli stessi elementi che compongono il corpo del consumatore, questi devono essere scomposti nelle loro unità molecolari più semplici prima di poter essere assimilati. Ciascun animale ricompone, poi, parte di queste unità digerite e assorbite nei suoi composti organici tipici. I cannibali non traggono speciali benefici metabolici dal nutrirsi dei loro simili; essi digeriscono le proprie vittime in modo completo, come farebbero con animali di un’altra specie. Nei protozoi e nelle spugne, la digestione è completamente intracellulare (Figura 7.7). Le particelle di cibo vengono inglobate mediante fagocitosi in un vacuolo alimentare, in cui vengono rilasciati gli enzimi digestivi. I prodotti della digestione, zuccheri semplici, amminoacidi e altre molecole, vengono quindi assorbiti dal citoplasma cellulare, dove possono essere usati direttamente, oppure, nel caso degli animali pluricellulari, possono essere trasferiti ad altre cellule. I rifiuti del cibo sono semplicemente espulsi dalla cellula. La digestione intracellulare presenta, però, limiti importanti. Possono venire digerite solo particelle sufficientemente piccole da poter essere fagocitate e ogni cellula deve essere in grado di secernere tutti gli enzimi necessari e di assorbire i prodotti della digestione nel citoplasma. Queste limitazioni probabilmente stanno alla base dell’evoluzione di un sistema digerente, in cui può avvenire la digestione extracellulare di grandi masse alimentari. In questo tipo di digestione, alcune cellule che tappezzano il lume (la cavità) del canale alimentare si specializzano nel produrre diverse secrezioni digestive, mentre altre svolgono principalmente o solamente funzioni di assorbimento. Molti dei metazoi inferiori, come i radiati, i platelminti turbellari e i nemertini, effettuano sia la digestione intracellulare sia quella extracellulare. Con l’aumento della complessità degli organismi e con la comparsa di un sistema digerente completo dalla bocca all’ano, la digestione extracellulare ha acquisito importanza, assieme all’aumentata specializzazione delle diverse regioni del tratto digerente. Negli animali più evoluti, come gli artropodi e i vertebrati, la digestione è quasi totalmente extracellulare. Il cibo ingerito è esposto a diversi trattamenti meccanici, chimici e batterici, ad ambienti alternativamente acidi e alcalini e a succhi digestivi in momenti appropriati del passaggio del cibo attraverso il canale alimentare.

Azione degli enzimi digestivi I processi meccanici dello sminuzzamento e della frammentazione del cibo, da parte dei denti, e del rimescolamento,

Lisosoma Endosoma

Vacuolo digestivo

Esocitosi Fluido extracellulare

Figura 7.7 Digestione intracellulare. I lisosomi, che contengono gli enzimi digestivi (lisozimi), sono prodotti all’interno della cellula dall’apparato di Golgi. I lisosomi si fondono con i vacuoli alimentari e rilasciano gli enzimi che digeriscono il cibo che vi è contenuto. I prodotti utilizzabili della digestione vengono assorbiti nel citoplasma, mentre i rifiuti indigeribili vengono espulsi. prodotto dalla muscolatura del tratto intestinale, sono molto importanti per la digestione. Ciò nonostante, la riduzione del cibo in piccole unità assorbibili avviene soprattutto per degradazione chimica a opera di enzimi. Gli enzimi digestivi sono enzimi idrolitici, o idrolasi, così chiamati perché le molecole alimentari sono scisse mediante il processo di idrolisi, ossia per rottura dei legami chimici grazie all’aggiunta di una molecola d’acqua: Enzima R ― R + H2O

digestivo

R―OH + H―R

In questa reazione enzimatica generale, R—R rappresenta una molecola di cibo che viene scissa in due prodotti, R—OH e R—H. Normalmente, i prodotti della reazione devono essere a loro volta suddivisi ripetutamente, prima che la molecola sia scomposta nelle sue numerose subunità. Le proteine, per esempio, sono composte da centinaia o perﬁno migliaia di amminoacidi legati tra loro, che devono essere completamente separati prima che ognuno di essi possa essere assorbito. Analogamente, i carboidrati devono essere scomposti in zuccheri semplici. I grassi (lipidi) sono ridotti a molecole di glicerolo e acidi grassi, anche se alcuni, diversamente dalle proteine e dai carboidrati, possono venire

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CAPITOLO 7

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Digestione e nutrizione

assorbiti senza essere prima completamente idrolizzati. Esistono enzimi speciﬁci per ogni classe di composti organici; essi sono localizzati in regioni diverse del canale alimentare, in una sorta di “catena enzimatica” in cui ognuno può completare ciò che il precedente ha iniziato.

nistrato solfato di bario. La segmentazione serve a rimescolare il cibo, ma non a farlo procedere lungo l’intestino. Un altro tipo di movimento muscolare, detto peristalsi, serve, invece, a spingere il cibo lungo l’intestino con onde di contrazione della muscolatura circolare (vedi Figura 7.8B).

Motilità del canale alimentare

7.3 Organizzazione del canale alimentare

Il cibo procede lungo il tubo digerente grazie all’azione di ciglia, di una muscolatura specializzata o, spesso, di entrambe. Il movimento avviene normalmente tramite ciglia nei metazoi acelomati o pseudocelomati, in cui manca la muscolatura di origine mesodermica presente nei veri celomati, nonché nei molluschi bivalvi eucelomati, che hanno un celoma scarsamente sviluppato. Negli animali con celoma ben sviluppato, l’intestino è generalmente avvolto da due strati di muscolatura in opposizione tra loro: uno strato longitudinale, in cui le ﬁbre muscolari lisce decorrono parallele alla lunghezza dell’intestino, e uno strato circolare, in cui le ﬁbre muscolari abbracciano la circonferenza del tubo digerente. Questa disposizione è l’ideale per rimescolare e sospingere il cibo. Il movimento più caratteristico dell’intestino è la segmentazione, cioè la costrizione alternata di anelli di muscolatura liscia dell’intestino, che divide e spinge continuamente il contenuto avanti e indietro (Figura 7.8A). Walter B. Cannon, famoso per l’omeostasi (vedi Capitolo 5), fu il primo, quando era ancora uno studente di medicina alla Harvard University nel 1900, a usare i raggi X per osservare la segmentazione in animali da laboratorio a cui era stato sommi-

Il canale alimentare degli animali può essere suddiviso in cinque regioni principali, che svolgono le seguenti funzioni: (1) ricezione; (2) conduzione e deposito; (3) macinatura e prima digestione; (4) digestione terminale e assorbimento; (5) riassorbimento dell’acqua e concentrazione dei solidi. Il cibo avanza da una regione alla successiva, facendo sì che la digestione proceda per tappe sequenziali (Figure 7.9 e 7.10).

Regione di ricezione del cibo La prima regione del canale alimentare è costituita da strutture per la cattura del cibo e la deglutizione, che comprendono quelle che compongono l’apparato buccale (per es., mandibole, mascelle, denti, radula, becco), la cavità buccale e la faringe muscolare. La maggior parte degli animali che non utilizzano l’alimentazione sospensivora è dotata di ghiandole salivari (ghiandole buccali) che producono secrezioni mucose lubrificanti atte a facilitare la deglutizione (vedi Figura 7.9). Le ghiandole salivari hanno spesso anche altre funzioni specializzate, tra cui la secrezione di enzimi tossici per immobilizzare le prede che si

RICEZIONE: Parti della bocca, ghiandole salivari CONDUZIONE: Esofago

DEPOSITO E PRIMA DIGESTIONE: Stomaco (vertebrati), gozzo (uccelli), ingluvie (insetti)

Segmentazione

Cieco

SMINUZZAMENTO: Ventriglio (uccelli), proventricolo (insetti)

Pancreas

RIASSORBIMENTO DELL’ACQUA E CONCENTRAZIONE DEI SOLIDI: Intestino crasso (vertebrati), intestino posteriore (insetti)

Peristalsi

Figura 7.8

Movimento del contenuto intestinale tramite segmentazione e peristalsi. A, movimento del cibo per segmentazione: la costrizione comprime il cibo, facendolo andare un po’ in avanti e un po’ all’indietro e mescolandolo con gli enzimi. I movimenti sequenziali di mescolamento avvengono a intervalli di circa 1 secondo. B, con il movimento di peristalsi, invece, il cibo è sospinto in avanti grazie al propagarsi di onde di contrazione.

DIGESTIONE TERMINALE E ASSORBIMENTO: Intestino tenue (vertebrati), intestino medio (insetti)

Vertebrati

Tubuli malpighiani (organi escretori)

Insetti

Figura 7.9 Tratti digestivi generalizzati di vertebrati e insetti. Sono messi in evidenza i principali distretti funzionali dell’apparato digestivo degli animali.

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PARTE 3

Attività vitali

Il palato molle è schiacciato contro la parte posteriore della faringe Bolo alimentare

Aria Lingua Palato molle

B L’epiglottide è piegata indietro a chiudere la trachea

Faringe Epiglottide Laringe Trachea Esofago A

Figura 7.10

Palato molle rilassato Epiglottide sollevata

La contrazione dei muscoli dell’esofago spinge il cibo verso lo stomaco

Cavità orale e gola nell’uomo in sezione sagittale (A) e sequenza della deglutizione (da B a D).

dibattono e di enzimi salivari per iniziare la digestione. La secrezione salivare della sanguisuga, per esempio, è una miscela complessa contenente un anestetico (che rende i suoi morsi meno dolorosi) e diversi enzimi che impediscono la coagulazione del sangue e incrementano il flusso sanguigno, dilatando le vene e dissolvendo la sostanza che cementa le cellule dei tessuti. L’amilasi salivare è un enzima che scompone i carboidrati e che inizia l’idrolisi degli amidi vegetali e del glicogeno animale. È presente solo in alcuni molluschi erbivori, in alcuni insetti e nei primati, incluso l’uomo. L’amido e il glicogeno sono lunghi polimeri del glucosio. L’amilasi salivare non idrolizza completamente gli amidi, ma li scompone principalmente in frammenti costituiti da un dimero di glucosio: il maltosio. Vengono prodotte anche molecole singole di glucosio e frammenti più lunghi di amido. Quando la massa di cibo (bolo) viene deglutita, l’amilasi salivare continua ad agire per un certo tempo, digerendo circa metà dell’amido prima che l’enzima venga inattivato dall’ambiente acido dello stomaco. L’ulteriore digestione degli amidi riprenderà oltre lo stomaco, nell’intestino, mano a mano che il valore del pH nel lume intestinale aumenta. La lingua, generalmente attaccata al pavimento buccale, un’innovazione dei vertebrati, partecipa alla manipolazione del cibo e alla deglutizione. Può, comunque, essere utilizzata anche per altri scopi, come per la cattura del cibo (per es., nei camaleonti, nei picchi e nei formichieri) o come organo sensoriale olfattivo in molte lucertole e serpenti. Nell’uomo la deglutizione inizia con la lingua che spinge il bolo alimentare umidiﬁcato verso la faringe. La cavità nasale viene chiusa per riﬂesso dal sollevamento del palato molle. Quando il cibo scivola nella faringe, l’epiglottide viene schiacciata contro la trachea, chiudendola (vedi Figura 7.10). Alcune particelle di cibo possono penetrare nell’apertura della trachea, ma la contrazione della muscolatura della laringe impedisce loro di andare avanti. Una volta giunto nell’esofago, il bolo viene sospinto delicatamente verso lo stomaco dalle contrazioni peristaltiche della muscolatura esofagea.

Regione di conduzione e deposito L’esofago dei vertebrati e di molti invertebrati serve a trasferire il cibo alla regione digerente. In molti animali l’esofago si espande in un gozzo o in una ingluvie (vedi Figura 7.9), in cui si immagazzina il cibo prima della digestione. Tra i vertebrati, solo gli uccelli hanno il gozzo; esso serve a immagazzinare e ammorbidire il cibo (per es., i semi) prima di farlo passare nello stomaco o a fermentarlo leggermente prima che venga rigurgitato per nutrire i piccoli.

Regione di sminuzzamento e prima digestione Nella maggior parte dei vertebrati e in alcuni invertebrati la digestione inizia nello stomaco; quest’organo serve anche a immagazzinare il cibo e a rimescolarlo con i succhi digestivi. Negli animali erbivori la frantumazione meccanica del cibo, soprattutto delle resistenti pareti cellulosiche delle cellule vegetali, viene proseguita da strutture trituranti e macinanti nello stomaco. Il ventriglio muscolare dei vermi oligocheti terrestri, di molti artropodi e degli uccelli è coadiuvato nel suo funzionamento da sassi e sabbia inghiottiti con il cibo (anellidi e uccelli), oppure da linee indurite lungo la sua parete: ne sono un esempio i denti chitinosi del proventricolo degli insetti (vedi Figura 7.9) e i denti calcarei dello stomaco dei crostacei. I diverticoli digestivi (tubuli a fondo cieco o tasche che si originano dal tubo intestinale principale) integrano spesso le funzioni dello stomaco di molti invertebrati. Essi sono normalmente tappezzati da un epitelio multifunzionale, dotato di cellule specializzate per secernere muco o enzimi digestivi, oppure con funzioni di assorbimento e accumulo. Diverticoli di questo tipo sono i ciechi degli anellidi policheti, le ghiandole digestive dei molluschi bivalvi, l’epatopancreas dei crostacei e i ciechi pilorici delle stelle marine.

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CAPITOLO 7

I vertebrati erbivori hanno evoluto varie strategie per sfruttare microrganismi capaci di idrolizzare la cellulosa, traendo così il massimo nutrimento dai vegetali. Nonostante sia estremamente diffusa sulla Terra, la cellulosa che avvolge le cellule vegetali risulta digeribile solo per mezzo di un enzima, la cellulasi, che non è particolarmente diffuso nel mondo animale. Nessun metazoo può produrre cellulasi per digerire la cellulosa direttamente. Tuttavia, molti animali erbivori albergano microrganismi (batteri ed eucarioti unicellulari) nel loro intestino, che sono in grado di sintetizzare la cellulasi. Una volta sminuzzato il cibo vegetale, quando questo si trova nell’ambiente anaerobico dell’intestino, questi microrganismi fermentano la cellulosa, producendo acidi grassi e zuccheri che gli erbivori possono utilizzare. Sebbene la struttura fondamentale per la fermentazione sia lo stomaco pluricamerato dei ruminanti, molti altri animali accolgono microrganismi simbionti in altre parti dell’intestino, per esempio nel cieco. Lo stomaco dei carnivori e degli onnivori è un tubo muscolare a forma di “U”, il cui tessuto più interno contiene ghiandole che producono enzimi proteolitici e acidi forti; la produzione di acidi è, probabilmente, un adattamento che si è evoluto per uccidere la preda e bloccare l’attività batterica. Quando il cibo raggiunge lo stomaco, il cardias (uno sfintere muscolare) si apre di riflesso per permettere al cibo di entrare, richiudendosi subito dopo per impedire rigurgiti nell’esofago. Leggere onde peristaltiche percorrono lo stomaco pieno e diventano più vigorose all’estremità più vicina all’intestino, dove il cibo viene rilasciato costantemente nel duodeno, il primo segmento intestinale. Lo sfintere pilorico regola il flusso del cibo nell’intestino e previene il rigurgito verso lo stomaco. Le ghiandole tubulari profondamente infossate nella parete dello stomaco rilasciano circa 2 litri di succo gastrico al giorno. Queste ghiandole sono costituite da due tipi di cellule: le cellule principali, che secernono pepsinogeno, e le cellule parietali, che secernono acido cloridrico. Il pepsinogeno è il precursore della pepsina, una proteasi (enzima che idrolizza le proteine) prodotta a partire dal pepsinogeno solo in un mezzo acido, con pH compreso tra 1,6 e 2,4. Si tratta di un enzima altamente specifico, che scinde le proteine rompendo preferenzialmente alcuni legami peptidici disseminati lungo la catena peptidica della molecola proteica. Proprio a causa della sua specificità, la pepsina non può degradare completamente le proteine, ma le scinde in una serie di polipeptidi più piccoli. La digestione delle proteine è completata nell’intestino da altre proteasi; queste, nel loro insieme, possono scindere tutti i tipi di legame peptidico. La pepsina è presente nello stomaco di quasi tutti i vertebrati.

Digestione e nutrizione

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normale ed essenziale per lo stomaco. Talvolta, però, il muco protettivo di rivestimento viene meno. Questa mancanza è spesso associata all’infezione di un batterio, Helicobacter pylori, il quale secerne tossine che producono infiammazione della parete dello stomaco. Questa infiammazione può eventualmente portare all’ulcera gastrica.

La rennina (da non confondersi con la renina, un enzima prodotto nel rene) è un enzima che caglia il latte: fu ritrovato nello stomaco dei ruminanti ed è, probabilmente, presente anche in molti altri mammiferi. Questo enzima serve, evidentemente, a rallentare il passaggio del latte attraverso lo stomaco, coagulando e facendone precipitare le proteine. La rennina estratta dallo stomaco dei vitelli è usata per la fabbricazione dei formaggi. La secrezione dei succhi gastrici è intermittente. Sebbene una piccola quantità di succo gastrico sia secreta continuativamente, anche durante lunghi periodi di digiuno, la secrezione viene generalmente stimolata dalla vista e dall’odore del cibo, dalla presenza di cibo nello stomaco e da stati emotivi, come l’ansia e la collera. Il chirurgo dell’esercito statunitense William Beaumont (Figura 7.11) eseguì uno studio insolito e classico della digestione negli anni tra il 1825 e il 1833. Il suo soggetto era un giovane viaggiatore franco-canadese di nome Alexis St. Martin, che nel 1822 accidentalmente si era sparato all’addome con un moschetto. Miracolosamente la ferita guarì, ma si formò un’apertura permanente, o ﬁstola, che permise a Beaumont di guardare direttamente nello stomaco del giovane, che divenne un paziente permanente di Beaumont. Per ben 8 anni, Beaumont osservò e registrò tutte le variazioni dell’epitelio gastrico in funzione delle diverse condizioni psicologiche e ﬁsiologiche, le trasformazioni degli alimenti durante la digestione, gli effetti degli stati emotivi sulla motilità gastrica, e molti altri fatti circa il processo digestivo.

ADATTAMENTO E FISIOLOGIA

Il fatto che la mucosa dello stomaco non venga digerita dalle proprie potenti secrezioni acide dipende da un’altra secrezione gastrica, la mucina, un composto organico altamente viscoso che riveste e protegge la mucosa da danni sia chimici sia meccanici. Si deve notare che, nonostante il popolare preconcetto secondo cui uno “stomaco acido” è uno stomaco non in salute, un’idea alimentata spesso dalla pubblicità, di fatto l’acidità è una condizione

©NLM/Science Source

Rivestimento mucoso protettivo

Figura 7.11

Il dottor William Beaumont condusse, tra il 1825 e il 1833, i primi studi sulla digestione nell’uomo.

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PARTE 3

Attività vitali

Regione della digestione terminale e dell’assorbimento: intestino

©Steve Gschmeissner/Science Source

L’importanza dell’intestino varia notevolmente nei differenti gruppi animali. Negli invertebrati dotati di estesi diverticoli digerenti in cui il cibo viene degradato e fagocitato, l’intestino può servire esclusivamente a condurre i rifiuti fuori dall’organismo. In altri invertebrati con stomaco semplice e in tutti i vertebrati, l’intestino compie sia la digestione sia l’assorbimento. Nei vertebrati sono molto sviluppate le strutture che servono ad aumentare la superficie dell’intestino, strutture invece generalmente assenti negli invertebrati. Probabilmente, il modo più semplice di ampliare la superficie di assorbimento dell’intestino è aumentandone la lunghezza. L’allungamento e l’avvolgimento dell’intestino è una condizione comune in tutti i gruppi animali e raggiunge il suo massimo grado di sviluppo nei mammiferi, in cui la lunghezza dell’intestino può essere 8 volte quella del corpo. Benché un intestino convoluto sia raro negli invertebrati, in taluni casi si sono evolute altre strategie per aumentarne la superficie. Per esempio, il tiflosole degli oligocheti terrestri, un’introflessione della parete dorsale dell’intestino che corre lungo tutta la sua lunghezza, ne aumenta efficacemente l’area interna in un corpo sottile, privo dello spazio necessario a un intestino convoluto. L’intestino di lamprede e squali è dotato di pieghe longitudinali o a spirale. Gli altri vertebrati hanno sviluppato pieghe elaborate e minuscole proiezioni digitiformi, dette villi, che conferiscono al tessuto intestinale l’aspetto di un velluto (Figura 7.12). La microscopia elettronica rivela, inoltre, che ogni cellula che tappezza la cavità intestinale è orlata da centinaia di brevi, delicati processi, detti microvilli (Figura 7.13C e D). Questi processi, assieme ai villi più grandi e alle pieghe intestinali, possono far diventare la superficie interna dell’intestino oltre un milione di volte più grande di quella di un cilindro liscio dello stesso diametro. L’assorbimento delle molecole alimentari risulta così enormemente facilitato.

Figura 7.12

Lume Villi Strati muscolari

Microfotografia al microscopio elettronico a scansione di un intestino di ratto con numerosi villi digitiformi che si proiettano nel lume aumentandone enormemente la superficie secretoria e di assorbimento (¥35).

Digestione nell’intestino tenue dei vertebrati Il cibo viene rilasciato nell’intestino tenue attraverso il piloro (uno sfintere muscolare), che si rilassa a intervalli regolari per permettere l’ingresso del contenuto acido dello stomaco nel segmento iniziale del tenue, il duodeno. In questa regione sono immesse due secrezioni: il succo pancreatico e la bile (Figura 7.14). Entrambe hanno un elevato contenuto in bicarbonato, specialmente il succo pancreatico, che neutralizza efficacemente l’acido gastrico, portando il pH della massa liquefatta del cibo, detta ora chimo, da 1,5 a 7 quando entra nel duodeno. Questa variazione di pH è essenziale, poiché tutti gli enzimi intestinali sono efficienti solo in un mezzo neutro o leggermente alcalino. ADATTAMENTO E FISIOLOGIA Rinnovo delle cellule intestinali Le cellule della mucosa intestinale, come quelle della mucosa dello stomaco, sono soggette a un notevole logoramento e sono costantemente rimpiazzate. Cellule localizzate in profondità tra villi adiacenti si dividono rapidamente e migrano verso l’apice del villo. Nei mammiferi, le cellule raggiungono l’apice del villo in circa 2 giorni. Qui le cellule sono riversate nel lume, insieme ai loro enzimi di membrana, a un tasso di circa 17 miliardi al giorno lungo tutto l’intestino umano. Prima di riversarsi nel lume, queste cellule si differenziano in cellule assorbenti, che trasportano sostanze nutritive verso la rete di vasi sanguigni e linfatici una volta che la digestione è completa.

Bile La bile viene secreta dalle cellule del fegato nel dotto biliare, che sbocca nell’intestino superiore (duodeno). Nell’intervallo tra i pasti, la bile viene raccolta nella cistifellea, una struttura a forma di sacco in grado di espandersi, che la rilascia quando viene stimolata dalla presenza di cibi grassi nel duodeno. La bile è costituita da acqua, sali e pigmenti biliari, ma non contiene enzimi (vedi Figura 7.14). I sali biliari (soprattutto taurocolato e glicocolato di sodio) sono essenziali per l’assorbimento completo dei grassi, i quali, per la loro tendenza a raccogliersi in voluminosi globuli impermeabili all’acqua, sono particolarmente resistenti alla digestione enzimatica. I sali biliari riducono la tensione superficiale dei grassi, così che questi sono suddivisi in piccole gocce dai movimenti di rimescolamento dell’intestino. Ciò fa aumentare di molto la superficie totale di esposizione delle particelle di grasso, dando alle lipasi l’opportunità di idrolizzarle. Il colore giallo oro della bile è dato dai pigmenti biliari, che sono prodotti di degradazione dell’emoglobina dei globuli rossi invecchiati. I pigmenti biliari, inoltre, conferiscono alle feci il loro tipico colore. È degna di nota la grande versatilità del fegato. La produzione di bile è solo una delle molte funzioni del fegato: esso funge da deposito per il glicogeno e da centro di produzione per le proteine plasmatiche; è sito di sintesi proteica e di detossificazione dei rifiuti proteici, nonché di distruzione dei globuli rossi invecchiati; è un centro per il metabolismo di grassi, amminoacidi, carboidrati e molte altre sostanze. Enzimi pancreatici Il succo pancreatico secreto dai vertebrati contiene diversi enzimi molto importanti per la digestione

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CAPITOLO 7

Digestione e nutrizione

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©Don W. Fawcett/Science Source

Mesentere

Ghiandola digestiva Dotto

Sierosa

Villo

Mucosa Sottomucosa Muscolatura circolare Muscolatura longitudinale A

Vaso chilifero

Reticolo endoplasmatico

Rete di capillari

Mitocondrio

Nucleo Vaso linfatico (chilifero)

Vasi sanguigni B

Ghiandola intestinale

Figura 7.13

Organizzazione del tratto digerente dei vertebrati. A, strati successivi di mucosa, sottomucosa, muscolo e sierosa; una ghiandola digestiva secernente enzimi (pancreas); il sottile mesentere che sostiene l’intestino all’interno della cavità del corpo. B, porzione della mucosa di rivestimento dell’intestino, in cui si osservano villi digitiformi. C, sezione di una cellula della mucosa di rivestimento. D, microvilli sulla superficie di una cellula della mucosa di intestino di ratto (¥16 400).

REGIONE

SECREZIONE

Ghiandole salivari

Saliva

6,5

Amilasi Bicarbonato

Stomaco

Succo gastrico

1,5

Pepsina HCl Rennina nei mammiferi ruminanti

Bile

7-8

Sali e pigmenti biliari Colesterolo

7-8

Tripsina, chimotripsina, carbossipeptidasi, lipasi, amilasi nucleasi Bicarbonato

Fegato e cistifellea

Pancreas

Intestino tenue

Succo pancreatico

Enzimi di membrana

7-8

COMPOSIZIONE

Amminopeptidasi, maltasi, lattasi, saccarasi Fosfatasi alcalina

Figura 7.14

Secrezioni del canale alimentare dei mammiferi con i principali componenti e il pH caratteristico di ciascuno.

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PARTE 3

Attività vitali

(vedi Figura 7.14). Due potenti proteasi, la tripsina e la chimotripsina, continuano la digestione enzimatica delle proteine iniziata dalla pepsina, che è ora inattivata dall’ambiente alcalino dell’intestino. La tripsina e la chimotripsina, come la pepsina, sono proteasi altamente speciﬁche, che scindono i legami peptidici all’interno della molecola proteica. L’idrolisi del legame peptidico può essere rappresentata in questo modo: O R2 H N H C C … … C N H C H R1 O O

…

H N

C C R1

R2 C … + OH HN H C H O

Il succo pancreatico contiene anche una carbossipeptidasi, che stacca gli amminoacidi dall’estremità carbossilica dei polipeptidi, una lipasi pancreatica, che idrolizza i grassi in acidi grassi e glicerolo, un’amilasi pancreatica, un enzima che idrolizza gli amidi con azione identica all’amilasi salivare e, inﬁne, alcune nucleasi, che degradano l’RNA e il DNA in nucleotidi. Enzimi di membrana Le cellule che tappezzano l’intestino presentano enzimi digestivi inglobati nella membrana plasmatica, che proseguono la digestione di carboidrati, proteine e composti fosforilati (vedi Figura 7.14). Fino a poco tempo fa si pensava che tali enzimi fossero secreti nel lume intestinale sotto forma di “succo” intestinale. Ora si sa che questi enzimi fanno effettivamente parte della membrana dei microvilli (vedi Figura 7.13D) dove, sotto forma di glicoproteine legate alla membrana, svolgono buona parte del processo digestivo. Tra gli enzimi digestivi di membrana c’è l’amminopeptidasi. Questo enzima stacca gli amminoacidi terminali dall’estremità amminica dei peptidi corti, in modo simile a quello dell’enzima pancreatico carbossipeptidasi. Anche diverse disaccaridasi (enzimi che scindono i disaccaridi a 12 atomi di carbonio in unità a 6 atomi di carbonio) fanno parte della membrana dei microvilli. Esse comprendono la maltasi, che scinde il maltosio in due molecole di glucosio, la saccarasi, che divide il saccarosio in fruttosio e glucosio, e la lattasi, che divide il lattosio (zucchero del latte) in glucosio e galattosio. È presente anche la fosfatasi alcalina, che attacca svariati composti fosforilati. ADATTAMENTO E FISIOLOGIA Digestione del latte Sebbene il latte sia il cibo universale per i neonati della classe dei mammiferi e uno dei cibi più completi a disposizione dell’uomo, molti adulti della specie umana non possono digerire il latte perché privi della lattasi, l’enzima che idrolizza il lattosio. L’intolleranza per il lattosio è determinata per via genetica. Essa è caratterizzata da crampi, gonfiore intestinale, flatulenza e diarrea liquida, tutti effetti che compaiono tra i 30 e i 90 minuti dopo l’ingestione di latte o suoi prodotti non fermentati (i prodotti fermentati del latte, come lo yogurt e il formaggio, non provocano problemi di intolleranza). I nordeuropei e i loro discendenti, che comprendono anche la maggioranza degli americani di origine europea, sono in gran parte in grado di tollerare il latte.

Molti altri gruppi etnici non sono invece capaci di tollerare il lattosio, inclusi i giapponesi, i cinesi, gli inuit (eschimesi), gli indios sudamericani e gran parte degli africani. Solo il 30% degli afroamericani tollera il lattosio; tollerano il lattosio gli afroamericani i cui antenati vivevano nell’Africa orientale e centrale, dove si è sempre bevuto il latte per tradizione.

Assorbimento Solo una piccola quantità di cibo viene assorbita nello stomaco perché la digestione è ancora incompleta e la superficie di assorbimento è limitata. Alcune sostanze, comunque, come i farmaci e l’alcol, sono in parte assorbite già a questo livello, il che spiega la loro rapidità d’azione. La maggior parte delle molecole alimentari digerite viene assorbita nell’intestino tenue, dove i numerosi villi digitiformi forniscono un’enorme area di superficie attraverso cui le sostanze possono passare dal lume intestinale alla circolazione sanguigna. I carboidrati sono assorbiti quasi esclusivamente sotto forma di zuccheri semplici (per es., glucosio, fruttosio e galattosio), in quanto l’intestino è praticamente impenetrabile ai polisaccaridi. Anche le proteine vengono assorbite principalmente sotto forma di subunità di amminoacidi, anche se si pensa che modesti quantitativi di piccole proteine o frammenti polipeptidici possano venire talvolta assorbiti. Gli zuccheri semplici e gli amminoacidi sono trasferiti attraverso l’epitelio intestinale tramite processi sia attivi sia passivi. Immediatamente dopo un pasto, questi materiali sono presenti in una concentrazione così alta nell’intestino da poter facilmente diffondere nel sangue, dove la loro concentrazione è inizialmente bassa. Tuttavia, se l’assorbimento fosse solo passivo, ci aspetteremmo che il trasferimento termini quando la concentrazione delle sostanze diventa uguale ai due lati dell’epitelio intestinale. Ciò causerebbe, però, la perdita di molte sostanze pregiate nelle feci. In realtà, viene perso molto poco perché il trasferimento passivo è coadiuvato da un meccanismo di trasporto attivo a livello delle cellule epiteliali, che preleva le molecole di cibo e le trasferisce nel sangue. Le sostanze sono quindi trasportate contro il loro gradiente di concentrazione, con un processo che richiede un dispendio energetico. Anche se non tutte le sostanze nutritive sono trasportate attivamente, quelle che lo sono, come glucosio, galattosio e la maggior parte degli amminoacidi, sono soggette a meccanismi di trasporto specifici per ciascun tipo di molecola. Come già detto, le goccioline di grasso sono emulsionate dai sali biliari e digerite poi dalla lipasi pancreatica. I trigliceridi sono così scomposti in acidi grassi e monogliceridi, che, reagendo con i sali biliari, formano minute goccioline chiamate micelle. Quando queste entrano in contatto con i microvilli dell’epitelio intestinale, gli acidi grassi e i monogliceridi sono assorbiti per semplice diffusione. Questi ultimi entrano quindi nel reticolo endoplasmatico delle cellule che li hanno assorbiti, dove sono trasformati nuovamente in trigliceridi prima di passare nei vasi chiliferi (vedi Figura 7.13B). Da qui le goccioline di grasso entrano nel sistema linfatico e passano infine nel sistema circolatorio attraverso il dotto toracico. Dopo un pasto ricco di grasso, per esempio un sandwich al burro, la presenza di numerose goccioline di grasso nel sangue conferisce al plasma un aspetto lattescente.

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CAPITOLO 7

La digestione, l’assorbimento e il metabolismo dei grassi sono importanti argomenti di ricerca e hanno portato allo sviluppo di farmaci anti-obesità per il controllo del peso corporeo.

Regione di assorbimento dell’acqua e concentrazione di solidi Nell’intestino crasso, dai residui indigeribili degli alimenti viene riassorbita acqua, fino a formare feci solide o semisolide, che vengono rimosse dal corpo durante la defecazione. Il riassorbimento dell’acqua acquisisce uno speciale significato negli insetti, soprattutto quelli che vivono in ambienti secchi e devono necessariamente recuperare tutta l’acqua che raggiunge il retto. Ghiandole rettali specializzate assorbono l’acqua e gli ioni e si formano, così, palline di feci praticamente secche. Nei rettili e negli uccelli, che pure producono feci secche, la maggior parte dell’acqua è riassorbita nella cloaca. Si formano, pertanto, feci biancastre e pastose, che contengono sia i rifiuti indigeribili degli alimenti sia acido urico. Nell’uomo il colon contiene un enorme numero di batteri, che invadono il colon sterile del neonato veicolati dal cibo. Nell’adulto, circa un terzo del peso secco delle feci è costituito da batteri, tra cui bacilli e cocchi pericolosi che possono causare gravi malattie se riescono a invadere la cavità addominale o il circolo sanguigno. Normalmente, le difese corporee impediscono l’invasione da parte di questi organismi. I batteri degradano i rifiuti organici delle feci e apportano benefici nutrizionali poiché sintetizzano alcune vitamine (vitamina K e piccole quantità di alcune vitamine del gruppo B), che sono assorbite dall’organismo.

7.4 Regolazione dell’assunzione di cibo La maggior parte degli animali regola inconsciamente l’assunzione di cibo in modo da bilanciare il consumo di energia. Se esso aumenta, per esempio in seguito a un incremento di attività ﬁsica, l’assunzione di cibo aumenta proporzionalmente. La maggior parte dei vertebrati, dai pesci ai mammiferi, regola l’assunzione del cibo in base al suo contenuto calorico, piuttosto che in base al volume; infatti, se nella dieta sono aggiunte ﬁbre, essi reagiscono mangiando di più. Analogamente, l’assunzione di cibo si riduce dopo un periodo di diversi giorni in cui l’assunzione di calorie è stata troppo elevata. ADATTAMENTO E FISIOLOGIA Tessuto adiposo l corpo di molti mammiferi contiene due tipi di tessuto adiposo, che svolgono funzioni completamente diverse tra loro. Il tessuto adiposo bianco, che costituisce gran parte del grasso corporeo, è adatto all’immagazzinamento del grasso, derivato soprattutto da surplus di grassi e carboidrati nella dieta. È distribuito in tutto il corpo, particolarmente negli strati profondi della cute. Il tessuto adiposo bruno è alta-

Digestione e nutrizione

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mente specializzato nel mediare la termogenesi senza brivido, piuttosto che nell’immagazzinamento del grasso. Il grasso bruno, che si trova unicamente nei mammiferi placentati, è particolarmente ben sviluppato nelle specie ibernanti di pipistrelli e roditori, ma è presente anche in molte specie non ibernanti, quali conigli, artiodattili, carnivori e primati (uomo incluso). Il colore bruno deriva dal fatto che tale tessuto è repleto di mitocondri ripieni di grandi quantità di molecole di citocromo che contengono ferro. Nelle normali cellule del corpo, l’ATP è prodotto da un flusso di elettroni lungo la catena respiratoria. Questo ATP, a sua volta, innesca diversi processi cellulari. Nelle cellule di grasso bruno viene prodotto calore invece di ATP. La termogenesi è attivata dal sistema nervoso simpatico, che risponde a segnali che provengono dall’ipotalamo e dal midollo allungato.

Il centro nervoso della fame, situato nell’ipotalamo e nel bulbo, o midollo allungato, regola l’assunzione di cibo. Un calo del livello di glucosio nel sangue stimola il desiderio di cibo. Mentre la maggior parte degli animali è in grado di stabilizzare il proprio peso corporeo a livelli normali con facilità, molti esseri umani non lo sono. L’obesità è in aumento in tutto il mondo industriale e oggi è un grave problema sanitario. Secondo recenti indagini (2015-2016), il 40% degli adulti e il 18,5% dei bambini negli Stati Uniti sono obesi. In Canada il tasso di obesità infantile sembra essersi stabilizzato intorno al 12-14%, mentre negli adulti si aggira intorno al 25%. La valutazione del peso in eccesso si basa sull’indice di massa corporea (IMC, peso in chilogrammi diviso per il quadrato dell’altezza in metri), sulla circonferenza della vita e sull’accertamento del rischio per le malattie associate all’obesità, come il diabete di tipo 2, le malattie cardiovascolari e alcuni tumori. Un soggetto con IMC di 25 o più è considerato in sovrappeso, mentre un IMC di 30 o più indica obesità. Molte persone obese non assumono molto più cibo di persone più magre, ma piuttosto hanno innalzato il setpoint per il peso corporeo. L’aumento della frequentazione dei fast food, l’abitudine di consumare porzioni più grandi e lo stile di vita più sedentario sono associati a un aumento della prevalenza di obesità nei Paesi sviluppati. Si osserva anche un’elevata correlazione tra l’aumento del consumo di fruttosio (presente negli alimenti trasformati) e la dieta ad alto contenuto di grassi e l’aumento dell’obesità. L’ingestione di calorie liquide derivanti dal fruttosio sembra portare a una diminuzione della regolazione dell’assunzione di cibo e quindi a un aumento di peso superiore rispetto all’ingestione di calorie solide derivanti dal fruttosio. Alcuni dati suggeriscono che l’aumento del fruttosio nella dieta e del consumo di grassi porta a insensibilità o resistenza all’insulina, con successivo aumento di peso e diabete di tipo 2. Alcune persone obese possono anche avere una ridotta capacità di bruciare le calorie in eccesso tramite “termogenesi indotta dalla dieta”. I mammiferi placentati sono gli unici ad avere un tessuto adiposo scuro chiamato grasso bruno, specializzato per la generazione di calore. I neonati dei mammiferi hanno una percentuale molto più elevata di grasso bruno rispetto agli adulti. Nei neonati umani il grasso bruno si trova nel torace, nella parte superiore della schiena

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PARTE 3

Attività vitali

e vicino ai reni. I numerosi mitocondri presenti nel grasso bruno contengono una proteina, chiamata proteina disaccoppiatrice, che agisce disaccoppiando la produzione di ATP durante la fosforilazione ossidativa, con conseguente maggiore produzione di calore e minore formazione di ATP. La termogenesi nel grasso bruno è stimolata dal cibo in eccesso e dalle temperature fredde e viene attivata dal sistema nervoso simpatico, che risponde ai segnali provenienti dall’ipotalamo e dal tronco cerebrale. Nelle persone con peso nella media, l’aumento dell’apporto calorico induce il grasso bruno a dissipare l’energia in eccesso sotto forma di calore attraverso l’azione di disaccoppiamento della proteina disaccoppiatrice. Le ricerche su questo legame tra termogenesi indotta dalla dieta e obesità potrebbero portare a nuove terapie per le persone obese. Esistono altre cause di obesità, oltre al fatto che molte persone mangiano troppo e praticano poco esercizio ﬁsico. I depositi di grasso sono gestiti dall’ipotalamo e dal bulbo, che possono essere regolati a un livello superiore o inferiore rispetto alla norma. Un livello di regolazione troppo alto può essere in una certa misura abbassato con l’esercizio ﬁsico, ma i dietisti sono sconsolatamente consapevoli che il corpo difende i suoi depositi di grasso con notevole tenacia. Nel 1995 è stato osservato che un ormone prodotto dalle cellule adipose era in grado di curare l’obesità in topi mutanti privi del gene che produce l’ormone. L’ormone, chiamato leptina, sembra operare mediante un meccanismo a feedback, che comunica all’ipotalamo e al midollo allungato quanto grasso il corpo contiene. Se tale livello è alto, il rilascio della leptina tende a far diminuire l’appetito e a far aumentare la termogenesi. La scoperta della leptina ha avviato un’ampia ricerca sull’obesità e stimolato l’interesse commerciale nella produzione di un farmaco per la perdita di peso a base di leptina. Purtroppo, la maggior parte delle persone obese non risponde alla leptina e, in effetti, ne produce persino quantità superiori al normale. Il cervello di questi soggetti sembra essere diventato resistente

agli alti livelli di leptina e non risponde inducendo una riduzione dell’appetito. Di recente è stato dimostrato che gli adipociti secernono una varietà di ormoni che inducono una risposta inﬁammatoria in vari tessuti associati al metabolismo. Questa risposta sembra essere almeno in parte responsabile dell’alterazione della regolazione dell’apporto di cibo quando un individuo diventa sovrappeso. Molte ricerche si concentrano sulla comprensione di come questi segnali multipli interagiscono con i segnali di sazietà a breve termine prodotti durante il processo digestivo (vedi oltre) nella regolazione dell’assunzione di cibo e, di conseguenza, del peso corporeo.

Regolazione della digestione La digestione è coordinata da una famiglia di ormoni prodotti dal tessuto endocrino più diffuso nel corpo, il sistema enteroendocrino del tratto gastrointestinale. Questi ormoni forniscono un esempio delle molte sostanze prodotte dal corpo dei vertebrati che svolgono una funzione ormonale pur non essendo prodotte direttamente da ghiandole endocrine anatomicamente distinte. I principali ormoni gastrointestinali comprendono la gastrina, la colecistochinina (CCK) e la secretina (Figura 7.15). La gastrina è un piccolo ormone polipeptidico prodotto da cellule endocrine nella regione pilorica dello stomaco. Essa è secreta in risposta a stimoli delle terminazioni del nervo vago (parasimpatico) e quando delle proteine entrano nello stomaco. Le sue funzioni principali sono quelle di stimolare la secrezione di acido cloridrico e di aumentare la motilità gastrica. La gastrina è un ormone atipico poiché esercita la sua funzione sull’organo da cui è prodotta. Anche la CCK è un ormone polipeptidico e ha una somiglianza strutturale con la gastrina, il che fa pensare che si sia generata dalla duplicazione dello stesso gene. È secreta da cellule endocrine

Diminuisce la secrezione di bile

Fegato Aumenta la secrezione di bile

Inibisce la motilità dello stomaco

Aumenta la motilità dello stomaco, aumenta la produzione di acido

Rilascio di secretina Cervello Sensazione di sazietà

Cibo acido nel duodeno

Rilascio di CCK

Cibo grasso, amminoacidi nel duodeno

Figura 7.15 della secretina.

Cibo nella parte bassa dello stomaco

Pancreas

Rilascio di gastrina

Aumenta la secrezione di bicarbonato

Aumenta il flusso di enzimi

Ormoni della digestione. Sono indicate le azioni principali della gastrina, della colecistochinina (CCK) e

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CAPITOLO 7

che si trovano nella parte superiore dell’intestino tenue, in risposta alla presenza di acidi grassi o amminoacidi nel duodeno. La CCK ha almeno tre funzioni: stimola le contrazioni della cistifellea aumentando il ﬂusso di sali biliari nell’intestino; stimola la secrezione ricca di enzimi del pancreas; agisce sul cervello per indurre la sensazione di sazietà dopo un pasto, in particolare se ricco di grassi. Il primo ormone a essere scoperto, la secretina, è prodotto dalle cellule endocrine della parete duodenale. Viene secreto in risposta alla presenza di cibo e forti acidi nello stomaco e nell’intestino tenue, e la sua azione principale consiste nello stimolare il rilascio di un ﬂuido pancreatico alcalino che bilanci l’eccessiva acidità che dallo stomaco raggiunge l’intestino; favorisce inoltre la digestione dei grassi inibendo la motilità gastrica. Altri ormoni gastrointestinali vengono tuttora isolati e studiati per determinarne la struttura. Fino a oggi tutti sono peptidi e molti sono presenti sia nel tratto gastrointestinale sia nel sistema nervoso. Uno di questi è la CCK, che è stata rinvenuta ad alte concentrazioni nella corteccia cerebrale e nell’ipotalamo dei mammiferi. Poiché, come detto, induce un senso di sazietà dopo i pasti, tale ormone potrebbe rivestire un ruolo nella regolazione dell’appetito. Numerosi altri peptidi gastrointestinali, per esempio il peptide intestinale vasoattivo (VIP), il peptide glucagone-simile (GLP-1), il polipeptide pancreatico (PP), il peptide gastrico inibitorio (GIP), la grelina e il peptide YY (PYY), sembrano svolgere un ruolo di neurotrasmettitore per il cervello, mentre la grelina, il PP e anche il PYY sembrano fungere da regolatori della fame. Il livello della grelina si innalza prima del pasto e pare che stimoli l’appetito, mentre i livelli di PP e di PYY aumentano durante il pasto e possono indurre la sazietà.

Tabella 7.1

Digestione e nutrizione

Fabbisogno nutrizionale nell’uomo

Vitamine idrosolubili Tiamina (B1) Riboflavina (B2) Niacina Piridossina (B6) Acido pantotenico Acido folico Vitamina B12 Biotina Acido ascorbico (C) Vitamine liposolubili A, D, E e K Minerali Principali Calcio Fosforo Zolfo Potassio Cloro Sodio Magnesio

7.5 Fabbisogno nutrizionale Il cibo degli animali deve comprendere carboidrati, proteine, grassi, acqua, sali minerali e vitamine. I carboidrati e i grassi fungono da carburante per le richieste energetiche dell’organismo e per la sintesi di varie sostanze e strutture. Le proteine (e più precisamente gli amminoacidi di cui sono composte) sono necessarie per la sintesi di proteine specifiche dell’organismo e di altri composti azotati. L’acqua è il solvente per la chimica dell’organismo e costituisce il principale componente di tutti i liquidi corporei. I sali inorganici sono richiesti sotto forma di anioni e cationi e vanno a formare importanti componenti strutturali e fisiologici in tutto l’organismo. Le vitamine sono composti organici relativamente semplici che non sono carboidrati, grassi, proteine o minerali e che sono necessari nella dieta per alcune specifiche funzioni cellulari. Le vitamine non sono fonti di energia, ma sono spesso associate all’attività di importanti enzimi con ruoli metabolici vitali. Le piante e molti microrganismi sintetizzano tutti i composti organici di cui hanno bisogno; gli animali, invece, durante la loro lunga evoluzione, hanno perso la capacità di compiere alcune sintesi e dipendono dalle piante per rifornirsi di questi composti. Le vitamine, quindi, rappresentano lacune sintetiche nel meccanismo metabolico degli animali. Le vitamine sono classificate in liposolubili (solubili in solventi apolari come l’etere) e idrosolubili. Le vitamine idrosolubili comprendono quelle del gruppo B e la vitamina C (Tabella 7.1). Le vitamine del gruppo B, così raggruppate perché l’originale “vitamina B” è risultata, in realtà, composta

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In tracce Ferro Fluoro Zinco Rame Silicio Vanadio Stagno Nichel Selenio Manganese Iodio Molibdeno Cromo Cobalto

Amminoacidi Fenilalanina Lisina Isoleucina Leucina Valina Metionina Triptofano Treonina Arginina* Istidina* Acidi grassi polinsaturi Arachidonico Linoleico Linolenico * Amminoacido necessario per la crescita normale dei bambini.

da molte molecole diverse, tendono a trovarsi assieme in natura. Quasi tutti gli animali, sia vertebrati sia invertebrati, necessitano delle vitamine B; esse sono dette “vitamine universali”. La vitamina C e le vitamine liposolubili A, D, E e K sono solitamente richieste dai vertebrati e solo da alcuni invertebrati. Persino all’interno di gruppi di animali molto vicini le richieste di vitamine sono relative e non assolute. Un coniglio non ha bisogno di vitamina C, diversamente dal-

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PARTE 3

Attività vitali

le cavie e dall’uomo. Alcuni uccelli passeriformi hanno bisogno di vitamina A, altri no. Diversi anni fa si riconobbe che molti disturbi dell’uomo e degli animali domestici sono causati da deﬁcienze alimentari; molti biologi si misero allora alla ricerca dei nutrienti speciﬁci che potessero evitare questi disturbi. Tali studi portarono, infatti, alla compilazione di una lista di nutrienti “essenziali” per l’uomo e per molte altre specie animali studiate. I nutrienti essenziali sono quelli indispensabili per una crescita e un mantenimento normali, che devono essere necessariamente forniti con la dieta. In altre parole è “essenziale” che queste sostanze siano presenti nella dieta, in quanto gli animali non possono sintetizzarle a partire dagli altri componenti. È stata stabilita l’essenzialità di circa 30 composti organici (amminoacidi e vitamine) e di 21 elementi (vedi Tabella 7.1). Se consideriamo che l’organismo contiene migliaia di differenti composti organici, questa lista è abbastanza corta. Le cellule animali hanno una straordinaria capacità di sintesi e sono in grado di costruire composti estremamente vari e complessi a partire da un piccolo gruppo selezionato di materiali grezzi. CONNESSIONI CON L’UOMO Malattie delle arterie L’aterosclerosi è una malattia degenerativa in cui sostanze grasse sono depositate nel rivestimento delle arterie, producendo un restringimento del loro lume ed eventualmente un indurimento e una perdita di elasticità. Le attuali conoscenze indicano che un’infiammazione della parete dell’arteria precede il deposito di grasso. Elevati livelli di colesterolo possono alimentare questa infiammazione. Molte persone utilizzano farmaci che abbassano i livelli di colesterolo ematico per prevenire i rischi di malattie cardiovascolari come l’aterosclerosi e le condizioni patologiche a essa correlate.

Le proteine sono cibi costosi e presenti in quantità limitata nella dieta. Esse, naturalmente, non sono di per se stesse essenziali, ma possono contenere amminoacidi essenziali. Dei 20 amminoacidi comuni nelle proteine, sicuramente 8 e forse 10 sono essenziali per l’uomo (vedi Tabella 7.1); tutti gli altri possono essere sintetizzati. Generalmente, le proteine animali hanno più amminoacidi essenziali delle proteine di origine vegetale. Tutti e otto gli amminoacidi essenziali devono essere presenti simultaneamente nella dieta per consentire la sintesi proteica. Se uno o più di essi manca, l’uso degli altri si ridurrà proporzionalmente; non possono essere conservati e vengono degradati fornendo energia. Pertanto, nutrirsi con una sola fonte proteica vegetale porta inevitabilmente a una carenza proteica. Questo problema può essere ovviato ingerendo due tipi di proteine vegetali che abbiano due serie complementari di amminoacidi essenziali. Per esempio, una dieta bilanciata dal punto di vista proteico può essere messa a punto mescolando farina di frumento, che è carente solo di lisina, con legumi (piselli o fagioli), che sono ricchi di lisina ma poveri di metionina e cisteina. Due vegetali sono tra loro complementari solo se uno è ricco degli amminoacidi che mancano all’altro. Le proteine animali sono ricche di amminoacidi essenziali e per questo motivo sono molto richieste in ogni Paese.

CONNESSIONI CON L’UOMO Malnutrizione Si riconoscono due diversi tipi di malnutrizione grave: il marasma, una denutrizione generale che deriva da una dieta povera sia di calorie sia di proteine, e il kwashiorkor, una malnutrizione dovuta a scarso apporto proteico, che deriva da una dieta adeguata dal punto di vista calorico ma carente per quanto concerne le proteine. Il marasma (dal greco marasmos, “deperimento”) è comune nei bambini svezzati troppo presto e soggetti a una dieta povera di calorie e di proteine; questi bambini sono apatici e i loro organismi deperiscono. “Kwarshiorkor” è un termine dell’Africa occidentale che descrive una malattia che il bambino contrae quando viene tolto dal seno materno per lasciare il posto a un fratello neonato. Questa malattia è caratterizzata da ritardo nella crescita, anemia, debolezza muscolare, corpo gonfio con ventre sporgente, diarrea acuta, suscettibilità alle infezioni e alta mortalità.

La denutrizione e la malnutrizione sono due tra i più antichi problemi mondiali e costituiscono oggi i problemi sanitari principali, che afﬂiggono un ottavo dell’umanità. I bambini nell’età della crescita e le donne gravide o che allattano sono particolarmente vulnerabili agli effetti devastanti della malnutrizione. La proliferazione cellulare e la crescita del cervello umano sono più rapide negli ultimi mesi di gravidanza e nel primo anno di vita. L’apporto di una quantità adeguata di proteine è essenziale durante questo periodo critico per garantire un corretto sviluppo dei neuroni e per impedire le disfunzioni neurologiche. Il cervello di bambini morti a causa della malnutrizione proteica durante il primo anno di vita ha il 15-20% in meno di cellule cerebrali rispetto a bambini sani (Figura 7.16). I bambini malnutriti (Figura 7.17) che sopravvivono a questo periodo soffrono di danni cerebrali permanenti e non possono ricevere aiuto da successivi trattamenti correttivi. Studi recenti rivelano come la povertà, con la conseguente mancanza di istruzione e risorse mediche, e le basse DNA (mg) nel tessuto cerebrale

Normale

Malnutrito

Settimane prenatali

Figura 7.16

Mesi di vita

Effetti della malnutrizione precoce sul numero di cellule (misurato come contenuto totale di DNA) nel cervello umano. Questo grafico mostra che i bambini malnutriti (ovale in viola) hanno molte meno cellule di quelli normali (curva in verde chiaro).

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CAPITOLO 7

Digestione e nutrizione

173

2020

Miliardi di persone

6 5 4

1974

3 2

Peste 1348

1 1000

1500 1750 2000 Anno (d.C.)

Figura 7.18 Parte di un grafico che rappresenta la crescita della popolazione umana dall’800 d.C., comparso in un libro del 1979, quando la popolazione della Terra superava i 4 miliardi (traguardo raggiunto 3 anni prima), e aggiornato al mese di marzo 2020, in cui la popolazione mondiale ha raggiunto il numero di quasi 8 miliardi (http://www.worldometers.info).

Figura 7.17

Bambino profugo affetto da malnutrizione

grave.

aspettative ampliﬁcano gli effetti della malnutrizione ritardando lo sviluppo intellettuale. La principale causa della precaria situazione mondiale nel campo dell’alimentazione è la recente rapida crescita

della popolazione. La popolazione mondiale era di 2 miliardi nel 1927, ha raggiunto i 4 miliardi nel 1974, ha superato i 6 miliardi nell’ottobre del 1999 (Figura 7.18) e raggiungerà probabilmente gli 8,9 miliardi entro il 2030, precedendo di alcuni anni le prime stime. Ogni anno la popolazione mondiale aumenta di 78 milioni di persone. Ogni 42 mesi la popolazione mondiale aumenta di un numero pari all’intera popolazione degli Stati Uniti, che ammonta a 274 milioni di persone. Di conseguenza, aumenta la domanda di cibo e il mondo perde ogni anno miliardi di tonnellate di terreno superﬁciale e milioni di miliardi di metri cubi di acqua necessaria a far crescere i raccolti. Nell’ottica di molti, l’esplosione demograﬁca della popolazione umana è la causa principale della crisi globale dell’ambiente.

Riepilogo 7.1 Meccanismi di alimentazione •

•

Gli organismi autotroﬁ (per lo più piante verdi e cianobatteri), che utilizzano composti inorganici come materiali grezzi, catturano l’energia della luce solare attraverso la fotosintesi e producono molecole organiche complesse. Gli organismi eterotroﬁ (batteri, funghi e animali) utilizzano composti organici sintetizzati dalle piante e l’energia chimica immagazzinata in essi per i propri bisogni nutrizionali ed energetici. Un grande gruppo di animali con livelli molto diversi di complessità si nutre filtrando organismi minuti e altre particelle sospese in acqua. Si tratta di organismi sospensivori, che ingeriscono tutte le particelle di cibo, o di organismi filtranti, che sono più selettivi e acquisiscono attivamente le particelle alimentari dall’acqua. Altri si nutrono di detriti organici depositati nel substrato.

•

Gli organismi con alimentazione selettiva hanno sviluppato meccanismi per manipolare le masse alimentari più grandi, tra cui vari dispositivi per la cattura, la lacerazione, la masticazione e lo sminuzzamento. L’alimentazione ﬂuida caratterizza gli endoparassiti, o parassiti interni, e gli ectoparassiti, che hanno sviluppato parti della bocca specializzate per la puntura e l’assorbimento.

7.2 Digestione •

•

La digestione è un processo che disgrega meccanicamente e chimicamente il cibo in sottounità molecolari adatte per l’assorbimento. La digestione è intracellulare nei protozoi e nelle spugne. Negli animali più complessi è integrata e, inﬁne, sostituita interamente dalla digestione extracellulare, che si veriﬁca in fasi sequenziali in una cavità tubulare, il canale alimentare.

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PARTE 3

Attività vitali

7.3 Organizzazione del canale alimentare •

•

• •

•

Il canale alimentare può essere suddiviso in cinque principali tratti funzionali: (1) ricezione; (2) conduzione e deposito; (3) macinatura e prima digestione; (4) digestione terminale e assorbimento; (5) riassorbimento dell’acqua e concentrazione dei solidi. La bocca accoglie il cibo e lo trita mescolandolo con la saliva, un lubrificante, poi lo sospinge verso l’esofago, che lo veicola verso regioni in cui il cibo può essere immagazzinato o, come avviene nello stomaco dei vertebrati, acidificato e sottoposto a digestione precoce. Nei vertebrati la maggior parte della digestione si verifica nell’intestino tenue. Enzimi secreti dal pancreas e dalla mucosa intestinale idrolizzano le proteine, i carboidrati, i grassi, gli acidi nucleici e vari composti contenenti fosfato. Il fegato secerne la bile, che contiene i sali che emulsionano i grassi. Una volta che gli alimenti sono digeriti, i loro prodotti vengono assorbiti sotto forma di subunità molecolari (amminoacidi, acidi grassi, glicerolo, ribosio, deossiribosio, purine e pirimidine) nel sangue o nella linfa attraverso i villi dell’intestino tenue. L’intestino crasso (colon) ha principalmente la funzione di assorbire acqua e minerali dai resti alimentari che vi transitano.

7.4 Regolazione dell’assunzione di cibo •

La maggior parte degli animali bilancia l’assunzione di cibo con il dispendio energetico. L’assunzione di cibo è regolata principalmente da centri nervosi della fame situati nell’ipotalamo e nel bulbo (midollo allungato).

•

Nei mammiferi, se l’apporto calorico supera il fabbisogno di energia, le calorie in eccesso normalmente vengono dissipate come calore. Diversi ormoni gastrointestinali coordinano le funzioni digestive. Essi includono la gastrina (che stimola la secrezione acida dallo stomaco), la colecistochinina (CCK, che stimola la cistifellea e la secrezione pancreatica e induce sazietà) e la secretina (che stimola la secrezione di bicarbonato da parte del pancreas e inibisce la motilità gastrica). Nuovi ormoni gastrointestinali sono stati scoperti. Per esempio, la grelina stimola l’appetito, mentre PP e PYY inducono sazietà.

7.5 Fabbisogno nutrizionale •

•

Tutti gli animali richiedono una dieta equilibrata contenente sia composti energetici (principalmente carboidrati e lipidi), sia composti strutturali e funzionali (proteine, minerali e vitamine). Per ogni animale, alcuni amminoacidi, lipidi, vitamine e minerali sono composti dietetici “essenziali” che non possono essere prodotti dalle proprie vie metaboliche. Le proteine animali sono fonti di amminoacidi più equilibrate rispetto alle proteine vegetali, che tendono a mancare di uno o più amminoacidi essenziali. La denutrizione e la malnutrizione proteica sono tra i principali problemi di salute a livello mondiale e afﬂiggono milioni di persone. Ironicamente, l’obesità e le malattie a essa associate sono tra i principali problemi di salute nei Paesi sviluppati.

Domande di riepilogo 1. Distingui tra le seguenti coppie di termini: autotrofo ed eterotrofo; fototrofo e chemiotrofo; erbivoro e carnivoro; onnivoro e insettivoro. 2. La filtrazione è una delle più importanti modalità di alimentazione degli animali. Spiega quali sono le caratteristiche, i vantaggi e i limiti che essa offre ed elenca tre differenti gruppi di animali filtratori. 3. Gli adattamenti per l’alimentazione sono una parte importante del comportamento animale e solitamente sagomano la struttura dell’animale stesso. Confronta gli adattamenti per la nutrizione dei carnivori e degli erbivori. 4. Spiega come è spinto avanti il cibo nel tubo digerente. 5. Confronta la digestione intracellulare con quella extracellulare e spiega i vantaggi offerti da quest’ultima rispetto alla prima. 6. Quali modificazioni strutturali aumentano enormemente la superficie interna dell’intestino e perché è così importante che quest’area sia così vasta? 7. Descrivi la digestione e l’assorbimento di un carboidrato (amido) nell’intestino dei vertebrati. Elenca gli enzimi che degradano i carboidrati, specificando dove si trovano. Elenca i prodotti di degradazione della digestione dell’amido e spiega sotto che forma vengono infine assorbiti.

8. Analogamente alla domanda 7, descrivi la digestione e l’assorbimento finale di una proteina. 9. Spiega come vengono digeriti, emulsionati e assorbiti i grassi nell’intestino dei vertebrati. 10. Spiega il significato della frase “termogenesi indotta dall’alimentazione”, correlandola al problema dell’obesità in alcune persone. 11. Nomina tre ormoni del tratto gastrointestinale e spiega come assistono e coordinano le funzioni gastrointestinali. 12. Elenca le principali classi alimentari che servono soprattutto da: (1) fonti di energia; (2) componenti strutturali e funzionali. 13. Definisci una vitamina. Quali sono le vitamine idrosolubili e quali le liposolubili? 14. Spiega che cosa si intende per “nutrienti essenziali”. 15. Spiega la differenza tra i lipidi saturi e quelli insaturi e perché questi composti suscitano molto interesse in relazione alla salute umana. 16. Che cosa si intende per “complementarità proteica” tra i cibi vegetali? Per un’ulteriore riflessione Spiega perché una dieta equilibrata costituita da verdure, da un cibo amidaceo (riso, pasta o patate) e da una piccola porzione di carne sarebbe appropriata per la salute umana.