Medicinska fiziologija

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU ARTHUR C. GUYTON i JOHN E. HALL / MEDICINSKA FIZIOLOGIJA – UDŽBENIK

Guyton i Hall Medicinska fiziologija – udžbenik

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREB BIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI ARTHUR C. GUYTON i JOHN E. HALL / MEDICINSKA FIZIOLOGIJA – UDŽBENIK

Napisali: ARTHUR C. GUYTON, M.D. Professor Emeritus Department of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi JOHN E. HALL, Ph.D. Professor and Chairman Department of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Urednici hrvatskoga izdanja: prof. dr. sc. SUNČANA KUKOLJA TARADI prof. dr. sc. IGOR ANDREIS Recenzenti: akademik STJEPAN GAMULIN prof. dr. sc. STIPAN JONJIĆ prof. dr. sc. ANTONIO JURETIĆ Izdavač MEDICINSKA NAKLADA 10000 ZAGREB, Cankarova 13 www.medicinskanaklada.hr Za izdavača ANĐA RAIČ, prof.

Urednica ANĐA RAIČ Lektor ANĐA RAIČ

CIP zapis dostupan u računalnom katalogu Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu pod brojem 788209 ISBN 978-953-176-545-9

Korektor IGOR ANDREIS Slog i prijelom DENONA d.o.o.

DUBRAVKO KASTRAPELI Naklada: 2500 primjeraka

Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu br. 02 – 481/4 – 2006. na sjednici održanoj 21. ožujka 2006. godine odobreno je korištenje naziva sveučilišni udžbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis).

Copyright © 2011. Sva prava za hrvatsko izdanje Medicinska naklada, Zagreb

Nijedan dio ove knjige ne smije se umnožavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način, elektronski ili mehanički, uključujući fotokopiranje, osim za kratke citate, bez nakladnikova pismenog dopuštenja.

D VA N A E S TO I Z D A n J E

Guyton i Hall Medicinska fiziologija – udžbenik John E. Hall, Ph.D. Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi

Urednici hrvatskoga izdanja prof. dr. sc. Sunčana Kukolja Taradi prof. dr. sc. Igor Andreis

MEDICINSKA NAKLADA ZAGREB, 2012.

SAUNDERS 1600 John F. Kennedy Blvd.

Ste 1800 Philadelphia, PA 19103-2899

TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY

ISBN: 978-1-4160-4574-8 International Edition: 978-0-8089-2400-5

Copyright © 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. Sva prava zadržana. Ni jedan se dio ove publikacije ne smije reproducirati ili prenositi u ni jednom obliku i ni s jednim sredstvom, elektronskim ili mehaničkim, uključujući fotokopiranjem, snimanjem ili bilo kojim drugim sustavom za pohranu informacija, bez pisane dozvole izdavača. Dozvole se mogu zatražiti izravno od Elsevierova Odjela za autorska prava: (+1) 215 239 3804 (US) ili (+44) 1865 843830 (UK); fax: (+44) 1865 853333; e-mail: healthpermissions@elsevier.com. Također je moguće ispuniti online zahtjevnicu na Elsevierovoj web-stranici: http://www.elsevier.com/permissions.

NAPOMENA Teorijsko i praktičko znanje u području fiziologije neprekidno se mijenjaju. Nova istraživanja i iskustva proširuju naše spoznaje, pa promjene načina liječenja, terapijskih postupaka i pri­mje­ne lijekova mogu postati nužne ili preporučljive. Čitateljima savjetujemo da pažljivo prouče: 1) najnovije dostupne informacije o opisanim postupcima ili 2) upute proizvođača o lijeku što ga namjeravaju propisati, te da provjere preporučenu dozu ili oblik lijeka, način i trajanje primjene lijeka te kontraindikacije. Na osnovi svojega iskustva i poznavanja bolesnika, liječnik je odgovoran pri postavljanju dijagnoze, određivanju doze lijeka, odabiru najboljega načina liječenja i primjeni svih prikladnih sigurnosnih mjera. U smislu svih zakonskih propisa, izdavač i autori ne preuzimaju nikakvu odgovornost za bilo kakvu štetu nanesenu ljudima ili imovini, koja bi mogla nastati uporabom podataka iz ove knjige.

Izdavač

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data Hall, John E. (John Edward), 1946 Guyton and Hall textbook of medical physiology / John Hall. – 12th ed. p. ; cm.

Rev. ed. of: Textbook of medical physiology. 11th ed. c2006.

Includes bibliographical references and index.

ISBN 978-1-4160-4574-8 (alk. paper) 1. Human physiology. 2. Physiology, Pathological. I. Guyton, Arthur C. II. Textbook of medical physiology. III. Title. IV. Title: Textbook of medical physiology.

[DNLM: 1. Physiological Phenomena. QT 104 H1767g 2011] QP34.5.G9 2011 612–dc22 2009035327

Publishing Director: William Schmitt Developmental Editor: Rebecca Gruliow Editorial Assistant: Laura Stingelin Publishing Services Manager: Linda Van Pelt Project Manager: Frank Morales Design Manager: Steve Stave Illustrator: Michael Schenk Marketing Manager: Marla Lieberman

Združeno razvijamo Working together to grow libraries inudeveloping knjižnice zemljama ucountries razvoju.

Printed in the United States of America Last digit is the print number: 9 8 7 6 5 4 3 2 1

www.elsevier.com | www.bookaid.org | www.sabre.org

Mojoj obitelji zbog nesebične potpore, zbog strpljivosti, razumijevanja i ljubavi

Arthuru C. Guytonu za njegova maštovita i inovativna istraživanja, za njegovu posvećenost obrazovanju, za to što nam je otkrio uzbudljivost i radost fiziologije, te što nam je bio nadahnuće i uzor.

Prevoditelji Igor ANDREIS redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 29, 45, 46, 47, 48)

Željko DUJIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 37, 38)

Darija BAKOVIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 62)

Zoran ĐOGAŠ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 41, 42, 43, 44)

Hrvoje BANFIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 21, 22, 74, 84)

Danka GRČEVIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 79)

Vesna BARAC-LATAS redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 6, 7, 8, 78)

Natalia KUČIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 25, 70)

Drago BATINIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 76)

Sunčana KUKOLJA TARADI izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 17, 18, 30, 73)

Vladiana CRLJEN docentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 57, 58, 59, 61)

Sven KURBEL redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku (pogl. 26)

Filip ČULO redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku (pogl. 49, 50, 51, 52, 53)

Gordana LAŠKARIN izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 34)

Mira ĆUK redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 33, 34, 60, 77)

Vlasta LINIĆ-VLAHOVIĆ redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 54, 55, 56)

Ines DRENJANČEVIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku (pogl. 17)

Pero LUČIN redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 14,15) VII

Prevoditelji

Vesna LUKINOVIĆ-ŠKUDAR docentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 61)

Josip ROŠA redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 4, 5, 35, 36)

Marko LJUBKOVIĆ docent Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 64)

akademik Daniel RUKAVINA profesor emeritus Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 13, 20)

Hana MAHMUTEFENDIĆ docentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 14)

Aida SALIHAGIĆ KADIĆ redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 81, 82, 83)

Jasna MARINOVIĆ docentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 65)

Aleksandra SINĐIĆ docentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 29)

Matko MARUŠIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 62, 63, 64, 65, 66)

Milan TARADI redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 1, 2, 3, 23, 32)

Ines MRAKOVČIĆ-ŠUTIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 19)

Zlatko TROBONJAČA redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 28, 71)

Damir MUHVIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 16, 31, 80)

Zoran VALIĆ redovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu (pogl. 26, 39, 40)

Biserka MULAC-JERIČEVIĆ redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 68)

Dora VIŠNJIĆ izvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 24, 72, 75, 76)

Biserka RADOŠEVIĆ-STAŠIĆ profesor emeritus Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 67, 68, 69)

Mirza ŽIŽAK docent Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu (pogl. 9, 10, 11, 12)

Jagoda RAVLIĆ-GULAN redovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci (pogl. 27, 78)

VIII

Predgovor Ar­thur Guyton je pr­vo iz­da­nje Ud­žbe­ni­ka me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je na­pi­sao pri­je go­to­vo 55 go­di­na. Za raz­li­ku od mno­gih dru­gih me­di­cin­skih ud­žbe­ni­ka ko­ji čes­to ima­ju i vi­še od 20 au­to­ra, dr. Guyton je pr­vih osam iz­da­nja Ud­žbe­ ni­ka me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je na­pi­sao pos­ve sam i ti­je­kom tih 40-tak go­di­na sva­ko je no­vo iz­da­nje iz­la­zi­lo na vri­je­me.

Ud­žbe­nik Me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je, pr­vi put ob­jav­ljen 1956, us­ko­ro je pos­tao naj­pro­da­va­ni­jim ud­žbe­ni­kom me­di­cin­ ske fi­zio­lo­gi­je u svi­je­tu. Dr. Guyton je znao slo­že­ne za­mis­li ob­jas­ni­ti jas­no i za­nim­lji­vo, što je znat­no olak­ša­lo učenje fi­zio­lo­gi­je. Cilj pi­sa­nja knji­ge bio mu je da po­mog­ne stu­ den­ti­ma pri učenju fi­zio­lo­gi­je, a ne da os­ta­vi do­jam na svo­ je ko­le­ge.

S dr. Guyto­nom ti­jes­no sam su­rađivao go­to­vo 30 go­di­na i imao sam čast da na­pi­šem ne­ke di­je­lo­ve 9. i 10. iz­da­nja.

Pos­li­je tra­gične smr­ti dr. Guyto­na 2003. u au­to­mo­bil­skoj nes­reći, preu­zeo sam od­go­vor­no­st da dov­r­šim 11. iz­da­nje.

Pri iz­ra­di 12. iz­da­nja Ud­žbe­ni­ka me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je cilj mi je bio is­ti kao i u pret­hod­nim iz­da­nji­ma – je­zi­kom la­ko ra­zum­lji­vim stu­den­ti­ma ob­jas­ni­ti ka­ko raz­ličite sta­ ni­ce, tki­va i or­ga­ni ljud­sko­ga ti­je­la su­rađuju pri od­r­ža­nju ži­vo­ta.

Taj je za­da­tak iza­zo­van i uz­bud­ljiv jer br­zo po­većanje fi­zio­loš­kog zna­nja ra­zot­kri­va no­ve taj­ne tje­les­nih fun­kci­ja.

Nap­re­dak mo­le­ku­lar­ne i sta­nične fi­zio­lo­gi­je omo­gućio nam je da mno­ga fi­zio­loš­ka načela ob­jas­ni­mo rječni­kom mo­le­ ku­lar­nih i fi­zi­kal­nih zna­nos­ti, um­jes­to sli­je­dom ne­po­ve­za­ nih i neob­jaš­nji­vih bio­loš­kih fe­no­me­na.

Ipak, Ud­žbe­nik Me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je ni­je pri­ručnik ko­ji nas­to­ji sa­že­to pri­ka­za­ti naj­no­vi­ja dos­tig­nuća na pod­ručju fi­zio­lo­gi­je. To je knji­ga ko­ja je i da­lje na­mi­je­nje­na stu­den­ tskim pot­re­ba­ma. U sre­diš­tu su nje­zi­ne po­zor­nos­ti os­nov­na načela fi­zio­lo­gi­je nuž­na svi­ma ko­ji se pro­fe­sio­nal­no počinju ba­vi­ti zdrav­stve­nom skr­bi – li­ječni­ci­ma, sto­ma­to­lo­zi­ma i me­di­cin­skim ses­tra­ma – kao i stu­den­ti­ma bio­loš­kih i dru­ gih zdrav­stve­nih zna­nos­ti. Ud­žbe­nik bi mo­gao pos­lu­ži­ti i onim li­ječni­ci­ma ili stručnja­ci­ma na pod­ručju zdrav­stve­ne skr­bi, ko­ji že­le ima­ti preg­led os­nov­nih načela nuž­nih za ra­zu­mi­je­va­nje pa­to­fi­zio­lo­gi­je ljud­skih bo­les­ti.

Nas­to­jao sam od­r­ža­ti is­tu je­din­stve­nu or­ga­ni­za­ci­ju tek­ sta ko­ja je stu­den­ti­ma bi­la ko­ris­na u proš­los­ti te osi­gu­ra­ti dos­tat­nu sveo­buh­vat­no­st ka­ko bi je stu­den­ti ra­bi­li i kas­ni­je ti­je­kom svo­je pro­fe­sio­nal­ne ka­ri­je­re.

Na­dam se da ovaj ud­žbe­nik iz­ra­ža­va ve­ličan­stve­no­st ljud­sko­ga ti­je­la i nje­go­vih broj­nih fun­kci­ja te da po­tiče stu­ den­te na stu­di­ra­nje fi­zio­lo­gi­je ti­je­kom nji­ho­va ci­je­lo­ga pro­ fe­sio­nal­nog ži­vo­ta. Fi­zio­lo­gi­ja je po­vez­ni­ca iz­među te­melj­ nih zna­nos­ti i me­di­ci­ne. Ve­li­ka je lje­po­ta fi­zio­lo­gi­je u in­teg­ ri­ra­nju po­je­di­načnih fun­kci­ja svih raz­ličitih tje­les­nih sta­ ni­ca, tki­va i or­ga­na u fun­kcio­nal­nu cje­li­nu – ljud­sko ti­je­lo.

Uis­ti­nu, ljud­sko je ti­je­lo mno­go vi­še od zbro­ja nje­go­vih di­je­lo­va, a ži­vot se te­me­lji na toj sveu­kup­noj fun­kci­ji, a ne na fun­kci­ji po­je­di­nih di­je­lo­va ti­je­la, izo­li­ra­nih od os­ta­lih.

To nas do­vo­di do važ­nog pi­ta­nja: ka­ko se us­klađuju po­je­ di­ni or­ga­ni i sus­ta­vi da bi osi­gu­ra­li svr­sis­hod­nu sveu­kup­nu fun­kci­ju ti­je­la? Srećom, na­ša su ti­je­la ob­da­re­na bo­ga­tom mre­žom pov­rat­nih nad­zor­nih sus­ta­va ko­ji omo­gućuju od­r­ ža­va­nje rav­no­te­ža bez ko­jih ne bis­mo mog­li živ­je­ti. Fi­zio­ lo­zi na­zi­va­ju tu vi­so­ku ra­zi­nu unu­tar­nje­ga tje­les­no­ga nad­ zo­ra ho­meos­ta­zom. Pri bo­les­nim sta­nji­ma fun­kcio­nal­ne su rav­no­te­že čes­to oz­bilj­no na­ru­še­ne, pa je ho­meos­ta­za po­re­ mećena. Dos­tat­no je da sa­mo je­dan po­re­mećaj do­seg­ne prag, pa da ci­je­lo ti­je­lo ne mo­že vi­še živ­je­ti. Sto­ga je je­dan od ci­lje­va ovo­ga ud­žbe­ni­ka da nag­la­si učin­ko­vi­to­st i lje­po­tu tje­les­nih ho­meos­tat­skih me­ha­ni­za­ma te da pri­ka­že po­re­ mećaje nji­ho­vih fun­kci­ja ti­je­kom bo­les­ti.

Slje­deći je naš cilj bi­la točno­st, što je mo­guće veća. Tra­ ži­li smo pri­jed­lo­ge i kri­ti­ke od mno­gih stu­de­na­ta, fi­zio­lo­ga i kli­ničara di­ljem svi­je­ta ko­je su nam pos­lu­ži­le pri prov­ je­ri točnos­ti činje­ni­ca i pri urav­no­te­ža­va­nju tek­sta. No, i us­pr­kos to­me, zbog vje­ro­jat­nos­ti gr­je­ša­ka nas­ta­lih ti­je­kom razvr­sta­va­nja mno­go ti­suća in­for­ma­ci­ja, že­lio bih za­mo­ li­ti sve čita­te­lje da nas oba­vi­jes­te o uočenim gr­ješ­ka­ma i ne­točnos­ti­ma. Fi­zio­lo­zi ra­zu­mi­ju važ­no­st pov­rat­ne spre­ge za pra­vil­no fun­kcio­ni­ra­nje ljud­sko­ga ti­je­la. Is­to ta­ko, pov­ rat­na je in­for­ma­ci­ja važ­na i za­to da bi ud­žbe­nik fi­zio­lo­gi­je pos­tup­no pos­ta­jao sve bo­ljim. Is­kre­no zah­va­lju­jem svim oso­ba­ma ko­je su do sa­da već po­mog­le.

Krat­ko je ob­jaš­nje­nje pot­reb­no i o ne­kim značaj­ka­ma 12. iz­da­nja. Ia­ko su mno­ga pog­lav­lja prep­rav­lje­na ka­ko bi se uze­la u ob­zir no­va fi­zio­loš­ka načela, du­lji­na tek­sta je pri­la­gođena ta­ko da op­seg knji­ge bu­de prim­je­ren učin­ ko­vi­toj upo­ra­bi u nas­ta­vi fi­zio­lo­gi­je za stu­den­te me­di­ ci­ne i stu­den­te dru­gih zdrav­stve­nih stru­ka. I mno­ge sli­ke su po­nov­no nac­r­ta­ne i pri­ka­za­ne u vi­še bo­ja. U li­te­ra­tu­ri smo na­ve­li no­ve ra­do­ve, pr­ven­stve­no zbog nji­ho­va pri­ka­ IX

Predgovor

zi­va­nja fi­zio­loš­kih načela, kva­li­te­te nji­ho­ve li­te­ra­tu­re i la­ke dos­tup­nos­ti. Odab­ra­na li­te­ra­tu­ra na kra­ju sva­kog pog­lav­lja ug­lav­nom do­no­si ra­do­ve iz ne­dav­no ob­jav­lje­nih znan­stve­ nih časo­pi­sa ko­ji ima­ju slo­bo­dan pris­tup pu­tem Pub­Me­d-a na in­ter­net­skoj ad­re­si: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/ entrez/. Upo­ra­ba tih ra­do­va, kao i li­te­ra­tu­re na­ve­de­ne u nji­ma, mo­že stu­den­ti­ma po­nu­di­ti cje­lo­kup­ni preg­led nad ci­je­lim pod­ručjem fi­zio­lo­gi­je. Zbog nas­to­ja­nja da iz­la­ga­nje bu­de što jez­gro­vi­ti­je, mno­ga su fi­zio­loš­ka načela, na ža­lo­st, mo­ra­la bi­ti pri­ka­za­na jed­nos­tav­ni­je i nek­ri­tični­je ne­go što sam ja to že­lio. Ipak, pri­lo­že­na li­te­ra­tu­ra mo­že pos­lu­ži­ti da se nauči vi­še o dvoj­ba­ma i o neod­go­vo­re­nim pi­ta­nji­ma ko­ja još preos­ta­ju da bi se ra­zum­je­le slo­že­ne fun­kci­je ljud­sko­ga ti­je­la u zdrav­lju i u bo­les­ti.

Pos­to­ji još jed­na značaj­ka – tek­st je na­pi­san dvje­ma ve­ličina­ma slo­va. Većim slo­vi­ma pi­sa­ne su te­melj­ne fi­zio­ loš­ke in­for­ma­ci­je ko­je će stu­den­ti­ma tre­ba­ti u dos­lov­no svim nji­ho­vim me­di­cin­skim ak­tiv­nos­ti­ma i učenji­ma.

Ma­njim slo­vi­ma na­pi­sa­ni su di­je­lo­vi ko­ji se od­no­se na ana­tom­ske, ke­mij­ske ili ne­ke dru­ge in­for­ma­ci­je ko­je su nuž­ne za tre­nut­nu ras­pra­vu, ali o ko­ji­ma će većina stu­de­ na­ta po­ta­nje učiti u dru­gim pred­me­ti­ma. Ma­njim slo­vi­ma pi­sa­ne su i fi­zio­loš­ke in­for­ma­ci­je ko­je su po­se­bi­ce važ­ne za ne­ka pod­ručja kli­ničke me­di­ci­ne, te in­for­ma­ci­je na­mi­je­ nje­ne stu­den­ti­ma ko­ji že­le saz­na­ti vi­še o od­ređenim fi­zio­ loš­kim me­ha­niz­mi­ma.

X

Že­lio bih iz­ra­zi­ti is­kre­nu zah­val­no­st mno­gim oso­ba­ma ko­je su po­mog­le u prip­re­mi ovog ud­žbe­ni­ka, uk­ljučujući i mo­je ko­le­ge sa Za­vo­da za fi­zio­lo­gi­ju i bio­fi­zi­ku Me­di­ cin­skog cen­tra Sveučiliš­ta Mis­sis­sip­pi ko­ji su mi po­mog­li vri­jed­nim sav­je­ti­ma. Po­pis čla­no­va na­še­ga fa­kul­te­ta, kao i kra­tak opis is­tra­ži­vačkih i nas­tav­ničkih dje­lat­nos­ti Za­vo­da mo­že se naći na ad­re­si http://physiology.umc.edu/. Zah­va­ lan sam i Step­ha­nie Lu­cas i Cour­tney Hor­ton Gra­ham za izvr­sno obav­lja­nje taj­ničkih pos­lo­va, Mic­hae­lu Schen­ku i Wal­te­ru (Kyle) Cun­nin­gha­mu za stručno­st u li­kov­nom ob­li­ko­va­nju knji­ge, te Wil­lia­mu Schmit­tu, Re­bec­ci Gru­liow, Fran­ku Mo­ra­le­su i svim su­rad­ni­ci­ma iz­da­vačke kuće El­se­ vier Saun­de­rs za traj­nu od­ličnu su­rad­nju pri uređiva­nju i iz­da­va­nju knji­ge.

Na kra­ju, iz­ra­ža­vam neiz­mjer­nu zah­val­no­st Ar­thu­ru Guyto­nu za ve­li­ku pov­las­ti­cu što sam mo­gao pri­do­ni­je­ti Ud­žbe­ni­ku me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je, za svo­ju uz­bud­lji­vu fi­zio­ loš­ku ka­ri­je­ru, za nje­go­vo pri­ja­telj­stvo, te za in­spi­ra­ci­ju ko­ju je pru­žao svi­ma ko­ji su ga poz­na­va­li.

Jo­hn E. Ha­ll

Predgovor hrvatskom izdanju Guyto­nov udžbe­nik Me­di­cin­ske fi­zio­lo­gi­je u nas je već le­gen­dar­ni ud­žbe­nik, iz ko­je­ga su te­melj­ne poj­mo­ve i zna­ nja iz fi­zio­lo­gi­je stje­ca­le ge­ne­ra­ci­je stu­de­na­ta i li­ječni­ka još od 1963. go­di­ne, ka­da je ob­jav­lje­no nje­go­vo pr­vo iz­da­nje na hr­vat­skom je­zi­ku. Zbog sli­je­da raz­ličitih okol­nos­ti mo­ra­li smo 1991. go­di­ne priv­re­me­no odus­ta­ti od pre­vođenja ovog ud­žbe­ni­ka. No, u na­šoj nas­tav­ničkoj prak­si ne­dos­ta­jao nam je go­to­vo sva­kod­nev­no. U tih smo ne­ko­li­ko go­di­na i na vlas­ti­tom is­kus­tvu spoz­na­li raz­li­ku iz­među dob­re knji­ge iz fi­zio­lo­gi­je i dob­rog ud­žbe­ni­ka fi­zio­lo­gi­je. Guyto­no­va Me­di­ cin­ska fi­zio­lo­gi­ja prim­jer je od­ličnog ud­žbe­ni­ka, zbog čega je na mno­gim sveučiliš­ti­ma u svi­je­tu prih­vaćen kao glav­ni ud­žbenik. Od 1999. on je to po­nov­no pos­tao i na hr­vat­ skim sveu­či­liš­ti­ma. Zbog smr­ti Ar­thu­ra C. Guyto­na (2003.) ured­niš­tvo ud­žbe­ni­ka preu­zeo je Jo­hn E. Ha­ll, no u sva­ko­ dnev­nom go­vo­ru taj se ud­žbe­nik i da­lje na­zi­va Guyto­no­ vim ud­žbe­ni­kom.

Zbog ve­li­ke di­na­mičnos­ti is­tra­ži­va­nja u pod­ručju te­melj­nih bio­me­di­cin­skih zna­nos­ti, sva­ko no­vo iz­da­nje ud­žbe­ni­ka osuv­re­me­nje­no je re­le­van­tnim spoz­na­ja­ma, pog­la­vi­to iz pod­ručja mo­le­ku­lar­ne i sta­nične fi­zio­lo­gi­je.

No, is­to­dob­no je sačuvan Guyto­nu svoj­stven način cje­lo­vita pri­ka­zi­va­nja fun­kcio­nal­nih tje­les­nih sus­ta­va s po­seb­nim nag­las­kom na broj­ne ho­meos­tat­ske nad­zor­ne me­ha­niz­me pov­rat­ne spre­ge. Ta­kav način pri­ka­zi­va­nja olak­ša­va stu­den­ ti­ma ra­zu­mi­je­va­nje slo­že­nih fi­zi­kal­nih i ke­mij­skih fi­zio­loš­ kih pro­ce­sa u ti­je­lu.

Sve se vi­še po­zor­nos­ti pos­ve­ću­je gra­fič­kom i li­kov­nom ure­đe­nju ud­žbe­ni­ka. U ovom no­vom, 12. iz­da­nju ud­žbe­ ni­ka, gra­fič­ki pri­lo­zi (sli­ke, tab­li­ce) znat­no su po­bolj­ša­ni, što za­ci­je­lo pri­do­no­si bo­ljem ra­zu­mi­je­va­nju i us­va­ja­nju pri­ ka­za­no­ga gra­di­va.

U pri­je­vo­du smo se tru­di­li da se ne iz­gu­bi za­nim­ljiv, ne­pos­re­dan i uvi­jek pre­poz­nat­ljiv Guyto­nov stil. Nas­to­ja­li smo ra­bi­ti hr­vat­sko na­ziv­lje, ali smo zad­r­ža­li i uo­bičaje­ne međuna­rod­ne na­zi­ve, jer stu­den­ti me­di­ci­ne i bu­dući li­ječni­ci mo­ra­ju us­vo­ji­ti i općep­rih­vaćenu in­ter­na­cio­nal­nu ter­mi­no­lo­gi­ju. U pri­je­vo­du smo dos­ljed­no prim­je­nji­va­li SI-sus­tav mjer­nih je­di­ni­ca, što je čini­lo po­teš­koće u pre­ vođenju ne­kih gra­fi­ko­na.

Ud­žbe­nik je pr­ven­stve­no na­mi­je­njen stu­den­ti­ma me­di­ ci­ne, ali i stu­den­ti­ma pos­li­je­dip­lom­skih stu­di­ja, li­ječni­ci­ma i spe­ci­ja­lis­ti­ma po­je­di­nih dis­cip­li­na. Kao ko­ris­tan iz­vor zna­nja mo­že pos­lu­ži­ti i stručnja­ci­ma dru­gih pri­ro­doznan­ stve­nih pod­ručja.

Na­da­mo se da će ovaj ud­žbe­nik olak­ša­ti stu­di­ra­nje slo­ že­nih fi­zio­loš­kih pro­ce­sa te stvo­ri­ti čvr­st te­melj za traj­no ak­tiv­no pro­ši­ri­va­nje i pro­dub­lji­va­nje fi­zio­loš­kih zna­nja.

U Zag­re­bu, studenoga 2011.

Ured­ni­ci hr­vat­skog iz­da­nja

XI

Sadržaj I. DIO

Apoptoza – programirana stanična smrt 40 Rak 40

Uvod u fiziologiju: fiziologija stanice i opća fiziologija

II. DIO 1. POGLAVLJE Funkcijska organizacija ljudskog tijela i kontrola unutarnjeg okoliša Stanice kao žive jedinice tijela Izvanstanična tekućina – unutarnji okoliš Homeostatski mehanizmi glavnih funkcionalnih sistema Kontrolni sustavi tijela Sažetak – automatičnost tijela 2. POGLAVLJE Stanica i njezina funkcija Organizacija stanice Fizička struktura stanice Usporedba životinjske stanice s predstaničnim oblicima života Funkcionalni sustavi stanice Gibanje stanica

Fiziologija membrane, živci i mišići 3 3 3 4 6 9 11 11 12 17 18 23

3. POGLAVLJE Genski nadzor nad sintezom bjelančevina, staničnom funkcijom i staničnim razmnožavanjem 27 Geni u staničnoj jezgri 27 Šifra DNA u staničnoj jezgri se prenosi u šifru RNA u staničnoj citoplazmi – proces transkripcije 30 Sinteza ostalih tvari u stanici 35 Nadzor nad genskom funkcijom i biokemijskom aktivnošću u stanicama 35 Genski sustav DNA nadzire i stanično razmnožavanje 37 Stanična diferencijacija 39

4. POGLAVLJE Prijenos tvari kroz staničnu membranu 45 Lipidna zapreka stanične membrane i prijenosne bjelančevine stanične membrane 45 Difuzija 46 Aktivni prijenos tvari kroz membrane 52 5. POGLAVLJE Membranski potencijali i akcijski potencijali Fizikalne osnove membranskih potencijala Mjerenje membranskog potencijala Membranski potencijal mirovanja u živcima Akcijski potencijal živca Uloga ostalih iona za vrijeme akcijskog potencijala Širenje akcijskog potencijala Ponovno uspostavljanje natrijskoga i kalijskoga ionskoga gradijenta nakon akcijskoga potencijala – važnost energijskoga metabolizma Plato u nekim akcijskim potencijalima Ritmičnost nekih podražljivih tkiva – opetovano okidanje Posebne značajke vođenja signala u živcima Podraživanje – proces pobuđivanja akcijskoga potencijala Snimanje membranskih i akcijskih potencijala

57 57 58 59 60 64 64

65 66 66 67 68 69 XIII

Sadržaj

6. POGLAVLJE Kontrakcija skeletnog mišića Fiziološka građa skeletnoga mišića Osnovni mehanizam mišićne kontrakcije Molekularni mehanizam mišićne kontrakcije Energetika mišićne kontrakcije Obilježja kontrakcije cijeloga mišića 7. POGLAVLJE Podraživanje skeletnog mišića: neuromuskularni prijenos; sprega podraživanja i kontrakcije Prijenos impulsa sa živčanih završetaka na vlakna skeletnih mišića: neuromuskularni spoj Stvaranje i izlučivanje acetilkolina na molekularnoj razini Tvari koje pojačavaju ili koče prijenos u neuromuskularnom spoju Miastenija gravis uzrokuje kljenut mišića Akcijski potencijal mišića Sprega podraživanja i reakcije 8. POGLAVLJE Podraživanje i kontrakcija glatkog mišića Kontrakcija glatkog mišića Živčani i hormonski nadzor nad kontrakcijom glatkoga mišića

71 71 73 74 78 79

83 83 86 86 86 87 88 91 91 94

III. DIO

Srce 9. POGLAVLJE Srčani mišić; srce kao crpka i funkcija srčanih zalistaka Fiziologija srčanog mišića Srčani ciklus Odnos srčanih tonova i rada srčane crpke Srčani rad Kemijska energija za srčanu kontrakciju: iskorištavanje kisika u srcu Regulacija srčanog rada 10. POGLAVLJE Ritmična ekscitacija srca Posebni srčani sustav za stvaranje i provođenje impulsa Nadzor nad nastankom i provođenjem impulsa u srcu XIV

101 101 104 107 107 109 110 115 115 118

11. POGLAVLJE Normalni elektrokardiogram 121 Značajke normalnog elektrokardiograma 121 Metode registracije elektrokardiograma 123 Tok električne struje oko srca za vrijeme srčanoga ciklusa 123 Elektrokardiografski odvodi 124 12. POGLAVLJE Elektrokardiografska interpretacija poremećaja srčanog mišića i protoka u koronarnim žilama – vektorska analiza 129 Načela vektorske analize elektrokardiograma 129 Vektorska analiza normalnoga elektrokardiograma 131 Srednja električna os ventrikula i njezino značenje 134 Stanja koja uzrokuju abnormalni napon QRS-kompleksa 137 Produljeni i neobični oblici QRS-kompleksa 137 Struja ozljede 138 Poremećaji T-vala 141 13. POGLAVLJE Srčane aritmije i njihova elektrokardiografska interpretacija Nepravilnosti sinusnog ritma Poremećaji ritma zbog prekida provođenja srčanih signala u srčanim provodnim putovima Prijevremene kontrakcije Paroksizmalna tahikardija Fibrilacija ventrikula Fibrilacija atrija Lepršanje atrija Srčani zastoj

143 143 144 146 148 149 151 152 153

IV. DIO

Cirkulacija 14. POGLAVLJE Opći pregled cirkulacije; biofizika tlaka, protoka i otpora Fizikalna svojstva cirkulacije Osnovna načela cirkulacijske funkcije Odnosi između tlaka, protoka i otpora

157 157 158 159

Sadržaj

15. POGLAVLJE Rastegljivost krvnih žila i funkcije arterijskoga i venskoga sustava Rastegljivost krvnih žila Pulsacije arterijskoga tlaka Vene i njihove funkcije

167 167 168 171

16. POGLAVLJE Mikrocirkulacija i limfni sustav: izmjena kapilarne tekućine, međustanična tekućina i protok limfe 177 Građa mikrocirkulacije i kapilarnoga sustava 177 Protjecanje krvi kroz kapilare – vazomocija 178 Izmjena vode, hranjivih i drugih tvari između krvi i međustanične tekućine 179 Međustanični prostor i međustanična tekućina 180 Filtracija tekućine kroz kapilare određena je hidrostatskim i koloidno-osmotskim tlakovima te kapilarnim filtracijskim koeficijentom 181 Limfni sustav 186 17. POGLAVLJE Lokalni i humoralni nadzor krvnog protoka kroz tkiva Lokalni nadzor nad krvnim protokom kao odgovor na tkivne potrebe Mehanizmi nadzora nad krvnim protokom Humoralna regulacija cirkulacije 18. POGLAVLJE Živčana regulacija cirkulacije i brza kontrola arterijskog tlaka Živčana regulacija cirkulacije Uloga živčanog sustava u brzom nadzoru nad arterijskim tlakom Posebna obilježja živčane kontrole arterijskog tlaka 19. POGLAVLJE Uloga bubrega u dugoročnoj kontroli arterijskog tlaka i hipertenziji: integrirani sustav regulacije arterijskog tlaka Sustav bubrezi-tjelesne tekućine u kontroli arterijskoga tlaka Uloga sustava renin-angiotenzin u regulaciji arterijskoga tlaka Sažetak sveukupnoga složenoga sustava regulacije arterijskoga tlaka

191 191 191 199

201 201 204 209

213 213 220 226

20. POGLAVLJE Srčani minutni volumen, venski priljev i njihova regulacija Normalne vrijednosti srčanoga minutnoga volumena u mirovanju i tijekom aktivnosti Kontrola srčanoga minutnoga volumena venskim priljevom – uloga Frank-Starlingova srčanoga mehanizma Patološki velike i patološki male vrijednosti srčanoga minutnoga volumena Metode mjerenja srčanoga minutnoga volumena

229 229 229 232 240

21. POGLAVLJE Protok krvi kroz mišiće i srčani minutni volumen tijekom mišićnog rada; koronarna cirkulacija i ishemijska bolest srca 243 Regulacija protoka krvi u skeletnim mišićima u mirovanju i tijekom mišićnog rada 243 Koronarni protok krvi 246 22. POGLAVLJE Zatajivanje srca Dinamika optoka krvi pri zatajivanju srca Unilateralno zatajivanje lijeve strane srca Zatajivanje srca uz mali minutni volumen – kardiogeni šok Edemi u bolesnika sa zatajivanjem srca Srčana rezerva 23. POGLAVLJE Srčani zalisci i srčani tonovi; valvularne i prirođene srčane mane Srčani tonovi Poremećaj cirkulacijske dinamike u bolestima srčanih zalistaka Poremećena cirkulacijska dinamika pri prirođenim srčanim manama Primjena izvantjelesne cirkulacije tijekom operacije srca Hipertrofija srca pri valvularnim i prirođenim srčanim bolestima

255 255 259 259 259 261

265 265 268 269 271 272

24. POGLAVLJE Cirkulacijski šok i njegovo liječenje 273 Fiziološki uzroci šoka 273 Šok uzrokovan hipovolemijom – hemoragijski šok 274 Neurogeni šok – povećani kapacitet krvnih žila 279 Anafilaktički šok i histaminski šok 280 Septični šok 280 Fiziološka načela liječenja šoka 280 Prestanak cirkulacije 281 XV

Sadržaj

V. DIO

Tjelesne tekućine i bubrezi 25. POGLAVLJE Odjeljci tjelesnih tekućina: izvanstanična i unutarstanična tekućina; edem 285 U dinamičkoj ravnoteži unošenje i izlučivanje tekućine ujednačeni su 285 Odjeljci tjelesnih tekućina 286 Odjeljak izvanstanične tekućine 287 Volumen krvi 287 Sastojci izvanstanične i unutarstanične tekućine 287 Mjerenje volumena tekućine u različitim odjeljcima tjelesnih tekućina – načelo razrjeđivanja indikatora 287 Određivanje volumena pojedinih odjeljaka tjelesnih tekućina 289 Nadzor nad izmjenom tekućine i osmotskom ravnotežom između unutarstanične i izvanstanične tekućine 290 Osnovna načela osmoze i osmotskoga tlaka 290 Između unutarstanične i izvanstanične tekućine održava se osmotska ravnoteža 291 Volumen i osmolarnost izvanstanične i unutarstanične tekućine pri patološkim stanjima 292 Otopine glukoze i drugih tvari koje se daju radi prehrane 294 Klinički poremećaji regulacije volumena tjelesnih tekućina: hiponatrijemija i hipernatrijemija 294 Edem: višak tekućine u tkivima 296 Tekućine u »potencijalnim« tjelesnim prostorima 300 26. POGLAVLJE Stvaranje mokraće u bubrezima: I. Glomerularna filtracija, bubrežni protok krvi i nadzor nad njima 303 Mnogostruke funkcije bubrega 303 Fiziološka građa bubrega 304 Mokrenje 307 Funkcionalna građa mokraćnoga mjehura 307 Prijenos mokraće iz bubrega kroz mokraćovode u mokraćni mjehur 309 Punjenje mokraćnoga mjehura i tonus njegove stijenke; cistometrogram 309 Refleks mokrenja 309 Poremećaji mokrenja 310 Stvaranje mokraće rezultat je glomerularne filtracije, tubularne reapsorpcije i tubularne sekrecije 311 XVI

Glomerularna filtracija – prvi korak u stvaranju mokraće Čimbenici koji određuju veličinu glomerularne filtracije Protok krvi kroz bubrege Fiziološki nadzor nad glomerularnom filtracijom i bubrežnim protokom krvi Autoregulacija glomerularne filtracije i bubrežnoga protoka krvi

312 314 317 318 319

27. POGLAVLJE Stvaranje mokraće u bubrezima: II. Reapsorpcija i sekrecija u bubrežnim kanalićima 323 Reapsorpcija i sekrecija u bubrežnim kanalićima 323 Reapsorpcija u kanalićima uključuje pasivne i aktivne mehanizme 323 Reapsorpcija i sekrecija uzduž pojedinih dijelova nefrona 329 Nadzor nad reapsorpcijom u kanalićima 334 Količinska procjena bubrežne funkcije uporabom metoda klirensa 340 28. POGLAVLJE Koncentriranje i razrjeđivanje mokraće; nadzor nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 345 Stvaranjem razrijeđene mokraće bubreg izlučuje višak vode 345 Izlučivanjem koncentrirane mokraće bubrezi čuvaju vodu 347 Obvezatni volumen mokraće 347 Mjerenje bubrežne sposobnosti koncentriranja i razrjeđivanja mokraće: klirens »čiste vode« i osmolarni klirens 354 Poremećaji u sposobnosti koncentriranja mokraće 354 Nadzor nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 355 Važnost žeđi u nadzoru nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 358 Želja za solju u nadzoru nad volumenom izvanstanične tekućine i koncentracijom natrija u njoj 360 29. POGLAVLJE Bubrežna regulacija kalija, kalcija, fosfata i magnezija; združeno djelovanje bubrežnih mehanizama za nadzor nad volumenom krvi i izvanstanične tekućine 361 Regulacija izlučivanja kalija i koncentracije kalija u izvanstaničnoj tekućini 361

Sadržaj

Nadzor nad izlučivanjem kalcija bubrezima i nad izvanstaničnom koncentracijom kalcijevih iona 367 Nadzor nad izlučivanjem magnezija bubrezima i nad izvanstaničnom koncentracijom magnezijevih iona 369 Združeno djelovanje bubrežnih mehanizama za nadzor izvanstanične tekućine 370 Važnost tlačne natrijureze i tlačne diureze za održavanje ravnoteže natrija i tekućine u tijelu 371 Raspodjela izvanstanične tekućine između međustaničnih prostora i žilnoga sustava 373 Živčani i hormonski čimbenici povećavaju djelotvornost kontrolne povratne sprege bubrezi-tjelesne tekućine 373 Integrirani odgovori na promjene unosa natrija 376 Stanja koja uzrokuju veliko povećanje volumena krvi i izvanstanične tekućine 377 Stanja koja uzrokuju veliko povećanje volumena izvanstanične tekućine uz normalan volumen krvi 377 30. POGLAVLJE Acidobazna regulacija 379 379 Koncentracija H+ se precizno regulira Kiseline i baze – definicije i značenja 379 Zaštita od promjena koncentracije H+: puferi, pluća i bubrezi 380 + 380 Puferiranje H u tjelesnim tekućinama Hidrogenkarbonatni puferski sustav 381 Fosfatni puferski sustav 383 Bjelančevine su važni unutarstanični puferi 383 Respiracijska regulacija acidobazne ravnoteže 384 Bubrežna regulacija acidobazne ravnoteže 385 + – Sekrecija H i reapsorpcija HCO3 u bubrežnim kanalićima 386 Vezanjem suviška H+ s fosfatnim i amonijskim puferom u kanaliću nastaje »novi« HCO3– 388 Kvantifikacija bubrežnog acidobaznog izlučivanja 389 Bubrežno popravljanje acidoze – pojačano izlučivanje H+ i dodavanje HCO3– u izvanstaničnu tekućinu 391 Bubrežno popravljanje alkaloze – smanjena tubularna sekrecija H+ i pojačano izlučivanje HCO3– 391 Klinički uzroci poremećaja acidobazne ravnoteže 392 Liječenje acidoze ili alkaloze 393 Klinička mjerenja i analiza acidobaznih poremećaja 393

Diuretici i mehanizam njihova djelovanja Bubrežne bolesti Akutno zatajivanje bubrega Kronično zatajivanje bubrega: nepovratno smanjenje broja funkcionalnih nefrona Specifični poremećaji bubrežnih kanalića Liječenje bubrežnoga zatajivanja presađivanjem ili dijalizom s pomoću umjetnoga bubrega

31. POGLAVLJE Diuretici, bubrežne bolesti

36. POGLAVLJE Hemostaza i zgrušavanje krvi

397

397 399 399 402 408 409

VI. DIO

Krvne stanice, imunost i zgrušavanje krvi 32. POGLAVLJE Eritrociti, anemija i policitemija 413 Eritrociti (crvene krvne stanice) 413 Anemije 420 Policitemija 421 33. POGLAVLJE Otpornost organizma na infekciju: I. Leukociti, granulociti, monocitnomakrofagni sustav i upala 423 Leukociti (bijele krvne stanice) 423 Neutrofili i makrofagi štite od zaraze 425 Monocitno-makrofagni stanični sustav (retikuloendotelni sustav) 426 Upala: uloga neutrofila i makrofaga 428 Eozinofili 430 Bazofili 430 Leukopenija 431 Leukemije 431 34. POGLAVLJE Otpornost organizma na infekciju: II. Imunost i alergija Stečena (adaptivna) imunost Alergija i preosjetljivost 35. POGLAVLJE Krvne grupe; transfuzija; presađivanje tkiva i organa Antigeničnost uzrokuje imunoreakcije krvi Krvne grupe sustava 0-A-B Krvne grupe Rh Presađivanje tkiva i organa

433 433 443

445 445 445 447 449 451 XVII

Sadržaj

Događaji u hemostazi Stezanje žile Mehanizam zgrušavanja krvi Stanja koja u ljudi uzrokuju obilna krvarenja Tromboembolijska stanja u ljudi Antikoagulancije za kliničku primjenu Testovi zgrušavanja krvi

451 451 453 457 459 459 460

VII. DIO

Disanje 37. POGLAVLJE Plućna ventilacija Mehanika plućne ventilacije Plućni volumeni i kapaciteti Minutni volumen disanja jednak je umnošku frekvencije disanja i respiracijskoga volumena Alveolarna ventilacija Funkcije dišnih putova

465 465 469 471 471 472

38. POGLAVLJE Plućna cirkulacija, plućni edem i pleuralna tekućina 477 Fiziološka građa plućnoga cirkulacijskog sustava 477 Tlakovi u plućnom sustavu 477 Volumen krvi u plućima 478 Protok krvi kroz pluća i raspodjela protoka 478 Učinak gradijenta hidrostatskoga tlaka u plućima na regionalni plućni protok krvi 479 Plućna kapilarna dinamika 481 Tekućina u pleuralnoj šupljini 483 39. POGLAVLJE Fizikalna načela izmjene plinova; difuzija kisika i ugljikova dioksida kroz respiracijsku membranu 485 Fizika difuzije plinova i parcijalnih tlakova plinova 485 Sastavi alveolarnoga i atmosferskog zraka su različiti 487 Difuzija plinova kroz respiracijsku membranu 489 Učinak omjera ventilacije i perfuzije na koncentraciju plinova u alveolama 492 40. POGLAVLJE Prijenos kisika i ugljikova dioksida XVIII

krvlju i tjelesnim tekućinama Prijenos kisika iz pluća do tjelesnih tkiva Prijenos ugljikova dioksida u krvi Omjer respiracijske izmjene 41. POGLAVLJE Regulacija disanja Dišni centar Kemijska kontrola disanja Sustav perifernih kemoreceptora za kontrolu respiracijske aktivnosti – uloga kisika u kontroli disanja Regulacija disanja tijekom mišićnog rada Ostali čimbenici koji djeluju na disanje 42. POGLAVLJE Insuficijencija disanja – patofiziologija, dijagnoza, liječenje kisikom Metode koje se rabe pri proučavanju poremećaja disanja Patofiziološke značajke posebnih plućnih poremećaja Hipoksija i liječenje kisikom Hiperkapnija - suvišak ugljikova dioksida u tjelesnim tekućinama Umjetno disanje

495 495 502 504 505 505 507 508 510 512

515 515 517 520 522 522

VIII. DIO

Fiziologija letenja, putovanja u svemir i dubinskog ronjenja 43. POGLAVLJE Fiziološki problemi u avijaciji, na velikim visinama i u svemiru Djelovanje niskog tlaka kisika na organizam Učinci sila ubrzanja na organizam u avijaciji i u svemiru »Umjetno podneblje« u hermetički zatvorenom svemirskom brodu Bestežinsko stanje u svemiru 44. POGLAVLJE Fiziološki problemi pri dubinskom ronjenju i u ostalim uvjetima visokoga tlaka Učinak visokih parcijalnih tlakova plinova na organizam Uređaj sa zračnim spremnicima za disanje pod vodom (SCUBA) Posebni fiziološki problemi u podmornicama Liječenje kisikom pod povišenim tlakom

527 527 531 533 533

535 535 539 540 540

Sadržaj

IX. DIO

Živčani sustav: A. Opća načela i fiziologija osjeta 45. POGLAVLJE Organizacija živčanoga sustava, osnovne funkcije sinapsa, neurotransmitori 543 Opći plan živčanoga sustava 543 Glavne razine u funkciji središnjega živčanog sustava 545 Usporedba živčanoga sustava s računalom 546 Sinapse središnjega živčanog sustava 546 Neke posebne značajke sinaptičkoga prijenosa 557 46. POGLAVLJE Osjetni receptori, neuronski sklopovi za obradbu informacija 559 Vrste osjetnih receptora i podražaji što ih oni zamjećuju 559 Pretvaranje osjetnih podražaja u živčane impulse 560 Živčana vlakna koja prenose različite vrste signala i njihova fiziološka podjela 563 Prijenos signala različite jakosti u živčanim tračcima – prostorna i vremenska sumacija 564 Prijenos i obradba signala u neuronskim skupinama 564 Nestabilnost i stabilnost živčanih sklopova 569 47. POGLAVLJE Tjelesni osjeti: I. Opća organizacija, osjetila za opip i osjetila za položaj Podjela somatskih osjetila Zamjećivanje i prijenos osjeta opipa Osjetni putovi za prijenos somatskih signala u središnji živčani sustav Prijenos u sustavu dorzalna kolumna-medijalni lemnisk Prijenos grubih osjetnih signala anterolateralnim putom 48. POGLAVLJE Tjelesni osjeti: II. Bol, glavobolja i toplinski osjeti Vrste boli i njihove značajke – brza i spora bol Receptori za bol i njihovo podraživanje Dva puta kojima se bolni signali prenose u središnji živčani sustav

571 571 571 573 573 580

583 583 583 584

Sustav za suzbijanje boli (analgezija) u mozgu i u kralježničnoj moždini 586 Odražena bol 588 Visceralna bol 588 Neki klinički poremećaji koji se odnose na bol i na druge somatske osjete 590 Glavobolja 591 Toplinski osjeti 592 X. DIO

Živčani sustav: B. Posebna osjetila 49. POGLAVLJE Oko: I. Optika vida 597 Fizička načela optike 597 Optika oka 600 Oftalmoskop 605 50. POGLAVLJE Oko: II. Receptorska i živčana funkcija mrežnice Građa i funkcija sastavnih dijelova mrežnice Fotokemija vida Gledanje boja Živčana funkcija mrežnice 51. POGLAVLJE Oko: III. Centralna neurofiziologija vida Vidni putovi Ustrojstvo i funkcija vidne kore Živčani obrasci podraživanja tijekom analize vidne slike Vidna polja; perimetrija Pokreti očiju i nadzor nad njima Autonomni nadzor nad akomodacijom i otvorom zjenice

609 609 611 615 616 623 623 624 626 627 627 631

52. POGLAVLJE Osjet sluha Bubnjić i sustav slušnih koščica Pužnica Središnji slušni mehanizmi Poremećaji sluha

633 633 634 639 642

53. POGLAVLJE Kemijski osjeti – okus i miris Osjet okusa Osjet mirisa

645 645 648 XIX

Sadržaj

XI. DIO

Živčani sustav: C. Motorička i integrativna neurofiziologija 54. POGLAVLJE Motoričke funkcije kralježnične moždine; spinalni refleksi 655 Organizacija kralježnične moždine za motoričke funkcije 655 Mišićni osjetni receptori – mišićno vreteno i Golgijev tetivni organ te njihova uloga u kontroli mišića 657 Fleksorni refleks i refleks uklanjanja 661 Ukriženi ekstenzorni refleks 663 Recipročna inhibicija i recipročna inervacija 663 Refleksi za stav tijela i hod 663 Refleks grebenja 664 Spinalni refleksi koji izazivaju mišićni spazam 664 Autonomni refleksi u kralježničnoj moždini 665 Presijecanje kralježnične moždine i spinalni šok 665 55. POGLAVLJE Nadzor moždane kore i moždanoga debla nad motoričkim funkcijama 667 Motorička kora i kortikospinalni trakt 667 Uloga moždanoga debla u nadzoru nad motoričkom funkcijom 673 Vestibularni osjeti i održavanje ravnoteže 674 Uloge jezgara moždanoga debla u nadzoru nad podsvjesnim stereotipnim pokretima 678 56. POGLAVLJE Doprinos maloga mozga i bazalnih ganglija sveukupnoj kontroli motoričkih funkcija Mali mozak i njegove motoričke funkcije Bazalni gangliji i njihove motoričke funkcije Integracija mnogih dijelova sveukupnoga motoričkoga nadzornog sustava 57. POGLAVLJE Moždana kora; intelektualne funkcije mozga; učenje i pamćenje Fiziološka građa moždane kore Funkcije specifičnih kortikalnih područja XX

681 681 689 694

697 697 698

Funkcija mozga u komunikaciji – govorni ulaz i izlaz Funkcija kaloznoga korpusa i prednje komisure u prijenosu misli, pamćenja, učenja i drugih informacija između dviju moždanih hemisfera Misli, svijest i pamćenje 58. POGLAVLJE Funkcija mozga u ponašanju i motivaciji; limbični sustav i hipotalamus Aktivacijsko-poticajni sustav mozga Limbični sustav Funkcionalna građa limbičnoga sustava; ključni položaj hipotalamusa Hipotalamus, glavno nadzorno središte limbičnog sustava Specifične funkcije ostalih dijelova limbičnoga sustava

703

704 705

711 711 714 714 715 718

59. POGLAVLJE Stanja moždane aktivnosti – spavanje; moždani valovi; epilepsija; psihoze 721 Spavanje 721 Epilepsija 725 Psihotično ponašanje i demencija – uloga specifičnih neurotransmitorskih sustava 726 Shizofrenija – moguća pretjerana funkcija dijela dopaminskog sustava 727 60. POGLAVLJE Autonomni živčani sustav i srž nadbubrežnih žlijezda Opće ustrojstvo autonomnoga živčanoga sustava Osnovna obilježja simpatičkih i parasimpatičkih funkcija Autonomni refleksi Simpatički i parasimpatički sustav u nekim prilikama podražuju pojedine organe, a u drugim cijelo tijelo Farmakologija autonomnoga živčanoga sustava 61. POGLAVLJE Protok krvi u mozgu, cerebrospinalna tekućina i moždani metabolizam Protok krvi u mozgu Sustav cerebrospinalne tekućine Moždani metabolizam

729 729 731 737 738 739

743 743 746 749

Sadržaj

Poremećaji tankoga crijeva Poremećaji debeloga crijeva Opći poremećaji probavnoga sustava

XII. DIO

Fiziologija probavnog sustava 62. POGLAVLJE Opća načela gastrointestinalne funkcije – pokretljivost, živčani nadzor i krvni optjecaj Opća načela pokretljivosti probavnoga sustava Živčani nadzor gastrointestinalne funkcije – crijevni živčani sustav Vrste funkcionalnih kretnji u probavnom sustavu Krvni optjecaj u probavnom sustavu – »splanhnični krvni optjecaj« 63. POGLAVLJE Potiskivanje i miješanje hrane u probavnom sustavu Unos hrane Motoričke funkcije želudca Kretnje tankoga crijeva Kretnje debeloga crijeva Ostali autonomni refleksi koji utječu na crijevnu aktivnost 64. POGLAVLJE Sekrecijske funkcije probavnog sustava Opća načela lučenja u probavnom sustavu Lučenje sline Lučenje u jednjaku Lučenje u želudcu Gušteračno lučenje Lučenje žuči iz jetara; funkcije žučnog stabla Lučenje u tankom crijevu Lučenje sluzi u debelom crijevu 65. POGLAVLJE Probava i apsorpcija u probavnom sustavu Probava različitih vrsta hrane hidrolizom Osnovna načela apsorpcije u probavnom sustavu Apsorpcija u tankome crijevu Apsorpcija u debelom crijevu: stvaranje fecesa 66. POGLAVLJE Fiziologija gastrointestinalnih poremećaja Poremećaji gutanja i funkcije jednjaka Želučani poremećaji

801 802 803

XIII. DIO 753 753 755 758 759

763 763 765 768 770 771 773 773 775 776 777 780 783 786 787 789 789 793 794 797 799 799 799

Metabolizam i regulacija temperature 67. POGLAVLJE Metabolizam ugljikohidrata i stvaranje adenozin-trifosfata 809 Središnja uloga glukoze u metabolizmu ugljikohidrata 810 Prijenos glukoze kroz staničnu membranu 810 Glikogen se pohranjuje u jetrima i mišićima 811 Oslobađanje energije iz glukoze glikolitičkim putem 812 Oslobađanje energije iz glukoze pentoza-fosfatnim putem 816 Tvorba ugljikohidrata iz bjelančevina i masti – glukoneogeneza 817 Glukoza u krvi 817 68. POGLAVLJE Metabolizam lipida 819 Prijenos lipida u tjelesnim tekućinama 819 Skladišta masti 821 Uporaba triglicerida za energiju: stvaranje adenozin-trifosfata 822 Regulacija oslobađanja energije iz triglicerida 825 Fosfolipidi i kolesterol 826 Ateroskleroza 827 69. POGLAVLJE Metabolizam bjelančevina 831 Osnovna svojstva bjelančevina 831 Prijenos i pohranjivanje aminokiselina 831 Funkcijske uloge bjelančevina plazme 833 Hormonska regulacija metabolizma bjelančevina 835 70. POGLAVLJE Jetra kao organ Fiziološka građa jetara Sustav jetrenih krvnih i limfnih žila Metaboličke funkcije jetara Mjerenje bilirubina u plazmi primjenjuje se u kliničkoj dijagnostici

837 837 837 839 840 XXI

Sadržaj

71. POGLAVLJE Ravnoteža u prehrani; regulacija unosa hrane; pretilost i gladovanje; vitamini i minerali 843 U stalnim uvjetima unos i izdavanje energije su u ravnoteži 843 Ravnoteža u prehrani 843 Regulacija uzimanja hrane i pohranjivanja energije 845 Pretilost 850 Pothranjenost, anoreksija, kaheksija 852 Gladovanje 852 Vitamini 853 Metabolizam minerala 856 72. POGLAVLJE Energetika i intenzitet metabolizma 859 Adenozin-trifosfat (ATP) u metabolizmu djeluje kao »energijski novac« 859 Nadzor nad oslobađanjem energije u stanici 861 Intenzitet metabolizma 862 Promet energije – čimbenici koji utječu na utrošak energije 863 73. POGLAVLJE Regulacija tjelesne temperature i vrućica Normalna tjelesna temperatura Tjelesnu temperaturu nadzire ravnoteža između stvaranja topline i izdavanja topline Uloga hipotalamusa u regulaciji tjelesne temperature Poremećaji regulacije tjelesne temperature

867 867

867 871 875

XIV. DIO

Endokrinologija i reprodukcija 74. POGLAVLJE Uvod u endokrinologiju Usklađivanje tje­­lesnih funk­cija kemijskim glasnicima Kemijska građa i sinteza hormona Izlučivanje i prijenos hormona te »čišćenje« hormona iz krvi Mehanizmi djelovanja hormona Mjerenje koncentracija hormona u krvi XXII

881 881 881 884 886 891

75. POGLAVLJE Hormoni hipofize i njihova kontrola hipotalamusom 895 Hipofiza i njezin odnos prema hipotalamusu 895 Hipotalamus nadzire lučenje hipofize 897 Fiziološke funkcije hormona rasta 898 Neurohipofiza i njezin odnos prema hipotalamusu 904 76. POGLAVLJE Metabolički hormoni štitnjače Stvaranje i lučenje metaboličkih hormona štitnjače Fiziološke funkcije hormona štitnjače Regulacija lučenja hormona štitnjače Bolesti štitnjače

907 907 910 914 916

77. POGLAVLJE Hormoni kore nadbubrežnih žlijezda 921 Sinteza i lučenje hormona kore nadbubrežnih žlijezda 921 Funkcije mineralokortikoida – aldosteron 924 Funkcije glukokortikoida 928 Adrenalni androgeni 934 Poremećaji lučenja kore nadbubrežnih žlijezda 934 78. POGLAVLJE Inzulin, glukagon i šećerna bolest Inzulin i njegovi metabolički učinci Glukagon i njegove funkcije Somatostatin inhibira lučenje glukagona i inzulina Sažetak o regulaciji glukoze u krvi Šećerna bolest

939 939 947 949 949 950

79. POGLAVLJE Paratireoidni hormon, kalcitonin, metabolizam kalcija i fosfata, vitamin D, kosti i zubi 955 Pregled o regulaciji kalcija i fosfata u izvanstaničnoj tekućini i plazmi 955 Kosti i njihov odnos prema kalciju i fosfatima u izvanstaničnoj tekućini 957 Vitamin D 960 Paratireoidni hormon 962 Kalcitonin 966 Sažetak o nadzoru nad koncentracijom kalcijevih iona 966

Sadržaj

Patofiziologija paratireoidnih žlijezda, vitamina D i koštanih bolesti Fiziologija zuba

967 969

80. POGLAVLJE Reprodukcijske i hormonske funkcije u muškarca; funkcija epifize 973 Funkcionalna građa muških spolnih organa 973 Spermatogeneza 973 Spolni čin muškarca 978 Testosteron i drugi muški spolni hormoni 979 Poremećaji muških spolnih funkcija 984 Erektilna disfunkcija u muškarca 985 Epifiza – njezina funkcija u kontroli sezonske plodnosti nekih životinja 985 81. POGLAVLJE Fiziologija žene prije trudnoće i ženski spolni hormoni Funkcionalna anatomija ženskih spolnih organa Sustav ženskih spolnih hormona Mjesečni ovarijski ciklus; funkcija gonadotropnih hormona Funkcije hormona jajnika – estradiol i progesteron Regulacija mjesečnoga ritma u žene – međudjelovanje hormona jajnika i hipotalamično-hipofiznih hormona Poremećaji lučenja jajnika Spolni čin u žene Plodnost žene

995 999 999 1000

82. POGLAVLJE Trudnoća i laktacija Sazrijevanje i oplodnja jajne stanice

1003 1003

987 987 987 988 991

Rana prehrana embrija 1004 Funkcija posteljice 1005 Hormonski čimbenici u trudnoći 1007 Majčina reakcija na trudnoću 1009 Porođaj 1011 Laktacija 1014 83. POGLAVLJE Fiziologija fetusa i novorođenčeta 1019 Rast i funkcionalni razvoj fetusa 1019 Razvoj organskih sustava 1019 Prilagodbe novorođenčeta na život izvan maternice 1021 Posebni funkcionalni problemi u novorođenčeta 1023 Posebni problemi u nedonoščadi 1026 Rast i razvoj djeteta 1027 XV. DIO

Fiziologija sporta 84. POGLAVLJE Fiziologija sporta Mišići u tijeku rada Disanje pri mišićnom radu Kardiovaskularni sustav u tijeku mišićnoga rada Tjelesna toplina tijekom mišićnoga rada Tjelesne tekućine i sol u tijeku mišićnoga rada Sportaši i stimulacijska sredstva Tjelesna kondicija produljuje život

Kazalo

1031 1031 1036 1037 1039 1040 1040 1040

1043

XXIII