Medicinska mikrobiologija

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU Smilja Kalenić i suradnici/

MEDICINSKA MIKROBIOLOGIJA

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREB BIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI Smilja Kalenić i suradnici/MEDICINSKA MIKROBIOLOGIJA Stručna urednica: Prof. dr. sc. Smilja KALENIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu Recenzenti:

Prof. dr. sc. Igor FRANCETIĆ, Medicinski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Klinički bolnički centar Zagreb Prof. dr. sc. Marija GUBINA, Medicinska fakulteta Univerze v Ljubljani, Ljubljana, Slovenija (u mirovini) Prof. dr. sc. Mirsada HUKIĆ, Klinički centar Unverziteta u Sarajevu, Sarajevo, Bosna i Hercegovina Prof. dr. sc. Ilija KUZMAN, Medicinski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Klinika za infektivne bolesti »Dr. Fran Mihaljević«, Zagreb

CIP zapis dostupan u računalnom katalogu Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu pod brojem 852728

ISBN 978-953-176-637-1

Korištenje naziva sveučilišni udžbenik odobreno je: Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu, klasa: 032-01/13-01/14, urbroj: 380-061/117-13-2, na sjednici održanoj 14. lipnja 2013. godine (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis); Odlukom Senata Sveučilišta Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku, klasa: 612-10/13-01/19, urbroj: 2158-60-01-13-2, na sjednici održanoj 15. srpnja 2013. godine; Odlukom Senata Sveučilišta u Mostaru, urbroj: 01-1568/13, na sjednici održanoj 5. rujna 2013. godine. © 2013 Medicinska naklada. Sva prava pridržana. Ova je knjiga zaštićena autorskim pravima i ne smije se ni djelomično reproducirati, pohraniti u sustavu za reproduciranje, fotokopirati niti prenositi u bilo kojem obliku i na bilo koji način bez pismenoga dopuštenja autora i izdavača.

Smilja Kalenić i suradnici

MEDICINSKA MIKROBIOLOGIJA

Zagreb, 2013.

PREdgovor Studenti Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu imaju udžbenik iz medicinske mikrobiologije i parazitologije od 1949. godine (autori D. Filipović, P. Tomašić i O. Trausmiller), koji je doživio još jedno izdanje 1957. godine. Nakon toga su članovi Katedre za bakteriologiju, virologiju i parazitologiju pisali zasebne udžbenike: iz bakteriologije (H. Weisglass), virologije (Z. Brudnjak) i parazitologije (B. Richter), koji su imali ponovljena izdanja. Godine 1995. objavljeno je prvo, a godine 2001. drugo izdanje, u kojem je uz bakteriologiju bila i mikologija (S. Kalenić i E. Mlinarić-Missoni), a zatim 2002. i posljednje izdanje parazitologije (B. Richter) i virologije (V. Presečki). Nakon toga, na Katedri je odlučeno da ponovno napišemo jedinstveni udžbenik iz medicinske mikrobiologije i on je pred vama. U pisanju udžbenika sudjelovalo je 26 autora, članova katedri za mikrobiologiju svih četiriju medicinskih fakulteta u Republici Hrvatskoj. Tekstovi su pisani prema zajedničkom obrascu, no to što je ipak vidljiv stil svakog autora, netko će smatrati dobrom a netko lošom stranom udžbenika.

Dio teksta, pisan sitnijim slovima, čini dodatna objašnjenja koja će studentu pomoći da upotpuni svoje znanje iz odnosnog područja. Naime, s jedne strane, mikrobiologija se kao znanost veoma razvila u posljednjih desetak godina; s druge pak strane, varijabilnost mikroorganizama dovodi do pojave novih inačica poznatih mikroorganizama, ali i do pojave novih mikroorganizama, posebno rezistentnih na antibiotike, do pomaka uzročnika infekcija u životinja prema ljudima, do ponovne pojave već zaboravljenih uzročnika. Sva ta dinamika unutar mikrobiologije zahtijeva relativno opsežan tekst koji predstavljamo studentima. Autori i urednik bit će zadovoljni ako studenti udžbenik budu smatrali korisnim i pomogne im u kasnijem proučavanju patogeneze, dijagnostike, liječenja i prevencije zaraznih bolesti.

Sve fotografije mikroorganizama u udžbeniku vlasništvo su ili pojedinih autora ili pak Katedre za medicinsku mikrobiologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Zahvaljujemo Esmini Prahin, dipl. ing. i Dubravku Šijaku, lab. techn. na pripremi većine fotografija iz bakteriologije, virologije i dijela mikologije i parazitologije, te dr. sc. Mariji Jandrlić, dr. med., na pripremi velikog dijela fotografija iz mikologije i parazitologije. Također zahvaljujemo dr. med. Khalilu Nemeru koji nam je ustupio fotografije B. anthracis. Posebno zahvaljujemo gđi Vesni Šušković-Mihiček na potpori u izradi udžbenika.

U Zagrebu, 2013. godine Smilja Kalenić

Predgovor

V

autori Prof. dr. sc. Maja ABRAM, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Zavod za mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci Prof. dr. sc. Drago BATINIĆ, dr. med., Katedra za fiziologiju i imunologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Doc. dr. sc. Nataša BEADER, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Prof. dr. sc. Branka BEDENIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Dr. sc. Zrinka BOŠNJAK, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Klinički bolnički centar Zagreb Doc. dr. sc. Ana BUDIMIR, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Doc. dr. sc. Domagoj DRENJANČEVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Medicinski fakultet Sveučilišta u Osijeku Prof. dr. sc. Smilja KALENIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu Prim. Vera KATALINIĆ-JANKOVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb Doc. dr. sc. Amarela LUKIĆ-GRLIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinika za dječje bolesti, Zagreb Doc. dr. sc. Sunčanica LJUBIN-STERNAK, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb Doc. dr. sc. Ivana MAREKOVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Prof. dr. sc. Gordana MLINARIĆ-GALINOVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Medicinski fakultet Sveučilišta u Zagrebu i Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb

Doc. dr. sc. Emilija MLINARIĆ-MISSONI, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb Prof. dr. sc. Vanda PLEČKO, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb Aleksandra PRESEČKI-STANKO, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Klinički bolnički centar Zagreb Prof. dr. sc. Vladimir PRESEČKI, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Medicinski fakultet Sveučilišta u Zagrebu i Klinički bolnički centar Zagreb, u mirovini Prof. dr. sc. Volga PUNDA-POLIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Medicinski fakultet Sveučilišta u Splitu, u mirovini Prof. dr. sc. Tomislav RUKAVINA, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Zavod za mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci Dr. sc. Mario SVIBEN, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb Prof. dr. sc. Arjana TAMBIĆ-ANDRAŠEVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Klinika za infektivne bolesti „Dr. Fran Mihaljević“, Zagreb Prof. dr. sc. Brigita TIĆAC, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Medicinski fakultet Sveučilišta u Rijeci i Nastavni zavod za javno zdravstvo Primorsko-goranske županije, Rijeka Dr. sc. Tatjana VILIBIĆ-ČAVLEK, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb Prof. dr. sc. Jasmina VRANEŠ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Katedra za medicinsku mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu Prof. dr. sc. Darinka VUČKOVIĆ, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Zavod za mikrobiologiju i parazitologiju Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci Dr. sc. Ljiljana ŽMAK, dr. med., specijalist medicinske mikrobiologije i parazitologije, Hrvatski zavod za javno zdravstvo, Zagreb

Autori

VII

Sadržaj OPĆA MIKROBIoLOGIJA 1. Uvod u medicinsku mikrobiologiju (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.1.

1.2.

1.3.

1.4.

1.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Domene živih bića. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Virusi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Odnos mikroorganizma i makroorganizma. . . . . .

Mikrobiološka dijagnistika infekcija. . . . . . . . . . . . . .

4 4 6 6 6

2. Otpornost mikroorganizama na fizikalne i kemijske čimbenike. Sterilizacija i dezinfekcija (Ana Budimir). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2.1.

2.2.

2.3.

2.4.

Uvod i definicije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Uništavanje mikroorganizama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Sterilizacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Dezinfekcija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

IMUNOLOGIJA 3. Otpornost i imunost (Drago Batinić) . . . . . . . . . . . . . . . . 17 4. Prirođena (nespecifična) imunost (Drago Batinić). . . . . 19 4.1.

4.2.

4.3.

4.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Fiziološke prepreke na ulaznim vratima. . . . . . . . . 20 Antagonizam mikrobnih flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Receptori i funkcijski moduli prirođene imunosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 4.5. Efektorski mehanizmi prirođene imunosti. . . . . . . 26 4.6. Veza prirođene i adaptivne imunosti. . . . . . . . . . . . 31

5. Adaptivni (stečeni) imunosni odgovor (Drago Batinić) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 5.1.

5.2.

5.3.

5.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Antigeni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Antigenski receptorilimfocita T i B. . . . . . . . . . . . . . 33 Efektori adaptivne imunosti – limfociti B i limfociti T. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

6. Humoralna i stanična imunost (Drago Batinić) . . . . . . . 39 6.1.

6.2.

6.3.

6.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Humoralna imunost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Stanična imunost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 M stanice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

7. Integrirani sustav obrane(Drago Batinić). . . . . . . . . . . . 44 7.1. Opća otpornost na zarazu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

8. Imunosni odgovor nainfektivne uzročnike (Drago Batinić) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 8.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 8.2. Imunosni odgovor na izvanstanične bakterije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 8.3. Imunosni odgovor na unutarstanične bakterije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 8.4. Imunosni odgovor na viruse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 8.5. Imunosni odgovor na parazite. . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 8.6. Imunosni odgovor na gljive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

BAKTERIOlOGIJA 9. Uvod u bakteriologiju. Struktura i fiziologija bakterija. Razmnožavanje i genetika bakterija (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 9.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 9.2. Oblici bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

9.3.

9.4.

9.5.

9.6.

9.7.

9.8.

Građa bakterijske stanice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Metabolizam bakterija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Fizikalni uvjeti rasta bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Produkcija energije u bakterijskoj stanici. . . . . . . . 65 Rast i razmnožavanje bakterija . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Bakterijska genetika. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Sadržaj

IX

10. Laboratorijska dijagnostika bakterijskih infekcija (Smilja Kalenić) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 10.1.

10.2.

10.3.

10.4.

10.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Uzorci za bakteriološku dijagnostiku. . . . . . . . . 72 Osnove bakteriološke dijagnostike . . . . . . . . . . 76 Tipizacija bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Serološke metode u dijagnostici bakterijskih infekcija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 10.6. Testiranje osjetljivosti na antibiotike. . . . . . . . . 78

16. Enterokoki i ostaligram-pozitivni koki (Ana Budimir). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

11. Klasifikacija i nomenklatura bakterija (Ivana Mareković) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

17.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 17.2. Bacillus anthracis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 17.3. Bacillus cereus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

11.1.

11.2.

11.3.

11.4.

11.5.

Klasifikacija bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Bakterijska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Metode klasifikacije bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . 83 Praktička uporaba klasifikacije bakterija. . . . . . 84 Nomenklatura bakterija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

12. Patogeneza bakterijskih infekcija (Jasmina Vraneš). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 12.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 12.2. Čimbenici bakterijske virulencije . . . . . . . . . . . . 88 12.3. Novo shvaćanje patogeneze bakterijskih infekcija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

13. Antibakterijski lijekovi (Smilja Kalenić, Branka Bedenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 13.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 13.2. Mehanizmi djelovanja antibiotika na bakterije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 13.3. Mehanizmi rezistencije bakterija na antibiotike . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 13.4. Djelovanje kombinacije antibiotika. . . . . . . . 100 13.5. Antibiotici koji djeluju na sintezu stanične stijenke. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 13.6. Antibiotici koji djeluju na citoplazmatskoj membrani. . . . . . . . . . . . . . 109 13.7. Antibiotici koji sprječavaju sintezu proteina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 13.8. Antibiotici koji djeluju na sintezu nukleinskih kiselina. . . . . . . . . . . . . 113 13.9. Antituberkulotici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

14. Stafilokoki (Ana Budimir) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 14.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 14.2. Staphylococcus aureus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 14.3. Na koagulazu-negativni stafilokoki. . . . . . . . 123

15. Streptokoki (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 15.1.

15.2.

15.3.

15.4.

15-5.

15.6.

X

15.7. Drugi streptokoki (prijašnja grupa »viridans« streptokoka) . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Klasifikacija streptokoka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Streptococcus pyogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Streptococcus agalactiae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Streptococcus dysgalactiae subs. equisimilis. . 134 Streptococcus pneumoniae. . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

Medicinska mikrobiologija

16.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 16.2. Drugi gram-pozitivni fakultativno anaerobni koki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

17. Bacili (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

18. Listerija, erizipelotriks (Maja Abram). . . . . . . . . . . . . . 149 18.1. Listerija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 18.2. Listeria monocytogenes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 18.3. Erysipelothrix rhusiopathiae. . . . . . . . . . . . . . . . . 151

19. Korinebakterije i ostaligram-pozitivni štapići (Maja Abram). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 19.1.

19.2.

19.3.

19.4.

Korinebakterije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Corynebacterium diphtheriae. . . . . . . . . . . . . . . . 153 Ostale vrste iz roda Corynebacterium . . . . . . . 155 Korineformne bakterije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

20. Nokardije i srodne bakterije (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . 157 20.1.

20.2.

20.3.

20.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Nocardia species. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Rhodococcus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Gordonia i Tsukamurella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

21. Mikobakterije (Vera Katalinić-Janković). . . . . . . . . . . . . . . 160 21.1.

21.2.

21.3.

21.4.

21.5.

21.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Taksonomija i opis roda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Mycobacterium tuberculosis. . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Netuberkulozne mikobakterije (NTM). . . . . . 170 Mycobacterium leprae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Mikobakterije u životinja. . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

22. Najserije i srodne bakterije (Arjana Tambić-Andrašević). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 22.1.

22.2.

22.3.

22.4.

22.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Opće karakteristike, habitat . . . . . . . . . . . . . . . 175 Neisseria meningitidis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Neisseria gonorrhoeae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Moraxella catarrhalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

23. Enterobakterije (Smilja Kalenić, Branka Bedenić, Zrinka Bošnjak) . . . . . . . . . . 182 23.1.

23.2.

23.3.

23.4.

23.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Escherichia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Salmonella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Shigella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 Yersinia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

23.6. Druge enterobakterije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

24. Vibrioni i srodne bakterije (Tomislav Rukavina). . . . . . . . 201

33. Gram-pozitivni anaerobni koki i nesporogeni štapići (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . 262

24.1. Vibrio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 24.2. Rod Aeromonas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 24.3. Rod Plesiomonas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

33.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 33.2. Gram-pozitivni anaerobni koki . . . . . . . . . . . . 263 33.3. Gram-pozitivni nesporogeni anaerobni štapići. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

25. Kampilobakter. Helikobakter (Darinka Vučković, Vanda Plečko) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

34. Gram-negativne anaerobne bakterije (Nataša Beader, Vanda Plečko). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

25.1. Campylobacter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 25.2. Helicobacter pylori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

26. Pseudomonas, acinetobacter i srodne bakterije (Domagoj Drenjančević, Jasmina Vraneš). . . . . . . . . . . . . . . . 214

34.1.

34.2.

34.3.

34.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 Bacteroides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 Prevotella i Porphyromonas. . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 Fusobacterium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 Pseudomonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 Burkholderia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 Stenotrophomonas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 Acinetobacter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

35. Spirohete (Smilja Kalenić) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272

27. Hemofilus i srodne bakterije (Vanda Plečko). . . . . . . . . . 227

36. Mikoplazma i ureaplazma (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . 280

26.1.

26.2.

26.3.

26.4.

26.5.

27.1.

27.2.

27.3.

27.4.

27.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Haemophilus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Actinobacillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Aggregatibacter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Pasteurella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

28. Bordetela (Domagoj Drenjančević, Zrinka Bošnjak) . . . . . . . 232 28.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

29. Brucela i francisela (Zrinka Bošnjak, Domagoj Drenjančević) . . . . . . . . . . . . . . . . 239

35.1.

35.2.

35.3.

35.4.

36.1.

36.2.

36.3.

36.4.

36.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Treponema. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Borrelia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 Leptospira. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Mycoplasma pneumoniae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Mycoplasma hominis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Ureaplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Mycoplasma genitalium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

37. Rikecije (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 37.1.

37.2.

37.3.

37.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 Rickettsia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Orientia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Anaplasma, Ehrlichia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

29.1. Brucella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 29.2. Francisella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

38. Koksijela (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

30. Legionela (Brigita Tičac). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

39. Klamidije (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

31. Gram-negativni štapići rjeđi uzročnici bolesti (Volga Punda-Polić, Vanda Plečko) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 31.1.

31.2.

31.3.

31.4.

31.5.

Bartonella. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Cardiobacterium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Capnocytophaga. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Streptobacillus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Spirillum minus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

32. Anaerobne bakterije. Uvod. Anaerobni gram-pozitivni sporogeni štapići (klostridiji) (Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

39.1.

39.3.

39.4.

39.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Chlamydia trachomatis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Chlamydophila pneumoniae. . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Chlamydophila psittaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

40. Normalna flora u čovjeka (Vanda Plečko) . . . . . . . . . . . . 312 40.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 40.2. Uloga normalne flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 40.3. Normalna flora pojedinih područja čovjekova tijela. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

32.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 32.2. Klostridiji– anaerobni gram-pozitivni sporogeni štapići. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

Sadržaj XI

VIROLOGIJA 41. Virusi – opće osobine, građa, umnožavanje, genetika (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 319 41.1.

41.2.

41.3.

41.4.

41.5.

41.6.

41.7.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 Opće osobine virusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Građa virusa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Umnožavanje virusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Genetika animalnih virusa. . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Virusne interakcije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Defektni virusi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

42. Laboratorijska dijagnostika virusnih infekcija (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 328 42.1. Uzorci za laboratorijsku dijagnostiku virusnih bolesti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 42.2. Laboratorijski postupci za otkrivanje i identifikaciju uzročnika virusnih bolesti. . 329

43. Klasifikacija i nomenklatura virusa (Sunčica Ljubin-Sternak, Gordana Mlinarić-Galinović) . . . . . . 342 43.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 43.2. Osnovna svojstva DNA i RNA virusa. . . . . . . . 342 43.3. Klasifikacija DNA i RNA virusa. . . . . . . . . . . . . . 342

44. Patogeneza virusnih infekcija (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 348 44.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 44.2. Stadiji patogeneze virusne infekcije . . . . . . . 349

45. Antivirusni lijekovi (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 354 45.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 45.2. Antivirusni lijekovi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

46. Papilomavirusi i poliomavirusi (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 359 46.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 46.2. Papillomaviridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 46.3. Polyomaviridae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

47. Adenovirusi (Gordana Mlinarić-Galinović, Ljiljana Žmak). . . 365 47.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 47.2. Klasifikacija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 47.3. Rod Mastadenovirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

48. Humani herpesvirusi (Nataša Beader). . . . . . . . . . . . . . . 372 48.1.

48.2.

48.3.

48.4.

48.5.

48.6.

XII

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 Građa i umnažanje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 Virus herpesa simpleksa (HSV). . . . . . . . . . . . . 374 Varicella zoster virus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 Epstein-Barrov virus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 Citomegalovirus (CMV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381

Medicinska mikrobiologija

48.7. Humani herpesvirus 6. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384 48.8. Humani herpesvirus 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 48.9. Humani herpesvirus 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 48.10. Majmunski herpesvirus B. . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

49. Poksvirusi (Gordana Mlinarić-Galinović). . . . . . . . . . . . . . . 387 49.1.

49.2.

49.3.

49.4.

49.5.

Uvod i klasifikacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 Građa i biološke osobine. . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 Osjetljivost na kemijsko-fizikalne čimbenike.388 Velike boginje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Bolesti uzrokovane drugim poksvirusima. . 391

50. Parvovirusi (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko).394 50.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 50.2. Rod Erythrovirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394

51. Pikornavirusi (Amarela Lukić-Grlić). . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 51.1.

51.2.

51.3.

51.4.

51.5.

Uvod i klasifikacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 Građa i umnažanje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 Enterovirusi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 Rinovirusi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Ostali pikornavirusi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

52. Koronavirusi (Gordana Mlinarić-Galinović). . . . . . . . . . . . . 408 53. Ortomiksovirusi (Gordana Mlinarić-Galinović). . . . . . . . . . 414 54. Paramiksovirusi (Gordana Mlinarić-Galinović). . . . . . . . . . 422 54.1. Uvod i klasifikacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 54.2. Potporodica Paramyxovirinae. . . . . . . . . . . . . . . 424 54.3. Potporodica Pneumovirinae. . . . . . . . . . . . . . . . . 432

55. Filovirusi (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 55.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 55.2. Rod Ebolavirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 55.3. Rod Marburgvirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437

56. Virus rabijesa (Gordana Mlinarić-Galinović, Tatjana Vilibić-Čavlek). . . . . . . . 439 56.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 56.2. Rod Lyssavirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439

57. Reovirusi (Sunčica Ljubin-Sternak, Gordana Mlinarić-Galinović) . . . . . . 446 57.1.

57.2.

57.3.

57.4.

57.5.

57.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446 Rod Rotavirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447 Rod Orthoreovirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 Rod Orbivirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 Rod Coltivirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 Rod Seadornavirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452

58. Kalicivirusi (Gordana Mlinarić-Galinović, Sunčica Ljubin-Sternak) . . . . . . 453

59. Togavirusi (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456

63. Retrovirusi (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). 479

59.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 59.2. Rod Alphavirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 59.3. Rod Rubivirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

63.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479 63.2. Virus ljudske imunodeficijencije (HIV tipa 1 i 2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479 63.3. Virus leukemije/limfoma ljudskih stanica T tipa 1 i 2 (HTLV-1, HTLV-2). . . . . . 487

60. Flavivirusi (Volga Punda-Polić) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 60.1.

60.2.

60.3.

60.4.

60.5.

60.6.

60.7.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 Rod Flavivirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 Flavivirusi koje prenose komarci. . . . . . . . . . . 466 Virus žute groznice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 Virus dengue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 Virus Zapadnog Nila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 Flavivirusi koje prenose krpelji. . . . . . . . . . . . . 467

61. Buniavirusi (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 61.1.

61.2.

60.3.

60.4.

60.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 Rod Orthobunyavirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471 Rod Phlebovirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472 Rod Nairovirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473 Rod Hantavirus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

64. Virusi koji uzrokuju hepatitis (Nataša Beader) . . . . . . . . 489 64.1.

64.2.

64.3.

64.4.

64.5.

64.6.

64.7.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490 Virus hepatitisa A (HAV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490 Virus hepatitisa B (HBV) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 Virus hepatitisa C (HCV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 Virus hepatitisa D (HDV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 Virus hepatitisa E (HEV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 Virus hepatitisa G (HGV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

65. Prioni i spore virusne infekcije (Vladimir Presečki, Aleksandra Presečki-Stanko). . . . . . . . . . . 502 65.1. Prioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502 65.2. Spore virusne infekcije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

62. Arenavirusi (Volga Punda-Polić). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

Mikologija 66. Uvod u mikologiju. Klasifikacija gljiva.

Građa, metabolizam i razmnožavanje gljiva (Emilija Mlinarić-Missoni, Smilja Kalenić). . . . . . . . . . . . . . . . 511 66.1.

66.2.

66.3.

66.4.

66.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511 Klasifikacija gljiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511 Oblici i građa gljiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512 Metabolizam gljiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 Razmnožavanje gljiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

69. Antifungalni lijekovi (Ivana Mareković). . . . . . . . . . . . . . 527 69.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527 69.2. Antifungalni lijekovi za sustavnu primjenu. . 527 69.3. Mehanizmi rezistencije i ispitivanje osjetljivosti na antifungalne lijekove. . . . . 531 69.4. Klinički čimbenici koji pridonose rezistenciji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

70. Površinske i kožne mikoze (Emilija Mlinarić-Missoni). . . . 533

67. Patogeneza gljivičnih bolesti (Smilja Kalenić, Emilija Mlinarić-Missoni). . . . . . . . . . . . . . . . 519

70.1. Površinske mikoze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533 70.2. Kožne mikoze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

67.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519 67.2. Bolesti uzrokovane gljivama. . . . . . . . . . . . . . . 519 67.3. Infekcije uzrokovane gljivama. . . . . . . . . . . . . 519

71. Potkožne mikoze (Ivana Mareković). . . . . . . . . . . . . . . . . 544

68. Laboratorijska dijagnostika gljivičnih infekcija (Ivana Mareković) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522 68.1.

68.2.

68.3.

68.4.

68.5.

68.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522 Uzimanje i obradba kliničkih uzoraka. . . . . . 523 Mikroskopski pregled kliničkih uzoraka. . . . 523 Kultivacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524 Identifikacija poraslih gljiva . . . . . . . . . . . . . . . 524 Imunološki, molekularni i biokemijski biljezi za izravnu detekciju invazivnih gljivičnih bolesti . . . . . . . . . . . . . 525 68.7. Serološke metode. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 68.8. Molekularne metode. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

71.1.

71.2.

71.3.

71.4.

71.5.

71.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544 Limfokutana sporotrihoza. . . . . . . . . . . . . . . . . 544 Kromoblastomikoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544 Eumikotični micetom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 Supkutana zigomikoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 Supkutana feohifomikoza. . . . . . . . . . . . . . . . . 545

72. Sustavne mikoze uzrokovane dimorfnim gljivama (Emilija Mlinarić-Missoni). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546 72.1.

72.2.

72.3.

72.4.

72.5.

72.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546 Histoplazmoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546 Kokcidioidomikoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548 Blastomikoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549 Parakokcidioidomikoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 Penicilioza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552

Sadržaj

XIII

73. Oportunističke mikoze (Ivana Mareković) . . . . . . . . . . . . 554 73.1.

73.2.

73.3.

73.4.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 Kandidoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555 Kriptokokoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559 Oportunističke mikoze uzrokovane ostalim kvascima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561

73.5. Aspergiloza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561 73.6. Zigomikoza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563 73.7. Oportunističke mikoze uzrokovane ostalim plijesnima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 73.8. Pneumocistoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566

74. Mikotoksini i mikotoksikoze (Emilija Mlinarić-Missoni). . 568

PARAZITOLOGIJA 75. Uvod u parazitologiju. Fiziologija, razmnožavanje i klasifikacija parazita (Mario Sviben) . . . . . . . . . . . . . . . 575 75.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575 75.2. Fiziologija i razmnožavanje parazita . . . . . . . 576 75.3. Klasifikacija za čovjeka značajnih parazitarnih organizama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 576

76. Patogeneza parazitarnih infekcija (Smilja Kalenić) . . . . 578 76.1.

76.2.

76.3.

76.4.

76.5.

76.6.

76.7.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578 Paraziti – egzogeni uzročnici infekcija. . . . . . 578 Ulazno mjesto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578 Tropizam parazita. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579 Mehaničko djelovanje parazita. . . . . . . . . . . . 579 Reakcije preosjetljivosti na parazite. . . . . . . . 579 Obrana parazita od imunosnog sustava domaćina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579

77. Lijekovi za liječenje parazitarnih infekcija (Mario Sviben). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580 77.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580 77.2. Lijekovi za liječenje infekcija protozoima. . . 581 77.3. Lijekovi za liječenje infekcija helmintima. . . 583

78. Laboratorijska dijagnostika parazitarnih infekcija (Mario Sviben). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 78.1. Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 78.2. Metode izravnog dokazivanja parazita. . . . . 586 78.3. Neizravna (serološka) dijagnostika parazitarnih infekcija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590

79. Crijevni i urogenitalni protozoi (Smilja Kalenić). . . . . . . 591 79.1.

79.2.

79.3.

79.4.

79.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 Amebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 Trepetljikaši. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594 Bičaši. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595 Sporozoi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598

80. Krvni i tkivni protozoi (Smilja Kalenić, Emilija Mlinarić-Missoni). . . . . . . . . . . . . . . . 603 80.1. Krvno-tkivni sporozoi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604 80.2. Krvno-tkivni bičaši. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612

XIV

Medicinska mikrobiologija

81. Nematode (Smilja Kalenić, Emilija Mlinarić-Missoni). . . . . . . . . . . . . . . . 618 81.1.

81.2.

81.3.

81.4.

81.5.

81.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619 Enterobius vermicularis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619 Ascaris lumbricoides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621 Toxocara. Larva migrans visceralis . . . . . . . . . 622 Trichuris trichiura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623 Ancylostoma duodenale i Necator americanus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624 81.7. Strongyloides stercoralis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625 81.8. Trichinella spiralis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 627 81.9. Dracunculus medinensis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629 81.10. Filarije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629

82. Trematode (Mario Sviben). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631 82.1.

82.2.

82.3.

82.4.

82.5.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632 Jetreni metilji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633 Crijevni metilji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635 Plućni metilji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635 Krvni metilji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636

83. Cestode (Domagoj Drenjančević). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639 83.1.

83.2.

83.3.

83.4.

83.5.

83.6.

83.7.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640 Rod Taenia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641 Rod Diphyllobothrium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645 Rod Spirometra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646 Rod Hymenolepis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646 Rod Dipylidium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647 Rod Echinococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647

84. Artropodi (Mario Sviben) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652 84.1.

84.2.

84.3.

84.4.

84.5.

84.6.

Uvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652 Razred Chilopoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Razred Pentastomida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Razred Crustacea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Razred Arachnida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Razred Insecta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654

POJMOVNO KAZALO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 657

OPĆA MIKROBIoLOGIJA

6.1.

Uvod

antigen X

Različiti uzročnici zaraznih bolesti u konačnici induciraju različit imunosni odgovor. Na primjer, imunosni odgovor na bakterije općenito je posredovan protutijelima, osim u slučaju unutarstaničnih bakterija koje potiču razvoj stanične reakcije s aktivacijom makrofaga.

Odgovor na viruse i protozoe uključuje i humoralni i stanični krak imunosnog odgovora, dok helminti potiču uglavnom humoralni odgovor.

antigen X

IgG

IgM 2

4

6

6

10

12

tjedni

6.2.

Humoralna imunost

Slika 6-1. Primarni i sekundarni humoralni odgovor.

Efektori humoralne imunosti jesu protutijela. Pri prvom susretu s antigenom specifična se protutijela pojavljuju u serumu unutar nekoliko dana ili tjedana (primarni odgovor) (sl. 6-1.).

primarnog odgovora (sekundarni odgovor). Sekundarni humoralni odgovor nastaje s pomoću pomagačkih limfocita T, kao u primjeru limfocita f TH. Ta je suradnja važna i za kostimulacijski signal kojim limfocit T omogućuje prekapčanje razreda (klase) imunoglobulina (IgM→IgG ili IgA ili IgE). U sekundarnom odgovoru preteže IgG, i njegova razina ostaje povišenom mnogo dulje nego u primarnom odgovoru (sl. 6-1.).

Razina protutijela raste tijekom nekoliko tjedana, a potom pada. Najprije se pojavljuje IgM, a potom slijede drugi razredi (IgG, IgA ili oboje) relativno niskog titra (sl. 6-2.). Pri ponovnom dodiru s istim antigenom (ili srodnim, križno reaktivnim antigenom) stvaranje je protutijela brže i doseže višu razinu negoli za vrijeme

A

B Fab +

+

NH

NH

3 NH

3

+

3

VH

NH

+ C g2 C g3

IgA (dimer) VH

laki lanac CO

–

O

O

C d1

CL

zglob disulfidne veze

IgE VH

VL

C g1

CL

3

zglob

CO

IgD

IgG VL

C d2

COO

C e4

IgA (u sekretu)

IgM (pentamer) VH

VL

CL

C m1

CL C m2

teški lanac

–

C e3

–

lanac J

COO

CL

C d3

C m3

Ca2

Fc

C e1 C e2

VL Ca1

VH

VL

Ca3

lanac J

C m4

lanac J sekrecijska komponenta

–

Slika 6-2. A – struktura imunoglobulina; B – klase imunoglobulina. Fab – mjesto vezanja za antigen; Fc – mjesto vezanja za stanične receptore; V – varijabilni dio lanca; C – konstatntni dio lanca 40

Medicinska mikrobiologija

antigeni dovode do prekapčanja razreda protutijela, Tneovisni antigeni dovode do stvaranja IgM slabog afiniteta za antigen i, eventualno, IgG3. Pri tome izostaje razvoj memorijskih limfocita jer nema pomoći limfocita T. Stoga se cjepiva sastavljena od šećernih komponenti (npr. za pneumokok) moraju opetovano davati kako bi jedinka održala razinu zaštitnih protutijela.

Ovdje treba napomenuti da se tijekom diferencijacije limfocita B u plazma-stanice u folikulima sekundarnih limfnih tkiva dolazi do tzv. dozrijevanja afiniteta receptora (protutijela) za antigen. Ta se pojava ostvaruje mehanizmom somatskih hipermutacija varijabilne regije imunoglobulina. Naime, uvođenjem nasumičnih mutacija unutar istoga klona neki od limfocita više neće moći prepoznati i vezati isti antigem, dok će neki višestruko povećati svoj afinitet za isti antigen. Prvi, nefunkcionalni limfociti B odumiru apoptozom, dok se drugi diferenciraju u plazma-stanice. Drugim riječima, kvantiteta se žrtvuje za kvalitetu (afinitet).

Istodobno davanje više antigena potiče odgovor na sve antigene. Naime, iako je kompeticija antigena pokazana u eksperimentalnim uvjetima, ona nema značenje za kliničku medicinu jer kombinirana imunizacija (npr. s difteričnim i tetanusnim toksoidima) daje zadovoljavajući titar protutijela nakon imunizacije.

Limfociti B proizvode protutijela s pomoću pomaga­ čkih limfocita Th, ali u nekim slučajevima proizvodnja protutijela teče i bez njihove pomoći. U prvom je slučaju riječ o T-ovisnim antigenima, a u drugom slučaju o T-neovisnim antigenima. Po pravilu, proteini su T-ovisni antigeni, dok su T-neovisni antigeni obično veliki neproteinski polimeri s brojnim ponavljajućim antigenskim determinantama, kao npr. lipopolisaharid iz gram-negativnih bakterija. Dok T-ovisni proteinski

Osnovna biološka i biokemijska svojstva protutijela prikazana su u tablici 6-1. Ona mogu djelovati izravno, kao npr. sprječavati adherenciju virusa za sluznice i neutralizirati bakterijske toksine (difterije, tetanusa i botulizma), ili djeluju zajedno s drugim sastavnicama prirođene imunosti. Primjerice, Fc-regija protutijela IgM i IgG aktivira komplement klasičnim putem, a Fcregija IgG veže se za receptor na makrofagu (FcγR) do-

Tablica 6-1. Biokemijska i biološka svojstva imunoglobulina Svojstvo/Ig

IgM

IgD

IgG1

IgG2

IgG3

IgG4

IgA1

IgA2

IgE

masa (kDa)

970

180

150

150

170

150

160

160

190

razina u serumu (mg/mL)

2

0,03

10

5

1

0,5

3

0,5

0,0003

teški lanac

μ

δ

γ

γ

γ

γ

α

α

ε

poluvijek (dani)

5

3

21

21

7

21

7

7

3

+++/-

-/+

++/+

+/+

++/+

-/+

-/+

-/+

-/+

prolaz kroz placentu

-

-

+

+/-

+

+

-

-

-

vezanje za Fc-R (makrofaga i neutrofila)

+

-

+

+/-

+

-

+

+

+

vezanje za Fc-Rε (mastocite i bazofile)

-

-

-

-

-

-

-

-

+++

nalaz u lučevinama

+

-

-

-

-

-

++

++

-

Glavni aglutinin; prva linija obrane

Uglavnom izražen kao receptor na zrelim limfocitma B

aktivacija komplementa (klasično/alternativno)

glavna značajka

Najzaupljeniji imunoglobulin u tjelesnim tekućinama; obrana od mikroorganizama i njihovih toksina

Najzastupljeniji na mukoznim površinama

Glavni Ig u zarazi parazitima i u alergijama

Imunologija

41

17. P O G L A V L J E

Bacili Sažetak

U rodu Bacillus nalaze se gram-pozitivni, aerobni, nepokretni sporogeni štapići.

Uglavnom žive saprofitnim životom u čovjekovu okolišu, no neki mogu uzrokovati oportunističke infekcije. Dvije vrste, B. anthracis i B. cereus, uzrokuju infekcije u ljudi. B. anthracis je uzročnik zoonoze (antraks, bedrenica) koja se sa zaraženih životinjskih produkata prenosi na čovjeka. Zbog spora je pogodan kao biološko oružje. Glavni čimbenik patogenosti jest snažni egzotoksin koji uzrokuje edem tkiva i smrt zahvaćenih stanica. Tri su oblika: kožni (niske smrtnosti), inhalacijski s vrlo visokom smrtnošću i gastrointestinalni (tipičan za životinje, rijedak u ljudi) s gotovo 100%-tnom smrtnošću. Bolest nastaje ulaskom spora kroz oštećenu kožu ili inhalacijom, odnosno ingestijom. B. anthracis germinira i uzrokuje vrlo jako oštećenje tkiva i jaku upalnu reakciju. Laboratorijska se dijagnostika provodi kulturom. U liječenju se rabe penicilin i ciprofloksacin. U Republici Hrvatskoj antraks u stoke uglavnom je iskorijenjen, te se pojavi jedan ili nijedan slučaj kožnog antraksa godišnje. B. cereus je druga patogena vrsta, a uzrokuje otrovanje hranom s pomoću dvaju egzotoksina, od kojih je jedan preformiran u hrani (riža), a drugi se stvara pri crijevnoj infekciji. B. cereus može uzrokovati i infekcije oka, obično nakon traume.

17.1.

Uvod

Rod Bacillus čine gram-pozitivni štapići, uglavnom aerobni, koji posjeduju spore i većinom su nepokretni. U rodu ima mnogo vrsta, uglavnom su saprofiti koji žive u okolišu, i to posvuda: u tlu različita sastava, u različitim vodama, na biljkama, u toplim i hladnim krajevima. Spore mogu preživjeti različite ekstremne životne uvjete, nađu se u prašini i mogu se širiti vjetrom na velike udaljenosti. Neke vrste mogu biti oportunistički ili čak obligatni patogeni životinja i ljudi. U rodu Bacillus 144

danas poznajemo oko 160 vrsta. Za humanu patologiju su najznačajniji Bacillus anthracis i Bacillus cereus.

Katkad se kao oportunistički patogeni mogu iz humanih uzoraka uglavnom teško imunokompromitirnih bolesnika izolirati i drugi članovi roda Bacillus ili srodnih rodova (B. licheniformis, B. pumilus, Paenibacillus polymyxa, B. subtilis, B. clausii, B. amyloliquefaciens, B. cirulans, B. coagulans, Lysinibacillus sphaericus, B. megaterium, B. brevis, Brevibacillus agri i drugi).

17.2.

Bacillus anthracis

B. anthracis uzročnik je zoonoze antraksa (bedrenice), teške bolesti koja se na čovjeka prenosi od zaraženih životinja (biljoždera, uglavnom ovaca i goveda). Budući da uzrokuje smrtonosnu bolest u ljudi i domaćih životinja, a posjeduje spore, povoljan je kao biološko oružje.

17.2.1.

Morfologija i fiziologija

faktor nastanka edema (EF) i letalni faktor (LF); sve su komponente kodirane genom smještenim na velikom plazmidu koji se naziva pOX1. Te su tri komponente pojedinačno netoksične, a EF zajedno s PA i LF zajedno s PA čine snažne toksine koji dovode do kliničke slike antraksa. Od ovih triju komponenata, samo je PA dobar imunogen te čini temelj za razvoj novih cjepiva protiv antraksa. PA se pri tomu veže za specifične stanične receptore i stvara kanaliće u staničnoj membrani. Na PA postoje receptori koji mogu vezati EF i

B. anthracis je dugi gram-pozitivni štapić (3–8 μm) koji se nalazi pojedinačno, u paru ili u duljim lancima.

Budući da u preparatima ex vivo ima jasno izraženu kapsulu, takvi lanci kadšto izgledaju poput bambusova štapa (sl. 17-1.). U kulturi na umjetnim podlogama kapsula se smanjuje ili čak nestaje (sl. 17-2.), a u starijoj kulturi može biti gram-negativan i već za nekoliko dana počinju se razvijati spore (sl. 17-3.). Spore se ne nađu u preparatima iz kliničkih uzoraka. Na krvnom agaru nakon 24 sata inkubacije porastu velike, plosnate, granulirane kolonije, koje nakon nekoliko dana dobiju jasno izražene rubove poput glave Meduze. Kolonije nisu hemolitičke, za razliku od mnogih drugih vrsta u rodu Bacillus (sl. 17-4. i 17-5.).

B. anthracis proizvodi vrlo snažan toksin koji je glavni čimbenik njegove patogenosti. Toksin se sastoji od triju proteinskih komponenata: protektivni antigen (PA),

Slika 17-2. Bacillus anthracis – mikroskopski preparat iz kulture na krvnom agaru.

Povećanje 1.000 puta.

Slika 17-1. Bacillus anthracis – mikroskopski preparat iz uzorka bolesnikova eksudata (kožni antraks). Povećanje 1.000 puta.

Slika 17-3. Bacillus anthracis – mikroskopski preparat iz starije kulture na krvnom agaru. Vidljive spore. Povećanje 1.000 puta.

Bakteriologija

145

Slika 30-1. Legionella pneumophila u uzorku primjenom testa direktne fluore­ scencije (DFA). Povećanje 1.000 puta.

limerazom – PCR (engl. Polimerase Chain Reaction).

Radi detekcije antigena L. pneumophila seroglskupine 1 u urinu danas se kao visokospecifični i osjetljivi testovi primjenjuju enzimski imunoesej (EIA) i imunokromatografski testovi. Indirektna dijagnostika provodi se detekcijom specifičnih protutijela u bolesnikovu serumu izvođenjem testa indirektne fluorescencije i imunoenzimskog testa (tabl. 30-1.). Na laboratorijsku se pretragu dostavljaju parni uzorci seruma, u razmaku od najmanje dva do četiri tjedna radi praćenja dinamike titra protutijela. Ostali se biološki uzorci dostavljaju u laboratorij u sterilnim transportnim posudama pohranjeni na temperaturi +4 °C ili, ako je transport dulji od 24 sata, na –70 °C. Tijekom epidemioloških obrada objekata na analizu se dostavljaju uzorci vode u količini od jedne litre u sterilnoj posudi.

L. pneumophila je nutritivno izrazito zahtjevna i ne raste na standardnim bakteriološkim hranilištima. Danas se kao osnovni medij za uzgoj legionele upotrebljava agar s kvaščevim ekstraktom i aktivnim ugljenom puferiran na pH 6,9 – BCYE (engl. Buffered Charcoal Yeast Extract). Sastavni dio ove podloge jest L-cistein koji je nužan za rast legionele. Serin i treonin služe joj kao važni izvori energije i ugljika. Rast na BCYE-podlozi pospješuje dodatak α-ketoglutarata. Dominantnu nutritivnu ulogu imaju komponente kvaščeva ekstra­ kta kao što su purinski i pirimidinski derivati, napose gvanin. Aktivni ugljen u hranilištu bitan je za apsorpciju i detoksikaciju produkata razgradnje masnih kiselina i radikala kisika, također sprječava oksidaciju cisteina. Ovisno o inokulu i uvjetima inkubacije, za izolaciju legionela na BCYE-mediju (37 °C i 3–5% CO2) potrebna je inkubacija od 2 do 10 dana. Nakon trodnevne inkubacije kolonije legionela na spomenutoj su podlozi punktiformne, a pri produljenoj se inkubaciji uočavaju veće, konveksne, sjajne, sive kolonije uzdignuta središta, ravnog ili rjeđe iregularnog ruba (sl. 30-2.). Ako se kolonije izlože ultraljubičastim zrakama uočava se žutozelena fluorescencija. Legionele su biokemijski inertne. Aminokiseline služe kao osnovni izvor ugljika. Ugljikohidrate ne oksidiraju niti fermentiraju. Testovi redukcije nitrata i ureaza negativni su za sve predstavnike roda. Sve legionele posjeduju katalazu, a varijabilna je enzimska aktivnost oksidaze. Pojedine se vrste razlikuju s obzirom na sposobnost likvefakcije želatine i hidrolize hipurata (tabl. 30-2.).

Tablica 30-1. Osjetljivost i specifičnost mikrobioloških dijagnostičkih metoda Metoda

Osjetljivost %

Specifičnost %

kultivacija

80

100

33–70

96–99

detekcija antigena u urinu (L. pneumophila seroskupina 1)

70

100

lančana reakcija polimerazom

90

99

70–80

96–99

detekcija antigena – DFA

serologija (parni uzorci)

246

Medicinska mikrobiologija

Slika 30-2. Porast legionele u kulturi na BCYE-agaru nakon produljene inkubacije.

Tablica 30-2. Osnovne biokemijske i morfološke osobitosti medicinski značajnih legionela Vrsta

Oksidaza

Želatinaza

Hidroliza hipurata

β-laktamaza

Autofluorescencija (UV 365 nm)

+/–

+

+

+

–

L. micdadei

+

–

–

–

–

L. bozemanii

+/–

+

–

+/–

+(PB)

L. dumoffii

–

+

–

+

+(PB)

L. longbeachae

+

+

–

+/–

–

L. jordanis

+

+

–

+

–

L. feeleii

–

–

+/–

–

–

L. gormanii

–

+

–

+

+(PB)

L. wadsworthii

–

+

–

+

+(ŽZ)

L. hackeliae

+

+

–

+

–

L. maceachernii

+

+/–

–

–

–

L. oakridgensis

–

+

–

+(S)

–

+/–

+

–

+

+(ŽZ)

L. cherrii

–

+

–

+

+(PB)

L. sainthelensi

+

+

–

+

–

L. cincinnatiensis

–

+

–

+

–

L. tusconensis

–

+

–

+

+(PB)

L. anisa

+

+

–

+

+(PB)

L. lansingensis

+

–

–

–

–

L. parisiensis

+

+

–

+

+(PB)

L. pneumophila

L. birminghamensis

+ pozitivan; – negativan; +/– promjenjiva reakcija; S – slaba reakcija; PB – plavo-bijela autofluorescencija; ŽZ – žutozelena autofluorescencija.

Pitanja za ponavljanje 1. Navedite najčešće izvore i način širenja infekcije legionelama.

2. Navedite najčešće kliničke manifestacije infekcija koje uzrokuje Legionella pneumophila.

3. Nabrojite uzorke koji se dostavljaju na mikrobiološku obradu radi dijagnostike legionarske bolesti.

4. Navedite mikrobiološke metode koje se primjenjuju u dijagnostici legioneloza.

5. Navedite antibiotike koji su učinkoviti u liječenju legioneloza.

Literatura 1. Muder RR. Other Legionella species. U: Mandell, Douglas, Bennett’s Principles and Practice of Infectious Diseases, 6. izd., Churchill Livingstone, New York. 2005.

2. Stout JE, Sens K, Mietzner S, i sur.: Comparative activity of quinolones, macrolides and ketolides against Legionella species using in vitro broth dilution and intracellular susceptibility testing. Int J Antimicrob Agents. 2005; 25(4): 302-7.

3. Murray PR, Baron EJ, Jorgensen JH, Landry ML, Pfaller MA. Manual of Clinical Microbiology, 9. izd., American Society for Microbiology. Washington DC. 2007.

4. Isberg RR, O'Connor TJ, Heidtman M. The Legionella pneumo­ phila replication vacuole: making a cosy niche inside host cells. Nat Rev Microbiol. 2009; 7:13–24.

5. Newton HJ, Ang DK, van Driel IR, Hartland EL. Molecular pathogenesis of infections caused by Legionella pneumophila.

Clin Microbiol Rev. 2010; 23:274–298.

6. Tronel H, Hartemann P. Overview of diagnostic and detection methods for legionellosis and Legionella spp., Lett Appl Microbiol. 2009; 48:653-656

Bakteriologija

247